Captulo 1

INTRODUCCION A LA HISTOLOGIA
Dentro del amplio campo de las ciencias biolgicas, que incluyen todo cuanto se conoce acerca
de los seres vivos, se enmarca la Histologa.
De acuerdo con objetivos concretos y mtodos especiales de investigacin, se han constituido
grupos dentro de las ciencias biolgicas. As tenemos, las ciencias morfolgicas y las ciencias
fisiolgicas. Las primeras estudian la forma, el tamao, la estructura y el desarrollo de los
organismos, y comprenden la Anatoma (estudio macroscpico), la Histologa (estudio microscpico) y la Embriologa (estudio del perodo embrionario del desarrollo).
Actualmente, las ciencias morfolgicas han rebasado el mtodo puramente descriptivo y, por el
mtodo experimental, tratan de interpretar las leyes que rigen la estructura y el desarrollo de los
organismos.
Las ciencias fisiolgicas estudian el organismo en funcionamiento, e incluyen la fisiologa, la
bioqumica, la gentica y la inmunologa.
La Histologa, comprende el estudio de la estructura microscpica de la clula, los tejidos y los
rganos, de los sistemas que constituyen los organismos ms desarrollados.
El estudio de las clulas, la biologa celular, es indispensable para comprender posteriormente
las relaciones celulares en la formacin de los tejidos, y la relacin de estos en la formacin de
los rganos.
El estudiante comprobar, durante la lectura de todo el texto, que existe una gran
correspondencia entre estructura y funcin.
No es posible explicarnos los fenmenos que ocurren en el organismo de cualquier ser vivo sin
una clara comprensin de su funcionamiento, y para ello se requiere conocer la estructura.

As como el espacio y el tiempo son propiedades de la materia en movimiento, inseparables uno

de otro, la estructura y la funcin dentro del organismo son interdependientes y constituyen un
todo.
Esta relacin determina que la estructura sea mejor comprendida si se conoce su funcin, y
tambin permite que el estudiante

deduzca aspectos funcionales cuando, examinando un

rgano, tejido o clula, comprueba la existencia de determinados componentes estructurales.

Durante el desarrollo de la asignatura este aspecto nunca ser olvidado y constantemente se
establecer la unidad dialctica estructura-funcin.
Adems, el conocimiento de lo normal es indispensable antes de estudiar lo patolgico.
Una teora biolgica acertada, sirve de gua al mdico en sus actividades prcticas. Los xitos
de la medicina no solo se deben al avance de la Biologa general, sino tambin a los adelantos
logrados por las ciencias biolgicas especiales. Cada descubrimiento importante en estas, es un
paso de progreso en la medicina y en beneficio de la humanidad.

DEL ATMO AL CUERPO HUMANO

El cuerpo humano constituye un todo nico que se compone de diferentes sistemas que
mantienen el metabolismo celular y hacen posible la vida.
Todos los sistemas que conoces, como el locomotor, digestivo, respiratorio, urogenital,
endocrino y nervioso, estn constituidos por rganos.
Los rganos son agrupaciones de tejidos con una estructura particular, adaptada a la funcin
que desempean. Los rganos responden a patrones estructurales que estudiaremos en su
momento. Todo tejido est constituido por clulas, matriz extracelular y lquido tisular. Las
clulas, por su parte, constituyen un sistema de agregados moleculares. Y por ltimo las
molculas estn constituidas por tomos. Come ves, hemos descendido en los niveles de
organizacin de la materia,: del cuerpo humano hasta el tomo.
La materia, por lo tanto, est organizada en niveles desde inferiores a superiores segn el
desarrollo alcanzado en la escala evolutiva. Estos niveles son: subatmico o de las partculas
elementales, atmico, molecular, celular, nivel de organismos, poblaciones, especie,
comunidad y mundo biolgico y social.

As vemos que para llegar al cuerpo humano (nivel de organismo), que es en definitiva el
objeto de estudio de la Anatoma, debemos pasar anteriormente por el nivel molecular que
estudia en la actualidad la Biologa Molecular; por el nivel Celular, que estudia la Biologa
Celular; y por el nivel tisular y de rgano que es el objeto de estudio de la Histologa,
lgicamente estudiados en el organismo sano.
El nivel subatmico pertenece al mundo inorgnico y est constituido por las partculas
subatmicas: electrones, protones, neutrones, mesones, positrones, etc., que responden a
leyes propias. La cooperacin entre estas partculas da como resultado el segundo nivel, el
atmico, que est constituido por todos los elementos qumicos conocidos y otros nuevos por
descubrir.
El tercer nivel lo constituyen las molculas, formadas por reuniones de tomos, que poseen
propiedades fsicas y qumicas diferentes a las de los tomos que las componen; por ejemplo,
los de cloro y de sodio, que bajo ciertas circunstancias reaccionan formando el cloruro de sodio
o sal comn.
Dentro del nivel molecular existen las grandes molculas de cidos nucleicos (ADN y ARN), las
cuales poseen la propiedad de autorreplicacin y que son constituyentes principales de los virus
y estn presentes en todas las clulas.
El nivel celular surge por la interaccin de agregados moleculares que conforman la materia
viviente, organizada de manera tal que permite el metabolismo y la autoperpetuacin. A partir de
aqu aparece el movimiento biolgico, los organismos unicelulares y pluricelulares, y los tejidos,
rganos y sistemas.
Cada nivel constituye una jerarqua de organizacin y muestra nuevas propiedades no
manifiestas en el nivel inferior y tienen sus mtodos de estudio propios.
Para el estudiante es importante comprender desde el inicio las relaciones de estos niveles de
organizacin, as como las dimensiones lineales utilizadas en cada uno de ellos y, en particular,
en el nivel celular.

Formas de la materia viviente

Los organismos vivos son sistemas abiertos que, al intercambiar constantemente sustancias y
energa con el medio, renuevan sin cesar estructuras y funciones, mantenindose en una
estabilidad relativa.
Como consecuencia de una permanente autorrenovacin del organismo, en lo viejo se
engendra una cualidad nueva, se producen constantemente procesos que dan lugar a cambios
cualitativos caractersticos de las diferentes etapas del desarrollo humano. En cada una de las
etapas vitales cambian las necesidades y sus relaciones con el medio ambiente.
En la mundo viviente existen dos grandes grupos de clulas: las procariotas y las eucariotas
(cario, ncleo). Las procariotas presentan el material nuclear disperso en el citoplasma, en
forma de un filamento de ADN; y las eucariotas, sin embargo, presentan el material nuclear
incluido en una estructura especial, el ncleo, limitado del resto del citoplasma por una
estructura membranosa, denominada envoltura nuclear.
En el grupo de los procariotas encontramos las bacterias, y en los eucariotas se agrupan todas
las clulas de plantas y animales, ya sean unicelulares o pluricelulares.

PROTOPLASMA
Toda la materia viva est constituida por protoplasma, trmino utilizado por primera vez por
Purkinje (1839) para nombrar el contenido de las clulas animales y vegetales. Los seres vivos
ms simples se consideran unicelulares y constituyen la unidad biolgica de la materia viva,
denominada protoplasma.

Composicin qumica del protoplasma

El agua es el principal constituyente del protoplasma y conforma el 70-85% de su masa. El agua
celular existe en dos formas; libre y ligada a molculas. En el agua hay sustancias disueltas en
forma de coloide; en ella ocurren reacciones qumicas y constituyen el medio que permite la
difusin y el transporte de sustancias hacia el exterior o interior de la clula.
Existen tambin importantes electrlitos en altas concentraciones tales como potasio (K+),
magnesio (Mg++), calcio (Ca++), fosfato (PO4---), sulfato (SO4--), cloruro (Cl-) y bicarbonato
(CO3H2-), los cuales estn disueltos en el agua protoplasmtica y proporcionan los reactivos
qumicos para las reacciones celulares y los sistemas amortiguadores (tampones), adems, son

controladores del pH y algunos actan como catalizadores de reacciones enzimticas

necesarias para el metabolismo celular.
Otros electrlitos estn presentes en menor concentracin en forma de trazas; por ejemplo,
hierro (Fe2-), cobalto (Co++), manganeso (Mn++), cinc (Zn++), etc., pero no por ello son menos
importantes para el desenvolvimiento normal de la clula.
Las protenas constituyen de 10-20% de la masa protoplasmtica.
Existen protenas estructurales y protenas enzimticas, las primeras son las que conforman las
estructuras intracelulares y, las enzimticas, las que catalizan las reacciones qumicas. Una
variedad no menos importante son las nucleoprotenas, presentes en el ncleo y en el
citoplasma, encargadas de controlar la funcin global de la clula y de transmisin de los
caracteres hereditarios.
Los lpidos son sustancias denominadas as por ser solubles en solventes de grasas. En este
grupo encontramos grasas neutras, fosfolpidos, colesterol y otras. La clula contiene un 2-3%
de lpidos dispersos o formando parte estructural de las membranas celulares.
Los carbohidratos desempean una importante funcin en el metabolismo celular, y
constituyen alrededor del 1% de la masa protoplasmtica.
Entre los cidos nucleicos tenemos al cido desoxirribonucleico (ADN) y los cidos
ribonucleicos (ARN). El ADN forma parte principal del material nuclear y se encuentra tambin
en las mitocondrias. Por su parte, los ARN se sintetizan en el ncleo y van hacia el citoplasma;
estn encargados de la sntesis de protenas.
Debido a la presencia de protenas, el protoplasma semeja un sistema coloidal de muchas
fases, y mantiene las propiedades de una emulsin en reas localizadas con diferentes
cualidades, suspendidas en una fase continua en calidad de gel.
Las partculas disueltas son hidrfilas, as como los organitos celulares, debido a las cargas
elctricas situadas en la superficie de protenas. Tales partculas y organitos se mantienen

dispersos por repulsin mutua, constituyendo una solucin coloidal ms o menos densa, es
decir, con mayor o menor gelificacin.
La matriz citoplasmtica es mas laxa (sol) y los organitos membranosos ms densos (geles). En
el protoplasma existen cambios del estado coloidal, los cuales se manifiestan en cambios de
densidad protoplasmtica, movimiento direccional de partculas y organitos (ciclosis), y aun, en
la locomocin celular y en otras funciones.
Como podrs darte cuenta protoplasma fue un trmino utilizado para definir la materia de que
estaban constituidas las clulas, tanto procariotas como eucariotas.

Propiedades fisiolgicas del protoplasma

El protoplasma, posee una serie de estas propiedades, las cuales se explican a continuacin, y
que constituyen la base a partir de la cual podemos hablar de clulas especializadas, ya que la
dotacin de organitos de una clula particular est en funcin de la propiedad del
protoplasma(la funcin), que desarrolle con mayor eficiencia.
La irritabilidad es la capacidad del protoplasma de responder a un estmulo dado. Est
considerada como una expresin del intercambio celular con el medio. Caracteriza la vida y
cesa con la muerte celular.
La conductibilidad est dada por la transmisin de una onda de excitacin desde el punto de
estmulo a otro punto lejano. Esta propiedad est sumamente desarrollada en el tejido nervioso
y, en menor grado, en el muscular.
La contractilidad es un tipo de respuesta a un estmulo, que determina el acortamiento o la
reduccin del volumen sin alterar la masa celular. Esta propiedad est muy desarrollada en las
clulas musculares.
La absorcin constituye una respuesta del protoplasma a sus necesidades de recambio,
mediante la cual se toman nutrientes y otras sustancias del medio. Ello conlleva luego el poder
utilizarlos, es decir, la asimilacin.

En la realizacin de estas y otras funciones generalmente se gasta energa; para lo cual el

protoplasma cuenta con una potente maquinaria, la cual utiliza el O2 en la oxidacin de
sustancias alimentarias y efecta la respiracin celular que proporciona energa.
En la secrecin y la excrecin, el protoplasma se deshace de sustancias; en el primer caso, la
clula despus que ha elaborado sustancias tiles, las enva al medio, donde son utilizadas por
otra clula u rgano. En el segundo caso se expulsan fuera de la clula productos de desecho.
El crecimiento requiere que los procesos de asimilacin y sntesis sean ms intensos que los
de degradacin; esto conduce al crecimiento en volumen del protoplasma. Sin embargo, cuando
este volumen aumenta demasiado, como consecuencia de que los fenmenos de intercambio
los realiza a travs de la membrana plasmtica, no llegan suficientes nutrientes al rea donde
se ubica el material nuclear y, por tanto, se desencadena otro mecanismo de crecimiento; la
reproduccin, la cual da como resultado la formacin de dos clulas hijas.
Todas estas propiedades coexisten en los animales unicelulares, aunque con baja eficiencia.
Una mayor eficacia se obtiene a travs de la especializacin celular, de manera que unas
clulas se especializan para efectuar un tipo de funcin determinada. As surge la divisin del
trabajo celular entre los miembros de las sociedades celulares que existen en el cuerpo de un
animal multicelular.
De esto se deriva que clulas que efectan funciones diferentes, poseen aspectos diversos.
Cuando un organismo multicelular se organiza en tejidos y rganos, cada parte del cuerpo pasa
a depender de otra.

Especializacin, diferenciacin y potencialidad celular

Diferenciacin Las clulas sufren una serie de cambios estructurales, en los cuales los
componentes que llevan a cabo el metabolismo celular se adaptan a la nueva funcin. Este
proceso de adaptacin recibe el nombre de diferenciacin celular.
Cuando las clulas desarrollan con gran eficiencia una funcin particular, hablamos de clulas
especializadas, por ejemplo, la clula muscular, la contractilidad; la clula nerviosa, la
conductividad, etc.

Para lo cual, las clulas sufren una serie de transformaciones estructurales (diferenciacin) que
le permiten adaptarse a la nueva funcin (especializarse). Por ejemplo, las clulas musculares
tienen forma alargada y presentan filamentos contrctiles en su citoplasma. Las clulas
nerviosas tienen largas prolongaciones que le permiten captar, y transmitir los impulsos.
Al existir clulas especializadas, esto trae como consecuencia que al estas unirse formen
tejidos que se

adaptan a desarrollar determinada funcin.

Los tejidos se unen y forman

estructuras ms complejas que son los rganos que desempean as mismo funciones
particulares dentro de las grandes funciones que desarrolla el Organismo y que traen como
consecuencia la vida
Potencialidad: La potencialidad es la capacidad que tienen las clulas indiferenciadas de dar
lugar a una variedad de tipos celulares diferentes.
El vulo fecundado es una clula omnipotencial, la que da lugar a travs del proceso de
diferenciacin a distintos tipos de clulas, entre las que se encuentran clulas altamente
diferenciadas, tales como la neurona y la clula muscular, las cuales pierden mediante su
diferenciacin la capacidad de reproduccin, es decir, una clula especializada ha perdido la
potencialidad.
De la misma manera que la especializacin incluye una disminucin de la potencialidad de las
clulas somticas, tambin afecta la capacidad de la clula para reproducirse.
Los organismos multicelulares se perpetan como especies, no por las clulas somticas, sino
por clulas germinativas multipotenciales. Las restricciones de la capacidad reproductora que
resultan de la especializacin, se manifiestan en algunas clulas inmediatamente despus del
nacimiento del individuo (clulas nerviosas y musculares).

Captulo 2

MTODOS DE ESTUDIO EN HISTOLOGIA

Para estudiar la estructura de las clulas, tejidos y rganos que constituyen los componentes
del cuerpo humano y organismos pluricelulares, el hombre ha desarrollado diversos mtodos y
tcnicas, y ha ido perfeccionando los instrumentos necesarios para conocer con ms
profundidad la morfologa y funcin de los diferentes niveles de organizacin de la materia. Es
pues importante conocer, antes de estudiar la estructura y la composicin de las clulas y los

tejidos, conocer algunos mtodos, tcnicas e instrumentos de los que se dispone para llegar a
estos conocimientos.

OBSERVACIN MICROSCOPICA
A finales del siglo XVI los hermanos Hans y Zacaras Janssen, construyeron el primer
microscopio compuesto. Galileo, que es conocido por sus estudios de Astronoma, fue uno de
los primeros investigadores que utiliz el microscopio para fines cientficos.
Los microscopios fueron perfeccionndose y utilizndose cada vez ms por los investigadores
de diversas pocas.
El empleo del microscopio origin nuevos trminos, tales como el de clula (empleado por
Robert Hooke, 1635-1703) y las primeras descripciones y grabados de organismos
microscpicos (como los realizados por Leeuwenhoeck, 1632-1723); este ltimo emple lentes
compuestas en la observacin de protozoarios y otros organismos unicelulares.
El ojo humano es capaz de discriminar dos puntos que se encuentren separados por una
distancia mayor de 0.1 mm solamente. Esto constituye un obstculo para el estudio de las
estructuras internas de la clula y es por esto que es necesario el empleo de equipos que
aumenten la resolucin.
La posibilidad de un sistema ptico de distinguir por separado (resolver) dos puntos muy
cercanos, se denomina poder de resolucin.
El poder de resolucin en los microscopios, est en relacin inversa con la longitud de onda de
la radiacin empleada en la fuente de iluminacin. La resolucin del microscopio ptico aumenta
y alcanza su lmite cuando se utiliza como fuente de iluminacin la luz ultravioleta, producto de
su pequea longitud de onda. El microscopio ptico fue perfeccionndose hasta llegar a los
modelos actuales, que pueden alcanzar hasta 0.2 m de resolucin.
En 1950 se invent un tipo de microscopio que utiliza como fuente de iluminacin los electrones.
Con este equipo se puede realizar un estudio ms detallado de la clula y los elementos
subcelulares, moleculares y atmicos.
El microscopio electrnico al emplear una fuente de emisin de electrones, de una longitud de
onda de 0.005 nm, puede alcanzar valores resolutivos mucho mayores que el alcanzado por los
microscopios pticos. El lmite de poder de resolucin del microscopio electrnico es de 0.2 nm.

Actualmente se utilizan las siguientes unidades de medidas

m - micrmetro (antes, micra)
nm - nanmetro (antes, milimicra)
0.1 nm = 1 (antes, Amstrong)

Tipos de microscopios
Existen diversos tipos de microscopios, los cuales describiremos brevemente sealando sus
caractersticas fundamentales.

Microscopio ptico de campo brillante

Este tipo de microscopio utiliza como fuente de iluminacin la luz visible. Cuando la muestra a
observar es transparente a la luz empleada, el haz luminoso la atraviesa iluminando el campo
que se quiere observar. Aqu se emplea un sistema de iluminacin de luz transmitida.
Este tipo de microscopio, se encuentra formado por un sistema de iluminacin compuesto por
una fuente de luz que puede ser emitida por una lmpara incandescente, en la base del equipo,
o proyectada por un espejo (figura 2.1), Este haz de luz atraviesa una lente condensadora que
lo concentra sobre la muestra, para obtener una iluminacin ptima de la misma. Otra parte
importante del equipo es el sistema ptico, el cual esta constituido por varias lentes las que
estn diseadas y construidas para evitar o corregir los defectos y las aberraciones que pueden
producirse durante la proyeccin de la imagen. La lente objetivo recibe este nombre por ser la
que se encuentra ms cerca del objeto a examinar. Esta lente forma una imagen primaria
ampliada del objeto, en el plano focal de una segunda lente compuesta, la lente ocular, que
recibe este nombre por estar cerca del ojo del observador. La lente ocular amplia la imagen
primaria y forma una final ampliada en la retina del observador.
Adems del sistema de iluminacin y del sistema ptico, en el microscopio existe un sistema
mecnico que est constituido por aquellas partes que sostienen los sistemas de lentes y de la
muestra, y que adems sirve para el enfoque y el movimiento de la muestra bajo el objetivo.

Este tipo de microscopio puede trabajar acoplado a distintos instrumentos, uno de ellos, el
micromanipulador, que permite mediante movimientos en los distintos planos del espacio, y de
una forma muy precisa, hacer disecciones sobre tejidos y clulas, introducir micropipetas y
microelectrodos para suministrar sustancias o medir potenciales elctricos en las clulas.
El esquema bsico del microscopio de campo brillante, sirve para el estudio de los diferentes
microscopios pticos, los que al presentar un aditamento, dispositivo o accesorio adicional
permitir una observacin ms especializada; por ejemplo, el invertido, el de polarizacin, el de
fluorescencia, el de contraste de fase, etc.
Debido a esto es importante estudiar detenidamente las partes de que consta un microscopio
ptico de campo brillante, para as comprender mejor el funcionamiento de los microscopios
pticos ms especializados que sern descritos posteriormente (figura 2.1).

Microscopio ptico de contraste de fase

Cuando una muestra, por ejemplo una clula, debe ser observada viva, no se puede procesar
por ninguna de las tcnicas que sern descritas ms adelante (inclusin, corte y coloracin) y,
por tanto, al ser vistas en un microscopio de campo brillante, seran pocos los detalles
observables de la muestra. Para una visualizacin con suficiente contraste, se utiliza un
microscopio especial que tiene un dispositivo que transforma las diferencias de fase de la
longitud de onda de la luz empleada, en diferencias de amplitud. La luz, al atravesar una
muestra, es desfasada normalmente con respecto a la luz que atraviesa el medio donde se
encuentra dicha muestra (agua, aire, aceite. etc.). Este desfasaje es pequeo y el ojo humano
no es capaz de distinguirlo; ahora bien, mediante dispositivos que existen en los llamados
microscopios de contraste de fase, la diferencia de fase se aumenta lo suficiente como para que
el ojo lo distinga, pudindose apreciar distintas intensidades de luz que van desde la oscuridad
hasta el brillo intenso. Los diferentes tonos intermedios estn determinados por las diferencias
de espesor en la muestra.

Microscopio de luz ultravioleta y de fluorescencia

La luz ultravioleta, que no es visible al ojo humano, pero que si se puede utilizar en
microfotografa, tiene una longitud de onda muy corta (300 m) y es absorbida por algunos
componentes celulares como los cidos nucleicos, o por determinadas sustancias que se le
pueden suministrar a las clulas.

El microscopio de luz ultravioleta puede utilizarse para la toma de microfotografas usando una
pelcula sensible a esta radiacin, o mediante la visualizacin de las imgenes captadas por una
cmara de televisin sensible a la luz ultravioleta.
La luz ultravioleta, por ser una radiacin de alta energa, se utiliza en las tcnicas de
fluorescencia que consisten en la excitacin de los electrones de sustancias presentes en las
clulas o tejidos, o que pueden ser suministrados previamente.
Para esto se utilizan colorantes especiales o fluorocromos, los cuales, dependiendo del tipo
empleado y de la energa de excitacin, emitirn con una longitud de onda que mediante filtros
puede ser observado por ojo humano.
Un ejemplo de esta tcnica, consiste en suministrar a clulas vivas en cultivo o a animales de
investigacin vivos, uno de estos

reactivos

y examinar despus al microscopio de

fluorescencia el sitio donde este material se acumula, por ejemplo, usando naranja acridina
como fluorocromo se puede demostrar la localizacin de ADN, al cual se le observa una
fluorescencia de color verde naranja en el ncleo de las clulas que han captado dicho
colorante.

Microscopio electrnico de transmisin

Como ya tratamos, los electrones al tener una longitud de onda muy pequea (0.005 nm)
permiten a este instrumento un alto poder de resolucin.
El microscopio electrnico se asemeja en algunos aspectos al microscopio ptico, ya que
consta de:
a) sistema de iluminacin;
b) sistema de manipulacin de la muestra;
c) sistema de formacin de la imagen;
d) sistema de proyeccin de la imagen (figura 2.2).
La fuente de iluminacin es un fino filamento de tungsteno (ctodo) que al ser calentado por el
paso de una corriente emite electrones, los cuales son desprendidos a gran velocidad al
establecerse una diferencia de potencial elctrico entre el ctodo y el nodo (este se encuentra
cerca del primero), pasando a travs de este ltimo por una apertura hacia una columna

metlica hueca, donde existe un alto vaco para evitar que los electrones que viajan a travs de
ella sean difractados por molculas extraas.
Una vez acelerados los electrones por el nodo, a traviesan un campo magntico producido por
la condensadora, la cual concentrarn los electrones en un haz fino y lo dirigirn hacia la
muestra. Esta ltima se introduce dentro de la columna por un dispositivo especial que expone
el objeto a estudiar al haz de electrones el cual constituye el sistema de manipulacin de la
muestra.
La muestra se contrasta con sustancias que contienen metales pesados de alta densidad
electrnica en sus tomos, los cuales presentan diversas afinidades por determinados
componentes celulares; una vez que el haz de electrones atraviesa la muestra, los mismos
chocan con la nube electrnica de estos compuestos que se han depositado sobre los
componentes celulares lo que produce un retardo y dispersin de la trayectoria de alguno de los
electrones, mientras que otros continuarn su trayecto hasta llegar a la pantalla fluorescente,
donde se forma la imagen.
El dispositivo con la muestra puede moverse en distintas direcciones en un plano perpendicular
al eje de la columna o puede ser ligeramente inclinado para algunos estudios en que se requiere
este movimiento.
Luego de atravesar la muestra, los electrones pasan inmediatamente a travs de la lente
objetivo, donde se forma una imagen primaria invertida, la cual es rectificada por una lente
intermedia y proyectada hacia una pantalla fluorescente, formando la imagen final aumentada
al chocar los electrones y producirse una emisin de ondas en el rango de la luz visible. Por
debajo de esta pantalla existe una cmara fotogrfica donde se registran las imgenes, una vez
retirada la pantalla fluorescente.

Microscopio electrnico de barrido

Existe otro tipo de microscopio electrnico que recibe el nombre de microscopio electrnico de
barrido y que se basa en el estudio de los electrones reflejados por una superficie. Un
dispositivo integra la imagen, la cual se observa en un sistema de televisin; mediante este
equipo es posible estudiar la estructura tridimensional de las superficies; por ejemplo, los cilios
de una clula, la forma bicncava de los hemates, etctera.

Este tipo de microscopio electrnico, dado su poder de resolucin (alrededor de 20 nm o ms),

permite el estudio detallado de estructuras cuyas dimensiones se encuentran entre los lmites
de resolucin del microscopio ptico (0.2 m) y el microscopio electrnico de transmisin que
puede alcanzar de 0.3-0.1 nm

Tcnicas de preparacin de muestras para observarlas al microscopio.

Al observar una estructura al microscopio ptico o al electrnico, la luz o los electrones
atraviesan la muestra, dando lugar a la formacin de imgenes que son ampliadas por las
lentes del microscopio. Para esto es necesario que los objetos examinados sean lo
suficientemente delgados, para que la luz o los electrones los atraviesen (figura 2.4).
En el caso de la microscopa ptica las muestras deben tener un grosor de 5-8 m
aproximadamente, y para microscopa electrnica, valores entre 20 y 40 nm. Es necesario, por
tanto, cortar el material que ha de ser estudiado en "lascas" muy finas.
La preparacin del material biolgico muerto, para su estudio al microscopio ptico o al
electrnico, consta de cuatro pasos fundamentales.
1ro. La fijacin.
2do. La inclusin.
3ro. El corte.
4to. La coloracin.
Mediante la fijacin se logra detener los procesos de destruccin, celular o hstica, que se
producen por las enzimas contenidas en ellos, una vez muerto el organismo o al separarla de l.
Este proceso de destruccin celular recibe el nombre de autolisis.
Por otra parte, la estructura se conservan lo ms natural posible, ya que las sustancias fijadoras
actan sobre los componentes celulares deteniendo la autolisis mediante reacciones qumicas
con reactivos como el formol, el glutaraldehido, el tetraxido de osmio, etc., o pueden actuar
coagulando las protenas cuando se utiliza el calor.
A continuacin se realiza la inclusin del tejido, para que el material tenga la suficiente firmeza al
cortarse. El agua que contiene el tejido se sustituye por una sustancia que le da rigidez y evita

que se deforme. Esto se logra introduciendo el material a procesar en alcoholes de gradacin

creciente, lo que ir sustituyendo el agua por el alcohol. Despus el alcohol es sustituido por un
solvente orgnico como es el xilol, la acetona, etc., para de esta forma terminar incluyendo el
tejido en una sustancia que es miscible en este solvente orgnico. Estas sustancias son la
parafina, que se utiliza en microscopa ptica, y las resinas sintticas, que se utilizan en
microscopa electrnica.
Una vez incluido el material se realiza el corte utilizando equipos especiales, los cuales
presentan una cuchilla que corta "lascas" del material. Para microscopa ptica se utilizan
cuchillas de acero y el equipo recibe el nombre de micrtomo. En microscopa electrnica se
utilizan los ultramicrtomos, que emplean cuchillas de vidrio o diamante.
Para el estudiante que comienza es muy difcil, imaginar los planos de corte de una estructura
determinada. En la figura 2.6 se representan los cortes dados a un huevo y a una estructura
tubular, comparndolos con la imagen que de estos se observa al verlos aislados.
Los cortes para su observacin al microscopio ptico, se montan en una lmina de vidrio
llamada portaobjetos. Para microscopa electrnica se montan en unas rejillas metlicas
pequeas que presentan perforaciones, las cuales permiten el paso del haz electrnico.
Para el estudio de cortes al microscopio ptico de campo brillante es necesario colorear
previamente la muestra con diferentes compuestos qumicos (colorantes), que tienen la
capacidad de reaccionar con los diversos componentes de las estructuras celulares.
La posibilidad de observar una coloracin dada en una estructura se debe a que esta se
comporta como un filtro de color, dejando pasar solamente la luz de determinada longitud de
onda.
Es importante para el estudiante la comprensin de algunos conceptos relacionados con la
coloracin. Los colorantes que corrientemente se emplean para la observacin de lminas
histolgicas, son sales neutras que presentan radicales cidos o bsicos, es decir, colorantes
cidos y bsicos. Una coloracin de uso corriente en histologa es la hematoxilina y eosina (H/E)
que emplea ambos tipos de colorantes. Con esta coloracin se observa que el ncleo se tie
con el colorante bsico (azul), y el citoplasma se colorea con el colorante cido (rosado).

El ncleo, al tener afinidad por el colorante bsico (el ADN capta el colorante bsico), es basfilo
y la propiedad que manifiesta esa estructura se denomina basofilia. Por su parte, el citoplasma,
excepto en clulas secretoras de protenas, es generalmente acidfilo, es decir, tiene afinidad
con el colorante cido eosina. La propiedad de reaccionar con los colorantes cidos es la
acidofilia.
Otro grupo de colorantes, los bsicos de anilina, incluyen el azul de toluidina, el azul A, el azul
de metileno. Se emplean para identificar los mucopolisacridos. Al colorearse las estructuras, lo
hacen de un color distinto al del colorante original. Esa propiedad se denomina metacromasia.
Los colorantes bsicos de anilina son el azul brillante, el rojo neutro y el verde Janus.
Las tcnicas de tincin incluyen tambin la utilizacin de varios colorantes. Ejemplo de ellos son
los mtodos tricrmicos como el Mallory, el Mallory-Azan y el mtodo de Masson utilizados para
demostrar las fibras del tejido conjuntivo, etc. Otra tcnica de coloracin muy empleada es la
tincin con sales de plata, que tie de negro o carmelita oscuro las estructuras celulares, estas
se denominan por la afinidad con las sales de platas argirfilas.
Por otra parte, el fenmeno fundamental que permite la visualizacin de las estructuras al
microscopio electrnico, esta dado por la dispersin electrnica que provocan los elementos
qumicos que componen las estructuras de la muestra. Estos elementos tienen por lo general
bajo peso atmico (C, O, N, H, etc.), por lo que se hace necesario asociar a estas estructuras,
compuestos que contengan metales pesados de mayor peso atmico, por ejemplo el tetraxido
de osmio y las sales de uranio, que reaccionan con zonas especficas de la muestra,
provocando una mayor dispersin y, por tanto, un contraste entre las diferentes zonas.
La imagen que se observa en la pantalla fluorescente del microscopio electrnico est formada
por los electrones que atraviesan la preparacin sin una gran dispersin. Los diferentes tonos
estn determinados por la llegada o no de ellos, donde las zonas brillantes corresponden, al
lugar en el que un mayor nmero de electrones chocan con la pantalla fluorescente r

Tcnica de congelacin fractura.

Mediante esta tcnica es posible estudiar al M/E estructuras celulares superficiales o puestas al
descubierto por medio de la fractura de una muestra congelada a muy bajas temperaturas, sin
ningn tipo de procesamiento qumico que altere la ultraestructura de la misma.

La muestra se congela en nitrgeno lquidos (-196 C) y se monta en un equipo donde hay un

dispositivo especial dentro de una campana, en la cual se hace un alto vaco. Mediante una
cuchilla se produce un corte que provoca una lnea de fractura en la muestra, quedando
expuesta la superficie donde se produjo el corte.
Esta superficie pierde agua por sublimacin y posteriormente se le evaporan carbn y metales
pesados desde diferentes ngulos, hasta cubrirla en su totalidad, logrando de esta manera, una
rplica o mascarilla de la misma. Por un procedimiento donde se elimina el material biolgico, la
replica se separa de la muestra y se examina al M/E, en ella se pueden

apreciar las

caractersticas de las estructuras que quedaron impresas en la rplica (figura 2.7).

Tcnica citoqumicas e histoqumicas.

Las clulas y los tejidos estn constituidas por protenas, carbohidratos y otros componentes,
los cuales se encuentran formando parte de las estructura de los mismos. Estas sustancias son
qumicamente activas, es decir, que en determinadas condiciones es posible hacerlas
reaccionar con otros compuestos.
Esta capacidad de reaccin es el principio en que se basan las tcnicas citoqumicas e
histoqumicas para la demostracin, en las clulas y

en los tejidos, de un compuesto o

sustancia, o para la determinar la actividad de una enzima, o complejos enzimticos celulares e

hsticos.
El producto de estas reacciones son compuestos coloreados visibles al microscopio ptico, o
de alta densidad para su visualizacin al microscopio electrnico; por ejemplo, la demostracin
de lpidos acumulados intracelularmente en algunas patologas, o la demostracin de lpidos
que forman parte de estructuras celulares, se puede llevar a efecto mediante diversas tcnicas
con substancias que reaccionan con las grasas; uno de estos es el tetraxido de osmio, que
reacciona con los lpidos no saturados, y da un compuesto de color negro que puede
distinguirse tanto al microscopio ptico como al microscopio electrnico debido a su alta
densidad.
En otras ocasiones, es posible, mediante esta tcnica, demostrar la presencia o ausencia de un
orgnulo celular. Las clulas objeto de estudio se ponen en contacto con sustratos especficos

que reaccionarn con los componentes qumicos de un orgnulo dado, as dando coloracin al
M/O (figura 2.8).
Estas tcnicas brindan una informacin de la composicin qumica celular, as como de sus
elementos estructurales y su localizacin.

Tcnica inmunocitoqumica e inmunohistoqumica.

Determinadas clulas de organismos superiores tienen la capacidad de responder ante
sustancias extraas, antgenos, sintetizando otros compuestos llamados anticuerpos.
La tcnica inmunocitoqumica se basa en el reconocimiento del antgeno por un anticuerpo que
previamente se ha conjugado con un fluorocromo, una enzima o un coloide de un metal pesado
(por ejemplo el oro).
Al conjugarse con estos compuestos, los anticuerpos pueden reconocer en el tejido o en la
clula, los componentes antignicos contra los cual fueron desarrollados, poniendo as de
manifiesto la localizacin o presencia de aquellas estructuras objetos del estudio, mediante
reacciones qumicas o a travs de microscopios especializados (microscopios de fluorescencia
y electrnico). Si se emplea un microscopio de fluorescencia, el marcador ser un fluorocromos,
los cuales emiten fluorescencia al ser excitados por la luz ultravioleta; si la reaccin
antgeno-anticuerpo se evidencia mediante una enzima se hace necesario el empleo del
sustrato de la misma, adems de una sustancia que proporcione un color determinado o un
precipitado que pueda ser distinguido en un microscopio ptico de campo brillante o con una
tcnica adecuada al microscopio electrnico.

Tcnicas de fraccionamiento celular

Cuando se requieren separar los componentes intracelulares (organitos), la tcnica de eleccin
es la centrifugacin o la ultracentrifugacin en un medio isotnico. Para esto es necesario
romper previamente las clulas mediante procedimientos mecnicos (en un homogeneizador
con mbolo de vidrio o tefln), con la consiguiente liberacin al medio de sus componentes.
En la centrfuga las partculas de distinta densidad, forma y tamao, sedimentan a diferentes
velocidades y tiempo. De este modo se obtienen distintas porciones o fracciones celulares.

La unidad que define la velocidad de sedimentacin de una partcula en un campo gravitacional,

se denomina unidad Svedverg, la cual relaciona la velocidad angular del rotor de la centrfuga
con la distancia de la partcula al eje del rotor. Esta unidad es una constante para cada partcula
y generalmente se describe como una unidad S.
Aunque con esta tcnica se obtienen fracciones celulares bastante puras, no es posible evitar la
contaminacin de una determinada fraccin con partes de otra. Como se plante anteriormente,
el comportamiento de las diferentes partes de la clula en el campo centrifugacional, est
determinado por varios parmetros que pueden coincidir en organitos diferentes; por ejemplo,
una mitocondria pequea puede tener similar forma, talla y densidad que un lisosoma y, por
tanto, se obtiene una fraccin mitocondrial contaminada por lisosomas. Este hecho es necesario
tenerlo en cuenta cuando se est estudiando el contenido enzimtico de determinada fraccin,
ya que se pueden falsear los resultados (figura 2.10).

Tcnica de cultivo de tejidos

El mtodo consiste en cultivar clulas o tejidos en un medio nutritivo. En estos cultivos se
realizan estudios sobre distintos procesos, tales como la divisin, el crecimiento, la
diferenciacin celular y otros.
Estas clulas de cultivo provienen de rganos o tejidos animales o vegetales, las cuales,
mantenindolas en un medio nutritivo adecuado, y con temperatura, pH y otros requerimientos
especiales, pueden desarrollar muchas de las funciones metablicas que realizaban cuando
formaban parte de los tejidos.
Esta tcnica es muy til para el estudio de los virus, utilizando a las clulas de cultivo como
hospederas de ellos. La tcnica en cuestin tambin se utiliza en el estudio de clulas
cancerosas y su comportamiento en el desarrollo de tumores.
En general, las clulas de cultivo sirven como material de experimentacin sobre el cual se
pueden hacer diversos estudios, empleando todas las tcnicas descritas.
Como hemos estudiado, son diversos los mtodos y tcnicas empleados; no obstante, con el
desarrollo de las ciencias irn surgiendo nuevas tcnicas que permitan a los cientficos un
conocimiento cada vez ms profundo de las clulas y su funcionamiento.

Es importante tener en cuenta que cada mtodo y tcnica tiene sus limitaciones y que solo
haciendo un uso racional de ellas, se puede lograr un conocimiento cada vez ms completo.

Captulo 3

LA CLULA EUCARIOTA.

GENERALIDADES.
Al observar con un microscopio un corte de tejido animal o vegetal, se aprecia que est
constituido por pequeas unidades similares entre s, las clulas, que son la base estructural y
funcional de los seres vivos.
De los estudios realizados en corcho por Robert Hooke (1665), surge la palabra "clula", que
designa a las pequeas cavidades de la pared de ese vegetal, constituido fundamentalmente
por celulosa. Posteriormente, el trmino,

se aplic a todos los organismos vivientes

microscpicos, que tienen vida independiente, es decir, a aquellos organismos que, colocados
en un ambiente con las condiciones adecuadas de oxgeno, CO2, nutrientes, pH y temperatura
mantienen el metabolismo celular.
Los organismos pueden ser unicelulares y pluricelulares. Los unicelulares constituyen los
microorganismos, como por ejemplo, las bacterias: y los pluricelulares, por el contrario, estn
constituidos por varios tipos celulares, cada uno de los cuales realiza determinadas funciones
especializadas.
Las clulas pueden ser de dos tipos: Procariotas, cuando el material gentico se encuentra
libre en el citoplasma sin ninguna membrana que lo asle, y Eucariota, cuando el material
gentico est aislado por un sistema de membranas formando el ncleo celular.

TEORA CELULAR.
La teora celular plantea esencialmente que todos los organismos estn compuestos por
clulas y elementos que estas producen.

El estudio de las clulas, se debe al trabajo cientfico de muchos investigadores, el cual

comienza en el siglo XVII con la utilizacin de lentes y el invento del microscopio. A principios
del siglo XIX con los descubrimientos de diversos autores comienza a elaborarse y quedar
definida la teora celular.
En la actualidad la teora celular plantea lo siguiente:
La clula es la unidad estructural y funcional de los organismos vivos.
Las clulas de un organismo determinan las caractersticas estructurales y funcionales del
mismo.
Las clulas se originan a partir de otras clulas y la continuidad se mantiene a travs de la
informacin contenida en el material gentico celular.
La clula constituye por tanto la unidad de la materia viviente.
Comenzaremos a estudiar las caractersticas generales de las clulas haciendo siempre
referencia a la clula eucariota, pues el estudio de las clulas procariotas se har en otras
disciplinas, como la Microbiologa.

FORMA Y TAMAO CELULAR.

La forma de las clulas es muy variable, y existen mltiples factores que la determina. En
general, la forma depende de la funcin que realice la clula; por ejemplo,

las clulas

musculares, especializadas en la contraccin, presentan una forma alargada y las clulas

nerviosas, especializadas en la conduccin de estmulos, tienen largas prolongaciones que se
ramifican.
Otras clulas, como los glbulos blancos de la sangre, adoptan una forma esfrica debido a la
tensin superficial dentro de los vasos sanguneos, pero
cuando salen de los mismos a ejercer sus funciones de defensa, presentan una forma irregular
con pequeas prolongaciones seudpodos que facilitan su movimiento. Las clulas de los
epitelios que estn muy unidas entre s, son polidricas y pueden verse aplanadas, cbicas
cilndricas.
El tamao celular tambin varia, pero se pueden clasificar como lo hizo el histlogo espaol
Santiago Ramn y Cajal en:

Clulas pequeas ------- menos de 12 micrmetros

Clulas medianas ------- entre 12 y 30 micrmetros
Clulas grandes --------- ms de 30 micrmetros.
Existen clulas con un tamao de aproximadamente 4 m como es el de las clulas granulosas
del cerebelo y otras que alcanzan tamaos de 100 m o ms como las neuronas motoras del
asta anterior de la mdula espinal.

CARACTERSTICAS GENERALES DE LAS CLULAS EUCARIOTAS.

Todas las clulas eucariotas, independientemente de la funcin que realicen tienen en comn:
La presencia de una membrana plasmtica que delimita el contenido celular, del medio que
la rodea.
Una endomatriz fluida (citosol) compuesta por una solucin de protenas, electrolitos y
carbohidratos, en la que est presente un sistema de endomembranas que delimitan:
compartimentos (organitos) en los cuales se desarrolla el metabolismo celular y sus
productos( inclusiones) y el ncleo que constituye por su contenido en ADN, el centro
rector de la actividad metablica celular .
La presencia en la matriz citoplasmtica de estructuras proteicas filamentosas (microtbulos,
microfilamentos y filamentos intermedios), que constituyen el citoesqueleto.
La Matriz citoplasmtica con los componentes del citoesqueleto, los organitos, las inclusiones y
el citosol, constituyen el citoplasma que observamos en las clulas con la coloracin de rutina
que se emplea en Histologa es decir Hematoxilina- Eosina (H/E).
En el citoplasma, se produce, almacena y libera energa; se sintetizan protenas, lpidos y
polisacaridos y se llevan a cabo otras mltiples funciones. Su organizacin, renovacin y
generacin depende de la informacin contenida en el ncleo.
El volumen del citoplasma es proporcional al del ncleo. La relacin ncleo citoplasma, vara de
un tipo celular a otro; en la mayora de las clulas el citoplasma excede en tres a cinco veces el
volumen nuclear.

COMPARTIMENTACIN CELULAR
El concepto compartimentacin define el hecho de que existan distintos espacios celulares,
limitados por una membrana, que realicen distintas funciones, lo cual crea en la clula una
divisin del trabajo: por ejemplo, en las mitocondrias se efecta la respiracin; en los lisosomas,
la digestin celular; en el retculo endoplasmtico, la sntesis de diversas sustancias; etctera.
Es por esto que podemos hablar de organitos membranosos y organitos no membranosos. A
partir de la utilizacin del microscopio electrnico (M/E), cambi totalmente la imagen estructural
que se tena de la clula. Esto se debi a que en el hialoplasma, aceptado hasta entonces como
un complejo coloidal, se observaron un conjunto de estructuras, algunas rodeadas de
membrana, y otras no, que condujeron a la clasificacin que actualmente tenemos de los
organitos.
Los organitos membranosos son:
Membrana plasmtica
Retculo endoplasmtico liso
Retculo endoplasmico rugoso.
Aparato de Golgi.
Mitocondrias.
Lisosomas.
Peroxisomas.
Los organitos que no poseen membrana son:
Ribosomas.
Centriolos.
Microtbulos
Microfilamentos
El lmite de la clula est determinado por la membrana plasmtica. Los organitos son: retculo
endoplasmtico, aparato de Golgi, mitocondrias, ribosomas, lisosomas, peroxisomas y
centriolos. Las inclusiones son lpidos, glucgeno, caroteno, melanina y otros.

MEMBRANA CITOPLASMTICA.
A fines del siglo pasado, a partir de estudios bioqumicos y de permeabilidad, se determin la
existencia en todas las clulas de una estructura de naturaleza lipoproteica, no visible al
microscopio ptico, y que se denomin membrana plasmtica o plasmalema.
Debido a que el poder de resolucin del microscopio ptico no permite la visualizacin de la
estructura de la membrana, los investigadores que trabajaron al respecto antes de la dcada del
cincuenta de este siglo, plantearon diferentes modelos hipotticos de membrana, los cuales
trataban de conjugar la composicin qumica de ella, con sus propiedades de permeabilidad.
Con el desarrollo de las tcnicas de microscopa electrnica, a partir de 1950, se aprecia la
membrana citoplasmtica, formada por tres lminas con un grosor de 7.5-10 nm. La estructura
trilaminar formada por dos capas oscuras perifricas y una capa central clara, no solo se
observaba en la membrana plasmtica, sino que tambin fue observada en las membranas de
todos los organitos membranosos, por lo que surge el concepto de unidad de membrana
planteado por Robertson. El concepto de unidad de membrana en la actualidad se ha
reconsiderado debido a que la imagen observada al M/E corresponde mas bien a un artefacto
de la tcnica empleada en la fijacin, que a la estructura de las membranas celulares, as como,
la composicin qumica y la funcin de las membranas es diferente en las clulas y dentro de
una misma clula.

Composicin qumica.
Como planteamos anteriormente, en la composicin qumica de la membrana plasmtica estn
presentes lpidos, protenas y carbohidratos. Las proporciones de estos tres elementos varan
de un tipo celular a otro.
Los lpidos, ms abundantes en la membrana, son: fosfolpidos, triglicridos, esteroides y
glicolpidos, los cuales se organizan formando una bicapa que se corresponde con la lnea
central clara que se observa, al M/E, en la estructura trilaminar de la membrana.
Las protenas, por su parte, son molculas anfteras que se encuentran formando una
complicada estructura tridimensional. Su disposicin en la membrana es ms compleja que la
de los lpidos, y en la estructura trilaminar son responsables de las capas oscuras perifricas
que en ellas se observan.

Entre otras protenas, en la membrana se han aislado protenas cidas del tipo de las tubulinas
y protenas enzimticas, tales como la 5-nucleotidasa y la Mg++ ATP activada por Na+ y K+.
Los carbohidratos se localizan en la membrana unidos a los lpidos y a las protenas formando
glicolpidos y glicoprotenas.
La presencia de los carbohidratos en la cara externa de la membrana le confieren cierta
asimetra (de la que hablaremos con posterioridad). Estos carbohidratos son la base de una
estructura filamentosa que rodea a la cara externa de la membrana plasmtica y que se
denomina cubierta celular o glicoclix.
Uno de los carbohidratos ms frecuentes es el cido silico, que conjuntamente con la
presencia de grupos carboxilos le confieren una carga negativa a la superficie celular.

Modelos moleculares de membranas.

La estructura trilaminar tan relativamente sencilla que se observa de la membrana plasmtica al
M/E, no explica las propiedades fisiolgicas tan complejas que ella presenta; por lo que a partir
de su observacin al M/E. han sido muchos los modelos moleculares hipotticos que se han
planteado para explicar la organizacin molecular de los compuestos constituyentes de la
membrana.
As se presentan modelos como el de Davson-Danielli, en el que se plantea que la bicapa
lipdica est cubierta por dos capas monomoleculares de protena. Posteriormente Lehninger
modific el modelo e incluy la cubierta externa. Otros muchos modelos fueron elaborados, sin
que pudiera explicar la correspondencia entre la estructura molecular y las funciones de la
membrana en la clula.
En estudios realizados en membranas de eritrocitos, se determin que la cantidad de lpidos
presentes en ella eran suficientes para que los lpidos se organizaran formando una bicapa.
No es hasta 1970, que producto de observaciones realizadas por Singer con las tcnicas de
congelacin-fractura y congelacin-grabado, que se plantea un modelo que respondiera a los
conocimientos que se tenan en la membrana.
En esta tcnica se fractura la membrana a nivel central, separando las dos zonas proteicas.
Contrario a lo que se esperaba, en la zona de fractura se observaron unas estructuras

globulosas que se hallaban encajadas en la membrana; posteriormente fueron identificadas

como protenas globulares.
Esto hizo cambiar en cierto aspecto el concepto molecular que se tena de la membrana en
relacin con las protenas, y es as que en 1972, Singer y Nicholson, plantean el modelo de
mosaico fluido.
El modelo plantea una matriz lipdica acuosa, y protenas de tipo globular que se disponen de
dos formas: en la periferia y en todo el espesor de la membrana. Los lpidos y las protenas
estn dispuestos en una forma parecida a mosaicos permitiendo cierto movimiento de
lateralizacin y rotacin (sobre su eje) a estas molculas debido a su estructura y composicin
molecular fundamentalmente a las interacciones no covalentes.
Las primeras se denominan protenas perifricas o extrnsecas y las otras, protenas
integrales o extrnsecas. Este modelo hace pensar en un mar de lpidos en el que estn
incluidos "tmpanos" que son las protenas.
Muchas de las molculas de protenas integrales que atraviesan la bicapa lipdica, estn unidas
de manera directa o indirecta a microtbulos y microfilamentos del citoplasma.

Asimetra de la membrana.
Posteriormente se plante un nuevo concepto en relacin con la membrana plasmtica, la
asimetra, que establece ciertas diferencias entre las superficies internas y Externas. La
distribucin asimtrica significa la distribucin desigual de los componentes moleculares que
forman parte de la membrana, pudindose encontrar los mismos formando parte de la cara
protoplasmtica y en otros casos de la cara extracelular. Por ejemplo, los oligosacridos unidos
a glicoprotenas y glicolpidos forman parte de la cubierta celular o glicoclix, es decir, se limitan
a la cara externa de la membrana. Tambin, en la mitad de la superficie externa se localizan
varias molculas receptoras, las cuales se relacionan con elementos del medio externo de la
clula.
Por otra parte se ha determinado que el contenido de lpidos y protenas de ambas caras de la
membrana es diferente.
Tambin, se han observado microfilamentos y microtbulos unidos a protenas de la parte
citoplasmtica de la membrana y que, al parecer, controlan el movimiento de ellas.

Propiedades fisiolgicas.
La membrana plasmtica funciona como una barrera protectora que mantiene la integridad del
protoplasma a la par que determina el transporte de sustancias entre el medio interno celular y
el medio externo.
La membrana es selectivamente permeable y muestra distintos mecanismos de transporte, los
cuales van desde la simple difusin u osmosis, hasta procesos tan complejos como son la
pinocitosis y fagocitosis. En la membrana se generan potenciales elctricos que se transmiten
como una onda de excitacin de un punto a otro de la clula. Por ltimo, en la membrana hay
molculas que funcionan como receptores hormonales en el reconocimiento de determinadas
hormonas hidrosolubles.

MATRIZ CITOPLASMTICA O ENDOMATRIZ

Como explicamos anteriormente, los componentes del citoesqueleto, los organitos y las
inclusiones citoplasmticas estn suspendidos en una solucin de protenas y otras sustancias
que se denomina citosol o componente fluido de la matriz.
La matriz citoplasmtica est formada por:
Componentes para las funciones metablicas.
Enzimas solubles, que son componentes proteicos que intervienen en la glucolisis
anaerbica, en la activacin de los aminocidos para la sntesis proteica y en general, en el
metabolismo celular (como catalizadores biolgicos).
Protenas estructurales, en su mayora de forma globular y de las cuales dependen la
viscosidad celular, los movimientos internos y ameboideos, la formacin de microtbulos y
otros.
Acidos ribonucleicos, que intervienen directamente en la sntesis proteica.

CITOESQUELETO
El citoesqueleto, est constituido por microfilamentos, filamentos intermedios y
microtbulos que forman una red tridimensional

de soporte al resto de las estructuras

citoplasmticas y que se fija a protenas de la membrana. Mientras ms caprichosa es la forma

celular, ms desarrollo es necesario en este andamiaje proteico, ya que contribuye a la

arquitectura celular, la fijacin de los organitos y a sus movimientos a travs del citosol.
Tambin facilita los movimientos celulares y el mantenimiento de las uniones celulares.

Microfilamentos
Se utiliza el trmino de fibra, fibrilla y filamento, para designar estructuras alargadas o filiformes.
Cuando estas estructuras pueden ser observadas con aumento medio del M/O, se denominan
fibras, las cuales estn formadas por unidades fibrilares menores llamadas fibrillas y que
solamente son observadas con grandes aumentos del M/O. Estas fibrillas, a su vez, estn
formadas por unidades menores denominadas filamentos o microfilamentos, que solo son
visibles al M/E.
Los filamentos presentan un dimetro de 5-15 nm y una longitud variable. Los filamentos estn
presentes prcticamente en todas las clulas, aunque su nmero difiere segn el tipo celular.
Actualmente se conocen tres categoras de filamentos. En la primera categora, se incluyen los
microfilamentos que presentan entre 5-6 nm de dimetro y que estn compuestos por la
protena actina. Esta protena fue identificada primeramente con los msculos, actualmente se
ha comprobado que est presente en muchos otros tipos celulares. Estos filamentos se
localizan por debajo de la membrana plasmtica y forman, junto con otros tipos de filamentos, el
velo terminal. Asociados con estos filamentos, se pueden apreciar tambin otras protenas:
troponina, tropomiosina y -actina.
La segunda categora de filamento incluye los filamentos de miosina, que al igual que la actina
se observ primero en las clulas musculares. Son filamentos ms gruesos que los filamentos
de actina y pueden llegar a medir hasta 10 nm de dimetro. Al igual que en el msculo forma
complejos con la actina e interviene en los movimientos celulares.
El mecanismo de contraccin de filamentos de actina y miosina, lo estudiaremos en el captulo
de tejido muscular.
Sistemas contrctiles no musculares se han demostrado en muchos animales, por ejemplo, en
las clulas del epitelio intestinal se ha comprobado la presencia de actina en las
microvellosidades que se conectan a los microfilamentos y a las protenas de la membrana.

Filamentos intermedios
La tercera categora de filamentos incluye los filamentos intermedios; estos tienen entre 7-10 nm
de dimetro y se relacionan con el mantenimiento de la forma celular, constituyendo una malla a
travs del citoplasma.
Los tipos de filamentos intermedios son:
1) Filamentos de citoqueratina presentes fundamentalmente en las clulas epiteliales,
existiendo alrededor de 20 variedades de los mismos.
2) Neurofilamentos que forman junto con los neurotbulos un componente esencial del axn
de las neuronas y que ayuda a mantener la arquitectura celular. Tambin mediante la
ankirina se unen a las protenas de membrana para facilitar la conduccin nerviosa.
3) Filamentos gliales presentes en los astrocitos.
4) Filamentos de vimentina presentes en clulas de origen mesodermico.
5) Filamentos de desmina se pueden observar por ejemplo en las clulas musculares
esquelticas.
6) Filamentos heterogneos estn formados por la combinacin de varias protenas como
pueden ser desmina, vimentina y synemina.
En el ncleo, se unen a la superficie interna de la membrana interna de la envoltura nuclear y se
denominan lmina nuclear.

Microtbulos
Los microtbulos se encuentran en casi todas las clulas del organismo. Son estructuras
alargadas de un dimetro de unos 25 nm y de longitud variable y que tienden a ser rectos, lo
que implica que tienen cierta rigidez, aunque son lo suficientemente flexibles para que se doblen
sin romperse.
Los microtbulos ayudan a la conservacin de la forma celular, facilitan el flujo de diversas
partculas y sustancias a lo largo de las clulas, siendo caractersticas en la clula nerviosa, la
cual presenta en sus prolongaciones los llamados neurotbulos, que son en realidad
microtbulos. Otra funcin fundamental de los microtbulos es en el movimiento y la formacin
del huso mittico.

Estructura de los microtbulos

Los microtbulos estn formados por una protena globular denominada tubulina, que tiene un
peso molecular de 55 000 Dalton. Cada microtbulo est compuesto por 13 protofilamentos de
tubulina, en el que se observan dos clases: tubulina alfa

y tubulina beta, en cantidades

equivalentes de ambas tubulinas dispuestas alternadamente.

Las tubulinas tienen la propiedad de acoplar GTP y Mg++, pero no acoplan ATP. Las tubulinas
son quinasas GTP asicas, siendo estimuladas por el AMP cclico.
Los microtbulos son estructuras polares cuya ensamblaje ocurre por un polo y la
depolimerizacin

por

el

otro,

se

encuentran

en

un

estado

dinmico

constante

desensamblndose en monmeros y dmeros, y estos a su vez se incorporan a los

microtbulos. Esta dinmica, as como la fijacin que realizan los dmeros de tubulina con un
frmaco, la colquicina, han servido para el estudio de diversos procesos celulares. Uno de ellos
es la inhibicin de la formacin del huso mittico en las clulas en divisin, lo que hace que
puedan ser estudiados sus cromosomas en metafase, que es la forma o fase en que se detiene.
Este frmaco no acta sobre los microtbulos de cilios, flagelos y centriolos, los cuales
presentan en su constitucin microtbulos

ms estables. Una vez eliminada del medio la

colquicina, se reanuda la formacin de microtbulos a partir de los dmeros de tubulina

citoplasmtica. Dicha formacin se inicia en sitios especiales, distribuidos por el citoplasma.
Estos sitios se encuentran cerca de los centriolos, cuerpos basales y cilios, y es el llamado
cinetocoro a nivel de los cromosomas.

Centriolos
Los centriolos los estudiamos en este espacio por su relacin con los microtbulos, ya que
actan como un centro organizador de los mismos.
Los centriolos son dos estructuras cilndricas, formadas por microtbulos, que se encuentran
constituyendo el centrosoma o regin perinuclear.
Los centriolos miden 0,5 m de longitud por 0,25 m de dimetro, y presentan un extremo
ocluido y otro abierto. Cada par de centriolos estn orientados perpendicularmente.
Las clulas presentan uno o dos centrosomas, pero hay clulas poliploides (clulas hepticas)
que pueden presentar ms. Los centriolos vistos al M/O se observan como dos pequeos

puntos, pero, observados al M/E se observan formados por una pared de microtbulos. Esta
pared, cuando se corta transversalmente, se aprecia que est constituida por nueve grupos de
tres microtbulos (tripletes), los que se disponen simtricamente y equidistantes entre s.
La matriz pericentriolar es densa, y hacia ella convergen microtbulos citoplasmticos.
Los centriolos se originan formando un ngulo de 90o con respecto al centriolo preexistente, y
los tripletes se forman mediante un mecanismo de ensamblaje de tubulina, similar al de la
formacin de los microtbulos.

NCLEO
Una de las caractersticas de las clulas eucariotas es que presentan el material nuclear
organizado y delimitado por una envoltura membranosa, a travs de la cual se establece el
intercambio de material con el citoplasma.
Ese ncleo que observamos en la clula eucariota en perodos de no divisin, se denomina
Ncleo en Interfase.

Ncleo en Interfase
En el ncleo se aprecia, limitndolo del citoplasma, la envoltura nuclear, y en el interior del
ncleo se observan grnulos de cromatina de diferente tamao, uno o dos nuclolos y la matriz
nuclear.
El tamao del ncleo es de 5-15 m aproximadamente y aunque las clulas ms grandes son
las que tienen un ncleo mayor, esto no constituye una regla. Lo que si existe para cada tipo
celular es una relacin entre el volumen del ncleo y el del citoplasma, que se expresa por:
Volumen nuclear
= relacin ncleo-citoplasma
volumen celular-volumen nuclear
El nmero por clulas varia, aunque lo ms frecuente es la presencia de un solo ncleo. Se
pueden encontrar clulas con dos ncleos, como las clulas hepticas o las cartilaginosas.
Otros tipos de clulas presentan un mayor nmero de ncleos y se denominan multinucleadas,
por ejemplo la fibra muscular esqueltica. La forma del ncleo es variable, generalmente es de

forma esfrica, pudiendo presentarse de forma ovoide, arrionada, fusiforme o alargada y

multilobulada. La disposicin del ncleo es variable entre los distintos tipos celulares, pero
constante para un mismo tipo de clula, sobre todo en las clulas que forman parte de los
tejidos. En algunos tipos de clulas mviles como los leucocitos, varan segn el movimiento de
la clula.
Al M/O se describen tres tipos de ncleos:
cromatina laxa o de cara abierta;
cromatina condensada o de cara cerrada;
intermedio, con caractersticas de los dos ya descritos.
El ncleo de cromatina condensada o de cara cerrada, es un tipo de ncleo en el cual no se
pueden identificar las estructuras que se observan en su interior, debido a la gran condensacin
que presenta la cromatina.
El ncleo de cromatina laxa o de cara abierta, es claro, y en el, se identifican sin dificultad todos
sus componentes.
Para explicar el ncleo en interfase tomaremos como patrn el ncleo de cara abierta o de
cromatina laxa. En el ncleo de interfase, es decir, de las clulas que no se encuentran en el
perodo de divisin, se describen cuatro partes constituyentes: envoltura nuclear, nuclolo,
cromatina y jugo nuclear.

Envoltura nuclear
Como se seal al principio, la caracterstica principal que distingue a los organismos eucariotas
de los procariotas es que los primeros presentan el material nuclear delimitado por una
envoltura membranosa. Al M/E se comprob que la envoltura nuclear es una estructura
compleja, formada por una membrana interna y otra externa, el espacio perinuclear entre ellas y
los complejos del poro. En general, la estructura nuclear es similar para todas las clulas
eucariotas y vara discretamente en algunos de sus elementos constituyentes, aunque conserva
el esquema general de organizacin.
Las membranas que forman la envoltura nuclear tienen una composicin lipoproteica y son una
continuidad del sistema de endomembranas que explicamos anteriormente que compartimenta

la estructura celular. Cada una tiene un espesor de 7-8 nm y estn separadas por el espacio
perinuclear, el cual vara de 15-30 nm y no es uniforme a todo lo largo de la envoltura del
ncleo. El espacio perinuclear contiene material estructurado, aunque esto no implica que en l
no haya material orgnico e iones. A travs del espacio perinuclear tambin se intercambia
material con el citoplasma.
Las dos membranas de la envoltura nuclear se fusionan en ciertos sitios y forman una
estructura circular o poligonal con un dimetro que vara entre los 30-100 nm. Estas
discontinuidades reciben el nombre de poros, los cuales tienen una estructura compleja, que
actan a manera de diafragma y que estn constituidos por 8 complejos proteicos. Los poros
forman canales que permiten el paso de pequeas macromolculas del ncleo al citoplasma.
Por la parte interior del espacio que limitan las dos membranas fusionadas se aprecia un
material finamente granuloso, que se proyecta hacia las caras internas y externas del poro en
forma de un cilindro o anillo. Por dentro de la membrana interna existe una estructura formada
por un material denso, homogneo, de constitucin proteica, con un espesor de unos 280 nm
que recibe el nombre de lmina interna densa y que acta como un esqueleto y le proporciona
rigidez a la envoltura nuclear. Esta se encuentra unida a la parte interna de la envoltura nuclear
separndola de la cromatina. Este material se interrumpe a nivel de los poros. La lmina nuclear
est constituida por tres tipos de polipptidos denominados lamina A, B y C. Estos polipptidos
durante la mitosis se fosforilan sufriendo un desensamblaje la envoltura nuclear y una dispersin
en el citoplasma. Al finalizar la telofase, los polipeptidos se desfosforilan permitiendo el
reensamblaje de la envoltura nuclear y la formacin nuevamente del ncleo celular.
La membrana externa se contina con el retculo endoplsmico rugoso. Se ha podido
comprobar que las membranas de la envoltura nuclear contienen enzimas semejantes a las del
RER. Tambin se ha observado que durante la mitosis la envoltura nuclear se forma a partir de
las membranas del RER. En este proceso slo quedan ribosomas unidos a la membrana
externa; unidos a la envoltura nuclear tambin se observan microtbulos y microfilamentos.

Nuclolo
Este componente nuclear fue descrito por primera vez 1771, hace por tanto ms de 200 aos;
en 1898 se realiz un estudio de su morfologa en distintas especies y ya en la dcada de
1930-1940 se plantearon aspectos sobre la funcin nucleolar, relacionados con la sntesis

proteica y el tamao del nuclolo, as como se observaron irregularidades estructurales en

clulas cancerosas.
En 1963 el nuclolo se estudi al M/E y se observ la composicin granular y fibrilar que
presenta; en este mismo ao el nuclolo se aisl por tcnicas de ultracentrifugacin, lo cual
permiti el estudio bioqumico. Este estudio ha brindado ms informacin acerca de la funcin
de esta pequea estructura del ncleo.
La variabilidad en nmero y tamao del nuclolo, as como las dudas que existan con respecto
a su existencia, desaparecieron al observar el nuclolo en clulas vivas utilizando el microscopio
de contraste de fase. Estos resultados sirvieron para llevar a cabo, mediante tcnicas de
microdiseccin, la reimplantacin de nuclolos en otras clulas, o para obtener muestras de
nuclolos.
El nuclolo en clulas fijadas y coloreadas presenta dos partes. Una denominada pars
amorpha, que no presenta material estructurado en su constitucin y que por tanto se observa
como una zona clara, y la otra parte denominada nucleolonema (parte estructurada del
nuclolo), estructura parecida a una pelota de estambre y que en la actualidad se ha podido
comprobar que adopta ms bien forma de una esponja de mar, quedando la pars amorpha
contenida, por tanto, en las cavidades del nucleolonema.
La estructura del nuclolo es en realidad compleja, ya que observada al M/E se visualizan
cuatro zonas distintas. Una de estas zonas est formada por estructuras granulares que miden
entre 15 y 20 nm de dimetro. La presencia de estos grnulos ha servido para denominar a esta
zona como parte granular. Una segunda zona formada por fibrillas o grupos de fibrillas con un
dimetro entre 5 y 10 nm, denominndose esta zona como parte fibrilar. La matriz nucleolar,
que es otra de las cuatro zonas, interconecta a las dos zonas anteriores y est formada por un
material amorfo ligeramente ms denso a los electrones que en el fondo en el cual se encuentra
el nuclolo. La cuarta zona se compone de agregados de fibrillas de unos 10 nm de dimetro, y
corresponde a porciones de cromatina que se extienden hasta el nuclolo, llamada cromatina
nucleolar, donde se localiza el organizador nucleolar que es el que rige la sntesis de los
componentes del nuclolo.
Mediante tcnicas de digestin enzimtica se ha observado al M/E que la ribonucleasa remueve
tanto la zona fibrilar como granular, lo que indica que el ARN es uno de los mayores

constituyentes del nuclolo. La pepsina, que es una proteasa, acta sobre la matriz sin que
aparentemente afecte la zona granular o la fibrilar.
La utilizacin de la proteasa y la ribonucleasa remueven conjunta y prcticamente todo el
material del nuclolo, a excepcin de la cromatina; esto indica que la composicin qumica del
nuclolo es un complejo ARN protena. Adems de este complejo se pudo determinar la
existencia de ADN mediante el empleo de diversas tcnicas experimentales, entre las que se
pueden mencionar la digestin enzimtica con ADNasa, la incorporacin de la timidina tritiada
en la regin del nuclolo y la utilizacin de colorantes fluorescentes selectivos del ADN.
Los componentes granulares del nuclolo son similares en algunos aspectos a los ribosomas
citoplasmticos y contienen probablemente ARN 28s al igual que los ribosomas. Algunos
autores han presentado evidencias de sntesis proteica en el nuclolo, lo que explicara el sitio
donde se sintetizan los protenas de los ribosomas.

Cromatina y matriz nuclear

Cuando se estudia una clula en un microscopio de contraste de fase, se puede apreciar que el
ncleo de las clulas vivas se observa con aspecto ligeramente fibroso. Esta apariencia puede
ser difusa o formar parte de conglomerados en distintas partes del ncleo, fundamentalmente en
la periferia, por la parte interna de la envoltura nuclear.
Al utilizar la tcnica de H/E, se aprecia que este material fibroso se colorea con la hematoxilina
(colorante de tipo bsico); por otra parte, mediante el empleo de tcnicas citoqumicas
especficas para la demostracin del ADN (reaccin de Feulgen) y con colorantes selectivos
para las protenas bsicas, se pudo concluir que este material est constituido
fundamentalmente por nucleoprotenas. Debido a la afinidad por los colorantes, este
componente del ncleo recibi el nombre de cromatina (cromo, color). La cromatina en las
clulas fijadas y coloreadas con hematoxilina adopta

una disposicin en grumos

caractersticos, pudindose apreciar entre ellos cromatina dispuesta en forma de grnulos. A

estos grnulos se les denomin heterocromatina. La heterocromatina del ncleo de interfase
se observa no solamente en los cromosomas sexuales, sino tambin en otros cromosomas o
autosomas.

Actualmente se designa con el nombre de heterocromatina, a los cromosomas o porciones de

cromosomas que permanecen visibles durante la interfase. La porcin de cromosomas que se
deja visualizar al desarrollarse el cromosoma, o sea, las nucleoprotenas , se designan con el
nombre de eucromatina. La heterocromatina est relacionada con las porciones de los
cromosomas que no estn brindando informacin para la sntesis de nuevas macromolculas;
en cambio, la eucromatina es la porcin de los cromosomas que se encuentra en estado
funcional. Es por esto que las clulas que estn en una gran actividad sinttica, por ejemplo, las
clulas secretoras, las neuronas, etc., presentan un ncleo con poca cromatina condensada,
pues por su actividad sinttica la mayora de las molculas de ADN estn brindando
informacin. En estas clulas existen porciones de heterocromatina, correspondiente a las
zonas que contienen la informacin no necesaria para la funcin en que esa clula se ha
especializado.
La cromatina vista al M/E presenta un aspecto fibroso. Estas fibras tienen un dimetro
aproximado de 10 nm y se observan entre ellas estructuras que parecen corresponder a fibras
cortadas transversalmente. Mediante tcnicas autorradiogrficas, administrando timidina tritiada,
se ha comprobado que el ADN est limitado a las zonas donde se observan estas estructuras
filamentosas. Entre los elementos fibrilares se han observado distintos tipos de granulaciones
que varan de tamao, siendo este de 20-80 nm (como promedio). Se han descrito unos
grnulos alrededor de la cromatina que contienen ADN y que recibieron el nombre de grnulos
pericromatnicos.
La matriz nuclear carioplasma constituye la fase dispersante de las sustancias coloides que
estn contenidas en el ncleo, no se colorea y en l se encuentran elementos que intervienen
en las reacciones enzimticas nucleares.

ORGANITOS CITOPLASMATICOS

Mitocondrias y respiracin celular

Las mitocondrias son organitos citoplasmticos membranosos, que realizan la respiracin
celular, es decir, una serie de procesos que culminan en la produccin de compuestos ricos en
energa, la cual es utilizada en el metabolismo celular.

Su nombre derivado del griego (mitos, hilo y condros, grano), se relaciona con la forma que se
observa al microscopio ptico, una forma alargada o filamentosa y una forma redondeada o
granular.
El tamao de las mitocondrias es muy variable, miden aproximadamente entre 0.5-1 m de
dimetro y entre 5 y 10 m de longitud.
Como las mitocondrias estn relacionadas con el metabolismo celular, el nmero de ellas est
en dependencia de la actividad de la clula, existiendo pocas en algunos tipos celulares como el
linfocito, y hasta cientos de ellas en otros tipos, como es el caso del hepatocito.
Las mitocondrias pueden aislarse fcilmente mediante ultracentrifugacin. Mediante mtodos
qumicos se ha determinado que estas estructuras presentan un peso seco de 30% de lpidos y
un 60-70% de protenas, la mayora del tipo intrnseco.
Las mitocondrias se pueden colorear selectivamente mediante la fucsina bsica o por medio de
coloraciones supravitales como el verde Janus, el cual les imparte un color verdoso.
Con la utilizacin de la microscopa de fase, en clulas vivas, se ha observado que las
mitocondrias se mueven constantemente, cambiando tambin su forma.

Estructura al M/E.
Al M/E se evidenci que las mitocondrias eran estructuras membranosas, que presentan la
apariencia de vesculas delimitadas por dos membranas: membrana interna y membrana
externa; la mitocondria es el nico organito citoplasmtico membranoso que presenta dos
membranas.
La membrana externa es lisa, y la interna presenta invaginaciones aplanadas o tubulares hacia
el interior de la mitocondria. La membrana interna delimita una cavidad denominada cmara
interna y entre las dos membranas existe otro espacio denominado cmara externa.
El material contenido en la cmara interna se denomina matriz mitocondrial, y est formado
por protenas estructurales, ADN, ARN, ribosomas, grnulos ricos en Ca++ y Mg++, y todas las
enzimas del ciclo de Krebs y de la betaoxidacin.

La membrana interna es el sitio donde se realizan los procesos de oxidacin-reduccin (cadena

respiratoria) y de fosforilacin; aproximadamente el 35% de las protenas de esta membrana
corresponden a las que intervienen en estos dos procesos, el resto son protenas estructurales y
transportadores.
Como ya planteamos, la membrana interna se proyecta hacia la matriz formando pliegues, los
cuales pueden ser de

forma diversa en los distintos tipos celulares. La mayora de las

mitocondrias presentan pliegues aplanados que se denominan crestas mitocondriales. En las

clulas musculares esquelticas y en las cardacas las crestas pueden presentar contornos
zigzagueantes. En clulas productoras de hormonas esteroides las crestas tienen forma tubular
y, en otras clulas, como los hepatocitos, se observan mitocondrias con la combinacin de
crestas y tbulos. Es conocido que mientras mayor sea la actividad celular, mayor ser el
nmero de mitocondrias y tambin la cantidad de crestas que stas presenten.
En mitocondrias sometidas a un shock hipotnico, y teidas negativamente con cido
fosfotngstico, la superficie interna de la membrana interna, aparece tachonada con pequeas
partculas en forma de "maza" de unos 8-10 nm, las cuales de denominan partculas
elementales o F1.
Estas partculas elementales contienen el factor de acoplamiento (ATP sintetasa), de los
procesos de oxidacin y fosforilacin, y solamente mediante el shock osmtico se evidencian,
pues normalmente estn incluidas en la membrana interna.

Actividad funcional.
La actividad funcional de las mitocondrias se efecta por parte de los complejos enzimticos
que intervienen en la obtencin de energa, y a travs respiracin celular, estos son:
1. Ciclo del cido tricarbxilico (ciclo de Krebs).
2. Cadena respiratoria (sistema transportador de electrones).
3. Fosforilacin oxidativa.
El ciclo de Krebs o tricarbxilico ocurre en el interior de las mitocondrias (cmara interna), por
medio de complejas reacciones en las que intervienen siete enzimas, que degradan el grupo
acetilo en 2 CO2 y 8 H.

Estos tomos de hidrgeno son utilizados en la cadena respiratoria que se encuentra en la

membrana interna de la mitocondria, acoplada al proceso de fosforilacin oxidativa.
El balance energtico final de la respiracin aerobia produce 36 molculas de ATP a partir de
una molcula de glucosa.
Las mitocondrias pueden presentar dos estados estructurales diferentes de acuerdo a la
actividad funcional de la misma. Uno es el llamado ortodoxo que es la forma que presenta
habitualmente la mitocondria observada al microscopio electrnico en las clulas intactas. El
otro es el llamado estado condensado en el cual hay una gran contraccin del compartimento
interno y aumento de volumen del compartimento externo.
En relacin con la presencia de ADN y ARN en las mitocondrias, se han elaborado hiptesis en
las que se plantea que las mitocondrias fueron organismos simbiontes que toman de la clula
sustancias y las procesan, formando ATP, CO2 y H2O. Existen evidencias que el ADN y el ARN
(similares a los bacterianos), son incapaces de sintetizar todas las protenas necesarias para las
mitocondrias, la cual necesita del aporte del ADN nuclear para la sntesis de gran parte de las
enzimas de los complejos que hay en ella.
El ADN mitocondrial se duplica independientemente del ADN celular; su molcula es menor y
adems presenta forma circular.
Las mitocondrias se disponen en las clulas en aquellos sitios en los cuales hay un gran
requerimiento energtico; por ejemplo, en las clulas musculares estriadas se localizan
alrededor de los filamentos contrctiles y en las clulas del tubo contorneado del rin, se
encuentran ubicadas entre las invaginaciones basales de la membrana celular, lugar donde se
realiza un intenso intercambio de iones a travs de la membrana citoplasmtica lo que requiere
un alto consumo de energa. En otras clulas se disponen libremente en el citoplasma. Se
pueden observar mitocondrias asociadas a pequeas vacuolas con lpidos, sobre todo en
perodos de ayunos.
En los procesos en que hay dao celular, la ultraestructura mitocondrial es uno de los indicios
ms tempranos de esta alteracin, sufriendo cambios degenerativos que van desde un
hinchamiento de la mitocondria hasta la fragmentacin, dispersin y degeneracin hialina.

ORGANITOS QUE INTERVIENEN EN LA SNTESIS DE PROTEINAS Y LIPIDOS.

Los organitos que estudiaremos a continuacin constituyen la maquinaria sinttica de la clula y
aunque los mismos no presentan en todos los casos continuidad morfolgica, estn
interconectados por vesculas de transferencia, que trasladan los productos de uno a otro sitio
entre los mismos.

RIBOSOMAS.
Los ribosomas son organitos citoplasmticos no membranosos, presentes en casi todas las
clulas, y que estn relacionados con la sntesis de protenas.
Las caractersticas morfolgicas de los ribosomas han sido descritas mediante diversas
tcnicas, observndose al M/E como pequeos cuerpos esfricos o elipsoides, con un dimetro
aproximado de 15-20 nm. Cada ribosoma, est constituido por dos unidades diferentes,
pudiendo ser separadas por diferentes medios, entre ellos, disminuyendo la concentracin de
Mg++ del medio.
Los ribosomas, dado su pequeo tamao, no son visibles al M/O como unidades
independientes, pero, por su composicin qumica (ARN ribosomal y protenas), reaccionan con
la hematoxilina, y se observa en clulas con grandes concentraciones de ribosomas, una
basofilia citoplasmtica, que puede ser difusa o localizada, lo cual depende de la localizacin de
los ribosomas.
Los ribosomas pueden localizarse libres en el citoplasma o asociados a membranas. En el
primer caso pueden estar como unidades o subunidades en la matriz celular o tambin
formando acmulos de varios ribosomas unidos a un ARN mensajero (polisoma o
polirribosoma) y es la forma en que son activas para la sntesis proteica: por ejemplo, los
ribosomas que sintetizan la protena hemoglobina forman polirribosomas de cinco unidades.
La unin de ribosomas con membranas ser estudiada en el retculo endoplsmico.
Los ribosomas de clulas eucariotas sedimentan en un campo gravitacional, formando unidades
de 80 S (S, unidad Svedverg); esto es debido a diversos factores, tales como forma, tamao y
densidad de las partculas. Las dos subunidades ribosomales sedimentan con valores de 60 S
para la mayor y 40 S para la menor.

Cada unidad est formada, de manera general, por cantidades similares de ARN y protenas,
todo lo cual se dispone de una manera especfica y forma la estructura del ribosoma. La mayor
parte de las protenas ribosomales son enzimas que intervienen en el proceso de sntesis
proteica.
Mediante mtodos autorradiogrficos y otros, se ha determinado que el sitio de sntesis de las
unidades ribosomales es el ncleo a partir del ADN de los organizadores nucleolares, y de ah
se desplazan a travs de los poros de la envoltura nuclear hacia el citoplasma, lugar donde
efectan la sntesis proteica en asociacin con el ARN mensajero y el ARN de transferencia.
De forma general, puede decirse que los ribosomas libres sintetizan las protenas estructurales
de las clulas, y que los ribosomas unidos a membranas sintetizan las protenas de secrecin.
En el momento de la sntesis se unen las subunidades, las cuales se encuentran en el
citoplasma como fuente de reserva; una vez concluida la sntesis proteica se separan las
subunidades, quedando dispuestas para una nueva utilizacin.

RETCULO ENDOPLSMICO.
El retculo endoplsmico (RE) es un organito citoplasmtico de tipo membranoso, del que
existen dos variedades: una que presenta sus membranas cubiertas por ribosomas, el retculo
endoplsmico rugoso (RER) y otra que no presenta ribosomas, retculo endoplsmico liso
(REL).

Retculo endoplsmico rugoso.

Antes de la utilizacin del microscopio electrnico, se tenan conocimientos indirectos sobre este
organito. Algunos investigadores observaron en el citoplasma de algunas clulas, una sustancia
que tena afinidad por los colorantes bsicos. Por su parecido tintorial con la cromatina, la
denominaron sustancia cromfila; tambin sustancia cromidial.
Al disponer de otros mtodos y tcnicas, por ejemplo, la demostracin del ADN mediante la
tcnica de Feulgen, se comprob que esta sustancia basfila del citoplasma era Feulgen
negativa; sin embargo absorba la luz ultravioleta en la banda de los cidos nucleicos.
Posteriormente, utilizando la hidrlisis enzimtica con ARNasa se evidenci que la sustancia
cromidial estaba constituida por ARN, lo que explicaba su afinidad con los colorantes bsicos.

Al inicio de la microscopa electrnica, utilizando clulas de cultivo extendidas, se observ en el

citoplasma de ellas un enrejado que ocupaba las porciones ms cercanas al ncleo
(endoplasma).

Por esto,

dicho organito se denomin retculo endoplsmico; adems, los

ribosomas an no eran visibles con las tcnicas disponibles. Posteriormente, al perfeccionarse

las tcnicas, sobre todo el corte, se comprob que el RE no solamente se encontraba en las
cercanas del ncleo, sino que poda estar localizado en todo el citoplasma, pudiendo apreciarse
adems la existencia de las dos variedades.
El RER, por el grosor de sus constituyentes, no es visible al M/O, pero al igual que en las
clulas donde hay una gran cantidad de ribosomas es posible distinguir una basofilia
citoplasmtica, en diversas formas, segn el tipo celular y la actividad de sntesis. Es posible
visualizar la basofilia citoplasmtica, localizada en una regin de la clula: por ejemplo, la clula
acinar del pncreas, que presenta su RER hacia la base. Tambin se puede localizar la basofilia
en varias regiones del citoplasma, tales como en la neurona, donde se observan como cuerpos
de Nissl. La basofilia puede estar diseminada por toda la clula, observndose el citoplasma
basfilo, como en la clula plasmtica que elabora anticuerpos.
El RER se especializa en la sntesis proteica, la cual es realizada por los ribosomas adheridos a
las membranas, las protenas quedan aisladas del resto del citoplasma por las membranas del
RE.
Las membranas del RER presentan un espesor de 6 nm, y son ms delgadas que las
membranas citoplasmtica y del aparato de Golgi. Al M/E se observan con la estructura
trilaminar ya descrita, y se disponen en formas de sacos, cisternas y tubos, los cuales se
interconectan. En el interior de las cisternas hay una cavidad de unos 30-70 nm de espesor. El
interior de las cisternas puede estar ocupado por un material finamente granular o filamentoso.
La superficie externa de las membranas de las cisternas y los tubos, se encuentra recubierta de
ribosomas, los que al ir sintetizando las protenas las pasan al interior de las cisternas, donde se
van concentrando y posteriormente pasan en vesculas de transicin al aparato de Golgi. El
espacio de las cisternas generalmente es estrecho aunque en clulas con gran actividad de
sntesis de protenas como la clula plasmtica, las cisternas estn distendidas por el material
secretor contenidas en ellas.

El RER se relaciona con la envoltura nuclear, y es responsable de su formacin despus que

termina la mitosis. Se ha observado que existe continuidad con la envoltura nuclear e incluso
algunos investigadores plantean un flujo de membranas entre el ncleo y el RER.

Retculo endoplsmico liso

El REL est formado fundamentalmente por un sistema de membranas en forma tubular, que
forman a veces una trama bastante compleja. En algunos tipos celulares el REL alcanza un
desarrollo notable, como es en las clulas productoras de hormonas esteroides.
El retculo endoplsmico liso presenta en algunas clulas continuidad con el RER y, desde el
punto de vista funcional, con el aparato de Golgi, al enviar hacia l pequeas vesculas
cargadas de material que luego se fusionan al aparato de Golgi para su secrecin.
El REL se encarga de la sntesis de lpidos y compuestos de colesterol, por lo que abunda en
clulas que secretan lpidos, lipoprotenas y colesterol.
En la clula heptica se sintetiza la mayor parte de las lipoprotenas. Estas comienzan su
sntesis en el RER (las protenas) y de ah pasa al REL, donde se le aade el lpido y son
enviadas hacia el aparato de Golgi para su secrecin.
En las clulas intestinales las grasas son absorbidas en forma de compuestos simples;
posteriormente, a nivel del REL de las clulas absortivas del intestino se reelaboran compuestos
ms complejos, los cuales son enviados hacia el medio extracelular para su distribucin.

Funciones del Retculo Endoplasmtico Liso.

1. Glucogenolsis y detoxificacin, ambas en clulas hepticas.
2. Produccin de CLH en las clulas parietales del estmago.
3. Acumulacin de iones Ca++ para el mecanismo de contraccin muscular, en las clulas
musculares estudiadas.
4. Contiene enzimas para la sntesis de trigliceridos, fosfolpidos y colesterol.
5. Sirve de soporte mecnico intracelular.
6. Forma compartimientos intracelulares.
7. Interviene en el transporte de sustancias dentro de la clula.
8. Participa en el reciclaje de endomebranas.

APARATO DE GOLGI.
En 1898, Camilo Golgi, investigador italiano, trabajando con medios muy rudimentarios, observ
al microscopio cortes de tejido cerebral impregnados en sales de plata, y observ en el
citoplasma de las neuronas un material oscuro en forma de pequea red. El lo denomin
aparato reticular interno de la clula. Los estudios hechos por otros investigadores,
demostraban la existencia de dicha estructura, que no en todos los tipos celulares apareca
como una red, de ah que cambiaran el nombre por aparato de Golgi o complejo de Golgi.
Si bien a principios de este siglo Golgi recibe el Premio Nobel por su descubrimiento
compartindolo con Santiago Ramn y Cajal, quedaron dudas en cuanto a la existencia real de
esta estructura citoplasmtica y no es hasta la utilizacin del microscopio electrnico que se
establece la existencia de este organito en casi todas las clulas. El aparato de Golgi es un
organito membranoso, en forma de sacos y vesculas, que se encuentra generalmente en el
centrosoma, cerca del ncleo.
Por medio de la autorradiografa, el fraccionamiento celular y las determinaciones bioqumicas y
citoqumicas, se establece hoy un concepto preciso del funcionamiento de este sistema celular.
Se ha demostrado en l la presencia de enzimas conocidas como glicosil-transferasas, que
catalizan la polimerizacin de azcares en polisacridos, los cuales son liberados al espacio
extracelular. Estas enzimas son responsables de la conjugacin de los carbohidratos con las
glicoprotenas, que tienen una funcin fundamental en las secreciones celulares y en la
constitucin de la membrana plasmtica.
El Aparato de Golgi interviene en el mecanismo de secrecin celular y en la formacin de
lisosomas primarios.
Caractersticas morfolgicas
Como ya se explic es posible observar mediante tcnicas de impregnacin en plata el aparato
de Golgi. Tambin en clulas que han sido sumergidas en tetrxido de osmio al 2% durante
varios das, se demuestra la presencia del aparato de Golgi y tambin mediante la tcnica
citoqumica de demostracin de la enzima tiaminopirofosfatasa que se encuentra en gran
cantidad en este sistema de membrana.

Con todas estas tcnicas, se ha evidenciado la diversidad en cuanto a forma y tamao que
presenta el aparato de Golgi. Por ejemplo, en las neuronas se dispone como un enrejado
alrededor del ncleo: en clulas absortivas del intestino se localiza entre el ncleo y la regin
apical o secretora observndose de una forma ms compacta, etc., es decir, que el aparato de
Golgi puede presentar una apariencia distinta en diferentes tipos celulares, aunque, podemos
afirmar de forma general que esta estructura se dispone de forma polarizada entre el ncleo y la
regin apical de las clulas secretoras.
En las clulas secretoras de protenas coloreadas con hematoxilina y eosina, el aparato de
Golgi da una "imagen negativa" donde l se localiza, es decir, contrasta claramente sobre un
fondo basfilo, por no tener ribosomas u otros elementos que se tian con (H/E). Un ejemplo de
ello lo tenemos en la clula plasmtica que elabora los anticuerpos los cuales tienen una
composicin predicho.

Estructura al M/E.
Al M/E el aparato de Golgi se visualiza formado por membranas lisas que se disponen como
sacos, unos encima de otros y separados por un espacio. Dependiendo de la clula, los sacos
estarn en nmero de tres a ocho como promedio. Relacionados con estos sacos se
encuentran vesculas de diferentes tamaos.
El aparato de Golgi se dispone polarizadamente en algunas clulas secretoras como las clulas
caliciformes, las clulas acinares del pncreas,etc. en las que el Aparato de Golgi se sita entre
el ncleo y el polo secretor de dichas clulas, en otros tipos celulares, como en la neurona, se
localiza formando dictiosomas alrededor del ncleo.
En primer lugar, debemos sealar la presencia de dos caras en la disposicin de los sacos del
Golgi. La cara que da hacia el ncleo, inmadura o formadora, tambin llamada cis, y la que da
hacia el polo apical, cara madura, denominada tambin trans, adems, los sacos del Golgi se
disponen de forma tal que la cara inmadura es convexa y la cara madura es cncava, pudiendo
por tanto denominarse de esta forma, cara cncava y cara convexa.
Las membranas que forman el aparato de Golgi, observadas al M/E, presentan una estructura
trilaminar con un espesor de unos 7.5 nm y los sacos se encuentran separados por un espacio
relativamente constante de unos 30 nm.

El espacio interno del saco es variable y depende del contenido que hay en ellos.
A manera de resumen diremos que el aparato de Golgi est formado por tres elementos
membranosos de aspecto liso: Pequeas vesculas (vesculas de trasferencia), Sacos o sculos
y Grandes vesculas (vesculas de secrecin).
Las vesculas pequeas o vesculas de trasferencia, provienen del retculo endoplsmico
rugoso y contienen protenas que van a ser secretadas o forman parte de las enzimas
lisosomales. Estas protenas se conjugan a nivel del aparato de Golgi (aunque hay evidencias
de que ya en las vesculas de transferencia comienzan a conjugarse con carbohidratos,
formando glicoprotenas). Las vesculas de transferencia llegan a la cara inmadura, se fusionan
con los sacos y liberan en el interior de ellas su contenido. En el interior de los sacos, las
protenas son conjugadas con carbohidratos y "empaquetadas" en dilataciones hacia los
extremos de los sacos; estos comienzan a dilatarse y se desprenden por gemacin, como
vesculas secretoras. Estas continan convirtindose en un grnulo de secrecin o en un
lisosoma primario.
Este proceso de desplazamiento de sustancias dentro de vesculas membranosas, provoca una
dinmica en el recambio de membranas. Por la cara inmadura se van adicionando membranas
de las vesculas de transferencia, a su vez, por la cara madura se van desplazando y liberando
membranas que forman las vesculas secretoras; estas se unirn posteriormente a la membrana
citoplasmtica.
Existe tambin un flujo de membranas hacia la cara formadora relacionado con el llamado
GERL con la formacin de vesculas secretorias y sobre todo lisosomas primarios.
Durante el proceso de endocitosis la membrana citoplasmtica pierde parte de ella en la
formacin de vacuolas endocticas, por tanto, hay un recambio constante de membranas en la
clula, entre los diferentes organitos citoplasmticos y la membrana celular; existe una
continuidad funcional entre ellos sin que haya una continuidad estructural.
Para finalizar, relacionaremos algunos ejemplos de sustancias que son secretadas y que han
sido procesadas por el aparato de Golgi:
Sulfato de condroitina (clulas cartilaginosas).
Mucina clulas caliciformes).
Tiroglobulina (clulas tiroideas).

 Enzimas (clulas acinares del pncreas).

LISOSOMAS Y DIGESTION CELULAR

Las clulas incorporan al citoplasma (en vacuolas de distintos tamaos) diversas sustancias,
utilizables como nutrientes. Como parte de los mecanismos de defensa celular, las clulas
fagocitan microorganismos o partculas extraas que se encuentran en el medio extracelular. El
material que hay en estas vacuolas, es degradado a molculas pequeas por la accin de
enzimas hidrolticas (representadas ms adelante) que se encuentran dentro de un organito
membranoso, el cual recibe el nombre de lisosoma.

Sustratos

Enzimas
Hidrolizan
Proteasas

---------> Protenas

Nucleasas

--------> Acidos nucleicos

Glucosidasas

--------> Polisacridos

Sulfatos de arilo

---------> Sulfatos de molculas orgnicas

Lipasas y fosfolipasas

---------> Lpidos

Fosfatasas

---------> Fosfatos de molculas orgnicas

El proceso mediante el cual la clula incorpora sustancias, partculas u otros elementos ms

complejos, tales como bacterias, restos celulares o clulas, se denomina endocitosis e incluye la
fagocitosis y la pinocitosis.
La degradacin a molculas ms pequeas, de las sustancias incorporadas a las vacuolas, y
que est a cargo de los lisosomas, se denomina digestin celular.
Los lisosomas se descubrieron en 1966, cuando Christian de Duve y sus colaboradores
describieron la presencia de fosfatasa cida en una de las fracciones de hgado de rata que
estaban estudiando. La descripcin de estas partculas se realiz primeramente a partir de los
datos obtenidos mediante la ultracentrifugacin y, posteriormente, el desarrollo de la tcnica
citoqumica, de demostracin de las fosfatasas cidas en microscopa de luz y electrnica,
permiti, completar el conocimiento en cuanto a forma, tamao y localizacin de estos
organitos.

Los lisosomas tienen un tamao aproximado de 0.1-3 m, son pleomorfos, observndose al

M/E rodeados por una membrana trilaminar y en dependencia del tipo de lisosoma, pueden
presentar en el interior de estas membranas materiales de densidad electrnica variable.
Dentro de los lisosomas se encuentran, en estado de "latencia", las enzimas hidrolticas, de las
cuales se conocen cerca de 50, aunque debemos aclarar, que no todas estn presentes en un
lisosoma, sino que dependiendo del tipo celular y, sobre todo, de la funcin que las clulas
realizan, existirn lisosomas con determinados grupos de enzimas.
Una caracterstica de los lisosomas es su contenido acdico, debido a una bomba de protones
ATP-dependiente que se encuentra en la membrana celular y que mantiene un pH de 5
internamente mediante la acumulacin de H+.
En determinadas condiciones del medio extracelular se puede inducir la sntesis de enzimas
especficas que respondan a determinados requerimientos, determinndose as, la formacin de
nuevos lisosomas con un contenido enzimtico diferente a los ya existentes.
Los estudios citoqumicos de estos organitos, han permitido conocer la diversidad de forma que
presentan y tambin se ha podido determinar el origen de cada una de dichas formas.
Los marcadores citoqumicos principales son la fosfatasas cidas, la aryl sulfatasa, glucuronidasa, N-actil--glucosaminidasa y 5-bromo-4-cloroindolacetato-esterasa.

Clasificacin
Para una mejor comprensin de los diferentes lisosomas y de su funcin, las clasificaremos en:
primarios y secundarios.
Los lisosomas primarios son aquellos que una vez originados se mantienen en el citoplasma,
sin reunirse a ningn otro elemento celular y manteniendo a sus enzimas en estado latente
(lisosoma virgen). Se originan a partir del retculo endoplsmico (RE) y el aparato de Golgi
(GERL).
Los lisosomas secundarios son los que se forman e la unin de un elemento celular con un
lisosoma primario, aportando este ltimo las enzimas que de esta forma son "activadas".

Existen varios tipos de lisosomas secundarios los cuales se enumeran y describen a

continuacin:
Los lisosomas secundarios son:
1. Vacuola digestiva.
2. Citolisosomas o vacuola autofgica.
3. Cuerpos residuales.
La descripcin de los lisosomas secundarios, la haremos explicando el mecanismo de la
digestin celular.

Digestin celular
Mediante el mecanismo de endocitosis se incorporan al citoplasma, incluidas en vacuolas,
determinadas sustancias de diversos tamaos. Las vacuolas mayores, con partculas grandes
(cuerpos extraos, bacterias, elementos celulares o clulas), reciben el nombre de vacuolas
fagocticas o fagosomas (fagos, comer). En cambio, la formacin de vacuolas con sustancias
disueltas reciben el nombre de vacuolas pinocticas (pinos, beber). La vacuola pinoctica, da
lugar a la formacin de una estructura, delimitada por una membrana que contiene en su interior
pequeas vesculas membranosas. Esta estructura es el llamado cuerpo multivesicular, el
cual se unir a lisosomas primarios para la hidrlisis del contenido en su interior convirtindose
de esta forma en un lisosoma secundario que dar lugar finalmente a un cuerpo residual. El
cuerpo multivesicular se observa tambin en los procesos de autofagia como ms adelante
veremos.
Vacuola digestiva. La unin de las vacuolas fagocticas y las pinocticas con lisosomas
primarios, da lugar a la llamada vacuola digestiva, donde comienza la hidrlisis de las
sustancias. Los elementos que componen el material hidrolizado, carbohidratos, aminocidos,
etc., pasan a travs de la membrana de la vacuola digestiva por diferentes mecanismos de
transporte, hacia la matriz citoplasmtica, donde sern utilizadas en los procesos metablicos
celulares.
Cuerpo residual. El resto del material que se encuentra dentro de la vacuola digestiva y que no
pudo ser hidrolizado por las enzimas hidrolticas, quedan formando otro tipo de lisosoma
secundario, el llamado cuerpo residual.
Una vez formada la vacuola digestiva, es capaz de incorporar nuevas sustancias para que sean
hidrolizadas.

Mediante el proceso de hidrlisis intracelular se obtienen elementos para el metabolismo celular.

Adems, los lisosomas intervienen en otros procesos, tales como los de defensa contra
microorganismos que penetran en los tejidos.
Existen unas clulas fagocticas, los macrfagos, que contienen gran cantidad de lisosomas.
Estas clulas tienen la capacidad de desplazarse, e incorporar al citoplasma, bacterias y virus
mediante la fagocitosis, los cuales son atacados dentro de la vacuola digestiva por las enzimas
lisosomales, que los destruyen.
De esta forma el organismo combate los procesos infecciosos, aunque en ocasiones existen
algunos microorganismos que elaboran sustancias protectoras respecto a las enzimas
lisosomales. Esto determina que los agentes infecciosos se desarrollen dentro de las clulas
fagocticas y produzcan la enfermedad. Ejemplo de esto son la lepra y la tuberculosis, en las
que los mecanismos defensivos del organismo estn disminuidos, como consecuencia de la
reproduccin intracelular de las bacterias causantes de estas enfermedades, pues dichas
bacterias no son destruidas por las enzimas lisosomales.
Las clulas secretoras de la glndula tiroides producen unas hormonas llamadas tiroglobulinas,
las cuales son secretadas y almacenadas fuera de las clulas (en el interior del folculo), de
forma que quedan aisladas del torrente sanguneo, va que es utilizada para la distribucin de
estas sustancias hormonales por todo el organismo. Cuando por requerimientos del
metabolismo, estas hormonas se hacen necesarias en la circulacin, las clulas tiroideas
fagocitan el coloide donde se encuentra la tiroglobulina almacenada formando vacuolas
citoplasmticas (fagosomas) a las que se le unen los lisosomas primarios dando lugar a
vacuolas digestivas y, a travs de un proceso degradativo, las tiroglobulinas se convierten en
hormonas tiroideas activas, las cuales son liberadas posteriormente hacia el torrente sanguneo,
mediante un proceso de secrecin (exocitosis) para ser distribuidas por el organismo.
Otro proceso en que intervienen los lisosomas es en la eliminacin de clulas viejas y en la
recuperacin de elementos que sirven para la sntesis de compuestos en nuevas clulas; por
ejemplo, los glbulos rojos de la sangre tienen un promedio de vida de 120 das
aproximadamente, al cabo de los cuales ya dejan de circular por el torrente sanguneo. La
eliminacin de los hemates (glbulos rojos), tiene lugar en las clulas fagocticas del sistema

fagoctico-mononuclear, que se encuentran en el bazo y el hgado. Las clulas fagocticas, que

son ricas en lisosomas, "detectan", por diversos medios a los hemates viejos y los fagocitan.
Posteriormente las enzimas lisosomales degradan los elementos constituyentes de las clulas
viejas y liberan la hemoglobina o sus componentes hacia la sangre, de donde sern tomados
para la nueva sntesis de hemoglobina, por parte de las clulas sanguneas que se van
diferenciando.

Citolisosomas.
Las clulas pueden segregar y digerir parte de su propio citoplasma bajo determinadas
condiciones, tales como la irradiacin y el ayuno; tambin se ha reportado en clulas en
condiciones normales. Este proceso se denomina autofagia y es realizado por lisosomas y
vacuolas que contienen en su interior organitos, o partes de los mismos tales como retculo
endoplsmico, mitocondrias, etc., as como restos de la membrana celular que han sido
incorporados en los cuerpos multivesiculares mediante el proceso de pinocitosis.
La autofagia se realiza, en ocasiones, de forma selectiva, como se ha comprobado en clulas
secretoras del hipotlamo de la madre de animales recin nacidos, los cuales son destetados. Al
no tener cra que alimentar, la hormona que estimula la secrecin lctea se acumula en
numerosos grnulos de secrecin intracitoplasmticos, los que son degradados por las enzimas
hidrolticas lisosomales. De esta forma se elimina el exceso de hormona existente. Este proceso
se ha observado tambin en diversos tipos de clulas secretoras endocrinas del pncreas y de
la suprarrenal. En estos procesos de autofagia de grnulos de secrecin (crinofagia), se observa
la formacin de numerosos cuerpos multivesiculares, dentro de los cuales estn contenidos
los grnulos.
Vesculas cubiertas. Estas vesculas son vesculas citoplasmticas redondeadas con un
tamao aproximado de 50-250 nm y que presentan una cubierta vellosa en la cara
citoplasmtica de la vescula formada por la protena clatrina .
El origen de estas vesculas es muy diverso. Se han observando originndose a partir de la
membrana plasmtica, el aparato de Golgi, el retculo endoplsmico rugoso y las vesculas
secretorias. En la membrana plasmtica, al parecer, se relacionan con la absorcin de
protenas.

La vescula cubierta con la protena clatrina, se desprende del sistema de membranas que le dio
origen y pasa al citoplasma, de la misma manera que se produce un fagosoma o una vescula
pinoctica al desprenderse de la membrana celular.
Las vesculas cubiertas representan, hipotticamente, una forma de reciclar el sistema de
membranas de la clula y adems estn relacionadas con un transporte intracelular selectivo
mediante la accin de receptores especficos en la membrana de las vesculas cubiertas. El
movimiento de las vesculas de cubiertas se lleva a cabo desde la membrana celular,
internamente entre los organitos y hacia la membrana celular y en este movimiento interno
tiene una gran importancia el citoesqueleto celular a travs del sistema de filamentos y tbulos.
Endosoma. Recientemente y relacionado con las vesculas de cubiertas se ha descrito un
nuevo organito citoplasmtico que forma un compartimento celular denominado endosoma el
cual se forma a partir de estas vesculas cubiertas al perder la cubierta de protena clatrina. Los
endosomas intervienen en el transporte mediado por receptores en un proceso ATPdependiente. Se ha comprobado experimentalmente que una vez que la sustancia unida al
receptor penetra en la clula dentro de una vescula de cubierta, esta se dirige hacia el Golgi
hacia la cara formadora o transreticular, pierde la cubierta de clatrina y a travs de una bomba
de protones comienza a acidificar su interior separndose el receptor de la sustancia
endocitada. El pH es similar al observado en los lisosomas pero a diferencia de estos en los
endosomas no hay enzimas hidrolticas. Posteriormente las sustancias son incorporadas a los
lisosomas para su hidrlisis y la regin donde se halla el receptor es incorporada a la membrana
celular reciclndose de esta forma.
La accin de las enzimas lisosomales se lleva a efecto tambin fuera de la clula, como sucede
con el osteoclasto, que es una clula "remodeladora" del hueso. Esta clula libera las hidrolasas
cidas que actan a un pH bajo, mantenido por la liberacin de cido lctico por la propia clula.
A medida que las hidrolasas actan sobre la matriz sea, el osteoclasto incorpora, mediante
endocitosis, los elementos que van siendo liberados de la matriz sea, y mediante la digestin
celular este material es degradado por los lisosomas intracelularmente.

Peroxisomas
Estos organitos citoplasmticos, llamados tambin microcuerpos o glioxisomas,

fueron

inicialmente observados en la dcada de 1950 en clulas hepticas y renales de roedores. Los

peroxisomas miden de 0,5-1 m de dimetro; se describen delimitados por una membrana y, en
su interior, con un contenido ms denso, a veces con una estructura cristalina. En el perodo de
su descubrimiento se les denomin microcuerpos; posteriormente, fueron descritos en diversos
tipos celulares, lo que hizo difcil interpretar sus funciones. Aos ms tarde, mediante tcnicas
de fraccionamiento se encontr que la enzima uratooxidasa toma una distribucin, en estos
organitos, similar a la fosfatasa cida en los lisosomas.
Despus se comprob que las fracciones ricas en microcuerpos presentaban, adems, otras
oxidasas generadoras de perxido de hidrgeno y que la catalasa (que degrada el H2O2),
siempre se encuentra presente en ellos. Desde entonces se decidi denominarlos peroxisomas,
aunque algunos autores prefieren el nombre de glioxisomas, pues algunos de ellos contienen
enzimas del ciclo del cido glioxlico.
El desarrollo de las tcnicas citoqumicas para la catalasa y su empleo en la microscopa ptica
y en la electrnica, demostr la gran variedad de clulas que contienen en su citoplasma a estos
organitos. Tambin fue posible determinar que la morfologa variaba de un tipo celular a otro.
La estructura central, ms densa y cristalina, descrita al inicio, hoy se sabe que constituye un
cristaloide, formado por la enzima uratooxidasa. Este cristaloide falta en muchos peroxisomas,
por lo cual la identificacin de este organito requiere de la tcnica citoqumica de la catalasa.
Las enzimas aisladas de los peroxisomas de hgado de rata son: uratooxidasa, D-aminocido
oxidasa e hidroxicido-oxidasa. Adems de la catalasa, que se encuentra en cantidades
significativas.
Las funciones de los peroxisomas an se encuentran en estudio. Algunos autores plantean que
ellos pudieran estar relacionados con la proteccin de las clulas contra el H2O2, que se
produce en algunas reacciones celulares. Otros suponen que pudieran estar relacionados con el
metabolismo de los lpidos y con el metabolismo de las purinas. Su origen, al parecer es a partir
del retculo endoplsmico rugoso, aunque esto no es concluyente.

INCLUSIONES CITOPLASMTICAS
Se utiliza el trmino genrico de inclusin para designar a los alimentos almacenados y a los
pigmentos que se encuentran en el citoplasma.

Alimentos almacenados
Los alimentos almacenados incluyen dos tipos fundamentales, los lpidos y los carbohidratos. La
forma de almacenaje de los carbohidratos es el glucgeno, muy abundante en la clula heptica
y menos en la clula muscular, aunque puede almacenarse en otros tipos celulares en menor
cuanta. En un corte histolgico los depsitos de glucgeno se visualizan en la clula heptica
teida con H y E, en forma de espacios claros y de bordes irregulares, pues por causas de la
tcnica es removido el glucgeno.
Para visualizar el glucgeno es necesario emplear la tcnica del cido peryidico de Schiff, que
tie de un color prpura a magenta los sitios donde hay glucgeno, pudiendo entonces
observarlo. Al M/E con tcnicas citoqumicas, el glucgeno se visualiza en forma de pequeas
rosetas.
Las grasas forman pequeas cavidades de bordes bien delimitados. Utilizando la fijacin con
tetrxido de osmio, o usando coloraciones con Sudan, es posible visualizar los sitios ocupados
por las grasas. Las grasas se acumulan normalmente en las clulas adiposas y en algunas
patologas pueden acumularse en las clulas hepticas.

Pigmentos
Los pigmentos se clasifican en dos grupos; exgenos y endgenos.

Pigmentos exgenos
Son aquellos que formados fuera del organismo son incorporados a las clulas por una u otra
va. Entre ellos encontramos: carotenos, polvos, minerales y marcas de tatuaje.
Los carotenos son un tipo de pigmento formado en varios tipos de vegetales. Son sustancias
solubles en grasas, por lo que tambin se les denomina lipocromos. Algunas formas de
caroteno son provitaminas que se convierten en vitamina A. Un consumo excesivo de alimentos
ricos en caroteno (zanahoria, tomates, etc.) pudiera proporcionar un color amarillento a la piel,
aunque esto es algo poco frecuente.

Los polvos se inhalan por va respiratoria y pueden producir una pigmentacin caracterstica en
el tejido respiratorio.
La ingestin o absorcin de minerales (plata o plomo) por la superficie corporal, puede producir
en determinados sitios la acumulacin de estas sustancias, dando una coloracin a la piel y/o
mucosas.

Pigmentos endgenos
Entre los pigmentos endgenos el ms importante es la hemoglobina, la cual proviene de los
eritrocitos "viejos", los cuales son eliminados en el hgado, el bazo y la mdula sea. La
hemoglobina es desintegrada en dos compuestos pigmentados, la hemosiderina que contiene
hierro, y otro que no contiene hierro bilirrubina o hematoidina. La hemosiderina se encuentra en
los fagocitos de los rganos mencionados y la bilirrubina forma parte de la bilis, sustancia
segregada por el hgado y que tambin se almacena en la vescula biliar.
Otro de los pigmentos endgenos es la melanina, compuesto qumico que le da color a la piel, a
sus anexos y a los ojos. La melanina es de color pardo a negro y es producida por unas clulas
denominadas melanocitos.
La lipofucsina es otro pigmento que tiene lpidos en su constitucin y presenta en estado natural
un color pardusco. Se ha observado en los cuerpos residuales de clulas nerviosas; es ms
abundante en las personas de edad, por lo que se considera a la lipofucsina como un material
de "desgaste" que no ha podido ser eliminado de las clulas.

CICLO CELULAR
Una de las propiedades fisiolgicas de la clula y que define a los seres vivos, es la capacidad
que estos tienen de reproducirse. La formacin de nuevas clulas es el resultado final de una
serie de procesos que comienzan a partir de una clula recin formada y termina en la
reproduccin de esta clula, es decir, se encadenan estos procesos en un ciclo celular.
El ciclo celular comprende dos fases principales y varias etapas en cada una de estas. La
primera fase se denomina interfase y en ella la clula realiza toda una actividad de sntesis, en
la cual tambin se duplica el ADN y se sintetizan las protenas de los cromosomas, y se
corresponde con el ncleo que explicamos anteriormente. Se elaboran adems otros

materiales, los cuales se utilizarn en la otra fase, divisin; por ejemplo, los precursores del
huso y probablemente se almacene energa en forma de ATP.
Mediante el empleo de tcnicas autorradiogrficas y citoqumicas, se determin que en la
interfase existen tres etapas, G1, S y G2. En la etapa G1 (G-gap, espacio), la clula desarrolla la
actividad metablica propia del tipo celular de que se trate, es decir, si es una clula secretora,
durante la etapa G1 elaborara y secretar los materiales de secrecin de este tipo celular. Ya en
esta etapa se desencadenan mecanismos, an no aclarados, que hacen que la clula va
adaptando su estructura para los procesos complejos, algunos de los cuales pueden ser
determinados por diferentes mtodos y tcnicas. En este caso tenemos la duplicacin del ADN,
que constituye la parte fundamental de la segunda etapa de la interfase, es decir, la etapa (S,
sntesis).
Una vez terminada esta etapa, la clula comienza la etapa G2, en la cual se continan procesos
celulares necesarios para la mitosis.
Al parecer, todos los eventos que ocurren durante la etapa de duplicacin del ADN son
desencadenados por mecanismos que se inician desde el perodo G1. Estos mecanismos an
no se conocen del todo y las experiencias indican que no es uno, sino varios los factores
implicados en el desencadenamiento de la divisin celular.
Mediante investigaciones se ha comprobado la necesidad de la sntesis proteica y de ARN
como molde para que se inicie la mitosis, ya que la inhibicin de la sntesis proteica una vez
comenzada la etapa S, no interfiere con la duplicacin del ADN, pero s con la iniciacin de la
mitosis. Se sabe que las protenas sintetizadas durante la etapa S son las histonas de los
cromosomas y otras, las cuales son necesarias durante la mitosis. Por otra parte, las protenas
del huso mittico y de los centriolos son sintetizadas desde el perodo G1. Todos estos
resultados demuestran que durante la interfase existe una gran actividad celular encaminada a
la realizacin de la mitosis.
Los factores que determinan el inicio de la mitosis son, hipotticamente, muy complejos. Se
puede pensar que para que ocurra la mitosis son necesarios todos los procesos que tienen
lugar durante la interfase, lo cual puede resumirse en la sntesis de cidos nucleicos y la sntesis
de protenas. Todo indica que esta ltima est ntimamente relacionada con los mecanismos
celulares de la mitosis, es decir, la duplicacin del centriolo y la formacin del huso acromtico.

Sin embargo, el problema no est solo en los procesos que ocurren en la interfase, sino quizs
a esto se le sumen otros factores que actan como iniciadores inmediatos, una vez que existen
las condiciones necesarias, preparadas en la interfase. En este sentido se postula la teora que
plantea que la divisin celular est determinada por el volumen de las clulas y la relacin de
volumen ncleo-citoplasma.
En experimentos realizados con ameba, utilizando la tcnica de microdiseccin, se pudo
comprobar que al cortar porciones del citoplasma de estas clulas, dichas clulas no
alcanzaban el volumen habitual y, por tanto, no se dividan. Si por el contrario, se permita que
las clulas crecieran sin imponerle ningn tipo de lmite, estas si entraban en divisin.
La otra teora relacionada en este caso con la detencin de la mitosis, es la denominada
inhibicin por contacto. Este hecho se produce cuando las clulas que estn dividindose en un
medio de cultivo, sobre un cristal, se van poniendo en contacto unas con otras hasta formar una
capa de clulas (monocapa). En el caso de clulas que han perdido sus caractersticas
normales, como por ejemplo las clulas cancerosas, la inhibicin por contacto tambin se pierde
y las clulas siguen dividindose y formando mltiples capas de clulas.

DIVISION CELULAR
El nombre mitosis (mitos, hilo y osis, estado) que es el que recibe este proceso, se origina
debido a la apariencia que presenta, al M/O, la cromatina en sus primeras etapas. La mitosis es
un proceso continuo y se ha dividido para su estudio en varias fases. Para simplificar la
clasificacin de las fases de la mitosis (profase, metafase, anafase y telofase), y en ellas se
incluir todo lo que ocurre en el proceso.
Los aspectos morfolgicos de estas cuatro fases son bien conocidos, en cambio, en ellas
ocurren procesos moleculares muy complejos que actualmente no se conocen con exactitud.
Al analizar la mitosis, se debe tener muy en cuenta que aunque las transformaciones
morfolgicas del ncleo son las que caracterizan, en el citoplasma ocurren a la par cambios de
gran importancia.
Antes de iniciar el anlisis de las fases de la mitosis, es necesario estudiar la estructura de los
cromosomas.

Cromosomas
Durante el perodo comprendido entre 1875-1880, se describieron unos pequeos cordones que
se tean intensamente entre los polos de clulas en divisin. A estos pequeos cordones.
Waldeyer los denomin cromosomas, palabra proveniente del griego (cromo, color y som,
cuerpo). A finales de la dcada de 1870 se comprob que los cromosomas se dividan antes de
la mitosis, y desde entonces se intensificaron los trabajos acerca de estas estructuras. En este
siglo se determin que los genes estaban contenidos en los cromosomas y que la composicin
qumica de estos ltimos era ADN y protenas del tipo de las histonas.
Antes de comenzar el estudio morfolgico de los cromosomas es necesario aclarar que estos
siempre existen en la clula, pero que su expresin morfolgica es distinta en la interfase y en la
divisin celular. Los cromosomas en la interfase son la cromatina que observamos, la cual
presenta caractersticas tintoriales especficas, descritas anteriormente.
El estudio morfolgico del cromosoma espirilizado, en forma de bastoncillos o cordones, se ha
realizado fundamentalmente en microscopa ptica, y se han utilizado tambin algunas tcnicas
de digestin enzimtica. Estos cromosomas son principalmente de metafase, que es el
momento de la mitosis donde se pueden separar ms fcilmente para su estudio.
Los cromosomas estn constituidos, como ya se mencion, por fibras enrolladas y dobladas.
Estas fibras tienen aproximadamente 10 nm de dimetro y estn constituidas por molculas de
ADN dispuestas en hlice e histona y otras protenas que se encuentran relacionadas al ADN.
Las fibras forman dos brazos denominados cromtide y cada una de estas tiene toda la
informacin gentica y constituyen al final de la mitosis los cromosomas hijos. Las cromtides
estn relacionadas ntimamente en una regin denominada centrmero, quinetocoro o
constriccin primaria. En esta regin es donde las fibras del huso acromtico se unen al
cromosoma. En el centrmero se observa al M/E, una zona ms densa donde terminan las
fibras del huso acromtico. A esta zona se le ha denominado disco del centrmero.
Algunos cromosomas presentan una constriccin secundaria que se diferencia de la primaria,
porque a ese nivel, el cromosoma no forma ningn ngulo entre las dos porciones que quedan a
ambos lados de la constriccin. Esta estructura est ntimamente relacionada con el organizador
del nuclolo, es decir, el ADN que se encuentra en esa regin sirve de molde para la sntesis del

ARN nucleolar. Este ADN es precisamente el que se encuentra en la constriccin secundaria

cuando se espiriliza durante la mitosis.
Las caractersticas morfolgicas de los cromosomas, tomando en consideracin la posicin del
centrmero, han permitido clasificarlos en metacntricos, submetacntricos y acrocntricos. En
los primeros, el centrmero ocupa la posicin central del cromosoma; en los segundos se
encuentra cerca de un extremo, y en los ltimos estn en uno de los extremos.
El estudio de las caractersticas estructurales, el tamao y la forma, ha permitido situarlos por
parejas. Este ordenamiento recibe el nombre de cariotipo, el cual es caracterstico para cada
especie. Se han estudiado cariotipos de mltiples especies y se puede diferenciar el sexo de la
especie en cuestin. Tambin ha sido posible diagnosticar algunas enfermedades hereditarias.
El cariotipos se obtiene cortando los cromosomas de fotografas de clulas metafascas y
agrupndolas en pares. El cariotipo humano presenta 22 pares de cromosomas autosmicos y
un par de cromosomas sexuales X e Y; el cromosoma Y es ms pequeo que el X.

Mitosis
Consta de cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase. Durante la profase la cromatina
comienza a disponerse en forma de finos hilos, debido a que las molculas de cidos nucleicos
y protenas que la componen se van enrollando y apretando; esto determina que se visualicen
los cromosomas. A medida que avanza la profase, los cromosomas se observan formados por
dos cromtides, cada una de las cuales representa una molcula de ADN con doble cadena de
espiral y las protenas que forman el complejo ncleo-protena. Al final de la profase cada
cromosoma presenta la constriccin primaria, en la cual est el centrmero o quinetocoro, lugar
donde se unirn las fibras del huso durante la metafase. A medida que la profase avanza, el
nuclolo, en muchas especies celulares, comienza a hacerse ms pequeo hasta que sus
componentes quedan disgregados por el nucleoplasma. Al final de la profase la envoltura
nuclear se fragmenta y queda dispersa por el citoplasma.
En casi todas las clulas animales y vegetales, se observa al M/O un par de pequeos cuerpos
que, al M/E, estn formados por nueve grupos de microtbulos, dispuestos de tal forma que le
dan al centriolo una apariencia cilndrica. El dimetro de los centriolos es aproximadamente o.2
m y la longitud 0.5 m. A partir de los centriolos se observan unos microtbulos de unos 15-20

nm de dimetro que forman alrededor de los centriolos una imagen parecida a las radiaciones
de una estrella y recibe el nombre de aster. El aster es tambin visible al microscopio ptico.
Los centriolos se duplican en la etapa S durante la interfase. Estos rganos y el aster se
asocian y dan origen al huso acromtico o mittico. En clulas en las cuales se ha removido el
aster y no los centriolos, la formacin del huso y el movimiento de los cromosomas durante la
mitosis se ha llevado a efecto normalmente. Aunque el aster y los centriolos estn formados por
microtbulos, no se observa ninguna relacin de continuidad con el huso. El comportamiento de
los microtbulos de estas estructuras frente a distintas sustancias o agentes que afectan el huso
es diferente, ya que no parecen alterarlos. Las funciones que tienen por tanto el aster y los
centriolos no estn del todo claro. Hay autores que plantean que los movimientos de los
centriolos y la formacin del aster estn relacionados con la posibilidad de situarlos en una
regin de la clula, de forma tal que al dividirse queden centriolos en las clulas hijas. Esto es
importante, sobre todo para aquellas clulas que presentan cilios o flagelos.
Al final de la profase el aster con los centriolos quedan situados en lados opuestos de la clula
delimitando as los llamados polos celulares. Con esto se completan los eventos caractersticos
de la fase.
Una vez que en la profase se ha desintegrado la envoltura nuclear, el rea que estaba ocupada
por el ncleo se llena con las fibras del huso. Los cromosomas que se encontraban dispersos
en el ncleo comienzan a moverse en forma oscilatoria hacia la regin media del huso,
disponindose en un plano hacia la regin central de la clula; este plano recibe el nombre de
placa ecuatorial, quedando constituida la metafase.
La formacin del huso se inicia en la profase, a medida que los centriolos se separan. Este
proceso de formacin del huso es similar en las clulas que no tienen centriolos ni aster. Las
fibras

estn formadas por microtbulos que, a su vez, estn formados por unidades

(monmeros) que

se ensamblan formando un polmero. Estos monmeros se comienzan a

sintetizar durante la interfase, como se ha demostrado mediante tcnicas inmunolgicas.

Diversos agentes actan sobre el huso dispersndolo rpidamente, entre ellos tenemos, el fro,
las presiones hidrostticas altas, las radiaciones ultravioletas y los agentes qumicos como la
colchicina. En cambio, una vez que la accin de estos agentes cesa, el huso rpidamente se

reconstruye, lo que sugiere una rpida polimerizacin de un pool de monmeros en vez de la

sntesis de un nuevo huso.
La disposicin de los microtbulos en los husos de clulas animales y vegetales es similar,
conteniendo aproximadamente de 500 a 1000 microtbulos. Estos son estructuras huecas que
llegan a medir varios micrmetros (m) de longitud, con un dimetro de aproximadamente 15-20
nm. Observadas en cortes transversales, sus paredes presentan una estructura formada por
subunidades (trece en total). Los microtbulos se unen a los cromosomas por el centrmero y
tienen su funcin principal durante la anafase.
Durante la anafase los cromosomas se separan por las cromtides, dirigindose cada uno de
ellos hacia los polos y constituyendo los cromosomas hijos que quedaran en la nuevas clulas.
La separacin de las cromtides, al parecer, se lleva a cabo independientemente de la
presencia o no del huso. Se ha suministrado colchicina a clulas en divisin y se observ que
an cuando el huso se destruye, las cromtides comienzan a separarse, llegando algunas a
finalizar completamente el proceso, y formndose finalmente un ncleo de telofase nico o
varios ncleos de diferentes tamaos. Si se produce un ncleo nico, aparentemente es
funcional, excepto en lo que concierne al doble nmero de cromosomas que presenta. Esto se
produce experimentalmente en plantas, mediante el uso de colchicina para

obtener ncleos

poliploides. En cambio, el movimiento hacia los polos de los cromosomas requiere que el huso
est intacto. Para este movimiento, se plantean diversos mecanismos. Entre ellos encontramos
el mecanismo de contraccin, el cual no parece ser ampliamente aceptado, pues la contraccin
de los microtbulos provoca un acortamiento y engrosamiento de ellos, cosa que no se ha
apreciado en las microfotografas de clulas en anafase.
Para explicar el movimiento de los cromosomas mediante el mecanismo de deslizamiento, se
plantea la existencia de dos tipos fundamentales de microtbulos en el huso, unos que van de
polo a polo de la clula y otros que van de los polos a los centrmeros. Esta teora supone que
durante el movimiento de los cromosomas los microtbulos se deslizan unos respectos a los
otros, de una manera similar a la observada en el mecanismo de la contraccin muscular.
Se plantea un tercer mecanismo que postula que las fibras del huso se encuentran en equilibrio
de ensamblaje y desensamblaje con respecto al pool de monmeros, y que una vez iniciada la
anafase los monmeros de los microtbulos de polo a centrmero se van desensamblando por

los extremos. Los monmeros pasan a formar parte del pool citoplasmtico o a unirse a los
microtbulos que van de polo a polo y estos se iran alargando (empujaran los polos), por lo
tanto los cromosomas se alejaran del plano ecuatorial; ocupando los polos de las clulas por
encontrarse fijados al otro sistema de microtbulos.
Segn

los

estudios

realizados,

los

mecanismos

de

deslizamiento

de

ensamblaje-desensamblaje son los que pueden considerarse ms correctos. Estos dos

mecanismos pueden asociarse y constituir un sistema complejo de desplazamiento.
Entre la anafase y la telofase no existe un lmite preciso. Durante la telofase, los cromosomas se
agrupan formando, masas de cromatina cerca de la zona de los polos. Alrededor de estas
masas de cromatina se dispone el RER, dando lugar a la reconstruccin de la envoltura nuclear.
A medida que las masas de cromatina se van volviendo difusas, el ncleo va tomando el
aspecto del ncleo de interfase. Esto se debe a que los cromosomas se desenrollan y se van
formando la eucromatina y heterocromatina. Durante este proceso los nuclolos se reorganizan
en las partes cromosmicas conocidas como organizadores nucleolares. Los microtbulos del
huso van desapareciendo y quedan los microtbulos del aster.
Durante la mitosis, los procesos que ocurren no se limitan a los descritos en el ncleo, sino que
en el citoplasma ocurren importantes cambios. El proceso de sntesis del ARN se detiene a
finales de la profase reinicindose en la telofase, y la sntesis proteica contina durante la
mitosis, aunque en cantidad mucho menor. Esta sntesis proteica se lleva a cabo debido a la
existencia del ARN mensajero sintetizado antes de la mitosis. Tambin la respiracin celular
disminuye durante la mitosis.
Durante la anafase o inicio de la telofase, se va formando un estrangulamiento del citoplasma
por la regin del ecuador. En la telofase persisten algunos microtbulos.
Es interesante destacar que cuando el huso en algunos tipos de clulas animales se rota en los
inicios de la mitosis, la aparicin del estrangulamiento citoplasmtico tambin vara de posicin.
Todo parece indicar que durante la metafase existe algn mecanismo que acta sobre la
membrana citoplasmtica en una posicin perpendicular al huso. Esto determina que el
estrangulamiento citoplasmtico se va haciendo cada vez ms pronunciado, hasta que
finalmente la membrana citoplasmtica de ambas superficies se u

MUERTE CELULAR
Las clulas mueren por dos mecanismos. El primero es la muerte patolgica que ocurre por
necrosis, con injuria masiva que provoca colapso de la homeostasis, con lisis celular y
desencadenamiento de los procesos inflamatorios. El otro mecanismo de muerte celular, es la
muerte celular fisiolgica que es programada, autodirigida y genticamente establecida. Ocurre
como una forma de controlar las poblaciones celulares en divisin, en clulas daadas
peligrosas para el organismo, o en las que se renuevan constantemente. A esta forma de
muerte celular programada se le denomina apoptosis. En este tipo de muerte, las clulas se
fragmentan y son ingeridas por las clulas adyacentes sin reacciones inflamatorias.

SUPERFICIE CELULAR
Las clulas presentan en su superficie especializaciones que involucran a la membrana
plasmtica y al citoesqueleto. Estas especializaciones se evidencian cuando las clulas se
relacionan para formar los tejidos y si bien han sido muy estudiadas en las clulas epiteliales
que muestran 3 superficies, se observan tambin, en las caras laterales de las clulas de otros
tejidos, como por ejemplo, el muscular.
En estrecha relacin con la membrana plasmtica y formando parte de ella por su cara externa,
se observa el glicocalix, adems en la membrana estn presentes receptores y molculas de
adhesin.
Glicoclix
El glicocalix es una cubierta glucdica que rodea a superficie de las clulas unida a protenas y a
lpidos, constituyendo glicoliipidos y glicoporteinas. Funciona como un "adhesivo" natural que
mantiene las clulas unidas; e

interviene en el reconocimiento celular cuando las clulas se

unen para formar tejidos.

Especializaciones de la superficie celular

En las clulas epiteliales que estn muy unidas entre s, se observan 3 superficies:
La superficie apical que es la que est hacia la cavidad o conducto, la de contacto o lateral y
la basal, porque descansa en la membrana basal o lmina basal. Las especializaciones, para
su estudio, las agrupamos segn la localizacin que presentan en la clula. Debemos aclarar
que las clulas que forman parte de los tejidos epiteliales se encuentran "polarizadas", es decir,
presentan una base, que se encuentra en contacto con el tejido conectivo que le sirve de
sostn; una superficie libre o apical, opuesta a la base, y que en las clulas secretoras

constituye el sitio por donde se libera la secrecin; y superficies laterales, las que estn en
contacto con las clulas vecinas.
La membrana plasmtica, adems de relacionar de una forma selectiva el medio externo y el
medio interno celular, presenta una gran diversidad de estructuras especializadas, que le
confieren a la clula otras propiedades fundamentales. Estas estructuras de la membrana
especializaciones de la superficie celular, sern tratadas a continuacin.

Especializaciones de la superficie libre apical.

Microvellosidades. Con el M/E se observan como evaginaciones de la membrana celular, de
1.5 m de alto por 0.1 m de ancho. El centro contiene un haz de filamentos que se relaciona
con el velo celular o velo terminal, y con la membrana plasmtica. Por la parte de la membrana
de las microvellosidades presenta una cubierta celular o glicoclix muy desarrollada. Tambin se
observan al M/O en las clulas del tubo contorneado proximal, formando el llamado ribete en
cepillo y, en las clulas del epitelio intestinal formando la chapa estriada.
La superficie libre de una clula absortiva, puede contener hasta 2000 microvellosidades; estas
incrementan la superficie de digestin (figura 3.6).
Cilios y flagelos. Ambos son evaginaciones de la superficie celular. En el caso de los cilios son
ms pequeos y numerosos, y los flagelos, ms largos y nicos.
Tanto los cilios como los flagelos tienen una estructura parecida y tienen como funcin el
movimiento; por ejemplo, el flagelo del espermatozoide permite su desplazamiento a travs de
los conductos que debe atravesar. Los cilios sirven para desplazar partculas, por ejemplo, en el
sistema respiratorio.
Los cilios tienen una longitud de 2-10 m y un dimetro de 0.5 m. Los flagelos alcanzan una
longitud de 100 m aproximadamente y 0.5 m de dimetro.
En un corte transversal de un cilio observaremos al M/E la estructura de los cuatro elementos
que lo constituyen: cilio (propiamente dicho), placa basal, cuerpo basal y raicillas.

El cilio es la prolongacin cilndrica que se proyecta a partir de la superficie de la clula,

compuesta por nueve fibras y cada una constituida por dos microtbulos; adems en el centro
de estos nueve pares de microtbulos se observa un par de microtbulos ms.
La placa basal es una condensacin de material fibrilar que tiene forma de disco, y que se
interpone entre la base del cilio y el cuerpo basal. Las caras del disco son paralelas a la
superficie celular.
El cuerpo basal es un pequeo cuerpo cilndrico situado por debajo de la membrana celular (en
la parte del citoplasma). Su estructura es similar al centriolo , formado por nueve tripletes de
microtbulos sin el par central, que se observa en la parte alta del cilio.
Las raicillas son finos filamentos que tienen su origen en los cuerpos basales, y convergen en
un haz cnico con el vrtice hacia un lado. (figura 3.7).

Especializaciones de la superficie de contacto (lateral).

En la superficie adyacente de clulas vecinas de muchos tipos celulares (epiteliales,
musculares, nerviosas, etc.), se observan distintas estructuras que contribuyen a la adherencia
y al mantenimiento de cierta impermeabilidad.
Ellas son: interdigitaciones, desmosomas, complejos de unin y nexos.
Las interdigitaciones, observadas al M/E, son invaginaciones de clulas vecinas, parecidas a
las piezas de un rompecabezas, formado por las membranas celulares de ambas clulas.
Los desmosomas, observados al M/E son estructuras en forma de pequeos discos, de forma
elptica, y de 0.4 X 0.3 m aproximadamente, y estn constituidos por:
1. Lnea intermedia densa, o capa intercelular, que resulta del contacto material glucoproteico,
finamente granular que recubre la membrana plasmtica de ambas clulas.
2. Dos zonas claras de baja densidad, una a cada lado de la lnea intermedia, que es el resto
del material que recubre la membrana plasmtica.

3. Las membranas plasmticas con su estructura trilaminar.

4. La placa de adhesin, prxima a la membrana plasmtica en forma de condensacin del
material fibrilar citoplasmtico adyacente a la cara interna del plasmalema. En ella se insertan
filamentos que irradian a partir del material fibrilar condensado; estos filamentos no pasan de
una clula a otra. El espacio entre las membranas adyacentes es de unos 20 nm (figura 3.8).
Los complejos de unin se encuentran entre los bordes de las porciones superficiales de las
clulas de algunos epitelios.
Estn constituidos por estructuras que mantienen las clulas unidas entre s, adems, evitan el
paso de sustancias entre ellas. Los complejos de unin estn formados por tres elementos:
zona de unin ntima, zona de unin intermedia y desmosoma. Estructuras que solo son visibles
al M/E. (figura 3.8b).
La zona de unin ntima es una zona que rodea el borde superficial de las clulas epiteliales,
como un cinturn. En ella las membranas de las clulas se "funden", desapareciendo el espacio
intercelular que entre ellas existe.
En la zona de unin intermedia las membranas se mantienen separadas por un espacio de 20
nm, que est lleno de un material finamente granular. Esta zona, al igual que la anterior, rodea a
las clulas.
Los desmosomas no forman una estructura continua alrededor de la clula, sino que se
disponen en forma de manchas.
En algunos tipos celulares, es posible encontrar solamente algunos de los elementos del
complejo de unin, tal como la zona de unin intermedia, o la zona de unin ntima.
El nexo, tambin llamado unin con espacio, aparece en las superficies de contacto de algunas
clulas, como por ejemplo, las clulas musculares cardacas. En cortes delgados, en el nexo se
observan espacios de 2 nm entre las membranas de las clulas adyacentes, y est ocupado por
partculas que presentan una gran organizacin. Estas partculas de forma hexagonal son
protenas de las dos membranas adyacentes. La disposicin de los hexgonos, al parecer

facilita la formacin de poros o canales que conectan directamente el citoplasma de una clula
con el de la clula adyacente. Se plantea que a travs de ellos puedan pasar, de una clula a
otra, iones y molculas pequeas.
El nexo, al parecer, es un tipo de unin temporal entre las clulas, y se puede formar o
desaparecer en respuesta a determinados estmulos. La integridad del nexo parece estar en
dependencia de los niveles de Ca++ libre en el citoplasma.

Especializaciones de la superficie basal.

Invaginaciones. En clulas epiteliales del tubo contorneado del rin, la membrana celular
forma profundas invaginaciones entre las cuales se encuentran dispuestas mitocondrias. La
presencia de mitocondrias entre las invaginaciones indica el gran intercambio de material a
travs de la membrana, por el gasto energtico que esto provoca (figura 3.9).
Hemidesmosomas. Se localizan en sitios donde la clula est unida firmemente a la
membrana basal. Tienen una estructura igual a la mitad de un desmosoma.

Captulo 4

ESTUDIO DE LOS TEJIDOS. TEJIDO CONJUNTIVO

GENERALIDADES
En la medida que los organismos evolucionaron, su estructura y su funcin se hizo ms
compleja y se incrementaron el nmero y las variedades de clulas que lo integran.
Las clulas se diferencian y especializan, por lo que sus organitos y otros componentes
citoplasmticos presentan diferentes grados de desarrollo, aparecen nuevas especializaciones
en la superficie y se modifica la cantidad y calidad de los productos extracelulares elaborados
por las mismas clulas.
En los organismos multicelulares las clulas diferenciadas y especializadas se organizan y
constituyen los tejidos. Estos estn formados por conjuntos de clulas que tienen origen
comn, que poseen caractersticas morfolgicas similares y que desempean las mismas
funciones bsicas. Por lo regular, las clulas de un tejido son relativamente uniformes en sus
propiedades morfolgicas y funcionales.
La palabra espaola tejido proviene del latn texere. Este trmino fue empleado por primera
vez en el siglo XVIII por Bichat, anatomista francs que utiliz la palabra francesa tissu. Este

anatomista se percat, segn las disecciones realizadas, de que existan diversas capas en el
organismo, las cuales tenan diferente textura y clasific los tejidos en ms de 20 variedades.
En el siglo XIX el descubrimiento del microscopio ptico permiti precisar que no haba
tantos tejidos como Bichat haba descrito, sino que slo existan cuatro tejidos bsicos y que
cada uno de ello tena dos o ms subtipos.
Antes de pasar a describir las caractersticas de los cuatro tejidos bsicos del organismo,
debemos precisar que todos los tejidos corporales estn integrados por: clulas, matriz
extracelular (forme y amorfa) y lquido tisular.
En el captulo anterior estudiamos la clula y sus estructuras ms importantes vistas al
microscopio ptico y electrnico.
A partir de este captulo, y basndonos en los conocimientos adquiridos, estudiaremos los
diversos tipos celulares que integran los tejidos.

Matriz Extracelular
Los dos componentes principales de la matriz extracelular son las fibras y la sustancia
fundamental amorfa.
Las fibras pueden ser de tres tipos: colgenas, elsticas y reticulares y sus caractersticas
estructurales, fsicas y qumicas se estudian en el captulo de tejido conjuntivo.
La sustancia fundamental amorfa, como su nombre indica, no presenta ninguna estructura
especial al M/O. Existe en forma de gel o de sol, variando desde sustancias gelatinosas muy
duras a lquidos de viscosidad variable.
Las caractersticas del tejido conjuntivo, y por tanto, sus funciones, dependen en gran medida
de las propiedades y la distribucin de dicha matriz.

Fibras
Las fibras son responsables de la resistencia a la traccin y la elasticidad del tejido, en tanto que
la sustancia amorfa constituye un medio de difusin de los nutrientes y de los materiales de
desechos.
En el tejido conjuntivo se localizan tres tipos de fibras: colgenas, elsticas y reticulares, las
cuales difieren en sus caractersticas, fsicas, qumicas, estructurales y tintoriales, estas
caractersticas se explicarn de inmediato.

Fibras colgenas
Son las fibras ms abundantes de los tejidos conjuntivos y estn constituidas por una protena
fibrilar: la colgena, denominada as porque se hidrata ante la coccin y se transforma en
gelatina (cola). Se conocen tambin con el nombre de fibras blancas, porque presentan este
color en estado fresco, sobre todo en los rganos que como los tendones o las aponeurosis
estn formados principalmente por este tipo de fibra.
Morfologa. Son fibras largas y de forma cintada; y en un corte transversal presentan forma
elptica. Se disponen en haces ondulados que forman espirales en su trayecto que varan en los
diferentes tejidos. Tienen un dimetro que oscila entre 1-12 m.
Propiedades fsicas. Las fibras colgenas son fibras birrefringentes y anistropas. Aplicndoles
luz polarizada aparecen dotadas de birrefringencia unixica positiva, lo cual indica una
orientacin longitudinal de las fibrillas.
Propiedades qumicas. Como se plante anteriormente, el agua a la temperatura de ebullicin
transforma las fibras colgenas en una masa espesa y viscosa, la que se convierte finalmente
en gelatina. Los cidos y los lcalis dbiles las disuelven pues las tornan hidrfilas y se
tumefactan por imbibicin.
Son digeridas por las enzimas colagenasa y la pepsina en solucin cida; sin embargo, resisten
la accin de la tripsina. Cuando se trata con sales de metales pesados o cido tnico, forman un
producto insoluble. Este mtodo se utiliza para curtir los cueros animales que incluyen
principalmente fibras colgenas.
Composicin qumica. Se caracterizan, en el aspecto qumico, por el predominio en su
constitucin de los aminocidos: glicina, prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina.
Caractersticas tintoriales. En general, las fibras colgenas no son difciles de reconocer en los
cortes histolgicos. Con la hematoxilina y eosina toman un color rosado y con los colorantes de
anilina cidos, como la fucsina cida de la coloracin de Van Gieson, adquieren un color rojo.
Con el azul de anilina del mtodo de Mallory toman color azul y con el mtodo tricrmico de
Masson, color verde.

Caractersticas estructurales: La organizacin de las fibras colgenas se estudi al M/E, con la

polarizacin ptica y con la difraccin por rayos X. La observacin al M/E demostr que las
fibras colgenas se encuentran constituidas por unidades menores, a las que se les denomin
fibrillas. Este hecho explic la gran variabilidad de dimetros en dependencia del nmero de
fibrillas que contiene cada fibra. Las fibrillas tienen un dimetro aproximado de 0,30 m.
Las fibrillas, a su vez estn constituidas por estructuras menores llamadas microfibrillas, las
cuales tienen un dimetro variable, entre 45 y 100 nm, y como promedio 65 nm. Las
microfibrillas recientemente formadas tienen un dimetro de 20 nm, lo que evidencia que su
tamao puede aumentar con el tiempo, aunque a veces puede permanecer constante.
Las microfibrillas, solo visibles al M/E son estructuras constituidas por molculas de colgeno o
tropocolgeno. Estas unidades moleculares son secretadas por los fibroblastos (figura 5.5),
tienen forma de bastoncillo y sus dimensiones son del orden de aproximadamente 280 nm de
longitud, por 1,5 nm de ancho.
Las microfibrillas observadas al M/E presentan periodicidad axial, lo que significa que en toda su
longitud muestran estriaciones transversales en intervalos de 64 nm. Cuando las fibrillas se
tien negativamente, se aprecian a todo lo largo de la misma segmentos claros y oscuros que
se repiten. Un segmento claro con uno oscuro corresponde a un periodo de 64 nm.
Con respecto a los perodos o estriaciones debemos precisar que estos resultan del agregado
de unidades de tropocolgeno, orientadas todas ellas en la misma direccin, pero escalonadas
regularmente.
En la actualidad se conoce que existen cuatro tipos principales de colgeno (I, II, III y IV), los
que presentan algunas diferencias en cuanto a composicin, secuencia de aminocidos,
distribucin y funcin en los tejidos.
Tipo I: Constituida por dos cadenas 1 de tipo I y una cadena 2, localizada en la dermis,
cartlago fibroso, hueso, cpsula de rganos, tendn y fascias, con funciones de resistencia a la
traccin, soporte y proteccin y sintetizadas por los fibroblas-tos y osteoblastos.

Tipo II: Constituida por tres cadenas 1 de tipo II, localizada en los cartlagos hialino y elstico,
con funciones de resistencia a la presin y deslizamiento y sintetizada por los condroblastos.
Tipo III: Constituida por tres cadenas 1 de tipo III, localizada en la capa media de rganos
tubulares y cavitarios como arterias y tero, en los rganos macizos como rin, hgado, bazo y
ganglios linfticos, as como, en el endoneuro y el msculo liso, con funciones de mantenimiento
de la estructura de estos rganos y sustentacin de las clulas y sintetizada por fibroblastos,
miocitos, clula de Schwann, hepatocitos y clula reticular.
Tipo IV: Constituida por tres cadenas 1 de tipo IV, localizada en lminas y membranas
basales, sin formar fibras ni fibrillas y con funciones de filtrado y soporte y sintetizada por clulas
epiteliales.

Fibras elsticas
Se encuentran en el tejido conjuntivo laxo, aunque no tan ampliamente distribuidas en el
organismo como las fibras colgenas. Pueden ser sintetizadas principalmente por fibroblastos,
condrocitos y clulas musculares lisas.
En estado fresco, las fibras elsticas son ligeramente amarillas, por lo que tambin se les
denomina fibras amarillas. Se localizan preferiblemente en los tejidos que estn sometidos a
fuerzas expansivas, tales como las arterias, la pleura, la trquea, los bronquios, los tabiques
alveolares, las cuerdas vocales y la piel. En los vasos de mayor calibre, como la aorta, forma
extensas lminas u hojas perforadas llamadas membranas fenestradas.
Morfologa. Constituyen cilindros o cintillas aplanadas con un dimetro que varia de menos de 1
m hasta 4 m, aunque en algunos ligamentos llegan a alcanzar hasta 10-12 m.
Propiedades fsicas. Son ms refringentes (brillantes) que las fibras colgenas, propiedad que
sirve para identificarlos microscpicamente.
Propiedades qumicas. Es uno de los elementos del organismo ms resistente a la ebullicin y a
los cidos lcalis dbiles y es digerida enzimticamente por la elastasa, enzima que se obtiene
del pncreas.

Composicin qumica. Desde el punto de vista qumico puede considerarse como un polipptido
semejante al colgeno en su contenido en glicina y prolina, pero que difiere por su alto
contenido de valina.
Caractersticas tintoriales. Las fibras elsticas poseen intensa acidofilia, pero no siempre se
tien bien con la H/E, por lo que a veces se dificulta su identificacin con esta tcnica. Existen
mtodos especiales para la tincin de las fibras elsticas, tales como la orceina (pardo) y la
fucsina-resorcina (azul intenso a prpura).
Caractersticas estructurales. Los estudios al M/E demostraron que estas fibras carecen de una
estructura molecular peridica y que en ella se distinguen dos componentes: microfibrillas
tubulares con dimetros de 13 nm y asociadas a estas, otros componente amorfo que
constituye una masa central de elastina.
En el desarrollo de las fibras elsticas aparecen primero las microfibrillas y despus el
componente amorfo. Se describen dos tipos de fibras elsticas cuyo desarrollo se ha detenido.
En la piel existen fibra elsticas en que predominan las microfibrillas en lugar de la elastina y en
los tendones fibras elsticas que slo poseen micrifibrillas.

Fibras reticulares
Son fibras muy finas de dimetro menor que las fibras colgenas y se encuentran en el
organismo, formando redes a manera de un retculo.
Propiedades fsicas. Son muy similares a las de las fibras colgenas: muy resistentes y
presentan tambin birrefringencia unixica positiva, que indica una orientacin longitudinal de
las fibrillas.
Propiedades qumicas. Las fibras reticulares no se disuelven con los cidos diluidos.
Composicin qumica. Su composicin qumica es similar a las fibras colgenas. Adems
presentan carbohidratos asociados ntimamente a su estructura, aproximadamente 10 veces
ms que en las fibras colgenas, lo que explica su afinidad por el PAS y las tcnicas de
impregnacin argntica.

Caractersticas tintoriales. Estas fibras no se observan fcilmente al M/O con hematoxilina y

eosina, pero s se tien bien con la tcnica de PAS y con los mtodos de impregnacin
argntica. Con esta ltima las fibras se visualizan con mucha facilidad, por lo que se les
denomina tambin fibras argirfilas.
Este tipo de fibra suele localizarse en zonas en que el tejido conjuntivo est en contacto con
otros tejidos. Se encuentran alrededor de los vasos sanguneos, en especial de los capilares, en
torno a las fibras musculares y nerviosas, integrando las membranas basales y formando el
retculo de los rganos hematopoyticos y el estroma de las glndulas endocrinas.
Caractersticas estructurales. Debido a la distribucin y a sus propiedades tintoriales, se
consider que las fibras reticulares constituan un tipo particular de fibras. Sin embargo, los
estudios al M/E demostraron que estaban formadas por fibrillas con la estructura peridica tpica
del colgeno. An cuando los conocimientos actuales demuestran que las fibras colgenas y las
reticulares son esencialmente idnticas, continuaremos empleando los trminos de retculo y de
fibras reticulares, para designar a las fibras que muestran las caractersticas antes
mencionadas.

Sustancia amorfa
Las clulas y las fibras del tejido conjuntivo estn inmersas en un material viscoso, incoloro,
transparente y pticamente homogneo que se denomina sustancia intercelular amorfa. Este
material amorfo es de difcil observacin al microscopio empleando tcnicas convencionales, ya
que los fijadores histolgicos no la preservan debidamente.
Las caractersticas principales de la sustancia amorfa estn dadas por su composicin qumica
y el estado fsico coloidal (sol-gel) que permiten que:
a) sean factor importante en el control de la difusin de los nutrientes y sustancias de desecho a
travs de los lquidos tisulares.
b) puedan colaborar a la retencin de agua, con lo que mantienen la turgencia de los tejidos.
c) por su viscosidad, tengan una importante funcin de lubricacin.
d) puedan inhibir o regular la actividad de ciertas enzimas.
e) constituyan en parte una barrera a la entrada de partculas extraas.

La sustancia intercelular amorfa est constituida principalmente por agua, sales minerales y
complejos

de

mucopolisacridos

denominados

proteinas,

proteoglicanos(95%

de

carbohidratos), asociados a glucoprotenas(60 % de carbohidratos) estructurales. Los

mucopolisacridos

actualmente

se

denominan

glucosaminoglicanos

(GAG)

(glicano:

polisacrido y glucosamino: disacarido repetido) formado por la polimerizacin de una unidad

constituida por un cido urnico y un aminoazcar (hexosamina). El cido urnico es casi
siempre el glucornico y la hexosamina la glucocosamina o galactosamina.
Los glucosaminoglicanos pueden ser o no sulfatados. Entre los no sulfatados el ms frecuente
en el tejido conjuntivo es el cido hialurnico y entre los sulfatados son ms abundantes los
sulfatos de condroitina.
hialuronano (tejido conectivo laxo, cuerpo vtreo, lquido sinovial)
condroitinsulfatos (cartilago)
GAG

dermatansulfato (relacionado con los condroitinsulfatos)

queratansulfato (crnea, cartilago, hueso)
heparansulfato (aorta, hgado, pulmn, heparina)

El grado de polimerizacin de los glucosaminoglicanos vara y est directamente vinculado con

la viscosidad y firmeza de la sustancia intercelular amorfa, que es mayor en aquella que
predominan los sulfatados, mientras que en aquella que predomina el cido hialurnico, por su
capacidad de retener agua, los tejidos suelen conservarse blandos y elsticos. La hialuronidasa
producida por algunas bacterias despolimeriza el cido hialurnico, por lo cual pueden penetrar
en el organismo a travs del tejido conjuntivo.
Los glucosaminoglicanos y, por ende, los protoglicanos son extremadamente hidrfilos, por la
que la casi totalidad del agua presente en la sustancia amorfa se encuentra en la capa de solvatacin de estos, no obstante permite la difusin de sustancias hidrosolubles sin movimiento de
lquidos. Solo existe una muy pequea cantidad de lquido tisular cuya composicin es muy
similar al plasma sanguneo.

Glucosaminoglicanos
Acido hialurnico

Constituyentes

Localizacin

cido D-glucurnico de N-

Piel, cordn umbilical, humor

acetil-D- glucosamina

vtreo, lquido sinovial,

vlvulas del corazn

Sulfato de condroitina A

cido glucurnico 6-sulfato

Cartlago y hueso

de N-acetil-D-galactosamina
Sulfato de condroitina C

cido glucurnico 4-sulfato

Cordn umbilical, tendones,

de N-acetil-D-galactosamina

vlvulas y aorta

Sulfato de condroitina B (de

cido yodurnico 4-sulfato de

Piel, vasos sanguneos,

dermatano)

N-acetil-D-galactosamina

vlvulas cardacas y
tendones

Sulfato de queratano

D-galactosa-6-sulfato de N-

Crnea y cartlago

acetil-D-galactosamina
Sulfato de heparina

6-sulfato de glucosamina, 2-

Pulmn, aorta e hgado

sulfato de cido glucurnico,

cido yodurnico
Caractersticas tintoriales. Histoqumicamente la presencia de glucoproteinas puede
demostrarse con la reaccin del cido perydico de Schiff (PAS), no as los
glucosaminoglicanos. Estos ltimos se demuestran por el azul de toluidina (metacromasia), por
el hierro coloidal de Hale y por el azul de alciano.
proteoglucanos

PAS

GAG

PAS

glicoprotenas

PAS +

Lquido tisular
El lquido tisular se origina de la parte lquida de la sangre, el plasma sanguneo, por lo cual
su composicin es muy semejante. Se forma al pasar componentes contenidos en el plasma
sanguneo, a travs de las paredes de los capilares, a los espacios intercelulares,
fundamentalmente, del tejido conjuntivo, que es donde estn situados estos vasos sanguneos.
Est constituido por agua, iones y molculas pequeas, incluidas ciertas protenas de bajo
peso molecular, pero no por macromolculas que son retenidas por la pared de los capilares.
Los nutrientes y las sustancias de desecho son transportados, por el lquido tisular, desde los
capilares a las clulas y de estas a los rganos de detoxificacin (hgado, rin, etc.).
Existen dos fuerzas contrapuestas, la presin hidrosttica de la sangre determinada por la
presin arterial y la presin osmtica del plasma sanguneo debido, fundamentalmente, a las
protenas plasmticas, que regulan el paso del agua hacia el exterior o el interior de los

capilares respectivamente. Se ha comprobado que la cantidad de agua que sale de los

capilares sanguneos es mayor que la que regresa a ellos. Este remanente de agua es
drenado por los capilares linfticos y pasa nuevamente a la sangre en los sitios donde la
circulacin linftica se une con la sangunea.
Los coloides de la sangre, como no pueden atravesar la pared capilar (excepto en pequeas
cantidades), ocasionan una diferencia de presin osmtica en relacin con la sangre y el
lquido tisular.
La sangre por su mayor presin osmtica trata de extraer lquido tisular del tejido conjuntivo,
lo que se efecta en los extremos venosos de los capilares. En los extremos arteriales la
presin hidrosttica dentro del capilar (causada por el impulso del corazn) es mayor que la
diferencia entre la presin osmtica de la sangre y el lquido tisular; por lo que, conjuntamente
con el agua, pasan los gases y cristaloides a travs de la pared capilar hacia la sustancia
intercelular del tejido conjuntivo, constituyendo el lquido tisular.
La presin hidrosttica en el extremo venoso es menor, pues esta disminuye gradualmente a
lo largo del asa capilar. Adems, la presin osmtica producida por los coloides contribuye al
reingreso del lquido tisular hacia el interior de los capilares. Por tanto, se puede concluir que el
lquido tisular se forma en el extremo arterial del capilar y se reabsorbe en los extremos
venosos.
El lquido tisular es de gran importancia, pues es el medio a travs del cual las clulas
reciben el oxgeno y los nutrientes y eliminan el CO2 y las sustancias de desecho. El volumen
de lquido tisular puede acumularse, en una cantidad mayor de lo normal, en regiones que
fisiolgicamente estn ocupadas por sustancia intercelular, fenmeno que frecuentemente se
observa en clnica y se denomina edema.
Microscpicamente el acumulo de lquido tisular o edema se manifiesta por una mayor
separacin de las clulas y elementos formes del tejido conjuntivo; mientras que,
macroscpicamente se observa, a simple vista, como una zona donde existe un aumento de
volumen que cede a la presin y deja una huella que desaparece lentamente (signo de Godet).
Las causas bsicas que provocan edema son:
a) Obstruccin o dificultad del retorno de la sangre venosa que provoca aumento de la presin
hidrosttica, como ocurre en la insuficiencia cardiaca,
b) Obstruccin linftica que provoca disminucin en el drenaje del lquido tisular y, por
consiguiente, un acumulo de protenas que incrementa la presin osmtica en dicho lquido, lo
cual favorece an ms el edema, como ocurre en ciertas parasitosis (filariasis) y en el cncer,
c) Aumento de la permeabilidad capilar que provoca la salida de plasma en mayor o menor

intensidad, como ocurre en las quemaduras, accidentes y reacciones alrgicas, que pueden
incluso provocar un shock.

Tejidos bsicos
Los tejidos bsicos del organismo son aquellos en los que sus clulas tienen origen,
morfologa y funcin comn.
El tejido epitelial se caracteriza por la cohesin de las clulas que lo integran, por lo cual
presenta escasa cantidad de sustancia intercelular. Se origina a partir del ectodermo, el
endodermo y el mesodermo.
En cuanto a su funcin, este tejido reviste o cubre las superficies interna y externa del
organismo, por tanto acta a manera de "barrera" entre el medio externo y el interno. Realiza
tambin funciones de secrecin y absorcin.
El tejido conjuntivo se distingue porque sus clulas se hallan separadas por cantidades
variables de matriz extracelular. Sus clulas derivan del mesodermo. Las funciones de este
tejido son de unin, sostn, relleno, almacenamiento de sustancias y de defensa.
El tejido muscular se caracteriza principalmente por la propiedad de contractilidad de sus
clulas. Las caractersticas morfolgicas que las distinguen son la forma alargada, fibrilar y las
miofibrillas presentes en su citoplasma. Las clulas musculares derivan del mesodermo.
El tejido nervioso consta, como elemento caracterstico, de clulas nerviosas o neuronas,
que poseen prolongaciones y tienen la propiedad de generar y conducir el impulso nervioso.
Tambin posee las llamadas neuroglas, clulas implicadas en diversas funciones de soporte,
nutricin y defensa muy especficas de este tipo de tejido. Su origen es ectodrmico.
En captulos anteriores estudiamos la clula como la unidad estructural y funcional de los seres
vivos, formando parte de todos los rganos de nuestro cuerpo. En estos, podemos apreciar una
organizacin estructural de las clulas conocidas como tejidos, y que consiste en la agrupacin
de clulas de forma tal que les permite desarrollar funciones especficas con mayor eficiencia.
En los organismos multicelulares la aparicin de los tejidos permiti desarrollar funciones
especiales, pero a su vez, conllev a las clulas en los tejidos a depender de otras clulas (y
tejidos) para cumplir estas funciones e incluso para poder vivir. Es por esto que en la estructura
histolgica de los rganos observamos la presencia de dos o ms tejidos formando parte del
mismo.

Aunque existe una amplia variedad de tipos celulares en los rganos de nuestro cuerpo, un
anlisis de las mismas, en cuanto a origen embriolgico, estructura celular y subcelular y las
funciones que stas realizan nos permiten agrupar los tejidos para su estudio en cuatro tipos
fundamentales, tambin llamados tejidos bsicos. Estos son: tejido conjuntivo, tejido epitelial,
tejido muscular y tejido nervioso.
La aparicin de los tejidos como agrupaciones de clulas especializadas y sobretodo la
interdependencia de los mismos hace que el tejido conectivo tenga un papel preponderante en
las funciones de relacin celular y tisular.
Una de las caractersticas de los tejidos es la presencia de clulas con estructura y funciones
comunes, aunque a veces pueden presentar otros tipos celulares que complementan o
favorecen las funciones de las clulas. Otro elemento que presentan los tejidos es una
sustancia intercelular que puede ser ms o menos abundante y que realiza las funciones de
sostn, reconocimiento celular y de relacin entre otras funciones.
En el tejido conectivo la sustancia intercelular es muy abundante formando la denominada
matriz extracelular que ser motivo de estudio en este captulo. Queremos sealar como
elemento distintivo en esta matriz la presencia de vasos sanguneos y linfticos (que no estn
presentes en la sustancia intercelular de los otros tejidos sino, en el tejido conectivo que
sostiene sus clulas). Los vasos sanguneos y linfticos conjuntamente con la sustancia amorfa
de la matriz intercelular permiten el transporte de sustancias tiles y de deshechos a travs de
todo nuestro cuerpo relacionando de esta forma todas las clulas por muy distantes que estas
se encuentren.

TEJIDO CONJUNTIVO
El tejido conjuntivo es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo. Se le design con este
nombre porque conecta o mantiene unidos los otros tejidos relacionndolos entre s,
evidencindose de esta forma la dependencia y complementacin tisular que existe a nivel de
los rganos. El trmino tejido conjuntivo agrupa a una variedad de tejidos, ampliamente
distribuidos en el organismo, que realizan diferentes funciones. Todos ellos proceden del
mesnquima, tejido embrionario que deriva del mesodermo y que estudiaremos oportunamente
en este captulo. Sus funciones pueden resumirse esencialmente en sostn, relleno, nutricin,
transporte de metabolitos, almacenamiento de sustancias y defensa del organismo.

Las funciones mecnicas: de sostn y relleno son muy evidentes en la mayora de las
variedades de tejidos conjuntivos. Las cpsulas y tabiques que revisten y dividen los rganos,
respectivamente y la malla o red tridimensional situada entre sus clulas estn constituidas por
tejido conjuntivo. Tambin forma los tendones, ligamentos, fascias, cartlagos, huesos y ocupa
los espacios entre los rganos.
La funcin de nutricin est determinada por su ntima relacin con los vasos sanguneos. Las
sustancias nutritivas aportadas por la sangre a las clulas, as como, los productos de desecho
del metabolismo, que son conducidos a los rganos de eliminacin, son transportados en forma
de metabolitos a travs del tejido conjuntivo. Esto es posible, debido a la difusin de estos
elementos a travs del lquido tisular y sustancia intercelular amorfa contenidos en la sustancia
intercelular situada entre las clulas, vasos sanguneos y linfticos.
Existen clulas del tejido conjuntivo comprometidas con el almacenamiento de lpidos. Otras
que participan en la defensa por su funcin fagocitaria y en la produccin de anticuerpos. Las
primeras engloban partculas inertes y microorganismos y las segundas al combinarse con
ciertas protenas de los virus, bacterias o sus toxinas producen protenas especficas llamadas
anticuerpos, que pueden desactivarlos y hacerlos inocuos al organismo.

ELEMENTOS CONSTITUYENTES
Antes de estudiar las diferentes formas que adopta el tejido conjuntivo, trataremos los
elementos que lo constituyen. Estos son: clula, sustancias intercelular y lquido tisular.
La sustancia intercelular en el tejido conjuntivo tambin recibe el nombre de matriz y presenta
dos componentes principales: uno amorfo y otro fibroso.

Elementos celulares
A partir de 1859, en que Virchow estudi por primera vez, las clulas del tejido conjuntivo, se
han realizado diferentes clasificaciones acerca de los diversos tipos celulares que incluye dicho
tejido.
Una clasificacin didctica es la que agrupa a estas clulas en clulas fijas (mesenquimatosa
indiferenciada, fibroblastos y clulas adiposas), que constituyen una poblacin "relativamente
estable" en el tejido conjuntivo, y las clulas emigrantes (clulas plasmticas, cebadas,

macrfagos, leucocitos), que intervienen en los fenmenos de corta duracin que ocurren en el
tejido conjuntivo, producto de los procesos inflamatorios y alrgicos.
A estas ltimas se les denominan emigrantes porque son elementos que provienen de la
sangre y realizan su funcin en el tejido conjuntivo.
mesenquimatosa indiferenciada
Fijas

fibroblastos, fibrocitos, adipocitos

Clulas

reticulares, plasmticas, dendritcas

Emigrantes

macrfagos
cebadas
leucocitos

Tejido

colgenas

Conjuntivo

Fibras

reticulares
elsticas

Matriz
extracelular

glucosaminoglicanos sulfatados o no
Sustancia
amorfa

proteoglicanos (componente principal)

fibronectina glucoprotenas adhesivas
laminina

entactina tenascina

lquido tisular

Mesenquimatosa indiferenciada
Son las clulas del tejido conjuntivo que conservan la potencialidad de las del mesnquima, es
decir, la capacidad de originar cualquier otra clula del tejido conjuntivo. Estn localizadas
frecuentemente a lo largo de las paredes de los vasos sanguneos, particularmente de los
capilares, por lo que son llamadas clulas perivasculares o adventicias. Son muy semejantes a
los fibroblastos o macrfagos en reposo que describiremos a continuacin, con las cuales
pueden ser confundidas, se diferencian de estas por ser clulas de menor tamao, con
citoplasma y ncleo de forma alargada y cromatina densa.

Fibroblastos

Los fibroblastos son las clulas fijas ms abundantes del tejido conjuntivo y se originan a partir
de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas; son los encargados de sintetizar y segregar
los precursores de los componentes fibrosos y amorfos de la sustancia intercelular. Los
fibroblastos se hallan distribuidos a lo largo de los haces de fibras colgenas y en los cortes
histolgicos se visualizan como elementos fusiformes.
Se denominan fibroblastos a las clulas con capacidad de formar la sustancia intercelular
amorfa y las fibras del tejido conjuntivo y fibrocitos, a las clulas en reposo que se hallan entre
las fibras ya formadas.
El citoplasma de los fibroblastos es basfilo, mientras que el de los fibrocitos es eosinfilo, al
igual que las fibras colgenas que las rodean, lo cual dificulta la diferenciacin de los cuerpos
celulares con respecto a las fibras; debido a esto, la mayora de las veces slo podemos
observar los ncleos. Sin embargo, se distinguen fcilmente con el empleo de tcnicas
especiales. En las microfotografas electrnicas los fibroblastos en reposo (fibrocitos) muestran
un Aparato de Golgi y un retculo endoplasmtico rugoso poco desarrollado, en cambio los
fibroblastos jvenes, ya sean los provenientes del tejido conjuntivo en desarrollo o de procesos
de cicatrizacin, presentan las caractersticas estructurales de las clulas secretoras de
protenas, es decir, un retculo endoplsmico rugoso desarrollado y un Aparato de Golgi grande
y dilatado. Adems de estos organitos, los fibroblastos contienen en su citoplasma mitocondrias
filamentosas, localizadas tanto en el cuerpo celular como en sus prolongaciones. Los centrolos
se encuentran prximos al ncleo, y en ocasiones aparecen grnulos que se tien con la
reaccin del cido perydico de Schiff, por lo cual se piensa que sean precursores intracelulares
de los polisacridos de la sustancia intercelular amorfa.

Normalmente contienen pocas

inclusiones, a excepcin de algunas pequeas gotas de grasa.

Clulas adiposas o adipocitos

Las clulas adiposas o grasas son tambin elementos fijos del tejido conjuntivo, especializadas
en la sntesis y en el almacenamiento de lpidos y constituyen una de las ms importantes
reservas energticas del organismo, a las cuales este recurre cuando las reservas de glcidos
se han agotado (ayuno, esfuerzos fsicos, etc.) En los cortes histolgicos, las clulas adiposas
se observan aisladas o en pequeos grupos. Cuando estas clulas se organizan en esta ltima
disposicin, adoptan una forma polidrica y constituyen lobulillos, los que estn delimitados por
tejido conjuntivo. Al tejido as compuesto se le designa con el nombre de tejido adiposo o tejido
graso.

En estado fresco estas clulas tienen el aspecto de grandes gotas brillantes de grasa.
En los cortes histolgicos corrientes, las gotas de grasa se disuelven y se pierden durante el
proceso de deshidratacin e inclusin, de modo que en la clula slo se observa un halo de
citoplasma, ligeramente engrosado en la zona que ocupa el ncleo.
En cortes por congelacin se pueden visualizar las gotas de grasa utilizando la tcnica de
escarlata y Sudn IV, con las que se tien de color rojo.
En las microfotografas electrnicas, no obstante el escaso espesor del citoplasma, puede
verse el Aparato de Golgi prximo al ncleo y las mitocondrias filamentosas alrededor de toda la
circunferencia citoplasmtica.
Las clulas adiposas se desarrollan a partir de los lipoblastos y estos a su vez de las clulas
mesenquimatosas indiferenciadas.
La primera indicacin de que una clula mesenquimatosa comienza a diferenciarse en esta
lnea celular, es la aparicin de pequeas gotas de grasa en el citoplasma, las cuales van
aumentando de tamao hasta que confluyen y forman una sola gota que ocupa prcticamente,
casi todo el citoplasma de la clula adiposa.
Al no dividirse las clulas adiposas, su incremento se explica por diversos estmulos, sobre todo
nutricionales, que determinan la formacin de nuevos lipoblastos a partir de las clulas
mesenquimatosas indiferenciadas durante un periodo breve de tiempo despus del nacimiento,
lo que predispone a la obesidad en fases posteriores de la vida. El aumento del tejido adiposo
despus de este momento solo se produce por el acumulo de lpido en los lipoblastos y
adipocitos ya formados (obesidad hiperplstica e hipertrfica respectivamente).

Clulas plasmticas o Plasmocitos

Las clulas plasmticas son clulas emigrantes del tejido conjuntivo, que intervienen en las
reacciones de defensa humoral del organismo de tipo antgeno-anticuerpo. La penetracin en el
organismo de molculas extraas, que reciben el nombre de antgenos, estimulan la
diferenciacin de los linfocitos B en plasmocitos y la produccin por estas clulas de
anticuerpos, como respuesta especfica a los antgenos que le dieron origen. Estos anticuerpos
son una clase de globulina, tipo particular de protena del plasma sanguneo, que participa en el

proceso inmunolgico, por lo que se les denominan inmunoglobulinas. Pueden ser de diferentes
tipos: IgG, IgM, IgA, IgD e gE.
Los efectos de la reaccin antgeno-anticuerpo son variados, determinando, en general, la
neutralizacin de las acciones perjudiciales del antgeno sobre el organismo, ya sea al
combinarse y provocar su precipitacin, como ocurre con una toxina, o provocando la lesin o
destruccin de la clula, cuando el antgeno esta unido a su membrana. La estimulacin de los
linfocitos B

por los antgenos, y su consiguiente respuesta inmunolgica, se produce

directamente o a travs de los macrfagos (respuesta cooperada), que estudiaremos a

continuacin.
Aunque las clulas plasmticas se describieron por primera vez en los tejidos inflamatorios
crnicos, tambin se encuentran en los normales sobre todo, aunque en menor nmero. Son
ms frecuentes en el tejido conjuntivo que constituye la lmina propia de las mucosas de las
vas respiratorios y digestivas, sitios de penetracin de bacterias y protenas extraas; y su
nmero aumenta en los tejidos con procesos inflamatorios crnicos (parasitismo). Abundan en la
mucosa digestiva, incrementndose durante la digestin, en los rganos genitales durante el
embarazo y en el timo en involucin. Tambin se encuentran en los tejidos linfoides de todo el
organismo.

Al M/O las clulas plasmticas se observan como clulas ovoides con ncleo

redondo u ovalado, en posicin ligeramente excntrica y de citoplasma intensamente basfilo

con una zona yuxtanuclear clara.
Se pueden apreciar en el citoplasma unas masas granulosas acidfilas esfricas, cuerpos de
Russell, que se interpretan como cuerpos degenerativos de la clula. Con la reaccin del cido
perydico de Schiff los grnulos tambin se tien, por lo cual se considera que son ricos en
glucoprotenas.
La microscopa electrnica permite explicar algunos de los aspectos que se describen en las
clulas plasmticas al microscopio ptico. Estas clulas son tpicas en cuanto al desarrollo que
muestra el RER y por la presencia de ribosomas libres, ambos responsables de la intensa
basofilia citoplasmtica. La existencia de este tipo de retculo endoplsmico y la intensa basofilia
indican que en la clula se produce gran cantidad de protenas. En el interior de la cisterna se
ha observado, mediante mtodos inmunohistoqumicos, un material amorfo que se cree

corresponda a las globulinas. En la zona clara yuxtanuclear se localiza el Aparato de Golgi y los
centrolos. Las mitocondrias son relativamente grandes.
La cromatina nuclear est distribuida en acmulos que suelen estar espaciados en torno a la
periferia del ncleo, dando lugar a la tpica disposicin de rayos de rueda de carreta. En
ocasiones puede distinguirse un nucleolo.
Las clulas plasmticas muestran poca actividad mittica y reducida movilidad, adems de
carecer de actividad fagoctica.

Clulas cebadas o mastocitos

Las clulas cebadas se originan de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas y tienen una
amplia distribucin en los tejidos conjuntivos de la mayora de los vertebrados y se localizan en
pequeos grupos a lo largo de los vasos sanguneos de menor calibre. Se distinguen
principalmente, por el aspecto de su citoplasma, destacndose numerosos grnulos que se
tien metacromticamente con colorantes de anilina bsicos, es decir, los grnulos toman un
color diferente al del colorante: por ejemplo, el azul de metileno o toluidina, ambos colorantes
azules, tien los grnulos de un color prpura. Esta metacromasia se cree es debido al
contenido de protenas y polisacridos con grupos sulfatos fuertemente cidos.
Las clulas cebadas son globulares, grandes y sin prolongaciones, con un ncleo redondo y
pequeo en relacin con el tamao de la clula, y que a menudo no se distingue por la gran
cantidad de grnulos que presenta el citoplasma.
En las microfotografas electrnicas las clulas cebadas muestran numerosos repliegues de la
superficie celular. El Aparato de Golgi est bien desarrollado; sin embargo, el retculo
endoplsmico y las mitocondrias son escasos. Los grnulos refringentes estn limitados por
membranas, y en el hombre tienen un dimetro promedio de 0.5 m, con un contenido
heterogneo de subunidades formadas por laminillas arremolinadas.
Las clulas cebadas contienen dos sustancias de inters fisiolgico: la heparina, sustancia
anticoagulante muy activa, y la histamina, sustancia que causa vasodilatacin y aumenta la
permeabilidad de los capilares y vnulas, y que tiene un marcado efecto sobre la presin
sangunea.

Adems contiene otros mediadores qumicos farmacolgicamente activos, que conjuntamente

con la histamina, estimulan las reacciones alrgicas de hipersensibilidad inmediata o anafilaxia,
que como el shock anafilctico puede causar la muerte de forma espectacular. Estos
mediadores son los llamsos SRL-A (sustancia de reaccin lenta de la anafilaxia), FQE-A (factor
quimiotctico eosinfilo de la anafilaxia) y el FAP (factor activador de las plaquetas). Las clulas
cebadas no son las nicas que participan en los fenmenos de anafilaxia.
La inmunoglobulina E (IgE) producida por las clulas plasmticas, de forma especfica ante
cada antgeno, se adosa a la membrana de las clulas cebadas y al reaccionar con el antgeno
en cuestin determina la extrusin de sus grnulos. Este proceso ocurre de forma controlada en
los procesos alrgicos e inflamatorios y no as en los procesos anafilcticos.

Macrfagos o Histiocitos
Los macrfagos son clulas emigrantes del tejido conjuntivo que han desarrollado una notable
capacidad para la fagocitosis y pinocitosis. Son importantes agentes de defensa, ya que
participan en la eliminacin de restos celulares, clulas muertas, material intercelular alterado,
bacterias, partculas inertes y cuerpos extraos. Por ser esta su actividad principal, la forma ms
simple de identificarlos con seguridad es la de recurrir a sus propiedades fagocticas, lo que se
logra inyectando a un animal vivo una solucin o suspensin de algn colorante coloidal cido;
por ejemplo, el azul de trpano u otra sustancia electronegativa, para que sea fagocitada por los
macrfagos. De esta forma se facilita su reconocimiento, puesto que en los cortes se distingue
un gran nmero de macrfagos con su citoplasma lleno de sustancia fagocitada.
El origen de esta clula se acepta que es a partir de los monocitos que atraviesan las paredes
de los capilares y vnulas y penetran en el tejido conjuntivo, donde adquieren el aspecto
morfolgico del macrfago.
Los macrfagos se encuentran ampliamente distribuidos en el tejido conjuntivo, preferiblemente
formando pequeos grupos celulares entre las fibras colgenas en zonas muy vascularizadas.
Al M/O se observan como clulas polimorfas (fusiformes, ovaladas y estrelladas) en
dependencia de que se encuentren ms o menos libres, o comprimidas por otros componentes
celulares. Cuando presentan aspecto fusiforme, su aspecto morfolgico es muy parecido al de
un fibroblasto, por lo que en ocasiones con la coloracin de HE/ no se distinguen fcilmente. Sin

embargo, su citoplasma se tie de forma ms intensa que el de los fibroblastos y en l suele

encontrarse una gran cantidad de vacuolas fagocticas que se tien supravitalmente con rojo
neutro, caracterstica que puede utilizarse para diferenciar a los macrfagos de los fibroblastos.
El ncleo es siempre ms pequeo y se tie ms intensamente que el de los fibroblastos. Su
forma vara desde la redondeada y la indentada hasta la forma ovalada.
En las microfotografas electrnicas se observa que la membrana plasmtica de los macrfagos
presenta un contorno irregular, proyectndose hacia fuera en forma de pequeos seudpodos y,
hacia dentro, en forma de depresiones.
El RER y el Aparato de Golgi estn muy desarrollados y las mitocondrias tienen forma de
bastoncillos cortos. Tambin se distingue un gran nmero de vacuolas y grnulos, relacionados
ambos con su propiedad fagoctica, ya que estos en su mayora son lisosomas primarios y
secundarios.
Los macrfagos que se encuentran en reposo en el tejido conjuntivo se denominan con el
trmino de macrfagos fijos, pero en la inflamacin, cuando, estos son estimulados, adquieren
una gran movilidad y se les llama macrfagos libres. Estos se desplazan por movimientos
ameboideos cuando son estimulados, presentando contornos muy irregulares con seudpodos
extendidos en numerosas direcciones.
A causa de sus dos propiedades esenciales: su capacidad fagoctica y su movilidad, el
macrfago constituye un protector celular de importancia en las respuestas inflamatorias
locales. En estudios realizados ms recientemente, se ha sugerido tambin que el macrfago
participa en la defensa del organismo mediante la secrecin de interfern y en la reaccin
inmunitaria a travs de la colaboracin intercelular.
El interfern fue descubierto en 1957 por Isaac y Lindenmann. Los estudios realizados
demuestran que los interferones son un grupo de protenas con numerosas actividades
biolgicas, entre las que se destacan: accin antiviral, inhibidor de la multiplicacin celular y
modulador del sistema inmune.

Existen diferentes formas de interferones distinguibles segn su antigenicidad, tamao de la

molcula, grado de glicosidacin y estabilidad del pH, estos son: interfern alfa, beta y gamma.
Los macrfagos tambin contribuyen a las reacciones inmunolgicas en el cuerpo, mediante la
ingestin, proceso y almacenamiento de antgenos y la transferencia de informacin especfica
con las clulas vecinas competentes inmunolgicamente (linfocitos T, B y clulas plasmticas).
Los linfocitos T son estimulados durante los procesos infecciosos y segregan una variedad de
linfoquina que atrae y activa a los macrfagos. Los macrfagos a su vez poseen receptores que
fijan anticuerpos y de esta forma adquieren la capacidad de buscar y destruir los antgenos para
los que son especficos dichos anticuerpos. Adems segregan diferentes sustancias, entre las
que se encuentran varias enzimas (lisozima, elastasa y colagenasa) y dos protenas del sistema
de complemento.
Los macrfagos forman parte del sistema mononuclear fagocitario que se estudiar en el tejido
conectivo laxo y el tejido linfoide.
En ocasiones, ante la presencia de grandes cuerpos extraos, varios macrfagos se fusionan y
forman las clulas gigantes multinucleadas o cuerpos extraos.

Leucocitos
Los leucocitos son clulas de la sangre que pueden encontrarse en el tejido conjuntivo, debido a
que realizan sus principales funciones extravascularmente. Ellos provienen principalmente de la
sangre desde donde migran a travs de las paredes de los capilares y vnulas. Esta migracin y
su presencia en el tejido conjuntivo aumentan considerablemente en la inflamacin.
Los leucocitos observados ms frecuentemente en el tejido conjuntivo son los eosinfilos y
linfocitos, en menor cantidad los neutrfilos (fundamentalmente en sitios de inflamacin) y ms
raramente los monocitos. La estructura y funcin de los leucocitos se estudiar en detalles en el
captulo de sangre.
Clulas eosinfilas
Las clulas eosinfilas son clulas emigrantes del tejido conjuntivo, de idnticas caractersticas
a las circulantes en sangre. Estas clulas emigran de la sangre perifrica, atravesando las
paredes de los capilares y vnulas y se instalan en el tejido conjuntivo.

Los eosinfilos no abundan en el tejido conjuntivo del hombre; sin embargo, se observan
frecuentemente en el tejido intersticial de ciertas glndulas como la mamaria, en el pulmn, el
epipln y en la lmina propia del tracto respiratorio y digestivo.
Las clulas eosinfilas tienen un ncleo bilobulado y en el citoplasma se observan abundantes
grnulos, los que se tien con la eosina y otros colorantes cidos. Estos grnulos, que son
lisosomas, contienen enzimas como la peroxidasa, ribonucleasa, arilsulfatasa, catepsina,
beta-glucoronidasa y fosfatasa cida y alcalina; sin embargo, carecen de lisozima. La ausencia
de esta ltima enzima explica por que las clulas eosinfilas no tienen entre sus principales
funciones la captacin y destruccin de bacterias y partculas extraas.
El nmero de las clulas eosinfilas del tejido conjuntivo aumenta en diversas infecciones
parasitarias, en estados acompaados de hipersensibilidad alrgica, como el asma y la fiebre
del heno y en los ltimos perodos de las reacciones inflamatorias, atradas por sustancias
quimiotcticas liberadas en estos sitios. Adems existen evidencias que los eosinfilos s
intervienen en la fagocitosis de los complejos antgenos-anticuerpos, por los cuales son
atrados.

Linfocitos
Son las clulas libres ms pequeas del tejido conjuntivo, las cuales presentan un ncleo
esfrico de cromatina densa con una pequea escotadura. El citoplasma es basfilo y aparece
como un delgado anillo alrededor del ncleo, que prcticamente es lo nico que se observa en
los cortes histolgicos. En general no son muy numerosos en el tejido conjuntivo, aunque s son
abundantes en la lmina propia de la mucosa del tracto digestivo y respiratorio.
Existen dos poblaciones distintas de linfocitos en el tejido conjuntivo, una con vida muy breve,
de slo das, y otra que vive meses y hasta aos. Funcionalmente los linfocitos T son
responsables de las reacciones inmunitarias mediadas por clulas y poseen una larga vida;
mientras que los linfocitos B, al reaccionar con los antgenos, se dividen varias veces diferencindose en clulas plasmticas especializadas en la produccin de anticuerpos especficos
contra el antgeno que origin este proceso al ser reconocido por el linfocito B.

Es posible que se desplacen por movimientos ameboideos en el tejido conjuntivo, y junto con
las clulas plasmticas que originan, son ms frecuentes en las reas de respuesta tisular
primaria a las protenas extraas y de inflamacin crnica.

Sustancia intercelular
Las caractersticas del tejido conjuntivo, y por tanto, sus funciones, dependen en gran medida
de las propiedades y la distribucin de la sustancia intercelular o matriz. La misma est
constituida por las fibras y la sustancia amorfa.

Fibras
Las fibras son responsables de la resistencia a la traccin y la elasticidad del tejido, en tanto que
la sustancia amorfa constituye un medio de difusin de los nutrientes y de los materiales de
desechos.
En el tejido conjuntivo se localizan tres tipos de fibras: colgenas, elsticas y reticulares, las
cuales difieren en sus caractersticas, fsicas, qumicas, estructurales y tintoriales, estas
caractersticas se explicarn de inmediato.

Fibras colgenas
Son las fibras ms abundantes de los tejidos conjuntivos y estn constituidas por una protena
fibrilar: la colgena, denominada as porque se hidrata ante la coccin y se transforma en
gelatina (cola). Se conocen tambin con el nombre de fibras blancas, porque presentan este
color en estado fresco, sobre todo en los rganos que como los tendones o las aponeurosis
estn formados principalmente por este tipo de fibra.
Morfologa. Son fibras largas y de forma cintada; y en un corte transversal presentan forma
elptica. Se disponen en haces ondulados que forman espirales en su trayecto que varan en los
diferentes tejidos. Tienen un dimetro que oscila entre 1-12 m.
Propiedades fsicas. Las fibras colgenas son fibras birrefringentes y anistropas. Aplicndoles
luz polarizada aparecen dotadas de birrefringencia unixica positiva, lo cual indica una
orientacin longitudinal de las fibrillas.

Propiedades qumicas. Como se plante anteriormente, el agua a la temperatura de ebullicin

transforma las fibras colgenas en una masa espesa y viscosa, la que se convierte finalmente
en gelatina. Los cidos y los lcalis dbiles las disuelven pues las tornan hidrfilas y se
tumefactan por imbibicin.
Son digeridas por las enzimas colagenasa y la pepsina en solucin cida; sin embargo, resisten
la accin de la tripsina. Cuando se trata con sales de metales pesados o cido tnico, forman un
producto insoluble. Este mtodo se utiliza para curtir los cueros animales que incluyen
principalmente fibras colgenas.
Composicin qumica. Se caracterizan, en el aspecto qumico, por el predominio en su
constitucin de los aminocidos: glicina, prolina, hidroxiprolina e hidroxilisina.
Caractersticas tintoriales. En general, las fibras colgenas no son difciles de reconocer en los
cortes histolgicos. Con la hematoxilina y eosina toman un color rosado y con los colorantes de
anilina cidos, como la fucsina cida de la coloracin de Van Gieson, adquieren un color rojo.
Con el azul de anilina del mtodo de Mallory toman color azul y con el mtodo tricrmico de
Masson, color verde.
Caractersticas estructurales. La organizacin de las fibras colgenas se estudi al M/E, con la
polarizacin ptica y con la difraccin por rayos X. La observacin al M/E demostr que las
fibras colgenas se encuentran constituidas por unidades menores, a las que se les denomin
fibrillas. Este hecho explic la gran variabilidad de dimetros en dependencia del nmero de
fibrillas que contiene cada fibra. Las fibrillas tienen un dimetro aproximado de 0,30 m.
Las fibrillas, a su vez estn constituidas por estructuras menores llamadas microfibrillas, las
cuales tienen un dimetro variable, entre 45 y 100 nm, y como promedio 65 nm. Las
microfibrillas recientemente formadas tienen un dimetro de 20 nm, lo que evidencia que su
tamao puede aumentar con el tiempo, aunque a veces puede permanecer constante.
Las microfibrillas, solo visibles al M/E son estructuras constituidas por molculas de colgeno o
tropocolgeno. Estas unidades moleculares son secretadas por los fibroblastos (figura 5.5),
tienen forma de bastoncillo y sus dimensiones son del orden de aproximadamente 280 nm de
longitud, por 1,5 nm de ancho.

Las microfibrillas observadas al M/E presentan periodicidad axial, lo que significa que en toda su
longitud muestran estriaciones transversales en intervalos de 64 nm. Cuando las fibrillas se
tien negativamente, se aprecian a todo lo largo de la misma segmentos claros y oscuros que
se repiten. Un segmento claro con uno oscuro corresponde a un periodo de 64 nm.
Con respecto a los perodos o estriaciones debemos precisar que estos resultan del agregado
de unidades de tropocolgeno, orientadas todas ellas en la misma direccin, pero escalonadas
regularmente.
En la actualidad se conoce que existen cuatro tipos principales de colgeno (I, II, III y IV), los
que presentan algunas diferencias en cuanto a composicin, secuencia de aminocidos,
distribucin y funcin en los tejidos.
Tipo I: Constituida por dos cadenas 1 de tipo I y una cadena 2, localizada en la dermis,
cartlago fibroso, hueso, cpsula de rganos, tendn y fascias, con funciones de resistencia a la
traccin, soporte y proteccin y sintetizadas por los fibroblas-tos y osteoblastos.
Tipo II: Constituida por tres cadenas 1 de tipo II, localizada en los cartlagos hialino y elstico,
con funciones de resistencia a la presin y deslizamiento y sintetizada por los condroblastos.
Tipo III: Constituida por tres cadenas 1 de tipo III, localizada en la capa media de rganos
tubulares y cavitarios como arterias y tero, en los rganos macizos como rin, hgado, bazo y
ganglios linfticos, as como, en el endoneuro y el msculo liso, con funciones de mantenimiento
de la estructura de estos rganos y sustentacin de las clulas y sintetizada por fibroblastos,
miocitos, clula de Schwann, hepatocitos y clula reticular.
Tipo IV: Constituida por tres cadenas 1 de tipo IV, localizada en lminas y membranas
basales, sin formar fibras ni fibrillas y con funciones de filtrado y soporte y sintetizada por clulas
epiteliales.

Fibras elsticas
Se encuentran en el tejido conjuntivo laxo, aunque no tan ampliamente distribuidas en el
organismo como las fibras colgenas. Pueden ser sintetizadas principalmente por fibroblastos,
condrocitos y clulas musculares lisas.

En estado fresco, las fibras elsticas son ligeramente amarillas, por lo que tambin se les
denomina fibras amarillas. Se localizan preferiblemente en los tejidos que estn sometidos a
fuerzas expansivas, tales como las arterias, la pleura, la trquea, los bronquios, los tabiques
alveolares, las cuerdas vocales y la piel. En los vasos de mayor calibre, como la aorta, forma
extensas lminas u hojas perforadas llamadas membranas fenestradas.
Morfologa. Constituyen cilindros o cintillas aplanadas con un dimetro que varia de menos de 1
m hasta 4 m, aunque en algunos ligamentos llegan a alcanzar hasta 10-12 m.
Propiedades fsicas. Son ms refringentes (brillantes) que las fibras colgenas, propiedad que
sirve para identificarlos microscpicamente.
Propiedades qumicas. Es uno de los elementos del organismo ms resistente a la ebullicin y a
los cidos lcalis dbiles y es digerida enzimticamente por la elastasa, enzima que se obtiene
del pncreas.
Composicin qumica. Desde el punto de vista qumico puede considerarse como un polipptido
semejante al colgeno en su contenido en glicina y prolina, pero que difiere por su alto
contenido de valina.
Caractersticas tintoriales. Las fibras elsticas poseen intensa acidofilia, pero no siempre se
tien bien con la H/E, por lo que a veces se dificulta su identificacin con esta tcnica. Existen
mtodos especiales para la tincin de las fibras elsticas, tales como la orceina (pardo) y la
fucsina-resorcina (azul intenso a prpura).
Caractersticas estructurales. Los estudios al M/E demostraron que estas fibras carecen de una
estructura molecular peridica y que en ella se distinguen dos componentes: microfibrillas
tubulares con dimetros de 13 nm y asociadas a estas, otros componente amorfo que
constituye una masa central de elastina.
En el desarrollo de las fibras elsticas aparecen primero las microfibrillas y despus el
componente amorfo. Se describen dos tipos de fibras elsticas cuyo desarrollo se ha detenido.
En la piel existen fibra elsticas en que predominan las microfibrillas en lugar de la elastina y en
los tendones fibras elsticas que slo poseen micrifibrillas.

Fibras reticulares
Son fibras muy finas de dimetro menor que las fibras colgenas y se encuentran en el
organismo, formando redes a manera de un retculo.
Propiedades fsicas. Son muy similares a las de las fibras colgenas: muy resistentes y
presentan tambin birrefringencia unixica positiva, que indica una orientacin longitudinal de
las fibrillas.
Propiedades qumicas. Las fibras reticulares no se disuelven con los cidos diluidos.
Composicin qumica. Su composicin qumica es similar a las fibras colgenas. Adems
presentan carbohidratos asociados ntimamente a su estructura, aproximadamente 10 veces
ms que en las fibras colgenas, lo que explica su afinidad por el PAS y las tcnicas de
impregnacin argntica.
Caractersticas tintoriales. Estas fibras no se observan fcilmente al M/O con hematoxilina y
eosina, pero s se tien bien con la tcnica de PAS y con los mtodos de impregnacin
argntica. Con esta ltima las fibras se visualizan con mucha facilidad, por lo que se les
denomina tambin fibras argirfilas.
Este tipo de fibra suele localizarse en zonas en que el tejido conjuntivo est en contacto con
otros tejidos. Se encuentran alrededor de los vasos sanguneos, en especial de los capilares, en
torno a las fibras musculares y nerviosas, integrando las membranas basales y formando el
retculo de los rganos hematopoyticos y el estroma de las glndulas endocrinas.
Caractersticas estructurales. Debido a la distribucin y a sus propiedades tintoriales, se
consider que las fibras reticulares constituan un tipo particular de fibras. Sin embargo, los
estudios al M/E demostraron que estaban formadas por fibrillas con la estructura peridica tpica
del colgeno. An cuando los conocimientos actuales demuestran que las fibras colgenas y las
reticulares son esencialmente idnticas, continuaremos empleando los trminos de retculo y de
fibras reticulares, para designar a las fibras que muestran las caractersticas antes
mencionadas.

Sustancia amorfa
Las clulas y las fibras del tejido conjuntivo estn inmersas en un material viscoso, incoloro,
transparente y pticamente homogneo que se denomina sustancia intercelular amorfa. Este
material amorfo es de difcil observacin al microscopio empleando tcnicas convencionales, ya
que los fijadores histolgicos no la preservan debidamente.
Las caractersticas principales de la sustancia amorfa estn dadas por su composicin qumica
y el estado fsico coloidal (sol-gel) que permiten que:
a) sean factor importante en el control de la difusin de los nutrientes y sustancias de desecho a
travs de los lquidos tisulares.
b) puedan colaborar a la retencin de agua, con lo que mantienen la turgencia de los tejidos.
c) por su viscosidad, tengan una importante funcin de lubricacin.
d) puedan inhibir o regular la actividad de ciertas enzimas.
e) constituyan en parte una barrera a la entrada de partculas extraas.
La sustancia intercelular amorfa est constituida principalmente por agua, sales minerales y
complejos

de

mucopolisacridos

proteinas,

denominados

proteoglicanos(95%

de

carbohidratos), asociados a glucoprotenas(60 % de carbohidratos) estructurales. Los

mucopolisacridos

actualmente

se

denominan

glucosaminoglicanos

(GAG)

(glicano:

polisacrido y glucosamino: disacarido repetido) formado por la polimerizacin de una unidad

constituida por un cido urnico y un aminoazcar (hexosamina). El cido urnico es casi
siempre el glucornico y la hexosamina la glucocosamina o galactosamina.
Los glucosaminoglicanos pueden ser o no sulfatados. Entre los no sulfatados el ms frecuente
en el tejido conjuntivo es el cido hialurnico y entre los sulfatados son ms abundantes los
sulfatos de condroitina.
hialuronano (tejido conectivo laxo, cuerpo vtreo, lquido sinovial)
condroitinsulfatos (cartilago)
GAG

dermatansulfato (relacionado con los condroitinsulfatos)

queratansulfato (crnea, cartilago, hueso)
heparansulfato (aorta, hgado, pulmn, heparina)

El grado de polimerizacin de los glucosaminoglicanos vara y est directamente vinculado con

la viscosidad y firmeza de la sustancia intercelular amorfa, que es mayor en aquella que
predominan los sulfatados, mientras que en aquella que predomina el cido hialurnico, por su
capacidad de retener agua, los tejidos suelen conservarse blandos y elsticos. La hialuronidasa
producida por algunas bacterias despolimeriza el cido hialurnico, por lo cual pueden penetrar
en el organismo a travs del tejido conjuntivo.
Los glucosaminoglicanos y, por ende, los protoglicanos son extremadamente hidrfilos, por la
que la casi totalidad del agua presente en la sustancia amorfa se encuentra en la capa de solvatacin de estos, no obstante permite la difusin de sustancias hidrosolubles sin movimiento de
lquidos. Solo existe una muy pequea cantidad de lquido tisular cuya composicin es muy
similar al plasma sanguneo.

Glucosaminoglicanos
Acido hialurnico

Constituyentes

Localizacin

cido D-glucurnico de N-

Piel, cordn umbilical, humor

acetil-D- glucosamina

vtreo, lquido sinovial,

vlvulas del corazn

Sulfato de condroitina A

cido glucurnico 6-sulfato

Cartlago y hueso

de N-acetil-D-galactosamina
Sulfato de condroitina C

cido glucurnico 4-sulfato

Cordn umbilical, tendones,

de N-acetil-D-galactosamina

vlvulas y aorta

Sulfato de condroitina B (de

cido yodurnico 4-sulfato de

Piel, vasos sanguneos,

dermatano)

N-acetil-D-galactosamina

vlvulas cardacas y
tendones

Sulfato de queratano

D-galactosa-6-sulfato de N-

Crnea y cartlago

acetil-D-galactosamina
Sulfato de heparina

6-sulfato de glucosamina, 2-

Pulmn, aorta e hgado

sulfato de cido glucurnico,

cido yodurnico
Caractersticas tintoriales. Histoqumicamente la presencia de glucoproteinas puede
demostrarse con la reaccin del cido perydico de Schiff (PAS), no as los

glucosaminoglicanos. Estos ltimos se demuestran por el azul de toluidina (metacromasia), por

el hierro coloidal de Hale y por el azul de alciano.
proteoglucanos

PAS

GAG

PAS

glicoprotenas

PAS +

VARIEDADES DE TEJIDO CONJUNTIVO

Hasta el momento se han estudiado las principales caractersticas de los elementos que
integran el tejido conjuntivo; y a continuacin pasaremos a la clasificacin y explicacin de los
diferentes tipos de tejidos conjuntivos del organismo.
El tejido conjuntivo representa un grupo tan heterogneo de tejidos que resulta difcil su
clasificacin. Esta puede realizarse teniendo en cuenta diversos criterios, tales como naturaleza,
proporciones relativas y disposicin de las clulas y la sustancia intercelular fibrosa y amorfa, y
por consiguiente, las funciones que realiza el tejido en particular.
El tejido conjuntivo se puede clasificar de la forma siguiente:
Mesnquima

Laxo

Tejido embrionario y fetal

mucoso

en el cordn umbilical (gelatina de Wharton)

areolar

Interrelacionando tejidos y rganos

adiposo

en la hipodermis o tejido General celular

subcutneo

General
reticular

mdula sea y rganos Linfoides

.

Denso

Irregular

capa reticular de la dermis y cpsula de rganos

Regular

tendones

Hialino

trquea, cartlagos costales

Cartilaginoso
Elstico

pabelln de la oreja, epiglotis

Fibroso
Especial

Esponjoso
Oseo

discos intervertebrales
centro de las epfisis de
huesos largos

Compacto

Hematopoytico

difisis huesos largos

Mieloide

mdula sea roja

Linfoide

rganos linfoides

Sangre
Linfa
En este captulo estudiaremos las variedades generales de tejido conjuntivo: laxo y denso.

TEJIDO CONJUNTIVO LAXO

Mesnquima
El mesnquima es el tejido embrionario que aparece en las primeras etapas del desarrollo del
embrin como una trama celular laxa. Est integrado por clulas mesenquimatosas
indiferenciadas de aspecto fusiforme, con prolongaciones finas y largas, con ncleos claros y
nucleolos voluminosos. Durante las primeras semanas del desarrollo las clulas no estn
inmersas en la sustancia intercelular amorfa, nicamente el lquido tisular llena los espacios
intercelulares.
En la medida en que las clulas mesenquimatosas se diferencian, van apareciendo los
elementos extracelulares de dicho tejido.

Tejido mucoso

Esta variedad de tejido conjuntivo laxo se halla debajo de la piel del embrin y en el cordn
umbilical del feto humano; en este constituye la denominada gelatina de Wharton.
Las clulas que integran este tejido son fibroblastos grandes, macrfagos y otras clulas
emigrantes del tejido conjuntivo. La sustancia intercelular es abundante, poco consistente,
gelatinosa y homognea (en estado fresco). Dicha sustancia provoca una reaccin positiva para
los mucopolisacridos y contiene fibras colgenas que van aumentando en cantidad, conforme
avanza la edad del feto.

TEJIDO CONJUNTIVO AREOLAR LAXO

El tejido conjuntivo laxo propiamente dicho, est ampliamente distribuido por todo el cuerpo,
principalmente en el tejido subcutneo, en el mesenterio, constituyendo la denominada lmina
propia de las estructuras epiteliales, y rodeando al tejido muscular, los vasos sanguneos y los
nervios perifricos.
Se origina a partir del mesnquima y posee todos los elementos estructurales (clulas, fibras y
sustancia amorfa) que estudiamos anteriormente.
Los tipos celulares ms frecuentes en el tejido conjuntivo areolar laxo son los fibroblastos y los
macrfagos y presenta adems abundantes fibras colgenas y elsticas (predominan las
colgenas).
Las fibras reticulares constituyen redes en los lugares donde este se relaciona con otros tejidos
o estructuras (por ej. vasos sanguneos), donde se pueden observar las clulas cebadas, las
plasmticas y los eosinfilos, entre otros.
Las fibras delimitan pequeos espacios (areolas) que son ocupados por la sustancia
intercelular amorfa. La proporcin de sustancia intercelular amorfa es superior a la observada
en las variedades de tejido conjuntivo denso, donde predominan las fibras.
El tejido conjuntivo areolar laxo vara en su aspecto, de acuerdo con la localizacin y funcin
que desempea. En general interrelaciona las otras variedades de tejidos, las estructuras y los
rganos entre s, permite por su flexibilidad la movilidad requerida entre ellos y al ocupar los
espacios entre los mismos, tambin proporciona sostn, relleno y fijacin.

Membrana basal
La membrana basal aparece en el sitio de contacto del tejido conjuntivo areolar laxo con las
clulas de los otros tejidos bsicos: epitelial, muscular y nervioso, as como, alrededor de los
capilares.
La membrana basal, en su conjunto es visible al M/O y demostrable por las tcnicas de PAS y
de plata, producto de la composicin qumica de sus componentes, como se analizar a
continuacin.
Est constituida por tres componentes, que se enumeran en orden desde la superficie de las
clulas epiteliales al tejido conjuntivo: lmina lcida, lmina densa y lmina reticular, que
describiremos de inmediato.
1. La lmina lcida se corresponde con el glicoclix que rodea las clulas, observndose como
una zona electrn lcida al M/E que est constituida por glucoprotenas y proteoglicanos.
2. La lmina densa es segregada por las clulas epiteliales, al igual que el componente anterior,
y est constituida por una asociacin de filamentos, polisacridos y glucoprotenas.
3. La lmina reticular es segregada por el tejido conjuntivo y est constituida por una red de
fibras reticulares y polisacridos neutros.
La lmina lcida y la lmina densa cuando se observan al ME constituyen la lamina basal y
esta, conjuntamente con la lamina reticular, se observan al MO como la membrana basal.
Algunos autores incluyen en la membrana basal solo los dos ltimos componentes. Los tres
componentes son PAS+ y el ltimo presenta argirofilia. En las uniones entre dos estructuras
epiteliales, como ocurre en la membrana de filtracin del glomrulo renal, la lmina reticular esta
ausente.
Las membranas basales tienen dos funciones principales:
a) constituyen barreras de filtracin, que regulan selectivamente los ritmos de intercambio
inico y molecular.

b) constituyen medios de soporte y unin de las clulas epiteliales, musculares y nerviosas

con el tejido conjuntivo.

Sistema mononuclear fagocitario

En 1924 Aschoff introdujo el concepto de sistema retculo endotelial (SRE), para denominar un
conjunto de clulas de orgen mesenquimatoso, distribuidas por todo el organismo, caracterizadas por su elevada capacidad fagoctica. Por encontrarse estas clulas relacionadas con fibras
reticulares o con el endotelio de los sinusoides recibieron esta denominacin. Con el empleo de
tcnicas de avanzada de M/E y radioautogrficas se demostr que la elevada actividad
fagoctica se deba a los macrfagos procedentes de los monocitos, por lo que se abandon la
denominacin anterior y se adopt la de sistema mononuclear fagocitario o sistema de
macrfagos. est constitudo por los precursores de los monocitos situados en la mdula sea,
los monocitos de la sangre y las clulas fagocitarias que derivan de estos.
El SMF est constitudo en situacin normal por:
a) precursores de los monocitos situados en la mdula sea.
b) monocitos de la sangre perifrica.
c) macrfagos fijos y libres en los tejidos y rganos:
histiocitos del tejido conjuntivo
hgado (clula de Kpffer)
nervioso (microglias)
pulmn (macrfago alveolar)
serosas (macrfago de la pleura y peritoneo)
senos venosos de los ganglios linfticos y bazo
hueso (osteoclasto)
piel (clulas de Langerhans)
clulas dendrticas de varios rganos
Durante la inflamacin las clulas epitelioides con capacidad fagoctica, los macrfagos que
aparecen en los exudados y las clulas multinucleadas gigantes a cuerpo extrao conforman
este sistema. Todas las clulas del SMF tienen en comn la presencia de anticuerpos unidos a
la membrana plasmtica.

Tejido reticular
En algunos tipos de tejidos conjuntivos los elementos fibrosos que predominan son las fibras
reticulares y las clulas reticulares primitivas. Este tejido se halla en los rganos formadores de
las clulas de la sangre, es decir, en el tejido linftico, en el mieloide, el bazo y en la pared de
los sinusoides hepticos.
Los tipos celulares que habitualmente se localizan en este tejido, adems de las clulas
reticulares primitivas, son los macrfagos, aunque pueden encontrarse otros tipos celulares en
las mallas del retculo fibroso, en dependencia de la localizacin y el estado funcional de tejido u
rgano.
Las clulas reticulares primitivas son clulas estrelladas y con expansiones citoplasmticas
largas, cuyos extremos se unen a los de otras clulas. Su ncleo es plido y grande y el
citoplasma es abundante, aunque difcil de distinguir mediante la tcnica de H/E.
Las clulas reticulares primitivas tienen propiedades fagocticas y desempean esta funcin
cuando constituyen la pared de un seno linftico o de un sinusoide sanguneo. Participan
tambin en las reacciones inmunolgicas, pues en su superficie se adhieren complejos de
antgenos y anticuerpos de los linfocitos.
Antiguamente se le atribua a las clulas reticulares la propiedad de dar origen a los macrfagos
libres. Hoy da se sabe que los macrfagos no derivan de esta clula sino de los monocitos.

Tejido adiposo
El tejido adiposo se estudia entre las variedades de tejido conjuntivo. Las clulas que lo
constituyen, adipocitos, derivan de las clulas mesenquimatosas indiferenciadas.
Algunos aos atrs se pensaba que este tejido tena poca actividad metablica, que ejerca
primordialmente una funcin mecnica (de sostn) en el organismo y que la grasa que
almacenaba pasivamente proporcionando de esta forma un aislamiento contra la prdida de
calor y amortiguamiento, por lo cual se le daba poca importancia al papel metablico de este
tejido. Sin embargo, hoy dia se le estudia como una variedad especial y se reconoce que el
tejido adiposo no es un tejido inerte, sino que tiene una funcin activa en la sntesis de grasa a

partir de los hidratos de carbono, garantizando as el almacenamiento de reservas energticas.

El tejido adiposo es sensible a los estmulos hormonales y nerviosos.
La mayora de los animales, aunque se alimentan de forma peridica consumen energa de
forma continua. De ah la necesidad de un almacenamiento de reservas energticas que
garantice un suministro constante de energa, sobre todo en los perodos de ayuno del
organismo. el tejido adiposo cumple esta funcin por constituir el reservorio principal de energa
del organismo.
La grasa constituye aproximadamente el 10 % del peso total del cuerpo del hombre adulto. Los
depsitos de grasa en el organismo pueden adoptar la forma de:
a) cidos grasos de los quilomicrones absorbidos provenientes de los alimentos.
b) cidos grasos sintetizados a partir de la glucosa del hgado.
c) triglicridos sintetizados en las clulas adiposas a partir de los hidratos de carbono.
El tejido adiposo se presenta en la mayora de los mamferos en dos variedades ms o menos
diferenciadas, las cuales se distinguen por su color, distribucin, vascularizacin y actividad
metablica.
Una de estas variedades, la ms conocida, es el tejido adiposo blanco, a veces amarillento, que
constituye la mayor parte de la grasa en el organismo; la otra variedad es el tejido adiposo
pardo, poco abundante, ya que slo se encuentra en algunas zonas determinadas del
organismo. Las cantidades relativas de estos dos tipos de tejidos varan notablemente de una
especie animal a otra.
El tejido adiposo se acumula en el organismo, dependiendo del sexo, la dieta y de la actividad
fsica que desarrolle el individuo.
En los exponentes del sexo masculino los lugares propios para la acumulacin de la grasa son
la nuca, la sptima vrtebra cervical, la zona subcutnea sobre los msculos deltoides y triceps,
la regin lumbosacra y los glteos.
En el sexo femenino, la grasa subcutnea es ms abundante en las mamas, los glteos y en la
cara anterior de los muslos.

En ambos sexos hay acmulos en el epipln, los mesenterios y en las regiones

retroperitoneales. Mediante el ayuno y el ejercicio sistemtico, todas esas zonas pierden
rpidamente el exceso de lpidos.
Como explicamos anteriormente, el tejido adiposo suele estar subdividido en pequeos lobulillos
mediante tabiques de tejido conjuntivo, siendo estos ms notables en las zonas donde el tejido
adiposo est sujeto a presiones y debe actuar como amortiguante. En otras zonas, los tabiques
de tejido conjuntivo son ms delgados y la organizacin lobulillar es menos manifiesta.
El tejido adiposo pardo predomina en los animales hibernantes, aunque se encuentra tambin
en menor cantidad en los primates y en el hombre.

Tejido adiposo blanco o unilocular

El color de la grasa varia desde el blanco hasta un amarillo oscuro, dependiendo
fundamentalmente del tipo de dieta que se consume y por supuesto de los lpidos almacenados.
Los adipocitos son grandes, llegando a alcanzar hasta 120 m de dimetro. Su forma tpica es
esfrica, pero pueden adquirir una forma polidrica producto de la deformacin que sufren por el
contacto mutuo. Los detalles estructurales de los adipocitos, al M/O y M/E, as como la
organizacin de este tejido, ya fueron estudiados en este captulo.

Tejido adiposo pardo o multilocular

En esta variedad de tejido adiposo el color varia hasta un pardo rojizo y las clulas son ms
pequeas que las del tejido adiposo blanco las cuales presentan una forma poligonal al corte
transversal. El citoplasma es ms abundante y a diferencia de los adipocitos del tejido adiposo
blanco, las clulas de la variedad parda contienen mltiples gotitas de lpidos de tamao
variable. Esta disposicin de los lpidos se denomina multilocular.
El ncleo esfrico ocupa una posicin excntrica, pero rara vez se encuentra totalmente
desplazado hacia la periferia.
En los cortes estudiados al microscopio electrnico, se observa un Aparato de Golgi pequeo y
numerosas mitocondrias grandes y esfricas. Los retculos endoplamticos rugoso y liso estn
poco desarrollados.

El tejido conjuntivo que rodea las clulas es escaso y presenta abundante irrigacin sangunea.
La organizacin histolgica es lobulillar y la distribucin de los vasos sanguneos dentro de los
lbulos y lobulillos se asemeja a la de las glndulas.
El tejido adiposo pardo suele encontrarse en el mediastino, a lo largo de la aorta.

Influencia del sistema nervioso y de las hormonas sobre el tejido adiposo pardo
Las hormonas adrenalina y noradrenalina (ambas producidas por la mdula suprarrenal) estn
relacionadas con las clulas grasas. Cuando las fibras nerviosas simpticas son estimuladas,
provocan la formacin de AMP cclico, que aumenta la actividad de la lipasa tisular. En el
despertar de los animales hibernantes, en cuyo estado el metabolismo ha sido lento, parecen
intervenir ambas hormonas (adrenalina y noradrenalina) activando la lipasa tisular, lo cual
provoca la liberacin de cidos grasos procedentes de los triglicridos almacenados.
El mayor contenido de mitocondrias en la grasa parda est relacionado con la funcin
exotrmica de este tejido. Algunos cidos grasos que se acumulan en la clula grasa afectan
las mitocondrias, de manera que desacoplan el proceso oxidativo y las separan de la
produccin de ATP; gran parte de la energa generada aparece entonces como calor, lo cual
constituye una propiedad nica del tejido adiposo pardo.

TEJIDO CONJUNTIVO DENSO

Los tejidos conjuntivos densos se caracterizan porque en estos el elemento estructural que
predomina son las fibras, por lo tanto tienen menos clulas y menos cantidad de sustancia
intercelular amorfa. Dentro de este tejido se distinguen dos variedades: el tejido conjuntivo
denso irregular, donde los haces de fibras estn orientados en diversas direcciones y el tejido
conjuntivo denso regular, donde las fibras se orientan paralelamente.

Tejido conjuntivo denso irregular

Esta variedad de tejido conjuntivo presenta en general, los mismos componentes que el tejido
conjuntivo laxo, slo que los haces de fibras colgenas son ms gruesos y estn dispuestos
irregularmente y entretejidos (como en el fieltro). Las fibras colgenas estn asociadas con
redes de fibras elsticas.

Los elementos celulares y la sustancia intercelular amorfa son menos abundantes que en el
tejido conjuntivo laxo. Esta variedad de tejido conjuntivo denso se encuentra en la dermis, las
cpsulas de los rganos, las vainas de los tendones y en los nervios.
La disposicin tridimensional de la trama de haces de fibras colgenas ofrece determinada
resistencia a la traccin en cualquier direccin.

Tejido conjuntivo denso regular

Se caracteriza porque los haces colgenos estn dispuestos regularmente, en una misma
direccin en correspondencia con los requerimientos mecnicos particulares del tejido. El
principal constituyente son dichos haces colgenos, gruesos, paralelos y muy apretados entre
s.
Macroscpicamente este tejido muestra una estructura perceptiblemente fibrosa y un aspecto
caracterstico, debido a su color blanco brillante. Los nicos elementos celulares presentes son
los fibroblastos, los cuales se disponen entre los haces paralelos de las fibras colgenas. El
tejido conjuntivo denso forma estructuras de gran capacidad de tensin, entre las que se
incluyen los tendones y ligamentos y las aponeurosis. En los tendones las fibras colgenas
constituyen haces primarios que estn unidos por tejido conjuntivo laxo y forman haces
mayores. Cada haz primario est recubierto por tejido conjuntivo fibroelstico, al cual se le
denomina endotendn.
Cuando el tejido fibroelstico agrupa varios haces primarios constituye los haces secundarios o
fascculos, este tejido conjuntivo es el peritendn. A su vez, el tendn est integrado por
numerosos fascculos, los cuales estn incluidos en una vaina de tejido conjuntivo grueso, el
epitendn.
Los nervios y vasos sanguneos cursan por el tejido conjuntivo sin invadir los fascculos.
Los ligamentos son similares a los tendones, slo que los elementos que lo componen no estn
dispuestos tan ordenadamente. En el hombre algunos ligamentos estn compuestos por fibras
elsticas, como ocurre en los ligamentos amarillos de las vrtebras y en el ligamento suspensor
del pene y de las cuerdas vocales verdaderas.

Correlacin histofisiolgica en el tejido conjuntivo

La histofisiologa del tejido conjuntivo puede resumirse en tres funciones esenciales:
a) mecnica: de relacin, sostn, relleno, fijacin y movilidad.
b) metablica: de transporte de metabolitos y almacenamiento de sustancias energticas.
c) defensiva: mediante el efecto de barrera de la sustancia amorfa, la reaccin inflamatoria, la
reaccin inmunitaria humoral y la mediada por clula, los procesos de macrofagia y la formacin
de tejido de granulacin.
El tejido conjuntivo tiene una funcin mecnica porque sus elementos fibrilares le confieren las
propiedades de elasticidad, resistencia a la distensin y rigidez.
Las fibras colgenas, muy resistentes a la traccin, forman ligamentos y tendones que deben
soportar fuerzas externas, producto de la contraccin muscular. Tambin realizan funcin de
sostn en los rganos macizos, al constituir las cpsulas y trabculas.
Las fibras elsticas constituyen la armazn de las paredes del sistema respiratorio, de las
arterias elsticas y de los ligamentos, confirindoles a todos ellos la elasticidad que los
caracteriza.
Las fibras reticulares son elementos ms finos que sirven de sostn a grupos de clulas y a los
vasos sanguneos de pequeo calibre.
En cuanto a la funcin metablica, el tejido conjuntivo interviene en el transporte de los
diferentes metabolitos, tanto sustancias nutritivas como de desecho, pues estas circulan entre
los vasos y las clulas a travs de la sustancia amorfa contenida en los espacios conjuntivos
intercelulares y pericapilares.

En tal sentido, el elemento ms importante es la sustancia

amorfa, ya que los metabolitos que llegan disueltos en agua embeben la misma y difunden a
travs de esta.
En el tejido conjuntivo se almacenan algunas sustancias, tales como lpidos, protenas,
electrolitos y agua. Las sustancias lipdicas provenientes de la sangre pasan al tejido adiposo,
mientras que el agua es almacenada en la sustancia amorfa del tejido conjuntivo.

Cuando se pierden los lquidos por cualquier va, o no se recibe la cantidad suficiente, el
organismo libera el que contiene como reserva, lo cual hace que el tejido subcutneo sea ms
flccido; esto constituye un signo de deshidratacin. Por el contrario, cuando hay retencin de
lquido, los tejidos se vuelven tumefactos y aparece edema.

El tejido adiposo tiene una

actividad metablica importante en el organismo. Los adipocitos participan en la sntesis de los

lpidos (a partir de triglicridos de origen alimentario y de la glucosa), en el almacenamiento de
los lpidos (triglicridos) y en la liplisis, principalmente en forma de cidos grasos no
esterificados. Estos ltimos son utilizados con fines energticos por otras clulas del organismo.
En la funcin de defensa participan tanto la sustancia amorfa como las fibras y clulas del tejido
conjuntivo. En esta funcin intervienen las reacciones inflamatorias que se presentan en el tejido
conjuntivo y que representan un proceso de defensa local contra agresiones spticas o
aspticas. En la reaccin inflamatoria se incrementa el flujo sanguneo y la permeabilidad capilar
debido, en parte, a la liberacin de histamina por las clulas cebadas, causante de los signos
cardinales de la inflamacin: rubor, calor, dolor y tumor (edema).
Por diapdisis los leucocitos pasan, a travs de las paredes de los capilares y vnulas, desde la
sangre al tejido conjuntivo. En la fase aguda de la inflamacin predominan los neutrfilos,
mientras que en la crnica predominan los linfocitos, plasmocitos, monocitos y macrfagos, lo
cual explica los procesos de macrofagia

(por los macrfagos fijos y libres y las clulas

reticulares primitivas) y de produccin de anticuerpos (por las clulas plasmticas). En

ocasiones, cuando las bacterias no son destruidas, el tejido conjuntivo tiende a circunscribir y
aislar el foco sptico por medio de una formacin fibrosa alrededor del mismo.
Finalmente debemos sealar la importancia que tiene en la defensa del organismo la formacin
del tejido de granulacin que asegura la cicatrizacin en la reparacin de los tejidos.
La hormona adrenocorticotropa (ACTH) producida por la adenohipfisis, y el cortisol o
hidrocortisona, producida por la corteza de la glndula suprarrenal, inhiben la formacin de
fibras del tejido conjuntivo, por lo que atena la respuesta inflamatoria y dificultan la cicatrizacin
de las heridas.
Por deficiencia de hormona tiroidea, en el hipotiroidismo del adulto, se acumula una excesiva
cantidad de proteoglicanos en el tejido conjuntivo, que se denomina mixedema (edema de
moco).

El escorbuto es una enfermedad producida por la deficiencia de vitamina C y consiste en una

degeneracin generalizada del tejido conjuntivo. Esta vitamina es necesaria para la sntesis de
la colgena por los fibroblastos y, por ende, las fibras destruidas, en el proceso normal de
renovacin, no pueden ser sustituidas.
La destruccin fisiolgica de la colgena, que determina su renovacin constante siempre que el
proceso de formacin no falle, se produce por la enzima colagenasa, producida por clulas del
tejido conjuntivo. Se ha comprobado que la bacteria clostridium histolyticum, causante de la
gangrena gaseosa, produce enzima colagenasa, lo que incrementa la capacidad de penetracin
de esta bacteria en los tejidos.

Captulo 5

TEJIDOS CARTILAGINOSO Y SEO

El tejido cartilaginoso es una variedad especial de tejido conjuntivo que est constituido
principalmente por la matriz cartilaginosa, semejante a un gel, en la cual sus clulas, los
condrocitos, se sitan en pequeas cavidades denominadas lagunas.
El cartlago es un tejido de consistencia coloidal, flexible, que posee resistencia elstica a la
presin. Est desprovisto de vasos sanguneos y linfticos, y generalmente se encuentra
rodeado por una capa de tejido conjuntivo denso, el pericondrio, excepto en los lugares en
que se halla en contacto con el lquido sinovial de las articulaciones.
Existen tres tipos de cartlago: hialino, elstico y fibroso, los cuales se diferencian
fundamentalmente por la cantidad de sustancia amorfa que presentan y por el tipo de fibra que
predomina en la matriz cartilaginosa.
ELEMENTOS CONSTITUYENTES DEL TEJIDO CARTILAGINOSO
Las tres clases de cartlagos presentan, como elementos estructurales, las clulas
denominadas condroblastos y condrocitos y la matriz cartilaginosa, constituida por fibras y
sustancia amorfa fundamental.

Estructura del pericondrio.

El pericondrio est constituido por dos capas de tejido conjuntivo. La ms externa es rica en

fibras colgenas y capilares, pero escasa en clulas, mientras que la capa interna presenta
abundantes clulas y pocas fibras.
La capa interna se encuentra estrechamente aplicada al tejido cartilaginoso y presenta clulas
mesenquimatosas que se diferencian en condroblastos, estos, a su vez, se diferencian
progresivamente en condrocitos. La capa interna constituye la denominada capa condrgena
o celular del pericondrio.
Nutricin
Por carecer el cartlago de vascularizacin, la nutricin se efecta mediante la difusin del
lquido tisular a travs de la sustancia fundamental, o sea, se nutre a partir de los capilares de
la capa externa del pericondrio.
Los cartlagos articulares y el fibrocartlago, que carecen de pericondrio, se nutren del lquido
sinovial.
Crecimiento
El crecimiento del cartlago se efecta mediante dos tipos de mecanismos: crecimiento por
aposicin o exgeno y crecimiento intersticial o endgeno.

Crecimiento por aposicin.

A partir de la capa interna del pericondrio se producen, de manera continua, nuevas capas de
cartlago por proliferacin de las clulas mesenquimatosas que se disponen en la zona ms
profunda del pericondrio. Estas clulas se diferencian en condroblastos, los cuales segregan
sustancia fundamental amorfa y fibras colgenas, quedando las clulas incluidas en dicha
sustancia. El cartlago crece hacia el exterior por la aposicin de capas sucesivas (fig. 7.3).

Crecimiento intersticial.
En el crecimiento intersticial los condrocitos suelen reunirse en pequeos grupos,
denominados, grupos isgenos o nidos celulares, constituidos cada uno de ellos por la
progenie de un condrocito que ha pasado por varias divisiones mitticas.
Una vez que ocurre la constriccin del citoplasma en las clulas que estn en procesos de
divisin, un tabique de sustancia intercelular se desarrolla entre ellas, separando las clulas

hijas. Estas, a su vez, pueden dar origen a grupos de cuatro clulas. De esta forma el
crecimiento intersticial desarrolla dos tipos de disposiciones: si la mitosis se efecta en una
sola direccin tenemos un grupo de condrocitos alineados (grupo isognico axial), pero si las
divisiones se realizan en todos los sentidos, tenemos un grupo isognico coronario.
En las lneas epifisarias de los huesos largos la divisin celular de los condrocitos ocurre en un
plano, dando como resultado el ordenamiento de largas columnas, las cuales son invadidas
posteriormente por el tejido seo.
La divisin de los condrocitos y la secrecin de una nueva matriz entre las clulas, da lugar a
una expansin del cartlago desde el interior.
Tipos de cartlagos

Cartlago hialino
El cartlago hialino debe su nombre al aspecto que presenta en estado fresco, observndose
de color blanco perlado, vidrioso (hyalos, vidrio) y translcido. Este tipo de cartlago es el ms
frecuente en el organismo y presenta un aspecto homogneo.
Los condrocitos estn incluidos en lagunas en el seno de la matriz que ellos segregan y son
clulas esfricas, con un ncleo central voluminoso y uno o dos nucleolos. En condiciones de
crecimiento activo los condroblastos poseen las caractersticas de las clulas especializadas
en la sntesis de protenas: un citoplasma granular fino y generalmente basfilo, debido a la
presencia de ribosomas libres y de RER bien desarrollado, y numerosas mitocondrias
alargadas. Los sculos del Golgi suelen estar dilatados y se acompaan por un gran nmero
de vacuolas; el citoplasma contiene adems gotas de lipidos y glucgeno. En el cartlago que
no se encuentra en crecimiento activo, los condrocitos tienen un RE no tan extenso, el aparato
de Golgi es menos prominente y la clula presenta menor basofilia citoplasmtica.
La matriz del cartlago hialino incluye la sustancia intercelular forme (fibras) y la intercelular
amorfa.
La sustancia intercelular forme est representada principalmente por fibras colgenas de
pequeo dimetro, que no se visualizan fcilmente al M/O, ya que tienen aproximadamente el

mismo ndice de refraccin que la sustancia fundamental amorfa.

El constituyente principal de la sustancia fundamental es un gel de naturales mucoproteca,
constituido principalmente por sulfato de condroitina A y C, cuyos grupos sulfatos,
intensamente cidos, le dan la basofilia y el metacromatismo (con azul de Toluidina) a la matriz
cartilaginosa. La matriz se tie tambin con la reaccin del cido perydico de Schiff, por su
contenido de hidratos de carbono.
Es de destacar que en el cartlago maduro la sustancia funda mental se concentra alrededor de
las lagunas; a esta zona que se colorea ms intensamente se le denomina matriz territorial o
cpsula del cartlago.
El crecimiento del cartlago hialino se efecta mediante el mecanismo de crecimiento por
aposicin y por el intersticial. Este tipo de cartlago se localizan fundamentalmente en
cartlagos articulares, costales y de nariz, laringe y trquea; tambin en el esqueleto del feto
(en este el cartlago es posteriormente remplazado por tejido seo).

Cartlago elstico
Las clulas del cartlago elstico son similares a las del hialino, tienen la misma forma esfrica,
aunque menor cantidad de grasa y glucgeno, y estn rodeadas por la matriz territorial,
formando una cpsula gruesa. Las clulas del cartlago elstico estn distribuidas
aisladamente o formando grupos isognicos de dos o tres clulas.
La matriz presenta abundantes fibras elsticas, las cuales frecuentemente se ramifican
formando una red tan densa que con la tcnica de coloracin fucsina-resorcina la sustancia
fundamental se oscurece.
Este tipo de cartlago crece por aposicin e intersticialmente, se encuentra principalmente en
sitios donde se necesita apoyo y flexibilidad; por ejemplo, en los cartlagos del pabelln de la
oreja, las trompas de Eustaquio, la epiglotis y en algunos otros cartlagos de la laringe.

Cartlago fibroso
Los condrocitos se encuentran distribuidos aisladamente o en parejas, y alineados en el
cartlago fibroso entre las fibras colgenas. La sustancia fundamental es muy poco visible,

excepto la matriz territorial o cpsula fina que se tie intensamente.

El fibrocartlago, como su nombre lo indica contiene numerosos haces paralelos de fibras
colgenas y escasa cantidad de matriz hialina, lo que lo distingue de los otros tipos de
cartlago. Se encuentra en las regiones en que el tejido est sometido a presiones,
desplazamiento en sentido lateral y traccin. En el organismo no se encuentra aislado, sino
que se fusiona progresivamente con otros tejidos, tales como el cartlago hialino vecino o el
tejido fibroso denso de los ligamentos y las cpsulas articulares. El fibrocartlago se localiza en
los discos intervertebrales, la snfisis del pubis, las zonas de insercin del tendn y los
meniscos de articulaciones tipo diartrosis (rodilla).
El fibrocartlago carece de pericondrio, por lo que su crecimiento es intersticial; se dice que
constituye una transicin entre el cartlago y el tejido conjuntivo denso.
A continuacin se resumen, en el cuadro 4 las principales caractersticas de los tres tipos de
cartlago estudiados.
Cambios regresivos de los cartlagos
El cartlago, al envejecer, pierde su transparencia, y disminuyen las clulas y la basofilia de la
matriz, producto esta ltima de la prdida de condromucina y el depsito de albuminoides.
Otra manifestacin regresiva de este tejido es la aparicin de fibras gruesas, de aspectos
diferentes a las fibras colgenas, las cuales muestran un aspecto brillante y suelen extenderse
en grandes zonas; a este proceso se le conoce como la transformacin de asbesto del
cartlago, y puede ocasionar reblandecimiento de la matriz cartilaginosa. Se trata de una esclerosis por hiperplasia de la colgena.
Otro cambio regresivo importante lo constituye la calcificacin; en esta se depositan grnulos
pequeos de fosfato y carbonato de calcio en la matriz del cartlago, inicialmente prximo a las
clulas, los que posteriormente invaden la matriz; como resultado de este proceso el cartlago
se endurece y se torna quebradizo.
La sustancia fundamental calcificada, al no permitir la di fusin de los nutrientes, ocasiona la
muerte de las clulas inicindose entonces, en la matriz, la resorcin del tejido.

La compresin e inmovilizacin de los cartlagos en posicin forzada, se ha demostrado

experimentalmente que tambin interfiere en la nutricin de las clulas cartilaginosas, por lo
tanto pueden ocasionar cambios degenerativos en l.
Regeneracin cartilaginosa
La capacidad de regeneracin del cartlago es muy pobre, debido a que los condrocitos del
cartlago del adulto son in capaces de dividirse; sin embargo, en las lesiones del cartlago
prximas a la superficie sinovial (donde las clulas de la membrana sinovial no han sido
afectadas), puede ocurrir cierta cicatrizacin, a expensas de las clulas sinoviales que
proliferan y producen fibrocartlago.

Correlacion histofisiologica en el tejido cartilaginoso

El cartlago es un tejido de consistencia coloidal y flexible, que posee resistencia elstica a la
presin. Existen tres tipos de cartlagos: hialino, elstico y fibrocartlago. Estos se diferencian
fundamentalmente por la cantidad de sustancia amorfa que presentan y por el tipo de fibra que
predominan en la matriz cartilaginosa. El cartlago hialino se localiza fundamentalmente en los
cartlagos articulares, costales, de la nariz, faringe, trquea y esqueleto del feto.
En el cartlago elstico predominan las fibras elsticas; se encuentra principalmente en
aquellos lugares donde se necesita apoyo y flexibilidad (cartlagos del pabelln de la oreja,
trompas de Eustaquio y epiglotis). En el fibrocartlago abundan las fibras colgenas y se
encuentra principalmente en las regiones en que el tejido experimenta presiones,
desplazamiento en sentido lateral y traccin. Las fibras colgenas presentan gran resistencia
tensil. El fibrocartlago se localiza en discos intervertebrales, snfisis del pubis, zonas de
insercin del tendn y meniscos de la rodilla.

Elementos constituyentes del tejido seo

El tejido seo, al igual que los dems tejidos conjuntivos est compuesto por clulas, fibras y
sustancia fundamental amorfa. Sus componentes extra celulares estn calcificados, haciendo
de l un tejido duro y resistente, ideal para las funciones de sostn y proteccin del organismo,
esta caracterstica lo diferencia de los otros tipos de tejidos conjuntivos.
El hueso posee la notable caracterstica de combinar una gran dureza con un alto grado de
plasticidad. La dureza del hueso depende de las sales inorgnicas de que est impregnado, las

cuales representan aproximadamente 2/3 de su peso seco. La plasticidad del hueso por el
contrario, est dada por el componente orgnico de la matriz y, en particular, por las fibras
colgenas que le confieren cierto grado de plasticidad.
Composicin qumica
El agua representa un 20% del peso total del hueso, proporcin relativamente baja si se
compara con la de otros tejidos del organismo.
Los slidos constituyen el 80% restante. De estos las sales inorgnicas (fosfato de calcio,
carbonato de calcio, fosfato de magnesio y fluoruro de calcio representan 2/3 de su peso seco,
en tanto que el tercio restante corresponde al componente orgnico.
La materia orgnica del hueso incluye las fibras osteocolgenas, similares a las fibras
colgenas que se encuentran en otras variedades del tejido conjuntivo. Las fibras
osteocolgenas estn unidas entre s por una sustancia especial de cemento, la cual est
constituida principalmente por mucopolisacridos cidos.
La composicin qumica del hueso se modifica en el curso de la vida. El contenido de
sustancias slidas, y en particular de las sales inorgnicas, aumenta con la edad, mientras que
el contenido acuoso disminuye.
Ya planteamos que el tejido seo est compuesto por clulas y una matriz orgnica calcificada;
constituida por fibras osteocolgenas y por sustancia fundamental, impregnada principal mente
de sales de calcio.
Clulas seas
Las clulas diferenciadas y permanentes del tejido seo reciben el nombre de osteocitos. Las
clulas transitorias son los osteoblastos, responsables de la formacin del tejido seo, y los
osteoclastos, encargados de la resorcin de dicho tejido.
La formacin, el crecimiento y desarrollo del tejido seo depende necesariamente de un
equilibrio entre la formacin y resorcin del tejido.
Osteoblastos

Los osteoblastos se encuentran distribuidos en todas las superficies del hueso donde se
deposita la matriz, ya que estas clulas son las encargadas de participar en la formacin de la
matriz.
Los osteoblastos tienen una forma irregular, que vara a menudo entre cbica y piramidal. Con
frecuencia se distribuyen en una capa continua que sugiere un ordenamiento epitelial y poseen
un ncleo grande que generalmente contiene un nucleolo prominente. El citoplasma teido con
H y E presenta una basofilia intensa, debido a la presencia de abundantes ribosomas que
estn relacionados con la sntesis de componentes proteicos de la matriz, como es de suponer
su RE granular es abundante y en ocasiones, las cisternas yuxtanucleares del aparato de Golgi
se aprecian dilatadas y presenta tambin numerosas mitocondrias. Los osteoblastos contienen
fosfatasa alcalina, que est relacionada con la elaboracin de la matriz.
Osteocitos
Son osteoblastos diferenciados que han sido completamente rodeados por la matriz sea
mineralizada. Su cuerpo celular es fusiforme, con expansiones citoplasmticas ms o menos
alargadas. El ncleo es ovalado y se tie intensamente, y su citoplasma contiene los mismos
organitos que los osteoblastos, pero en menor abundancia.
Osteoclastos
Los osteoclastos se encuentran en asociacin ntima con las superficies del hueso donde
ocurre su resorcin. Con frecuencia ocupan excavaciones poco profundas, conocidas como
lagunas de Howship. Son clulas gigantes multinucleadas que varan notablemente, tanto en
tamao como en nmero de sus ncleos.
Las clulas ms jvenes poseen un citoplasma dbilmente basfilo, pero a medida que
envejecen se tornan acidfilas. Contienen tambin abundantes vacuolas lisosmicas y se cree
que estas clulas se forman a partir de la fusin de un nmero variable de clulas
mononucleadas (probablemente osteoblastos).
Las superficies seas, en relacin con los osteoclastos, muestran a menudo desmineralizacin,
lo cual indica que estas clulas intervienen en la resorcin sea, aunque el mecanismo de esta
actividad an no es bien conocido.

Otra caracterstica de los osteoclastos, observados al microscopio ptico, es la presencia de un

borde estriado o en cepillo" en la superficie que exponen el hueso. Este borde se manifiesta
como salientes vellosos que se extienden entre la clula y el hueso.
Esta evidencia ha tenido diversas interpretaciones; sin embargo, los estudios realizados al
microscopio electrnico han demostrado la presencia de un borde "en cepillo" o fruncido.
No obstante, algunos investigadores consideran que este no corresponde al borde estriado que
se observa al microscopio ptico.
Matriz sea
La matriz del tejido seo est constituida por fibras colgenas, sustancia fundamental amorfa
y sales minerales.
Las fibras colgenas presentan su aspecto habitual con periodicidad de 64 nm.
La sustancia fundamental amorfa poco abundante contiene mucopolisacridos cidos,
fundamentalmente sulfato de condroitina y algunas protenas. Las sales minerales de la matriz
del tejido seo son fundamentalmente cristales de hidroxiapatita de calcio y de fosfato.
Sistemas laminares. Modalidades de organizacin
Lo ms notable de la estructura microscpica del hueso en su organizacin laminar.
El tejido seo laminar en las etapas iniciales del desarrollo es precedido por un tejido seo no
laminar, al cual el tejido laminar sustituye progresivamente.
Para comprender ms claramente la estructura laminar del hueso y la relacin del osteocito
con la matriz sea que lo rodea, debemos considerar de forma breve la formacin de las
laminillas.
La formacin de laminillas seas es un proceso en el cual las clulas formadoras de tejido
seo, los osteoblastos, se distribuyen sobre una superficie donde se sitan las fibras
osteocolgenas y la sustancia especial de cemento.
Los osteoblastos y sus finas prolongaciones que se extienden en todas direcciones, quedan

incluidos dentro de la capa de sustancias orgnicas que ellas mismas han producido.
Rpidamente comienza la mineralizacin del componente orgnico de la matriz sea; cuando
el proceso de mineralizacin progresa las prolongaciones de las clulas se retraen
parcialmente, formando en su trayecto los conductillos seos. Las clulas quedan incluidas
en pequeas cavidades denominadas lagunas seas y se transforman en osteocitos.
Mientras el proceso de formacin de una laminilla sea progresa, nuevos osteoblastos se
distribuyen sobre su superficie y comienza la formacin de una nueva laminilla, y as
sucesivamente.
Las laminillas seas estn formadas por

fibras osteocolgenas, unidas entre s por la

sustancia de cemento. El componente inorgnico de la matriz sea se encuentra impregnado

de sustancia de cemento, que rodea y une las fibras osteocolgenas.
Estas sales inorgnicas, representadas principalmente por fosfatos de calcio, se depositan
como partculas densas en relacin con la superficie de las fibras osteocolgenas y adoptan
una estructura cristalina especial (hidroxiapatita), segn demuestran los estudios con difraccin
de rayos X.
Es particularmente importante el hecho de que las fibras osteocolgenas se orientan de forma
paralela en el seno de cada laminilla, pero su orientacin vara de laminilla a laminilla, de
manera que resulta un entrecruzamiento de los sistemas fibrilares entre laminillas vecinas. Es
evidente que esta disposicin de las fibras osteocolgenas contribuyen a la gran resistencia del
hueso.
Las laminillas seas estn atravesadas por finos conductos que parten desde las lagunas en
forma radiada y se continan con los conductillos de laminillas vecinas, de manera que en los
sistemas de varias laminillas los conductillos hacen posible la comunicacin amplia entre todas
las lagunas.
La existencia de los conductillo es una caracterstica estructural sumamente especial e
importante del tejido seo, que garantiza la nutricin y supervivencia de los osteocitos en un
medio calcificado. Las laminillas seas presentan dos formas diferentes de organizacin,
resultando de cada una de ellas un tipo diferente de hueso.

Variedades microscpicas de huesoplasmticas

Las dos variedades microscpicas de huesos reciben el nombre de osteonal y trabecular.
Hueso osteonal o haversiano
El hueso osteonal o haversiano es una variedad particularmente slida y resistente de tejido
seo que forma la difisis de los huesos largos.

Sistemas y conductos de Havers.

Conducto de Volkman.
En esta variedad las laminillas seas se ordenan siguiendo la distribucin de los vasos
sanguneos que nutren al hueso. Las laminillas se disponen concntricamente en nmero de 8
a 15 alrededor de los conductos por los que cursan vasos sanguneos y filetes nerviosos. Estos
reciben el nombre de conductos de Havers y junto con las laminillas concntricas que los
rodean forman los sistemas de Havers u osteonas.
Los conductos de Havers se orientan longitudinalmente al eje de la difisis y se anastomosan
libremente entre si por uniones transversales y oblicuas, los denominados conductos de
Volkman.
Dado que los conductos de Havers siguen un trayecto recto, en el sentido longitudinal del
hueso los sistemas de Havers constituyen verdaderos tubos de varios centmetros de longitud,
cuya luz est representada por el conducto de Havers y su pared por las laminillas
concntricas.
En el corte transversal los conductos aparecen como orificios redondos, rodeados por lminas
concntricas anulares, mientras que en el corte longitudinal se presentan como espacios largos
y estrechos entre columnas de lminas paralelas.
Los conductillos de las laminillas de un sistema de Havers comunican con su conducto, por lo
que hay continuidad de todas las lagunas del sistema con dicho conducto central por donde
transcurren los vasos sanguneos, garantizndose de esta forma la nutricin de los osteocitos.

Sistemas de laminillas intersticiales y circunferenciales

Los espacios que quedan entre los sistemas de Havers estn llenos de laminillas
intersticiales, que son los restos de sistemas de Havers que han sido destruidos parcialmente

en el proceso del desarrollo seo.

Perifricamente, en relacin con la superficie externa del hueso, y centralmente en relacin con
la superficie del conducto medular, se observan sistemas de laminillas paralelas a dichas
superficies, y por tanto, orientadas circularmente respecto al eje del hueso; estas son las
laminillas circunferenciales externas e internas; respectivamente.
Hueso trabecular
El hueso trabecular tiene una estructura que consiste en un sistema de lminas o trabculas
que forman una red tridimensional. En muchos casos las trabculas adoptan una disposicin
definida, la cual depende de las funciones mecnicas del hueso en particular; las trabculas
estn formadas por un nmero variable de laminillas seas.

Cavidades Medulares
Segn hemos estudiado, la estructura histolgica del hueso trabecular

recuerda a una

esponja, cuya materia slida representa las trabculas; estas estn formadas por varias
laminillas seas en aposicin. Los espacios entre las trabculas son las cavidades
medulares, las cuales se encuentran llenas de otra variedad especial del tejido conjuntivo que
recibe el nombre de tejido hematopoytico, encargado de la produccin de clulas
sanguneas. Sobre la superficie de las trabculas se distribuyen clulas jvenes con capacidad
osteognica que eventualmente pueden transformarse en osteoblastos y aadir nuevas
laminillas seas, con lo cual se engruesan dichas trabculas al tiempo que disminuyen de
tamao las cavidades medulares.
El sistema de conductillos de las laminillas que forman las trabculas, se abre en las cavidades
medulares que contienen abundantes vasos sanguneos, con lo cual resulta garantizada una
adecuada nutricin de los osteocitos.
Variedades macroscpicas de hueso
La simple inspeccin visual de un hueso largo, por ejemplo, el fmur, revela que toda su
porcin central (difisis) est formada por un hueso slido y homogneo, en tanto que las
extremidades (epfisis) estn constituidas por una masa de tejido seo que presenta el aspecto
de una esponja integrada por una red tridimensional de trabculas, que delimitan un laberinto
de espacios intercomunicantes ocupado por la mdula sea. Estas dos variedades de tejido

seo pueden pasar gradualmente de una a otra forma.

Lo antes expuesto nos indica que macroscpicamente pueden distinguirse dos tipos de
huesos: compacto y esponjoso.
Relacin entre los tejidos macroscpicos y microscpicos de los huesos
Aunque la mayora de los textos de Histologa presentan al hueso compacto como sinnimo
de hueso haversiano y al hueso trabecular como sinnimo de hueso esponjoso, debemos
advertir que no son exactamente equivalentes.
La clasificacin del hueso en haversiano y trabecular es un concepto histolgico basado en las
dos formas de disposicin que pueden adoptar las laminillas. Por otra parte la clasificacin del
hueso en compacto y esponjoso es un concepto anatmico, que se fundamenta simplemente
en el aspecto macroscpico.
El estudio del hueso compacto de la difisis sea revela la estructura histolgica del hueso
haversiano; sin embargo, existe hueso compacto en otras partes del cuerpo, como es el caso
de los huesos de la bveda del crneo por ejemplo, cuyo examen histolgico no revela una
estructura haversiana. Se trata de un hueso originalmente trabecular en el cual la actividad osteoblstica continuada en la superficie de las trabculas las engruesa progresivamente, en
tanto que disminuyen de tamao las cavidades medulares, adquiriendo finalmente un aspecto
compacto.
El estudio histolgico del hueso esponjoso revela generalmente una estructura de tipo
trabecular. Durante el desarrollo sin embargo, en las difisis seas se observa hueso
esponjoso en las reas donde se est formando hueso haversiano, pero en el cual los
sistemas de Havers no se han desarrollado todava y el predominio de los conductos les
confiere el aspecto esponjoso.
Distribucin de las variedades de tejido seo en los huesos largos, cortos y planos
El hueso de tipo haversiano est limitado a la difisis de los huesos, en tanto que el resto del
esqueleto est formado por hueso trabecular. Segn las variedades macroscpicas, encontramos hueso compacto en las difisis seas, en la cortical de las epfisis y en la cortical de
todos los huesos cortos y planos. El resto de los huesos estn formados por hueso esponjoso.

Periostio
El periostio es una vaina fibrosa que cubre toda la superficie externa del hueso, excepto las
caras articulares en las que se encuentra cartlago hialino. Est constituido por dos capas:
externa, formada por tejido fibroso con una red de vasos sanguneos, e interna, formada por un
tejido conjuntivo ms laxo que contiene clulas fusiformes con capacidad para transformarse
en osteoblastos.
El periostio interviene en las inserciones tendinosa y ligamentosa del hueso, le aporta vasos
sanguneos y, en condiciones especiales, proporciona clulas con capacidad osteognica que
contribuyen a la reparacin de las fracturas.
Gruesos haces de fibras colgenas parten del periostio y penetran directamente en la cortical
del hueso, denominndose fibras de Sharpey. Estas fibras fijan ntimamente el periostio a la
superficie del hueso.
Endostio
El endostio es una capa delicada que reviste todas las cavidades internas del hueso:
cavidades medulares, sistemas de conductos y canal medular.
Esta capa est constituida por tejido reticular condensado con potencialidades osteognicas y
hematopoyticas; sus funciones dependen de dichas potencialidades. En virtud de la actividad
osteognica del endostio pueden aadirse nuevas laminillas seas en todas las superficies
internas del hueso. De ah que el endostio desempea una funcin importante en el
mantenimiento de la arquitectura del hueso.

Forma de crecimiento y nutricion del hueso

Debido a la dureza del tejido seo es evidente que los osteocitos incluidos en las lagunas
seas no pueden crecer ni multiplicarse, ya que es imposible la expansin de este tejido desde
el interior.
El crecimiento del hueso tiene que efectuarse necesariamente en la superficie, por lo que se
plantea que el tejido seo crece por aposicin. El mecanismo bsico de la formacin de hueso
consiste en la formacin o deposicin de nuevas laminillas seas sobre una superficie, lo cual
hemos considerado con anterioridad. Aunque el mecanismo bsico es nico, segn hemos

estudiado, existen distintos tipos de formacin sea u osificacin que son tratadas en la
Embriologa.
La mineralizacin de la matriz sea la impermeabiliza totalmente y hacen imposible la difusin
del lquido tisular a travs de ella. Este es un hecho crucial que determina la organizacin
estructural del hueso, la cual est dirigida en gran medida a posibilitar la nutricin de
osteocitos. Dos caractersticas estructurales bsicas posibilitan la adecuada nutricin del tejido
seo, la rica vascularizacin del hueso y la presencia de un sistema de conductillos seos.
Ya hemos estudiado que los sistemas de laminillas no pueden tener un nmero demasiado
grande de laminillas, de manera que los osteocitos no podrn estar alejados de sitios de
produccin de lquido tisular. Esto es, de los sitios donde se localizan los capilares. Ya
sabemos que las laminillas estn atravesadas tambin por finos conductillos que parten de las
lagunas. En los sistemas de laminillas los conductillos se continan de una laminilla a otra
establecindose comunicacin amplia entre todas las lagunas de un sistema. Estos
conductillos a su vez se abren en los conductos o cavidades donde se encuentran los vasos
sanguneos.
La adecuada nutricin del hueso es esencial para su preservacin y adecuado funcionamiento
ya que, en contra de lo que habitualmente se piensa, este tejido posee una alta actividad
metablica y un constante recambio, participando en la regulacin del metabolismo mineral del
organismo.

Comparacion entre los tejidos oseo y cartilaginoso

Los tejidos seo y cartilaginoso son variedades especiales del tejido conjuntivo caracterizados
ambos por su dureza y resistencia, pero que al compararlos ofrecen notables diferencias, que
se resumen a continuacin.
1.

El tejido seo est impregnado de sales inorgnicas. La mineralizacin del tejido

cartilaginoso, que ocurre en ciertas circunstancias, conduce a su muerte y regresin.

2.

El hueso posee una rica irrigacin que, junto a la presencia del sistema de conductillos,
garantiza la nutricin del osteocito. El cartlago es un tejido avascular, donde los vasos
estn restringidos al pericondrio y la nutricin de los condrocitos ocurre mediante la
difusin del lquido tisular a travs de la matriz.

3.

El hueso, por su dureza, crece slo por aposicin. El cartlago puede crecer tanto por

aposicin del nuevo tejido a la superficie, como por la expansin desde el interior por
crecimiento y multiplicacin de los condrocitos (crecimiento intersticial).

ESTUDIO DE LAS ARTICULACIONES

Los diferentes huesos no estn aislados en el organismo sino unidos entre s, estos lugares
donde se renen dos o ms componentes del esqueleto, ya sea hueso o cartlago, se denominan uniones seas o articulaciones. Las uniones seas (articulaciones) pueden ser
temporales o permanentes. Las temporales se observan durante el crecimiento, por ejemplo,
la epfisis de un hueso largo, la epfisis de un hueso largo est unidad al hueso de la difisis
por el cartlago hialino y el disco epifisario; esta organizacin desaparece cuando termina el
crecimiento y se fusiona la epfisis con la difisis.
La mayora de las articulaciones son permanentes y pueden clasificarse, segn sus
caractersticas estructurales, en tres tipos principales: fibrosas, cartilaginosas y sinoviales.
Estos tres tipos presentan diferentes grados de movilidad.
Las uniones fibrosas y cartilaginosas suelen llamarse si nartrosis syn, junto y arthron,
articulacin) son, articulaciones inmviles o con muy escaso movimiento; sin embargo las
uniones sinoviales permiten una amplia movilidad y se les denomina diartrosis.
Uniones fibrosas
Se encuentran constituidas por tejido fibroso denso. Si la unin es muy fuerte, la articulacin se
llama sutura. Este tipo de unin se observa en el crneo, donde puede considerarse como una
articulacin temporal, ya que en etapas ulteriores de la vida el tejido fibroso denso es sustituido
por hueso. A la unin sea resultante se denomina sinostosis.
Este tipo de unin puede presentar una cantidad considerablemente mayor de tejido fibroso
denso, y cierto grado de movilidad, denominndosele entonces sindesmosis.
El otro tipo de unin fibrosa es la gonfosis, articulacin especializada que se establece entre
los dientes y el hueso alveolar de los maxilares, donde el tejido fibroso de unin es la
membrana periodntica.
Uniones cartilaginosas
A estas articulaciones se les denomina cartilaginosas secundarias, para distinguirlas de las

primarias o temporales. Ejemplo de estas son las que existen entre los cuerpos de las
vertebras. La superficie de los huesos en aposicin estn cubiertas por cartlago hialino, y
estas, unidas firmemente a una placa de fibrocartlago.
La snfisis como la del pubis y la del manubrio del esternn, son ejemplos de articulaciones
cartilaginosas, y difieren de las articulaciones de los discos intervertebrales, en los cuales el
centro de la placa fibrocartilaginosa de unin suele tener una pequea cavidad; dicha cavidad
carece de las especializaciones de una articulacin sinovial.
Uniones sinoviales
En las articulaciones sinoviales los huesos estn reunidos por una cpsula articular y sus
superficies opuestas, cubiertas de cartlago articular, estn separadas por una cavidad que
contiene lquido sinovial.
El cartlago articular suele ser de tipo hialino, aunque la matriz contiene abundantes fibras
colgenas. En algunas localizaciones como los bordes de la fosa glenoidea de la articulacin
de la cadera, el cartlago es fibroso. La capa ms profunda del cartlago articular est
calcificada y se halla firmemente adherida al hueso. El cartlago articular no posee fibras
nerviosas ni vasos sanguneos, y no est recubierto por pericondrio. La cpsula articular que
se contina con el periostio del hueso, presenta engrosamiento en varios sitios para formar los
ligamentos de la articulacin. En la capa interna de la cpsula, la membrana sinovial recubre la
cavidad articular, excepto en el cartlago articular y en los discos intraarticulares, estn
presentes.
La membrana sinovial es una membrana vascular delgada, rica en clulas grasas y revestida
de fibroblastos. En esta membrana es donde se produce el lquido sinovial. Este lquido viscoso
se cree que se origina como producto de la dilisis del plasma sanguneo y la linfa. Este lquido
acta como lubricante y contribuye a la nutricin del cartlago articular.
La cavidad articular a veces est parcial o totalmente dividida por discos intraarticulares,
compuestos por fibrocartlago. En su periferia los discos estn unidos a la capa fibrosa de la
cpsula.

Correlacion histofisiologica en el tejido oseo

El tejido seo posee la notable caracterstica fsica de combinar una gran dureza con un alto
grado de plasticidad. La dureza del hueso depende de las sales inorgnicas de que est
impregnado, y la plasticidad est dada por el componente orgnico de la matriz, en particular
de las fibras colgenas. La calcificacin de sus componentes extracelulares hacen del hueso
un tejido duro y resistente, ideal para las funciones de sostn y proteccin del organismo.
Lo ms notable en la estructura microscpica del hueso es su organizacin laminar.
La formacin de laminillas seas es un proceso en el cual las clulas formadoras de tejido
seo, los osteoblastos, se distribuyen sobre una superficie donde se sitan las fibras
osteocolgenas y la sustancia especial de cemento.
Los osteoblastos son clulas encargadas de participar en la formacin de la matriz, y presentan
un gran desarrollo de los organitos citoplasmticos que participan en la sntesis proteca.
Contienen fosfatasa alcalina, la que tambin est relacionada con la elaboracin de la matriz.
Los osteoclastos participan en la resorcin sea, por lo que contienen abundantes vacuolas
lisosmicas en su citoplasma.
El hecho de que las fibras osteocolgenas se orienten de forma paralela y que la orientacin
vare de laminilla a laminilla, para dar lugar a un entrecruzamiento de los sistemas fibrilares
entre laminillas vecinas, le confiere gran resistencia al hueso.
La existencia de los conductillos es otra de las caractersticas estructurales especiales e
importantes del tejido seo, que garantiza la nutricin y supervivencia de los osteocitos en un
medio calcificado.
El periostio es una vaina fibrosa que cubre toda la superficie externa del hueso, excepto las
superficies articulares. El periostio aporta los vasos sanguneos al tejido y en l se encuentran
clulas con capacidades osteognicas.
El hueso, por su dureza, presenta slo crecimiento por aposicin.

Captulo 6

TEJIDO EPITELIAL
El tejido epitelial es la variedad de tejido bsico o primario constituido por agrupaciones de
clulas situadas en forma adyacente, fuertemente adheridas entre si, con escasa matriz
extracelular y relacionada con el tejido conjuntivo a travs de la membrana basal. Carecen de
vasos sanguneos, linfticos y de fibras nerviosas, siendo su origen embriolgico a partir de
cualquiera de las tres hojas embrionarias. Las poblaciones celulares epiteliales, presentan una
renovacin constante debido a lo cual encontramos en ellos clulas indiferenciadas que
pueden actuar como clulas madres y clulas diferenciadas, especializadas en las funciones
que le son propias.
Es de destacar que cualquier tipo de clula epitelial, presenta dos propiedades que lo
caracterizan la cohesin y la polaridad. La cohesin, est dada por la tendencia que tienen a
estar fuertemente adheridos entre si, logrndose ello

por las especializaciones de las

superficies celulares, y la polaridad se manifiesta por la presencia de una superficie basal,

adjunta al tejido conjuntivo y una superficie apical libre o secretora que da a la superficie a la
luz de un rgano, destacndose la disposicin particular y estable de los organitos
citoplasmticos y de las especializaciones de la superficie celular.
Por la disposicin, estructura y funcin de las clulas epiteliales, este tejido se divide en dos
grandes grupos. El primero lo constituyen los epitelios o membranas epiteliales de cubierta
y revestimiento, que son capas de clulas especializadas en funciones de proteccin,
absorcin e intercambio y el segundo los epitelios glandulares, que son masas o
agrupaciones celulares, especializados en la secrecin.

Su clasificacin ms general se

expresa en el cuadro siguiente.

CLASIFICACIN GENERAL DEL TEJIDO EPITELIAL

Plano pavimentoso
Simples

Cbico
Cilndrico prismtico
Seudoestratificado

Membranas
epiteliales
Plano pavimentoso.(queratinizado y no queratinizado)
Estratificados

Cbico

Cilndrico Prismtico
Transicin
Glndulas unicelulares
Exocrino

Glndulas pluricelulares (Tubulares, acinares y alveolares)

Tejido glandular
Clulas agrupadas en acmulos
Endocrino

Clulas agrupadas en cordones

Clulas agrupadas en folculos

sta clasificacin se realiza teniendo en cuenta determinados criterios o bases, que se expresarn
en cada una de las agrupaciones sealadas, a las que se le aaden otras particularidades que la
complejizan y la tipifican con otros detalles y que analizaremos en la descripcin particular de
cada una.

Membranas epiteliales epitelios de cubierta y revestimiento.

Los epitelios de cubierta y revestimiento presentan una o varias capas de clulas y
diferenciaciones estructurales, como consecuencia de sus diversas especializaciones
funcionales. Poseen en comn cuatro caractersticas generales.
1. Estn constituidos, casi totalmente, por clulas polidricas ntimamente unidad con escasa
matriz extracelular.
2. Estn separados del tejido conjuntivo por una estructura denominada membrana basal,
que no se colorea con la preparacin de Hematoxilina y Eosina; sin embargo, se distingue
fcilmente al M/O con la tcnica de PAS (cido perydico de Schiff) y con impregnacin
argntica. Al M/E esta membrana si es visible.
3. Siempre estn relacionadas con una capa de tejido conjuntivo subyacente que le ofrece
soporte, sostn, nutricin, irrigacin, drenaje y defensa.
Los rganos tubulares o cavitarios, cuya luz potencialmente est en contacto con el exterior,
estn revestidos por una mucosa, constituida por una membrana epitelial hmeda (no
queratinizada) y una capa de tejido conjuntivo subyacente llamada lmina propia o corion.
Esto ocurre en la boca, intestino y vejiga, para citar como ejemplo alguno de estos rganos, y
no as en la piel cuya superficie es seca, donde la capa de tejido conjuntivo y el epitelio de

cubierta, si bien existen, no se denominan de esta forma.

4. Reciben las sustancias nutritivas por difusin del lquido tisular proveniente de los vasos
sanguneos del tejido conjuntivo subyacente.
5. Estn inervados por terminaciones nerviosas libres provenientes tambin de las

fibras

nerviosas procedentes del tejido conjuntivo, las cuales atraviesan la membrana basal y cursan
entre las clulas epiteliales.

Criterios bases para la clasificacin.

La clasificacin morfolgica de los epitelios se basa fundamentalmente en tres criterios. El
primero de ellos atienden al nmero de capas que incluye: si presenta una sola capa de
clulas el epitelio es simple, y si posee dos o ms capas se clasifican, como estratificados.
Cuando el epitelio tiene una sola capa de clulas, pero da la impresin de poseer ms de
una, se considera seudoestratificado, aunque en realidad es una variedad de epitelio simple.
El segundo criterio que se utiliza para clasificar a los epitelios es la forma que presentan las
clulas superficiales, siendo calificadas como, planas (pavimentosas), cbicas y cilndricas
(prismticas), segn el aspecto que estas presentan en los cortes perpendiculares a la
superficie de la membrana.
El tercero, que proponemos para sistematizar la clasificacin y denominacin de los epitelios,
es por la presencia de especializaciones en la superficie apical (microvellosidades, cilios), la
presencia de clulas acompaantes (caliciformes) y la presencia de queratina (queratinizados
o no queratinizados).
Sobre la base de estos tres criterios de clasificacin es que se denominan los epitelios, por
ejemplo, simple cilndrico con microvellosidades y clulas caliciformes, seudoestratificado
cilndrico ciliado con clulas caliciformes, estratificado plano queratinizado, etc.

Epitelio simple plano (pavimentoso)

Las clulas que lo componen son mucho ms anchos que altas y se encuentran ntimamente
adheridas entre s y dispuestas en una sola capa sobre la superficie de la membrana basal.
Quedan cortadas perpendicularmente a travs del ncleo, muestran un citoplasma muy
adelgazado, el cual no se pone de manifiesto con los colorantes corrientes, y presentan
adems un abultamiento central donde se encuentra localizado el ncleo. Cuando se tien con
nitrato de plata, en una vista superficial, se observa un tpico aspecto de mosaico, por lo
regular, hexagonal y de contornos irregulares.
Este tipo de epitelio, en el hombre, se localiza en la capa parietal de la cpsula de Bowman, y

en la rama delgada del asa de Henle, en el rin y en el revestimiento de los alvolos

pulmonares. Por su delgadez facilitan el intercambio de lquidos y gases. Actan como
membranas de dilisis que permiten el paso del agua e iones, pero no as el de
macromolculas.
Se agrupan tambin en esta clasificacin los seudoepitelios: endotelios y mesotelios que
explicaremos a continuacin.
La apariencia estructural de los seudoepitelios, se corresponde con los epitelios simples
planos. Se designa con el nombre de mesotelio al revestimiento de las cavidades serosas, que
facilita el movimiento de las vsceras, y endotelio al que reviste los vasos sanguneos y linfticos, que permite la difusin de agua e iones y el transporte activo por pinocitosis. Se les
denomina como falsos epitelios (seudoepitelios), debido a que los procesos tumorales que se
desarrollan en los endotelios y mesotelios, difieren en muchos aspectos de los tumores de los
epitelios planos corrientes, de modo que los anatomopatlogos suelen considerarlos por
separado.

Epitelio simple cbico

Este tipo de epitelio se denomina cbico, pues sus clulas en cortes perpendiculares tienen
ms o menos el mismo ancho que alto. Las clulas son prismas bajos, firmemente unidos
entre s. En cortes horizontales (vistos desde su superficie libre), muestran un aspecto de
mosaico generalmente hexagonal. Sus ncleos esfricos se disponen aproximadamente en el
centro de la clula.
Este tipo de epitelio, que por lo general cumple funcin de revestimiento, se encuentra en
mltiples glndulas, formando la pared de parte de sus conductos, en el epitelio pigmentado de
la retina y en el epitelio superficial del ovario joven.

Epitelio simple cilndrico (prismtico)

Las clulas cilndricas son mucho ms altas que anchas. En cortes horizontales se observan
como prismas hexagonales, y en los cortes perpendiculares a la superficie, los contornos
rectangulares pueden ser altos y estrechos, en forma de columnas. Presentan ncleos
ovalados situados en la base y a un mismo nivel. Este tipo de epitelio, que cumple funciones de
proteccin, lubricacin, digestin y absorcin, es el que reviste la superficie interna del tubo
digestivo desde el cardias hasta el recto. En este tipo de epitelio suele haber tambin clulas
caliciformes secretoras de mucus; adems, puede presentar cilios como en las trompas de
Falopio del tero y microvellosidades, como por ejemplo en la porcin del intestino delgado del

tubo digestivo.

Epitelio seudoestratificado cilindrico (prismtico)

Este es en realidad un epitelio constituido por una sola capa de clulas, donde todas las
clulas que lo integran estn en contacto con la membrana basal, pero no todas llegan a la
superficie del epitelio.
Esto le da un aspecto estratificado porque en los cortes en ngulo recto con la superficie, se
visualizan ncleos a diferentes niveles. Este tipo de epitelio que tiene funciones de proteccin,
humectacin y transporte de partculas extraas hacia el exterior, presenta clulas cilndricas y
cilios, como puede observarse en el revestimiento de las vas respiratorias superiores.

Epitelio estratificado plano (pavimentoso)

Al corte perpendicular se observan varias capas de clulas, las cuales muestran forma
variable. La capa basal est compuesta de clulas cuboides o cilndricas, la capa media por un
nmero variable de hileras de clulas ms o menos polidricas, y la capa superficial por clula
planas o pavimentosas.
Este tipo de epitelio se localiza en la epidermis, cavidad bucal, esfago, vagina y ano. En la
epidermis el epitelio es seco, ya que las clulas superficiales se transforman en una capa inerte
y resistente, denominada queratina y por presentar estas caractersticas se le denomina
epitelio estratificado plano queratinizado. En la cavidad bucal, la vagina y el esfago, la
superficie epitelial es hmeda y no posee queratina, por lo cual se plantea que es un epitelio
estratificado plano hmedo.
En general cumple funciones de proteccin, por su resistencia a la erosin y en alguna medida
evita el intercambio de agua.

Epitelio estratificado cbico

Este tipo de epitelio incluye dos o ms capas de clulas cbicas, y se encuentra solamente en
los conductos de las glndulas sudorparas (en adulto). Dado que reviste un conducto, las
clulas de las capas superficiales son ms pequeas, al corte transversal, que las de la capa
basal.

Epitelio estratificado cilndrico (prismtico)

La capa ms profunda est compuesta por pequeas clulas irregularmente polidricas,
mientras que las clulas superficiales son altas y prismticas. Este epitelio que brinda protec-

cin, es relativamente raro y se halla en la epiglotis y en la porcin cavernosa de la uretra.

Epitelio de transicin
Este epitelio que brinda proteccin e impermeabilizacin, mediante una fina cutcula situada en
la superficie apical, se denomin de transicin, por considerarse que ste representa un
estado intermedio entre el epitelio plano y el prismtico. Hoy da, aunque utilizamos este
trmino, se sabe que no es valedero el criterio de cambio de uno a otro tipo de epitelio. Su
aspecto es variable debido a que tapiza rganos hmedos sujetos a modificaciones producto
de su contraccin o distensin.
En el estado de contraccin est compuesto por mltiples capas celulares, las clulas de la
capa ms profunda son de forma cbica o prismtica, y por encima de ellas hay varias capas
de aspecto polidrico. La capa ms superficial est compuesta por clulas grandes con su
superficie libre convexa, frecuentemente binucleadas.
En el estado de distensin dichas clulas sufren modificaciones tendentes a acomodarse a
dicho estado, en el cual, la capa superficial se hace ms aplanada con menor interdigitacin de
sus prolongaciones. Este epitelio es tpico de las vas excretoras urinarias.
Existen como excepcin los llamados neuroepitelios constituidos por clulas epiteliales con
funcin sensorial, presentes en los rganos de audicin, olfato y gusto, a los cuales se les
considera una variedad especializada de epitelio de revestimiento, y las clulas mioepiteliales,
estructuras de origen epitelial, situadas alrededor de las unidades secretoras y los conductos
excretores de algunas glndulas, que tienen funcin contrctil y favorecen la expulsin de las
secreciones.

Epitelio glandular
El epitelio glandular est constituido por clulas especializadas en la secrecin, las que pueden
estar aisladas o agrupadas

constituyendo las glndulas unicelulares o multicelulares

respectivamente.
Las glndulas unicelulares estn constituidas por clulas secretoras aisladas, como ocurre
con las clulas caliciformes que producen mucus y se encuentran dispersas en los epitelios de
revestimiento de las vas digestivas, respiratorias y genitales. Tienen un promedio de vida de 2
a 3 das, ya que una vez que secretan el mucus degeneran y son renovadas a partir de clulas
epiteliales indiferenciadas. Tienen un aspecto globuloso tpico y no se colorean con H/E, por lo
que se necesita de tcnicas especiales, como el PAS, para su visualizacin. Su estructura al

M/E, responde a la del modelo celular secretor de protenas.

Tambin existen clulas

aisladas que segregan hormonas, como las clulas enterocromafines que forman parte del
sistema APUD (amine precursor uptake and descarboxylation), situadas en diferentes rganos,
como el tubo digestivo entre otros. Ambas se diferencian, adems de por el tipo de sustancia
que segregan por el lugar de las clulas en que lo realizan, mientras que las primeras lo
realizan por el borde apical, las segundas lo hacen a nivel del borde basal hacia los vasos
sanguneos del tejido conjuntivo que las rodean.
Las glndulas multicelulares estn constituidas por grupos de clulas especializadas en la
secrecin. Ellas pueden estar formando parte de diferentes rganos, como ocurre con las
glndulas presentes en la pared de los tractos digestivos y respiratorios; o constituyendo
verdaderos rganos independientes, que presentan la estructura tpica de los rganos
macizos. Estos rganos independientes o glndulas, tienen una particular histognesis, su
desarrollo es a partir de los epitelios de cubierta o revestimiento que le dan origen. El epitelio
superficial se invagina y forma un cordn de clulas epiteliales que crece hacia el interior del
tejido conjuntivo. En ocasiones este cordn celular mantiene el contacto con el epitelio de
origen, diferencindose en dos porciones: unidad secretora y conducto excretor, que
constituyen el parnquima de las glndulas exocrinas; y en otros casos pierde el contacto
con el epitelio superficial, por lo cual las glndulas endocrinas carecen de conducto excretor,
diferencindose su parnquima en cordones, acmulos y folculos, que vierten el producto
de su secrecin, las hormonas, directamente hacia los capilares sanguneos o linfticos. Si la
porcin endocrina se encuentra inmersa en una masa exocrina, se dice que estamos en
presencia de una glndula mixta.
Las particularidades morfofuncionales de las glndulas endocrinas, sern estudiadas en un
captulo independiente, ya que en su conjunto constituyen un sistema.
Criterios o bases para la clasificacin de las glndulas exocrinas.
Glndulas exocrinas. Las glndulas exocrinas multicelulares pueden clasificarse a partir de
las caractersticas morfolgicas dadas por el nmero de conductos, la forma de su unidad
secretora, la naturaleza de la secrecin y el modo de segregar.
Por el nmero de conductos
En relacin con el nmero de conductos excretores, estas se clasifican en simples, si presenta
un conducto excretor nico, que no se divide, y compuestas, cuando los conductos excretores

se dividen.
Las glndulas simples en que desembocan, ms de una unidad secretora se denominan,
adems, ramificadas.
Por la forma de la unidad secretora
Glndulas tubulares. Se originan por una invaginacin en forma de tubo. Existen en
numerosos lugares del organismo, como en el aparato digestivo, por ejemplo las glndulas
intestinales; otro tipo de estas son las glndulas sudorparas en la que su porcin terminal
contorneada se enrolla sobre si misma.
Glndulas alveolares. Este tipo de glndula se compone de dos partes, una porcin
proximal constituida por el conducto excretor, el cual puede ser simple o ramificado, y una
porcin distal en forma de esfera, constituida por la porcin secretora.
Este tipo de glndula es tpico de las glndulas salivales y de la porcin exocrina del pncreas.
En esta ltima, a las unidades glandulares se les llama acinos.
Glndulas tbulo-alveolares. Estn formadas por unidades tubulares y alveolares.
Por la composicin qumica de la secrecin (tomando en cuenta la estructura de las clulas
en las unidades secretorias).
Desde el punto de vista qumico, los productos segregados por las clulas exocrinas pueden
ser de tipo mucoso, si el producto de secrecin es viscoso, rico en mucopolisacridos o
mucoproteinas, como por ejemplo el secretado por las glndulas esofgicas; y seroso, si el
producto de secrecin es un lquido claro acuoso de contenido enzimtico, como por ejemplo el
de los acinos pancreticos.
Las clulas de secrecin serosa y mucosa pueden distinguirse fcilmente entre s,
morfolgica y tintorialmente, utilizando la tcnica de coloracin de H/E.
Unidades secretoras mucosas
Una unidad secretora mucosa cortada transversalmente muestra una luz bastante amplia e
irregular. Las clulas estn dispuestas en cua alrededor de dicha luz. El citoplasma presenta
un aspecto claro y vacuolado, ya que las glucoprotenas que contienen las vesculas
membranosas de la porcin apical no se tien con H/E; sin embargo, s lo hacen con tcnicas
histoqumicas como el PAS, el Azul de Alciano y el Azul de toluidina. Con el PAS, se colorea
por su contenido glucoproteco y en las otras dos tcnicas, debido a la presencia de radicales

sulfato y del cido silico, los que le confieren el carcter cido a la mucina.
El ncleo de la clula se encuentra rechazado y aplanado hacia la base de la clula.

Unidades secretoras serosas

Las clulas serosas tienen forma piramidal y se disponen en alvolos tpicamente
redondeados o piriformes, con una luz central pequea y regular. Con el M/O, en un corte
teido con hematoxilina y eosina, el citoplasma basal es intensamente basfilo por su
contenido en ribosomas libres y cisternas del retculo endoplsmico rugoso. El ncleo se halla
cerca de la base de la clula, pero no directamente adosado a su membrana. El citoplasma
apical muestra grnulos eosinfilos denominados grnulos de cimgeno, los que pueden
observarse en preparaciones bien fijadas; al M/E se observan como vesculas rodeadas de
membrana.

Unidades secretoras mixtas

Algunas glndulas son de tipo mixto, ya que presentan unidades serosas y mucosas, o una
combinacin de ambas. La combinacin suele consistir en unidades mucosas rodeadas de
agregados serosos en forma semilunar, los que han sido denominados medias lunas
serosas.

Unidades secretoras seromucosas

En algunas glndulas cada clula de la unidad secretora presenta caractersticas propias de
clulas secretoras de protenas y de mucus a la vez, por lo que estas unidades son
denominadas seromucosas. Es muy parecida a la unidad serosa, slo que es menos basfila y
tiene un aparato de Golgi ms desarrollado.

Por el modo de segregar

Cuando el producto de secrecin es evacuado de la clula sin que sufra la integridad de esta,
el tipo de secrecin es merocrino, por ejemplo, las clula acinosas del pncreas y de las
glndulas salivales. La exteriorizacin de los grnulos de secrecin se efecta mediante el
mecanismo de exocitosis.
La membrana del grnulo se fusiona con la membrana plasmtica por su polo apical, lo cual
permite que se secrete el contenido del grnulo sin que sufra la clula. Este tipo de secrecin
es la ms frecuente.
El tipo de secrecin holocrina provoca la prdida de la clula completa con su producto de

secrecin; esta se desintegra para liberar su contenido, por ejemplo, la glndula sebcea.
El modo de secrecin apocrina se refiere a un aspecto visible en microscopa ptica, donde
parece que se pierde la porcin apical del citoplasma con el producto de secrecin (glndulas
mamarias). Los estudios al M/E no han logrado demostrar la prdida del citoplasma apical,
pero no obstante se mantiene este trmino.

Clulas mioepiteliales en cesta

Los acinos serosos y mucosos estn rodeados por una membrana basal, y entre esta
estructura y el polo basal de las clulas acinares se encuentran las clulas mioepiteliales en
cesta.
Estas clulas alargadas o estrelladas tienen un cuerpo central donde se localiza el ncleo y
del que parten una serie de prolongaciones citoplasmticas que rodean la unidad secretora. Al
M/E se ha observado que estas clulas, a pesar de tener un origen epitelial, presentan en su
citoplasma miofibrillas, por lo cual se considera que la evacuacin de los productos de
secrecin est facilitada por la contraccin de estas clulas; pueden observarse en las
glndulas lacrimales, mamarias, salivales y sudorparas. En la glndula mamaria se contraen
bajo la influencia de una hormona hipofisaria, la oxitocina

Glndulas endocrinas
Las glndulas endocrinas multicelulares tambin se pueden clasificar a partir de los mismos
criterios que se clasifican las glndulas exocrinas, excepto por el nmero de conductos, por
carecer de estos. Por consiguiente se diferencian por la forma de la porcin secretora, la
naturaleza de la secrecin y el modo de segregar.
Por la forma de la porcin secretora
Las clulas endocrinas se disponen en forma de cordones, acmulos y folculos en ntima
relacin con los capilares sanguneos o linfticos hacia donde vierten el producto de su
secrecin. En una misma glndula pueden presentarse zonas de clulas con diferente
disposicin.
En la hipfisis se observan acmulos celulares, en los tiroides folculos y en las glndulas
suprarrenales, cordones y acmulos, por citar algunos ejemplos.

Por la naturaleza de la secrecin

Las diferentes hormonas segregadas por las glndulas endocrinas pueden ser, por su

naturaleza

qumica,

de

diversos

tipos:

aminoacdicas,

peptdicas,

protenicas,

glucoprotenicas y esteroideas. Esta diferente composicin qumica explica que para la

sntesis de cada hormona existe un tipo especializado de clula endocrina, de ah la relacin
que se observa entre el nmero de clulas y hormonas a las diferentes glndulas endocrinas.

Por el modo de segregar

En algunas glndulas endocrinas se produce la secrecin inmediata de la hormona, casi con
la misma velocidad que se sintetiza, tal como ocurre en la corteza suprarrenal.
En otras se produce el acmulo intracelular de la secrecin que se libera cuando es
necesaria.
Y en otros casos el acmulo extracelular de la secrecin da lugar a la formacin de los
folculos, cuya secrecin se almacena en la cavidad de esta estructura y se libera cuando e
necesario, al atravesar su pared, un ejemplo tpico es la glndula tiroides.

Organizacin histolgica de las glndulas independientes como rganos macizos

Glndulas exocrinas
Las glndulas exocrinas independientes que conforman rganos macizos, tienen dos porciones
fundamentales: el parnquima y el estroma. El parnquima es la parte funcional que
caracteriza la glndula y est constituido por los elementos que derivan del epitelio glandular:
las unidades secretoras y los conductos excretores; mientras que el estroma es la parte
que brinda soporte y sostn y est constituida por el tejido conjuntivo organizado en forma de
cpsula, tabiques, hilio y red reticular.
Las glndulas exocrinas se hallan rodeadas por una condensacin de tejido fibroconjuntivo,
la cpsula, de la cual se extienden tabiques de tejido conjuntivo hacia el interior de la glndula,
que es por donde transcurren vasos sanguneos y linfticos, los conductos y los nervios. Estos
tabiques de tejido conjuntivo ms laxo, dividen a la glndula en lbulos, los que a su vez se
subdividen en tabiques ms finos para dar lugar a los lobulillos. El hilio es un engrosamiento
de tejido conjuntivo por donde penetran y salen de la glndula los mismos componentes que
transcurren a travs de los tabiques. La red reticular de fibras de tejido conjuntivo brinda
soporte y sostn directamente a los elementos que constituyen el parnquima, a los vasos
sanguneos, linfticos y nervios situados en el interior de los lobulillos.
Los vasos sanguneos y linfticos y los nervios, generalmente siguen la distribucin del tejido
conjuntivo. Estos capilares forman redes alrededor de las clulas secretoras

y de los

conductos terminales. Las fibras nerviosas terminales se ramifican y sus ramas finales
terminan en pequeos engrosamientos sobre la superficie de las clulas secretoras.
El sistema de conductos de las glndulas exocrinas comprende el conducto principal, el cual
se divide formando los conductos interlobulares, los que a su vez se ramifican y dan origen a
los conductos interlobulillares; estos se continan con los conductos intercalares, que son
los ms pequeos y constituyen las porciones de dicho sistema adyacentes a las unidades
secretoras o acinos de la glndula.
El epitelio que reviste al sistema de conductos varia desde el tipo simple plano o cbico en el
conducto intercalar, aumentando el grosor del epitelio al cbico y cilndrico, al estratificado
cbico o cilndrico en el conducto principal. A medida que el conducto disminuye de calibre los
elementos de sostn son ms finos (red de fibras reticulares) y los conductos mayores estn
rodeados por tejido fibroconjuntivo con un revestimiento de musculatura lisa.
La secrecin exocrina est controlada por el sistema vegetativo y, en algunos casos, ciertas
hormonas actan estimulando la secrecin de las glndulas.

Glndulas endocrinas
Las glndulas endocrinas independientes, consideradas como rganos macizos, tambin
presentan la organizacin histolgica de estroma y parnquima. El estroma, igualmente est
constituido por cpsula, tabiques y red reticular, pero el hilio no es evidente. El parnquima
solo est constituido por la porcin secretora, ya que carecen de conductos excretores.
Las glndulas endocrinas se caracterizan por haber perdido su unin con el epitelio que las
origin, por lo cual, estn desprovistas de conductos excretores y la secrecin la vierten
directamente a la corriente sangunea o linftica. Suelen estar constituidas por grupos de
clulas que se disponen en forma de acmulos, cordones y folculos, incluidos en un tejido de
sostn integrado por fibras reticulares finas y asociados con una red sinusoidal o capilar.
Las glndulas endocrinas estn reguladas por el sistema nervioso, o bien por otras glndulas
endocrinas o por combinacin de factores nerviosos y endocrinos.

Glndulas mixtas

Las glndulas se clasifican como mixtas cuando su epitelio glandular es

exocrino y endocrino. En este tipo de glndulas ambas funciones pueden ser cumplidas, ya
sea por un solo tipo de clula o por diferentes clulas.
En el hgado, las clulas hepticas o hepatocitos segregan simultneamente bilis en el sistema
de conductos hacia el exterior y otras sustancias directamente hacia los capilares sinusoidales.
En el pncreas, clulas diferentes realizan cada funcin: las exocrinas forman acinos, los

cuales son drenados por conductos, mientras que la porcin endocrina constituye los islotes
pancreticos (islotes de Langerhans) que, segregan los productos hormonales (insulina y
glucagn) hacia los capilares.
De manera anloga actan los testculos y los ovarios, un grupo de clulas son segregadas
hacia el sistema de conducto (espermatozoides y vulos), mientras que la secrecin de tipo
hormonal endocrina (testosterona y progesterona) respectivamente, pasa de forma directa a
los capilares.

Correlacin histofisiolgica en el tejido epitelial

El tejido epitelial, como hemos estudiado se diferencia en epitelios de cubierta y revestimiento y
en epitelio glandular.
Las membranas de cubierta y revestimiento por la organizacin que tienen sus clulas son
tejidos limitantes, ya que pueden formar verdaderas barreras celulares.
Las variaciones en el nmero de capas, formas celulares, especializaciones y otras
estructuras presentes en los diferentes tipos de epitelios, se corresponden con los
requerimientos funcionales y con una amplia gama de fuerzas fsicas y qumicas, a las que
estn sometidas las superficies epiteliales.
Sus funciones principales son proteccin, absorcin, secrecin e intercambio. Para
cumplimentar la funcin protectora, se requiere un epitelio que presente varias capas, o sea, un
epitelio de tipo estratificado, ya que esos son epitelios difciles de atravesar por grmenes
patgenos y tambin son ms resistentes al desgaste. As veremos que la piel, por ser un
rgano tan expuesto al medio externo, va a presentar un epitelio estratificado plano
queratinizado. Sin embargo, los epitelios simples cumplimentan funciones muy diferentes.
Los epitelios adaptados para el intercambio, tanto de lquido como de gases, son epitelios
simples planos, cuyas clulas presentan poco citoplasma: por ejemplo, el epitelio simple plano
de los alvolos pulmonares, donde se lleva a cabo un rpido intercambio de O2 y CO2, y el
epitelio simple plano del asa de Henle en el rin, donde se efecta la reabsorcin de lquido
del filtrado.
La absorcin, por su parte, trae como resultado el desarrollo de microvellosidades, que
aumentan la superficie de la membrana plasmtica y la altura de la clula, por lo cual, los
epitelios absortivos como el del intestino delgado, son de tipo cilndrico.
Por ltimo, el epitelio de transicin, dadas sus caractersticas morfolgicas, est adaptado
para resistir la distensin, la hipertonicidad y la especial composicin de la orina.
La funcin secretora implica un mayor desarrollo de los organitos citoplasmticos, lo cual se

corresponde con un incremento en la masa protoplasmtica de las clulas.

Las clulas secretoras de protena, por ejemplo, presentan abundante RER, aparato de Golgi
y grnulos secretores; son clulas cbicas y en ocasiones cilndricas.
Los tejidos epiteliales se relacionan ntimamente con el tejido conjuntivo, del cual dependen
para el mantenimiento de sus funciones. De l reciben soporte, sostn, nutricin, irrigacin,
drenaje y defensa y le aportan proteccin. En general se observa entre ambos tejidos la
membrana basal, que contribuye a su unin entre ambos, y acta como una barrera de
intercambio selectivo. Las membranas epiteliales y glndulas independientes descansan sobre
una capa de tejido conjuntivo vascularizado que recibe el nombre de lmina propia o corion,
que junto con el tejido epitelial forma las mucosas en los rganos tubulares, que se relacionan
con el exterior.
Los epitelios en general no presentan vasos sanguneos, nutrindose por la difusin de las
sustancias nutritivas provenientes del tejido conjuntivo que atraviesan la membrana basal.
La inervacin de los epitelios es mediante terminaciones nerviosas libres que forman una red
intraepitelial.
Las clulas epiteliales tienen vida limitada y se renuevan constantemente como resultado de
una actividad mittica continua. La velocidad de renovacin vara desde 2 a 5 das en el
intestino hasta ms de 50 das en las glndulas salivales.
Las clulas epiteliales en determinadas condiciones patolgicas pueden sufrir alteraciones
reversibles y dar origen a un nuevo tipo de epitelio, este fenmeno recibe el nombre de
metaplasia. Por ejemplo en los fumadores crnicos la accin irritante del humo produce la
sustitucin del epitelio seudoestratificado de la trquea y de los bronquios por epitelio
estratificado plano. La falta de vitamina A tambin produce la sustitucin del epitelio de los
bronquios o vejiga por plano estratificado queratinizado.
El control de la funcin glandular puede ser intrnseco y extrnseco. El control intrnseco de
tipo celular es por un mecanismo gentico que permite la produccin de determinada
secrecin. El control extrnseco puede ser nervioso y hormonal. Ambos se realizan mediante
sustancias

denominadas

mediadores

qumicos

que

su

vez

se

clasifican

en

neurotransmisores si son producidos por clulas nerviosas y hormonas si son producidos por
clulas glandulares. Estos reaccionan con receptores intracelulares y de membrana que
estimulan directa o indirectamente, respectivamente, los genes responsabilizados con la
secrecin.

Clulas epiteliales especializadas

El proceso de diferenciacin y especializacin en el tejido epitelial determina que sus clulas
adquieran ciertas caractersticas estructurales y funcionales, en correspondencia con la divisin
del trabajo tisular, que se produce, como expresin de la dependencia y complementacin
celular.
Las principales clulas epiteliales especializadas son las que realizan el transporte activo
de iones, como las clulas de los tbulos renales; las que transportan por pinocitosis
molculas a travs de las membranas tal y como ocurre en los epitelios y mesotelios; los que
secretan protenas, similares a las clulas de las unidades secretoras serosas del pncreas y
glndulas salivales; las que secretan polipptidos de naturaleza hormonal, como las clulas
del sistema APUD que intervienen en la captacin de precursores aminados y en los procesos
de descarboxilacin en diversos rganos; los que secretan mucus, como las clulas caliciformes; las que secretan esteroides de naturaleza hormonal, que se producen en varios
rganos como los testculos, ovarios y suprarrenales; y las mioepiteliales, presentes en las
glndulas sudorparas, mamarias y lagrimales alrededor de las unidades secretoras y
conductos pequeos, donde por su contraccin favorecen la expulsin de la secrecin.

Clula absortiva
Por su importancia estudiaremos un modelo de clula absortiva, especializada en el
transporte por pinocitosis y en el transporte activo de iones, que integra los elementos
esenciales propios de las clulas absortivas del epitelio intestinal y de los tbulos proximales
del rin.
Las clulas absortivas en general son altas de aspecto columnar o piramidal con ncleos
ovalados o esfricos situados hacia la base.
El proceso de diferenciacin y especializacin de estas clulas determina cambios
estructurales en relacin con la membrana celular y los organitos citoplasmticos, en
correspondencia con la funcin que realizan.
Estas clulas presentan tres superficies: libre o apical, lateral o intercelular y basal,
observndose en cada una diferentes especializaciones de la membrana celular.
En la superficie libre o apical presentan microvellosidades, vistas al M/E, que se observan
como una chapa estriada al M/O, cuyo borde es PAS positivo producto del glicocalix asociado
a las microvellosidades. Esta cubierta glicoproteca formada por las propias clulas contiene
numerosas enzimas que intervienen en la degradacin de los compuestos que deben
absorberse. Se observa adems, una red de finos filamentos en el centro y en la base de las

microvellosidades, constituido por filamentos de actina y miosina que producen el movimiento

de contraccin y acortamiento de las mismas. El acmulo de filamentos en la porcin apical de
la clula, inmediatamente por debajo de las microvellosidades, recibe el nombre de velo
terminal. Debajo de las microvellosidades tambin se observan numerosas vesculas
pinocticas, expresin de la intensa absorcin que existe. Las microvellosidades incrementan la
superficie disponible y los procesos que facilitan la absorcin de macromolculas.
En la superficie lateral las especializaciones presentes son los medios de unin intercelular.
En el extremo apical de la superficie lateral, prxima al borde libre, se observa al M/O la barra
terminal, que al M/E se denomina complejo de unin. Segn varios autores, el complejo de
unin est constituido por tres medios de unin: a) unin ntima o znula ocluyente, b) unin
intermedia o znula adherente y c) desmosomas o mcula adherente. Ms hacia abajo se
encuentran las interdigitaciones y otros desmosomas aislados.
En general todas estas especializaciones contribuyen a mantener unidas firmemente las
clulas epiteliales entre s, sobre todo en la porcin prxima a la superficie apical.
En la superficie basal se observan las invaginaciones basales de la membrana celular,
entre las cuales se orientan longitudinalmente las mitocondrias. Estas invaginaciones
aumentan la superficie de intercambio activo de sustancias e iones, lo que a su vez explica, por
la energa que se necesita, la abundancia de mitocondrias en esta zona. Adems se
encuentran los hemidesmosomas, que contribuyen a la unin de las clulas epiteliales con el
tejido conjuntivo subyacente, a travs de la membrana basal.
En relacin con los organitos citoplasmticos, se observan ribosomas libres dispersos entre
el retculo endoplsmico, que forma una red continua de canalculos y sculos. El RER es el
ms abundante, aunque predomina en la porcin apical de la clula el REL. El complejo de
Golgi est bien desarrollado en posicin supranuclear y los ribosomas tambin estn
presentes, particularmente en las clulas ms viejas. Las mitocondrias son alargadas,
numerosas y orientadas longitudinalmente, sobre todo en la porcin basal de la clula.
Las molculas de carbohidratos y aminocidos se absorben, desde la luz del rgano y pasan
a travs del citoplasma hasta los capilares sanguneos contenidos en la lmina propia. Las
molculas de lpidos (cidos grasos y monoglicridos) son absorbidas y procesadas por el
REL sintetizando triglicridos y por el Golgi que le incorpora el componente proteico. Las
goticas de lipoprotenas as formadas (quilomicrones) pasan entonces lateralmente al espacio
intercelular, desde donde descienden, atraviesan la membrana basal y penetran en los
capilares linfticos.
El transporte de agua es muy discutido pero, en general, se acepta que es un proceso

osmtico secundario al gradiente de concentracin resultante del transporte de iones, que se

absorben en la superficie libre, de los cuales algunos pasan a travs del citoplasma y otros
siguen el camino del espacio intercelular. De forma general, la absorcin y transporte del agua
e iones se produce conjuntamente para mantener as un equilibrio osmtico.

Clula secretora de protenas polarizada

El proceso de diferenciacin en las clulas especializadas en la secrecin de protenas
determina cambios estructurales en correspondencia con esta funcin. Por su importancia
estudiaremos un modelo de clula secretora de protenas, que analiza los componentes
esenciales propios de este tipo de clulas que integran las unidades secretoras serosas del
pncreas y las glndulas salivales.
Estas clulas, en general, son piramidales o polidricas con un ncleo esfrico situado
ligeramente hacia la base. Presentan abundante RER y mitocondrias situadas debajo y a lados
del ncleo. Por la abundancia de RER, al M/O, la porcin basal de la clula presenta una
intensa basofilia. El complejo de Golgi est muy desarrollado y se observa en posicin
supranuclear. Son evidentes los tres componentes del Golgi: vesculas de transferencias,
sacos aplanados y vacuolas de condensacin. En la porcin ms apical de la clula son muy
abundantes los grnulos de secrecin, que por su composicin se denominan grnulos de
cimgeno. Los aminocidos provenientes de los capilares sanguneos pasan al interior de la
clula, proceso que es acelerado por una bomba de transporte activo. Una vez en el
citoplasma, a partir de los mismos, los ribosomas adheridos al RER sintetizan protena de
secrecin que pasa, por medio de las vesculas de transferencias a los sacos aplanados de la
cara formadora del complejo de Golgi, donde comienza a condensarse la secrecin. Mediante
un proceso continuo de desplazamiento ascendente de los sacos, en el extremo secretor de
dicho complejo, se forman las vacuolas de condensacin, que dan lugar a los grnulos de
secrecin.
Estos grnulos se acumulan en la porcin apical tornndose cada vez ms densos debido a
la prdida de agua. Son los responsables de la acidofilia que se observa al M/O en la zona
apical de la clula. Posteriormente estos grnulos se liberan por un proceso de exocitosis a
travs de la membrana en el polo secretor de la clula.
Si en lugar de protenas la secrecin es una glucoprotena el componente carbohidratos
puede ser aadido a nivel del RER o del Golgi.
La energa necesaria para todo este proceso de secrecin es aportada por las mitocondrias.
En el captulo, que aborda en detalles la clula, puede profundizar en la estructura y la

funcin de las especializaciones de la membrana y de los organitos citoplasmticos que hemos

considerado, de manera general, en los modelos de clula absortiva y secretora de protenas
estudiadas como clulas especializadas del tejido epitelial.

Captulo 7.

TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular se caracteriza por estar constituido por clulas muy diferenciadas, capaces de
contraerse bajo la influencia del sistema nervioso o de hormonas circulantes (oxitocina). Las
propiedades fisiolgicas del protoplasma, tales como excitabilidad, conductibilidad y
contractilidad, se encuentran muy desarrolladas en las clulas musculares. En el citoplasma
de estas clulas tiene lugar, adems de las reacciones bioqumicas propias del metabolismo
celular, las transformaciones de energa qumica en energa mecnica, lo que permite en
desplazamiento de las molculas contrctiles (miosina, actina, tropomiosina y troponina), dando
como resultado el acortamiento en longitud de la clula en una sola direccin (contractilidad). Es
as como las clulas musculares regulan la posicin y el movimiento de las diferentes partes del
cuerpo. Debe destacarse que la forma alargada de la clula muscular es, precisamente, la ms
adecuada para permitir la disminucin de la longitud en una sola direccin; debido a la forma de
las clulas, los primeros anatomistas que realizaron disecciones de msculo las denominaron
fibras, trmino que an se utiliza para referirse a las clulas musculares.

CLASIFICACIN
El tejido muscular, es uno de los cuatro tejidos bsicos del organismo y se clasifica atendiendo
a variadas caractersticas (cuadro 5). Entre estas caractersticas se encuentran el aspecto
morfolgico y la distribucin, funcin e inervacin.
Antes de pasar a describir los tipos de fibras musculares, es conveniente considerar la
terminologa a utilizar en el tejido muscular, ya que difiere en algo de la utilizacin en los
captulos anteriores. La clula muscular est rodeada por una membrana excitable, conocida
con el nombre de sarcolema. Al citoplasma se le denomina sarcoplasma, y a las mitocondrias
sarcosomas. Los filamentos contrctiles que se disponen a lo largo del eje longitudinal de la
clula constituyen los miofilamentos; cuando estos se agrupan y se hacen visibles al
microscopio ptico, se llaman miofibrillas. Por ltimo el retculo endoplasmtico liso est
dispuesto alrededor de las miofibrillas, y se conoce con el nombre de retculo sarcoplsmico.

Cuadro 5
Aspecto
Liso

Distribucin
Visceral

Funcin
Involuntario

Inervacin
Sistema Nervioso
Autnomo

Estriado

Esqueltico cardiaco

Voluntario

Sistema Nervioso
Somtico

Involuntario

Sistema Nervioso
Autnomo

Msculo liso
La clula muscular lisa es alargada y fusiforme, y su tamao vara segn su localizacin, desde
20 m en la pared de los vasos sanguneos hasta 0.5 mm de longitud en el tero grvido. El
dimetro de la clula en su zona ms ancha es de 8 nm aproximadamente.
Las fibras musculares lisas se encuentran principalmente en la pared de los vasos sanguneos y
las vsceras huecas, donde desempean una funcin importante en el mantenimiento del tono
muscular, actuando en la regulacin de procesos fisiolgicos, como la digestin, la respiracin y
el flujo sanguneo.
Generalmente las fibras musculares lisas de los rganos integran capas circulares, las cuales se
subdividen en haces rodeados por tejido conjuntivo. Los vasos sanguneos y nervios autnomos
se disponen entre fibras individuales.
En los cortes histolgicos teidos con H/E, el citoplasma es rosado y el ncleo oval se
encuentra en la parte ms ancha de la fibra o ligeramente excntrico.
Estructura al M/E. Los organitos citoplasmticos, sarcosoma, aparato de Golgi, retculo
sarcoplsmico y ribosomas libres, se disponen en los polos de los ncleos. El resto del
sarcoplasma presenta fundamentalmente, miofilamentos gruesos (miosina) y delgados (actina)
Los filamentos de actina son numerosos y tienen aproximadamente 7 nm de dimetro, mientras
que los de miosina tienen 17 nm de dimetro.
A lo largo de la membrana plasmtica, en su superficie interna, se observan manchas oscuras,
que se consideran estn constituidas por filamentos de actina. Estos corpsculos son los
equivalentes de la lnea Z del msculo estriado, pero dispuesto de forma irregular. La
distribucin tanto de actina como de miosina no guardan una organizacin semejante al la del
msculo estriado, los mismos se disponen en diferentes direcciones y falta uno de los
elementos, la troponina.

El retculo sarcoplsmico se localiza cercano al ncleo, en este tipo de fibra el retculo

sarcoplsmico no est tan desarrollado como en el msculo esqueltico. A menudo las cisternas
del retculo estn relacionadas con estructuras semejantes a las vesculas pinocticas de los
capilares, a las cuales se les denomina caveolas. Se cree que la funcin de las caveolas sea
disminuir la resistencia elctrica de la superficie celular, facilitando las respuestas de las fibras a
los impulsos nerviosos. Estas dos estructuras (caveolas y retculo sarcoplsmico) al igual que
en el msculo estriado, participan en la iniciacin de la contraccin del msculo, ya que ambas
estn relacionadas y se sabe, adems, que en las cisternas del retculo se almacena el calcio.
Rodeando al sarcolema se encuentra una tpica membrana basal, que facilita la visualizacin de
los lmites de la fibra muscular.

Msculo estriado
Las clulas musculares estriadas miden de 1-40 nm de largo y de 10-40 nm de ancho, llegando
algunas de ellas a alcanzar hasta 10 cm. de longitud; por ejemplo, el msculo sartorio. Estas
clulas son multinucleadas y pueden encontrarse en ella hasta 35 ncleos en un milmetro de
longitud. Los ncleos ovalados generalmente estn situados cerca de la superficie celular, hacia
la periferia de la fibra.
Las fibras musculares estriadas pueden disociarse en estructuras largas y cilndricas
denominadas miofibrillas, dispuestas en paralelo en el sarcoplasma. Las miofibrillas estn
constituidas a su vez por miofilamentos, protenas contrctiles de la fibra muscular.
La disposicin regular de estas protenas en cada miofibrilla da lugar a las estriaciones
transversales regulares que recorren la longitud total de las fibras musculares y que se distingue
al M/O con una preparacin de H/E, estas se observan ms ntidamente con hematoxilina
frrica o utilizando el microscopio de polarizacin.
Bajo la luz polarizada, las fibras muestran bandas oscuras birrefringentes anisotrpicas, motivo
por el cual se les denomin bandas A, mientras que las bandas claras son isotrpicas y se
designan con la letra I.
En el centro de cada banda I aparece una lnea transversal oscura, la lnea Z que se repite con
cierta periodicidad, aproximadamente cada 24 m.
La porcin de una fibrilla comprendida entre dos lneas Z adyacentes, se denomina sarcmera
y constituye la unidad lineal de la contraccin. Cada sarcmera est formada por dos lneas Z,
dos medias bandas I, una banda A completa y una H. Las estriaciones de las miofibrillas, como
sealamos anteriormente, son debidas a la repeticin de estas unidades lineales.

Los espacios que quedan entre los extremos libres de los filamentos delgados en la fibra
relajada, corresponden a la banda H, los cuales ocupan la zona media de la sarcmera y donde
solo hay filamentos gruesos (miosina), este hecho explica el aspecto ms claro de la banda H.
Los lmites de la banda A estn determinados por la longitud de la molcula de miosina. Los
filamentos gruesos no alcanzan la lnea Z, por lo cual hay una regin a cada lado de las lneas Z
que solo tienen filamentos delgados. Esto explica que la banda I (clara) tenga menor densidad
que los extremos de la banda A, donde se interdigitan los filamentos delgados y gruesos.
Debido a esto hay mayor densidad, y se explica la presencia de las bandas oscuras.
En el sarcoplasma, entre las miofibrillas, se disponen numerosas mitocondrias, partculas de
glucgeno y cisterna del retculo sarcoplsmico. Estas ltimas adosadas a las miofibrillas.
Cada miofibrilla contiene 1000 o ms miofilamentos, de los cuales los dos tercios
aproximadamente son filamentos delgados y el otro tercio lo forman los filamentos gruesos. Al
microscopio electrnico se puede distinguir que los filamentos delgados caracterizan a la banda
I y los filamentos gruesos a la banda A. Un extremo de cada filamento delgado queda unido a la
lnea Z, de donde se extiende linealmente y acaba en terminaciones libres antes de alcanzar la
parte media.
La lnea Z corresponde a una zona en que los filamentos finos de las sarcmeras vecinas se
anastomosan entre s.

Tipos de fibras
Los msculos esquelticos se destacan por la heterogenecidad de sus fibras: rojas, de
contraccin lenta; blancas, de contraccin rpida, e intermedias. Las propiedades morfolgicas,
histoqumicas y funcionales caracterizan y distinguen a cada una de stas fibras.

Fibras rojas
Estas fibras, a un corte transversal, tienen poco dimetro y poseen abundantes mitocondrias,
por lo que reaccionan positivamente con las tcnicas que se utilizan para demostrar la presencia
de enzimas respiratorias; por ejemplo, la succinodeshidrogenasa. Por todo esto su metabolismo
es fundamentalmente aerbico.
Adems poseen un alto contenido de mioglobina, protena pigmentada de color rojo pardo
(responsable del color rojo de los msculos). Esta protena puede transportar, almacenar y
liberar oxgeno.
Las fibras rojas de contraccin lenta son las que predominan en los msculos posturales y las
que permanecen por ms tiempo tnicamente activas; a la vez son ms resistentes a la fatiga.

Fibras blancas
Poseen mayor dimetro en los cortes transversales y presentan pocas mitocondrias; esto indica
la dependencia al metabolismo anaerbico para la obtencin de energa. Estas fibras son ricas
en glucgeno y enzimas glucolticas, y presentan poca cantidad de mioglobina, de ah que
reciban el nombre de fibras blancas. Tienen adems una pobre vascularizacin.
Las fibras blancas predominan en los msculos responsables de las contracciones intensas
pero espordicas; bceps y trceps son ejemplo de estos msculos.

Fibras intermedias
Sus caractersticas morfolgicas y funcionales son de tipo intermedio entre las aerobias y las
anaerobias.

Composicin de los filamentos

Los miofilamentos, como planteamos anteriormente, son de dos tipos: finos y gruesos, y estn
constituidos por protenas contrctiles.

Miofilamentos finos
Estn constituidos por actina, tropomiosina y tropina. La actina existe en forma globular, de ah
su nombre de actina G ; presentan un dimetro de 5 nm. Las molculas de actina G, estn
alineadas en dos filas enrolladas en espiral, para constituir el filamento principal del filamento
delgado, actina F. Relacionados con la actina F se encuentran otros dos miofilamentos
proteicos: la tropomiosina, molcula fibrosa que se dispone entre las dos hileras de la espiral de
actina y la troponina, agregado proteico que se encuentra a intervalos regulares a lo largo de la
hlice. El mecanismo por el cual estas protenas intervienen en la contraccin lo explicaremos
ms adelante.

Miofilamentos gruesos
Estn constituidos por la molcula de miosina, que presenta un dimetro de

10 nm. La

miosina, mediante enzimas hidrolticas, se puede desdoblar en dos subunidades: una de tipo
filamentoso y aproximadamente 80 nm de longitud (meromiosina ligera), y la otra en una cabeza
globulosa de alrededor de 4 nm de dimetro (meromiosina pesada). Por experiencias realizadas
se conoce que la porcin pesada de la meromiosina puede desdoblar el ATP. El punto de unin
entre estas dos subunidades es flexible, lo que permite que las dos subunidades se muevan.

Tbulo T y retculo sarcoplsmico

El sarcolema emite con periodicidad invaginaciones tubulares que penetran profundamente en
el sarcoplasma. Estos tbulos envuelven las miofibrillas y forman el sistema tubular T.
En el msculo esqueltico de los mamferos estos tbulos se localizan en el lmite entre las
bandas A e I .
El retculo sarcoplsmico liso (RSL) se dispone alrededor de las miofibrillas. En la
microfotografa electrnica de esta figura, podemos apreciar que est constituido por dos
cisternas terminales aplanadas, las cuales se comunican por cada lado con una serie de tubos
(sarcotbulos); estos se anastomosan generalmente en la porcin central.
Las cisternas del retculo sarcoplsmico se encuentran estrechamente relacionadas con los
tbulos T, formando una estructura tpica denominada triada.
En los cortes ultrafinos las triadas aparecen constituidas por dos cisternas terminales y un tbulo
T central.
La proximidad del tbulo T con respecto a las cisternas permite que el tbulo T, responsable de
la transmisin de la onda de despolarizacin de la membrana, libere los iones de Ca++ que se
almacenan en las cisternas hacia el sarcoplasma, para dar inicio a la contraccin.

Mecanismo de la contraccin muscular

La llamada teora del desplazamiento de los filamentos es hasta ahora la hiptesis aceptada
para explicar el mecanismo de la contraccin muscular. De acuerdo con ella, cuando el msculo
se contrae, los filamentos delgados y gruesos se deslizan entre s en sentidos opuestos, lo cual
trae como consecuencia la desaparicin gradual de la banda H y la disminucin de la banda I,
que puede desaparecer en caso de una contraccin extrema. Todo esto produce la reduccin de
la longitud de la sarcmera.
La longitud de la banda A, permanece constante, pero no as las bandas H e I, que disminuyen.
En este mecanismo de deslizamiento hay cambios relativos en la posicin de los grupos de
filamentos, pero ni los filamentos de miosina ni los de actina cambian su longitud.
Cuando existe una estimulacin contrctil todas las miofibrillas se contraen simultneamente. La
contraccin comienza en la unin A-I, es decir, en el lugar de la triada. Se conoce que el calcio
que rodea las miofibrillas es necesario para la contraccin muscular.
Cuando se inicia la contraccin aparecen iones de Ca++ dentro de la miofibrilla. Estos iones
reaccionan con la troponina, la cual sufre un cambio conformacional desplazando a la
tropomiosina, del surco que ocupa en los filamentos de actina, de esta manera se exponen los
sitios de unin de este filamento fino con la miosina, permitiendo la interaccin de ambos y

provocando un desplazamiento de los filamentos de miosina sobre los de actina, lo que da lugar
a la contraccin.
Es indudable el requerimiento de energa para este proceso el que es proporcionado por el
desdoblamiento del adenosintrifosfato (ATP).
El msculo para su suministro de ATP depende, en primera instancia, de la concentracin de
ATP de la clula. Dado que no es factible almacenar una gran reserva de ATP en la clula este
se obtiene mediante el desdoblamiento de la fosfocreatinina.
Despus que ha terminado la contraccin, el ATP puede restituirse por combustin del
glucgeno y otros metabolitos, en presencia de oxgeno.
Cuando el abastecimiento de oxgeno es insuficiente, como ocurre durante el ejercicio, se
puede obtener energa a partir del glucgeno por va anaerbica.

El msculo como un rgano

El tejido muscular contiene tejido conjuntivo en cantidades diferentes. La fibra colgena del
tejido conjuntivo es mucho ms dura que las fibras musculares, por tanto la dureza de la carne
(msculo) de consumo depende del tejido conjuntivo que contenga.
El msculo estriado, en su conjunto, est rodeado por tejido conjuntivo que recibe el nombre de
epimisio. Tambin en l encontramos el tejido conjuntivo separando el msculo en haces,
perimisio, y por ltimo se presenta tejido conjuntivo muy fino extendido desde el perimisio y
que rodea a cada fibra, constituyendo el endomisio,

Insercin
Los elementos conjuntivos del msculo se continan con las estructuras del tejido conjuntivo, en
las cuales est insertado el msculo.
El sarcolema que cubre el extremo redondeado de cada fibra muscular que se halla cerca de un
tendn, un periostio u otra estructura conjuntiva a la cual el msculo se halla fijado, se une
firmemente con ella; por tanto, los extremos de las fibras musculares y de los elementos
conjuntivos de un msculo estn firmemente unidos a las estructuras conjuntivas, sobre las
cuales ejerce traccin.

Riego sanguneo
Las arterias atraviesan el epimisio y penetran en el msculo, ramificndose en pequeos vasos
que terminan en los capilares del endomisio entre las fibras musculares individuales, formando
un plexo notablemente abundante.

Los linfticos son numerosos, pero no se encuentran en asociacin ntima con las fibras
musculares; estn localizados en el epimisio y perimisio.

Desarrollo y regeneracin de las fibras musculares estriadas

Las clulas musculares estriadas en el embrin se originan a partir de los mioblastos, los cuales
sufren mitosis repetidas y se fusionan para constituir miotbulos. La adicin de mioblastos a los
miotbulos contina originando tbulos estrechos con gran nmero de ncleos. Los ncleos de
los miotbulos no se dividen durante el desarrollo embrionario.
Algunos investigadores han observado figuras de mitosis en las fibras musculares de las ratas
en crecimiento. Se trata de clulas mionucleadas pequeas, localizadas entre la membrana
basal y la membrana plasmtica de las clulas musculares; a estas se les denomin clulas
satlite de los msculos. Esta evidencia permiti concluir que las clulas satlites se dividen, y
que el nmero de ncleos aumenta como resultado de esta divisin. Se piensa que las clulas
satlites acten como mioblastos.
Cuando el msculo sufre una lesin aparecen mioblastos que se dividen y que se derivan de las
clulas satlites antes mencionadas.

Crecimiento postnatal
Durante la vida postnatal los msculos aumentan de longitud y ancho, y el nmero de fibras
musculares no aumenta.
El espesor del msculo aumenta hasta cierto punto, debido al ejercicio.
El crecimiento en longitud y ancho del msculo se considera que sea producto de la sntesis de
miofilamentos nuevos en el sarcoplasma, y de que estos se aaden a las miofibrillas existentes.
Las grandes prdidas de tejido muscular son reparadas por proliferacin del tejido conjuntivo.
La inactividad o la prdida de inervacin motora conduce a una rpida atrofia.

Msculo cardaco
El tejido muscular cardaco es estriado e involuntario; en l las clulas son alargadas y de
ncleo central con uno o dos nucleolos y miden unos 100 m de largo por unos 15 m de
dimetro. Presentan estriaciones transversales similares a las de las clulas musculares
estriadas, pero dichas estriaciones no suelen ser tan netas como en la clula estriada voluntaria,
poseen tambin ms sarcoplasma que el miocito estriado esqueltico. Las clulas forman
columnas y sus ramificaciones se anastomosan de modo irregular.

Las miofibrillas estn separadas por mitocondrias dispuestas en hileras entre ellas, siendo muy
alto el nmero de las mismas dado las necesidades energticas del miocito cardaco; por la
misma razn es ms abundante la cantidad de glucgeno. Tambin en los lugares de unin de
dos clulas adyacentes se presenta una lnea oscura transversal llamada disco intercalar, que
cruza la fibra y forma lneas generalmente en forma de peldaos, denominndose por ello
discos escaleriformes. Con la utilizacin del M/E ha quedado aclarado que estos discos son
las especializaciones de unin de las membranas celulares de las clulas cardacas
denominadas uniones intercomunicantes.
Los tbulos T del msculo cardaco son semejantes a los del msculo esqueltico y difieren de
ellos en que tienen mayor dimetro, y estn a nivel de la lnea Z y no a nivel de las uniones A-I.
Entre los intersticios de las clulas cardacas est presente el endomisio del msculo cardaco,
constituido por tejido conjuntivo laxo muy rico en capilares sanguneos, linfticos y fibras
nerviosas.
En el msculo cardaco, al envejecer el individuo, se aprecian depsitos de pigmentos de
liposcina en el sarcoplasma; cuando hay una gran cantidad de este pigmento toma coloracin
pardusco el miocardio, lo cual se conoce como atrofia parda del corazn.
En el corazn existen otras clulas musculares que reciben el nombre de fibras de Purkinje,
las que pertenecen al sistema de conduccin del impulso cardiaco. Sus caractersticas las
estudiaremos en dicho rgano.

Caractersticas principales de las fibras musculares

A continuacin se presenta el cuadro 6 que resume las principales caractersticas de las fibras
musculares.

Unin neuromuscular
Cada clula muscular recibe la terminacin de una fibra nerviosa, y ese lugar constituye una
estructura compleja denominada sinapsis, que mas adelante veremos corresponde a la unin
de una clula nerviosa con ella misma, o con otras clulas, como es este caso. La unin
neuromuscular o placa motora (as denominada esta sinapsis) puede observarse al M/O con
tcnicas de impregnacin argntica. Esta tcnica permite apreciar cmo la fibra nerviosa,
cuando termina en la superficie de la clula muscular, se disocia en varias raicillas delgadas
terminales que forman un cmulo en una zona localizada de la fibra.
Al M/E se observa que el axn, antes de ramificarse en ramas terminales, pierde su vaina de
mielina y las porciones terminales cubiertas solamente por la clula de Schwann se aproximan a

la superficie de la fibra muscular. En la porcin distal del axn, ste se dilata formando una
terminacin (botn sinptico) muy prximo al sarcolema. Cada porcin dilatada contiene
vesculas y microvesculas con los neurotransmisores,

abundantes mitocondrias y est

desprovista de la clula de Schwann.

Las porciones terminales de la fibra nerviosa penetran en depresiones (canalculos) de
sarcolema de la fibra muscular. El sarcolema presenta muchos pliegues de unin, que se
extienden hasta la terminacin nerviosa; stas aumentan la superficie de contacto.
Las membranas plasmticas de las fibras nerviosa y muscular no entran en contacto directo,
sino estn separadas por un espacio denominado hendidura sinptica (20 nm de ancho). A la
membrana plasmtica de la fibra nerviosa se le denomina membrana presinptica y a la de la
fibra muscular, postsinptica.
La hendidura sinptica est llena de un material amorfo, similar al de la cubierta del sarcolema.
Las depresiones del sarcolema estn llenas de este mismo material.
Como habamos dicho anteriormente, la unin neuromuscular es una sinapsis entre una clula
nerviosa y otra muscular, por lo cual el impulso nervioso que llega al botn presinptico, origina
la liberacin de las vesculas de acetilcolina en la hendidura postsinptica, Una vez liberado el
neurotransmisor, este se dirige hacia los receptores especficos existentes en el sarcolema,
unindose a los mismos, con lo cual provoca, un aumento de la permeabilidad al sodio y con
ello la despolarizacin de la membrana muscular.
Esta onda de despolarizacin, se difunde a travs de los tbulos T, hacia el interior de la fibra
muscular, estimulando la liberacin de calcio por las cisternas del retculo sarcoplsmico,
desencadenando de esta manera los mecanismos de la contraccin en la sarcmera.

Correlacin histofisiolgica en el tejido muscular

La funcin primordial del tejido muscular es la contraccin, a la que contribuye la forma alargada
de los miocitos, puesto que las fibras se acortan en la direccin del eje longitudinal de la fibra
hasta prcticamente la mitad de su longitud primitiva. Otras dos propiedades del protoplasma
notablemente desarrolladas en la fibra muscular, son la excitabilidad ante un estmulo y su
conduccin. Ambas posibilitan que se desencadene el mecanismo de la contraccin en la fibra
muscular.
En el miocito, estructuras como el sarcolema, los tbulos, retculo sarcoplsmico y las
miofibrillas, participan en las propiedades antes mencionadas. Otro organito de vital importancia
en este tejido es el sarcosoma (mitocondria), debido a la participacin que tiene en la
produccin de la energa necesaria para que se produzca la contraccin.

Otro aspecto a destacar en el tejido muscular, en relacin con esto ltimo es el tipo de fibra (roja
o blanca) que predomina en un msculo.
El msculo esqueltico se contrae con mayor rapidez que el msculo liso, pero se fatiga ms
fcilmente; su accin es menos sostenida. Adems, consume gran cantidad de energa a pesar
de que puede ser inducido por un estmulo pequeo.
Los msculos esquelticos dotados de mayor actividad, poseen mayor nmero de fibras rojas.
Estas fibras son del tipo de contraccin lenta y son ms resistentes a la fatiga, en ella hay una
mayor cantidad de mitocondrias, siendo su metabolismo celular fundamentalmente aerbico;
por ejemplo los msculos oculares, respiratorios, masticadores y posturales.
Los msculos esquelticos de contracciones ms rpidas y ms intensas, poseen mayor
cantidad de fibras blancas, las cuales se fatigan con ms facilidad. Estas presentan pocas
mitocondrias, por lo que dependen del metabolismo anaerbico para la obtencin de energa.
Ejemplos de este tipo de fibras lo constituye el bceps y los msculos digitales.
El sarcoplasma de las fibras musculares contiene abundante cantidad de glucgeno.
El msculo cardaco, que muestra un metabolismo alto, tiene en su sarcoplasma un gran
nmero de mitocondrias y glucgeno.
Adems, el sarcolema, en los sitios en que contactan clulas adyacentes, presenta
especializaciones de unin y uniones con espacio.