AnfibiosYasuni PDF

AmphibiaWebEcuador apoya a la conservacin de los anfibios del Ecuador mediante la divulgacin gratuita
de informacin. La presente gua dinmica puede ser utilizada y distribuida sin autorizacin. Sin embargo, se
prohibe su copia, uso y distribucin con fines de lucro.
Por favor, cite esta gua de la siguiente manera:

Para la gua completa:
Ron, S. R. (ed.) 2014. Gua dinmica de campo. AmphibiaWebEcuador. Museo de Zoologa QCAZ,
Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.
Para la sinopsis de una especie (ejemplo):
Guayasamn, J. M. y Frenkel, C. 2010. Centrolene audax. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. (eds). AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia
Universidad Catlica del Ecuador. <http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id= 64>,
acceso [fecha de acceso].
La presente gua est disponible de forma gratuita en:

http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios
Coordinador editorial: Santiago R. Ron

Consejo editorial: Santiago R. Ron, Juan M. Guayasamin, Mario Yanez-Muoz, Andrs Merino-Viteri y Diego A.
Ortiz.
Informtica: Damin Nicolalde
Artes y diseo grfico: Beln Mena
Diagramacin: Paulina Santiana
Museo de Zoologa QCAZ

Escuela de Ciencias Biolgicas
Pontificia Universidad Catlica del Ecuador
Av. 12 de octubre 1076 y Roca
EC 170517 - Quito
ECUADOR
Fecha de generacin de esta gua:
mircoles, 05 de febrero de 2014
Introduccin
Los anfibios sapos, ranas, salamandras y cecilias estn entre los grupos de animales terrestres ms
conspicuos de los trpicos. En pramos, bosques, ros y pantanos cumplen roles importantes en el
funcionamiento de los ecosistemas pues, como consumidores y presas, constituyen un eslabn intermedio en la
cadena de flujo de energa y nutrientes. Los anfibios tambin tienen un enorme potencial para contribuir al
bienestar humano como fuente de medicinas porque producen substancias con propiedades analgsicas y
antibiticas cuyo desarrollo es sujeto de intensa investigacin en la actualidad. Culturalmente, los sapos y ranas
tienen diversos significados simblicos usualmente relacionados con la fertilidad y la regeneracin de la vida. Dada
su importancia ecolgica, cultural y su potencial para contribuir al bienestar de la sociedad, los anfibios son
recursos valiosos de los pases en los que habitan. Por ello, el Ecuador es privilegiado puesto que alberga a la
tercera anfibiofauna ms numerosa a nivel mundial con un total de 539 especies. Solo Brasil y Colombia tienen
ms especies de anfibios que Ecuador. De entre los cinco pases con mayor diversidad de anfibios en el mundo, el
Ecuador cuenta con la abundancia ms alta por unidad de rea (~2 especies por cada 1000 km cuadrados) lo cual
lo convierte en la regin del planeta con la concentracin ms variada de sapos y ranas.
Desafortunadamente, la riqueza de los anfibios ecuatorianos es casi desconocida para la mayora de personas
porque muchas especies viven en reas de difcil acceso, son relativamente pequeas y de hbitos nocturnos.
AmphibiaWebEcuador busca solucionar ese vaco mediante la publicacin de la presente gua de anfibios .
AmphibiaWebEcuador forma parte de la enciclopedia virtual FaunaWebEcuador , un esfuerzo educativo liderado por
cientficos ecuatorianos para dar acceso abierto e irrestricto a informacin biolgica de nuestra fauna. Este
esfuerzo est basado en la filosofa Creative Commons y su planteamiento de que el acceso gratuito y abierto a
las creaciones intelectuales es el mejor incentivo para el desarrollo del pensamiento y el conocimiento de una
sociedad.
Esta gua dinmica incluye sinopsis informativas, fotografas y mapas de distribucin de las especies. Las
sinopsis incluyen informacin sobre identificacin, descripcin, hbitos de vida, comportamiento, distribucin
geogrfica, taxonoma y relaciones evolutivas, estado de conservacin, entre otras. Estamos convencidos de que
solo una sociedad bien informada podr decidir adecuadamente el futuro de sus recursos naturales.
AmphibiaWebEcuador busca difundir informacin detallada y actualizada de la fauna para que sus usuarios tomen
conciencia de la importancia de la diversidad biolgica y tambin de la necesidad de su conservacin a largo
plazo.
Contenidos
El presente trabajo es una gua dinmica basada en los contenidos del portal AmphibiaWebEcuador . La palabra
"dinmica" hace referencia a que, a diferencia de las guas tradicionales impresas, esta gua se actualiza
constantemente a medida que avanza el conocimiento de los anfibios del Ecuador. Esta propiedad es muy til
puesto que mes a mes se describen nuevas especies o estas cambian sus nombres. Tambin hay avances
frecuentes en el conocimiento de la ecologa y distribucin geogrfica de los anfibios por lo que una gua impresa
pierde actualidad poco tiempo despus de su publicacin. Por el contrario, la base de datos del portal
AmphibiaWebEcuador se actualiza constantemente por lo que sus guas dinmicas siempre estn actualizadas .
La periodicidad de generacin de las guas es mensual. La fecha de generacin de la gua se indica al final de la
pgina 2.
Para la mayora de especies se presenta una sinopsis informativa. Cada sinopsis muestra en la parte superior
izquierda de la pgina el nombre cientfico y el nombre comn de la especie. Adems, en la esquina superior
derecha se indica el estado de conservacin de la especie de acuerdo con las categoras de la Lista Roja de
AmphibiaWebEcuador.
En la siguiente pgina se muestra un mapa de distrubcin basado en registros geogrficos provenientes de la
literatura cientfica y de especmenes depositados en la coleccin del Museo de Zoologa de la Pontificia
Universidad Catlica del Ecuador y del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales.
En las siguientes pginas se presentan las siguientes secciones:
Regiones Naturales: Indica las regiones naturales de Ecuador en las cules est presente la especie.
Identificacin: Indica el promedio y rangos de tamao de machos y hembras. El tamao fue cuantificado midiendo
la longitud rostro-cloaca, es decir, la distancia entre la punta del hocico y la cloaca. Posteriormente, se enumeran
las caractersticas morfolgicas que permiten reconocer a la especie y diferenciarla de especies similares de
anfibios de Ecuador.
Descripcin: Se describe la morfologa externa de la especie.
Hbitat y Biologa: Se detalla el tipo de hbitat y microhbitat de la especie. La categora Bosque Primario se
refiere a bosque no alterado por actividades humanas; Bosque Secundario se refiere a bosque que ha sido
alterado por actividades humanas como la tala selectiva. Adicionalmente se dan datos de historia natural
(reproduccin, comportamiento, dieta, etc.)
Distribucin: Se describe la distribucin geogrfica incluyendo el rango en otros pases, si lo hubiere.
Taxonoma y relaciones evolutivas: Sintetiza el estado del conocimiento de la taxonoma de la especie.
Adicionalmente, en caso de que estn disponibles, se indican sus relaciones evolutivas (filogenticas).
Etimologa: En esta seccin se indica el significado del nombre cientfico de la especie.
Estatus de conservacin: Se describe el estado de conservacin de la especie. Se lista la categora de riesgo de
extincin de acuerdo con la Lista Roja de la Unin Internacional para la Conservacin de la Naturaleza (1). Luego,
bajo Lista Roja AmphibiaWebEcuador se indica la categora de Lista Roja a nivel nacional . Esta categorizacin
se basa en Ron et al. (2) con actualizaciones provenientes de la literatura cientfica o revisiones de AWE . La Lista
Roja AmphibiaWebEcuador solo considera el rango de distribucin en Ecuador por lo que es la ms relevante a
nivel nacional. Las categoras fueron asignadas de acurdo con los criterios de la Lista Roja de la UICN (1). La
evaluacin tom en cuenta, principalmente,: (i) el polgono de distribucin de la especie en base a las localidades
conocidas de presencia y (ii) fragmentacin y degradacin del hbitat dentro del polgono de distribucin
cuantificadas en base un mapa de hbitat remanente. Las localidades fueron obtenidas de la literatura cientfica y
la colecciones del Museo de Zoolga de la PUCE.
Informacin adicional: Esta seccin provee informacin general no cubierta en otras secciones. Se listan
publicaciones de las que se pueden obtener ms detalles de la biologa de la especie.
Literatura Citada: Se listan las citas bibliogrficas de las que se obtuvo la informacin de la sinopsis.
Autores: Se indica la o las personas que compilaron las sinopsis.
Actualizacin: Fecha en la que se modific por ltima vez el contenido de la sinopsis.
Cmo citar esta ficha?: Indica la forma correcta de citar la sinopsis.
Referencias:
1.
IUCN (2011) Red List of Threatened Species. Version 2011.2. <www.iucnredlist.org>.
2.
Ron SR, Guayasamin JM, & Menndez-Guerrero PA (2011) Biodiversity and Conservation Status of
Ecuadorian Amphibians. Amphibian Biology, Volume 9, Part 2, eds Heatwole H, Barrio-Amoros C, & Wilkinson HW
(Surrey Beatty & Sons Pty. Ltd., Australia), pp 129170.
Cmo identificar un anfibio?
La identificacin de los anfibios a nivel de gnero y especie requiere la examinacin de caractersticas clave de la
morfologa externa. En la sinopsis de cada especie, bajo la secciones de Identificacin y "Descripcin" se hace
referencia a las caractersticas diagnsticas ms importantes. Las figuras mostradas a continuacin ilustran la
mayora de esas caractersticas.
Princiales caracteres usados en la identificacin de los anuros.
Mano de una rana mostrando sus principales estructuras ( modificado de Lynch, J. D. 1999. Caldasia 21: 184-202).
Pie de una rana mostrando sus principales estructuras ( modificado de Lynch, J. D. 1999. Caldasia 21: 184-202).
Agradecimientos
AmphibiaWebEcuador es parte de la enciclopedia electrnica FaunaWebEcuador . Su desarrollo estuvo financiado
por la Secretaria Nacional de Educacin Superior, Ciencia, Tecnologa e Innovacin del Ecuador (SENESCYT,
proyecto PIC08-0470 Inventario y caracterizacin Gentica y Morfolgica de la Diversidad de Anfibios , Reptiles y
Aves de los Andes del Ecuador) y la Fundacin Biodiversidad JRS (Desarrollando un sistema de informacin de
la biodiversidad para el Ecuador: Integrando experticia taxonmica, bioinformtica y acceso abierto).
Posteriormente el desarrollo de FaunaWebEcuador ha sido posible gracias a diversas fuentes de financiamiento
entre las que destacan la PUCE y la SENESCYT.
La realizacin de AmphibiaWebEcuador ha sido posible gracias al trabajo de cientficos de varias partes del mundo
as como de estudiantes y colegas ecuatorianos, quienes a travs de sus colecciones cientficas, investigacin y
publicaciones han realizado innumerables aportes al conocimiento de los anfibios del Ecuador. Un agradecimiento
muy especial a Ana Almendriz, Jorge Brito, Martn R. Bustamante, Diego Cisneros-Heredia, Luis A. Coloma,
William E. Duellman, W. Chris Funk, Juan M. Guayasamin, John D. Lynch, Andrs Merino-Viteri, Mauricio
Ortega-Andrade, Juan C. Santos, Omar Torres-Carvajal, Jorge H. Valencia y Mario Ynez-Muoz.
La recopilacin de informacin de la literatura cientfica para las fichas de las especies estuvo a cargo de Teresa
Camacho-Badani, Luis A. Coloma, Cristina Flix-Noboa, Juan M. Guayasamin, Caty Frenkel, Diego A. Ortiz,
Alexandra Quiguango, Morley Read, Santiago R. Ron, Andrea Tern, Andrea Vallejo y Mario Ynez-Muoz.
Bioinformtica: AmphibiaWebEcuador es una base de datos integrada a un portal de Internet concebido para
permitir la contribucin remota de investigadores alrededor de todo el mundo. El contenido de sus pginas es
dinmico lo cul permite ingresar y administrar la informacin eficientemente. La implementacin de esta moderna
plataforma se llev a cabo gracias al aporte entusiasta y generoso de Damin Nicolalde, Denisse Estvez y Nstor
Acosta. La direccin del proyecto JRS "Desarrollando un sistema de informacin de la biodiversidad para el
Ecuador: Integrando experticia taxonmica, bioinformtica y acceso abierto" estuvo a cargo de Elisa Bonaccorso.
Fotografas: La mayor parte de fotografas forman parte del banco de imgenes de la coleccin del Museo QCAZ y
fueron aportadas por Luis A. Coloma y Santiago R. Ron. El sitio tambin se ha beneficiado de substanciales
aportes fotogrficos del Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales (especialmente con fotografas de Mario
Ynez-Muoz y Marco Altamirano-Benavides), Morley Read, Martn R. Bustamante (Finding Species), William E.
Duellman (Universidad de Kansas) y Ana Almendriz (Coleccin Gustavo Orcs, Escuela Politcnica Nacional).
Tambin aportaron generosamente fotografas para este sitio web Luis Albuja , Alejandro Arteaga, Patricia
Bejarano-Muoz, Julieta Bermingam, Raquel Betancourt, Elisa Bonaccorso, Jorge Brito, David Burkart, Stalin
Cceres, Wladimir Carvajal, Carlos Castro-Muoz, Diego Cisneros-Heredia, Jorge Contreras, Olivier Dangles, Juan
M. Guayasamin, Paul Hamilton, Enrique Inga, Rubn Jarrn, Timm Krynak, Brian Kubicki, Carlos Landazuri, Ryan
Lynch, Carlos Martinez, Robert McCracken, Roy W. McDiarmid, Edison Meja, Javier Mena-Olmedo, Paul
Meza-Ramos, Matilde Moreano, Charles W. Myers, Susan North, Giovanni Onore, Mauricio Ortega-Andrade, Flor
Ortiz, Luis Oyagata, Samael Padilla, Erwin Patzelt, Christian Paucar, Pedro Peloso, Jos P. Pombal, Brbara
Puschert-Cruz, Marco Rada, Salomn Ramirez-Jaramillo, Robert M. Peck, Marco Reyes, Juan Reyes-Puig,
Roberto Romo, Vladimir Sandoval, Joel Sartore, Erik Smith, Cecilia Tobar, Eduardo Toral, Justin Touchon, Evan
Twomey, Miguel Urgils, David Veintimilla, Pablo Venegas y Dough Weschsler. Martn Bustamante contribuy con
fotografas de especmenes tipo. Sus visitas a las colecciones de la Universidad de Kansas y el Museo Britnico
fueron financiadas con fondos de la Escuela de Ciencias Biolgicas de la PUCE.
Imgenes: La edicin y organizacin de imgenes estuvo a cargo de Paulina Santiana, Tatiana Romero y Matilde
Moreano. Aportaron en la seleccin y organizacin de fotografas Alejandro Arteaga , Fernando Ayala, Amaranta
Carvajal, Andrs Mrmol, Paula Pea, Diego Quirola, Andrea Rodrguez y Soledad Santilln.
Lista de especies incluidas en esta gua. Nmero de especies: 122
Anura, Aromobatidae, Allobates femoralis, Rana saltarina de muslos brillantes, Sinopsis disponible: Si
Anura, Aromobatidae, Allobates insperatus, Rana saltarina de Santa Cecilia, Sinopsis disponible: Si
Anura, Bufonidae, Amazophrynella minuta, Sapo diminuto de hojarasca, Sinopsis disponible: Si
Anura, Bufonidae, Atelopus spumarius, Jambato amaznico, Sinopsis disponible: Si
Anura, Bufonidae, Rhaebo ecuadorensis, Sapo gigante ecuatoriano, Sinopsis disponible: Si
Anura, Bufonidae, Rhaebo guttatus, Sapo gigante de Cuyabeno, Sinopsis disponible: Si
Anura, Bufonidae, Rhinella ceratophrys, Sapo cornudo termitero, Sinopsis disponible: Si
Anura, Bufonidae, Rhinella dapsilis, Sapo orejn, Sinopsis disponible: Si
Anura, Bufonidae, Rhinella margaritifera, Sapo comn sudamericano, Sinopsis disponible: Si
Anura, Bufonidae, Rhinella marina, Sapo de la caa, Sinopsis disponible: Si
Anura, Centrolenidae, Cochranella resplendens, Rana de cristal resplandeciente, Sinopsis disponible: Si
Anura, Centrolenidae, Hyalinobatrachium munozorum, Rana de cristal del Napo, Sinopsis disponible: Si
Anura, Centrolenidae, Teratohyla midas, Rana de cristal del Aguarico, Sinopsis disponible: Si
Anura, Centrolenidae, Vitreorana ritae, Rana de cristal de puntos negros, Sinopsis disponible: Si
Anura, Ceratophryidae, Ceratophrys cornuta, Sapo bocn cornudo, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Hypodactylus nigrovittatus, Rana gorda amaznica, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Noblella myrmecoides, Rana surea de Loreto, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Oreobates quixensis, Sapito bocn amaznico, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis achuar, Cutn achuar, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis acuminatus, Cutn puntiagudo, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis altamazonicus, Cutn amaznico, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis aureolineatus, Cutn de banda dorada, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis carvalhoi, Cutn de Carvalho, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis conspicillatus, Cutn de Zamora, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis croceoinguinis, Cutn de Santa Cecilia, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis diadematus, Cutn de diadema, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis kichwarum, Cutn kichwa, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis lacrimosus, Cutn llorn, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis lanthanites, Cutn metlico, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis luscombei, Cutn de Loreto, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis malkini, Cutn del ro Ampiyacu, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis martiae, Cutn de Martha, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis orphnolaimus, Cutn de Lago Agrio, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis paululus, Cutn de estribaciones, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis peruvianus, Cutn del Per, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis pseudoacuminatus, Cutn de Sarayacu, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis quaquaversus, Cutn del ro Coca, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis skydmainos, Cutn de Manu, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis variabilis, Cutn variable, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis ventrimarmoratus, Cutn de vientre marmoleado, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Pristimantis waoranii, Cutn waorani, Sinopsis disponible: Si
Anura, Craugastoridae, Strabomantis sulcatus, Cutn bocn de Nauta, Sinopsis disponible: No
Anura, Dendrobatidae, Ameerega bilinguis, Rana venenosa ecuatoriana, Sinopsis disponible: Si
Anura, Dendrobatidae, Ameerega hahneli, Rana venenosa de Yurimaguas, Sinopsis disponible: Si
Anura, Dendrobatidae, Ameerega parvula, Rana venenosa de Sarayacu, Sinopsis disponible: Si
Anura, Dendrobatidae, Hyloxalus sauli, Rana cohete de Santa Cecilia, Sinopsis disponible: Si
Anura, Dendrobatidae, Hyloxalus yasuni, Rana cohete de Yasun, Sinopsis disponible: Si
Anura, Dendrobatidae, Ranitomeya reticulata, Rana venenosa rojiza, Sinopsis disponible: Si
Anura, Dendrobatidae, Ranitomeya variabilis, Rana venenosa de lneas amarillas, Sinopsis disponible: Si
Anura, Dendrobatidae, Ranitomeya ventrimaculata, Ranita venenosa de Sarayacu, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hemiphractidae, Gastrotheca longipes, Rana marsupial de Pastaza, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hemiphractidae, Hemiphractus proboscideus, Rana de cabeza triangular de Sumaco, Sinopsis disponible:
Si
Anura, Hemiphractidae, Hemiphractus scutatus, Rana de cabeza triangular cornuda incubadora, Sinopsis
disponible: Si
Anura, Hylidae, Agalychnis hulli, Rana mono amaznica, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Cruziohyla craspedopus, Rana de hoja amaznica, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus bifurcus, Ranita payaso pequea, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus bokermanni, Ranita arbrea de Bokermann, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus brevifrons, Ranita arbrea de Crump, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus leucophyllatus, Ranita payaso grande, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus marmoratus, Ranita marmorea, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus minutus, Ranita amarilla comn, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus miyatai, Ranita arbrea de Miyata, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus parviceps, Ranita caricorta, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus rhodopeplus, Ranita bandeada, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus riveroi, Ranita arbrea de Rivero, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus sarayacuensis, Ranita de Sarayacu, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus shiwiarum, Ranita shiwiar, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Dendropsophus triangulum, Ranita arbrea comn, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Ecnomiohyla tuberculosa, Rana magnfica tuberculada, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Hypsiboas alfaroi, Rana arbrea de Alfaro, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Hypsiboas boans, Rana gladiadora, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Hypsiboas calcaratus, Rana arbrea de espolones, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Hypsiboas cinerascens, Rana granosa, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Hypsiboas geographicus, Rana geogrfica, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Hypsiboas lanciformis, Rana lanceolada comn, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Hypsiboas maculateralis, Rana arbrea manchada, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Hypsiboas nympha, Rana arbrea ninfa, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Hypsiboas punctatus, Rana punteada, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Nyctimantis rugiceps, Rana arbrea de Canelos, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Osteocephalus alboguttatus, Rana de casco de Sarayacu, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Osteocephalus buckleyi, Rana de casco de Buckley, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Osteocephalus cannatellai, Rana de casco de Cannatella, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Osteocephalus deridens, Rana de casco burlona, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Osteocephalus fuscifacies, Rana de casco del Napo, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Osteocephalus mutabor, Rana de casco de Pucuno, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Osteocephalus planiceps, Rana de casco arbrea, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Osteocephalus taurinus, Rana de casco taurina, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Osteocephalus yasuni, Rana de casco del Yasun, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Phyllomedusa coelestis, Rana mono celestial, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Phyllomedusa tarsius, Rana mono lemur, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Phyllomedusa tomopterna, Rana mono verde naranja, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Phyllomedusa vaillantii, Rana mono de lneas blancas, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Scinax cruentommus, Rana de lluvia del ro Aguarico, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Scinax funereus, Rana de lluvia de Moyabamba, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Scinax garbei, Ranita de lluvia garbeana, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Scinax ruber, Rana de lluvia listada, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Sphaenorhynchus carneus, Rana lacustre limn, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Sphaenorhynchus lacteus, Rana lacustre lctea, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Trachycephalus coriaceus, Rana de casco de Surinam, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Trachycephalus cunauaru, Rana de casco de tronco, Sinopsis disponible: Si
Anura, Hylidae, Trachycephalus typhonius, Rana lechera, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Adenomera andreae, Sinopsis disponible: No
Anura, Leptodactylidae, Adenomera hylaedactyla, Rana terrestre del Napo, Sinopsis disponible: No
Anura, Leptodactylidae, Edalorhina perezi, Rana vaquita, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Engystomops petersi, Rana enana de Peters, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus discodactylus, Rana terrestre de Vanzolini, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus knudseni, Sapo terrestre amaznico, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus leptodactyloides, Rana terrestre comn, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus mystaceus, Sapo-rana terrestre comn, Sinopsis disponible: Si

Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus pentadactylus, Rana terrestre gigante, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus rhodomystax, Rana terrestre de Boulenger, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus stenodema, Rana terrestre de Moti, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus wagneri, Rana terrestre de Wagner, Sinopsis disponible: Si
Anura, Leptodactylidae, Lithodytes lineatus, Rana terrestre rayada, Sinopsis disponible: Si
Anura, Microhylidae, Chiasmocleis bassleri, Rana de hojarasca de hocico puntn, Sinopsis disponible: Si
Anura, Microhylidae, Chiasmocleis ventrimaculata, Rana de hojarasca del ro Pastaza, Sinopsis disponible: Si
Anura, Microhylidae, Hamptophryne boliviana, Rana de hojarasca boliviana, Sinopsis disponible: Si
Anura, Microhylidae, Synapturanus rabus, Rana de hojarasca de Colombia, Sinopsis disponible: Si
Anura, Microhylidae, Syncope antenori, Rana de hojarasca de Ecuador, Sinopsis disponible: Si
Anura, Microhylidae, Syncope tridactyla, Rana de hojarasca de Per, Sinopsis disponible: Si
Anura, Pipidae, Pipa pipa, Sapo de Surinam, Sinopsis disponible: Si
Anura, Ranidae, Lithobates palmipes, Rana comn del Ro Amazonas, Sinopsis disponible: Si
Allobates femoralis
Preocupacin menor
Rana saltarina de muslos brillantes
Foto: Santiago R. Ron
Regiones Naturales
Bosque Piemontano Oriental, Bosque Hmedo Tropical Amaznico.

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Hasta 31.5 mm (n = ?) Ltters et al. 2007

Hembras Longitud Rostro-cloacal Promedio = 24.4 mm (rango 22.7-25.4; n = 5) S. R. Ron, no publicado
Se confunde con Ameerega hahneli, la cul es ligeramente ms pequea, delgada, y con vientre azul y negro (el
vientre de Allobates femoralis es crema a gris claro en su mitad posterior y gris obscuro a negro en su mitad
anterior). Lithodytes lineatus tambin se asemeja en coloracin dorsal pero es ms grande y tiene vientre caf
rojizo a gris con puntos claros dispersos; Lithodytes lineatus tiene manchas rojas grandes en los muslos
(manchas amarillo brillante en Allobates femoralis).
Descripcin
Se caracteriza por tener un dorso caf obscuro o caf claro con lneas dorsolaterales cremas o marrn claras. Los
lados de la cabeza son negros o caf claros excepto por una lnea labial blanca que se extiende hasta el hombro .
Los flancos son negros o caf obscuros y tienen una banda crema desde el brazo o el flanco medio hasta la base
del muslo. Hay manchas amarillas en las superficie dorsales del brazo y del muslo, cerca al hombro e ingle ,
respectivamente. Las manchas son rojas en el nico individuo registrado en Lorocachi, Provincia de Pastaza (Base
de datos QCAZ). El viente es crema a gris claro en su mitad posterior y gris obscuro a negro en su mitad anterior .
Tiene discos digitales moderadamente expandidos. El iris es caf.
Hbitat y biologa
Es una especie diurna que vive en la hojarasca al borde o al interior de bosques primarios y secundarios. Los
machos son territoriales (0.25-26 m2) y cantan perchados en ramas bajas, especialmente despus de las lluvias .
Las hembras no son territoriales. El xito reproductivo del macho tiene correlacin con el tamao de su territorio y
con la actividad vocal. Durante la oviposicin, el macho se sienta cerca, detrs o sobre la hembra. No existe
amplexus ceflico. Depositan 8-43 huevos de 2.1 mm de dimetro en la hojarasca, los cuales eclosionan en unas
dos semanas. Los renacuajos son transportados en el dorso del macho (ocasionalmente la hembra) a pozas
temporales, riachuelos y cavidades de troncos. Se alimentan de una variedad de invertebrados como colepteros ,
dpteros, himenpteros, hempteros, ispteros, ortpteros, arcnidos, etc. (Duellman 1978, Zimmermann y
Zimmermann 1988, Roithmair 1992, Rodrguez y Duellman 1994, Crump 1995, Ltters et al. 2007).
Distribucin
Allobates femoralis se distribuye en bosques tropicales de Guyana, Surinam y Guayana Francesa y en la regin
Amaznica de Colombia, Ecuador, Per y Brasil.
Taxonoma y relaciones evolutivas
La especie hermana de Allobates zaparo de acuerdo con la filogenia de Santos et al. (2009). Podra tratarse de un
complejo de varias especies (Lougheed et al. 1999, Clough y Summers 2000, Grant et al. 2006, Santos et al.
2009). Vase sinnimos y comentarios taxonmicos en Frost (2013).
Etimologa
Del latn femor que significa muslo. Probablemente el nombre hace referencia a las conspicuas manchas amarillas
de los muslos.
Estatus de conservacin
Lista Roja UICN: Preocupacin menor.

Lista Roja AmphibiaWebEcuador: Preocupacin menor
CITES: Apndice II.

Es abundante en algunas localidades y tiene una amplia distribucin. Est presente en reas disturbadas por el
ser humano. Debido a que posiblemente se trate de un complejo de especies (Santos et al. 2009) se requiere
revaluar su estado de conservacin una vez que se delimiten las especies que forman parte del complejo.
Informacin adicional
Gascon et al. (1998) encontraron alta diversidad gentica interpoblacional a lo largo del Ro Juru, Amazona
brasilea. Sin embargo, al probar la hiptesis del Ro Juru como barrera al flujo gnico, encontraron poco soporte
debido a que las poblaciones de ambos bancos del ro fueron genticamente similares (Gascon et al. 1998).
Vences et al. (2000, 2003), Summers y Clough (2001) Santos et al. (2003) y Grant et al. (2006) proveen
informacin filogentica y discuten aspectos de evolucin de coloracin y toxicidad. Duellman (1978) y Rodrguez
y Duellman (1994) proveen descripciones morfolgicas, datos de las vocalizaciones y el renacuajo. Castillo-Trenn
(2004) provee algunos datos de renacuajos. Zimmermann y Zimmermann (1988) proveen datos de comportamiento.
De la Riva et al. (2000) proveen una foto en color de un espcimen de Bolivia. Lougheed et al. ( 1999) usaron datos
moleculares de Allobates femoralis para verificar dos hiptesis de diversificacin en la Amazona. Aguiar-Jr. et al.
(2002) proveen datos de la estructura cariotpica (2N = 24), de la posicin de NORs y de la distribuicin de la
heterocromatina constitutiva. Aguiar-Jr. et al. (2003) reportan espermatozoides biflagelados. Narins et al. ( 2003,
2005), Hdl et al. (2004) y Amzquita et al. (2005, 2006) discuten aspectos de evolucin de territorialidad ,
vocalizacin y agresin. Darst et al. (2005) discuten la evolucin de la dieta y toxicidad. Ltters et al. ( 2007) dan
una sinopsis de la especie con datos de distribucin, hbitat, morfologa, biologa, crianza y reproduccin,
construccin de terrarios, dieta y aspectos taxonmicos. Presentan fotografas a color de un individuo de Per
(Departamento de Loreto), dos de Guyana Francesa (Arrondissement Cayenne), cinco de Brasil (Estados Par,
Amazonas y Rondnia) y uno de Ecuador (Provincia de Sucumbos). Adems proveen un oscilograma y
espectrograma del canto de anuncio de un espcimen de Brasil (Estado de Amazonas). Tambin proveen dos
fotografas de posibles hbitats de los renacuajos.
Literatura citada
Aguiar, J. O., Garda, A. A., Lima, A. P., Colli, G. R., Bo, S. N. y Recco-Pimentel, S. M. 2003. Biflagellate
spermatozoon of the poison-dart frogs Epipedobates femoralis and Colostethus sp. (Anura, Dendrobatidae).
Journal of Morphology 255:114-121.
Aguiar, J. O., Lima, A. P., Giaretta, A. A. y Recco-Pimentel, S. M. 2002. A cytogenetic analysis of four poison
frogs of the Epipedobates genus (Anura: Dendrobatidae). Herpetologica 58:293-303.
Amzquita, A., Castellanos, L. y Hdl, W. 2005. Auditory matching of male Epipedobates femoralis (Anura:
Dendrobatidae) under field conditions: the role of spectral and temporal call features. Animal Behaviour
70:1377-1386.
Amzquita, A., Hdl, W., Lima, A. P., Castellanos, L., Erdtmann, L. y Carmozina de Arajo, M. 2006. Masking
interference and the evolution of the acoustic communication system in the Amazonian dendrobatid frog Allobates
femoralis. Evolution 60:1874-1887.
Boulenger, G. A. 1884. On a collection of frogs from Yurimaguas, Huallaga River, Northern Peru. Proceedings of
the Zoological Society of London 1883:635-638.
Castillo-Trenn, P. 2004. Description of the tadpole of Colostethus kingsburyi (Anura: Dendrobatidae) from Ecuador.
Journal of Herpetology 38:600-606.
Clough, M. E. y Summers, K. 2000. Phylogenetic systematics and biogeography of the poison frogs: evidence
from mitochondrial DNA sequences. Biological Journal of the Linnean Society 70:515-540.
Crump, M. 1995. Parental care, p. 518-567. In: Amphibian Biology. Vol. 2. H. Heatwole and B. Sullivan (eds.).
Chipping Norton NSW, Australia.
Darst, C. R., Coloma, L. A., Menndez-Guerrero, P. y Cannatella, D. C. 2005. Evolution of dietary specialization
and chemical defense in poison frogs (Dendrobatidae): a comparative analysis. The American Naturalist 165:56-69.
Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador. Miscellaneous
Publications of the University of Kansas 65:1-352.
Frank, N. y Ramus, E. 1995. Complete guide to scientific and common names of reptiles and amphibians of the
world. N. G. Publishing Company, 377.
Frost, D. R. 2013. Amphibian Species of the World: an online reference. Version 5.6 (15 October, 2012). Base de
datos accesible en http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/ American Museum of Natural History, New
York, USA.
Gascon, C., Lougheed, S. C., Bogart, J. P. 1998. Patterns of genetic population differentiation in four species of
Amazonian frogs: a test of the riverine barrier hypothesis. Biotropica 30:104- 119.
Grant, T., Frost, D. R., Caldwell, J. P., Gagliardo, R. W., Haddad, C. F. B., Kok, P., Means, D. B., Noonan, B. P.,
Schargel, E., Wheeler, W. C. 2006. Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia:
Athesphatanura, Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History 299:262.
Hdl, W. , Amzquita, A. , Narins, P. 2004. The role of call frequency and the auditory papillae in phonotactic
behavior in male dart-poison frogs Epipedobates femoralis.. Journal of Comparative Physiology A. 190:823-829.
IUCN, Conservation International y Nature Serve. 2004. Global Amphibian Assessment. www.globalamphibians.org.
Consulta: 8 noviembre 2005.
Ltters, S., Jungfer, K., Henkel, F. W. y Schmidt, W. 2007. Poison frogs. Biology, species and captive husbandry.
Edition Chimaira, Frankfurt am Main, Germany, 668 pp.
Lougheed, S. C., Gascon, C., Bogart, J. P. y Boag, P. T. 1999. Ridges and rivers: a test of competing hypotheses
of Amazonian diversification using a dart-poison frog (Epipedobates femoralis). Proceedings of the Royal Society
266:1829-1835.
Narins, P., Grabul, D. S., Soma, K. K., Gaucher, P. y Hdl, W. 2005. Cross-modal integration in a dart-poison
frog. Proceedings of the National Academy of Sciences 102:2425-2429.
Narins, P., Hdl, W. y Grabul, D. S. 2003. Bimodal signal requisite for agonistic behavior in a dart -poison frog,
Epipedobates femoralis. Proceedings of the National Academy of Sciences 100:577-580.
Rodrguez, L. O. y Duellman, W. E. 1994. Guide to the frogs of the Iquitos Region, Amazonian Per. Asociacin
de Ecologa y Conservacin, Amazon Center for Environmental Education and Research and Natural History
Museum, The University of Kansas. Lawrence, Kansas 22:1-80.
Roithmair, M. E. 1992. Territoriality and male mating success in the dart -poison frog, Epipedobates femoralis
(Dendrobatidae, Anura). Ethology 92:331-343.
Santos, J. C., Coloma, L. A. y Cannatella, D. C. 2003. Multiple, recurring origins of aposematism and diet
specialization in poison frogs. Proceedings of the National Academy of Sciences 100:12792-12797.
Santos, J. C., Coloma, L. A., Summers, K., Caldwell, J. P., Ree, R., Cannatella, D. C. 2009. Amazonian
amphibian
diversity
is
primarily
derived
from
late
miocene
andean
lineages..
PLoS
Biol
7:3e1000056doi:10.1371/journal.pbio.1000056.
Summers, K. y Clough, M. E. 2001. The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family
(Dendrobatidae). Proceedings of the National Academy of Science 98:6227-6232.
Vences, M., Kosuch, J., Boistel, R., Haddad, C. F. B., La Marca, E., Ltters, S., Veith, M. 2000. Phylogeny and
classification of poison frogs (Amphibia: Dendrobatidae), based on mitochondrial 16S and 12S ribosomal RNA gene
sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 15:34-40.
Vences, M., Kosuch, J., Boistel, R., Haddad, C. F. B., La Marca, E., Ltters, S., Veith, M. 2003. Convergent
evolution of aposematic coloration in Neotropical poison frogs: a molecular phylogenetic perspective. Organisms
Diversity and Evolution 3:215-226.
Zimmermann, H. y Zimmermann, E. 1988. Etho-Taxonomie und zoogeographische Artengruppenbildung bei
Pfeilgiftfrschen (Anura: Dendrobatidae). Salamandra 24:125-160.
Autor(es): Santiago R. Ron, Luis A. Coloma, Caty Frenkel, Cristina Flix-Novoa y Alexandra Quiguango-Ubills.
Editor(es): Santiago R. Ron
Cmo citar esta sinopsis?
Ron, S. R., Coloma, L. A., Frenkel, C., Flix-Novoa, C. y Quiguango-Ubills, A. 2011. Allobates femoralis. En:
Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador.
Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.
http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1222, acceso febrero 05, 2014.
Actualizacin: enero 11, 2014
Allobates insperatus
Casi amenazada
Rana saltarina de Santa Cecilia
Regiones Naturales
Bosque Hmedo Tropical Amaznico.

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango 13.6-16.7 mm (n = ?) Morales 2002 "2000"

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango 14.3-18.4 mm (n = ?) Morales 2002 "2000"
Al igual que las dems especies del clado Dendrobatoidea (familias Aromobatidae y Dendrobatidae) se caracteriza
por poseer dos escudos dermales en el extremo distal de los dedos. Es una rana pequea (machos < 17 mm de
longitud rostro cloacal, LRC) de color caf con una banda dorsolateral caf clara que limita hacia abajo con una
banda ancha caf obscura que cubre casi todo el flanco. Las especies ms similares en la Amazona ecuatoriana
son A. trilineatus, A. fratisenescus y A. kingsburyi. Se diferencia de los machos de A. trilineatus por carecer de
un tercer dedo hinchado en la mano; se diferencia de A. fratisenescus y A. kingsburyi por su menor tamao
(machos adultos de A. fratisenescus tienen un rango de LRC 18.5-19.5 mm; en A. kingsburyi el rango es
22.3-24.5 mm; Coloma 1995, Morales 2002 "2000"). Hyloxalus cevallosi tiene una coloracin similar pero se
diferencia por la presencia de una lnea oblicuo-lateral blanca que llega al ojo.
Descripcin
En vida, la coloracin dorsal es caf con una lnea dorsolateral caf clara que en algunos individuos est
pobremente definida. La lnea dorsolateral limita con una banda amplia caf obscura que ocupa los 2/3 superiores
del flanco. La coloracin del vientre vara entre crema y crema amarillento, la de la garganta entre crema
amarillento y gris claro. El segundo dedo de la mano es ms largo que el cuarto y el primero ms largo que el
segundo. Tercer dedo de la mano no expandido. Lnea oblicuo -lateral ausente. La garganta tiene coloracin
sexualmente dimrfica pues es obscura en los machos y clara en las hembras (revisado de Morales 2002 "2000").
Hbitat y biologa
La siguiente informacin se basa en Duellman (1978) y concierne a individuos de Puerto Libre y Santa Cecilia
(Provincia Sucumbos, Ecuador). Es una especie igualmente abundante en bosques primarios y secundarios y no
se encuentra asociada a riachuelos. Est activa en la hojarasca en el da, especialmente temprano en la maana ,
al caer la tarde y despus de las lluvias. Se esconden en cavidades bajo las races de rboles, en la hojarasca y
en palmas cadas. Los machos cantan desde la hojarasca. En la noche descansan sobre hojas de hierbas bajas a
alturas menores a 25 cm. Se encontraron hembras grvidas casi todo el ao. Los machos cargan los renacuajos .
Se alimentan de hormigas, escarabajos, dpteros, himenpteros, ortpteros y araas.
Distribucin
Allobates insperatus se distribuye en bosques tropicales de la Amazona de Ecuador en las Provincias de

Sucumbos, Orellana y Pastaza.
Previamente referida como Colostethus marchesianus. Su estatus taxonmico en relacin con A. trilineatus
requiere ser revisado. Especmenes de la serie tipo de A. insperatus (Morales 2002 "2000") de Limoncocha
(Provincia Sucumbos, Ecuador) fueron reportados como A. trilineatus por Grant y Rodrguez (2001). En su
filogenia, Santos et al. (2009) reportan una relacin cercana con A. conspicuus y varias poblaciones de una o ms
especies aparentemente no descritas de la Amazona Ecuatoriana .
Etimologa
Su nombre deriva del latn "insperatus" que significa lo no visto o inesperado en referencia a que esta especie fue
referida incorrectamente por mucho tiempo como "Colostethus marchesianus" (Morales 2002 "2000").

Lista Roja AmphibiaWebEcuador: Casi amenazada
CITES: Ningn Apndice.
Puede ser localmente abundante.
Duellman (1978) describe renacuajos de vida libre en estadio 30. Santos et al. (2003) y Grant et al. (2006) proveen
informacin molecular y filogentica y discuten su evolucin. Darst et al. ( 2005) proveen discuten la evolucin de la
dieta y toxicidad. Ltters et al. (2007) presentan una fotografa a color en vista dorso -lateral de un individuo de
Ecuador (Provincia de Orellana).
Literatura citada
Morales, V. R. 2002 "2000". Sistemtica y biogeografa del grupo trilineatus (Amphibia, Anura, Dendrobatidae:
Colostethus), con descripcin de once nuevas especies. Publicacin de la Asociacin Amigos Doana 13:5-59.
Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Coloma, L. A. y Menndez-Guerrero, P. 2008. Lista roja de los anfibios de
Ecuador. [en lnea]. versin 1.0 (2 de mayo 2008). Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador .
Quito, Ecuador. [Consulta: fecha].
amphibian
diversity
is
primarily
derived
from
late
miocene
andean
lineages..
PLoS
Biol
Autor(es): Santiago R. Ron, Caty Frenkel, Luis A. Coloma
Editor(es): Santiago R. Ron y Luis A. Coloma
Ron, S. R., Frenkel, C., Luis A. Coloma 2012. Allobates insperatus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de
Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.
Actualizacin: noviembre 08, 2012
Amazophrynella minuta
Sapo diminuto de hojarasca
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango 15-18 mm (n = ?) Rodrguez y Duellman 1994

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 18.4 mm (rango 17.7-30.3; n = 6) S. R. Ron, no publicado
Amazophrynella minuta puede ser confundida con individuos juveniles de Rhinella de los cuales se diferencia por la
presencia de coloracin roja o anaranjada brillante en el vientre. La ausencia de glndulas paratoideas y crestas
craneales distingue a esta especie de Rhinella. El vientre naranja lo distingue de Engystomops petersi que tiene el
vientre blanco y negro y de Oreobates quixensis que tiene el vientre salmn con manchas crema. Amazophrynella
minuta tiene palmas y plantas color naranja como Atelopus spumarius, pero su dorso es uniformemente caf y
rugoso en lugar de negro, verde y liso como en A.spumarius.
Descripcin
No Disponible
Hbitat y biologa
Habita en el suelo de bosque primario, aunque ocasionalmente se encuentra en bosque secundario. En la noche
descansan sobre hojas de herbceas usualmente a menos de 50 cm de altura. Se reproduce durante todo el ao .
Hembras grvidas contenan 70-245 huevos pigmentados (Duellman, 1978). Magnuson y Hero (1991) indican que el
sitio de oviposicin es terrestre y que los renacuajos no son depredadores importantes de huevos de anuros en las
pozas. Menndez (2001) report una dieta compuesta predominantemente de hormigas (88% y 74% de la dieta
numrica y volumtrica respectivamente). Los caros aportaron el 6.8% del nmero total de presas consumidas,
habindose encontrado una hembra (17.31 mm LRC) con 12 caros en su aparato gastrointestinal; otras presas
importantes fueron los colepteros (15 % del volumen total). Esta especie posee un valor intermedio de la amplitud
numrica del nicho trfico para la familia (Menndez, 2001).
Distribucin
Amazophrynella minuta se distribuye en la Amazona y sur de las Guyanas. Habita desde los Llanos del Meta en
Colombia y a travs de Ecuador, Per, Bolivia y Brasil.
Vase sinonimia y comentarios taxonmicos en Frost (2009) y Fouquet et al. (2012). En sus filogenias, Pramuk et
al (2007) y Pyron y Wiens (2011) encontraron soporte moderado para una posicin basal de Amazophrynella
minuta con respecto a un clado que incluye los gneros Rhinella, Amietophrynus, Anaxyrus y Rhaebo, entre otros.
Fouquet et al. (2012) restringi el gnero Dendrophryniscus (al cul perteneca A. minuta) a especies del bosque
atlntico del Brasil. Las dos especies amaznicas fueron asignadas al gnero Amazonella por Fouquet et al.
(2012) pero poco tiempo despus fueron transferidas al gnero Amazophrynella dado que Amazonella no estaba
disponible por un problema de homonimia.
Etimologa
El nombre "minuta" hace referencia al tamao pequeo de esta especie. Amazophrynella minuta es una de las
especies ms pequeas de la familia Bufonidae.

Es localmente abundante en su rango de distribucin, excepto en Bolivia. Sus mayores amenazas son la actividad
maderera, conversin del bosque e incendios (IUCN, 2011).
Duellman (1978) reporta que los renacuajos alcanzan tamaos de 15.4 mm. Tambin provee informacin de
identificacin, hbitat, historia natural, vocalizacin y alimentacin. Almendariz (1987) provee datos de distribucin,
historia natural y contenidos estomacales. Ruiz-Carranza et al. (1996) proveen datos de distribucin en Colombia y
una fotografa en color de una hembra juvenil. De la Riva (1999) y De la Riva et al. (2000) proveen datos de
distribucin en Bolivia, y una fotografa en color de un ejemplar de Cochabamba. Lynch (2006) provee datos de
distribucin en Colombia.
Literatura citada
Almendriz, A. 1987. Contribucin al conocimento de la herpetofauna centroriental ecuatoriana. Revista Politcnica

12:77-133.
Coloma, L. A. 1997. Morphology, systematics, and phylogenetic relationships among frogs of the genus Atelopus
(Anura: Bufonidae). Unpublished Ph. D. Dissertation, University of Kansas.
De la Riva, I. 1999. First record of Dendrophryniscus minutus (Melin, 1941) in Bolivia (Anura: Bufonidae).
Herpetozoa 12:91-92.
De la Riva, I., Khler, J., Ltters, S. y Reichle, S. 2000. Ten years of research on Bolivian amphibians: updated
checklist, distribution, taxonomic problems, literature and iconography. Revista Espaola de Herpetologa
14:19-164.
Fouquet, A., Recoder, R., Amaro-Ghilardi, R., Teixera Jr. M., Cassimiro, J., Camacho, A., Damasceno, R.,
Carnaval, A. C., Moritz, C., Rodrgues, M. 2012. Molecular phylogeny and morphometric analyses reveal deep
divergence between Amazonia and Atlantic Forest species of Dendrophryniscus. Molecular Phylogenetics and
Evolution 62:826-838.
Frost,
D.
R.
2009.
Amphibian
Species
of
the
World:
an
Online
Reference.
Version
5.3.
http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php . American Museum of Natural History, New York, USA.
[Consulta: Noviembre 2009]..
Lynch, J. D. 2006. The amphibian fauna in the Villavicencio region of eastern Colombia. La fauna anfibia de la
regin de Villavicencio en el este de Colombia. Caldasia 28:135-155.
Magnuson, W. E. y Hero, J. M. 1991. Predation and the evolution of complex oviposition behaviour in Amazon
rainforest frogs. Oecologia 86:310-318.
Melin, D. 1941. Contributions to the knowledge of the Amphibia of South America. Gteborgs Kungliga Vetenskaps
och Vitter-Hets Samhalles Handlingar.
Menndez-Guerrero, P. 2001. Ecologa trfica de la comunidad de anuros del Parque Nacional Yasun en la
amazona ecuatoriana. Tesis de Licenciatura. Pontificia Universidad Catlica del Ecuador. Escuela de Biologa .
Quito.
Pramuk, J. B., Robertson, T., Sites Jr., J. W., Noonan, B. P. 2007. Around the world in 10 million years:
biogeography of the nearly cosmopolitan true toads (Anura: Bufonidae).. Global Ecology and Biogeography
DOI:10.1111/j.1466-8238.2007.00348.x.:.
Ron, S. R., Bustamante, M. R., Coloma, L. A. y Mena, B. 2009. Sapos, Ecuador sapodiverso. Serie de
Divulgacin del Museo de Zoologa. Centro de Biodiversidad y Ambiente, Pontificia Universidad Catlica del
Ecuador 10:256.
Ruiz-Carranza, P. M., Lynch, J. D., Ardila-Robayo, A. 1996. Lista actualizada de la fauna de Amphibia de
Colombia. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 20:365-415.
Valencia, J., Toral, E., Morales, M., Betancourt, R. y Barahona, A. 2009. Gua de campo de anfibios del Ecuador.
Fundacin Herpetolgica Gustavo Orcs, Simbioe. Maxigraf S. A., Quito 208.
Werner, F. y Crump, M. 2000. Atlas des Amphibiens de Guyane. Patrimoines Naturels. Paris 45:388.
Autor(es): Luis A. Coloma, Caty Frenkel, Cristina Flix-Novoa y Alexandra Quiguango-Ubills.
Editor(es): Santiago R. Ron, Luis A. Coloma
Coloma, L. A., Frenkel, C., Flix-Novoa, C. y Quiguango-Ubills, A. 2011. Amazophrynella minuta. En: Ron, S. R.,
Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version
2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.
http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id= 1162, acceso febrero 05, 2014.
Atelopus spumarius
Vulnerable
Jambato amaznico
Regiones Naturales
Bosque Hmedo Tropical Amaznico, Bosque Piemontano Oriental.

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 23.45 mm (rango 20.0-30.1; n = 725) Tarvin et al. no publicado
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 30.18 mm (rango 26.30-36.10; n = 183) Tarvin et al. no publicado
Atelopus spumarius se diferencia fcilmente de otros anfibios de la Amazona ecuatoriana por la ausencia de
discos expandidos al final de los dedos y su patrn de coloracin que combina palmas rojo brillante con un dorso
negro con marcas irregulares verdes. Es similar a una especie no descrita de Atelopus del suroriente de Ecuador
(Provincias Morona Santiago y Zamora Chinchipe) de la que se diferencia por su menor tamao. Amazophrynella
minuta tambin tiene palmas y plantas de color rojo pero se diferencia por tener un dorso uniformemente caf con
la piel dorsal muy espiculada (Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
No Disponible
Hbitat y biologa
Ha sido registrada en bosques de Tierra Firme en el Parque Nacional Yasun y en la Reserva Zanjarajuno (Provincia
de Pastaza). Es de hbitos diurnos y generalmente se los observa junto a ros o arroyos en bosque de Tierra
Firme. La siguiente informacin se basa en observaciones en Zanjarajuno (Tarvin et al. en prensa). Durante la
noche se los encuentra inactivos sobre hojas a una altura promedio de 1 m sobre el suelo. Los juveniles suelen
estar a alturas menores (promedio = 0.75 m). Entre la poblacin adulta, los machos fueron ms abundantes que
las hembras (tasa sexual 4.1:1). Los adultos fueron ms abundantes que los juveniles (tasa 5.3:1). Se registraron
parejas en amplexus en los meses de abril, julio, agosto, septiembre, octubre y diciembre. En muestreos
nocturnos, con frecuencia se encuentra al mismo individuo en el mismo lugar de noche a noche e incluso de mes
a mes. El movimiento a corto plazo tuvo un promedio de entre 1.1 y 1.6 m por da (machos: 1.1 0.3 m/da, rango
031, n = 668 avistamientos, 130 individuos; hembras: 1.6 0.6 m/da, rango 020, n = 168 avistamientos, 37
individuos; juveniles: 1.4 0.5 m/da, rango 015, n = 157 avistamientos, 84 individuos).
Distribucin
Atelopus spumarius se distribuye en la Amazona baja de Per, Ecuador y Brasil (Ltters, 2003 y Noonan y
Gaucher, 2005).
Vase sinnimos y comentarios en Frost (1998-2004). Ltters et al. (2011), Ltters (2003), Noonan y Gaucher
(2005), proveen las ms recientes revisiones de este taxn. Est cercanamente relacionado con Atelopus pulcher,
Atelopus flavescens, Atelopus seminiferus y Atelopus hoogmoedi (Ltters et al. 2011). Su morfologa sugiere una
relacin cercana con una especie no descrita de la Provincias de Zamora y Morona Santiago (Ecuador) que ha
sido informalmente referida como Atelopus "wuampucrum".
Etimologa
No Disponible
Lista Roja UICN: Vulnerable.

Lista Roja AmphibiaWebEcuador: Vulnerable
Es una especie registrada con muy poca frecuencia lo cul sugiere poblaciones poco abundantes. Su registro ms
reciente es de mayo 2011, en el Parque Nacional Yasun (S. R. Ron, notas de campo). Est listada como
Vulnerable debido a su rango de distribucin poco extenso (en Ecuador), el bajo nmero de localidades conocidas
(menos de 10) y la degradacin de su hbitat, el cual est fragmentado por deforestacin y usos en agricultura ,
ganadera y minera. Estudios llevados a cabo en la Reserva Zanjarajuno han mostrado que la prevalencia del
hongo patgeno Batrachochytrium dendrobatidis en la poblacin es baja a pesar de estar presente en el lugar .
Deforestacin en el hbitat de Atelopus spumarius en Zanjarajuno parece haber generado una drstica disminucin
de la poblacin sugiriendo que la especie es muy sensible a la destruccin del hbitat ( Tarvin et al. no publicado).
Duellman y Lynch (1969) describieron e ilustraron el renacuajo (vistas dorsal, ventral y lateral). Rodrguez &
Duellman (1994) presentan fotografas a color en vista dorsolateral de un espcimen de Per. Ltters (1996)
presenta fotografas a color en vista dorsolateral de un espcimen de Ecuador.
Literatura citada
Coloma, L. A. 1997. Morphology, systematics, and phylogenetic relationships among frogs of the genus Atelopus
(Anura: Bufonidae). Unpublished Ph. D. Dissertation, University of Kansas.
Coloma, L. A. y Ron, S. R. 2001. Ecuador megadiverso: anfibios, reptiles, aves y mamferos / Megadiverse
Ecuador: amphibians, reptiles, birds, and mammals. Centro de Biodiversidad y Ambiente, Pontificia Universidad
Catlica del Ecuador 1:140.
Cope, E. D. 1871. Ninth contribution to the herpetology of tropical America. Proceedings of the Academy of Natural
Science of Philadelphia 1871:200-224.
Duellman, W. E. y Lynch, J. D. 1969. Descriptions of Atelopus tadpoles and their relevance to atelopodid
classification. Herpetologica 25:231-240.
Frost, D. R. 2004. Amphibian species of the world. [en lnea]. V3.0 (22 August 2004). American Museum of Natural
History. New York, USA.[Consulta: 16 Noviembre 2005].
Ltters, S. 1996. The Neotropical toad Genus Atelopus. Checklist-Biology-Distribution. Vences, M. and Glaw, F.
Verlags GbR. Kln, Germany 1-143.
Ltters, S. 2003. On the systematics of the harlequin frogs (Amphibia: Bufonidae: Atelopus) from Amazonia. III: A
new, remarkably dimorphic species from Cordillera Azul, Peru. Salamandra 39:169-180.
Lynch, J. D. 1993. A new harlequin frog from the Cordillera Oriental of Colombia (Anura, Bufonidae, Atelopus).
Alytes 11:77-87.
Noonan, B. P. y Gaucher, P. 2005. Phylogeography and demography of Guianan harlequin toads (Atelopus):
diversification within a refuge. Molecular Ecology 14:3017-3031.
Werner, F. 1901. Ueber Reptilien und Batrachier aus Ecuador und Neu Guinea. Verhandlungen der
Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien 593-614.
Werner, F. 1981. Contribution a l'tude des Amphibiens de Guyane franaise. VIII. Validation dAtelopus spumarius
Cope, 1871, et dsignation dun neotype. Description dAtelopus spumarius barbotini nov. ssp. Donnes
tho-cologiques et biogographiques sur les Atelopus du group flavescens. (Anoures, Bufonids). Bulletin du
Musum National dHistoire Naturelle, Paris 4:A3:893-910.
Autor(es): Santiago R. Ron, Luis A. Coloma, Caty Frenkel
Editor(es): Santiago R. Ron, Luis A. Coloma
Ron, S. R., Coloma, L. A., Frenkel, C. 2012. Atelopus spumarius. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Actualizacin: octubre 15, 2013
Rhaebo ecuadorensis
Sapo gigante ecuatoriano
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 105.6 mm (rango 92.8127.9; n = 6) Mueses-Cisneros et al. 2012
Hembras Longitud Rostro-cloacal = 156.7 mm (n = 1) Mueses-Cisneros et al. 2012
Es un sapo muy grande, de color caf, patas traseras cortas, sin discos expandidos en los dedos y glndulas
parotoideas prominentes. Al igual que otras especies del gnero Rhaebo, difiere de todas las especies de Rhinella
por la ausencia de crestas craneales desarrolladas (excepto por las crestas parietales) y por el color anaranjado
del veneno de sus glndulas parotoideas (blanco o crema en Rhinella). Rhaebo ecuadorensis es muy similar a
Rhaebo glaberrimus y Rhaebo guttatus. Sin embargo, Rhaebo guttatus tiene una cresta preocular (ausente en
Rhaebo ecuadorensis), y un patrn de coloracin ventral con manchas redondeadas claras sobre un fondo obscuro
(sin manchas claras en Rhaebo ecuadorensis). Difiere de la especie colombiana Rhaebo glaberrimus en que la
apertura cloacal est a nivel medio de los muslos (a nivel ventral de los muslos en Rhaebo glaberrimus).
Los juveniles de Rhaebo blombergi tienen ms membrana entre los dedos de los pies que Rhaebo ecuadorensis,
glndulas parotoideas ms redondeadas y hocico truncado en vista lateral (hocico ligeramente truncado a
redondeado en Rhaebo ecuadorensis). En Ecuador, Rhaebo blombergi se encuentra en las tierras bajas de la
costa del Pacfico, mientras que Rhaebo ecuadorensis se encuentra en las tierras bajas de la Amazona
(Mueses-Cisneros et al. 2012).
Descripcin
Es un sapo muy grande con la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Mueses-Cisneros et al. 2012):
(1) en vista dorsal, hocico subacuminado; en vista lateral, hocico ligeramente truncado a redondeado dorsalmente ;
(2) cabeza ligeramente ms ancha que larga y ms estrecha que al ancho del cuerpo; (3) superficie dorsal de la
cabeza desde la punta del hocico hasta las esquinas anteriores de los prpados plana; regin interorbital y
occipital plana, con algunos tubrculos bajos cerca de las glndulas parotoideas; (4) punta del hocico sin un borde
vertical drmico; labios no acampanados; (5) narinas posteriores al margen anterior del labio, bajo el canthus
rostralis, en un rea ligeramente hinchada; rea internarial plana a ligeramente cncava; (6) prpado superior ms
estrecho que el rea interorbital, con tubrculos bajos; borde interno y externo del prpado superior no delineado
con tubrculos; borde externo del prpado superior no se proyecta mas all del ojo; (7) crestas ceflicas ausentes
con excepcin de las crestas parietales que son bajas en machos adultos y algo pronunciadas en el holotipo (una
hembra); (8) canthus rostralis recto, se proyecta sobre la regin loreal; canthus levemente carnoso en machos y
carnoso en el holotipo hembra; regin loreal levemente cncava o plana, con algunas espculas y conos pequeos
distribuidos regularmente, extendindose hasta la regin post -timpnica; (9) ojos con pupila ovalada horizontal;
cresta preorbital ausente; (10) tmpano ovalado de 44.253.0% del dimetro del ojo; pliegue supratimpnico
presente, carnoso; (11) lengua redondeada, no adherida posteriormente, 2/3 anteriores adheridos al piso de la
boca; (12) coanas redondeadas a ovaladas, grandes; (13) machos con saco vocal pequeo y subgular; hendiduras
vocales grandes, laterales y posteriores a la lengua; almohadillas nupciales caf obscuras o cremas en los Dedos
I y II de la mano; (14) glndulas parotoideas grandes, prominentes, redondeadas a ligeramente ovaladas; superficie
de las glndulas lisa, con poros distribuidos regularmente; margen externo sin denticulaciones; regin
interparotoidea sin crestas evidentes (excepto en el holotipo); (15) extremidades anteriores largas; antebrazos
robustos en machos adultos con verrugas, espculas o conos en su superficie dorsal y lateral; tubrculos ulnares y
pliegue ulnar presentes; pliegue metacarpal ausente; tubrculo palmar grande, redondeado, 1.21.5 veces el
tamao del tubrculo tenar que es redondeado; tubrculos subarticulares redondeados; algunos tubrculos
palmares supernumerarios, redondeados y bajos estn presentes; (16) Dedo I en la mano ms largo que el Dedo
II; dedos de la mano con puntas carnosas y bulbosas, sin membrana; (17) extremidades posteriores cortas,
muslos algo robustos; superficie dorsal con algunas verrugas, espculas y conos extendindose hasta el dorso del
muslo; pliegue tarsal interno evidente y carnoso, se extiende en a 2/3 de la longitud del tarso; tubrculos del
borde externo del tarso ausentes; tubrculo metatarsal interno alargado u oval, de 1.21.3 veces el tamao del
tubrculo metatarsal externo; pliegue metatarsal ausente; tubrculos plantares supernumerarios bajos ,
redondeados y dispersos; (18) dedos de pies con puntas carnosas y bulbosas; (19) orificio cloacal se abre a nivel
medio entre los muslos; (20) piel dorsal lisa, con algunos tubrculos bajos en la regin sacral, y pstulas
prominentes pequeas y redondeadas en la regin postsacaral; fila oblicua lateral continua de verrugas
redondeadas u ovales, bajas y poco evidentes o conspicuas; la fila se extiende posteriormente desde las glndulas
parotoideas hasta 2/3 de la distancia parotoidea-ingle; piel ventral lisa, con algunos tubrculos bajos
principalmente en la garganta y pecho; (21) coloracin de fondo del dorso varia de caf plido a caf obscuro, caf
anaranjado o caf oliva; la mayora de los individuos tienen verrugas bajas caf obscuras a negras, dispersas en
las superficies dorsales; pstulas caf rojizas en la parte posterior del cuerpo; glndulas parotoideas ligeramente
ms plidas que la coloracin dorsal; (22) coloracin de fondo en los lados de la cabeza, rea timpnica, brazos,
piernas, flancos e ingle variable entre caf y negra; usualmente verrugas cafs plidas estn presentes ,
especialmente en los flancos posteriores y labio superior; verrugas postrictales blancas o cremosas; si las piernas
son cafs plidas, usualmente tienen manchas obscuras a veces formando barras indistintas; (23) color de fondo
de la garganta y el pecho vara de caf obscuro a negro, marmolado con crema o blanco; ese patrn vara en el
vientre de caf claro cremoso a caf obscuro; verrugas post -cloacales blancas; (24) iris negro con puntos bronce o
dorados, especialmente concentrados alrededor de la pupila.
Hbitat y biologa
Especie nocturna que habita en bosques hmedos tropicales y bosques piemontanos de las estribaciones
orientales de los Andes. Vive en bosques de tierra firme primarios y secundarios y reas abiertas cercanas al
bosque y con corrientes de agua. La mayora de especmenes han sido encontrados en hojarasca, especialmente
despus de lluvias fuertes. Otros individuos han sido encontrados bajo troncos en claros de bosque y entre piedras
en bancos de ros. Tres individuos haban comido hormigas, escarabajos, termitas, un milpedo y un
pseudoescorpin (Pedipalpida) (Duellman 1978, Mueses-Cisneros et al. 2012).
Distribucin
Estribaciones orientales de los Andes y tierras bajas de la Amazona en el sur de Colombia, Ecuador, Per, Bolivia
y Brasil (Mueses-Cisneros et al. 2012).
Su especie hermana es Rhaebo guttatus (Pramuk 2006, Pyron y Wiens 2011; Rhaebo ecuadorensis fue reportado
como "Rhaebo glaberrimus" y "Bufo glaberrimus" en esos trabajos). Transferido de Bufo a Rhaebo por Frost et al.
(2006). Antes del ao 2012, las poblaciones de Rhaebo ecuadorensis fueron referidas como Rhaebo glaberrimus
(Mueses-Cisneros et al. 2012).
Etimologa
El nombre especfico hace referencia a la Repblica de Ecuador, como tributo a su pueblo y diversidad natural. La
revisin de material de Ecuador permiti el descubrimiento de esta especie (Mueses-Cisneros et al. 2012).

Al parecer, la especie est ampliamente distribuida en la Amazona, pero no existe informacin disponible sobre
su abundancia o estatus poblacional. En la Amazona ecuatoriana es una especie registrada con poca frecuencia
(S. R. Ron, obs. pers.) La tala de rboles, agricultura y ganadera, podran estar afectando sus poblaciones a nivel
local.
Duellman (1978), Rodriguez y Duellman (1994) y Mueses-Cisneros et al. (2012) presentan fotografas en vida y
preservante; as como fotografas en vista ventral de la mano y pie de la especie. Cochran y Goin (1970) proveen
una descripcin mezclada entre Rhaebo ecuadorensis, Rhaebo glaberrimus, e inclusive Rhaebo guttatus (Lynch
2006), ya que en su revisin se incluyeron especmenes de varias localidades de Colombia y Ecuador. Dado
nuestro conocimiento actual, Rhaebo ecuadorensis en Colombia es nicamente conocida de la localidad de
Leticia, Departamento de Amazonas (Mueses-Cisneros et al. 2012), y Rhaebo glaberrimus no se encontrara en
Ecuador. Almendriz (1987) provee datos de distribucin de Rhaebo ecuadorensis como "Rhaebo glaberrimus",
historia natural, contenidos estomacales, y una ilustracin de un individuo de la Amazona centro -oriental de
Ecuador. Rodrguez et al. (1993) proveen datos de distribucin en Per como "Rhaebo glaberrimus". Pramuk
(2006) presenta un anlisis detallado de caracteres usados en sistemtica de Bufonidae para inferir sus relaciones
evolutivas. Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo como Rhaebo glaberrimus.
Literatura citada

12:77-133.
Cochran, D. M. y Goin, C. J. 1970. Frogs of Colombia. Bulletin of the United States National Museum .
Washington, D. C. 288:1-655.
Frost, D. R., Grant, T., Faivovich, J., Bain, R., Gnther, A. C., Haas, A., Haddad, C. F., de S, R., Donnellan, S.
C., Raxworthy, C. J., Wilkinson, M., Channing, A., Campbell, J. A., Blotto, B. L., Moler, P., Drewes, R. C.,
Nussbaum, R. A., Lynch, J. D., Green, D. y Wheeler, W. C. 2006. The amphibian tree of life. Bulletin of the
American Museum of Natural History 297:370.
Mueses Cisneros, J. J., Cisneros-Heredia, D. F., McDiarmid, R. W. 2012. A new Amazonian species of Rhaebo
(Anura: Bufonidae) with comments on Rhaebo glaberrimus (Gnther, 1869) and Rhaebo guttatus (Schneider,
1799). Zootaxa 3447:22-40.
Pramuk, J. B. 2006. Phylogeny of South American Bufo (Anura: Bufonidae) inferred from combined evidence.
Zoological Journal of the Linnean Society 146:407-452.
Pyron, A., Wiens, J. 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised
classification of extant frogs, salamanders, and caecilians. Molecular Phylogenetics and Evolution 61:543-583.
Rodrguez, L. O., Crdova, J. y Icochea, J. 1993. Lista preliminar de los anfibios del Per. Publicaciones del
Museo de Historia Natural. Universidad Nacional Mayor de San Marcos 45:1-22.
Autor(es): Diego A. Ortiz, Santiago R. Ron y Luis A. Coloma
Ortiz, D. A., Ron, S. R. y Coloma, L. A. 2014. Rhaebo ecuadorensis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Rhaebo guttatus
Vulnerable
Sapo gigante de Cuyabeno
Foto: M. R. Bustamante
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 129.2 mm (rango 121.3146.9; n = 4) Mueses-Cisneros et al. 2012
Hembras Longitud Rostro-cloacal 174.3 mm (n = 1) Mueses-Cisneros et al. 2012
Es un sapo muy grande, de color caf, patas traseras cortas, sin discos expandidos en los dedos y glndulas
parotoideas prominentes. Al igual que otras especies del gnero Rhaebo, difiere de todas las especies de Rhinella
por la ausencia de crestas craneales desarrolladas (excepto por las crestas parietales) y por el color anaranjado o
amarillento del veneno de sus glndulas parotoideas (blanco o crema en Rhinella). Rhaebo guttatus es similar a
Rhaebo glaberrimus y Rhaebo ecuadorensis. Sin embargo, se diferencia de ambas por la presencia de una cresta
preocular conspicua, inclusive en juveniles, la cual interrumpe el canthus rostralis (cresta ausente en Rhaebo
glaberrimus y Rhaebo ecuadorensis). Tambin se distingue su vientre obscuro con manchas redondeadas bien
definidas blancas cremosas (ausentes en Rhaebo glaberrimus y Rhaebo ecuadorensis). Ms an, Rhaebo
glaberrimus es ms pequea que Rhaebo guttatus (Ltters et al. 2000, Mueses-Cisneros et al. 2012).
Descripcin
Es un sapo muy grande con la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Mueses-Cisneros et al. 2012):
(1) cresta preocular presente, corresponde a una proyeccin sea del borde postero -lateral del hueso nasal; esta
proyeccin interrumpe el canthus rostralis justo en frente del borde anterior del prpado superior; (2) dorso vara de
caf a caf rojizo con manchas cafs grisceas ms obscuras y verrugas color rojo arcilloso ubicadas
especialmente en la parte posterior; borde dorsolateral entre el dorso y flancos con una lnea delgada amarilla que
llega a la ingle; (3) flancos cafs obscuros; (4) vientre gris obscuro a caf chocolate, con manchas redondeadas
blancas cremosas; (5) extremidades posteriores cafs obscuras con manchas blancas; (6) machos juveniles con
testculos delgados y alargados, sin la convolucin observada en machos adultos; (7) iris bronce.
Hbitat y biologa
Especie nocturna que vive en bosques hmedos tropicales primarios. Ha sido registrada en la hojarasca del
bosque y en bancos de ros de tamao moderado. Sus glndulas parotoideas exudan una substancia amarilla que
puede ser disparada a una distancia de aproximadamente un metro (Rivero 1961, Ltters et al. 2000).
Distribucin
Amazona de Ecuador, Colombia, Brasil, Bolivia, Venezuela, Guayana Francesa, Guyana y Surinam (IUCN 2010,
Mueses-Cisneros et al. 2012).
Su especie hermana es Rhaebo ecuadoriensis (Pramuk 2006, Pyron y Wiens 2011; reportada como "Rhaebo
glaberrimus" y "Bufo glaberrimus" en esos trabajos). Transferido de Bufo a Rhaebo por Frost et al. (2006). Ver
sinnimos y comentarios taxonmicos en Frost (2013). Mueses-Cisneros et al. (2012) comentan que reportes de
Rhaebo guttatus del centro y sur de Per, Bolivia y Brasil requieren ser verificados.
Etimologa
El nombre de la especie proviene del latn guttatus que significa punteado.


Aunque puede ser localmente comn en mucho de su rango de distribucin (IUCN 2010), en Ecuador es una
especie registrada con poca frecuencia lo cul podra indicar que sus poblaciones son poco abundantes. Su primer
registro en Ecuador data del ao 2005 (Bustamante et al. 2005). Sus mayores amenazas son la actividad
maderera, tala de bosques, agricultura y ganadera. Parece no ser tolerante a alteraciones del hbitat (IUCN 2010).
Debido al bajo nmero de localidades conocidas en Ecuador, su aparente baja abundancia, y la creciente
deforestacin dentro de su rango de distribucin se la considera amenazada.
Crawford y Jones (1933) registran su presencia en Guyana. Rivero (1961) provee una descripcin de especmenes
de Venezuela, acompaada con datos de distribucin y hbitat. La Marca (1992) y Barrio-Amors (2004) proveen
datos de distribucin en Venezuela. Ruiz-Carranza et al. (1996) proveen datos de distribucin en Colombia. Ltters
et al. (2000) la reportan de Bolivia, proveen datos de distribucin y la comparan con Rhaebo ecuadorensis como
Rhaebo glaberrimus. De la Riva et al. (2000) proveen datos de distribucin en Bolivia y una fotografa a color de
un ejemplar de Santa Cruz. Bustamante et al. (2005) proveen el primer registro de Ecuador y datos de distribucin .
Duellman (2005) presenta un anlisis del canto y describe un renacuajo del Cuzco Amaznico, Per. Pramuk
(2006) provee una hiptesis de las relaciones filogenticas de Bufonidae, en base a caracteres morfolgicos y
moleculares combinados, y provee una ilustracin en vista dorsal de la columna vertebral de un espcimen de
Rhaebo guttatus de Venezuela. Mueses-Cisneros et al. (2012) presentan fotografas de individuos en vista
dorsolateral, ventral, as como de la mano y pie en vista ventral y de la morfologa externa de la cresta preocular y
su estructura sea.
Literatura citada
Barrio-Amors, C. 2004. Amphibians of Venezuela systematic list, distribution and references, an update. Rev.
Ecol. Lat. Am 9:1-48.
Bustamante, M. R., Menndez-Guerrero, P. y Cisneros-Heredia, D. F. 2005. Bufo guttatus. Herpetological Review
36:331.
Crawford, S. y Jones, E. P. 1933. Field notes on some amphibians from British Guiana. Copeia 2:88-92.
14:19-164.
Duellman, W. E. 2005. Cusco amaznico: The lives of amphibians and reptiles in an amazonian rainforest .
Comstock Publishing Associates, The University of Kansas Lawrence, Kansas, 433 pp.
York, USA.
IUCN. 2010. The IUCN red list of threatened species. http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/search. (Consultado:
2010).
La Marca, E. 1992. Catlogo taxonmico, biogeogrfico y bibliogrfico de las ranas de Venezuela. Cuadernos
Geogrficos, Universidad de Los Andes. Instituto de Geografa y Conservacin de Recursos, Universidad de Los
Andes. Mrida, 1:1-197.
Ltters, S., De la Riva, I., Reichle, S. y Soto, G. 2000. First records of Bufo guttatus from Bolivia with comments
on Bufo glaberrimus (Amphibia: Bufonidae). Bonner Zoologische Beitrege 49:75-78.
Mueses Cisneros, J. J., Cisneros-Heredia, D. F., McDiarmid, R. W. 2012. A new Amazonian species of Rhaebo
(Anura: Bufonidae) with comments on Rhaebo glaberrimus (Gnther, 1869) and Rhaebo guttatus (Schneider,
1799). Zootaxa 3447:22-40.
Rivero, J. A. 1961. Salienta of Venezuela. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, Harvard College
126:1-207.
Schneider, J. G. 1799. Historiae Amphibiorum Naturalis et Literariae. Fasciculus Primus. Jena XIII:1-264.

Ortiz, D. A., Ron, S. R. y Coloma, L. A. 2014. Rhaebo guttatus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Rhinella ceratophrys
Datos insuficientes
Sapo cornudo termitero
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 56.5 mm (rango 39.969.8; n = 6) Fenolio et al. 2012
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 93.9 mm (rango 60.2106.6; n = 9) Fenolio et al. 2012
Es un sapo grande con coloracin dorsal caf, proyecciones drmicas en los prpados (con apariencia de
cuernos), glndulas parotoideas y sin discos expandidos en los dedos. En la Amazona de Ecuador, la presencia
de glndulas parotoideas y proyecciones drmicas triangulares a manera de cuernos la distinguen fcilmente de
las dems especies de anfibios. nicamente, Ceratophrys cornuta y miembros del gnero Hemiphractus,
presentan prolongaciones drmicas sobre los ojos. Ceratophrys cornuta tiene una cabeza y boca
desproporcionadamente grandes y carece de glndulas parotoideas (presentes en Rhinella ceratophrys). En vista
dorsal, las ranas del gnero Hemiphractus tienen una cabeza notablemente triangular (cabeza no triangular en
Rhinella ceratophrys) y carecen de glndulas parotoideas (presentes en Rhinella ceratophrys).
Descripcin
Es un sapo de tamao grande con la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Rodrguez y Duellman
1994, Fenolio et al. 2012): (1) en vista dorsal, hocico puntiagudo y cabeza mas ancha que larga; en vista lateral ,
hocico moderadamente redondeado; (2) proyeccin drmica triangular y prominente presente en el borde externo
de cada prpado superior; (3) canthus rostralis distintivo; regin loreal cncava; cresta preorbital presente ,
dbilmente desarrollada, alrededor de 1/3 de la distancia ojo-narina; (4) crestas cantal, supraorbital, postorbital,
supratimpnica y parietal ausentes; pliegue drmico ocular presente, aproximadamente igual en longitud al
dimetro del ojo, se extiende desde la punta de la cabeza hasta el inicio del pliegue supratimpnico ,
ocasionalmente formando una protuberancia elevada ubicada posteromedialmente al ojo; piel lisa en las superficies
cantal, supraorbital, postorbital y lateral de la cabeza; (5) narinas protuberantes, dirigidas lateralmente; tubrculo
rictal triangular presente en la comisura de la boca, rodeado por varios tubrculos ms pequeos; (6) tmpano
ligeramente ovoide, mide aproximadamente 60% del dimetro del ojo en hembras y 55% en machos; pliegue
supratimpnico conspicuo, termina en el borde posterior de la glndula parotoidea; (7) coana larga, ovoide,
ampliamente espaciada, claramente visible; dientes ausentes; lengua en forma de pera, libre posteriormente; (8)
en machos, hendiduras vocales bilaterales, miden aproximadamente 1/3 de longitud de la lengua; (9) extremidades
anteriores cortas, robustas, borde externo del antebrazo con una fila de tubrculos ulnares; tubrculos triangulares
presentes en la insercin del brazo y en las superficies anteriores del brazo y pecho; (10) mano ancha con dedos
largos; Dedo I de la mano ms largo que el Dedo II; membrana ausente entre Dedos I y II en la mano; membrana
basal entre los dedos manuales IIIV; todos los dedos de la mano llevan reborde cutneo; dedos con puntas
ligeramente redondeadas, piel de los dedos lisa dorsalmente; tubrculos palmares prominentes, tubrculos
subarticulares distintivos; (11) en machos, excrecencias nupciales pobremente desarrolladas, forman un simple
engrosamiento carnoso en la base del Dedo I de la mano, no existe evidencia de espculas queratinosas; (12)
extremidades posteriores robustas, de longitud moderada; pliegue tarsal ausente; tubrculo metatarsal interno
prominente, ovoide; tubrculo metatarsal externo prominente, redondeado; (13) dedos de pies largos, esbeltos, con
membrana a lo largo de 1/4 de su longitud; reborde cutneo presente en todos los dedos del pie, piel dorsal de los
dedos lisa; tubrculos subarticulares prominentes, elevados, oblongos de perfil; tubrculos supernumerarios
evidentes; (14) piel dorsal con tubrculos cnicos distribuidos irregularmente, muchos llevan puntas queratinosas ;
piel del vientre granular; (15) pliegue dorso lateral distintivo, con grandes tubrculos triangulares, se extiende desde
el borde posterior de la glndula parotoidea hasta la ingle; (16) glndulas parotoideas grandes y elevadas, de forma
alargada; el pliegue dorsolateral divide a la glndula en dos secciones: la parte dorsal es de coloracin clara y
textura tubercular y la parte lateral es obscura y lisa; (17) superficie dorsal de las extremidades anteriores
tubercular en el antebrazo, menos tubercular en el brazo; superficie dorsal de las extremidades posteriores
tubercular; (18) dorso con coloracin de fondo caf plida a caf obscura, con marcas irregulares obscuras (grises
o cafs); algunos individuos presentan una lnea media dorsal delgada clara que se extiende desde la punta del
hocico hasta la cloaca; algunos individuos son homogneamente obscuros dorsalmente; (19) un patrn de bandas
cafs obscuras difusas empieza en el borde posterior de las glndulas parotoideas y continua a travs de muslos
y pantorrillas; el patrn dorsal puede incluir barras cafs radiando desde la lnea media dorsal a las puntas de los
procesos supraoculares; (20) hocico, cara y flancos primordialmente caf obscuros, con o sin marcas cafs ms
claras o amarillas bajo los ojos, el tmpano, y la regin paraventral; el tmpano es usualmente caf o gris; el borde
del labio inferior es usualmente crema; (21) las extremidades anteriores son caf plidas con marcas irregulares
caf obscuras; (22) coloracin ventral vara de plido a caf obscuro, con o sin moteado ms obscuro; el mentn
en macho adultos es uniformemente negruzco; (23) el iris es bronce con abundantes manchas negras.
Hbitat y biologa
Habita bosque piemontano y bosque hmedo tropical primario, aunque tambin parece ocupar reas secundarias
cercanas a bosque no disturbado. Parece estar restringida a bosques no inundables, aunque ha sido observada a
lo largo de riachuelos, donde parece reproducirse. Ha sido registrada activa en la hojarasca, tanto en el da como
en la noche. Presumiblemente, la coloracin y forma de su cuerpo le proveen mimetismo pues es difcil de
distinguir entre la hojarasca. Juveniles han sido encontrados inactivos en la noche, lo que sugiere que la actividad
nocturna podra estar relacionada a la reproduccin. Tres hembras tuvieron entre 1000 y 1500 huevos pequeos (<
1 mm dimetro) y pigmentados. Se alimenta de termitas y hormigas (Rodrguez y Duellman 1994, IUCN 2010,
Fenolio et al. 2012).
Distribucin
Rhinella ceratophrys se encuentra a elevaciones < 1350 m, y se distribuye en la cuenca superior del Amazonas en
Venezuela, Colombia, Ecuador, Per y Brasil (IUCN 2010, Fenolio et al. 2012).
Fue asignada al grupo Rhinella margaritifera por Pramuk (2006). Posteriormente, Fouquet et al. (2007) excluyeron
a Rhinella ceratophrys del grupo, debido a la carencia de sinapomorfas que justifiquen su inclusin. Sin embargo ,
Rhinella ceratophrys no fue asignada a ningn otro grupo de especies, por lo que sus relaciones evolutivas an
requieren ser definidas. Hasta ahora no ha sido incluida en anlisis filogenticos en base a caracteres genticos .
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos.
Etimologa
El nombre de la especie proviene del griego kerat que significa "cuerno". En referencia a los apndices drmicos
sobre los ojos que la asemejan a ranas del gnero Ceratophrys.

Lista Roja AmphibiaWebEcuador: Datos insuficientes
Rhinella ceratophrys es comn en Colombia, pero rara en otros pases, incluyendo Ecuador. Su mayor amenaza
es la deforestacin y prdida de hbitat a nivel local (IUCN 2010).
La Marca (1992) y Barrio Amors (2004) proveen datos de distribucin en Venezuela. Ruiz-Carranza et al. (1996)
proveen datos de distribucin en Colombia. Rodrguez y Duellman (1994) presentan una fotografa a color de un
espcimen de Iquitos, Per. Ron et al. (2009) presentan fotografas en vida. Valencia et al. (2009) la incluyen en su
gua de campo.
Literatura citada
Boulenger, G. A. 1882. Catalogue of the Batrachia Salientia s. Ecaudata in the collection of the British Museum .
London: Taylor & Francis xvi+:495.
Fenolio, D. B. , Mendelson III, J. R. , Lamar, W. W. 2012. A new diagnosis and description of variation among adult
Rhinella ceratophrys (Boulenger) (Amphibia: Bufonidae), with notes on ecology and distribution. South American

Fouquet, A., Gaucher, P., Blanc, M., Velez-Rodriguez, C. M. 2007. Description of two new species of Rhinella
(Anura: Bufonidae) from the lowlands of the Guiana shield. Zootaxa 1663:17-32.
York, USA.
2010).
La Marca, E. 1992. Catlogo taxonmico, biogeogrfico y bibliogrfico de las ranas de Venezuela. Cuadernos
Geogrficos, Universidad de Los Andes. Instituto de Geografa y Conservacin de Recursos, Universidad de Los
Andes. Mrida, 1:1-197.
Ecuador 10:256.
Ortiz, D. A., Ron, S. R. y Coloma, L. A. 2014. Rhinella ceratophrys. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Rhinella dapsilis
Datos insuficientes
Sapo orejn
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal = 65 mm (n = 1) Rodrguez y Duellman 1994

Hembras Longitud Rostro-cloacal = 77 mm (n = 1) Rodrguez y Duellman 1994
Difiere de otras especies de bufnidos por la presencia de un proceso drmico elongado en la punta del hocico, y
crestas craneales supraoculares elevadas y conspicuas ubicadas alrededor de los ojos y que se extienden hasta
las glndulas partidas. Rhinella margaritifera presenta tambin crestas craneales conspicuas posteriores a los
ojos; sin embargo, tambin son notorias el resto de crestas craneales (ausentes en Rhinella dapsilis), tiene piel
altamente tubercular en el dorso (lisa a ligeramente spera en Rhinella dapsilis), y carece de un proceso drmico
elongado en la punta del hocico (presente en Rhinella dapsilis). Las ranas del gnero Hemiphractus tienen tambin
procesos drmicos elongados en la punta del hocico, pero carecen de glndulas partidas (presentes en Rhinella
dapsilis), y tienen cabeza triangular (ausente en Rhinella dapsilis) (Zimmerman y Bogart 1988, Rodrguez y
Duellman 1994).
Descripcin
Rhinella dapsilis es una rana de tamao medio que presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado
de Zimmerman y Bogart 1988, Rodrguez y Duellman 1994): (1) en vista dorsal, el hocico es punteagudo con un
proceso drmico en la punta del hocico que se encuentra dirigido hacia arriba; (2) las crestas craneales
supraoculares ubicadas alrededor de los ojos y que se extienden hasta la glndula partoida son moderadamente
elevadas y conspicuas; otras crestas craneales son ausentes o difusas; (3) piel del dorso varia de lisa a
ligeramente spera; piel del vientre granular; (4) glndulas partidas son esbeltas y alrededor de tres veces ms
largas que el ancho del prpado superior; (5) una fila de tubrculos grandes de color crema se extiende desde la
punta posterior de la glndula partida hasta la ingle; (6) Dedo I es ligeramente ms pequeo que e Dedo II en la
mano; (7) dedos de los pies tienen membrana a lo largo de la mitad de su longitud; (8) dorso vara en diferentes
combinacionesd de rojizo, caf claro, caf obscuro y negro con o sin una cantidad variable de manchas irregulares
o jaspeado ms obscuros; flancos son caf claro anaranjado; vientre es caf claro cremoso, fuertemente
impregnado de caf grisceo; (9) iris dorado plido con manchas negras.
Hbitat y biologa
Rhinella dapsilis es una especie terrestre y diurna que habita en la hojarasca de bosque primario (Rodrguez y
Duellman 1994) donde es dificil de localizar por su camuflage, pero es mayormente observada por la noche cuando
se encuentra descansando sobre plntulas pequeas (Zimmerman y Bogart 1988). Rhinella dapsilis es una
especie de reproduccin explosiva. Los machos se congregan en coros (de hasta 100 machos) y cantan a lado de
riachuelos pequeos. Las parejas en amplexus depositan varios cientos de huevos en charcos superficiales que se
forman a lado de los riachuelos (Zimmerman y Bogart 1988).
Distribucin
Rhinella dapsilis se encuentra a elevaciones entre 100300 m, y se distribuye en la Amazona de Colombia, Brasil,
Per y Ecuador (IUCN 2010).
Frost (2013) provee sinnimos. Con alto soporte morfolgico y molecular, Rhinella dapsilis se encuentra en el
complejo de especies Rhinella margaritifera segn lo sugerido por Pramuk (2006). Las filogenias moleculares de
Fouquet et al. (2007a) y Pyron y Wiens (2011) tambin soportan la inclusin de Rhinella dapsilis en este grupo.
Fouquet et al. (2007b) advierten que todava son necesarios ms estudios para elucidar completamente las
relaciones evolutivas dentro del grupo margaritifera; sin embargo, indican que Rhinella dapsilis est ms
cercanamente relacionada a Rhinella margaritifera (clado A) de Fouquet et al. (2007a), y que ambas son hermanas
de Rhinella martyi.
Etimologa
No Disponible

Es una especie rara. No existen mayores amenazas para la especie, aunque la prdida localizada de hbitat
debido a actividades humanas como deforestacin, agricultura, ganadera podra afectar sus poblaciones (IUCN
2010).
Myers y Carvalho (1945) proveen una fotografa en blanco y negro del holotipo (vistas dorsal del cuerpo, dorsal y
lateral de la cabeza). Hoogmoed (1986) la describe brevemente y discute su estatus taxonmico. Zimmerman y
Bogart (1988) presentan datos de morfologa, biologa reproductiva, y una descripcin detallada del canto ,
acompaada de un audioespectrograma. Reportan tambin que la especie exhibe dos tipos de cantos: uno de
anuncio y otro de liberacin (Zimmerman y Bogart 1988). Duellman y Mendelson (1995) proveen la descripcin de
tres especies del complejo Rhinella margaritifera de Loreto, Per; sin embargo, no asignaron ninguna de estas a
Rhinella dapsilis. Ruiz-Carranza et al. (1996) proveen datos de distribucin en Colombia. Rodrguez y Duellman
(1994), Coloma y Ron (2001) y Ron et al. (2009) presentan fotografas en vida. Pramuk (2006) provee una lista de
caracteres morfolgicos para inferir las relaciones evolutivas dentro de Bufonidae.
Literatura citada
Coloma, L. A. y Ron, S. R. 2001. Ecuador megadiverso: anfibios, reptiles, aves y mamferos / Megadiverse
Ecuador: amphibians, reptiles, birds, and mammals. Centro de Biodiversidad y Ambiente, Pontificia Universidad
Catlica del Ecuador 1:140.
Duellman, W. E. y Mendelson III, J. R. 1995. Amphibians and reptiles from northern departamento Loreto, Peru:
Taxonomy and biogeography. University of Kansas Science Bulletin 55:329-376.
Fouquet, A., Gaucher, P., Blanc, M., Velez-Rodriguez, C. M. 2007b. Description of two new species of Rhinella
Fouquet, A., Vences, M., Salducci, M. D., Meyer, A., Marty, C., Blanc, M., Gilles, A. 2007a. Revealing cryptic
diversity using molecular phylogenetics and phylogeography in frogs of the Scinax ruber and Rhinella margaritifera
species groups. Molecular Phylogenetics and Evolution 43:567-582.
York, USA.
Hoogmoed, M. S. 1986. Biosystematic studies of the Bufo typhonius group. A preliminary progress report. Pp.
147-150 en Rocek Z. (ed.). Studies in herpetology, Prague.
2010).
Myers, G. S. y Carvalho, A. 1945. Notes on some new or little-Known Brazilian amphibians, with an examination of
the history of the Plata salamander, Ensatina platensis. Boletim do Museu Nacional 35:45292.
Ecuador 10:256.
Zimmerman, B. L. y Bogart, J. P. 1988. Ecology and Calls of Four Species of Amazonian Forest Frogs. Journal of
Herpetology 22:97-108.
Autor(es): Diego A. Ortiz y Luis A. Coloma
Editor(es): Edicin pendiente
Ortiz, D. A. y Coloma, L. A. 2013. Rhinella dapsilis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia
Universidad Catlica del Ecuador. http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id= 1175,
acceso febrero 05, 2014.
Actualizacin: agosto 26, 2013
Rhinella margaritifera
Preocupacin menor
Sapo comn sudamericano
Regiones Naturales
Bosque Hmedo Tropical del Choc, Bosque Piemontano Occidental, Bosque Montano Occidental, Bosque
Montano Oriental, Bosque Piemontano Oriental, Bosque Hmedo Tropical Amaznico.
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Poblaciones de la Amazona de Ecuador Promedio = 45.6 mm (rango = 39.9-54.4;
n = 16) Lima dos Santos, no publicado
Hembras Longitud Rostro-cloacal Poblaciones de la Amazona de Ecuador Promedio = 68.9 mm (rango =
5.42-78.0; n = 16) Lima dos Santos, no publicado
Es una especie mediana o grande con coloracin dorsal caf, glndulas parotoideas conspicuas, crestas
craneales desarrolladas y sin discos expandidos en los dedos. Se diferencia del resto de bufnidos por la
combinacin de un hocico puntiagudo, crestas craneales desarrolladas y una fila oblicua lateral de tubrculos
cnicos. La especie amaznica ms parecida es Rhinella dapsilis. Rhinella margaritifera se distingue por tener
una piel ms tubercular en el dorso (lisa a ligeramente spera en Rhinella dapsilis). Adems, en Rhinella
margaritifera las crestas cantales son ms prominentes que en Rhinella dapsilis. Se distingue de todas las
especies de gnero Rhaebo por la presencia de crestas craneales desarrolladas (crestas ausentes en Rhaebo).
Descripcin
Es una especie de tamao mediano a grande con la siguiente combinacin de caracteres (neotipo descrito por
Lavilla et al. 2013, con ligeras modificaciones de Duellman 1978 y Rodrguez y Duellman 1994): (1) en vista dorsal,
cabeza ligeramente mas ancha que larga; hocico puntiagudo; superficie dorsal de la cabeza ligeramente cncava ;
en vista lateral, hocico casi acuminado; en vista ventral, ojos visibles desde abajo; (2) crestas cantal, preorbital y
supraorbital desarrolladas; cresta parietal pobremente desarrollada; crestas postorbitales elevadas, formando
salientes laterales conspicuas; distancia entre los extremos de las crestas postorbitales mayor que el ancho de la
cabeza; las crestas postorbitales pueden ser mucho ms desarrolladas en hembras que en machos; (3) cantus
rostralis curvo, bien definido por la cresta cantal; regin loreal cncava; labios no acampanados; narina lateral ,
protuberante, ligeramente dirigida dorsoposteriormente, ms cercana a la punta del hocico que al ojo; (4) tubrculo
redondeado en la comisura de la boca; coanas pequeas, laterales, ampliamente separadas; lengua larga, dos
veces ms larga que ancha, libre y posteriormente no adherida al piso de la boca; (5) tmpano grande y
redondeado, con un anillo distintivo, dimetro del tmpano equivale al 89.2% del dimetro del ojo; (6) glndulas
parotoideas, en vista dorsal pequeas, triangulares y alargadas; en vista lateral, elpticas y continuas con la cresta
postorbital; longitud de la glndula parotoidea ligeramente mayor que la longitud de la cresta postorbital; borde
externo de la glndula parotoidea con una fila de tubrculos cnicos que contina a lo largo del flanco hasta la
cloaca a manera de lnea oblicua lateral; (7) excrecencias nupciales queratinizadas presentes en machos durante
la poca reproductiva; (8) extremidades anteriores robustas, antebrazos tan robustos como los brazos; una lnea
de tubrculos pequeos puntiagudos a lo largo del borde lateral del antebrazo; (9) mano con dedos de tamao
mediano, esbeltos y sin membrana; rebordes cutneos pobremente desarrollados, formados por una lnea de
tubrculos espinosos; puntas de los dedos ligeramente expandidas, posteriormente delimitadas dorsal y
ventralmente por un surco; (10) tubrculo palmar grande, redondeado, plano y liso; tubrculo tenar
aproximadamente de 1/4 del tamao del tubrculo palmar, ovoide, plano y liso; tubrculos subarticulares
desarrollados y cnicos; tubrculos supernumerarios de tamao variado, conspicuos, cnicos, irregularmente
distribuidos en las superficies ventrales de manos y pies; (11) extremidades posteriores cortas y robustas; longitud
de la tibia ms corta que la del muslo; una lnea de tubrculos espinosos y cnicos est presente a lo largo del
borde posterior del tarso; (12) pie con dedos cortos, moderadamente robustos; dedos sin membrana; dedos con
rebordes cutneos extensos, los cuales pueden llevar una lnea de tubrculos espinosos; puntas de dedos termina
en bulbos pequeos redondeados y lisos, posteriormente delimitados dorsal y ventralmente por un surco; (13)
tubrculo metatarsal externo pequeo y redondeado; tubrculo metatarsal interno grande, ovoide, con el borde
exterior libre, aproximadamente tres veces el tamao del tubrculo metatarsal externo; tubrculos subarticulares
pequeos, cnicos y nicos; tubrculos supernumerarios conspicuos, cnicos, de tamao variado; (14) piel en el
dorso y extremidades granular, con muchos tubrculos pequeos, redondeados, irregularmente distribuidos sin
formar un patrn definido; en hembras adultas pueden haber espinas neurales de las vrtebras visibles en el dorso ;
piel en las superficies ventrales finamente granular, con muchos grnulos ligeramente ms grandes y dispersos ;
(15) superficies dorsales y laterales del cuerpo y extremidades variables de caf cremoso, caf grisceo a rojo
grisceo; una lnea media dorsal crema puede extenderse desde la punta del hocico hasta la cloaca y puede ser
ancha, mediana, estrecha, o estar ausente; manchas cafs obscuras, laterales a la lnea media dorsal pueden
estar presentes o ausentes, y varan en nmero, localizacin y forma; (16) garganta y pecho grises, con tubrculos
blancos distribuidos irregularmente; vientre y superficies ventrales de las extremidades anteriores y posteriores
uniformemente crema con reticulacin gris y tubrculos crema dispersos; (17) superficie proximal ventral de los
muslos gris con grnulos blancos; superficie posterior del tarso hasta la superficie ventral de los Dedos IV y V en
los pies gris; (18) iris bronce, con reticulacin negra densa.
Hbitat y biologa
Especie terrestre, de actividad diurna y nocturna que vive en la hojarasca de bosque primario de tierra firme ,
aunque algunos individuos han sido encontrados en bosque inundable (en poca seca), bosque secundario, bordes
y claros de bosque (Duellman 1978, Toft y Duellman 1979). La morfologa y coloracin de Rhinella margaritifera le
permiten mimetizarse con la hojarasca. En la noche, los individuos escalan a la vegetacin baja hasta 1.5 m sobre
el suelo donde permanecen inactivos (Toft y Duellman 1979). Sin embargo, se ha registrado actividad reproductiva
durante la noche con coros de machos congregados alrededor de pozas y lagunas (S. Ron, obs. pers.) Toft y
Duellman (1979) y Duellman (1995) reportan que fue una especie comn, encontrada tanto en poca seca como
lluviosa en la Amazona peruana; sin embargo, actualmente se desconoce a cual (es) especie(s) del complejo
Rhinella margaritifera se refieren esos datos. Aichinger (1987) reporta reproduccin principalmente durante la
poca seca en la Amazona peruana. Los machos cantan en los bordes de pequeos riachuelos y pozas efmeras
por la noche (Aichinger 1987). Hembras grvidas han sido encontradas durante todo el ao; 16 hembras con LHC
promedio = 73.3 mm (rango 5887) contuvieron en promedio = 1566.5 (rango 7652500) huevos ovricos maduros.
Los huevos pigmentados son depositados en hileras en charcas y riachuelos de flujo lento dentro del bosque
(Duellman 1978). Toft y Duellman (1979) indican que sus huevos y ranacuajos estn asociados a agua lntica. Los
adultos se alimentan principalmente de hormigas, aunque tambin han sido encontrados restos de escarabajos ,
una termita, un milpedo, un hemptero y un ortptero (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994, Menndez
2001, Lavilla et al. 2013). Duellman y Lizana (1994) reportan que Rhinella margaritifera fue parte de la dieta del
sapo Ceratophrys cornuta en Cuzco amaznico, Per.
Distribucin
Rhinella margaritifera sensu lato tiene una amplia distribucin en la regin Amaznica y regin Choc de
Sudamrica (hasta el suroccidente de Ecuador), en Panam central y en las zonas bajas y cordilleras del este de
Panam (IUCN 2010). En Ecuador, es una de las pocas especies que tiene poblaciones en las tierras bajas a
ambos lados de los Andes.
Miembro del grupo de especies Rhinella margaritifera, un conglomerado de 16 especies que habitan en Centro y
Sudamrica (Lavilla et al. 2013). En la actualidad, el binomial "Rhinella margaritifera" se utiliza para referirse a un
complejo de varias especies crpticas distribuidas en Centroamrica, la regin Choc de Ecuador y Colombia ,
norte de Sudamrica y la Amazona (ver por ejemplo Duellman y Mendelson 1995, Fouquet et al. 2007, Lavilla et
al. 2013). Lavilla et al. (2013) designaron un neotipo y advierten que todava existe una considerable cantidad de
especies no descritas en el grupo. Actualmente, ninguna de las especies del grupo Rhinella margaritifera de las
filogenias de Pramuk (2006) o Fouquet et al. (2007a) puede ser asignada a Rhinella margaritifera sensu stricto,
debido a la designacin posterior del neotipo (Lavilla et al. 2013). Lastimosamente, no hubo tejido para el neotipo
que permita ubicar a la especie dentro de una filogenia, por lo que la identidad real de Rhinella margaritifera sensu
stricto todava es incierta. Sin embargo, dada la gran distancia geogrfica existente entre la localidad del neotipo
de Rhinella margaritifera y las poblaciones de Ecuador, es probable que las poblaciones ecuatorianas
correspondan a otra especie. Con frecuencia (por ejemplo, Duellman 1978) Rhinella margaritifera fue referida en la
literatura como Bufo typhonius hasta 1989. Ver sinnimos y comentarios taxonmicos en Frost (2013).
Etimologa
No Disponible

Puede ser localmente abundante en la Amazona de Ecuador. Su rango de distribucin incluye zonas extensas de
bosque no alterado. Hay prdida localizada de hbitat por tala de rboles, agricultura y ganadera (IUCN 2010). Se
requiere una revaluacin de su estado de conservacin una vez que se definan correctamente los lmites entre las
especies que forman parte de Rhinella margaritifera sensu lato.
Duellman (1978) (como "Bufo typhonius") presenta una fotografa en vista dorso lateral y datos de morfologa ,
distribucin, historia natural, renacuajos y vocalizacin de Santa Cecilia y alrededores, Ecuador. Almendriz
(1987) provee datos de morfologa, historia natural, y dieta de especmenes de la Amazona centro -oriental de
Ecuador. Hoogmoed (1986, 1990) revisa varios aspectos de sistemtica del grupo de especies Rhinella
margaritifera (como Bufo typhonius). Rodrguez y Duellman (1994) presentan una fotografa en vida. Duellman y
Mendelson (1995) describen tres morfotipos de Loreto, Per; sin embargo, no asignaron un nombre especfico a
estos. Haas et al. (1995) analizan el complejo de especies mediante tcnicas inmunolgicas cuantitativas, en
base a muestras de Amrica Central y del Sur e identifican tres linajes genticamente distintos. Ruiz-Carranza et
al. (1996) proveen datos de distribucin en Colombia y una fotografa a color de una hembra del Departamento de
Amazonas. Barrio-Amors (2004) provee datos de distribucin en Venezuela. Ibaez et al. ( 1999) proveen datos de
morfologa, canto, historia natural y una lista amplia de referencias clave. Ltters y Khler (2000) comentan sobre
varias de las especies del complejo. Fouquet et al. ( 2007b) provee datos de diversidad crptica en la Guayana
Francesa, usando filogentica molecular y filogeografa. Pramuk (2006) provee una filogenia del grupo R.
margaritifera en base a caracteres morfolgicos y moleculares, y presenta una lista con descripcin de los
caracteres morfolgicos utilizados en su estudio. Tambin provee ilustraciones del crneo (vistas dorsal, ventral y
lateral), de la columna vertebral (vista dorsal) y de la cintura iliaca (vista lateral). Pramuk (2006) y Fouquet et al.
(2007a) presentan sinapomorfas morfolgicas para definir el grupo Rhinella margaritifera. Valencia et al. (2009) la
incluyen en su gua de campo. Lavilla et al. (2013) designaron un neotipo de la localidad que ms probablemente
corresponde a la descripcin original de Laurenti (1768): Municipio de Humait, Estado de Amazonas, Brasil.
Presentan las ilustraciones de Seba (1734) que fueron utilizadas por Laurenti (1768) para la descripcin original de
la especie; as como tambin fotografas del neotipo en vista dorsal y ventral, de la cabeza en vista lateral, de la
mano y pie en vista ventral, y una serie de individuos de la localidad tipo en vista dorsal (Lavilla et al. 2013).
Literatura citada
Aichinger, M. 1987. Annual activity patterns of anurans in a seasonal neotropical environment. Oecologia
71:583-592.
12:77-133.
Crump, M. 1974. Reproductive strategies in a tropical anuran community. Miscellaneous Publications of the
Museum of Natural History. University of Kansas 61:1-68.
Duellman, W. E. 1995. Temporal Fluctuations in Abundances of Anuran Amphibians in a Seasonal Amazonian
Rainforest. Journal of Herpetology 29:13-21.
Duellman, W. E. y Lizana, M. 1994. Biology of a sit-and-wait predator, the leptodactylid frog Ceratophrys cornuta.
Herpetologica 50:51-64.
Taxonomy and biogeography. University of Kansas Science Bulletin, 55:329-376.
Fouquet, A., Gaucher, P., Blanc, M., Velez-Rodriguez, C. M. 2007b. Description of two new species of Rhinella
Fouquet, A., Vences, M., Salducci, M. D., Meyer, A., Marty, C., Blanc, M., Gilles, A. 2007a. Revealing cryptic
York, USA.
Hass, C. A., Dunski, J. F., Maxson, L. R. y Hoogmoed, M. S. 1995. Divergent lineages within the Bufo
margaritifera complex (Amphibia: Anura; Bufonidae) revealed by albumin immunology. Biotropica 27:238-249.
Hoogmoed, M. S. 1986. Biosystematic studies of the Bufo typhonius group. A preliminary progress report. Pp.
147-150 en Rocek Z. (ed.). Studies in herpetology, Prague.
Hoogmoed, M. S. 1990. Biosystematics of Southamerican Bufonidae, with special reference to the Bufo typhonius
group.. 113-123.
Ibez, R., Rand, S. y Jaramillo, C. A. 1999. Los anfibios del Monumento Natural Barro Colorado, Parque Nacional
Soberana y reas adyacentes. Mizrachi, E. and Pujol, S.A. Santa Fe de Bogota, 187.
2010).
Laurenti, J. N. 1768. Specimen medicum, exhibens synopsin reptilium emendatam cum experimentis circa venena
et antidota reptilium austracorum, quod authoritate et consensu. Joan. Thomae, Vienna, 217 pp.
Lavilla, E. O., Caramashi, U., Langone, J., Pombal, J. P., de S, R. 2013. The identity of Rana margaritifera
Laurenti, 1768 (Anura, Bufonidae). Zootaxa 3646:251-264.
Ltters, S. y Khler, J. 2000. A new toad of the Bufo typhonius complex humid mountain forests of Bolivia.
Spixiana 3:293-303.
Quito.
Seba, A. 1734. Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio, et Iconibus Artificiosissimus
Expressio, per Universam Physices Historium. Opus, cui in hoc Rerum Genere, Nullum par Exstitit. Amsterdam:
Janssonio-Waesbergios 1
Toft, C. A. y Duellman, W. E. 1979. Anurans of the lower Ro Llullapichis, Amazonian Peru: a preliminary analysis
of community structure. Herpetologica 35:71-77.
Ortiz, D. A., Ron, S. R. y Coloma, L. A. 2013. Rhinella margaritifera. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Rhinella marina
Preocupacin menor
Sapo de la caa
Regiones Naturales
Matorral Seco de la Costa, Bosque Deciduo de la Costa, Bosque Hmedo Tropical del Choc, Bosque Piemontano
Occidental, Bosque Montano Occidental, Matorral Interandino, Bosque Montano Oriental, Bosque Piemontano
Oriental, Bosque Hmedo Tropical Amaznico.
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 85145 mm (Costa Rica, Savage 2002); 102130 mm Amazona de Per,
Rodrguez y Duellman 1994
Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 9075 mm (Costa Rica, Savage 2002); 110150 mm Amazona de Per,
Rodrguez y Duellman 1994
Se distingue por presentar un cuerpo grande y robusto, dorso tubercular y glndulas partidas grandes y
triangulares. Se diferencia de otros bufnidos grandes como Rhaebo ecuadorensis debido a que esta carece de
crestas craneales (bajas pero notorias en Rhinella marina) y de tubrculos y verrugas conspicuas en el dorso
(presentes en Rhinella marina). Rhaebo guttatus presenta una cresta preocular conspicua que interrumpe el
canthus rostralis (ausente en Rhinella marina) y superficies ventrales obscuras con puntos blancos grandes
(superficies ventrales blancas cremosas con manchas ms obscuras en Rhinella marina). Rhinella margaritifera y
Rhinella dapsilis presentan crestas supraorbitales y supratimpnicas elevadas y conspicuas que son continuas
con las glndulas partidas pequeas (crestas bajas en Rhinella marina y glndulas partidas ms grandes)
(Duellman 1978). La combinacin de crestas craneales, tubrculos en el dorso y membrana extensa entre los
dedos del pie en juveniles de Rhinella marina los distinguen de especies pequeas de bufnidos como
Amazophrynella minuta, y de individuos pequeos de craugastridos como Oreobates quixensis y Pristimantis
sulcatus (Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994,
Savage 2002): (1) crestas craneales bajas y queratinizadas en adultos grandes; (2) glndula partida grande y
triangular, mide ms del doble de la longitud del prpado superior, y se extiende ventralmente cerca de la
mandbula; (3) piel en el dorso es altamente tubercular con puntas queratinizadas en los tubrculos ms grandes ;
garganta y pecho granulares; (4) Dedo I en la mano ms grande que el Dedo II; (5) machos reproductivos tienen
excrecencias nupciales queratinizadas en el pulgar y algunos individuos pueden presentar tambin excrecencias
en los Dedos II y III en la mano; (6) dedos de los pies con membrana a lo largo de dos tercios de su longitud; (7)
dorso caf claro grisceo a caf rojizo, con o sin manchas ms obscuras; barras obscuras transversales
presentes en la superficie superior de los miembros en juveniles; superficies ventrales blancas cremosas con
manchas cafs grisceas; (8) iris verde plido impregnado de negro; (9) renacuajos enteramente negros y pueden
llegar a medir 28 mm, de lo que el 60% corresponde a la cola.
Hbitat y biologa
Especie nocturna y terrestre que habita en reas hmedas. Por el da permanece oculta bajo rboles y hojas de
palma cados, y vegetacin similar. Se la encuentra indistintamente dentro del bosque, pero es ms comn en
zonas ms abiertas como claros de bosque, campos de caa, sabanas, e inclusive hbitats degradados como
bosque secundario y ambientes creados por el hombre como jardines, caminos y carreteras (Toft y Duellman
1979, IUCN 2010). Toft y Duellman (1979) y Duellman (1995) reportan que es una especie comn que fue
encontrada tanto en poca seca como lluviosa en la Amazona peruana. Aichinger (1987) reporta que la actividad
de reproduccin de la especie ocurri nicamente durante poca seca en la Amazona peruana. Rhinella marina es
una especie altamente verstil en sus requerimientos reproductivos. Machos cantan desde el borde de pozas
temporales a lo largo de todo el ao, pero son ms frecuentes en noches con poca o sin lluvia (Duellman 1978,
Rodrguez y Duellman 1994). El amplexus es axilar y la pareja flota en el agua mientras depositan los huevos. El
tamao de la puesta vara entre 400013000 huevos, los cuales miden hasta 2 mm de dimetro (Rodrguez y
Duellman 1994). Una hembra de la Amazona de Ecuador contuvo hasta 30545 huevos en su cavidad abdominal ,
mientras que uno de sus oviductos al ser desplegado linearmente midi 1.36 m de longitud. Los huevos son
depositados en largas hileras pareadas que se adhieren al sustrato del fondo. Huevos y renacuajos se desarrollan
en agua estancada y poco corriente (Modo reproductivo 1; Crump 1974) en charcas, zanjas, estanques
temporales, reservorios, canales y riachuelos (Toft y Duellman 1979, IUCN 2010). Es comn observar agregaciones
de 3050 renacuajos alimentndose en agua poco profunda (Duellman 1978). Las larvas toleran altas temperaturas
y crecen rpidamente entre 30 y 80 das en funcin de la temperatura. La madurez sexual es alcanzada
aproximadamente al ao de vida. Un espcimen cautivo vivi hasta 16 aos. Su cariotipo es 2N = 22 (Duellman
1978, Almendriz 1987, Savage 2002). Su dieta es generalista pudiendo alimentarse tanto de artrpodos como de
vertebrados pequeos. Duellman (1978) encontr una amplia variedad de insectos con predominancia de hormigas
grandes, seguida de milpedos, colepteros, ortpteros, hempteros y larvas de lepidpteros. Almendriz (1987)
encontr tambin una gran variedad de insectos en su dieta, con predominancia de termitas. En cautiverio, la
especie inclusive puede comer alimento enlatado para perros y gatos (Savage 2002, McCraine y Wilson 2002).
Varios estudios se han realizado sobre el impacto de poblaciones introducidas de Rhinella marina en Australia.
Debido a la alta toxicidad en todas las etapas de vida de Rhinella marina, la ingestin de sus huevos ha sido
reportada causar mortalidad masiva en renacuajos de otras especies (Crossland et al. 2008); mientras que la
ingestin de adultos ha causado mortalidad masiva en Crocodylus johnstoni (Letnic et al. 2008). Por otro lado,
Boland (2004) report que Rhinella marina fue altamente invasiva en ocupar los refugios y depredar los huevos y
juveniles de un ave (Merops ornatus). Las interacciones ecolgicas entre Rhinella marina y otras especies en
Amrica Central y del Sur, de donde es originaria, an requieren ser documentadas.
Distribucin
Se distribuye ampliamente desde el sur de Texas (USA) hacia el sur hasta Bolivia y Brasil en Sudamrica. En
Ecuador se encuentra en la regin Pacfica, Andes y Amazona. Es una especie ampliamente introducida en las
Antillas, Hawaii, Fiji, Filipinas, Taiwan, Japn, Nueva Guinea, Australia y muchas islas del Pacfico (Frost 2013).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Se encuentra en el grupo de especies Rhinella marina.
En base a un exhaustivo estudio morfolgico y molecular, Pramuk (2006) reportan que el clado hermano de
Rhinella marina contiene a Rhinella schneideri + Rhinella poeppigii. Pyron y Wiens (2011) tambien sugieren una
relacin cercana con Rhinella schneideri y Rhinella poeppigii. Vallinoto et al. (2009) presentan evidencia molecular
(genes mitocondriales) que Rhinella marina estara conformada por tres linajes genticamente distintos: uno para
Amrica Central, uno para la regin pacfica de Ecuador, y otro para la Cuenca Amaznica. Indican tambin que
Rhinella marina tuvo su origen en Sudamrica y que la primera divergencia ocurri por el levantamiento de los
Andes, donde se separaron los linajes del Este y Oeste de los Andes hace 13.9 millones de aos.
Subsecuentemente, el linaje del Oeste coloniz Amrica Central previo al cerramiento total del itsmo de Panam ,
resultando en una separacin del linaje de Amrica Central con el del Oeste de Ecuador hace aproximadamente
9.1 millones de aos. Indican tambin que el linaje de la Amazona es el que est ms cercanamente relacionado
a Rhinella schneideri y Rhinella poeppigii. Pese a que encontraron alto soporte para inferir que estos linajes
demostraran la existencia de especies crpticas dentro de Rhinella marina, advierten la necesidad de incluir genes
nucleares y anlisis morfolgicos antes de decidir el status taxonmico de estos linajes ( Vallinoto et al. 2009).
Etimologa
No Disponible

Abundante a travs de su rango de distribucin. No existen mayores amenazas para la especie ya que es muy
adaptable a diferentes condiciones ambientales. En lugares donde ha sido introducida, puede ser altamente
perjudicial pues compite con otras especies de anfibios nativos; y debido a su carcter toxicolgico, puede causar
disminuciones poblacionales en los predadores que la consumen (Letnic et al. 2008, IUCN 2010).
Duellman (1978) provee una fotografa en vida, datos de morfologa, distribucin, historia natural, renacuajos,
vocalizacin, y dieta de especmenes de Santa Cecilia y alrededores en la Amazona de Ecuador. Easteal (1986),
Savage (2002), McCraine y Wilson (2002) proveen amplia informacin sobre morfologa, biologa, fuentes de
ilustraciones, ecologa, historia natural y distribucin. Almendriz (1987) provee datos de morfologa, historia
natural y dieta de especmenes de la Amazona centro -oriental de Ecuador. Ibaez et al. (1999) proveen datos de
morfologa, historia natural y una amplia lista de referencias clave. De la Riva (2002) compara a Rhinella marina
con Rhinella poeppigii y reconoce la validez de esta ltima como una especie distinta. Pramuk (2006) presentan
caractersticas y sinapomorfas para el grupo Rhinella marina, as como una descripcin de los caracteres
morfolgicos utilizados en su estudio para inferir las relaciones evolutivas dentro de Bufonidae. Tambin presenta
ilustraciones seas del crneo (vistas dorsal, ventral y lateral), de la columna vertebral (vista dorsal), y de la regin
posterolateral de la rbita. Kwet et al. (2006) presentan una clave de identificacin del grupo Rhinella marina.
Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo. Ron et al. (2009) presentan una fotografa de una pareja en
amplexus. Sus secreciones glandulares han sido utilizadas en flechas como veneno por cazadores. Existen
alrededor de 7680 referencias de publicaciones en Google Scholar para esta especie.
Literatura citada
71:583-592.
12:77-133.
Boland, C. R. J. 2004. Introduced cane toads Bufo marinus are active nest predators and competitors of rainbow
bee-eaters Merops ornatus: observational and experimental evidence. Biological Conservation 120:53-62.
Crossland, M. R., Brown, G. P., Anstis, M., Shilton, C. M., Shine, R. 2008. Mass mortality of native anuran
tadpoles in tropical Australia due to the invasive cane toad (Bufo marinus). Biological Conservation 141:2387-2394.
De la Riva, I. 2002. Taxonomy and distribution of the South American toads, Bufo poeppigii Tschudi, 1845
(Amphibia, Anura, Bufonidae). Graellsia 58:49-57.
Easteal, S. 1986. Bufo marinus. Catalogue of American Amphibians and Reptiles 395:1-4.
York, USA.
Ibez, R., Rand, S. y Jaramillo, C. A. 1999. Los anfibios del Monumento Natural Barro Colorado, Parque Nacional
Soberana y reas adyacentes. Mizrachi, E. and Pujol, S.A. Santa Fe de Bogota, 187.
2010).
Kwet, A., Di-Bernardo, M., Maneyro, R. 2006. First record of Chaunus achavali (Anura, Bufonidae) from Rio Grande
do Sul, Brazil, with a key for the identification of the species in the Chaunus marinus group. Iheringia, Srie
Zoologia 96:479-485.
Letnic, M., Webb, J. K., Shine, R. 2008. Invasive cane toads (Bufo marinus) cause mass mortality of freshwater
crocodiles (Crocodylus johnstoni) in tropical Australia. Conservation Biology 141:1773-1782.
Linnaeus, C. 1758. Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum
characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata. Laurentii Salvii, Holmi, 824 pp.
McCraine, J. R. y Wilson, L. D. 2002. The Amphibians of Honduras. Society for the Study of Amphibians and
Reptiles. Ithaca, New York, USA.
Ecuador 10:256.
Savage, J. M. 2002. The amphibians and reptiles of Costa Rica: A herpetofauna between two continents, between
two seas. University of Chicago Press, Chicago, USA, 934 pp.
Vallinoto, M., Sequeira, F., Sodr, D., Bernardi, J. A. R., Sampaio, I., Schneider, H. 2009. Phylogeny and
biogeography of the Rhinella marina species complex (Amphibia, Bufonidae) revisited: implications for Neotropical
diversification hypotheses. Zoologica Scripta 39:128-140.
Autor(es): Luis A. Coloma, Diego A. Ortiz y Caty Frenkel
Editor(es): Luis A. Coloma Edicin final pendiente
Coloma, L. A., Ortiz, D. A. y Frenkel, C. 2013. Rhinella marina. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz,
M. H., Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia
Cochranella resplendens
Rana de cristal resplandeciente
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 26.6 mm (n = 1)

Hembras Longitud Rostro-cloacal desconocido
Cochranella resplendens se distingue por tener un hocico gradualmente inclinado visto lateralmente y pliegues
drmicos undulados en el borde ventrolateral del Dedo V de la mano, antebrazo, codo, Dedo V del pie, tarso y
taln. Sin espina humeral y con un vientre blanco excepto por la cuarta parte posterior, que es transparente. Las
siguientes especies podran confundirse con Cochranella resplendens: Centrolene daidaleum, Cochranella mache,
Centrolene savagei y Centrolene solitaria. Muchas de estas especie son aloptricas con Cochranella resplendens,
estando en las zonas bajas del Pacfico ecuatoriano (C. mache) o los Andes colombianos (Centrolene daidaleum,
Centrolene savagei y Centrolene solitaria).
Descripcin
Dorso verde con numerosos puntos pequeos blancos a blanco -azulados. Superficie ventral casi toda blanca
excepto por la parte posterior que es transparente. El labio superior, pstulas de la cloaca y pliegues del
antebrazo y pie son de color blanco. Huesos verdes, iris gris a bronce grisceo (Aguayo y Harvey, 2006; Lynch y
Duellman 1973). Diagnosis: (1) Espina humeral ausente; (2) hgado lobulado cubierto de peritoneo transparente; (3)
revestimiento blanco (guanforos) en las tres cuartas partes anteriores del peritoneo parietal ventral, cuarto
posterior transparente; pericardio blanco, peritoneo blanco cubriendo intestinos y estmago; peritoneo transparente
alrededor de la vescula biliar y la vejiga urinaria; (4) dorso verde con numerosos puntos pequeos blancos; huesos
verdes; (5) en preservante, dorso lavanda con pequeos puntos blancos; (6) piel dorsal levemente granular con
tubrculos espiculados elevados correspondiendo a puntos blancos; (7) hocico redondo visto dorsalmente y
gradualmente inclinado visto lateralmente; (8) tmpano orientado casi verticalmente con una ligera inclinacin
lateral y posterior, dimetro 38% del dimetro del ojo; anillo timpnico parcialmente visible, pliegue supratimpnico
pequeo evidente, membrana timpnica translcida y pigmentada como la piel a su alrededor; (9) membrana
ausente entre los dedos de la mano ms internos y extensa entre los dedos externos; frmula de membranas de
la mano: IV (11/2-2- (1-11/2) V; (10) prepolex no separado del Dedo II de la mano; almohadilla nupcial no
evidente; (11) Dedo II de la mano del mismo tamao que el Dedo III; (12) los pliegues drmicos asemejan una serie
de flaps separados en los bordes ventrolaterales del Dedo V, antebrazo, codo, Dedo V del pie, tarso y taln; (13)
membrana extensa entre los dedos de los pies; frmula de membranas del pie I (1-1+) (12/3-2) II (0-0+)
(2-2+) III (1-11/2) (2-2+) IV (2-2+) (1-1+) V; (14) par de tubrculos ligeramente agrandados en la superficie
ventral-posterior de los muslos; pliegues cloacales agrandados; (15) disco del Dedo III de la mano 55% del
dimetro del ojo; (16) cada vmero con tres a cuatro procesos dentgeros; (17) canto desconocido;
comportamiento de pelea desconocido; sitio de deposicin de los huevos desconocido.
Hbitat y biologa
Cochranella resplendens es una especie rara. Desde su descripcin en 1973, solo ocho individuos adicionales han
sido reportados. La escasez de Cochranella resplendens no se relaciona con un bajo esfuerzo de muestreo. En la
localidad tipo (Santa Cecilia), trabajo de campo desde 1967 a 1972 permiti la colecta de 7765 especmenes de
anfibios y reptiles, pero no se encontraron especmenes adicionales de Cochranella resplendens (Duellman 1978).
Sin embargo, bsquedas en el dosel del bosque podran revelar que la rareza de esta especie podra es un artificio
del muestreo del microhbitat (Guayasamin et al. 2006c). En la Estacin de Biodiversidad Tiputini, Cochranella
resplendens es simptrica con Teratohyla midas, Hyalinobatrachium munozorum y Vitreorana ritae. En Limn
(Provincia de Morona Santiago) se registr una puesta de huevos sobre una hoja junto a un ro de aguas
corrientes.
Distribucin
Cochranella resplendens se distribuye en la cuenca amaznica en Colombia, Ecuador, Per y Bolivia (Lynch y
Duellman, 1973; Aguayo y Harvey, 2006). En Ecuador esta especie se conoce de localidades en las provincias de
Morona Santiago, Orellana, Pastaza y Sucumbos.

Su morfologa sugiere una relacin cercana con las especies del gnero Cochranella (sensu Guayasamin et al.
2008). No existe informacin gentica para Cochranella resplendens en este momento. Aguayo y Harvey (2006)
recientemente describieron Cochranella phryxa de la vertiente amaznica de los Andes bolivianos. Ellos la
diferencian de Cochranella resplendens por su tmpano oculto, el Dedo I de la mano ms largo que el II y por tener
un pliegue. Luego de examinar el holotipo y otros cinco especmenes (MHNSM 19507, DFCH D1034; FHGO
1305, 1324) de Cochranella resplendens se encontr que el borde superior del anillo timpnico est tapado por el
pliegue supratimpnico. Adicionalmente, la membrana timpnica de Cochranella resplendens no est claramente
diferenciada de la piel al alrededor del tmpano. As, se podra interpretar que el tmpano de esta especie est
oculto, caracterstica que Aguayo y Harvey (2006) describen parar Cochranella phryxa. La longitud de los dedos I y
II de la mano han sido medidos mltiples veces y se encontr que son del mismo tamao en Cochranella
resplendens. Con respecto al pliegue cloacal, diferenciar entre una forma recta o en forma de U puede ser artificial
y estar asociado a la manera en que se preserva un espcimen o debido a variacin intraespecfica. La
ornamentacin de la cloaca para ambas especies tiene los mismos tubrculos blancos (comparar Lynch y
Duellman 1973: fig. 2c; Aguayo y Harvey 2006: fig. 4). Cochranella mache tiene el pliegue cloacal en forma de U y
tiene la misma variacin intraespecfica observada entre las dos especies anteriormente mencionadas. La nica
diferencia entre el holotipo de Cochranella resplendens y los especmenes bolivianos es la presencia de un parche
de iridforos en el peritoneo heptico de estos ltimos. Sin embargo, tanto la presencia como la ausencia de
guanforos en el peritoneo se ha observado en otras especies (ej: Cochranella mache). Estas evidencias sugieren
que Cochranella phryxa (Aguayo y Harvey, 2006) es un sinnimo junior de Cochranella resplendens (Lynch y
Duellman, 1973). Por otro lado, Cochranella ritae, descrita por Lutz y Kloss (1952) y conocida solo por el holotipo
(que de acuerdo a Duellman 1977, se encuentra destruido), tiene una identidad ambigua. Lynch (2005) consider a
Cochranella resplendens como sinnimo de Cochranella ritae, pero acepta que no ha examinado el holotipo de
Cochranella ritae (J. D. Lynch, com. pers.) Dado que no existe una comparacin formal entre Cochranella
resplendens y Cochranella ritae hasta el momento, se prefiere considerar a ambas como especies vlidas hasta
que est disponible nuevo material de la localidad tipo.
Etimologa
El nombre de la especie se deriva del verbo latn "resplendo" que significa resplandecer y hace alusin a la
apariencia de joya de esta rana (Lynch y Duellman 1973).
Lista Roja UICN: Vulnerable.

La rareza de esta especie en las colecciones se presume como consecuencia de tcnicas de muestreo
inadecuadas (Guayasamin et al. 2006c). Debido a que esta especie tiene una amplia distribucin y habita en una
regin (Amazona baja) en la que la prdida del hbitat no es muy significativa, se sugiere que su estatus sea
cambiado a Preocupacin Menor.
No Disponible
Literatura citada
Acosta-Galvis, A. R. 2000. Ranas, Salamandras y Caecilias (Tetrapoda: Amphibia) de Colombia. Biota Colombiana
1:289-319.
Aguayo, R. y Harvey, M. B. 2006. A new glassfrog of the Cochranella granulosa group (Anura: Centrolenidae from a
Bolivian cloud forest.). Herpetologica 62:323-330.
Cisneros-Heredia, D. F. y McDiarmid, R. W. 2005. Amphibia, Centrolenidae, Centrolene peristictum, Centrolene
prosoblepon, Cochranella cochranae, Cochranella midas, Cochranella resplendens, Cochranella spinosa,
Hyalinobatrachium munozorum: range extensions and new provincial records. Check List 1:18-22.
Duellman, W. E. y Altig, R. 1978. New species of tree frogs (family Hylidae) from the Andes of Colombia and
Ecuador. Herpetologica 34:177-185.
Guayasamin, J. M. y Bonaccorso, E. 2004. A new species of glass frog (Centrolenidae: Cochranella) from the
lowlands of northwestern Ecuador, with comments on the Cochranella granulosa group. Herpetologica 60:485-494.
Guayasamin, J. M., Vila, C., Ayarzagena, J., Trueb, L., Castroviejo-Fisher, S. 2008. Phylogenetic relationships of
glassfrogs (Centrolenidae) based on mitochondrial and nuclear genes.. Molecular Phylogenetics and Evolution
48:574-595.
Lutz, B. y Kloss, G. 1952. Anfbios anuros do alto Solimes e Rio Negro. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz
50:625-678.
Lynch, J. D. 2005. Discovery of the richest frog fauna in the World - an exploration of the forests to the north of
Leticia. Rev. Acad. Colomb. Cienc. Ex. Fs. Nat 29:58-588.
Lynch, J. D. y Duellman, W. E. 1973. A review of the centrolenid frogs of Ecuador, with descriptions of new
species. Occasional Papers of the Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas:1-66
Ruiz-Carranza, P. M. y Lynch, J. D. 1991. Ranas Centrolenidae de Colombia I. Propuesta de nueva clasificacin
genrica. Lozania 57:1-30.
Torres Gastello, C., Surez, J. y Cisneros-Heredia, D. F. 2007. Cochranella erminea, a new species of
Centrolenidae Amphibia: Anura: Athesphatanura) from Amazonian Peru. . Journal of the National Museum (Prague),
Natural History Series 176:1-12.
Autor(es): Juan M. Guayasamin, Caty Frenkel y Santiago R. Ron
Editor(es): Juan M. Guayasamin y Santiago R. Ron
Guayasamin, J. M., Frenkel, C., y S. R. Ron 2013. Cochranella resplendens. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Actualizacin: junio 14, 2013
Hyalinobatrachium munozorum
Rana de cristal del Napo
Foto: Diego Quirola
Foto: Diego Quirola
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Promedio = 20.6 mm (rango 19.9-21.9; n = 8) J. M. Guayasamin, no publicado

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango 20.9-23.6 (n = 3) J. M. Guayasamin, no publicado
Hyalinobatrachium munozorum puede distinguirse del resto de ranas de cristal por tener el dorso verde con puntos
amarillos plidos, el peritoneo parietal ventral completamente transparente, el hgado y tracto digestivo blancos y
no tener espinas humerales. En Ecuador, solo cuatro especies de Hyalinobatrachium han sido reportadas al este
de los Andes, Hyalinobatrachium iaspidiense, Hyalinobatrachium munozorum, Hyalinobatrachium pellucidum y
Hyalinobatrachium ruedai. El pericardio es transparente en Hyalinobatrachium pellucidum y blanco en
Hyalinobatrachium munozorum. Luego de examinar individuos de las zonas bajas de Ecuador y Per, as como el
material tipo de Hyalinobatrachium ruedai, no se puede distinguir entre Hyalinobatrachium munozorum y
Hyalinobatrachium ruedai. Otras especies con el vientre completamente transparente encontradas en la vertiente
amaznica o en tierras bajas del Ecuador son Chimerella mariaelenae y Teratohyla amelie. Hyalinobatrachium
munozorum difiere de Chimerella mariaelenae por tener el dorso verde con puntos amarillos plidos (dorso verde
con puntos gris oscuro en Chimerella mariaelenae) y por no tener espinas humerales (pequeas espinas
humerales en machos adultos de Chimerella mariaelenae). Teratohyla amelie tiene el dorso verde uniforme, sin
puntos amarillos.
Descripcin
La siguiente descripcin est basada en una diapositiva que corresponde exactamente al patrn de la serie tipo .
La superficie dorsal de la cabeza y el cuerpo es verde con pequeos puntos amarillo plido y puntos caf oscuro
diminutos. El peritoneo parietal es transparente y todos los rganos internos son visibles internamente. El hgado ,
el tracto digestivo y los testculos son blancos; la vejiga urinaria es transparente. El iris es dorado plido con
diminutos puntos oscuros. En vida, el paratipo KU 123225 fue descrito por no tener un corazn visible (Duellman
notas de campo). Dado que el peritoneo parietal es transparente, se asume que la descripcin significa que el
corazn est cubierto por pericardio blanco. Esta interpretacin es consistente con la observacin de que en la
serie tipo preservada el pericardio tiene una capa de iridforos. Son necesarias descripciones detalladas de este
carcter para determinar su condicin y variacin. Diagnosis: (1) Espinas humerales ausentes; (2) hgado cubierto
por peritoneo blanco; (3) peritoneo parietal ventral transparente; pericardio blanco; peritoneo blanco cubriendo
intestinos y estmago; vejiga urinaria transparente; (4) dorso verde con puntos amarillos difusos; huesos blancos ;
(5) en preservante dorso lavanda crema con pequeos puntos sin pigmentar; (6) piel dorsal levemente granular;
machos sin espculas; (7) hocico truncado visto dorsalmente y redondeado visto lateralmente; (8) tmpano
usualmente oscurecido por piel, pequeo cuando es evidente, su dimetro es 25% del dimetro del ojo; pliegue
supratimpnico pequeo; (9) membrana ausente entre los dedos internos de la mano; frmula de membranas en
los dedos externos: IV (11/2-2-) (1-2-); (10) prepolex no separado del Dedo II de la mano; almohadilla nupcial no
distinguible; (11) Dedo II de la mano ligeramente ms largo que el Dedo III (longitud Dedo III 93.7-97.6% del Dedo
II); (12) pliegues ulnar y tarsal visibles, desde inconspicuos a pronunciados; (13) dedos de los pies con
membranas hasta tres cuartos de su longitud; frmula : I (0+-1-) (11/3-2-) II (0+-1) (11/2-2) III (0+-11/3)
(2-21/3) IV (2-21/3) (0+-1) V; (14) superficie posterior ventral de los uslos sin un par de tubrculos agrandados ;
(15) disco del Dedo III de la mano de tamao moderado, su ancho 37.9-56.2% del dimetro del ojo; (16) vmeros
sin dientes; (17) los machos cantan desde la superficie inferior de las hojas; comportamiento de pelea
desconocido; las masas de huevos son depositadas en la superficie inferior de las hojas. Los especmenes de la
serie tipo tienen el hocico redondeado visto lateralmente, el pliegue tarsal y ulnar inconspicuo y sin pigmentar .
Especmenes adicionales de la localidad tipo (Santa Cecilia) presentan la siguiente variacin: hocico truncado visto
lateralmente, pliegue tarsal y ulnar conspicuo y blanco (KU 155493-96); pliegue tarsal conspicuo y pliegue ulnar
bajo (KU 152488, 152489, 175215). Dos machos adultos de Per (KU 197028-29) son como la serie tipo, pero una
hembra (KU 154749) tiene el hocico truncado y el pliegue tarsal y ulnar blanco y conspicuo. El pericardio de todos
los especmenes de Ecuador (incluyendo la serie tipo) es blanco. En algunos individuos (KU 123225, 152488-89,
155494, 155496, 175504) la capa de iridforos es ms delgada.
Hbitat y biologa
Presumiblemente las hembras de Hyalinobatrachium munozorum depositan sus huevos en la superficie inferior de
las hojas. La serie tipo fue encontrada en las hojas de arbustos y rboles durante la noche: uno sobre una poza ,
otro alejado del agua en bosque primario, otro en una palma a 2 m sobre un riachuelo y otro en una hierba a 2 m
sobre un riachuelo. En Lago Agrio (Provincia Sucumbos) fue colectada de un rbol grande cado en un claro en el
bosque (Lynch y Duellman, 1973).
Distribucin
Hyalinobatrachium munozorum se conoce de unas pocas localidades en las tierras bajas de la Amazona y el
bosque piemontano de Colombia, Ecuador y Per (Lynch y Duellman, 1973; Ruiz-Carranza y Lynch, 1998;
Cisneros-Heredia y McDiarmid, 2005). En Ecuador, esta especie ha sido reportada en cinco localidades.
La pertenencia de Hyalinobatrachium munozorum al clado Hyalinobatrachium se apoya en datos morfolgicos, de

comportamiento y moleculares (Guayasamin et al. 2008, 2009). Sin embargo los datos moleculares fueron
obtenidos de un juvenil tentativamente identificado como Hyalinobatrachium munozorum (QCAZ 31056). Lynch y
Duellman (1973) describieron Hyalinobatrachium munozorum de las tierras bajas de la Amazona del Ecuador.
Ellos usan consistentemente trminos como "corazn visible " y "corazn no visible" para ilustrar la condicin del
peritoneo parietal ventral. Especies con un peritoneo transparente (= claro) tenan un "corazn visible", mientras
que las especies con un peritoneo blanco como "corazn no visible". En la publicacin de Hyalinobatrachium de
Colombia, Ruiz-Carranza y Lynch (1998) discuten los caracteres del pericardio; estos autores aplican el trmino
"corazn visible" para especies con el peritoneo parietal transparente as como el pericardio transparente (corazn
rojo visible en vida). En el mismo trabajo, ellos describieron Hyalinobatrachium ruedai, que fue diagnosticado por
tener el pericardio blanco. Hyalinobatrachium ruedai fue comparado con sus congneres de corazn blanco, por lo
que excluyeron a Hyalinobatrachium munozorum. Se asume que Ruiz-Carranza y Lynch (1998), despus de leer la
descripcin original de Hyalinobatrachium munozorum, interpretaron que la condicin de "corazn visible" sensu
Lynch y Duellman (1973) era equivalente a corazn rojo visible. Todos los individuos de la serie tipo
Hyalinobatrachium munozorum tienen el corazn blanco. La nica otra caracterstica que puede separar
Hyalinobatrachium ruedai de Hyalinobatrachium munozorum es la membrana en las manos; sin embargo, el rango
observado en Hyalinobatrachium ruedai cae dentro de la variacin de Hyalinobatrachium munozorum. Por lo tanto,
es posible que Hyalinobatrachium ruedai sea un sinnimo junior de Hyalinobatrachium munozorum.
Etimologa
El nombre de la especie hace referencia a Ildefonso Muoz y Blanca Muoz, anfitriones del trabajo de campo de
W. E. Duellman y J. D. Lynch en Santa Cecilia.

Aunque es evidente que Hyalinobatrachium munozorum es una especie rara, se presume que esto es
consecuencia de tcnicas deficientes de muestreo (Guayasamin et al. 2006c). Dado que tiene una amplia
distribucin y cuenta con hbitat bien conservado, en las tierras bajas amaznicas, se sugiere el estatus de
preocupacin menor. El ltimo reporte de la especie es del Destacamento Militar Shaime el 17 de septiembre del
2003 (base de datos QCAZ).
Lynch y Duellman (1973) y Guayasamin et al. (2009) presentan fotografas dorsales en vida. Guayasamin et al .
(2009) comentan acerca de la osteologa de la mano. Ruiz-Carranza y Lynch (1991a, 1998) y Guayasamin et al.
(2008, 2009) comentan acerca de sus relaciones evolutivas. Lynch y Duellman (1973) y Cisneros-Heredia y
McDiarmid (2005) comentan aspectos acerca de su distribucin.
Literatura citada
Cannatella, D. C. y Duellman, W. E. 1982. Two new species of Centrolenella, with a brief review of the genus in
Peru and Bolivia. Herpetologica: 380-388.
Cisneros-Heredia, D. F. y McDiarmid, R. W. 2005. Amphibia, Centrolenidae, Centrolene peristictum, Centrolene
prosoblepon, Cochranella cochranae, Cochranella midas, Cochranella resplendens, Cochranella spinosa,
Hyalinobatrachium munozorum: range extensions and new provincial records. Check List 1:18-22.
Duellman, W. E. 1976. Centrolenid frogs from Peru. Occasional Papers of the Museum of Natural History of the
University of Kansas: 1-11.
Guayasamin, J. M., Almeida-Reinoso, D. P., Bustamante, M. R. y Funk, C. W. 2006. Glass frogs (Centrolenidae)
of Yanayacu Biological Station, Ecuador, with the description of a new species and comments on centrolenid
systematics. Zoological Journal of the Linnean Society 147:489-513.
Guayasamin, J. M., Castroviejo-Fisher, S., Trueb, L., Ayarzagena, J., Rada, M., Vila, C. 2009. Phylogenetic
systematics of glassfrogs (Amphibia: Centrolenidae) and their sister taxon Allophryne ruthveni. Zootaxa 2100:1-97.
48:574-595.
Ruiz-Carranza, P. M. y Lynch, J. D. 1991. Ranas Centrolenidae de Colombia I. Propuesta de nueva clasificacin
genrica. Lozania 57:1-30.
Ruiz-Carranza, P. M. y Lynch, J. D. 1998. Ranas Centrolenidae de Colombia XI. Nuevas especies de ranas cristal
del gnero Hyalinobatrachium. . Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales :
571-586.
Autor(es): Juan M. Guayasamn y Caty Frenkel.
Editor(es): Juan M. Guayasamn y Santiago R. Ron
Guayasamn, J. M. y Frenkel, C. 2013. Hyalinobatrachium munozorum. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Teratohyla midas
Preocupacin menor
Rana de cristal del Aguarico
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 18.4 mm (rango 17.419.2; n = 3) Lynch y Duellman 1973
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 22.7 mm (rango 20.625.6; n = 7) Lynch y Duellman 1973
De las ranas de cristal que habitan las tierras bajas de la Amazona en Ecuador, Teratohyla midas es nica por
tener el dorso verde con pocos puntos amarillos pequeos, tracto digestivo blanco, tamao relativamente pequeo
(machos LRC < 22.5 mm), y espinas humerales ausentes. En Ecuador, las nicas especies que habitan en la
vertiente amaznica de los Andes con coloracin dorsal similar son Nymphargus siren y Rulyrana flavopunctata.
Ninguna de estas especies tiene el tracto digestivo blanco. Nymphargus siren tiene menos membrana interdigital
en las manos que Teratohyla midas. Rulyrana flavopunctata tiene un hocico redondeado en vista dorsal (truncado
en Teratohyla midas) y machos adultos ms grandes (Lynch y Duellman 1973). Teratohyla amelie tambin tiene
peritoneo visceral blanco pero difiere de Teratohyla midas porque su peritoneo parietal es transparente, el dorso es
verde uniforme, y tiene iridiforos cubriendo completamente el peritoneo heptico y gastrointestinal.
Descripcin
Teratohyla midas presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Lynch y Duellman 1973,
Guayasamin et al. 2009): (1) espina humeral ausente; (2) peritoneo parietal blanco cubriendo 4050% de la parte
anterior del vientre; posteriormente el vientre es transparente; (3) hgado lobulado cubierto de peritoneo
transparente; pericardio blanco; tracto digestivo blanco cubierto por iridiforos = guanforos; peritoneo translcido
cubriendo vescula biliar y vejiga urinaria; (4) hocico truncado en vista dorsal; truncado a redondeado en vista
lateral; (5) canthus rostralis redondeado; regin loreal cncava; (6) tmpano de tamao moderado, orientado casi
verticalmente, con una ligera inclinacin posterolateral, su dimetro es 29.136.3% del dimetro del ojo; borde
superior del anillo timpnico oculto por el pliegue supratimpnico; membrana timpnica claramente diferenciada de
la piel a su alrededor; (7) labio superior blanco; (8) vomerinos odontforos con 1 a 3 dientes; menos evidentes o
casi ausentes en machos; (9) hendiduras vocales se extienden desde la base media lateral de la lengua hasta las
mandbulas; (10) brazos y piernas carecen de pliegues drmicos; (11) membrana ausente entre los Dedos I y II de
la mano, frmula: II(2-2+)(3-31/3)III(2-2+)(13/4-2)IV; (12) prepolex no separado del Dedo II de la mano;
almohadilla nupcial Tipo I; (11) Dedo II ligeramente ms largo que el Dedo III de la mano (longitud Dedo III
94.198.4% del Dedo II); (12) pliegues ulnar y tarsal ausentes; (13) pies con membrana hasta dos tercios de la
longitud de los dedos, frmula: I(1-1+)(2-2+)II(1-1+)(2-2+)III(1-1+)(2-2+)IV(2-2+)1V ; (14) ancho del disco del
Dedo III del pie 34.439.7% del dimetro del ojo; (15) piel dorsal lisa; machos con espculas diminutas vistas bajo
magnificacin ( 250); (16) piel del vientre y superficies proximales posteroventrales de los mulos granular; (17)
superficie posterior ventral de los muslos con un par de tubrculos agrandados; (18) en vida, dorso verde con
pocos puntos amarillos pequeos en la parte superior de los flancos; en preservante, dorso lavanda con pequeos
puntos blancos; (19) huesos verdes; (20) iris bronce plateado con finas reticulaciones negras; (21) comportamiento
de pelea desconocido.
Hbitat y biologa
Teratohyla midas ha sido encontrada a lo largo del ao en vegetacin baja (hierbas, arbustos y rboles) en la rivera
de riachuelos dentro de bosque primario (Lynch y Duellman 1973, Toft y Duellman 1979). En mayo de 1994, dos
parejas en amplexus fueron encontradas en el Parque Nacional Yasun (Provincia de Orellana, Ecuador) (Base de
datos QCAZ). Los machos cantan desde el haz de hojas de arbustos junto a riachuelos. Los huevos son
depositados en el haz de las hojas. Toft y Duellman (1979) indican que la especie presenta el Modo reproductivo 4
(Crump 1974), con huevos depositados en vegetacin sobre el agua y renacuajos acuticos. En su dieta se han
registrado araas y hompteros (Duellman 1978). Otras ranas de cristal simptricas con Teratohyla midas son
Hyalinobatrachium munozorum, Cochranella resplendens y Vitreorana ritae (Lynch y Duellman 1973, Base de
datos QCAZ).
Distribucin
Teratohyla midas habita bosques piemontanos y de tierras bajas de la Amazona en Ecuador, Per, Brasil y la
Guayana Francesa (Lynch y Duellman 1973, IUCN 2010, Frost 2013).
Teratohyla midas es la especie hermana de Teratohyla spinosa; ambas forman un clado que es hermano de otro
que contiene a Teratohyla pulverata y Teratohyla amelie (Guayasamin et al. 2008, Guayasamin et al. 2009). Frost
(2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos.
Etimologa
El nombre de la especie hace referencia al rey de la mitologa griega que transformaba las cosas en oro al
tocarlas. La asociacin est dada por la presencia de Teratohyla midas en la cuenca del Ro Aguarico, que recibe
su nombre por el oro encontrado en sus aguas; adems hace referencia a los puntos dorados en el dorso de la
especie (Lynch y Duellman 1973).

Teratohyla midas es el centrolnido encontrado con ms frecuencia en la Amazona baja de Ecuador (S. R. Ron,
obs. pers.). Aunque la especie tiene una amplia distribucin, no existe informacin disponible acerca de su
tamao poblacional y sus amenazas. Existe prdida de hbitat localizada debido a asentamientos humanos que
incluyen tala selectiva de rboles, agricultura y ganadera (IUCN 2010).
Lynch y Duellman (1973) presentan una fotografa a color en vista dorso -lateral, tambin mencionan que el canto
consiste de tres notas cortas. Duellman (1978) proveen un sumario con datos de identificacin, descripcin,
distribucin e historia natural, as como una breve descripcin del canto y de un renacuajo de Santa Cecilia
(Provincia de Sucumbos, Ecuador). Guayasamin et al. (2009) define y diagnostica el gnero Teratohyla, adems
presentan fotografas a color de Teratohyla midas de una puesta de huevos, una hembra en vista dorso -lateral y un
individuo en vista ventral, y una ilustracin de los huesos de la mano.
Literatura citada
York, USA.
48:574-595.
2010).
Autor(es): Juan M. Guayasamin, Caty Frenkel, Santiago R. Ron y Diego A. Ortiz

Editor(es): Juan M. Guayasamn y Santiago R. Ron
Guayasamin, J. M., Frenkel, C., Ron, S. R. y Ortiz, D. A. 2013. Teratohyla midas. En: Ron, S. R., Guayasamin, J.
M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de
Vitreorana ritae
Datos insuficientes
Rana de cristal de puntos negros
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 18.8 mm (rango 17.120.1; n = 6) Guayasamin et al. 2008);
Amazona central rango = 17.021.0 mm (Lima et al. 2006
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 19.8 mm (rango 19.819.9; n = 2) Guayasamin et al. 2008);
Amazona central rango = 21.024.0 mm (Lima et al. 2006
Vitreorana ritae es nica por tener el dorso verde con puntos negros pequeos, un tamao pequeo (adultos 20
mm), peritoneo heptico transparente, peritoneo gastrointestinal blanco, tercio anterior del peritoneo parietal -ventral
blanco, y un prepolex distintivo. La nica rana de cristal que puede confundirse con Vitreorana ritae al este de los
Andes es Vitreorana helenae, que difiere por tener el iris amarillo (gris blanquecino con finas reticulaciones
obscuras en Vitreorana ritae), dorso amarillo verdoso claro con puntuaciones obscuras (verde con puntuaciones
obscuras en Vitreorana ritae), y el peritoneo heptico es mayormente blanco (peritoneo heptico mayormente
transparente, mostrando el hgado caf, excepto por algunos iridiforos en el borde anterior en Vitreorana ritae
(Guayasamin et al. 2008). Algunas poblaciones de Espadarana prosoblepon pueden presentar nicamente puntos
negros en el dorso y as asemejarse a vitreorana ritae; sin embargo, Espadarana prosoblepon se distribuye al
oeste de los Andes y presenta una espina humeral conspicua (ausente en Vitreorana ritae).
Descripcin
Vitreorana ritae pertenece al gnero Vitreorana como fue definido por Guayasamin et al. (2009), y presenta la
siguiente combinacin de caracteres (Guayasamin et al. 2008, Cisneros-Heredia 2013): (1) vomerinos odontforos
con 13 o sin dientes; (2) hocico redondeado a subovoide en vista dorsal; redondeado a ligeramente curvo
antero-ventralmente en vista lateral; (3) tmpano visible de tamao moderado, dimetro 2535.4% del dimetro del
ojo; anillo timpnico visible excepto por el borde dorso -posterior que se encuentra cubierto por el pliegue
supratimpnico; membrana timpnica diferenciada y translcida, pigmentada como la piel a su alrededor; (4) dorso
spero; machos y hembras carecen de espnulas; (5) superficie ventral granular, con un par de tubrculos
agrandados bajo la cloaca; (6) 2540% anterior del peritoneo parietal-ventral de color blanco, porcin posterior
transparente; pericardio y peritoneo gastrointestinal blancos; (7) hgado lobulado cubierto casi totalmente por
peritoneo transparente excepto por la parte anterior que puede estar cubierta por una delgada capa de iridforos ;
(8) espinas humerales ausentes; (9) almohadilla nupcial Tipo I en machos; prepolex distintivo (porcin distal
separada del Dedo I en la mano); (10) Dedo I de la mano ligeramente ms grande que el Dedo II (DII/DI =
0.8400.921); pliegue ulnar pequeo sin iridforos; (11) disco del Dedo III de la mano moderado, ancho 31.045.1%
del dimetro del ojo; (12) membrana ausente entre dedos IIII de la mano, moderada entre los dedos externos ,
frmula III(2--21/3)(1+-2-)IV; (13) membrana moderada entre los dedos de los pies; frmula I 1(2-2)II(1-1+)(2-21/4)III(1+-11/2)2+IV(2-21/3)1V; (14) pliegue tarsal interno pequeo sin iridforos; pliegue tarsal
externo ausente; (15) en vida, dorso verde con manchas obscuras pequeas; huesos verdes; (16) en preservante,
dorso lavanda con manchas obscuras; (17) iris gris blanquecino con finas reticulaciones obscuras; (18)
melanforos cubriendo la superficie dorsal del Dedo III y IV de la mano, ausentes en los Dedos I y II; (18)
comportamiento de pelea desconocido; cuidado parental desconocido.
Hbitat y biologa
Vitreorana ritae es una especie nocturna que se encuentra en la vegetacin media a alta (15 m de altura) sobre
riachuelos. Ha sido registrada tambin en el tronco de una Ceiba a 7 m de altura (Guayasamin et al. 2006). La
especie se reproduce durante la estacin lluviosa que va de diciembre a mayo en la Amazona central, Brasil. Los
machos cantan desde la superficie superior e inferior de las hojas, donde son depositados tambin los huevos. La
puesta contiene 20 huevos, la misma que cuelga sobre los riachuelos. Cuando los renacuajos eclosionan caen al
agua donde pasan a vivir enterrados en el sustrado del fondo (Lima et al. 2006).
Distribucin
Vitreorana ritae se distribuye en el este de Venezuela, este de Surinam, sur de Guyana, toda la Guayana
Francesa, la Amazona en Brasil, Colombia (Departamento de Amazonas), Per (Departamento de Loreto) y

Ecuador (Provincias de Sucumbos y Orellana) (IUCN 2010, Frost 2013).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Guayasamin et al. ( 2008) sinonimizaron Cochranella
ametarsia Flores (1987) bajo Vitreorana oyampiensis Lescure (1975) debido a su similitud morfolgica. En base a
una filogenia molecular y una revisin detallada de varios caracteres en Centrolenidae, Guayasamin et al. ( 2009)
ubican a este taxn bajo el gnero Vitreorana, e indican que Vitreorana oyampiensis es la especie hermana de
Vitreorana helenae. Posteriormente, Cisneros-Heredia (2013) argumenta que Centrolene ritae es el sinnimo senior
de Cochranella ametarsia y Vitreorana ritae. Utilizando la combinacin de caracteres de Guayasamn et al. ( 2008)
y la revisin de Cisneros-Heredia (2013), todas las especies mencionadas (excepto Vitreorana helenae)
corresponden actualmente a Vitreorana ritae. Debido a la posible amplia distribucin de Vitreorana ritae en la
cuenca amaznica y el escudo guyans es posible la existencia de especies crpticas bajo este taxn.
Etimologa
No Disponible
Lista Roja UICN: Datos insuficientes.

Esta especie se conoce de pocas localidades, pero parece distribuirse ms ampliamente en la cuenca del
Amazonas. Reportes de Vitreorana ritae para Ecuador son relativamente recientes (Guayasamin et al. 2006), y no
existen estimaciones de su tamao poblacional. Futuros estudios deben incluir bsquedas en bromelias, lo cual
podra proveer un mejor entendimiento de la dinmica poblacional de la especie.
Zimmerman y Bogart (1984) reportan que el canto de advertencia consiste en una nota simple o doble de
0.100.15 s de duracin y con una frecuencia de 46405160 Hz. Flores (1987) presenta ilustraciones del cuerpo y
la cabeza (como Cochranella ametarsia). Guayasamin et al. (2006, 2008 y 2009) presentan fotografas en vida.
Guayasamin et al. (2006) comentan aspectos sobre su distribucin (como Cochranella ametarsia). Lima et al.
(2006) presentan fotografas a color en vista dorso-lateral, ventral, una pareja en amplexus, y una puesta de huevos
(como Vitreorana ritae). Cisneros-Heredia (2013) discute sobre los discos de los dedos y la forma del hocico de la
especie, y provee una descripcin del adulto y el renacuajo.
Literatura citada
Cisneros-Heredia, D. F. 2013. Centrolene ritae Lutz is a senior synonym of Cochranella oyampiensis Lescure and
Cochranella ametarsia Flores (Anura: Centrolenidae). Avances en Ciencias e Ingenieras (B) 5:1-4.
Flores, G. 1987. A new Centrolenella from the Amazonian lowlands of Colombia. Journal of Herpetology
21:185190.
York, USA.
Guayasamin, J. M., Cisneros-Heredia, D. F. y Castroviejo-Fisher, S. 2008. Taxonomic indentity of Cochranella
petersi goin, 1961 and Centrolenella ametarsia Flores, 1987. Zootaxa 1815:25-34.
Guayasamin, J. M., Cisneros-Heredia, D. F., Ynez-Muoz, M. H., Bustamante, M. R. 2006. Notes on geographic
distribution. Amphibia, Centrolenidae, Centrolene ilex, Centrolene litorale, Centrolene medemi, Cochranella
albomaculata, Cochranella ametarsia: range extensions and new country records. Check List 2:24-26.
2010).
Lescure, J. 1975. Contribution a l'tude des amphibiens de Guyane Francaise. V. Les centrolenidae. Bulletin de la
Socit Zoologique de France, 100:385394.
Lima, A. P., Magnusson, W. E., Menin, M., Erdtmann, L., Rodrigues, D. J., Keller, C., Hdl, W. 2006. Guia de
sapos da Reserva Adolpho Ducke, Amaznia Central = Guide to the frogs to Reserva Adolpho Ducke, Central
Amazonia. temma, Manaus. 168 p.
50:625-678.
Zimmerman, B. L. y Bogart, J. P. 1984. Vocalizations of primary forests frog species in central Amazon. Acta
Amazonica 14:473-519.
Autor(es): Diego A. Ortiz, Juan M. Guayasamin y Caty Frenkel
Editor(es): Juan M. Guayasamin Edicin final pendiente
Ortiz, D. A., Guayasamin, J. M. y Frenkel, C. 2013. Vitreorana ritae. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Ceratophrys cornuta
Datos insuficientes
Sapo bocn cornudo
Foto: Diego Quirola
Foto: Diego Quirola
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 65.7 mm (rango 47.671.1; n = 20) Duellman y Lizana 1994
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 93.4 mm (rango 79.4 117.5; n = 19) Duellman y Lizana 1994
Ceratophrys cornuta se diferencia de todas las especies en la Amazona de Ecuador por tener una cabeza grande
(> 50% de la LRC) y presencia de apndices drmicos (a manera de cuernos) sobre los ojos. Otras especies con
apndices drmicos sobre los ojos son ranas del gnero Hemiphractus y Rhinella ceratophrys. Se diferencia de
Hemiphractus debido a que estas tienen dos procesos seos punteagudos en la base del crneo, los que estn
dirigidos postero-lateralmente y dan la forma distintiva de un crneo triangular (procesos ausentes en Ceratophrys
cornuta), presentan un cuerpo esbelto (notoriamente robusto en Ceratoprhys cornuta), y tienen discos en la punta
de los dedos (ausentes en Ceratophrys cornuta). Rhinella ceratophrys presenta crestas craneales y glndulas
partidas desarrolladas (ausentes en Ceratophrys cornuta). La especie ms similar en Ecuador es Ceratophrys
stolzmanni que habita en la regin Costa, pero se diferencian debido a que esta ltima carece de apndices
drmicos sobre los ojos (presentes en Ceratophrys cornuta) y los espdices en los pies son queratinizados
(espdices no queratinizados en Ceratophrys cornuta) (Duellman 1978, Lynch 1982, Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Ceratophrys cornuta es una rana de tamao grande que presenta la siguiente combinacin de caracteres
(modificado de Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994, Duellman 2005): (1) crneo y boca anchos, el crneo
equivale alrededor del 50% de la LRC; (2) en vista dorsal el hocico es redondeado, mientras que de perfil es
profundamente inclinado antero-ventralmente desde el borde anterior de los ojos; (3) cada prpado lleva una
prolongacinn drmica a manera de cuerno; (3) piel del dorso y flancos es finamente rugosa, llevando tubrculos
cnicos esparcidos, que son ms grandes y abundantes hacia los flancos; (4) Dedo I en la mano es ms largo que
el II; (5) dedos de manos y pies son largos y carecen de discos en la punta; (6) dedos de manos carecen de
membrana; dedos de pies con membrana hasta la mitad de su longitud; (7) coloracin de fondo del dorso es verde,
caf, o ligeramente anaranjada, llevando marcas ms obscuras cafs o verdes; una lnea dorsal media clara puede
o no estar presente; (8) regin gular caf obscura uniforme; (9) vientre es crema con manchas cafs o grises; (10)
brazos y piernas tienen el mismo color de fondo del dorso, y llevan barras transversales cafs obscuras; (11)
machos en reproduccin tienen excrecencias nupciales marrones dbilmente desarrolladas; (12) iris bronce
cremoso con una lnea media horizontal obscura.
Hbitat y biologa
Ceratophrys cornuta se encuentra principalmente en el piso de bosque primario de tierra firme (Aichinger 1987,
Duellman y Lizana 1994, Duellman 2005), y menos frecuentemente en reas ms abiertas y bosque secundario
(Duellman 1978). Es una especie predominantemente nocturna, aunque que se ha reportado que los juveniles son
activos durante el da tambin (Duellman y Lizana 1994). En general, la especie es rara tanto en poca seca como
lluviosa (presuntamente se entierra profundo en la hojarasca ), mientras que el pico de su actividad est relacionado
con la poca lluviosa por propsitos reproductivos (Aichinger 1987, Duellman 1995). En la poca lluviosa se han
encontrado la mayora de individuos adultos en el Cuzco amaznico, Per, los cuales presentaron una proporcin
similar de machos que de hembras (Duellman y Lizana 1994). En una muestra de 18 individuos rastreados, se
encontr que hubo desplazamiento en promedio de 1.6 m por noche (rango 049), siendo las mayores distancias
desplazadas en noches con lluvia, o noches en las que haba llovido durante las 48 horas precedentes (Duellman y
Lizana 1994). En la Amazona de Per, la reproduccin ocurre exclusivamente al inicio y durante la poca de
lluvias (Aichinger 1987, Duellman 2005). Los machos se congregan alrededor de pozas temporales donde
empiezan a cantar (Aichinger 1987). Las puestas contienen alrededor de 500 huevos, de 2.32.5 mm de dimetro,
los cuales eclosionan entre 12 das. La especie exhibe el Modo reproductivo 1, con huevos y renacuajos en agua
lntica (Crump 1974, Duellman y Trueb 1986). Los renacuajos son depredadores voraces y consumen renacuajos
de otras especies, inclusive con-especficos (Duellman y Lizana 1994, Rodrguez y Duellman 1994). Los juveniles
y adultos habitan esencialmente en la hojarasca del bosque (aunque tambin se los ha encontrado en vegetacin
baja), en la cual se entierran dejando expuesta nicamente su cabeza. Cuando la especie se encuentra en la
hojarasca, sus patas traseras limitan con races y troncos, mientras que su cabeza se encuentra dirigida hacia
reas ms abiertas donde espera a que pasen sus presas, por lo que es considerada un predador de emboscada .
Para alimentarse sale rpidamente de su agujero, embiste a la presa, la engulle ayudndose con sus manos, e
inmediatamente regresa a su agujero para tragarla (Duellman y Lizana 1994). Su dieta incluye principalmente
organismos terrestres que habitan la hojarasca (aunque tambin se han encontrado cangrejos acuticos). Entre
los organismos terrestres se encuentran hormigas, escarabajos, ortpteros, araas, lombrices, milpies, y
vertebrados incluyendo una gran variedad de anuros (Edalorhina perezi, Leptodactylus dydimus, Rhinella
margaritifera, Hypsiboas punctatus, Dendropsophus parviceps, Dendropsophus acreanus, Scinax ruber ,
Pristimantis toftae), serpientes, lagartijas (Ptychoglossus brevifrontalis, Plica plica, un huevo de Anolis
fuscoauratus) y ratones (Oecomys bicolor) (Duellman 1978, Duellman y Lizana 1994, Duellman 2005, Chvez et
al. 2011). Las hormigas se encuentran presentes en la dieta en todas las clases de edad, pero son ms frecuentes
en juveniles, y van reduciendo su frecuencia con el incremento en tamao de la rana, donde los tems ms
grandes como vertebrados son ms frecuentes (Duellman y Lizana 1994).
Distribucin
Ceratophrys cornuta posee la mayor distribucin del gnero Ceratophrys, y se encuentra en la Cuenca Amaznica
en Colombia, Ecuador, Per, sur de Venezuela, Brasil, Bolivia, Guyana, Guayana Francesa y Surinam (IUCN
2010, Frost 2013).
Frost (2013) provee sinnimos histricos para la especie. En base a caracteres morfolgicos, Lynch (1982) sugiere
que Ceratophrys cornuta estara ms emparentada con las especies del norte de Sudamrica (Ceratophrys
calcarata y Ceratophrys stolzmanni), bajo el subgnero Stombus. Sin embargo, las relaciones dentro de
Ceratophrys actualmente no estn bien soportadas, por lo que evidencia molecular es oportuna para dilucidar este
aspecto. Tambin es necesario corroborar la presencia de Ceratophrys testudo en Ecuador (nicamente se conoce
el holotipo de la cuenca del ro Pastaza), la cual sera la nica especie simptrica con Ceratophrys cornuta en la
Amazona. De acuerdo a Mercadal (1988), existen diferencias en el volumen y superficie celular y nuclear de
eritrocitos y ciertas diferencias morfolgicas externas que sugieren que Ceratophrys cornuta y Ceratophrys testudo
son especies distintas.
Etimologa
El nombre especfico (cornuta) seguramente hace referencia a la presencia de apndices drmicos sobre los ojos
a manera de cuernos, caractersticos de la especie.

Es una especie rara (Aichinger 1987) a localmente comn (Barrio-Amors 1998). Sus mayores amenazas son
desconocidas, aunque puede ser atractiva dentro del comercio de mascotas, lo que podra afectar sus poblaciones
(IUCN 2010). Duellman y Lizana (1994) advierten que su ecologa crptica (hbito de enterrarse) dificult la
estimacin real de su abundancia en el Cuzco amaznico, Per; sin embargo, reportan estimados de densidad
promedio de 1.9 individuos/hectrea (rango 1.22.1). En Puerto Ayacucho, Venezuela, la especie es comn pero
marcadamente estacional (Barrio-Amors 1998). Existe prdida localizada de hbitat debido a actividades
antropognicas tales como colonizacin, industria maderera, agricultura y ganadera.
Lynch (1971) presenta una diagnosis osteolgica y de caracteres externos para el gnero. Duellman (1978)
describe un renacuajo de Santa Cecilia, Ecuador; mientras que Duellman y Lizana (1994) y Duellman (2005)
describen y presentan una ilustracin en vista lateral y del disco oral de un renacuajo del Cuzco amaznico, Per.
Lynch (1982) presenta una ilustracin del pie en vista ventral y del prpado en vista dorsal. Mercadal (1988)
presenta fotografas de un individuo en vista dorsal y lateral, as como una lista de caracteres morfolgicos para
diferenciarla de Ceratophrys testudo. Wild (1997) presenta una descripcin detallada de la osteologa del adulto ,
as como del desarrollo del condrocrneo y la secuencia de osificacin del renacuajo. Duellman (2005) describe el
canto y presenta un oscilograma y un audioespectrograma del mismo. Lima et al. ( 2006) presentan fotografas de
un macho cantando, y de la variacin morfolgica de individuos de la Amazona central, Brasil. Ron et al. (2009)
presentan fotografas en vista dorso-lateral de dos individuos de Ecuador. Valencia et al. ( 2009) la incluyen en su
gua de campo. Ortiz et al. (2013) presentan una fotografa de una pareja en amplexus y comentan sobre el
amplexus en Ceratophrys.
Literatura citada
71:583-592.
Barrio-Amoros, C. L. 1998. Sistemtica y Biogeografa de los Anfibios (Amphibia) de Venezuela. Acta Biologica
Venezuelica 18:1-93.
Chvez, G., Venegas, P. J. y Lescano, A. 2011. Two new records in the diet of Ceratophrys cornuta Linneaus, 1758
(Anura: Ceratophrydae). Herpetology Notes 4:285-286.
Duellman, W. E. y Trueb, L. 1986. Biology of amphibians. McGraw-Hill Book Company, New York. 670 pp.
York, USA.
2010).
Lynch, J. D. 1971. Evolutionary relationships, osteology, and zoogeography of leptodactyloid frogs. Micellaneous
publications, University of Kansas Museum of Natural History 53:1-238.
Lynch, J. D. 1982. Relationships of the frogs of the genus Ceratophrys (Leptodactylidae) and their bearing on
hypotheses of Pleistocene forest refugia in South America and punctuated equilibria. Systematic Zoology
31:166-179.
Mercadal, I. 1988. Sobre la validez de Ceratophrys testudo Andersson, 1945 (Amphibia, Ceratophryidae).
Amphibia-Reptilia 6:1-6.
Ortiz, D. A., Almeida-Reinoso, D. P., Coloma, L. A. 2013. Notes on husbandry, reproduction and development in
the Pacific horned frog Ceratophrys stolzmanni (Anura: Ceratophryidae), with comments on its amplexus.
International Zoo Yearbook 47:151-162.
Ecuador 10:256.
Wild, E. R. 1997. Description of the adult skeleton and developmental osteology of the hyperossified horned frog ,
Ceratophrys cornuta (Anura: Leptodactylidae). Journal of Morphology 232:169-206.
Autor(es): Diego A. Ortiz

Ortiz, D. A. 2013. Ceratophrys cornuta. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A.
y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del
Ecuador. http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1358, acceso febrero 05, 2014.
Hypodactylus nigrovittatus
Rana gorda amaznica
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Bosque Montano Oriental, Bosque Piemontano Oriental, Bosque Hmedo Tropical Amaznico.
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Poblacin < 600 m: promedio = 17.0 mm (rango 13.319.4; n = 9). Poblacin
9001935 m: promedio = 21.4 mm (rango 17.224.6; n = 33) Lynch y Duellman 1980
Hembras Longitud Rostro-cloacal Poblacin < 600 m: promedio = 20.9 mm (rango 19.722.1; n = 9). Poblacin
9001935 m: promedio = 27.4 mm (25.030.5; n = 21) Lynch y Duellman 1980
Esta especie es similar a pequeos Leptodactylus; sin embargo, ninguno de ellos tiene discos punteagudos y
almohadillas en los dedos de los pies. Se diferencia de las ranas del gnero Pristimantis por la ausencia de discos
expandidos en el extremo de los dedos. La presencia de manchas negras sobre las ingles es uno de los rasgos
ms caractersticos de la especie.
Descripcin
Hypodactylus nigrovittatus presenta la siguiente combinacin de caracteres: ( 1) piel dorsal levemente granular con
pequeos tubrculos y pliegues, vientre liso; (2) tmpano distintivo, 1/2 del tamao del ojo; (3) hocico acuminado
visto dorsalmente, punteagudo o redondeado visto lateralmente, protuberancia carnosa en el labio en machos
adultos; cantus rostralis obtuso; (4) prpado superior ms angosto que la distancia interorbital, sin tubrculos
agrandados; sin crestas craneales; (5) odontforos vomerinos prominentes, ovales, extendindose lateralmente al
nivel de la coana; (6) machos sin sacos o hendiduras vocales, ni almohadillas nupciales; (7) Dedo I de la mano
ms largo que el II, dedos de la mano con discos elongados, dgitos no expandidos en almohadillas; (8) dedos de
las manos sin pliegues cutneos laterales; (9) sin tubrcuos ulnares; (10) tubrculos diminutos en el taln y el
borde externo del tarso; (11) dos tubrculos metatarsales, el interno oval, dos veces ms grande que el externo
que es redondeado; sin tubrculos plantares supernumerarios; (12) dedos de los pies sin pliegues cutneos
laterales, sin membranas; dedos de los pies con almohadillas apicalmente punteagudas; discos tan largos como
anchos; (13) dorso caf con puntos suprainguinales cafs obscuros, tringulo anal; lnea cantal -supratimpnica
desteida; superficie posterior de los muslos con puntos crema pequeos.
Hbitat y biologa
Las especie es activa durante el da en el suelo del bosque, y unos pocos individuos han sido encontrados por la
noche perchando en hierbas bajas (Lynch y Duellman 1980). Pueden encontrarse en bosque primario, secundario
y hbitat ligeramente modificado. Se reproducen por desarrollo directo.
Distribucin
Se distribuye en la Amazona de Ecuador, norte de Per y cercanas de Puerto Nario (Amazonas) en el suroeste
de Colombia.
En la serie de especies Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) conspicillatus, grupo de especies de

Eleutherodactylus nigrovittatus de Lynch y Duellman (1997). Asignado al gnero Hypodactylus por Hedges et al.
(2008a, b).
Etimologa
Latin, niger = negro y vittatus = franja; presumiblemente Andersson (1945) us el nombre como referencia a las
marcas suprainguinales negras (Duellman y Lehr 2009).

Es una especie comn. Se presume que no existen mayores amenazas para la especie; est ampliamente
distribuida con grandes reas de hbitat remanente. Existe prdida de hbitat debido a actividades humanas
generales como extraccin de madera, agricultura (e.g. cultivos, ganadera), explotacin petrolera y colonizacin.
No Disponible
Literatura citada
Andersson, L. G. 1945. Batrachians from East Ecuador collected 1937,1938 by Wm. Clarke-MacIntyre and Rolf
Blomberg. Arkiv fr Zoologi. Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens, Stockholm. Arnoldia, Zimbabwe
37:32143.
Duellman, W. E. y Lehr, E. 2009. Terrestrial breeding frogs (Strabomantidae) in Peru. NTV Science. Germany: 382
pp.
Hedges, S. B., Duellman, W. E. y Heinicke, M. P. 2008a. New World direct-developing frogs (Anura: Terrarana):
Molecular phylogeny, classification, biogeography, and conservation. Zootaxa 1737:1-182.
Hedges, S. B., W. E. Duellman, and M. P. Heinicke . 2008b. A replacement name for Isodactylus Hedges,
Duellman, and Heinicke, 2008. Zootaxa 1795: 67-68.
2010).
Lynch, J. D. y Duellman, W. E. 1980. The Eleutherodactylus of the Amazonian slopes of the Ecuadorian Andes
(Anura: Leptodactylidae). The University of Kansas, Museum of Natural History, Miscellaneous Publications
69:1-86.
Lynch, J. D. y Duellman, W. E. 1997. Frogs of the genus Eleutherodactylus in Western Ecuador: systematics,
ecology, and biogeography. The University of Kansas, Natural History Museum, Special Publication 23:1-236.
Autor(es): Caty Frenkel, Juan M. Guayasamn, Mario H. Ynez-Muoz y Santiago R. Ron
Editor(es): Mario H. Ynez-Muoz
Frenkel, C., Guayasamn, J. M., Ynez-Muoz, M. H. y Ron, S. R. 2011. Hypodactylus nigrovittatus. En: Ron, S.
R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version
Actualizacin: abril 17, 2013
Noblella myrmecoides
Datos insuficientes
Rana surea de Loreto
Lynch, 1976
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 11.1 mm (rango 10.111.9; n = 7) Harvey et al. 2013
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 13.6 mm (rango 13.014.7; n = 4) Harvey et al. 2013
Nobella myrmecoides es fcilmente diferenciable de otras especies congenricas de Ecuador por la presencia de
dgitos expandidos con termianciones en forma de papila o esptula. Noblella myrmecoides y Noblella lochites son
las nicas especies que tienen dos falanges en el Dedo IV de la mano. Se diferencia de Noblella heyeri por tener
el tubrculo tarsal interno elongado en vez de cnico (Duellman y Lehr 2009).
Descripcin
Noblella myrmecoides presenta la siguiente combinacin de caracteres (Duellman y Lehr 2009): (1) piel dorsal
levemente granular; vientre liso; pliegue discoidal ausente; pliegues dorsolaterales ausentes; (2) membrana
timpnica y anillo timpnico distintivos, redondos, su longitud es la mitad de la longitud del ojo; (3) hocico corto,
truncado visto dorsalmente, redondo visto lateralmente; (4) prpado superior sin tubrculos, ms angosto que la
distancia interorbital; crestas craneales ausentes; (5) procesos dentgeros de los vmers ausentes; (6) condicin
de las hendiduras vocales y almohadillas nupciales desconocida; (7) Dedo I de la mano ms corto que el II; punta
de los dgitos no expandida, acuminada; Dedo IV de la mano con dos falanges; (8) dedos de las manos sin
rebordes cutneos; (9) tubrculos ulnares ausentes; (10) taln y borde externo del tarso con un tubrculo elongado
prominente; (11) tubrculo metatarsal interno grande, ovoide, tubrculo metatarsal externo subcnico 2x;
tubrculos plantares supernumerarios ausentes; (12) dedos de los pies sin rebordes cutneos; membrana
ausente; Dedo V del pie ms corto que el III; punta de los dgitos ligeramente expandidos, en forma de lgrima
distalmente; discos y surcos circunferenciales ausentes; (13) dorso gris a crema con marcas cafs difusas
incluyendo un par de puntos suprainguinales negros; vientre crema con moteado caf.
Hbitat y biologa
Generalmente no se encuentra en hbitats modificados. Habita la hojarasca del suelo del bosque (Duellman y Lehr
2009).
Distribucin
Se distribuye en la cuenca amaznica del sureste de Colombia, Ecuador, Per, noreste de Bolivia y sur
(Duellman y Lehr 2009). En Per est presente en el Departamento de Loreto y Madre de Dios, con una
aparentemente aislada en San Martn (posiblemente es una nueva especie). Tambin ocurre en el oeste
(estado Amazonas) sureste de Colombia (Departamento de Amazonas) y norte de Bolivia (Rodrguez y
1994; De la Riva et al. 2000).
de Brasil
poblacin
de Brasil
Duellman
Nobella myrmecoides fue originalmente descrita en el gnero Euparkerella por Lynch (1976). Posteriormente Heyer
(1997) la asigna al gnero Phyllonastes. De la Riva et al. (2008) resusita el gnero Nobella y ubica a Noblella
myrmecoides dentro de este. Lynch (1976) sugiere que se encuentra fuertemente relacionada con Nobella
lochites. En base a una filogenia molecular, Hedges et al. (2008) reportan que el gnero Noblella (aunque solo
incluy a Noblella lochites en su anlisis) est ms cercanamente relacionado con Barycholos.
Etimologa
El nombre especfico deriva del griego myrme que significa hormiga y oides que significa parecerse. El nombre
hace referencia al tamao pequeo de la especie ( Lynch 1976).

Es una especie razonablemente abundante. Se presume que no existen mayores amenazas, est ampliamente
distribuida con grandes reas de hbitat remanente. Existe prdida localizada de hbitat debido a actividades
humanas generales como tala de bosques y agricultura a pequea escala (cultivos, ganadera, etc.).
Cisneros-Heredia y Reynols (2007) proveen el primer registro de la especie para Ecuador.

Literatura citada
Cisneros-Heredia, D. F. y Reynolds, R. P. 2007. New records of Phyllonastes Heyer, 1977 from Ecuador and Peru.
Herpetozoa 19:184-186.
De la Riva, I., Chaparro, J. C., Padial, J. M. 2008. The taxonomic status of Phyllonastes Heyer and Phrynopus
peruvianus Noble (Lissamphibia: Anura): resurrection of Noblella Barbour.. Zootaxa 1685:67-68.
14:19-164.
pp.
Duellman, W. E. y Thomas, R. A. 1996. Anuran amphibians from a seasonally dry forest in southeastern Peru and
comparisons of the anuran sites in the Upper Amazon Basin. Occasional Papers of the Museum of Natural History
of the University of Kansas: 1-34.
Harvey, M. B., Almendriz, A., Brito, J., Batallas, D. 2013. A new species of Noblella (Anura: Craugastoridae) from
the Amazonian slopes of the Ecuadorian Andes with comments on Noblella lochites (Lynch). Zootaxa 3635:1-14.
Hedges, S. B., Duellman, W. E., Heinicke, M. P. 2008. New world direct-developing frogs (Anura: Terrarana):
Heyer, W. R. 1997. Geographic variation in the frog genus Vanzolinius (Anura: Leptodactylidae). Proceedings of
the Biological Society of Washington 110:338-365.
Lynch, J. D. 1976. Two new species of frogs of the genus Euparkerella (Amphibia: Leptodactylidae) from Ecuador
and Per. Herpetologica 32:48-53.
Autor(es): Caty Frenkel, Juan M. Guayasamin, Mario H. Ynez-Muoz y Santiago R. Ron
Frenkel, C., Guayasamn, J. M., Ynez-Muoz, M. H. y Ron, S. R. 2011. Noblella myrmecoides. En: Ron, S. R.,
Oreobates quixensis
Preocupacin menor
Sapito bocn amaznico
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 3748 mm Rodrguez y Duellman 1994

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 4159 mm Rodrguez y Duellman 1994
Oreobates quixensis es la especie ms grande del gnero. Adems de las diferencias en tamao, Oreobates
quixensis se distingue de todas las otras especies de Oreobates por la combinacin dorsal de verrugas grandes y
grnulos queratinizados, cabeza ms ancha que larga y discos de los dedos redondeados. Entre los Oreobates de
talla media y grande, es la especie ms parecida a Oreobates saxatilis; sin embargo, Oreobates quixensis tiene
tubrculos subcnicos mayores en el dorso y la coloracin ventral es mucho ms moteada (Padial et al. 2008).
Descripcin
Oreobates quixensis presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Jimnez de la Espada 1875;
Padial et al. 2008): (1) piel del dorso granular, queratinizada, presencia de grnulos y verrugas pequeas ,
dispersas, prominentes y ampliadas; pliegue occipital en forma de W y /o en forma de X en el dorso medio; vientre
liso, al igual que las superficies posteriores de las extremidades, ingle areolada; pliegue discoidal presente ;
ausencia de pliegues dorso laterales; tubrculos postrictales grandes; (2) membrana del tmpano y anillo visibles,
ambas con una longitud aproximada a la mitad del largo del ojo; pliegue supratimpnico dbil y corto; (3) cabeza
grande, ms ancha que larga; hocico corto en vista dorsal y lateral; cantus rostralis ligeramente sinuoso o convexo
en vista dorsal y redondeado de perfil; (4) crestas craneales ausentes; prpado superior cubierto por verrugas y
grnulos prominentes; (5) procesos dentgeros de los vmers grandes, oblicuos, casi en contacto posteromedial
con la coana; (6) machos con hendiduras vocales, sin excrescencias nupciales; (7) extremidades anteriores con
dedos largos y finos, Dedo I de la mano ms largo que el II; tubrculos subarticulares grandes y redondos ,
prominentes, de forma cnica; tubrculos supernumerarios grandes, prominentes, de forma cnica, ms pequeos
que los tubrculos subarticulares; puntas de los dedos III y IV redondas, no agrandadas; rebordes cutneos de los
dedos ausentes; (8) uno o dos tubrculos ulnares, redondos, bajos; (9) ausencia de tubrculos en el taln o tarso;
tubrculos metatarsianos interiores ovales, prominentes; (10) tubrculo metatarsal interno aovado prominente,
tubrculos metatarsianos exteriores ms pequeos, redondos y prominentes; tubrculos supernumerarios
grandes, cnicos, ms grandes que los tubrculos subarticulares; (11) dedos largos y delgados (longitud del pie
50-60% de LRC), franjas laterales angostas o ausentes; membranas ausentes; puntas de los dedos de los pies
redondondeadas; (12) glndulas axilares presentes; (13) coloracin dorsal pardo clara a pardo obscura con
tonalidades prpuras y manchas crema, a veces con manchas obscuras y una corta franja longitudinal en el sacro ;
superficie ventral crema, moteada con manchas marrones dbiles, pronunciadas o en un patrn reticulado.
Hbitat y biologa
Es una especie terrestre de bosque hmedo tropical primario y secundario. Habita claros de bosques, reas
abiertas y plantaciones de banano (IUCN 2010).
Distribucin
Cuenca Amaznica en Colombia, Ecuador, Per, Bolivia (Departamento de Pando) y al oeste de Brasil (Padial et
al. 2008).
Oreobates quixensis estuvo incluida en el gnero Ischocnema hasta que Caramashi y Canedo (2006) la
transfirieron a su gnero actual. Pyron and Wiens (2011) incluyeron 12 especies de Oreobates en su filogenia y
encontraron alto soporte para una relacin cercana entre Oreobates quixensis y Oreobates saxatilis.
Etimologa
El epteto de la especie hace referencia a la regin dnde fue colectado el material tipo, la "Provincia de Quijos"
(Jimenez de la Espada 1872).

Es una especie muy comn en su rango de distribucin. Se presume que no existen mayores amenazas; tiene
una amplia distribucin con grandes reas de hbitat remanente. Existe prdida localizada de hbitat debido a
actividades humanas como agricultura y ganadera.
Duellman (1978) y Heyer y Gascn (1995) describieron el canto y proporcionan informacin sobre su historia
natural. Jimnez de la Espada (1875) menciona descripciones osteolgicas y provee una descripcin morfolgica
detallada.
Literatura citada
Caramashi, U. y Canedo, C. 2006. Reassessment of the taxonomic status of the genera Ichnocnema Reinhardt
and Ltken, 1862 and Oreobates Jimenez de la Espada, 1872, with notes on the synonymy of Leiuperus
verrucosus Reinhardt and Ltken, 1862 (Anura: Leptodactylidae). Zootaxa 1116:43-54.
Heyer, W. R. y Gascon, C. 1995. Collection notes and call characteristics for Ischnocnema quixensis and
Phyzelaphryne miriamae (Amphibia: Anura; Leptodactylidae). Journal of Herpetology: 304-307.
2010).
Jimnez de la Espada, M. 1872. Nuevos batracios americanos. Anales de la Sociedad Espaola de Historia
Natural. Madrid 1:85-88.
Jimnez de la Espada, M. 1875. Vertebrados del viaje al Pacfico verificado de 1862 a 1865 por una comisin de
naturalistas enviada por el gobierno Espaol. Batracios 208.
Padial, J. M., Chaparro, J. C. y De la Riva, I. 2008. Systematics of Oreobates and the Eleutherodactylus
discoidalis species group (Amphibia, Anura), based on two mitochondrial DNA genes and external morphology .
Autor(es): Caty Frenkel, Juan M. Guayasamin y Santiago R. Ron
Frenkel, C., Guayasamn, J. M. y Ron, S. R. 2011. Oreobates quixensis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Pristimantis achuar
Casi amenazada
Cutn achuar
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 14.316.6 mm Elmer y Cannatella 2008

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 19.623.5 mm Elmer y Cannatella 2008
Pristimantis achuar es similar a Pristimantis kichwarum y Pristimantis altamnis. Tanto Pristimantis achuar como
Pristimantis altamnis carecen de una banda cantal (presente en Pristimantis kichwarum), caracterstica que
permite diferenciarlas fcilmente. Pristimantis achuar y Pristimantis altamnis pueden ser diferenciadas fcilmente
por su patrn de coloracin ventral, crema en Pristimantis achuar y crema con manchas caf formando
reticulaciones en Pristimantis altamnis.
Descripcin
Pristimantis achuar presenta la siguiente combinacin de caracteres (Elmer y Cannatella 2008): (1) dorso liso a
finamente granular con crestas drmicas formando una W en la regin escapular occipital; vientre areolado ;
pliegues discoidales ausentes; pliegue dorsolateral ausente; (2) tmpano distintivo, anillo timpnico poco
discernible, aproximadamente 1/3 del tamao del ojo; (3) hocico subacuminado visto dorsalmente, redondeado
visto lateralmente, cantus rostralis desde la parte anterior del ojo hasta la narina, cncavo visto dorsalmente ,
fuertemente angular visto transversalmente; (4) prpado superior con uno o dos tubrculos en algunos individuos ;
(5) odontforos vomerinos dbilmente elevados, ovales, oblicuos; (6) machos con hendiduras vocales moderadas,
almohadillas nupciales ausentes; (7) Dedo I de la mano ms corto que el II; todos los dedos de las manos con
almohadillas y surcos circunferenciales; discos ligeramente truncados, casi redondos, discos en dedos IV y III
ms grandes; (8) dedos de las manos con rebordes cutneos delgados; (9) tubrculos ulnares ausentes; (10) taln
con dos tubrculos subcnicos pequeos; tubrculos tarsales internos ausentes; externos con tubrculos bajos
en algunos especmenes; (11) tubrculo metatarsal interno elptico, 4-5 veces el tubrculo metatarsal externo;
tubrculos plantares supernumerarios en Dedo I y III de la mano; (12) dedos de los pies con pequeos rebordes
cutneos; membrana ausente; Dedo V del pie mucho ms largo que el III; discos aproximadamente del mismo
tamao y forma que los de las manos; (13) dorso caf claro a obscuro, cresta escapular en forma de W, bordes
externos de la W negros, puntos negros en la base; barras postsacrales caf obscuras a negras; superficie
posterior de los muslos caf uniforme; vientre crema.
Hbitat y biologa
Se encuentra en bosque no intervenido y bosque secundario. Durante la noche se encuentran perchados en hojas
en vegetacin baja entre 0.2 y 1.3 m sobre el suelo. Durante el da estn en hojarasca (Elmer y Cannatella 2008).
Distribucin
Se distribuye en las partes bajas de los ros Napo y Pastaza en el sur de Ecuador. Probablemente est ms
ampliamente distribuida en el norte de Per (Elmer y Cannatella 2008).
Durante aos esta especie estuvo bajo el nombre de Pristimantis ockendeni. Estudios moleculares permitieron su
diferenciacin y respectiva descripcin (Elmer y Cannatella 2008).
Etimologa
En nombre de las comunidades pertenecientes a la nacionalidad Achuar de la parte alta de la cuenca amaznica ,
quienes son protectores de su biodiversidad, y generosamente dieron permiso a KRE para realizar los muestreos
de anfibios en el rea del Kapawi Lodge (Elmer y Cannatella 2008).

Es una especie relativamente frecuente y comn en los bosques tropicales de la Amazona de Ecuador .
No Disponible
Literatura citada
Elmer, K. R. y Cannatella, D. C. 2008. Three new species of leaflitter frogs from the upper Amazon forests: cryptic
diversity within Pristimantis "ockendeni" (Anura: Strabomantidae) in Ecuador. Zootaxa 1784:14185.
2010).
Autor(es): Caty Frenkel, Juan M. Guayasamin, Mario H. Ynez-Muoz y Santiago R. Ron
Frenkel, C., Guayasamn, J. M., Ynez-Muoz, M. H. y Ron, S. R. 2011. Pristimantis achuar. En: Ron, S. R.,
Pristimantis acuminatus
Cutn puntiagudo
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 17.122.6 mm Duellman y Pramuk 1999

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 25.631.3 mm Duellman y Pramuk 1999
Esta especie se distingue de las dems del gnero por su cuerpo casi uniformemente verde con hocico
acuminado, cabeza ancha y tmpano oculto. La otra especie predominantemente verde es Pristimantis galdi que
tiene labios acampanados, crestas craneales, tmpano distintivo, discos grandes y truncados, tubrculos cnicos
a lo largo del tarso y barras en las piernas (Duellman y Pramuk 1999).
Descripcin
Pristimantis acuminatus presenta la siguiente combinacin de caracteres (Duellman y Pramuk 1999): (1) piel
dorsal lisa, vientre y superficie posteroventral de los muslos areolados; piel lisa en las otras partes del vientre ;
pliegues discoidales poco evidentes posteriormente; pliegues dorsolaterales ausentes; (2) membrana timpnica no
diferenciada; anillo timpnico distinguible bajo la piel, redondo, 1/2 del tamao del ojo; (3) hocico alargado,
acuminado visto dorsalmente, truncado y posteriormente inclinado visto lateralmente; (4) prpado superior sin
tubrculos, mucho ms angosto que la distancia interorbital; crestas craneales ausentes; (5) vomerinos
odontforos pequeos; (6) machos sin hendiduras vocales ni almohadillas nupciales; (7) Dedo I de la mano ms
corto que el II; discos de los dedos externos elpticos; (8) dedos de las manos sin rebordes cutneos; (9)
tubrculos ulnares ausentes; (10) taln sin tubrculos; borde externo del tarso con dos o tres tubrculos
subcnicos; borde interno del tarso sin tubrculos o pliegues; (11) tubrculo metatarsal interno elevado, elptico,
tubrculo metatarsal externo cnico 4x; (12) dedos de los pies sin rebordes cutneos; membrana interdigital
ausente; Dedo V del pie mucho ms largo que el III; discos casi tan grandes como los de los dedos de las manos ;
(13) dorso crema claro en preservante (verde en vida) con lneas supratimpnicas y cantales y una barra interorbital
angosta; barras ausentes en las piernas; vientre y superficies ocultas de los muslos color crema.
Hbitat y biologa
Es una especie amaznica que incursiona en las extensiones bajas de los Andes (Duellman y Pramuk 1999). Se
encuentra en bosque de tierra firme y bosque temporalmente inundable con dosel cerrado y hojas anchas. Los
individuos usualmente se encuentran perchando en hojas por la noche (a 1015 m); por el da han sido
encontrados en bromelias y durmiendo en el envs de las hojas de arbustos y rboles (Rodrguez y Duellman
1994; Duellman 1978). Est presente en reas de cultivo.
Distribucin
Esta especie primordialmente amaznica invade las partes bajas de los Andes en el sur de Ecuador y norte de
Per. Hay registros de la Cordillera del Cndor y la vertiente oriental de la Cordillera Oriental en Per. Tambin ha
sido reportada dos veces en la Amazona peruana, en Loreto (Duellman y Mendelson 1995; Duellman y Pramuk
1999).
En la serie de especies de Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) martinicensis, grupo de especies

Eleutherodactylus unistrigatus de acuerdo a Lynch y Duellman (1997). Asignado al gnero Pristimantis por
Heinicke et al. (2007). En el sugnero Pristimantis, grupo de especies de Pristimantis unistrigatus de acuerdo a
Hedges et al. (2008).
Etimologa
El nombre es un adjetivo latinizado que significa punteagudo y hace referencia a la forma del hocico (Duellman y
Lehr 2009).

Es abundante en Colombia y Ecuador; relativamente pocos individuos han sido reportados de Per. No existe
mayores amenazas; es una especie ampliamente distribuida con grandes reas de hbitat remanente. Existe
prdida localizada de hbitat debido a actividades humanas generales como la agricultura (cultivos y ganadera).
En Per, la extraccin selectiva de madera y explotacin petrolera (norte de Per) y colonizaciones (centro de
Per) son amenazas especficas.
No Disponible
Literatura citada

pp.
Duellman, W. E. y Pramuk, J. B. 1999. Frogs of the Genus Eleutherodactylus (Anura: Leptodactylidae) in the
Andes of Northern Peru. Scientific Papers, Natural History Museum, The University of Kansas 13:1-78.
Heinicke, M. P., Duellman, W. E. y Blair Hedges, S. 2007. Major caribbean and Central American frog faunas
originated by ancient oceanic dispersal. Proceedings of the National Academy of Sciences 104:10092-10097.
2010).
Shreve, B. 1935. On a new teiid and amphibia from Panam, Ecuador, and Paraguay. Occasional Papers of the
Boston Society of Natural History 8:209-218.
Frenkel, C., Guayasamn, J. M., Ynez-Muoz, M. H. y Ron, S. R. 2011. Pristimantis acuminatus. En: Ron, S. R.,
Pristimantis altamazonicus
Cutn amaznico
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 14.423.1 mm Duellman y Lehr 2009

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 23.633.9 mm Duellman y Lehr 2009
Esta es una de las cuatro especies de la parte alta de la cuenca amaznica que no tiene tmpano y tiene moteado
negro en la ingle, que de otro modo sera rojo; moteado rojo y negro tambin es evidente en la superficie posterior
de los muslos, mientras moteado negro y crema est presente en Pristimantis martiae; este ltimo difiere de
Pristimantis altamazonicus por no tener tubrculo en el prpado superior, mientras que Pristimantis imtatrix difiere
por tener muchos tubrculos pequeos en vez de un solo tubrculo cnico. La ingle en Pristimantis
ventrimarmoratus es blanca con marcas cafs obscuras y la superficie posterior de los muslos tiene barras cafs
obscuras y crema diagonales. La regin gular y vientre en Pristimantis altamazonicus, Pristimantis imitatrix y
Pristimantis martiae es gris con o sin flecos blancos, mientras el vientre de Pristimantis ventromarmoratus es
blanco con moteado negro. Pristimantis leucorrhinus tampoco tiene tmpano, pero difiere de Pristimantis
altamazonicus por tener un tubrculo mucho ms grande en el prpado, un tubrculo prominente en el taln y
puntos blancos grandes en la superficie anterior negra de los muslos. Pristimantis cajamarcensis y Pristimantis
aquilonaris tambin tienen las ingles obscuras y superficie posterior de los muslos con marcas rojas o naranjas
respectivamente, pero ambas especies tienen tmpanos distinguibles; el primero no tiene tubrculos cnicos en
los talones y borde externo del tarso, y en el ltimo el Dedo II del pie es un poco ms largo que el Dedo III
(Duellman y Lehr 2009).
Descripcin
Pristimantis altamazonicus presenta la siguiente combinacin de caracteres (Duellman y Lehr 2009): (1) piel
dorsal levemente granular con pequeos tubrculos en la parte lateral del cuerpo; vientre areolado; pliegue
discoidal prominente; pliegues dorsolaterales ausentes; (2) membrana timpnica no diferenciada; anillo timpnico
usualmente ausente; (3) hocico moderadamente corto, redondo visto dorsal y lateralmente; (4) prpado superior
con tubrculos cnicos, ms angosto que la distancia interorbital; crestas craneales ausentes; (5) procesos
dentgeros de los vmers ovoides, oblicuos; (6) hendiduras vocales ausentes; almohadillas nupciales presentes; (7)
Dedo I de la mano ms corto que el Dedo II; discos de los dedos de las manos elpticos, el doble de ancho que el
dgito proximal a la almohadilla; (8) dedos de las manos sin rebordes cutneos; (9) tubrculos ulnares ausentes;
(10) taln y borde externo del tarso con tubrculos subcnicos bajos; borde interno del tarso con un pliegue
distintivo; (11) tubrculo metatarsal interno elptico, tubrculo metatarsal externo redondo 8x; tubrculos plantares
supernumerarios bajos, numerosos; (12) dedos de los pies sin rebordes cutneos; membrana interdigital ausente ;
Dedo V del pie mucho ms largo que el III; discos casi tan grandes como los de los dedos externos de las manos ;
(13) dorso caf claro con flancos caf o una marca en forma de W en la regin escapular; vientre caf claro crema ;
ingle crema.
Hbitat y biologa
Generalmente se encuentra en sitios de dosel cerrado, bosque tropical primario y ocasionalmente en bosque
inundado. Los individuos pueden encontrarse en la hojarasca del bosque primario por el da, perchando y cantando
desde vegetacin baja por la noche (Rodrguez y Duellman 1994). Es una especie con desarrollo directo con
huevos y juveniles completamente independientes del agua. La habilidad de esta especie para adaptarse a
hbitats modificados es desconocida, sin embargo algunos especmenes han sido encontrados en bosque
secundario (Duellman 1978).
Distribucin
Se distribuye ampliamente en las partes bajas de la Amazona del sur de Colombia, Ecuador, Per y el oeste de
Brasil (Duellman y Lehr 2009). En Ecuador, se conoce de muchas localidades orientales. En Per, ha sido
registrada del Departamento Loreto (Rodrguez y Duellman 1994), Departamento Huanuco y Departamento Madre
de Dios. Se conoce solamente de pocas localidades en la Amazona de Brasil y est presente en una sola
localidad en Colombia (Santa Rosa de Sucumbios, Putumayo, a 400 msnm).

En la serie de especies de Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) martinicensis, grupo de especies de

Eleutherodactylus unistrigatus segn Lynch y Duellman (1997). Asignado al gnero Pristimantis por Heinicke et al.
(2007), y al subgnero Pristimantis, grupo de especies de Pristimantis unistrigatus de acuerdo a Hedges et al.
(2008).
Etimologa
El nombre es un adjetivo latinizado que se refiere a la parte alta de la cuenca amaznica (Duellman y Lehr 2009).

Es una especie comn. No existen mayores amenazas. Es una especie ampliamente distribuida con grandes
reas de hbitat remanente. Existe prdida localizada de hbitat debido a actividades humanas generales como
extraccin maderera, colonizacin y agricultura (cultivos y ganadera).
No Disponible
Literatura citada
Barbour, T. y Dunn, E. R. 1921. Herpetological novelties. Proceedings of the Biological Society of Washington
34:157-162.
pp.
2010).
Frenkel, C. Guayasamn, J. M., Ynez-Muoz, M. H. y Ron, S. R. 2011. Pristimantis altamazonicus. En: Ron, S.
Pristimantis aureolineatus
Cutn de banda dorada
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 23.6 mm (rango 19.728.8; n = 9) Guayasamin et al. 2006
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 27.8 mm (rango 26.330.5; n = 7) Guayasamin et al. 2006
Pristimantis aureolineatus difiere de las dems especies del grupo Pristimantis lacrimosus por su dorso verde oliva
con una lnea interorbital amarilla crema que se extiende encima de los ojos y dorsolateramente al sacro .
Adicionalmente, esta especie difiere de su simptrico Pristimantis lacrimosus por no tener tubrculos en el dorso
y por ser ms grande (Guayasamin et al. 2006).
Descripcin
Pristimantis aureolineatus presenta la siguiente combinacin de caracteres: ( 1) piel dorsal levemente granular;
vientre areolado; pliegue discoidal bajo; pliegues dorsolaterales ausentes; (2) membrana timpnica no diferenciada
en machos y ligeramente evidente en hembras; anillo timpnico evidente con un pliegue supratimpnico ocultando
el borde superior y posterodorsal, dimetro horizontal del tmpano 31-39% del tamao del ojo; (3) hocico
subacuminado visto dorsalmente, saliente visto lateralmente; (4) prpado superior sin tubrculos o con uno muy
pequeo; crestas craneales ausentes; (5) procesos dentgeros de los vmers triangular, cada uno con 0-6 dientes;
(6) machos con hendiduras vocales y saco vocal subgular medio; almohadillas nupciales blancas; (7) Dedo I de la
mano ms corto que el II; dedos III-IV con discos redondos el doble de tamao que los dgitos; (8) dedos de las
manos con rebordes cutneos angostos; (9) tubrculo antebraquial evidente, tubrculos ulnares bajos o ausentes ;
(10) tubrculos tarsales bajos o ausentes; (11) tubrculo metatarsal interno oval, dos a tres veces tan grande como
el tubrculo metatarsal externo que es redondo; tubrculo plantar supernumerario bajo, en la base de los dedos III
y IV del pie; (12) dedos de los pies sin rebordes cutneos angostos; membrana ausente; dedo V mucho ms largo
que el III; (13) en vida los machos tienen el dorso verde oliva con una lnea interorbital de color amarillo dorado que
se extiende encima de los ojos y dorsolateralmente hasta el sacro y las hembras con el dorso caf oliva a caf
obscuro con una lnea interorbital amarilla crema que se extiende encima de los ojos y dorsolateralmente al sacro ;
vientre amarillo brillante a crema verdoso; superficie posterior de los muslos verde oliva.
Hbitat y biologa
El holotipo y un macho subadulto se colectaron durante el da en una bromelia a una altura de 25 m en un rbol de
bosque de tierra firme. Una hembra adulta de Pristimantis aureolineatus se colect de noche en una ventana de la
Estacin de la Universidad Catlica en Yasun. Un macho adulto se colect mientras cantaba en la noche en una
hoja a 45 m de altura en una Ceiba en bosque de tierra firme. Un macho subadulto y una hembra adulta se
colectaron durante el da en una bromelia a 40 m de altura en un rbol en bosque de tierra firme. Una hembra no
colectada se observ en el da en una bromelia a 40 m junto con un Dendrobates ventrimaculatus. Un juvenil se
colect durante la noche a 30 m de altura en la baranda de una torre construida alrededor de una Ceiba en la
Estacin Biolgica Tiputini; dos machos adultos, una hembra adulta y una hembra juvenil se colectaron durante el
da en una bromelia a 38 m de altura. Dos machos se encontraron durante la noche en vegetacin baja; un juvenil
fue encontrado en el piso del bosque durante el da, mientras que otro juvenil estaba en vegetacin baja (50 cm)
durante la noche. Doce de quince adultos con datos ecolgicos se encontraron a alturas de ms de 20 m, lo que
sugiere que esta especie habita predominantemente el dosel del bosque.
Distribucin
Se distribuye en la cuenca alta amaznica del oriente de Ecuador y Per.

En el grupo de especies de Eleutherodactylus unistrigatus, grupo de especies de Eleutherodactylus lacrimosus de

acuerdo con Guayasamin et al. (2006). Asignando al gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007). En el grupo de
especies de Pristimantis (Pristimantis) lacrimosus segn Hedges et al. (2008).
Etimologa
El nombre especfico aureolineatus viene del Latn aureus que significa dorado y linea que significa lnea. El
nombre es en referencia a la lnea dorsolateral dorada caracterstica de esta especie (Guayasamin et al. 2006).

McCracken y Forstner (2006) comentan sobre su ecologa reproductiva e historia natural que se ocurre
principalmente en el dosel de los bosques.
Literatura citada
Guayasamin, J. M., Ron, S. R., Cisneros-Heredia, D. F., Lamar, W. W., McCracken, S. F. 2006. A new species of
frog of the Eleutherodactylus lacrimosus assemblage (Leptodactylidae) from the western Amazon Basin, with
comments on the utility of canopy surveys in lowland rainforest.. Herpetologica 62:191-202.
2010).
McCracken, S. F. y Forstner, M. R. 2006. Reproductive ecology and behavior of Eleutherodactylus aureolineatus
(Anura, Brachycephalidae) in the canopy of the Upper Amazon Basin, Ecuador. Phyllomedusa 5:135-143.
Autor(es): Caty Frenkel, Juan M. Guayasamin y Mario H. Ynez-Muoz
Frenkel, C., Guayasamn, J. M., Ynez-Muoz, M. H. y Ron, S. R. 2012. Pristimantis aureolineatus. En: Ron, S.
Pristimantis carvalhoi
Datos insuficientes
Cutn de Carvalho
Foto: Mario Ynez-Muoz
Regiones Naturales

Identificacin

Pristimantis carvalhoi es una de las especies de la cuenca amaznica que presenta un gran punto amarillo en la
ingle; similar a Pristimantis croceoinguinis en el que el punto es amarillo naranja y confluye o no con un gran punto
naranja en la superficie anterior del muslo. Tambin en Pristimantis croceoinguinis la membrana y anillo timpnico
estn ausentes; sin embargo en Pristimantis carvalhoi no hay membrana timpnica diferenciada, pero el anillo
timpnico usualmente es discernible debajo de piel. Pristimantis croceoinguinis tiene un tubrculo en el taln
(ausente en Pristimantis carvalhoi). Las otras dos especies de la cuenca amaznica con puntos amarillos en la
ingle (Pristimantis toftae y Pristimantis variabilis) difieren de Pristimantis carvalhoi por tener el anillo y membrana
timpnica diferenciadas, as como el andino Pristimantis bellator. El punto inguinal amarillo en cada lado en
Pristimantis variabilis est bordeado de negro, se extiende a la superficie anterior de los muslos y confluye con su
contraparte, o casi, medio ventralmente, mientras lo puntos en la ingle de Pristimantis toftae no tienen bordes
negros y usualmente se extienden a la superficie proximal de los muslos pero no se aproximan ambas
medioventralmente. El gran punto amarillo en la ingle en Pristimantis minutulus no tiene bordes negros; esta
especie difiere de Pristimantis carvalhoi por tener piel lisa en el dorso. Tres especies andinas tambin tienen un
punto amarillo o naranja en la ingle: un punto grande naranja tambin est presente en la superficie posterior en
Pristimantis ceuthospilus, que difiere de Pristimantis carvalhoi por tener el tmpano bien diferenciado y pequeos
tubrculos en el prpado superior y el taln. Pristimantis cruciocularis y Pristimantis flavobracatus tienen marcas
naranjas obscuras o amarillas brillantes extensas respectivamente en la ingle, que se extiende a la superficie
anterior de los muslos; adems, ambas difieren de Pristimantis carvalhoi por tener tubrculos conspicuos en los
prpados y talones y discos redondos en los dgitos. Pristimantis cosnipatae tiene un punto rojo naranja en la
axila y otro en la ingle que se extiende en la superficie ventral de las piernas (Duellman y Lehr 2009).
Descripcin
Pristimantis carvalhoi presenta la siguiente combinacin de caracteres (Duellman y Lehr 2009): (1) piel dorsal
levemente granular con tubrculos cnicos pequeos dispersos; vientre areolado; pliegue discoidal ausente ;
pliegues dorsolaterales ausentes; (2) membrana timpnica no diferenciada; anillo timpnico poco distinguible bajo
la piel; (3) hocico largo, subacuminado visto dorsalmente, redondeado visto lateralmente; (4) prpado superior sin
tubrculos, ms angosto que la distancia interorbital; crestas craneales ausentes; (5) proceso dentgero de los
vmeros oblicuo, prominente; (6) hendiduras vocales y almohadillas nupciales ausentes; (7) Dedo I de la mano
ms corto que el II; discos de los dedos de las manos expandidos, casi truncados, cerca del doble de ancho del
dedo proximal a la almohadilla; (8) dedos de las manos sin rebordes laterales; (9) fila de tubrculos ulnares
presente; (10) taln sin tubrculos, borde externo del tarso con tubrculos subcnicos; borde interno del tarso sin
pliegues; (11) tubrculo metatarsal interno elevado, elongado cerca de 6x el tubrculo metatarsal externo
subcnico; tubrculos plantares supernumerarios presentes; (12) dedos de los pies sin rebordes laterales;
membrana ausente; Dedo V del pie mucho ms largo que el III; discos ligeramente ms pequeos que los de los
dedos de las manos; (13) dorso caf oscuro; vientre caf claro crema con flecos caf en la regin gular; ingle
crema (amarillo en vida).
Hbitat y biologa
Es una especie de bosque primario y secundario inundable con dosel cerrado y hojas anchas. Tambin se
encuentra en reas ligeramente degradadas. Esta especie se encuentra durante la noche en el piso del bosque ,
pero ms comnmente en la vegetacin baja (Duellman y Lehr 2009).
Distribucin
Se distribuye en la mayor parte de la cuenca superior del Amazonas. Est presente a travs de gran parte de la
Amazona de Per (Rodrguez y Duellman 1994). Se ha encontrado en el sur de Colombia (Ruiz-Carranza et al.
1996; Acosta-Galvis 2000); en Brasil, se conoce con certeza solo del Ro Amazonas, estado de Amazonas. No
existe registros exactos de localidades en Ecuador.
En la serie Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) martinicensis, grupo Eleutherodactylus unistrigatus de Lynch y

Duellman (1997). Asignado al gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007). En el subgnero Pristimantis grupo de
especies de Pristimantis unistrigatus de acuerdo a Hedges et al. (2008).
Etimologa
En honor a Jos Candido de Melo Carvalho (Duellman y Lehr 2009).


Fuera de Colombia y Ecuador, es una especie comn. No existen mayores amenazas; est ampliamente
distribuida con grandes reas de hbitat remanenete. Existe prdida localizada de hbitat debido a actividades
humanas generales como extraccin de madera, agricultura (cultivos y ganadera) y colonizacin.
No Disponible
Literatura citada
1:289-319.
pp.
2010).
50:625-678.
Editor(es): Juan M. Guayasamn y Mario H. Ynez-Muoz
Frenkel, C., Guayasamn, J. M., Ynez-Muoz y Ron, S. R. 2012. Pristimantis carvalhoi. En: Ron, S. R.,

Pristimantis conspicillatus
Cutn de Zamora
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango 25.030.1 mm Lynch 1975

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango 34.848.8 mm Lynch 1975
Es una especie mediana con color dorsal caf, vientre liso y discos expandidos en los dedos. Pristimantis
conspicillatus difiere de la mayora de especies de Pristimantis de la Amazona ecuatoriana por tener el primer
dedo de la mano ms largo que el segundo y el vientre liso. La distincin con respecto a otras especies con
ambas condiciones se lista a continuacin. Pristimantis lanthanites difiere por presentar un tubrculo cnico en el
taln y, usualmente, la garganta de color gris obscuro y una franja media de color blanco. Pristimantis peruvianus
es muy similar. Ambas especies difieren en patrones de coloracin y tamao. Pristimantis conspicillatus es ms
grande que Pristimantis peruvianus. En Pristimantis conspicillatus el labio superior es gris o marrn con o sin
barras labiales; hay puntos pequeos anaranjados o rojos en las superficies posteriores de los muslos. En
contraste, en Pristimantis peruvianus una lnea labial es ms plida y los puntos en las superficies posteriores de
los muslos son comparativamente grandes y amarillos a anaranjados (Duellman y Lehr 2009). Se diferencia
fcilmente de Pristimantis malkini y Pristimantis citriogaster por tener membranas basales entre los dedos del pie
(membranas ms extensas, alcanzando 1/3 de la longitud de los dedos en Pristimantis malkini y Pristimantis
citriogaster) y por tener pliegues dorsolaterales (ausentes en Pristimantis malkini y Pristimantis citriogaster).
Descripcin
Pristimantis conspicillatus presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Duellman y Lehr 2009):
(1) piel del dorso finamente tuberculada, vientre liso, pliegue discoidal prominente, pliegues dorsolaterales
delgados; (2) membrana timpnica lisa, anillo timpnico prominente casi redondo, dimetro 50-60% el dimetro del
ojo; (3) hocico subacuminado en vista dorsal, redondeado de perfil; (4) prpado superior sin tubrculos, ligeramente
mas estrecho que la distancia interorbital, cresta craneal ausente (5) procesos dentgeros de los vmers
prominentes triangulares; (6) los machos poseen hendiduras vocales y almohadillas nupciales no espinosas; (7)
Dedo I de la mano mas largo que el II; discos expandidos alrededor de dos veces el ancho del dgito (junto al
disco); (8) dedos manuales con rebordes cutneos laterales; (9) sin tubrculos ulnares; (10) sin tubrculos en el
taln ni en el tarso, excepto fila de tubrculos a lo largo de borde interno del tarso; pliegue tarsal ausente; (11)
tubrculo metatarsal interno alargado, alrededor de cuatro veces el tamao del tubrculo metatarsal externo; (12)
dedos de los pies con rebordes cutneos laterales; Dedo V ligeramente mas largo que el III; membranas basales
(13) dorso de color marrn con marcas ligeramente mas obscuras, barras diagonales obscuras en los flancos, y
lneas diagonales obscuras en las extremidades; mscara facial de color marrn obscuro a negro; vientre blanco
con manchas en la garganta; superficie posterior de las piernas marrn o negro con manchas anaranjadas.
Hbitat y biologa
Habita bosques lluviosos tropicales de tierras bajas, es una especie conspicua, se ha encontrado en bosques
primarios y secundarios. La mayora de los individuos estn en vegetacin baja durante la noche (Duellman y Lehr
2009). En Santa Cecilia se encontraron 12 hembras grvidas que contenan entre 27-62 huevos (promedio = 42.8
huevos; Duellman 1978).
Distribucin
Tierras bajas amaznicas en el noreste de Per, este de Ecuador, sur de Colombia y el extremo oeste de Brasil ,
en bosques lluviosos tropicales de tierras bajas (Duellman 1978; Lynch 1980).
Est cercanamente relacionada a Pristimantis condor, Pristimantis malkini y Pristimantis citriogaster (Pyron y
Wiens 2011; Pinto et al. 2012). Parte del grupo de especies de Pristimantis conspicillatus (Hedges et al. 2008).
Transferido del gnero Eleutherodactylus a Pristimantis por Heinicke et al. (2007). Asignado a la Familia
Craugastoridae y subfamilia Pristimantinae por Pyron y Wiens ( 2011).

Etimologa
El nombre especfico es derivado del latn conspicillum, que significa lente (Duellman y Lehr 2009)

En algunas localidades de la Amazona de Ecuador puede ser abundante. Sin embargo, Pristimantis conspicillatus
contiene numerosas especies crpticas por lo que se requiere una revaluacin de su estado de conservacin (T.
Camacho-Badani y S. R. Ron, no publicado).
No Disponible
Literatura citada
Cope, E. D. 1862. On some new and little known American anura. Proceedings of the Academy of Natural Science
of Philadelphia 1861:151-158.
pp.
Gnther, A. C. 1858. Neue Batrachier in der Sammlung des britischen Museums. Archiv fr Naturgeschichte .
Berlin 24:319-328.
2010).
Lynch, J. D. 1975. The identity of the frog Eleutherodactylus conspicillatus (Gnther) with descriptions of two
related species from northwestern South America (Amphibia, Leptodactylidae). Contributions in Science. Natural
History Museum of Los Angeles County 272:43466.
Lynch, J. D. 1980. A taxonomical and distributional synopsis of the Amazonian frogs of the genus
Eleutherodactylus. American Museum Novitates 2696:40269.
Pinto-Snchez, N. R., Ibaez, R., Madrian, S., Sanjur, O. I., Bermingham, E., Crawford, A. J. 2012. The great
American biotic interchange in frogs: multiple and early colonization of Central America by the South American
genus Pristimantis (Anura: Craugastoridae). Molecular Phylogenetics and Evolution 62:954-972.
126:1-207.
Stejneger, L. 1904. The herpetology of Porto Rico. Annual Report of the United States National Museum for 1902
549-734.
Autor(es): Teresa Camacho-Badani, Caty Frenkel y Santiago R. Ron
Editor(es): Santiago R. Ron y Teresa Camacho-Badani
Camacho-Badani, T., Frenkel, C. y Ron, S. R. 2013. Pristimantis conspicillatus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J.
Actualizacin: diciembre 29, 2013
Pristimantis croceoinguinis
Cutn de Santa Cecilia
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 14.6 mm (rango 12.818.2; n = 14) Lynch y Duellman 1980
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 19.8 mm (rango 18.021.9; n = 19) Lynch y Duellman 1980
Pristimantis croceoinguinis se encuentra muy relacionado a Pristimantis carvalhoi y Pristimantis martiae.
Pristimantis martiae no tiene puntos plidos en la ingle, odontforos vomerinos usualmente no aparentes, y tiene
un alto grado de polimorfismo. Pristimantis carvalhoi es ms similar, pero tiene un nico punto amarillo en la ingle
y es aloptrico a Pristimantis croceoinguinis.
Descripcin
Pristimantis croceoinguinis presenta la siguiente combinacin de caracteres (Duellman y Lehr 2009): (1) piel dorsal
tuberculada, vientre areolado; (2) tmpano oculto debajo de piel; (3) hocico subacuminado visto dorsalmente,
redondeado visto lateralmente, cantus rostralis punteagudo, dbilmente cncavo; (4) prpado superior ligeramente
ms ancho que la distancia interorbital; sin crestas craneales; (5) odontforos vomerinos ovales; (6) machos sin
sacos vocales ni hendiduras vocales, sin almohadillas nupciales; (7) Dedo I de la mano ms corto que el II;
almohadillas con discos ms anchos que largos, ms grandes en los dedos III -IV; (8) dedos de las manos sin
pliegues drmicos lateraes; (9) tubrculos ulnares evidentes, pequeos; (10) tarso con una lnea de tubrculos
cnicos a lo largo del borde externo, sin tubrculos o pliegues en el borde interno; tubrculo pequeo en el taln ;
(11) dos tubrculos metatarsales, el interno elongado, 3-4 veces el tamao del externo que es redondo; sin
tubrculos plantares supernumerarios; (12) dedos de los pies sin rebordes cutneos ni membranas; almohadillas
de los dedos de los pies ligeramente ms pequeos que las de los dedos de las manos; (13) dorso y vientre cafs,
el primero con flecos blancos y marcas cafs obscuros, el segundo con flecos crema; barras de las extremidades
angostas; superficie posterior de los muslos caf; un punto plido en el borde anterior del muslo, otro en el flanco
adyacente.
Hbitat y biologa
Vive en bosque primario, es una especie nocturna y se encuentra en vegetacin baja (0.5-1.5 m) en bosque denso
(Lynch y Duellman 1980). Tambin est presente en bosque secundario. La habilidad de esta especie para
adaptarse a hbitats modificados es desconocida, aunque puede encontrarse en sitios ligeramente alterados.
Distribucin
Se distribuye desde el oriente de los bosques Amaznicos de tierras bajas de Ecuador (Duellman 1978; Morales
2003; Ynez-Muoz y Venegas 2008; Ynez-Muoz y Mueses-Cisneros 2009); y Per central en Panguana (200
msnm), Huanuco, sur de Per, Pakitza (350 msnm), Madre de Dios y Tavara (Puno) (Rodrguez et al. 1993;
Morales y McDiarmid 1996). En Colombia, est presente en el departamento de Putumayo, pero se encuentra en
el bosque nublado bajo en la base de la zanja de Pastaza (Acosta-Galvis 2000).

Duellman (1997). Asignado al gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007). En el subgnero Pristimantis grupo de
especies de Pristimantis unistrigatus de acuerdo a Hedges et al. (2008).
Etimologa
Latn, en referencia al color de los puntos inguinales en vida ( Lynch 1968).


Es frecuente en ciertas reas, pero no en todo su rango de distribucin. No existen mayores amenazas; es una
especie ampliamente distribuida con grandes reas de hbitat remanente. Existe prdida localizada de hbitat
debido a actividades humanas generales como extraccin maderera, agricultura (e.g. cultivos, ganadera) y
colonizacin.
No Disponible
Literatura citada
1:289-319.
pp.
2010).
Lynch, J. D. 1968. Two new frogs of the genus Eleutherodactylus from eastern Ecuador (Amphibia:
Leptodactylidae). Journal of Herpetology 2:129-135.
Morales, M. 2003. Evaluacin ecolgica rpida de herpetofauna en el sector sur de la Cordillera del Condor ,
provincia de Zamora-Chinchipe, Ecuador. Informes de las Evaluaciones ecologicas rapidas en el sector sur de la
Cordillera del Condor, provincia de Zamora-Chinchipe, Ecuador. Fundacion Natura, Informe Tecnico, Quito, Ecuador
pp. 31-62.
Morales, V. R. y McDiarmid, R. W. 1996. Annotated checklist of the amphibians and reptiles of Patikza, Manu
National Park Reserve Zone, with comments on the herpetofauna of Madre de Dios, Peru. In: Wilson, D.E. and
Sandoval, A. (eds), MANU. The biodiversity of southeastern Peru, Smithsonian Institution Press.
Ynez-Muoz, M. H. y Mueses-Cisneros, J. J. 2009. Anfibios y Reptiles. En: Ecuador: Cabeceras Cofanes
Chingual.. Rapid Biological and Social Inventories Report 21. The Field Museum, Chicago. Chicago - USA.
Ynez-Muoz, M. H. y Venegas, P. 2008. Anfibios y Reptiles En: Ecuador-Per: Cuyabeno Gepp. Rapid
Biological and Social Inventories Report 20. The Field Museum, Chicago: 90-96
Autor(es): Caty Frenkel y Juan M. Guayasamn
Editor(es): Juan M. Guayasamn
Frenkel, C. y Guayasamn, J. M. 2010. Pristimantis croceoinguinis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Pristimantis diadematus
Cutn de diadema
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Promedio= 23.5 mm (rango 20.0 - 27.4; n=15) Lynch 1980
Hembras Longitud Rostro-cloacal Promedio= 39.8 mm (35.4 - 44.5 mm; n=19) Lynch 1980
Duellman (1978) diferencia a esta especie de sus congneres de la Amazonia ecuatoriana por presentar una
marca diagonal caf oscuro o marcas negras en un fondo bronceado de color amarillento a blanco azulado en los
flancos. Pristimantis diadematus puede resultar similar a P. altamazonicus sin embargo se diferencia de sta, por
la presencia de membrana y anillo timpnico (ausente en P. altamazonicus) y vientre liso (areolado en P.
altamazonicus). De acuerdo con Duellman y Lehr (2009), algunas especies de Per del gnero Pristimantis tienen
marcas oscuras diagonales en la regin gular. De esas, P. martiae difiere de P. diadematus por no tener la
membrana timpnica diferenciada y anillo timpnico externo y P. corrugatus difiere por tener discos angostos y
elpticos en los dedos; el Dedo V del pie es ligeramente ms largo que el III y un tubrculo cnico en el prpado
superior. Estas dos especies y P. eurydactylus tienen la piel areolada en el vientre en contraste con la piel lisa en
P. diadematus.
Descripcin
Una especie de Pristimantis caracterizada por la combinacin de los siguientes caracteres: ( 1) Piel dorsal
ligeramente granular; vientre liso; pliegue discoidal prominente; pliegues dorsolaterales ausentes; (2) membrana y
anillo timpnico prominentes, redondos, de longitud ligeramente menor al 50% del tamao del ojo; (3) hocico largo,
redondeado en vista doral y lateral; (4) prpado superior sin tubrculos, 75% del ancho de la distancia interorbital;
crestas craneales ausentes; (5) proceso dentgeros de los vmerinos prominentes, oblicuos de contorno; (6)
hendiduras vocales ausentes; almohadillas nupciales presentes dorsal y medialmente en el dedo I de la mano; (7)
dedo de la mano I ms corto que el II; discos de los dedos externos expandidos, truncados, del doble de ancho
del dgito proximal al disco; (8) dedos de las manos con rebordes cutneos laterales angostos; (9) tubrculos
ulnares ausentes; (10) taln con un tubrculo pequeo; tarso sin tubrculos; pliegue tarsal interno diferenciado
distalmente; (11) tubrculo metatarsal interno elevado, elptico, tubrculo metatarsal externo subcnico 10 veces
mayor al interno; tubrculos plantares supernumerarios presentes; (12) dedos de los pies con rebordes laterales
angostos; membrana ausente; Dedo V del pie mucho ms largo que el III; discos tan grandes como los de los
dedos externos de la mano; (13) dorso caf; vientre crema con flecos caf.
Hbitat y biologa
Es una especie arbrea que se encuentra en bosque primario y secundario (Duellman 1978; Rodrguez y Duellman
1994); esto incluye bosque temporalmente inundable y tierra firme en los bosques tropicales amaznicos, y en
bosques piemontanos. No se ha registrado en hbitats degradados. Esta especie es activa en el suelo del bosque
durante el da, pero la mayora de los individuos han sido encontrados en vegetacin baja durante la noche
Distribucin
Se distribuye en la Amazona ecuatoriana, norte de Per y extremo oeste de Brasil (Duellman y Lehr 2009). En
Ecuador ha sido registrada en los bosques piemontanos y hmedo tropicales de Morona Santiago, Napo, Orellana,
Pastaza, Sucumbos y Zamora Chinchipe.

Duellman (1997). Asignado al gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007). En el subgnero de Pristimantis grupo
de especies de Pristimantis unistrigatus de acuerdo a Hedges et al. (2008).
Etimologa
La descripcin original de la especie no define la etimologa de la especie y aunque no se menciona ni destaca en

su ilustracin, seguramente el nombre especfico sin duda debe ser derivado de griego diadematus que significa
diadema real, diadema o corona (Duellman y Lehr 2009).

Es frecuente en hbitats apropiados. No existen mayores amenazas; es una especie ampliamente distribuida con
grandes reas de hbitat remanente. Existe prdida de hbitat localizada debido a actividades humanas generales
como extraccin de madera, agricultura (cultivos, ganadera, etc.) explotacin petrolera y colonizacin.
No Disponible
Literatura citada
Aichinger, M. 1991. Faunal deficit of anurans in tropical farmland of Amazonian Peru . . Alytes: 23-32.
Annimo. 2006. Evaluacin Ecolgica de la Reserva Nacional Pacaya - Samiria. Centro de Datos para la
Conservacion. Facultad de Forestales UNALM. 1993. Not published 207-217.
Cisneros-Heredia, D. F. 2003. Herpetofauna de la Estacin de Biodiversidad Tiputini, provincia de Orellana ,
Amazona ecuatoriana. Memorias del 1er Congreso Ecuatoriano de Ecologa y Ambiente. Universidad San
Francisco de Quito. Quito, Ecuador.
Doan, T. M. y Arizabal, W. 2002. Microgeographic variation in species composition of the herpetofaunal
communities of Tambopata Region, Peru. Biotropica 34: 101-117.
pp.
Morales, V. R. y McDiarmid, R. W. 1996. Annotated checklist of the amphibians and reptiles of Patikza, Manu
National Park Reserve Zone, with comments on the herpetofauna of Madre de Dios, Peru. In: Wilson, D.E. and
Sandoval, A. (eds), MANU. The biodiversity of southeastern Peru, Smithsonian Institution Press.
Souza, M. B. 2003. Diversidade de Anfbios nas Unidades de Conservao Ambiental: Reservas Extrativista do Alto
Juru (REAJ) e Parque Nacional da Serra do Divisor (PNSD), Acre, Brasil. PhD Thesis, Universidade Estadual
Paulista, Instituto de Biocincias de Rio Claro. So Paulo, Brazil, 152.
Ynez-Muoz, M. H. y Chimbo, A. 2007. Anfibios y Reptiles. Pp: 96-99 en: Borman, R., C. Vriesendorp, W. S.
Alverson, D. K. Moskovits, y/and A. del Campo (Eds.) Rapid Biological Inventories Reported 19. Ecuador: Territorio
Cofn Dureno. The Field Museum of Chicago.
Autor(es): Caty Frenkel, Mario H. Ynez-Muoz, Juan M. Guayasamn y Santiago R. Ron
Editor(es): Mario H. Ynez-Muoz y Juan M. Guayasamn.
Frenkel, C., Ynez-Muoz, M. H., Guayasamn, J. M., Ron, S. R. 2013. Pristimantis diadematus. En: Ron, S. R.,
Pristimantis kichwarum
Cutn kichwa
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 17.5 21.9 mm (n = 30) Elmer y Cannatella 2008

Hembras Longitud Rostro-cloacal 24.4 - 27.0 mm (n = 13) Elmer y Cannatella 2008
Pristimantis kichwarum es muy similar a P. achuar y P. altamnis de la vertiente amaznica de los Andes de
Ecuador; no obstante se diferencia fcilmente de estas especies por presentar una marca cantal obscura, pliegue
supratimpnico oscuro y un vientre crema con melanforos produciendo un patrn moteado de caf (ausente en P.
achuar y P. altamnis) (Elmer y Canatella 2008).
Descripcin
Una especie de Pristimantis caraterizada por: (1) Dorso liso a finamente granular con crestas drmicas
escapulares occiptales en forma de W, vientre areolado; pliegues discoidales indistintos; pliegues dorsolaterales
ausentes; (2) tmpano y membrana timpnica distintivos, anillo timpnico levemente discernible, ancho del tmpano
1/3 del ancho del ojo; pliegue supratimpnico oscura; (3) hocico subacuminado visto dorsalmente, redondeado
visto lateralmente, canto rostral desde la parte anterior del ojo hasta el hocico ligeramente convexo visto
lateralmente, cncavo visto dorsalmente, fuertemente angular en corte transversal; (4) prpado superior con o sin
dos tubrculos bajos; crestas craneales ausentes; (5) proceso vomerinos odontforos moderadamente elevados ,
ovales, oblicuos; (6) machos con hendiduras vocales moderadas, almohadillas nupciales ausentes; (7) dedo I de la
mano ms corto que el II; todos los dedos con almohadillas con surcos circunferenciales; discos ligeramente
truncados, casi redondos, los del IV y III ms grandes; (8) dedos de las manos con finos rebordes cutneos
laterales; (9) tubrculos ulnares muy pequeos o ausentes; (10) taln con tubrculos subcnicos presentes;
tubrculos tarsales ausentes, , pliegues tarsales dbiles; (11) tubrculo metatarsal interno elevado, elptico,
margen lateral ms convexo que el margen medio, 4-5 veces ms largo que el tubrculo metatarsal externo
cnico; pocos tubrculos plantares supernumerarios; (12) dedos de los pies con reborde cutneos laterales
dbilmente definidos, sin membranas; dedo V del pie mucho ms largo que el III; discos aproximadamente del
mismo tamao y forma que los discos de las manos; (13) dorso oscuro a caf claro; cresta escapular en forma de
W en algunos, puntos negros en la parte baja de los puntos de la marca W en todos; lnea cantal negra; barra
postictral ligeramente o completamente negra; superficie posterior de los muslos caf; vientre crema con flecos
oscuros.
Hbitat y biologa
La especie habita los bosques hmedos tropicales de la Amazona de Ecuador, en ambientes de bosque de tierra
firme. Acorde con la descripcin original de la especie (Elmer y Canatella 2008) se encontraron individuos
perchados en hojas o ramas durante la noche en vegetacin baja entre 0.2 y 1.5 m sobre el suelo. Durante el da
se encontraron entre la hojarasca.
Distribucin
Se distribuye en los bosques hmedos tropicales del oriente de Ecuador, entre las provincias de Sucumbos ,
Napo, Orellana y Pastaza.
Esta especie fue histricamente confundida con P. ockendeni antes de ser descrita. Aunque no hay evidencias
concretas es posible que la especie sea parte del grupo de especies de Pristimantis frater de Hedges et al.
(2008).
Etimologa
El epteto especfico hace referencia al nombre de las comunidades Kichwa del Oriente ecuatoriano. Ellos son
reconocidos por su compromiso con el estudio donde se describi esta especie y por compartir su biodiversidad y
conocimiento. El patronmico es en latn femenino plural del nombre de esta nacionalidad (Elmer y Cannatella
2008).

Es una especie comn en el interior de los bosques tropicales amaznicos.
Esta especie parece ser reemplazada por P. achuar en el sur en la cuenca de Pastaza. En las partes altas del ro
Napo esta especie es simptrica con P. altamnis (Elmer y Cannatella 2008).
Literatura citada
Elmer, K. R. y Cannatella, D. C. 2008. Three new species of leaflitter frogs from the upper Amazon forests: cryptic
diversity within Pristimantis "ockendeni" (Anura: Strabomantidae) in Ecuador. Zootaxa 1784:14185.
Elmer, K. R., Dvila, J. A. y Lougheed, S. C. 2007. Applying new inter-individual approaches to assess fine-scale
population genetic diversity in a neotropical frog, Eleutherodactylus ockendeni. Heredity 2007:40452.
Pearman, P. B. 1997. Correlates of amphibian diversity in an altered landscape of Amazonian Ecuador .
Conservation biology 11:1211-1225.
Autor(es): Caty Frenkel, Mario H. Ynez-Muoz, Juan M. Guayasamin y Santiago R. Ron
Editor(es): Mario H. Ynez-Muoz y Juan M. Guayasamin.
Frenkel, C., Ynez-Muoz, M. H., Guayasamn, J. M. y Ron, S. R. 2014. Pristimantis kichwarum. En: Ron, S. R.,
Pristimantis lacrimosus
Cutn llorn
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Poblaciones de zonas bajas: Promedio 18.5 mm (rango 16.1 - 20.0; n = 18).
Poblaciones estribaciones de los Andes: Promedio 21.0 mm (rango 19.6-23.7; n = 11). Duellman 1978, Lynch y
Duellman 1980
Hembras Longitud Rostro-cloacal Poblaciones de zonas bajas: Promedio 22.5 mm (rango 20.6 - 24.4 n = 18).
Poblaciones estribaciones de los Andes: Promedio 27.0 mm (rango 24.4 - 32.5; n = 5) Duellman 1978, Lynch y
Duellman 1980
Lynch y Duellman (1980) sugieren que Pristimantis lacrimosus es muy similar a dos especies de los Andes
Orientales de Ecuador (P. bromeliaceus y P. petersi), pero se distingue por no tener tubrculos punzantes en el
prpado superior y el taln. La caracterstica ms distintiva de P. lacrimosus es su cabeza redonda y aplanada y
su coloracin caf dorado. Pristimantis lacrimosus puede ser confundido con dos especies simptricas de las
tierras bajas amaznicas de Ecuador, P. aureolineatus y P. waoranii. Pristimantis aureolineatus se diferencia
fcilmente de P. lacrimosus por su dorso verde oliva con una lnea interorbital amarilla crema que se extiende por
encima de los ojos y dorsolateramente al sacro(Guayasamin et al. 2006). Pristimantis waoranii difiere de P.
lacrimosus por carecer de papila en la punta del hocico (variable en P. lacrimosus), tubrculos en el prpado
superior, tubrculos en el dorso (pocos tubrculos en P. lacrimosus) y marcas caf oscuras en el dorso y piernas.
Tambin difiere por la presencia de rebordes cutneos laterales estrechos en los dedos manuales, una serie de
tubrculos ulnares, pliegue tarsal interno y por ser ms grande que Pristimantis lacrimosus.
Descripcin
(1) piel dorsal finamente granular a liso, vientre areolado; sin pliegues dorsolaterales; (2) tmpano prominente,
dirigido dorsalmente, redondo, 31-45 % del tamao del ojo; (3) hocico redondeado visto dorsal y lateralmente con
una papila en la punta; canto rostral redondeado; (4) prpado superior ms angosto que la distancia interorbital, sin
tubrculos; sin crestas craneales; (5) odontforos vomerinos prominentes, ovales, orientados oblicuamente; (6)
machos sin hendiduras vocales y saco vocal subgular; sin almohadillas nupciales; (7) dedo I de la mano ms corto
que el II, dedos largos; almohadillas angostas (ms grandes en los dedos externos), redondeados apicalmente;
discos ms anchos que largos; (8) sin rebordes cutneos laterales o quillas en los dedos; (9) sin tubrculos
ulnares excepto por uno pequeo antebraquial; (10) sin tubrculos en el tarso o taln (11) dos tubrculos
metatarsales, el interno elongado, 5-6 veces ms grande que el externo cnico; algunos tubrculos plantares
supernumerarios; (12) dedos de los pies con quillas laterales, sin membrana; almohadillas pequeas; almohadillas
externas tan largas como las de los dedos externos de la mano; (13) crema a caf dorado por encima, con o sin
puntos caf oscuro pequeos, a veces con una barra interorbital plida; vientre blanco crema con puntuaciones
caf finas; barras en las extremidades vagamente marcadas.
Hbitat y biologa
Habita en el subdosel en el interior de bosque maduro y secundario en los ecosistemas piemontantos y tierras
bajas de la Amazona (incluyendo bosque inundado). Frecuentemente los individuos se encuentran en bromelias
arbreas por el da, mientras que en la noche estn en vegetacin baja a 1 - 2 m sobre el suelo (Duellman 1978,
Lynch y Duellman 1980, Duellman y Lehr 2009). Especmenes del noroeste de Pastaza son significativamente
ms grandes que los encontrados en las zonas bajas de la Amazona (Lynch y Duellman, 1980).
Distribucin
Se conoce desde los bosques de tierras bajas del oeste de Ecuador, Amazona de Per, Leticia en Colombia y el
Estado de Acre en Brasil. En Ecuador ha sido reportado en la provincias de Sucumbos, Napo, Orellana, Pastaza
y Morona Santiago.
Descrito originalmente como Cyclocephalus lacrimosus por Jimnez de la Espada (1875). Transferido al gnero
Eleutherodactylus por Lynch y Schwartz (1971). En la serie Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) martinicensis,
grupo Eleutherodactylus unistrigatus, asamblea lacrimosus de Lynch y Duellman (1997). Asignado al gnero
Pristimantis por Heinicke et al. (2007). En el subgnero Pristimantis, grupo de especies Pristimantis lacrimosus
de acuerdo con Hedges et al. (2008).
Etimologa
La descripcin original no especifica el epteto de la especie. El nombre lacrimosus, presumiblemente se deriva del
latn lacrima, que significa lgrimas y el sufijo osus que signfica lleno de lgrimas; se desconoce el motivo o la
alusin para aplicar este nombre a la especie(Duellman y Lehr 2009).

Es una especie comn. Se presume que no hay mayores amenazas, est ampliamente distribuida con grandes
reas de hbitat remanente. Existe prdida de hbitat localizada debido a actividades humanas generales como la
agricultura (cultivos, ganadera, etc.).
No Disponible
Literatura citada
Aichinger, M. 1991. Faunal deficit of anurans in tropical farmland of Amazonian Peru . . Alytes: 23-32.
Foster, R., Parker III, T. A., Gentry, A., Emmons, L., Chincchon, A., Schulenberg, T. S., Rodrguez, L., Lamas, G.,
Ortega, H., Icochea, J., Wust, W., Romo, M., Castillo, J., Phillips, O., Reynel, C., Donahue, P., Barkley, L. y
Kratter, C (eds.). 1994. The Tambopata Candamo Reserve Zone of Southern Peru: A Biological Assessment .
Conservation International RAP Working Papers 6:1-184.
Lynch, J. D. and Schwartz, A. 1971. Taxonomic disposition of some 19th century Leptodactylid Frog Names.
Jornual of Herpetology 5(3/4):103-114.
69:1-86.
McCracken, S. F., Forstner, M. R. y Dixon, J. R. 2007. A new species of the Eleutherodactylus lacrimosus
assemblage (Anura: Brachycephalidae) from the lowland rainforest canopy of Yasuni National Park, Amazonian
Ecuador. Phyllomedusa 6:23-35.
Pyron, A., Wiens, J., 2011. A large-scale phylogeny of Amphibia including over 2800 species, and a revised
Souza, M. B. 2003. Diversidade de Anfbios nas Unidades de Conservao Ambiental: Reservas Extrativista do Alto
Juru (REAJ) e Parque Nacional da Serra do Divisor (PNSD), Acre, Brasil. PhD Thesis, Universidade Estadual
Paulista, Instituto de Biocincias de Rio Claro. So Paulo, Brazil, 152.
Frenkel, C., Ynez-Muoz, M. H., Guayasamn, J. M y Ron, S. R. 2014. Pristimantis lacrimosus. En: Ron, S. R.,
Pristimantis lanthanites
Cutn metlico
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 21.027.9 mm Lynch y Duellman 1980

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 27.545.4 mm Lynch y Duellman 1980
Pristimantis lanthanites ha sido histricamente comparada con miembros del gnero Craugastor grupo de
especies de Pristimantis fitzingeri y con los miembros del gnero Pristimantis grupo de especies de Pristimantis
conspicillatus. Ya sea en su descripcin original (Lynch 1975) o en revisiones posteriores de la especie (i.e.
Duellman 1978; Lynch y Duellman 1980; Duellman y Pramuk 1999; Duellman y Lehr 2009), las principales
caractristicas para diferenciar a Pristimantis lanthanites de los miembros de stos grupos, son: (1) la presencia
de un tubrculo cnico en el taln, (2) dedos sin membranas interdigitales (presentes en Craugastor longirostris
del occidente de Ecuador y en algunos miembros del grupo de especies de Pristimantis conspicillatus), y (3)
garganta con una banda longitudinal media de color blanco (ausente en especies de la Amazona de Ecuador:
Pristimantis metabates, Pristimantis malkini, Pristimantis conspicillatus y Pristimantis peruvianus). Estas
caractersticas tambin pueden ser usadas para diferenciar a Pristimantis lanthanites de los miembros del
subgnero Hypodiction Pristimantis actites y Pristimantis w-nigrum, las cuales estaran cercanamente
relacionadas con Pristimantis lanthanites, de acuerdo a la filogenia inferida por Hedges et al. (2008).
Descripcin
Pristimantis lanthanites presenta la siguiente combinacin de caracteres: ( 1) piel del dorso finamente tubrculada
con grandes verrugas dispersas; vientre liso; sin pliegues dorsolaterales; pliegue discoidal presente; (2) membrana
timpnica lisa; anillo timpnico prominente, casi redondo, su longitud es cerca de un 50% de la longitud del ojo;
(3) hocico largo, subacuminado en vista dorsal, redondeado de perfil; (4) prpado superior sin tubrculos, ms
estrecho que la distancia interorbital; sin crestas craneales; (5) odontforos vomerinos prominentes, oblicuos a
subtriangulares de contorno; (6) machos con hendiduras vocales, almohadillas nupciales presentes; (7) Dedo
manual I ms largo, igual o ligeramente ms corto que el segundo; discos expandidos; (8) dedos manuales
carecen de rebordes cutneos; (9) sin tubrculos ulnares; (10) tubrculo cnico en el taln; fila de tubrculos
indistintos a lo largo de borde externo del tarso; (11) tubrculos metatarsales interno alargado, 5.6 veces el tamao
del tubrculo metatarsal externo de forma cnica; pocos tubrculos supernumerarios plantares; (12) dedos de los
pies carecen de pliegues cutneos; dedo V del pie ligeramente ms largo que el III; (13) dorso caf con marcas
ms obscuras caf en forma de V invertida; vientre crema con manchas obscuras; garganta altamente pigmentada
con caf o negro, definiendo una banda longitudinal media de color blanco; superficies posteriores de la piernas
cafs con manchas crema.
Hbitat y biologa
Pristimantis lanthanites habita de los bosques lluviosos de tierras bajas y bosques hmedos montano bajos de la
Amazona alta. En las tierras bajas, la especie se encuentra en el piso del bosque por el da y en vegetacin baja
durante la noche (Duellman y Lehr 2009). En los Andes ha sido registrada dentro de bromelias durante el da y
sobre vegetacin baja entre 1 a 2 m de altura sobre el suelo ( Lynch y Duellman 1980).
Distribucin
Se encuentra en las tierras bajas del extremo oeste de cuenca alta de Amazona en Colombia, Ecuador, Per y
Brasil; y en las estribaciones orientales de los Andes desde Colombia, pasando Ecuador y hasta Per, donde
asciende hasta los 1650 m de elevacin (Duellman y Lehr 2009).
Incialmente asignado en la serie de especies de Eleutherodactylus (Eleutherodactylus), grupo de especies

Eleutherodactylus conspicillatus de acuerdo con Lynch y Duellman (1997). Ubicado en el gnero Pristimantis por
Heinicke et al. (2007). Reasignado al sugnero Hypodiction, grupo de especies Pristimantis rubicundus por

Etimologa
Del griego que significa oculto. Lynch (1975) hace referencia a este nombre debido a su creencia inicial que esta
rana podra ser un polimorfismo de la especie simptrica Pristimantis consipicillatus en la Amazona de Ecuador.

Es una especie comn en la Amazona de Ecuador y parte adyacente a Colombia. Sin embargo, hay pocos
individuos registradas en el Per (IUCN 2010). Duellman y Pramuk (1999) reportaron tan slo un individuo al norte
de los Andes de Per.
No Disponible
Literatura citada

pp.
2010).
69:1-86.
Autor(es): Mario H. Ynez-Muoz, Caty Frenkel y Santiago R. Ron
Ynez-Muoz, M. H., Frenkel, C. y Ron, S. R. 2011. Pristimantis lanthanites. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Pristimantis luscombei
Cutn de Loreto
Casi amenazada
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Promedio 25.5 mm (rango 23.127.9; n=2) Ortega- Andrade y Valencia 2010
Hembras Longitud Rostro-cloacal Promedio 22. 62 mm (rango 17.7.21.3; n=5) Ortega- Andrade y Valencia 2010
Pristimantis luscombei es una rana de tamao pequeo a mediano, cuyo aspecto externo puede resultar muy
similar en la Amazonia de Ecuador a Pristimantis quaquaversus. No obstante, Ortega-Andrade y Valencia (2010)
diferencian a Pristimantis luscombei de otras especies de la Amazonia de Ecuador por: ( 1) coloracin del iris
naranja finamente reticulada con negro; (2) dorso finamente granular con pstulas esparcidas en hembras y
crestas dermales en forma de W o \/ en la regin escapular de los machos (3) hocico con mancahas blancas
(lnea o manchas interorbital crema); y (4) patrn de coloracin dorsal sin marcas o lneas longitudinales .
Adicionalmente Pristimantis luscombei presenta la condicin del tmpano con la presencia de anillo y membrana
timpncia (ausente en Pristimantis quaquaversus).
Descripcin
Una especie de Pristimantis caracterizada por: (1) piel del dorso finamente con pustulas esparcidas y crestas
dermales en forma de W o \/ en la regin escapular; vientre areolado; (2) tmpano distintivo, su dimetro equivale a
un tercio del dimetro del ojo; (3) hocico redondeado en vista dorsal y de perfil; canto rostral agudamente
redondeado; (4) prpado superior sin tubrculos; su ancho equivale entre el 70 a 92% de la distancia interorbital;
sin crestas craneales; (5) procesos vomerinos odontforos, presente, promiententes; (6) machos sin hendiduras,
sacos vocales o almohadillas nupciales; (7) dedo I de la mano ms corto que el II, almohaidlla del dedo III
ligeramente ms pequeo que el dimetro del ojo; (8) dedos de las manos sin rebordes cutneos laterales; (9) sin
tubrculos ulnares; (10) taln sin tubrculos; borde externo del tarso liso; borde interno del tarso con una hilera de
tubrculos bajos distales; (11) un tubrculo metatarsal; el interno largo, elptico; externo ausente; tubrculos
plantares supernumerarios pequeos, redondos; (12) dedos de los pies con quillas laterales; membrana basal ;
almohadillas de los dedos de igual tamao que la de los dedos; dedo quinto mas largo que el tercero; (13) dorso
caf con la parte superior de la cabeza y hocico (o slo hocico) crema o caf; superficies posteriores de los los
muslos caf oscuro; vientre crema finamente a densamente con flecos negros caf plido a caf rojizo con marcas
en forma de "V" invertida caf, barras interorbitales y puntos; nunca con una marca en forma de W; sin lneas
supratimpnicas o cantales; superficie posterior de los muslos rojizo, reticulado con caf; vientre blanco ,
frecuentemente punteado de caf.
Hbitat y biologa
Habita el interior de bosques maduros en las tierras bajas de la alta Amazonia. Duellman y Mendelson (1995)
reportaron individuos colectados sobre hojas de vegetacin arbustiva entre 0.1 y 1.0 m durante la noche
Distribucin
Se distribuye en la amazona de Ecuador y Per, reportado slo en los drenajes del ro Corrientes y Ro Tigre, en
el extremo norte de Loreto, Per, y en las provincias adyacentes de Francisco de Orellana y Pastaza, de Ecuador.
Descrito originalmente como Eleutherodactylus luscombei por Duellman y Mendelson (1995). En la serie
Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) martinicensis, grupo de especies de Eleutherodactylus unistrigatus de
Lynch y Duellman (1997). Asignado al gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007). En el subgnero Pristimantis,
grupo de especies de Pristimantis unistrigatus de acuerdo con Hedges et al. (2008).
Etimologa
Es un patronmico para Anthony Luscombe, presidente de la Asociacin de Ecologa y Conservacin (Lima Per),
en reconocimiento a los muchos aos de persistentes esfuerzos para realizar programas de inventarios biolgicos
y conservacin en Per (Duellman y Mendelson 1995).

Es una especie rara en los ecosistemas hmedo tropicales de la Amazonia. Tan solo se han reportado en
literatura tres individuos en la descripcin original de la especie en la Amazona peruana (Duellman y Mendelson
1995) y cinco en la Amazona de Ecuador (Ortega-Andrade y Valencia 2010). Posiblemente, se ve amenazada por
la prdida de hbitat localizada debida a las actividades humanas generales, tales como el desarrollo agrcola
(tanto para los cultivos y el ganado, por ejemplo).
No Disponible
Literatura citada
Ortega-Andrade, H. M. y Valencia, J. H. 2010. First country records of Pristimantis luscombei(Duellman and
Mendelson) and Syncope tridactyla (Duellman and Mendelson) in eastern lowlands of Ecuador (Amphibia: Anura:
Strabomantidae, Microhylidae). Herpetology Notes 3:251-256.
Autor(es): Mario H. Ynez-Muoz y Santiago R. Ron
Ynez-Muoz, M. H. y Ron, S. R. 2014. Pristimantis luscombei. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Pristimantis malkini
Preocupacin menor
Cutn del ro Ampiyacu
Regiones Naturales

Identificacin

Pristimantis malkini se diferencia de otras especies del grupo Pristimantis conspicillatus que se encuentran en la
parte superior de la cuenca amaznica como Pristimantis conspicillatus, Pristimantis citriogaster, Pristimantis
fenestratus, Pristimantis vilarsi y Pristimantis buccinator porque presenta el pliegue interno del tarso en el tercio
distal y presenta membrana interdigital entre los dedos de los pies la cual cubre alrededor de un tercio de los
dedos, en contraste con las otras especies en las que la membrana es nicamente basal. Pristimantis malkini
generalmente es confundida con Pristimantis skydmainios, la cual presenta pliegues dorsolaterales y cresta
interocular, un fino tubrculo mediodorsal y un tmpano proporcionalmente ms grande.
Descripcin
Pristimantis malkini presenta la siguiente combinacin de caracteres: ( 1) piel del dorso finamente tuberculada con
grandes verrugas dispersas; vientre liso; sin pliegues dorsolaterales; pliegue discoidal prominente; (2) membrana
timpnica lisa; anillo timpnico prominente, verticalmente ovoide, su longitud es cerca de un 50 a 75% de la
longitud del ojo; (3) hocico subacuminado en vista dorsal, redondeado de perfil; (4) prpado superior sin tubrculos,
ms estrecho que la distancia interorbital; crestas craneales ausentes; (5) procesos dentgeros vomerinos
prominentes, oblicuos; (6) machos con hendiduras vocales y con almohadillas nupciales no espinosas; (7) dedo
manual I ms largo que el II; discos expandidos; (8) dedos manuales carecen de pliegues cutneos; (9) sin
tubrculos ulnares; (10) tubrculo en el taln y tubrculos a lo largo de borde externo del tarso ausentes; pliegue
interno del tarso en la mitad distal del tarso (11) tubrculos metatarsales interno elongados, 4 veces el tamao del
tubrculo metatarsal externo redondeado; sin tubrculos supernumerarios plantares; (12) dedos de los pies
carecen de pliegues cutneos; los dedos de los pies con membrana interdigital que cubre alrededor de un tercio
de los dedos; (13) dorso caf o canela con marcas ms oscuras de color marrn; vientre blanco con manchas
grises en la garganta; superficie posterior de los muslos de color crema con reticulaciones negras.
Hbitat y biologa
La especie se encuentra en Bosques hmedos tropicales. Los adultos perchan sobre rocas, frondas de palmas y
vegetacin baja durante la noche. Algunos juveniles son activos durante el da en el suelo del bosque (Duellman y
Lehr 2009). Registrada en bosque primario, ms comnmente en el suelo, troncos, o races de rboles junto a
arroyos (Rodrguez y Duellman 1994).
Distribucin
Ocurre en la parte alta de la cuenca del ro Amazonas, en el sur de Colombia, Ecuador, norte y centro de Per, y
en e extremo oeste de Brasil (Frost 2013).
Asignado en la descripcin original a la serie de especies Eleutherodactylus fitzingeri (Lynch 1980);

posteriormente fu ubicado en el grupo Eleutherodactylus conspicillatus en Lynch y Duellman (1997). Asignado al
gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007), en el subgnero Pristimantis y grupo Pristimantis conspicillatus por
Etimologa
El nombre especfico es un patronimio para Borys Malkin, en reconocimiento a sus colecciones excepcionales de
anfibios en la Amazonia y Colombia.

No Disponible
Literatura citada
pp.
York, USA.
2010).
Autor(es): Teresa Camacho-Badani
Editor(es): Teresa Camacho-Badani y Santiago R. Ron
Camacho-Badani, T. y S. R. Ron. 2012. Pristimantis malkini. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz,
Universidad Catlica del Ecuador. http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1438,
Pristimantis martiae
Casi amenazada
Cutn de Martha
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 11.8 - 16.8 mm Duellman y Lehr 2009

Hembras Longitud Rostro-cloacal 18.3 - 23.0 mm Duellman y Lehr 2009
Acorde con Duellman y Lehr (2009), Pristimantis martiae es una de las cuatro especies de la cuenca alta de la
Amazona que no tienen tmpano, ni tubrculos en el prpado superior y exhibe un patrn moteado caf oscuro o
negro en la ingle, que de lo contrario es crema o caf claro; con la superficie posterior de los muslos moteado
crema y negro. Pristimantis altamazonicus tiene moteado rojo y negro en la ingle y la superficie posterior de los
muslos, mientras que un moteado similar blanco y negro est presente en P. imitatrix; este ltimo difiere de P.
martiae por tener muchos tubrclos pequeos en el prpado superior, mientras que P. altamazonicus difiere por
tener un solo tubrculo cnico. La ingle en P. ventrimarmoratus es blanca con marcas caf oscuro, y la superficie
posterior de los muslos tiene barras caf oscuro y crema diagonales. La regin gular y el vientre en P.
altamazonicus, P. imitatrix y P. martiae es gris con o sin flecos, mientras que la superficie ventral de P.
ventrimarmoratus es blanca con moteado negro. P. martiae tambin es similar a P. lirellus, que difiere por tener
tubrculos en el prpado superior y un punto amarillo en la ingle. P. minutulus tampoco tiene tmpano y tiene un
punto plido en la ingle.
Descripcin
(1) Piel dorsal finamente granular con tubrculos aplanados dispersos; vientre areolado; pliegue discoidal dbil ;
pliegues dorsolaterales ausentes; (2) membrana y anillo timpnico ausentes; (3) hocico corto, subacuminado visto
dorsalmente, redondeado visto lateralmente; (4) prpado superior sin tubrculos, ms angosto que la distancia
interorbital; crestas craneales ausentes; (5) procesos vomerinos odontforos pequeos, oblicuo, embebido en
mucosa; (6) hendiduras vocales presentes; almohadillas nupciales ausentes; (7) dedo I de la mano ms corto que
el II; discos expandidos, elpticos, casi del doble de ancho del dgito proximal al disco; (8) dedos de las manos con
quillas laterales; (9) tubrculos ulnares ausentes; (10) taln con tubrculos aplanados pequeos; tarso sin
tubrculos ni pliegues; (11) con dos tubrculos metatarsales, el externo redondo tres veces del tamao del
metatarsal interno ovoide; tubrculos plantares supernumerarios bajos e indistintos; (12) dedos de los pies con
rebordes cutneos laterales; membrana ausente; dedo V del pie mucho ms largo que el III; discos ligeramente
ms pequeos que los de los dedos de las manos; (13) dorso caf con manchas o maracas en forma de "V"
invertida mediodorsales caf oscuro; vientre gris a caf.
Hbitat y biologa
Habita en ambientes de bosque maduro y secundario, en las tierras bajas de la Amazona. De acuerdo con la
descripcin original (Lynch, 1974), los especmenes fueron colectados por la noche, en reas de bosque en
vegetacin baja. Durante el da, se esconden en hojas cadas en el suelo. Puede ser encontrada en bosque
secundario talado selectivamente. Esta especie es activa en el suelo del bosque durante el da y la vegetacin
baja en la noche, desde donde los machos producen un canto de una serie de clicks cortos (Duellman y Lehr
2009).
Distribucin
Se distribuye en tierras bajas de la Amazona y estribaciones del norte de Ecuador y del sur de Colombia
adyacente (Departamentos de Amazonas y Putumayo). Al sur, en Per sur-central y zonas del oeste de la
Amazona de Brasil. En Ecuador ha sido reportada en las provincias de Sucumbos, Napo, Orellana, Pastaza,
Morona Santiago y Zamora Chinchipe.
Descrito
originalmente
Eleutherodactylus
martiae
por
Lynch
(1974).
En
la
serie
Eleutherodactylus
(Eleutherodactylus) martinicensis, grupo Eleutherodactylus unistrigatus de Lynch y Duellman (1997). Asignado al
gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007). En el subgnero Pristimantis grupo de especies de Pristimantis
frater de acuerdo con Hedges et al. (2008).
Etimologa
Llamada as por Martha ("Marty") L. Crump cuya bsqueda del conocimiento ecolgico de las ranas del Amazonas
se ha traducido en una sobresaliente coleccin de ranas terrestres amaznicas ( Lynch 1974)

Generalmente, es una especie rara o no comn. Se presume que no existen mayores amenazas, est bien
humanas generales como la agricultura (cultivos, ganadera, etc).
No Disponible
Literatura citada
1:289-319.
pp.
Galatti, U. 1999. Avaliao ecolgica rpida da Reserva Biolgica Estadual Rio Ouro Preto, Guajar-Mirim,
Rondnia. Inventrio da herpetofauna da Res. Biol. rio Ouro Preto. Final Report. Programa das Naes Unidas para
o Desenvolvimento / Plano Agropecurio e Florestal de Ronddia (PNUD/PLANAFLORO). 11 pp. Rondonia.
Heyer, W. R. 1977. Taxonomic notes on frogs from the Madeira and Purus Rivers, Brasil. Papis Avulsos de
Instituto Geogrfico Nacional.. Altas del Peru. Instituto Geografico Nacional, Lima..
Lynch, J. D. 1974. New species of frogs (Leptodactylidae: Eleutherodactylus from the Amazonian lowlands of
Ecuador. Occasional Papers of the Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas
31:1-22.
Lynch, J. D., Ruiz-Carranza, P. M., Ardila-Robayo, A. 1997. Biogeographic patterns of Colombian frogs and toads .
Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 21:237-248.
Pitman, N., Moskovits, D. K., Alverson, W. S. y Borman A., R (eds.). 2002. Ecuador: Serranas Cofn-Bermejo,
Sinangoe. Conservation International RAP Working Papers 3:1-225.
Autor(es): Caty Frenkel, Mario H. Ynez-Muoz, Juan M. Guayasamn y Santiago R. Ron
Frenkel, C., Ynez-Muoz, M. H., Guayasamn, J. M. y Ron, S. R. 2014. Pristimantis martiae. En: Ron, S. R.,
Pristimantis orphnolaimus
Cutn de Lago Agrio
Foto: Diego Quirola
Foto: Diego Quirola
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 24.0 mm Lynch 1970

Hembras Longitud Rostro-cloacal 33.4 mm Lynch 1970
Pristimantis orphnolaimus, es la nica especie de las tierras bajas de la Amazonia de Ecuador, que exhibe un
tubrculo cnico alargado sobre el prpado. De acuerdo con la descripcin original (Lynch 1970), Pristimantis
orphnolaimus externamente puede resultar similar a algunos miembros del grupo de especies de Pristimantis
conspicillatus no obstante se diferencia por que en este grupo, las especies presentan el primer dedo de la mano
mucho ms largo que el segundo. El hocico alargado y el tubrculo cnico alargado sobre el prpado, presentan
cierta semejanza con Pristimantis appendiculatus de los bosques andinos de las estribacin occidental de los
Andes de Ecuador. No obstante la presencia de una proboscis carnosa en la punta del hocico y de grandes
tubrculos cnicos en el taln y borde externo del tarso en Pristimantis appendiculatus, permite su rpida
diferenciacin.
Descripcin
Pristimantis orphnolaimus se caracteriza por la combinacin de los siguientes caracteres: ( 1) piel del dorso
relativamente lisa, vientre liso con nmerosas pstulas; pliegues dorsolaterales ausentes; pliegue discoidal
presente; (2) tmpano presente; su tamao es menor a la 1/2 de la longitud del ojo; (3) hocico subacuminado en
vista dorsal con una pequea papila terminal, que sobresale de la mandbula inferior; puntiagudo en vista de perfil ;
(4) prpado superior con un conspicuo tubrculo cnico alargado y un tubrculo cnico pequeo; mas estrecho
que la distancia interorbital; sin cresta cranial; (5) procesos vomerinos presentes, grandes, triangulares de
contorno, de cuatro a seis dientes vomerinos; (6) machos con hendiduras vocales y almohadillas nupciales; (7)
dedo de la mano I ms corto que el II; todos los dgitos con discos ms anchos que la falange adyacente; (8)
dedos manuales con rebordes cutneos pobremente definidos; (9) tubrculos ulnares, presentes, pobremente
definidos; (10) taln sin tubrculos, si estn presentes, subcnicos; pliegue tarsal interno pobremente definido,
extendi3endos hasta la mitad de longitud del tarso; (11) tubrculo metatarsal interno alargado, tres a cinco veces
ms grande que el tubrculo externo; tubrculo metatarsal externo redondeado; tubrculos supernumerarios
plantares ausentes; (12) dedos del pie con rebordes cutneos laterales y membrana basal entre los dedos V y IV ;
almohadillas expandidas ms pequeas que la de los dedos de la mano; (13) dorso caf opaco oscurecido hacia
los flancos; extremidades caf opaco con barras pobremente definidas; ingle y superficies posteriores de los
muslos decoloradas en preservado (naranja intenso en vida); garganta caf oscuro con bandas negras en ambos
sexos; vientre crema moteado con caf oscuro; iris cobre rojizo.
Hbitat y biologa
Habita exclusivamente ambientes de bosque maduro, no se adapta bien a la alteracin antropognica. Duellman
(1978) report especmenes colectados en el suelo inmediatamente despus de tumbar un rbol. Es una especie
arbrea, se la ha encontrado sobre los 30 m en la base de bromelias.
Distribucin
Se distribuye en las tierras bajas de la Amazonia de Ecuador. Se conoce muy poco sobre la especie y es
probable que se encuentre ms dispersa. En Ecuador ha sido reportada en las provincias de Sucumbos, Orellana
y Pastaza.
Descrito originalmente como Eleutherodactylus orphnolaimus por Lynch (1970). En la serie Eleutherodactylus
gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007). En el subgnero Pristimantis grupo de especies de Pristimantis
unistrigatus de acuerdo a Hedges et al. (2008).
Etimologa
De las races griegas orphnos y laimos, que significan garganta oscura (Lynch 1970).

Se tiene muy poca informacin sobre su poblacin, esto puede deberse a que es una especie de dosel difcil de
detectar. Sus mayores amenazas son la agricultura (cultivos, ganadera) y actividad maderera.
No Disponible
Literatura citada

Lynch, J. D. 1970. A new Eleutherodactyline frog from Amazonian Ecuador. Proceedings of the Biological Society
of Washington 83:221-226.
Autor(es): Mario H. Ynez-Muoz y Santiago R. Ron
Ynez-Muoz, M. H. y Ron, S. R. 2014. Pristimantis orphnolaimus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Pristimantis paululus
Preocupacin menor
Cutn de estribaciones
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 13.6 - 17.1 mm Lynch 1974

Hembras Longitud Rostro-cloacal 16.5 - 19.4 mm Lynch 1974
Lynch (1974), compara a Pristimantis paululus con P. acuminatus, por tener el hocico que sobresale y coloracin
dorsal verde, no obstante difiere de P. paululus por tener el tmpano oculto, dorso finamente granular, banda
supratimpnica continua hacia el flanco y un tamao corporal mucho ms grande (27 hembras adultas Vs 32 mm
de longitud rostro cloacal).
Descripcin
(1) Piel dorsal lisa con tubrculos aplanados, vientre areolado; sin pliegues dorsolaterales; pliegues discoidales
prominentes; (2) tmpano visible, redondo, 1/3 del tamao del ojo; (3) hocico subacuminado visto dorsalmente,
pronunciada visto lateralmente, corto; (4) espacio interorbital plano; ancho del prpado superior igual a la distancia
interorbital; (5) procesos odontforos vomerinos elpticos, posterior y medio a la coana; (6) machos con saco vocal
subgular y hendiduras vocales cortas; (7) dedo I de la mano ms corto que el II, todos los dedos con almohadillas
y discos, en los dedos II-IV ms grandes; (8) dedos de las manos con rebordes cutneos laterales angostos; (9)
sin tubrculos ulnares al lado del antebraquial; (10) tarso y taln con tubrculos pequeos no cnicos; (11)
tubrculo metatarsal interno cuatro veces el tamao del externo que es redondo; tubrculos plantares
supernumerarios numerosos; (12) dedos de los pies con rebordes cutneos laterales angostos, sin membranas ;
dedos de los pies con almohadillas y discos, ms pequeos que los de los dedos de las manos; (13) dorso caf
plido con marcas caf oscuro; lneas cantal y supratimpnica presentes; superficies ocultas sin pigmentar ;
vientre blanco.
Hbitat y biologa
Esta especie, habita el interior del bosque maduro, bosque secundario y claros de bosque de Tierra Firme. Lynch
(1974) report especmenes colectados en el da en el suelo del bosque y por la noche en la vegetacin baja. En el
Parque Nacional Yasun, ha sido registrada en bosque primario de Tierra Firme. Se conoce tambin de bosque
secundario y claros. Se colectaron durante el da en el suelo delbosque y en la noche en vegetacin baja (1-1.5 m
sobre el suelo) dentro de bosque.
Distribucin
Se distribuye en el norte del Ro Pastaza, Amazona de Ecuador. Es probable que ocurra ms ampliamente, en
las cercanas de Colombia y Per. Esto requiere confirmacin. En Ecuador ha sido reportado de las provincias de
Sumcumbos, Orellana, Pastaza y Morona Santiago.
Descrito originalmente como Eleutherodactylus paululus por Lynch (1974). En la serie Eleutherodactylus
gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007). En el subgnero Pristimantis, grupo de especies de Pristimantis
Etimologa
Del latn que significa menos, en referencia al tamao del adulto, siendo la especie amaznica ms pequea
(Lynch 1974).

El estatus poblacional de la especie es desconocido. Sus mayores amenazas son la agricultura
ganadera), actividad maderera.
(cultivos,
No Disponible
Literatura citada

31:1-22.
Frenkel, C., Ynez-Muoz, M. H., Guayasamin, J. M. y Ron, S. R. 2014. Pristimantis paululus. En: Ron, S. R.,
Pristimantis peruvianus
Cutn del Per
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 25.033.0 mm Duellman 2005

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 26.032.0 mm (Duellman 2005); Holotipo = 41.5 mm Khler 2000
Pristimantis peruvianus difiere de Pristimantis metabates por la ausencia de membrana basal entre los dedos
manuales II y V; Pristimantis peruvianus es ms pequeo que Pristimantis conspicillatus. En Pristimantis
peruvianus est presente una linea labial y el vientre es blanco pero con densas manchas marrones en la garganta
y puntos en el abdomen, las manchas en la superficie posterior de los muslos son relativamente largas y amarillas
anaranjadas. En contraste, en Pristimantis conspicillatus el labio superior es gris o marrn claro sin barras labiales
obscuras, el vientre y garganta son blanco inmaculado excepto por manchas en la garganta presentes a manera
de hebras grandes. Pristimantis peruvianus tambin difiere de Pristimantis lanthanites por la ausencia de un
tubrculo cnico en el taln y porque no presenta la garganta de color gris oscuro con una lnea media longitudinal
blanca.
Descripcin
Pristimantis peruvianus presenta la siguiente combinacin de caracteres: ( 1) piel dorsal levemente granular con
tubrculos dispersos, vientre liso; pliegue discoidal prominente, pliegues dorsolaterales prominentes; (2) tmpano y
anillo timpnico prominentes, 50% el dimetro del ojo; (3) hocico redondeado a subacuminado visto dorsalmente ,
redondeado visto lateralmente; (4) prpado superior sin tubrculos, ms ancho que la distancia interorbital, crestas
craneales ausentes; (5) dientes vomerinos y procesos dentgeros prominentes y triangulares; (6) machos con
hendiduras vocales y sacos bucales, almohadillas nupciales no espinosas de color blanco; (7) Dedo I de la mano
ms largo que el II, discos expandidos; (8) dedos de las manos con pliegues cutneos; (9) tubrculos ulnares
ausentes; (10) sin tubrculos en taln y tarso excepto por un pequeo tubrculo en la borde interior del tarso; (11)
tubrculo metatarsal interno oval, alrededor de 6 veces el tamao del tubrculo metatarsal externo de forma
subcnica; (12) dedos de los pies con pliegues cutneos; membrana basal ausente, Dedo V del pie ligeramente
ms largo que el III; discos de los dedos de los pies de igual tamao a los de las manos; (13) dorso usualmente
crema con manchas ms obscuras en forma de V invertida; vientre crema con manchas marrones, manchas ms
densas en la garganta; superficie posterior de los muslos marrones con puntos de color crema.
Hbitat y biologa
Es una especie terrestre y de vegetacin baja, de bosque nublado, bosque inundado y bosque de palma inundado
(Lynch 1980; Lynch y Duellman 1980). Puede encontrarse tambin en bosque secundario. Se han observado
individuos durante el da activos en el suelo del bosque, sin embargo su mayor actividad es por la noche.
Distribucin
Se distribuye en la cuenca amaznica alta del occidente de Brasil, sur de Ecuador y oriente de Per, y los
bosques nublados de la vertiente oriental de los Andes .
Ubicado en el gnero Pristimantis por Heinicke et al. (2007). Reasignado al subgnero Pristimantis, grupo de
especies de Pristimantis conspicillatus por Hedges et al. (2008). Asignado a la Familia Craugastoridae y
subfamilia Pristimantinae por Pyron y Wiens (2011).
Etimologa
A pesar de que Melin (1941) no presenta la derivacin del nombre especfico, este obviamente se refiere al pas de
origen, Per (Duellman y Lehr 2009)

El reconocimiento de Pristimantis peruvianus como especie ha sido controversial a lo largo del tiempo, Lynch
(1975) considera a Pristimantis peruvianus como sinnimo de Pristimantis conspicillatus. Posteriormente,
Duellman y Toft (1979) y Lynch (1980) la reconocen como una especie diferente, aunque con cierta reserva .
Estudios moleculares como el de Hedges et al. (2008) demuestran que Pristimantis peruvianus se encuentra en
un clado diferente al grupo de especies Pristimantis peruvianus; sin embargo, la ausencia de un topotipo en su
anlisis molecular sumado al descubrimiento de especies crpticas como Pristimantis reichlei (Padial y De la Riva
2009) en el sur de Per y Bolivia, y la gran variacin morfolgica entre individuos, hacen posible que en realidad se
trate de un complejo de especies bajo el nombre de Pristimantis peruvianus.
Literatura citada
pp.
Duellman, W. E. y Toft, C. A. 1979. Anurans from Serrania de Sira, Amazonian Peru: Taxonomy and
Biogeography. Herpetologica: 60-70.
2010).
Khler, J. 2000. Amphibian diversity in Bolivia: a study with special reference to montane forest regions. Bonner
Zoologische Monographien 48:1-243.
69:1-86.
Melin, D. 1941. Contributions to the knowledge of the Amphibia of South America. Gteborgs Kungliga Vetenskaps
och Vitter-Hets Samhalles Handlingar.
Padial, J. M. y De la Riva, I. 2009. Integrative taxonomy reveals cryptic Amazonian species of Pristimantis (Anura:
Strabomantidae). Zoological Journal of the Linnean Society 155:97-122.
Autor(es): Teresa Camacho-Badani, Caty Frankel y Santiago R. Ron
Editor(es): Teresa Camacho-Badani
Camacho-Badani, T, Frankel, C. y S. R. Ron 2012. Pristimantis peruvianus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,

Pristimantis pseudoacuminatus
Cutn de Sarayacu
Lynch, 1974
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Promedio= 15.4 mm (rango 12.7 - 17.6) Duellman y Lehr 2009
Hembras Longitud Rostro-cloacal Promedio= 19.9 mm (rango 18.1 - 22.4) Duellman y Lehr 2009
Pristimantis pseudoacuminatus puede ser confundido con otras dos especie verdes de Pristimantis de la
Amazona de Ecuador. Se diferencia de Pristimantis acuminatus, quien tiene un mayor tamao corporal, tmpano
oculto bajo la piel y una lnea negra desde el hocico hasta el ojo (caracteres ausentes en P. pseudoacuminatus).
Pristimantis paululus se diferencia de Pristimantis pseudoacuminatus por tener el hocico ancho, discos anchos en
los dedos de la mano y el labio superior plido con barras labiales oscuras (Duellman 1978, Duellman y Lehr
2009). Duellman y Lehr (2009) diferencian a Pristimantis pseudoacuminatus de dos especies de la Amazona
peruana, que pueden resultar similares. P. tantanti, difere por carecer de tmpano y presentar el hocico acuminado
visto dorsalmente e inclinado posteroventralmente en vista lateral. P. olivaceus difiere de P. pseudoacuminatus por
tener la papila rostral pequea y la barra interorbital oscura angosta bordeada anteriormente por una marca plida
ancha.
Descripcin
(1) Piel dorsal lisa con o sin tubrculos pequeos dispersos; vientre areolado; pliegue discoidal y pliegues
dorsolaterales ausentes; (2) membrana timpnica poco diferenciada; anillo timpnico granular; (3) hocico
redondeado visto dorsal y lateralmente; (4) prpado superior con o sin tubrculos bajos, ms angosto que la
distancia interorbital; crestas craneales ausentes; (5) procesos dentgero de los vomerinos, presentes, pequeos;
(6) hendiduras vocales presentes; almohadillas nupciales ausentes; (7) dedo I de la mano ms corto que el II;
discos anchos y redondos; (8) dedos de las manos con rebordes cutneos laterales; (9) tubrculos ulnares
ausentes; (10) taln y tarso sin tubrculos; (11) tubrculo metatarsal interno y externo elpticos,; tubrculos
plantares supernumerarios numerosos; (12) dedos de los pies con rebordes laterales angostos; membrana
ausente; dedo V del pie mucho ms largo que el III; discos de los pies tan grandes como los de los dedos de las
manos ; (13) dorso verde plido; vientre blanco.
Hbitat y biologa
Habita bosque maduro, secundario e inundado (Duellman, 1978) en las tierras bajas de la Amazona. Es activa
mayormente en la noche, pudiendo ser registrada entre hojas cadas y vegetacin baja. Frecuentemente puede ser
observado en epfitas. La habilidad de esta especie para adaptarse a hbitats modificados se desconoce.
Distribucin
Se distribuyen en la Amazona de Colombia, Ecuador y Per. En Ecuador ha sido registrada en las provincias de
Sucumbos, Napo, Orellana, Pastaza y Morona Santiago. Es probable que se distribuya de forma ms amplia.
Descrito originalmente como Eleutherodactylus pseudoacuminatus por Shreve (1935). En la serie de

Eleutherodactylus (Eleutherodactylus) martinicensis, grupo de especies de Eleutherodactylus unistrigatus de
acuerdo con Lynch y Duellman (1997). Asignado al gnero Pristimantis por Heinicke et al./i> (2007). En el
subgnero Pristimantis, grupo de especies de Pristimantis unistrigatus segn Hedges et al. (2008).
Etimologa
Se deriva del griego pseudes que significa falso y acuminatus que significa punteagudo; Shreve (1935) en la
descripcin original de la especie, compara esta especie con P. acuminatus descrito en el mismo estudio

En Ecuador, es una rana poco comn aunque est distribuida ampliamente. No existe informacin poblacional
para Colombia. Su amenaza localizada es la prdida de hbitat causada por la deforestacin y desarrollo agrcola .
No existen otros peligros para que esta especie no pueda sobrevivir.
No Disponible
Literatura citada
1:289-319.
pp.
Autor(es): Caty Frankel, Mario H. Ynez-Muoz, Juan M. Guayasamin y Santiago R. Ron
Editor(es): Mario H. Ynez-Muoz y Santiago R. Ron
Frankel, C., Ynez-Muoz, M. H., Guayasamin, J. M. y Ron, S. R. 2014. Pristimantis pseudoacuminatus. En:
Actualizacin: febrero 03, 2014
Pristimantis quaquaversus
Cutn del ro Coca
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Promedio 20.7 mm (rango 19.6-22.5; n= 29) Lynch y Duellman 1980
Hembras Longitud Rostro-cloacal Promedio 27.3 mm (rango 24.6-31.3; n = 20) Lynch y Duellman 1980
Es similar a P. frater y P. ockendeni, pero difiere de ambos por tener tubrculos cnicos en el prpado y el taln y
por tener reticulaciones en la superficie posterior de los muslos (uniformemente caf en los otros dos). Ninguna de
las tres tiene una lnea cantal (Lynch y Duellman 1980). P. quaquaversus es similar a P. galdi por tener un
tubrculo cnico en el prpado superior y un tubrculo cnico en el taln, crestas craneales, una fila de tubrculos
a lo largo del borde externo del tarso y pie y discos truncados grandes en los dedos de las manos. P.
quaquaversus es superficialmente similar a P. ockendeni y P. percnopterus, ambos con tmpanos bien definidos y
usualmete con una marca en forma de W en la regin escapular (nunca presente en P. quaquaversus), y no tienen
tubrculos cnicos en los prpados y taln y no tiene reticulaciones caf en la superficie posterior de los
muslos(Duellman y Pramuk 1999).
Descripcin
Una especie de Pristimantis caracterizada por: (1) Piel dorsal levemente granular, vientre areolado; sin pliegues
dorsolaterales; pliegue discoidal prominente; (2) tmpano oculto, anillo timpnico ausente o evidente solo
ventralmente; (3) hocico subacuminado visto dorsalmente, redondo o puntiagudo visto lateralmente; (4) prpado
superior con un tubrculo cnico; ancho prpado superior ligeramente ms angosto que la distancia interorbital ;
sin crestas craneales; (5) procesos vomerinos odontforos, presentes, de contorno triangular; (6) machos con
hendiduras y sacos vocales; sin almohadillas nupciales; (7) dedo I de la mano ms corto que el II, todos los dedos
con almohadillas y discos, ms grandes en los dedos III -IV; (8) dedos de las manos con rebordes cutneos
laterales; (9) sin tubrculos ulnares; (10) tarso con tubrculos pequeos en el borde interno y externo; un tubrculo
grande en el taln; (11) dos tubrculos metatarsales, el interno elptico, 4-5 veces el tamao del externo que es
redondo; pocos tubrculos plantares supernumerarios; (12) dedos de los pies con rebordes cutneos laterales, sin
membranas; dedo V del pie mucho ms largo que el III; discos tan grandes como los de los dedos de las manos ;
(13) dorso caf plido a caf rojizo con marcas en forma de "V" invertida caf, barras interorbitales y puntos; nunca
con una marca en forma de W; sin lneas supratimpnicas o cantales; superficie posterior de los muslos rojizo ,
reticulado con caf; vientre blanco, frecuentemente punteado de caf.
Hbitat y biologa
Habita en bosques maduros y secundarios en los bosques hmedo tropicales de la Amazona y en los bosques
piemontanos de las estribaciones orientales de los Andes. Los individuos reportados de la especie han sido
encontrados por la noche perchando en vegetacin baja. Se desconoce si ocurre o no en hbitats degradados .
Acorde con Duellman y Pramuk (1999) es ms comn en los bosque nublado en la parte alta de la vertiente
oriental de los Andes que en los bosques hmedo tropicales .
Distribucin
Se distribuye en las estribaciones orientales de los Andes y tierras bajas de la Amazona de Ecuador y extremo
norte de Per.
Descrito originalmente como Eleutherodactylus quaquaversus por Lynch (1974). En la serie Eleutherodactylus
frater de acuerdo con Hedges et al. (2008).
Etimologa
Del Latn, quaqua (femenino ablativo de quisquis) y versus(participio pasado de vertere) que significa retorno en
todas direcciones; en referencia a la variacin en el patrn de color de la especie. El nombre fue sugerido por
William E. Duellman y Linda Trueb al autor de la especie (Lynch 1974).

Es una especie comn. Se presume que no existen mayores amenazas para esta especie. Est ampliamente
humanas generales como la extraccin de madera, agricultura (cultivos, ganadera, etc.), explotacin de petrleo y
colonizacin.
No Disponible
Literatura citada
Almendriz, A. 1997. Overview of the herpetofauna of the western slopes of the Cordillera del Condor. In:
Schulenberg, T. and Awbrey, K. (eds), The Cordillera del Condor Region of Ecuador and Peru: A Biological
Assessment, pp. 80-82. Conservation International.
Annimo. 2001. Ecuador: Serrania Cofan - Bermejo, Sinangoe. RAPID biological inventories 03. The Field
Museum.
Cisneros-Heredia, D. F., Venegas, P., Rada, M., Schulte, R. 2008. A new species of glassfrog (Anura:
Centrolenidae) from the foothill Andean forests of Ecuador and Peru. Herpetologica 64:341-353.
31:1-22.
Lynch, J. D. 1976. New species of frogs (Leptodactylidae: Eleutherodactylus) from the Pacific Versant of Ecuador.
Occasional Papers of the Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas 55:1-33.
69:1-86.
Morales, M. 2003. Evaluacin ecolgica rpida de herpetofauna en el sector sur de la Cordillera del Cndor ,
Provincia de Zamora-Chinchipe, Ecuador. Informes de las Evaluaciones ecolgicas rpidas en el sector sur de la
Cordillera del Cndor, provincia de Zamora-Chinchipe, Ecuador, pp. 31-62. Fundacin Natura, Informe Tcnico,
Quito, Ecuador.
Ortiz, V. y Morales, M. 2000. Evaluacion ecologica rapida de la herpetofauna en el Parque Nacional Llanganates.
In: Vazques, M.A., Larrea, M. and Suarez (eds), Biodiversidad en el Parque Nacional Llangantes: un reporte de las
evaluaciones ecologicas y socioeconomicas rapidas, pp. 109-122. EcoCiencia, Ministerio del Ambiente, Herbario
Nacional del Ecuador, Museo Ecuatoriano de Ciencias Naturales e Instituto Internacional de Reconstruccin Rural ,
Quito, Ecuador.
Pitman, N., Moskovits, D. K., Alverson, W. S. y Borman A., R (eds.). 2002. Ecuador: Serranas Cofn-Bermejo,
Sinangoe. Conservation International RAP Working Papers 3:1-225.
Frenkel, C., Ynez-Muoz, M. H., Guayasamin, J. M. y Ron, S. R. 2014. Pristimantis quaquaversus. En: Ron, S.
Pristimantis skydmainos
Cutn de Manu
Foto: William Leonard
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango 19.0-25.5 mm Duellman y Lehr 2009

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango 25.6-32.4 mm Duellman y Lehr 2009
Rana pequea de color dorsal predominantemente caf. Se distingue de otras especies del grupo Pristimantis
conspicillatus de Ecuador (Pristimantis achatinus, Pristimantis citriogaster, Pristimantis condor, Pristimantis
conspicillatus, Pristimantis malkini, Pristimantis lymani) por presentar el dedo V del pie ligeramente mas largo que
el dedo III, por la presencia de un pliegue interorbital y la piel del vientre ligeramente areolada, en contraste al
vientre liso y la ausencia de un pliegue interorbital en las dems especies. Tambin puede ser confundido con
Pristimantis lanthanites el cual difiere por tener el vientre liso, una linea oscura en medio de la garganta y un
tubrculo prominente en el taln. Se diferencia de la mayora de especies de Pristimantis del Ecuador por tener el
vientre liso y el primer dedo de la mano ms largo que el segundo (vientre rugoso y dedo I ms corto que el dedo II
en la mayora de Pristimantis).
Descripcin
La siguiente descripcin se basa en Duellman y Lehr (2009). El color del dorso y los flancos es marrn anaranjado
con pliegues dorsolaterales marrn-rosado, manchas difusas de color marrn y puntos crema en el dorso y los
flancos. Hay una lnea postorbital de color marrn. Se caracteriza por presentar (1) el dorso rugoso, vientre
ligeramente areolado, pliegue discoidal prominente, con un pliegue interorbital (fragmentado o no), pliegues
dorsolaterales y un tubrculo mediodorsal; (2)membrana timpnica lisa, anillo timpnico prominente, verticalmente
ovoide, dimetro 2/3 del ancho del ojo (3) nariz moderadamente alargada, redondeada en vista dorsal y lateral; (4)
prpado superior sin tubrculos, mucho mas estrecho que la distancia entre las rbitas; cresta craneal ausente ;
(5)procesos dentgeros de los vmers prominentes y triangulares; (6) los machos poseen hendiduras vocales y
almohadillas nupciales no espinosas; (7) primer dedo de la mano mas largo que el segundo; discos expandidos
casi truncados, alrededor de dos veces el ancho del dgito junto a la almohadilla; (8) dedos manuales con rebordes
cutneos; (9) sin tubrculos ulnares; (10) taln con pequeos tubrculos subcnicos; borde externo del tarso sin
tubrculos; borde interno del tarso con un pliegue distal; (11) tubrculo metatarsal interno elevado, elptico, dos a
seis veces veces el tamao del tubrculo metatarsal externo; algunos tubrculos supernumerarios (indistintos);
(12) dedos de los pies con rebordes cutneos y membrana basal; Dedo V ligeramente mas largo que el Dedo III ;
(13) dorso de color marrn-gris con marcas de color marrn o negro; vientre crema con manchas marrones en la
garganta.
Hbitat y biologa
Vive en las tierras bajas de la amazonia y estribaciones andinas en Bolivia, Brasil, Ecuador y Per (Flores y
Rodrguez 1997; Padial et al. 2004; Padial y De la Riva 2005; Rodrguez et al. 2004; Cisneros-Heredia 2006). En la
localidad tipo se han observado machos vocalizando en vegetacin baja (Duellman y Lehr 2009). En Ecuador, han
sido observados activos durante la noche, en hojas de arbustos en un barranco, en el interior del bosque y entre la
hojarasca del bosque y pastizales (Cisneros-Heredia et al. 2009). Hembras grvidas han sido encontradas con 11
a 25 huevos, de 3.7 mm de dimetro mximo (Flores y Rodrigues 1997).
Distribucin
Tierras bajas de la cuenca alta del ro Amazonas. En Per en Cocha Cashu y La Colpa, Ro Tambopata, (Madre de
Dios), en estribaciones del Guacamayo (Puno), Panguana, Ro Pachitea (Hunuco) y Alva (Amazonas); En Brasil
se ha reportado en estado de Acre, en Ecuador en las provincias de Orellana, Pastaza y Zamora Chinchipe; en
Bolivia en el departamento de Pando.
Miembro del grupo de especies Pristimantis conspicillatus (Hedges et al. 2008). Asignado al gnero Pristimantis
por Heinicke et al. (2007). Cercanamente relacionado a Pristimantis bipunctatus (Pyron y Wiens 2011, Pinto et al.
2011).
Etimologa
El nombre de la especie proviene del griego que significa enojado y se refiere a la expresin facial resultante del
pliegue interorbital (Flores y Rodrguez 1997).

Sus pobaciones se encuentran estables (IUCN 2010).
No Disponible
Literatura citada
Cisneros-Heredia, D. F. 2006. Amphibia, Brachycephalidae, Eleutherodactylus skydmainos: first country record,

Ecuador.. Check List 2:47-49.
Cisneros-Heredia, D. F., Armijos-Ojeda, D.,Valarezo, K., 2009. First country record of Pristimantis metabates
(Duellman and Pramuk) and distribution extension of Pristimantis skydmainos (Flores and Rodrguez) in eastern
Ecuador (Amphibia, Anura, Strabomantidae). Herpetology Notes 2:185-188.
pp.
Flores, G. y Rodrguez, O. 1997. Two new species of the Eleutherodactylus conspicillatus group (Anura:
Leptodactylidae) from Per. Copeia 1997:388-394.
Frost, D. R. 2011. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5 (31 Enero, 2011). Base de
York, USA.
Padial, J. M. , Gonzales Alvarez, L. , Reichle, S. , Aguayo, R. , De la Riva, I. 2004. First records of five species of
the genus Eleutherodactylus Dumeril and Bibron, 1841 (Anura, Leptodactylidae) for Bolivia. Graellsia 60:167-174.
Padial, J. M. y De la Riva, I. 2005. The taxonomic status of Eleutherodactylus skydmainos Flores & Rodriguez,
1997, and E. karcharias Flores & Rodriguez, 1997 (Anura: Leptodactylidae). Amphibia-Reptilia 26:553-556.
Pinto-Snchez, N. R., Ibaez, R., Madrian, S., Sanjur, O. I., Bermingham, E., Crawford, A. J. 2012. The great
American biotic interchange in frogs: multiple and early colonization of Central America by the South American
genus Pristimantis (Anura: Craugastoridae). Molecular Phylogenetics and Evolution 62:954-972.
Autor(es): Teresa Camacho-Badani y Santiago R. Ron
Teresa Camacho-Badani y Santiago R. Ron 2014. Pristimantis skydmainos. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Pristimantis variabilis
Preocupacin menor
Cutn variable
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 13.7 - 22.0 mm Duellman y Lehr 2009

Hembras Longitud Rostro-cloacal 10.0 - 26.8 mm Duellman y Lehr 2009
Esta especie es una de cinco de la parte alta de la cuenca amaznica con un punto amarillo grande en la ingle; es
similar a P. toftae por tener un tmpano distintivo, pero difiere en que el punto amarillo en cada lado de P. variabilis
est bordeado de negro, se extiende hasta la superficie anterior proximal del muslo y confluye con su contraparte ,
o casi, medioventralmente, mientras que los puntos de la ingle de P. toftae no tiene bordes negros, usualmente se
extiende a la superficie anterior proximal de los muslos, pero no se aproximan una a otra medioventralmente. Las
otras tres especies (P. carvalhoi, croceoinguinis y minutulus) difieren de P. variabilis por no tener membrana
timpnica; adems, el punto inguinal en amarillo naranja y confluye o no con un punto naranja grande en la
superficie anterior de los muslos en P. croceoinguinis, que tambin difiere de P. variabilis y por tener un tubrculo
en el taln. Cuatro especies andinas tambin tienen un punto amarillo o naranja en la ingle. Un gran punto naranja
tambin est presente en la superficie posterior de los muslos en P. ceuthospilus que difiere de P. variabilis por
tener pequeos tubrculos en el prpado superior y el taln, como P. bellator. P. cruciocularis y P. flavobracatus
tienen extensas marcas naranja oscuro o amarillo brillante, respectivamente, en la ingle que se extienden hasta la
superficie anterior de los muslos, adems, ambas difieren de P. variabilis por tener tubrculos conspicuos en los
prpados y talones y tienen los discos de los dgitos redondos en vez de truncados. Otra especie, P. cosnipatae,
tiene un punto rojo naranja en la axila y otro en la ingle que se extiende a la superficie ventral de las piernas
Descripcin
(1) Piel dorsal levemente granular; flancos y vientre areolado; pliegue discoidal prominente; pliegues dorsolaterales
ausentes o presentes; (2) anillo y membrana timpnica prominentes, redondeadas, tmpano 30-50% del tamao
del ojo; (3) hocico acuminado visto dorsalmente, anteroventralmente inclinado en vista lateral; (4) prpado suerior
sin tubrculos, ms angosto que la distancianinterorbital; crestas craneales ausentes; (5) proceso dentgero de los
vmeros pequeo, redondeado; (6) hendiduras vocales presentes; almohadillas nupciales ausentes; (7) Dedo I de
la mano ms corto o del mismo tamao que el II; discos expandidos, casi truncados, casi del doble del ancho que
el dgito proximal al disco; (8) dedos de las manos sin rebordes cutneos laterales; (9) tubrculos ulnares
ausentes; (10) taln y borde externo del tarso sin tubrculos; borde interno del tarso con un solo tubrculo; (11)
metatarsal interno ovoide, metatarsal externo cnico 5-6x; tubrculos plantares supernumerarios ausentes; (12)
dedos de los pies sin rebordes cutneos laterales; membrana ausente; dedo V del pie mucho ms largo que el III ;
discos ligeramente ms pequeos que los de los dedos de las manos; (13) patrn dorsal muy variable, un gran
punto amarillo en la ingle est delineado de negro; flancos usualmente con barras verticales ;crema a blanco con
flecos caf o negros (Lynch 1968; Duellman y Lehr 2009).
Hbitat y biologa
Se encuentra en reas alteradas, bosque secundario y primario, perchando en arbustos por la noche (Duellman y
Lehr 2009, Rodrguez & Duellman 1994; Duellman 1978). La actividad diurna es observada slo en das nublados ,
puede estar en el suelo del bosque.
Distribucin
Se conoce de la Amazona de Ecuador y Colombia (Putumayo), oeste de la Amazona de Brasil (Ro Purus) y al
este de Per (varios lugares en Loreto y un solo sitio en el Cuzco). En Ecuador ha sido registrado en la provincias
de Sucumbos, Napo, Orellana, Pastaza y Morona Santiago.
Descrito originalmente como Eleutherodactylus varibilis (Lynch 1968). En la serie Eleutherodactylus

Etimologa
Del latn variabilis en referencia a la variacin en el color dorsal de la especie en vida( Lynch 1968).

Parece ser una especie comn en la mayora de su rango. Se presume que no existe mayores amenazas. Es una
especie ampliamente distribuida con grandes reas de hbitat remanente. Existe prdida localidad de hbitat
debido a las actividades humanas generales como extraccin de madera y agricultura (cultivos, ganadera).
No Disponible
Literatura citada
1:289-319.
12:77-133.
Alverson, W. S., Rodrguez, L. O. y Moskovits, D. K. 2001. Peru: Biabo - Cordillera Azul. Rapid biological
inventories: 02. The Field Museum.
Annimo. 2006. Evaluacin Ecolgica de la Reserva Nacional Pacaya - Samiria. Centro de Datos para la
Conservacion. Facultad de Forestales UNALM. 1993. Not published 207-217.
pp.
Lynch, J. D. 1968. Two new frogs of the genus Eleutherodactylus from eastern Ecuador (Amphibia:
Leptodactylidae). Journal of Herpetology 2:129-135.
Lynch, J. D. y Lescure, J. 1980. A collection of Eleutherodactyline frogs from Northeastern Amazonian Peru with
the descriptions of two new species (Amphibia, Salientia, Leptodactylidae). Bull. Mus. Natn. Hist. Nan. Paris.:
303-316.
Rodrguez, L. 1999. Colecciones herpetolgicas en los departamentos de Loreto, Ucayali y Puno. Informe de
campo (no publicado), Lima.
Rodrguez, L. 2001. The herpetofauna of the Cordillera de Vilcabamba, Peru. In: Alonso, L., Alonso, A.,
Schulenberg, T. and Dallme (eds), Biological and social Assessments of the Cordillera de Vilcabamba, Peru, pp.
127-130. Conservation International.
Ynez-Muoz, M. H. y Chimbo, A. 2007. Anfibios y Reptiles. Pp: 96-99 en: Borman, R., C. Vriesendorp, W. S.
Alverson, D. K. Moskovits, y/and A. del Campo (Eds.) Rapid Biological Inventories Reported 19. Ecuador: Territorio
Cofn Dureno. The Field Museum of Chicago.
Editor(es): Mario H. Ynez-Muoz y Juan M. Guayasamin
Frenkel, C., Ynez-Muoz, M. H., Guayasamin, J. M. y Ron S 2013. Pristimantis variabilis. En: Ron, S. R.,
Actualizacin: septiembre 30, 2013
Pristimantis ventrimarmoratus
Cutn de vientre marmoleado
Foto: Patricia Bejarano-M.
Foto: Patricia Bejarano-M.
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 21.8 mm (rango 17.825.5; n = 8) Duellman y Lehr 2009
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 26.9 mm (rango 33.343.8; n = 9) Duellman y Lehr 2009
El patrn del vientre y superficies ocultas de las piernas puede producir confusin entre Pristimantis
ventrimarmoratus y otras especies. Pristimantis altamazonicus tiene marcas similares en la ingle y en las
superficies ocultas de las piernas, pero no tiene el marmoleado en el vientre, y es una especie ms pequea .
Pristimantis diadematus es ligeramente ms grande, tiene marmoteado difuso en el vientre y superficies ocultas
de las piernas, y su piel es tubercular; sin embargo, tiene el tmpano prominente.
Descripcin
Pristimantis ventrimarmoratus presenta la siguiente combinacin de caracteres: ( 1) piel dorsal, flancos y

extremidades tuberculados, vientre areolado, sin pliegues dorsolaterales; (2) tmpano oculto; (3) hocico redondeado
visto dorsal y lateralmente; cantus rostralis redondeado; (4) prpado superior ms angosto que la distancia
interorbital; prpado superior sin tubrculos agrandados; sin crestas craneales; (5) odontforos vomerinos
triangulares; (6) machos sin hendiduras vocales, sacos vocales, ni excresencias nupciales; (7) Dedo I de la mano
ms corto que el II; almohadillas grandes, ms grandes en los dedos III -IV, sin emarginar; (8) dedos de las manos
con pliegues laterales angostos; (9) tubrculos ulnares presentes; (10) sin tubrculos en el taln o el borde externo
del tarso; (11) dos tubrculos metatarsales, el interno oval, seis veces el tamao del externo que es redondeado ;
tubrculos plantares supernumerarios no punzantes; (12) dedos de los pies con pliegues laterales, sin membrana ;
almohadillas de los dedos grandes pero ms pequeas que las de los dedos externos de las manos; (13) dorso
caf con flecos difusos grises o vermiculaciones; flancos, superficie anterior y posterior de los muslos y superficie
oculta de la pantorrilla con puntos negros o barras sobre un fondo sin color; vientre blanco con punteado o
marmoleado negro; regin gular crema con marmoleado caf plido.
Hbitat y biologa
Se han encontrado especmenes en vegetacin baja durante la noche y en un tronco podrido en bosque inundado
durante el da.
Distribucin
Se distribuye desde el bosque nublado en el norte del Ecuador y los bosques lluviosos del oeste de Brasil hasta el
sur de Per.

Duellman (1997). Lutz y Kloss (1952) sugieren que Pristimantis ventrimarmoratus y Pristimantis ventrivittatus son
sinnimos. La descripcin de Andersson (1945) y figuras de Pristimantis ventrivittatus estn en concordancia con
los tipos de Pristimantis ventrimarmoratus. Andersson (1945) separ sus especmenes de Pristimantis
ventrimarmoratus con base en las ligeras diferencias proporcionales, forma de la lengua y textura de la piel. Sin
embargo, la diferencia de textura de la piel puede ser resultado del tipo de preservacin. Por otro lado, la
coloracin, tamao del cuerpo, tmpano oculto, tamao de las almohadillas de los dedos y proporciones de
Pristimantis ventrivittatus concuerdan con Pristimantis ventromarmoratus, por lo que ambas podran constituir una
misma especie.
Etimologa
No Disponible

No Disponible
Literatura citada
Andersson, L. G. 1945. Batrachians from east Ecuador collected 1937-1938 by Wm. Clarke-MacIntyre and Rolf
Blomberg. Arkiv fr Zoologi 37:1-88
Boulenger, G. A. 1912. Descriptions of new batrachians from the Andes of South America, preserved in the British
Museum. Annals and Magazine of Natural History 8:185-191.
Cisneros-Heredia, D. F. 2006. La herpetofauna de la Estacin de Biodiversidad Tiputini, Amazona Ecuatoriana
Ecologa de una comunidad taxonmicamente diversa, con comentarios sobre metodologas de inventario .
Universidad San Francisco de Quito, 1-21.
pp.
2010).
50:625-678.
Autor(es): Caty Frenkel y Juan M. Guayasamin
Editor(es): Juan M. Guayasamin.
Frenkel, C. y Guayasamin, J. M. 2010. Pristimantis ventrimarmoratus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Pristimantis waoranii
Datos insuficientes
Cutn waorani
Mario H. Ynez-Muoz
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal Promedio = 20.4 mm (rango 19.7-21.2 mm, n = 2) McCracken et al. 2008
Hembras Longitud Rostro-cloacal Promedio = 29.7 (rango 27.5-31.1 mm, n = 3) McCracken et al. 2008
Esta especie es muy similar a Pristimantis lacrimosus. Pristimantis waoranii difiere de Pristimantis lacrimosus por
carecer de papila en la punta del hocico (variable en Pristimantis lacrimosus), tubrculos en el prpado superior,
tubrculos en el dorso (pocos tubrculos en Pristimantis lacrimosus) y marcas caf oscuras en el dorso y piernas.
Tambin difiere por la presencia de rebordes cutneos laterales estrechos en los dedos manuales, una serie de
tubrculos ulnares, pliegue tarsal interno y por ser ms grande que Pristimantis lacrimosus. Lynch y Duellman
(1980) reportan poblaciones de Pristimantis lacrimosus de las zonas bajas (< 800 m) con tamaos corporales
menores, comparados con las estribaciones amaznicas. Pristimantis waoranii tambin es similar a Pristimantis
acuminatus pero se diferencia por no tener el dorso verde, hocico punteagudo y una lnea oscura desde la punta
del hocico extendindose a travs del ojo hasta encima del brazo o a lo largo del flanco. Pristimantis waoranii tiene
un tmpano prominente mientras que en Pristimantis acuminatus esta oculto. Pristimantis waoranii difiere de su
sintpico Pristimantis aureolineatus por no tener la papila en la punta del hocico ni la lnea interorbital amarillo
crema que se extiende encima de los ojos y dorsolateralmente al sacro. Pristimantis waoranii difiere de todos los
otros miembros del grupo Pristimantis lacrimosus por su dorso caf dorado brillante sin marcas y la ausencia de
tubrculos en el prpado superior (McCracken et al. 2008).
Descripcin
Pristimantis waoranii, se caracteriza por la combinacin de los siguientes caracteres: ( 1) Piel dorsal ligeramente
granular, vientre areolado; pliegue discoidal pequeo; pliegues dorsolaterales ausentes; (2) membrana timpnica
poco diferenciada en machos y ligeramente evidente en hembras; anillo timpnico evidente con un pliegue
supratimpnico ocultando los bordes superior y posterodorsal; dimetro horizontal del tmpano 39-49% del
dimetro del ojo; (3) hocico subacuminado en vista dorsal, truncado en vista lateral; (4) prpado superior sin
tubrculos, 50-74% de la distancia interorbital; cresas craneales ausentes; (5) procesos de los vomerionos
odontforos presentes, triangulares de contorno, cada uno con 3-6 dientes; (6) machos con hendiduras vocales y
saco vocal subgular; almohadillas nupciales blancas no espinosas presentes; testculos blancos; (7) dedo de la
mano I ms corto que el II, con discos redondos expandidos, el doble de ancho que los dgitos; (8) dedos
manuales con rebordes cutneos laterales angostos; (9) tubrculos ulnares bajos, los anterobraquiales ms
grandes; (10) tubrculos en el taln y borde externo del tarso ausentes; pliegue tarsal interno presente; (11)
tubrculo metatarsal interno oval, tan largo como el tubrculo metatarsal externo redondo; tubrculos
supernumerarios plantares pequeos y bajos, en la base de los dedos III y IV del pie; (12) dedos pediales con
rebordes cutneos laterales angostos; membrana ausente; Dedo V del pie mucho ms largo que el III; (13) en vida,
dorso en machos caf dorado brillante, en hembras caf dorado con un tinte verde a caf oscuro; vientre de
machos blanco translcido, en hembras blanco a blanco crema.
Hbitat y biologa
El hbitat de esta especie incluye bosque de tierra firme, bosque inundado, bosque inundado estacional, pantano
de palma y bosque asociado a tributarios de aguas negras. McCracken et al. ( 2008), report que el holotipo y dos
hembras adultas fueron colectados durante el da dentro de una bromelia (Aechmea zebrina) a 29.5 m sobre el
suelo, en el tronco de un rbol en bosque de tierra firme. De igual forma, una hembra adulta fue colectada dentro
de una bromelia (Aechmea zebrina) a 38 m de altura en un tronco de rbol en tierra firme. Todos los individuos
fueron colectados dentro de bromelias en el dosel y sub dosel (McCracken et al. 2008). Esta especie vive
sintpicamente con P. aureolineatus, ambas han sido observadas en la misma bromelia durante un muestreo en
parches de bromelias en la Estacin de Biodiversidad Tiputini (McCracken et al. 2008). Ocasionalmente, pueden
ser registrados sobre vegetacin arbustiva del sotobosque en bosques de tierra firme despus de fuertes lluvias o
vientos (Obs. pers. M. Ynez-Muoz).
Distribucin
Los nicos registros publicados son conocidos exclusivamente de la localidad tipo en la cuenca alta amaznica al
este de Ecuador en la Estacin de Biodiversidad Tiputini de la Universidad San Francisco de Quito, provincia de
Orellana. Un segundo registro de la especie es conocido de la localidad de Santa Elena, provincia de Sucumbos
en el lmite fronterizo con Colombia (base de datos MECN).
En el grupo Pristimantis (Pristimantis) lacrimosus de Hedges, Duellman y Heinicke 2008, Zootaxa, 1737: 123.
Etimologa
En reconocimiento de la cultura waorani, una etnia indgena que ha habitado la localidad tipo por muchos aos .
Son excelentes escaladores de rboles y siguen persistiendo con la biota local a pesar de las presiones
antropognicas en la regin (McCracken et al. 2008).

No Disponible
Literatura citada
McCracken, S. F., Forstner, M. R. y Dixon, J. R. 2007. A new species of the Eleutherodactylus lacrimosus
assemblage (Anura: Brachycephalidae) from the lowland rainforest canopy of Yasuni National Park, Amazonian
Ecuador. Phyllomedusa 6:23-35.
Frenkel, C., Ynez-Muoz, M. H., Guayasamin, J. M. y Ron, S. R. 2013. Pristimantis waoranii. En: Ron, S. R.,
Actualizacin: julio 17, 2013
Strabomantis sulcatus
Preocupacin menor
Cutn bocn de Nauta
Ameerega bilinguis
Preocupacin menor
Rana venenosa ecuatoriana
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 18.3 mm (rango 16.520.2; n = 43) Jungfer 1989
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 20.4 mm (rango 18.622.7; n = 32) Jungfer 1989
Al igual que las dems especies en Dendrobatoidea (familias Aromobatidae y Dendrobatidae) se caracteriza por
poseer ojos relativamente pequeos, una cabeza casi tan ancha como el cuerpo y dos escudos dermales en el
extremo distal de los dedos. En la Amazona de Ecuador, Ameerega bilinguis solo puede ser confundida con otros
dendrobtidos con dorso rojizo (Ameerega parvula, Allobates zaparo y Ranitomeya reticulata). Difiere de Ameerega
parvula por tener puntos amarillos sobre los brazos y muslos (ausentes en Ameerega parvula). Es muy similar a
Allobates zaparo pero Allobates zaparo es ms grande (LRC rango 20.030.0 mm), sus puntos amarillos no
siempre estn presentes y sus superficies ventrales son generalmente obscuras con pocas manchas claras en el
vientre y muslos (todas las superficies ventrales son azuladas con manchas negras en Ameerega bilinguis).
Adems, en Ameerega bilinguis hay una lnea oblicua lateral en la mitad posterior del flanco a manera de manchas
azules claras difusas, mientras que en Allobates zaparo todo el flanco es negro y hay una lnea ventrolateral
azulada. Difiere de Ranitomeya reticulata por su mayor tamao y por su piel dorsal granular (lisa en Ranitomeya
reticulata) (modificado de Rodrguez y Duellman 1994, Ltters et al. 2007).
Descripcin
El dorso est cubierto de tubrculos aplanados rojos en un fondo negro. Las superficies dorsales de las patas son
gris obscuras. Hay manchas amarillo brillantes en los muslos, cerca de las ingles y en la base del brazo, cerca
del hombro. El vientre es azul claro con bandas negras irregulares de borde difuso. Dorsalmente, los flancos son
negros excepto por una banda longitudinal difusa azul clara en la mitad posterior. Hacia el vientre los flancos
pueden tener manchas azul claro. El iris es negro. Los lados de la cabeza son negros con una barra labial azul
clara. La textura de la piel dorsal es granular, la ventral es lisa. Los dedos tienen discos levemente expandidos con
dos escudos dermales diminutos (Ron 2001-2011).
Hbitat y biologa
Es una especie diurna que habita en la hojarasca en bosque primario de tierra firme o inundable. Tambin se ha
registrado en bosque secundario y plantaciones de banano pero en densidades menores. Los machos son
territoriales y muestran comportamientos agresivos ante con -especficos. Durante la noche se los encuentra
inmviles sobre hojas entre 5 y 40 cm sobre el suelo. Se encontraron de 4 a 16 huevos ovricos, en diversos
estados de desarrollo, en especmenes de Santa Cecilia, Provincia de Sucumbos; los vulos ms grandes son de
~2 mm de dimetro y pigmentados. El amplexus es ceflico. Las puestas tienen entre 6 y 16 huevos. Los huevos
eclosionan entre 18 y 22 das, tiempo en el cual el macho permanece junto a la puesta. Posterior a la eclosin, el
macho carga todos los renacuajos (411) en su espalda y los transporta hasta riachuelos de agua poco corriente o
charcos. Su reproducen a lo largo de todo el ao en Santa Cecilia, Provincia de Sucumbos (Duellman 1978,
Jungfer 1989, Walls 1994, Ltters et al. 2007, Ron 2001-2011, base de datos QCAZ).
La similitud en coloracin entre Allobates zaparo y Ameerega bilinguis parece ser producto de mimetismo
batesiano (Darst y Cummings, 2005). En esta forma de mimetismo, la especie no txica Allobates zaparo gana
proteccin contra predadores al imitar la coloracin de la especie txica Ameerega bilinguis. La coloracin brillante
(aposemtica) de Ameerega bilinguis acta como una seal conspicua de su toxicidad. Los predadores
generalizan el significado de esta seal a Allobates zaparo.
Se alimenta primordialmente de hormigas. En los tractos digestivos de 22 individuos del Yasun se encontr 598
hormigas que representaron el 82% del nmero total del presas (Menndez, 2001). Un individuo adulto puede
ingerir un gran nmero de presas; por ejemplo, el estmago e intestino de una sola hembra (22.56 mm LRC)
contuvo 93 hormigas. Las larvas de colepteros (37 en total) representaron el 5% del nmero total de presas, pero
el 32.87 % del volumen total consumido (Menndez, 2001). En Santa Cecilia se encontr 120 hormigas en el
estmago de 23 adultos (65% del volumen total; Duellman, 1978). El alto contenido de hormigas de la dieta parece
estar relacionado con la toxicidad de la piel (presencia de alcaloides) y la coloracin aposemtica de estas ranas
(Darst et al. 2005).
Distribucin
Ameerega bilinguis ocurre entre 200 y 700 m y se distribuye en la Amazona norte de Ecuador (Provincias de
Orellana y Sucumbos).
Las filogenias disponibles sugieren que su taxn hermano es Ameerega parvula (segn Grant et al. 2006),
Ameerega bassleri (segn Pyron y Wiens 2011), o Ameerega pongoensis + Ameerega bassleri (segn Santos et
al. 2009). La fotografa adscrita a "Epipedobates parvulus" en Rodrguez y Duellman (1994) seguramente
corresponde a Ameerega bilinguis. Lo mismo sucede con el reporte de "Epipedobates parvulus" de Santa Cecilia
(Duellman, 1978). Vase sinnimos y comentarios taxonmicos en Frost (2013) y Grant et al. (2006).
Etimologa
El nombre especfico bilinguis proviene del latn y hace referencia al canto de anuncio que consta de dos pulsos
(Jungfer 1989).

CITES: Apndice II.
Es una especie comn en bosque primario pero se encuentra en bajas densidades en bosque secundario. Sus
mayores amenazas son la destruccin y degradacin del hbitat. Hasta 1996, el 27.2% de la vegetacin natural
dentro de su rea de distribucin haba sido talada (IUCN 2010; estimado en base al mapa de Sierra 1999). Debido
a su preferencia por la hojarasca es posible que sus densidades poblacionales estn siendo afectadas por el
cambio climtico global, de manera similar a lo reportado por Whitfield et al. (2007).
Crump (1974) provee datos de comportamiento reproductivo de individuos de Santa Cecilia (bajo el nombre
Dendrobates parvulus). Silverstone (1976) (bajo el nombre Phyllobates parvulus) provee datos de morfologa e
ilustraciones en blanco y negro (vistas dorsal y ventral) de especmenes de Puerto Libre, Ecuador. Duellman
(1978) (bajo el nombre Dendrobates parvulus) provee datos morfolgicos, de reproduccin, historia natural, dieta y
una breve descripcin del renacuajo de individuos de Lago Agrio, Puerto Libre y Santa Cecilia. Jungfer (1989)
provee datos de ecologa, distribucin, historia natural, canto y fotografas en color de ranas de la localidad tipo :
una hembra en vista dorsal, un macho en vista ventral, una pareja en amplexus ceflico y un macho transportando
8 renacuajos. Walls (1994) provee un sumario, cuatro fotografas y una ilustracin en color de individuos adultos .
Caldwell (1996) provee datos y discute la evolucin de su dieta (bajo el nombre Epipedobates parvulus). Santos et
al. (2003) y Grant et al. (2006) dan informacin molecular y filogentica y discuten aspectos de su evolucin. Darst
et al. (2005) discuten la evolucin de su dieta y toxicidad. Darst et al. ( 2006) proveen informacin de las seales de
advertencia en relacin a su toxicidad. Darst y Cummings (2006) estudiaron patrones de mimetismo, abundancia y
toxicidad y proveen una hiptesis de mimetismo batesiano con la especie no venenosa Allobates zaparo. Ltters
et al. (2007) proveen un sumario de la especie con datos de distribucin, hbitat natural, morfologa, biologa,
crianza y reproduccin, construccin de terrarios y dieta. Presentan una fotografa en vista dorso -lateral y ventral
para comparar con especies simptricas: Ameerega parvula y Allobates zaparo. Adems presentan fotografas a
color del hbitat y de tres individuos de Ecuador (Provincia de Orellana y Napo). Ron et al. (2009) presentan
fotografas a color en vista dorso-lateral de un macho cantando y otro sobre una puesta de huevos. Poelman et al .
(2010) describen el renacuajo.
Literatura citada
Caldwell, J. P. 1996. The evolution of myrmecophagy and its correlates in poison frogs (family Dendrobatidae).
Journal of Zoology 240:75-101.

Darst, C. R. y Cummings, M. E. 2006. Predator learning favors mimicry of a less-toxic model in poison frogs.
Nature 440:208-211.
Darst, C. R., Cummings, M. E. y Cannatella, D. C. 2006. A mechanism for diversity in warning signals:
conspicuousness versus toxicity in poison frogs. Proceedings of the National Academy of Sciences
103:5852-5857.
York, USA.
2010).
Jungfer, K. 1989. Pfeilgiftfrsche der gattung Epipedobates mit rot granuliertem rucken aus dem oriente von
Ecuador und Peru. Salamandra 25:81-98.
Quito.
Poelman, E. H., Verkade, J. C., van Wijngaarden, R. P. A. 2010. Descriptions of the tadpoles of two poison frogs,
Ameerega parvula and Ameerega bilinguis (Anura: Dendrobatidae) from Ecuador. Journal of Herpetology
44:409-417.
Ron, S. R. 2001-2011. Anfibios de Parque Nacional Yasun, Amazona ecuatoriana. [en lnea]. ver. 1.7 (2011).
Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador. Quito, Ecuador.
Ecuador 10:256.
amphibian
diversity
is
primarily
derived
from
late
miocene
andean
lineages..
PLoS
Biol
Sierra, R. 1999. Propuesta preliminar de un sistema de clasificacin de vegetacin para el Ecuador Continental .
proyecto INEFAN/GEF-BIRF y EcoCiencia, 194.
Silverstone, P. A. 1976. A revision of the poison-arrow frogs of the genus Phyllobates Bibron in Sagra (Family
Dendrobatidae). Science Bulletin. Natural History Museum of Los Angeles County 27:1-53.
Walls, J. G. 1994. Jewels of the rainforest - poison frogs of the family Dendrobatidae. J.F.H. Publications, Neptune
City, NJ.
Withfield, S. M., Bell, M. K., Phillippi, T., Sasa, M., Bolaos, F., Chavez, G., Savage, J. M. y Donnelly, M. 2007.
Amphibian and reptile declines over 35 years at La Selva, Costa Rica. Proceedings of the National Academy of
Sciences. En lnea. www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0611256104.
Autor(es): Luis A. Coloma, Diego A. Ortiz, Santiago R. Ron, Caty Frenkel, Cristina Flix-Novoa, Irene Oa y
Alexandra Quiguango-Ubills
Coloma, L. A., Ortiz, D. A., Ron, S. R., Frenkel, C., Flix-Novoa, C., Oa, I., y Quiguango-Ubills, A. 2013.
Ameerega bilinguis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A.
2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.
Ameerega hahneli
Preocupacin menor
Rana venenosa de Yurimaguas
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 17.019.0 mm Rodrguez y Duellman 1994

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 19.022.0 mm Rodrguez y Duellman 1994
La especie ms similar en coloracin dorsal es Allobates femoralis, de la que se diferencia en que Ameerega
hahneli es ligeramente ms pequea y esbelta, tiene un vientre azul con veteado negro, y una mancha conspicua
amarilla y ovalada en la superficie interna de la pantorrilla, as como en las axilas e ingles. Por otro lado, Allobates
femoralis tiene un vientre crema con manchas cafs obscuras y las manchas amarillas se encuentran restringidas
a las axilas e ingles. Otras especies similares son Ameerega bilinguis, Ameerega parvula y Allobates zaparo que
tienen tambin el vientre azul, sin embargo, su dorso es rojizo (negro en Ameerega hahneli) y no tienen la lnea
dorsolateral blanca (presente en Ameerega hahneli). El leptodactlido Lithodytes lineatus (como Lithodytes lineatus
esta pgina) es mucho ms grande, tiene una lnea dorsolateral ancha, carece de lnea supralabial blanca, tiene el
vientre gris y manchas rojas en los muslos y pantorrillas (Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Ameerega hahneli pertenece al gnero Ameerega como fue definido por Grant et al. (2006) y Ltters et al. (2007) y
presenta la siguiente combinacin de caracteres (Rodrguez y Duellman 1994, Ltters et al. 2007): (1) dorso
finamente granular con coloracin base negra, usualmente un patrn veteado grisceo o verdoso est presente; (2)
lnea dorsolateral bien definida de blanca a crema que inicia en la punta del hocico, pasa sobre el ojo, y se
extiende hasta la ingle; (3) lnea supralabial blanca se extiende desde el hocico hasta la insercin del brazo; (4)
manchas ovaladas amarillas-anaranjadas presentes en las superficies ventrales de brazos, superficie interna de
pantorrillas y en las ingles; (5) superficies dorsales de extremidades cafs obscuras con veteado negro; (6) todas
las superficies ventrales son negras con un patrn veteado azul plido; (7) longitud de Dedo I = Dedo II.
Hbitat y biologa
Ameerega hahneli es una especie diurna y terrestre de bosque de tierra firme y bosque inundado que vive asociada
a hojas cadas de palmas, ramas y pequeos claros de bosque. Por la noche, especmenes han sido encontrados
durmiendo en vegetacin baja entre 20100 cm sobre el suelo. Los machos son territoriales y exhiben
comportamientos agresivos ante con-especficos. Se han registrado dos tipos de cantos: uno de cortejo que
consiste en tres notas, y otro territorial que consiste de series largas de notas cortas. Las hembras producen
entre 633 (promedio = 22) huevos pigmentados, con un dimetro mximo de 2.3 mm. Cinco hembras grvidas
recolectadas en Enero en Cuzco Amaznico, Per, contenan 1619 huevos ovricos grandes y muchos
pequeos, lo cual indica que ms de una puesta es depositada por cada hembra durante la poca reproductiva. El
amplexus es ceflico. Una puesta de 8 huevos fue encontrada en la hojarasca. El macho no cuida la puesta
continuamente, pero regresa para humedecerla; y es capaz de vigilar varias puestas al mismo tiempo. Desde la
oviposicin, los embriones tardan de 416 das para eclosionar, y dos meses para metamorfosear. Despus de la
eclosin, los renacuajos son transportados en el dorso del padre hacia riachuelos. Se encontr un macho
transportando 17 renacuajos en su dorso. Su dieta incluye una variedad de presas pequeas, siendo las ms
importantes hormigas y termitas (Silverstone 1976, Rodrguez y Duellman 1994; Haddad y Martins 1994; Duellman
2005, Ltters et al. 2007).
Distribucin
Ameerega hahneli se distribuye en las tierras bajas de la Amazona de Per, Ecuador, Colombia, Bolivia y Brasil;
el extremo sur de Venezuela, Guayana Francesa, y el suroeste de Surinam; probablemente tambin se encuentre
en el sureste de Guyana (Ltters et al. 2007, Frost 2013).
Vase sinnimos y comentarios taxonmicos en Frost (2013) y Grant et al. (2006). La amplia distribucin de esta
especie sugiere que bajo este nombre existen varias especies involucradas (Lotters et al. 2007). Para ejemplificar
esta situacin, Roberts et al. (2006) presentaron una filogenia con especmenes de los Andes y Amazona de Per
en la que Ameerega hahneli se mostraba parafiltica y formando dos clados con alto soporte los cuales no se
encontraban relacionados. El primer clado que se encuentra en las tierras bajas de la Amazona corresponde a
Ameerega hahneli sensu stricto; mientras que el otro se encuentra a elevaciones mayores y es hermano de
Ameerega macero. Posteriormente, el clado de tierras altas fue descrito como una especie nueva (Ameerega
altamazonica; Twomey y Brown 2008). En las filogenias disponibles, se muestra a Ameerega hahneli como
especie hermana de Ameerega pulchripectus (Grant et al. 2006, Twomey y Brown 2008, Santos et al. 2009).
Etimologa
No Disponible

CITES: Apndice II.
Aunque varias especies podran estar involucradas bajo este nombre; provisoriamente, Ameerega hahneli es un
taxn con una amplia distribucin y gran cantidad de hbitat remanente. Su mayor amenaza es la destruccin y
degradacin del hbitat a nivel local.
Silverstone (1976) (bajo el nombre Phyllobates pictus) provee datos morfolgicos, de distribucin e ilustraciones en
blanco y negro de un lectotipo en vista dorsal. Lescure (1976) (bajo el nombre Phyllobates pictus) provee una
descripcin y datos de distribucin en Surinam. Rodrguez y Duellman (1994) proveen datos de identificacin,
comparacin con especies similares, datos de historia natural y una foto en color. Haddad y Martins (1994)
proveen una redescripcin, datos de distribucin, historia natural, vocalizaciones, renacuajos, comentarios
taxonmicos, un espectrograma de vocalizaciones, ilustraciones en blanco y negro del renacuajo en vista lateral y
del disco oral, de un adulto en vistas dorsal y ventral. Santos et al. ( 2003) y Grant et al. (2006) proveen informacin
molecular y filogentica y discuten aspectos de evolucin. Duellman (2005) provee un sumario con informacin de
identificacin, caractersticas, ocurrencia, reproduccin, cantos de advertencia, renacuajos y dieta. Adems provee
un oscilograma del canto de advertencia y una foto en color de una hembra de Cuzco Amaznico. Ltters et al .
(2007) proveen un sumario de la especie con datos de distribucin, hbitat natural, morfologa, biologa, crianza y
reproduccin, construccin de terrarios, dieta, aspectos taxonmicos, y la descripcin del canto de especmenes
de Brasil. Adems presentan fotografas a color en vista dorso -lateral de cinco individuos de Per (Departamentos
de Loreto y Hunuco), dos de Ecuador (Provincia de Napo) y dos de Brasil (Estado de Amap); y en vista ventral
de un individuo de Ecuador (Provincia de Napo).
Literatura citada
York, USA.
Haddad, C. F. y Martis, M. 1994. Four species of Brazilian poison frogs related to Epipedobates pictus
(Dendrobatidae): taxonomy and natural history observations. Herpetologica 50:282-295.
2010).
Lescure, J. 1976. Contributions a Itude des amphibiens de Guyane Francais. VI, Liste prliminaire des anoures.
Bull. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris (Zool) 3:377-496.

Roberts, J. N., Brown, J. L., von May, R., Arizabal, R., Schulte, R. y Summers, K. 2006. Genetic divergence and
speciation in lowland and montane peruvian poison frogs. Molecular phylogenetics and evolution 41:149-164.
amphibian
diversity
is
primarily
derived
from
late
miocene
andean
lineages..
PLoS
Biol
Twomey, E. y Brown, J. L. 2008. A partial revision of the Ameerega hahneli complex (Anura: Dendrobatidae) and a
new cryptic species from the East-Andean versant of Central Peru. Zootaxa 1757:49-65.
Autor(es): Luis A. Coloma, Diego A. Ortiz, Caty Frenkel, Cristina Flix-Novoa y Alexandra Quiguango-Ubills.
Coloma, L. A., Ortiz, D. A., Frenkel, C., Flix-Novoa, C. y Quiguango-Ubills, A. 2013. Ameerega hahneli. En:
Ameerega parvula
Preocupacin menor
Rana venenosa de Sarayacu
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 21.3 mm (rango 20.022.5; n = 7) Jungfer 1989

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 23.1 mm (rango 22.223.8; n = 8) Jungfer 1989
extremo distal de los dedos. En la Amazona de Ecuador, Ameerega parvula solo puede ser confundida con otros
dendrobtidos que presentan un dorso rojizo (Ameerega bilinguis, Allobates zaparo y Ranitomeya reticulata).
Difiere de Ameerega bilinguis debido a que esta presenta puntos amarillos conspicuos sobre brazos y muslos
(ausentes en Ameerega parvula). Se diferencia de Allobates zaparo debido a que esta es ligeramente ms grande
(LRC rango 20.030.0 mm), las superficies ventrales son generalmente obscuras a excepcin de pocas manchas
claras en el vientre, muslos y pantorillas (todas las superficies ventrales son de tonalidad azulada con manchas
negras en Ameerega parvula), y en Ameerega parvula es discernible una lnea oblicua lateral definida en la mitad
posterior del flanco, mientras que en Allobates zaparo todo el flanco desde la punta del hocico hasta la ingle es
negro y una lnea ventrolateral azulada suele ser frecuente. Difiere de Ranitomeya reticulata en que esta tiene la
piel dorsal lisa (fuertemente granular en Ameerega parvula) y por carecer de un patrn reticulado en el abdomen y
extremidades (presente en Ranitomeya reticulata) (Rodrguez y Duellman 1994, Ltters et al. 2007, Ron et al.
2009).
Descripcin
El dorso est cubierto de tubrculos aplanados rojos en un fondo negro. Los tubrculos disminuyen en abundancia
en la mitad posterior del dorso. Las superficies dorsales de las patas son gris obscuras. Carecen de las manchas
amarillo brillantes en la regin inguinal o en la base del brazo que caracterizan a Ameerega bilinguis y algunas
poblaciones de Allobates zaparo. El vientre es azul claro con bandas negras irregulares de borde difuso .
Dorsalmente, los flancos son negros excepto por una banda longitudinal difusa azul clara, evidente en la mitad
posterior. Proximos al vientre, los flancos pueden tener manchas azul claras. El iris es negro. Los lados de la
cabeza son negros con una barra labial azul clara. La textura de la piel dorsal es granular, la ventral es lisa. Los
dedos tienen discos moderadamente expandidos con dos escudos dermales diminutos en su extremo distal (Ron
2001-2011).
Hbitat y biologa
Ameerega parvula es una especie diurna que habita en la hojarasca de bosque primario y secundario, inclusive
cerca de riachuelos pequeos. Los machos son agresivos ante con -especficos, e inclusive las hembras pueden
atacar a machos. El amplexus es ceflico. Las puestas de huevos contienen de 310 huevos que es
constantemente cuidada por el macho. Las hembras pueden producir puestas a intervalos de 20 das durante la
poca reproductiva. Despus de la eclosin, los machos cargan a todos los renacuajos en su espalda hacia un
riachuelo con flujo lento de agua. Los machos acarrean 5 o 6 renacuajos a charcas en el bosque o riachuelos. Las
larvas completan la metamorfosis aproximadamente a los 60 das; mientras que los machos comienzan a vocalizar
alrededor de los 12 meses de vida (Ltters et al. 2007).
La similitud en coloracin entre Allobates zaparo y Ameerega parvula parece ser producto de mimetismo
batesiano (Darst y Cummings, 2005). En esta forma de mimetismo, la especie no txica Allobates zaparo gana
proteccin contra predadores al imitar la coloracin de la especie txica Ameerega parvula. La coloracin brillante
(aposemtica) de Ameerega parvula acta como una seal conspicua de su toxicidad. Los predadores generalizan
el significado de esta seal a Allobates zaparo.
Se alimentan primordialmente de hormigas. En los tractos digestivos de 2 individuos hormigas representaron el
89% del nmero total del presas (Darst 2006). El alto contenido de hormigas de la dieta parece estar relacionado
con la toxicidad de la piel (presencia de alcaloides) y la coloracin aposemtica de estas ranas (Darst et al. 2005).
Distribucin
Ameerega parvula ocurre a una altitud de entre 1501000 m, y se distribuye en la Amazona central y sur de
Ecuador (Provincias de Napo, Pastaza y Morona Santiago) y norte de Per (Departamento de Amazonas) (Ltters
et al. 2007, Frost 2013, Base de datos QCAZ 2013).
Las filogenias disponibles sugieren que su taxn hermano hipottico es Ameerega bilinguis (segn Grant et al.
2006), Ameerega pongoensis (segn Pyron y Wiens 2011), o se presenta a Ameerega parvula como el taxn ms
basal de todo el gnero Ameerega (segn Santos et al. 2009). La fotografa adscrita a Epipedobates parvulus en
Rodrguez y Duellman (1994) seguramente corresponde a Ameerega bilinguis. Lo mismo sucede con el reporte de
Epipedobates parvulus de Santa Cecilia (Duellman, 1978). Vase sinnimos y comentarios taxonmicos en
Frost (2013) y Grant et al. (2006).
Etimologa
No Disponible

CITES: Apndice II.
Es una especie ampliamente distribuida con grandes reas de hbitat no alterado. Existen deforestacin y prdida
localizada de hbitat debido a actividades humanas como agricultura, ganadera, etc.
Silverstone (1976) provee datos de color en vida de un topotipo de Sarayacu. Jungfer (1989) provee datos de
morfologa, distribucin, historia natural, vocalizaciones y dos fotografas (vistas dorso-lateral y ventral) de una
hembra de Ro Cononaco, Ecuador. Walls (1994) provee un sumario y una ilustracin en color de un adulto .
Rodrguez y Duellman (1994) (equvocamente bajo el nombre de Epipedobates zaparo) presentan una fotografa a
color de un adulto en vista dorso-lateral. Pearman et al. (1995) y Pearman (1997) proveen datos de ocurrencia en
varios tipos de hbitats y comparan diferentes tipos de muestreo en la Estacin Biolgica Jatunsacha, Misahuall,
Ecuador. Vences et al. (2000, 2003), Santos et al. (2003) y Grant et al. (2006) proveen informacin molecular y
filogentica y discuten aspectos de evolucin. Darst et al. ( 2005) proveen datos y discuten la evolucin de la dieta
y toxicidad. Darst et al. (2006) proveen informacin de las seales de advertencia en relacin a su toxicidad. Darst
y Cummings (2006) estudiaron patrones de mimetismo, abundancia y toxicidad y proveen una nueva hiptesis que
explica la incongruencia de sus resultados experimentales con las predicciones clsicas del mimetismo
batesiano. Ltters et al. (2007) proveen un sumario de la especie con datos de distribucin, hbitat natural ,
morfologa, biologa, crianza y reproduccin, construccin de terrarios y dieta. Presentan una fotografa en vista
dorso-lateral y ventral para comparar con especies simptricas: Ameerega bilinguis y Allobates zaparo. Adems
proveen fotografas a color del hbitat, de dos individuos de Ecuador (Provincias de Napo y Pastaza) y una pareja
en amplexus (Provincia de Pastaza). Ron et al. (2009) proveen una fotografa en vista dorso-lateral de un individuo
de Allobates zaparo y Ameerega bilinguis.
Literatura citada
Boulenger, G. A. 1882. Account of the reptiles and batrachians collected by Mr. Edward Whymper in Ecuador in
1879-80. Annals and Magazine of Natural History 5:457-467.
Darst, C. R. y Cummings, M. E. 2006. Predator learning favors mimicry of a less-toxic model in poison frogs.
Nature 440:208-211.
Darst, C. R., Cummings, M. E. y Cannatella, D. C. 2006. A mechanism for diversity in warning signals:
conspicuousness versus toxicity in poison frogs. Proceedings of the National Academy of Sciences
103:5852-5857.

York, USA.
2010).
Jungfer, K. 1989. Pfeilgiftfrsche der gattung Epipedobates mit rot granuliertem rucken aus dem oriente von
Ecuador und Peru. Salamandra 25:81-98.
Pearman, P. B. 1997. Correlates of amphibian diversity in an altered landscape of Amazonian Ecuador .
Conservation biology 11:1211-1225.
Pearman, P. B., Velasco, A. M. y Lpez, A. 1995. Tropical amphibian monitoring: a comparison of methods for
detecting inter-site variation in species composition. Herpetologica 51:325-337.
Ecuador 10:256.
amphibian
diversity
is
primarily
derived
from
late
miocene
andean
lineages..
PLoS
Biol
Vences, M., Kosuch, J., Boistel, R., Haddad, C. F. B., La Marca, E., Ltters, S., Veith, M. 2000. Phylogeny and
classification of poison frogs (Amphibia: Dendrobatidae), based on mitochondrial 16S and 12S ribosomal RNA gene
sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution 15:34-40.
Vences, M., Kosuch, J., Boistel, R., Haddad, C. F. B., La Marca, E., Ltters, S., Veith, M. 2003. Convergent
evolution of aposematic coloration in Neotropical poison frogs: a molecular phylogenetic perspective. Organisms
Diversity and Evolution 3:215-226.
Walls, J. G. 1994. Jewels of the rainforest - poison frogs of the family Dendrobatidae. J.F.H. Publications, Neptune
City, NJ.
Autor(es): Diego A. Ortiz, Luis A. Coloma, Santiago R. Ron, Caty Frenkel, Cristina Flix-Novoa y Alexandra
Quiguango-Ubills.
Editor(es): Santiago R. Ron y Luis A. Coloma Edicin final pendiente
Ortiz, D. A., Coloma, L. A., Ron, S. R., Frenkel, C., Flix-Novoa, C. y Quiguango-Ubills, A. 2013. Ameerega
parvula. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. 2014.
AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del Ecuador.
Hyloxalus sauli
Casi amenazada
Rana cohete de Santa Cecilia
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 22.7 mm (rango 19.724.9; n = 30) Pez- Vacas et al. 2010
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 25.4 mm (rango 22.228.7; n = 29) Pez- Vacas et al. 2010
Al igual que otras especies en Dendrobatoidea (familias Aromobatidae y Dendrobatidae) se caracteriza por poseer
ojos relativamente pequeos, una cabeza menos ancha que el cuerpo y dos escudos dermales en el extremo
distal de los dedos. Se distingue de la mayora de especies amaznicas de Hyloxalus (Hyloxalus bocagei,
Hyloxalus italoi, Hyloxalus maculosus e Hyloxalus yasuni) por tener membranas basales entre los dedos de los
pies (membranas extensas en las otras especies). Tambin se diferencia de Hyloxalus italoi e Hyloxalus yasuni por
tener una banda oblicuolateral clara completa o incompleta (banda ausente en Hyloxalus italoi e Hyloxalus yasuni).
Es similar a Hyloxalus cevallosi por tener el vientre blanco, lnea oblicuolateral clara (blanco cremosa a marrn
claro), y no tener marcas discretas en la regin gular -pectoral. Se distingue de Hyloxalus cevallosi por carecer de
una banda labial y ventrolateral crema contrastante con el resto de la cabeza y el flanco (en Hyloxalus sauli puede
haber una banda ventrolateral marrn clara pero es inconspicua e incompleta; la banda labial es caf clara).
Hyloxalus sauli resulta similar a dendrobtidos cafs con membrana basal entre los dedos pediales, lnea oblicua
lateral, y sin lnea dorsolateral y marcas pectorales ( Hyloxalus awa, Hyloxalus insulatus, Hyloxalus littoralis,
Hyloxalus toachi e Hyloxalus vergeli). Sin embargo, Hyloxalus awa tiene puntos blancos sobre la gula y pecho que
son cafs obscuros. Hyloxalus insulatus tiene el Dedo II de la mano ms grande que el III, y carece de pliegue
metatarsal externo y de tubrculo metatarsal. Hyloxalus littoralis presenta puntos cafs en la regin gular-pectoral
formando una marca sutil a manera de collar; mientras que los dedos manuales II y III son de igual tamao.
Hyloxalus toachi no tiene rebordes cutneos en los dedos manuales y sus testculos son blancos. Finalmente,
Hyloxalus vergeli es ms grande (LRC > 28 mm) (Pez-Vacas et al. 2010).
Descripcin
Hyloxalus sauli es una especie pequea (LRC < 30 mm) con coloracin predominantemente caf en el dorso y los
flancos. Presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Pez-Vacas et al. 2010): (1) disco del
Dedo IV de la mano expandido 1.5 veces el ancho de la falange adyacente; (2) Dedo II de la mano ms corto que
el III; (3) dedos manuales con rebordes cutneos discretos; sin membrana entre los dedos; (4) disco del Dedo V
del pie expandido 1.5 veces el ancho de la falange adyacente; (5) dedos pediales con rebordes cutneos
discretos; (7) pliegue metatarsal externo presente; pliegue tarsal interno sigmoideo presente en el tercio distal de
la mitad del tarso; (8) dedos pediales con membrana basal, frmula I(11/2-2)(2-3)II(11/2-2)(2-31/2)III(2+-3)
(31/2-4+)IV(4-41/2)(2-3)V; (8) lnea oblicua lateral completa o incompleta, lnea ventrolateral completa, difusa o
interrumpida; (9) dorso con tres marcas grandes; (10) regin gular-pectoral uniformemente caf o gris en machos
adultos, crema ligeramente translcida o con ligeros flecos cafs en hembras adultas; (12) dimorfismo sexual en la
coloracin ventral; (13) cabeza ligeramente ms larga que ancha; hocico redondeado en vista dorsal, angular en
vista lateral; (14) regin loreal aplanada; narinas ligeramente protuberantes; (15) borde supratimpnico difuso,
cubriendo o no el borde superior del tmpano; (16) tubrculos subarticulares en los dedos manuales redondeados ,
los del Dedo II ligeramente ovalados; tubrculo metacarpal externo grande y redondo; tubrculo metacarpal interno
en la base del pulgar pequeo, elptico y apenas protuberante; (17) tubrculos subarticulares en los dedos pediales
pequeos, redondos; tubrculos supernumerarios ausentes; tubrculo metatarsal externo redondeado; tubrculo
metatarsal interno ms pequeo que el externo, elptico; protuberancia entre los tubrculos metatarsales en 60%
de los especmenes examinados; (18) piel del dorso, brazos y vientre lisa; flancos speros; tubrculo posterior a la
unin de la mandbula; (19) hoja anal conspicua; (20) lengua ms del doble de larga que de ancha; (21) testculos
blancos; (22) renacuajos cafs claros con marcas cafs dispersas sobre la cola y una marca grande longitudinal
en el dorso de la musculatura de la cola; (23) apertura del espirculo orientado dorso posteriormente; (24) el canto
es un trino largo compuesto de notas simples. Paucar (2013) report que cuando los machos cantan o pelean con
otros machos obscurecen sus cuerpos hasta alcanzar un color dorsal caf obscuro o negro.
Hbitat y biologa
Habita bosque primario y secundario, no ha sido registrada en hbitats altamente disturbados por el ser humano.
Estn activos durante el da, generalmente a lo largo de riachuelos pequeos con fondo rocoso (Duellman 1978;
Pez-Vacas et al. 2010). Los machos cantan desde dentro o en la entrada de grietas en las paredes de
riachuelos. Forman parejas (macho-hembra), estables a lo largo de varios meses, que defienden territorios
conjuntos con una cueva muy profunda usada como refugio. El tamao del territorio es pequeo (rango 0.26-1.3
m2; n = 3). Se desconoce el lugar de ovoposicin. Se ha registrado machos adultos cargando entre 9 y 13
renacuajos lo cul sugiere que el cuidado parental est a cargo del macho. Se desconoce el lugar dnde los
machos depositan los renacuajos (Paucar 2013). Tres hembras de Hyloxalus sauli con una LRC promedio de 25.9
mm (rango 24.826.8), contuvieron en promedio 8.3 oocitos cafs (rango 611) presentando un dimetro promedio
de 2.36 mm (rango 22.91), ms muchos ms oocitos no pigmentados pequeos (< 0.5 mm; Pez-Vacas et al.
2010). Sus renacuajos son de vida libre y viven en arroyos con agua poco profunda proveniente de vertientes
(Duellman 1978). En la Estacin Cientfica Yasun de la PUCE (Provincia de Orellana), Hyloxalus sauli es sintpica
con Hyloxalus yasuni y sus territorios pueden solaparse, en tales casos se han observado encuentros agresivos
entre ambas especies (Paucar 2013).
Distribucin
Hyloxalus sauli se encuentra a elevaciones entre 220800 m en las estribaciones orientales de la Cordillera
Oriental en los Andes en Ecuador (Provincias de Sucumbos, Napo, Orellana y Pastaza) y sur de Colombia
(Departamento de Putumayo) (Pez-Vacas et al. 2010).
Est cercanamente relacionada con Hyloxalus bocagei e Hyloxalus maculosus (Pez-Vacas et al. 2010, Pyron y
Wiens 2011). Las relaciones entre las tres especies son polmicas. Pez-Vacas et al. (2010) reportan a Hyloxalus
sauli como taxn hermano de Hyloxalus maculosus e Hyloxalus bocagei. Por otro lado, Pyron y Wiens (2011)
indican que Hyloxalus sauli e Hyloxalus bocagei son especies hermanas y ambas son hermanas de Hyloxalus
maculosus. Las dos alternativas tienen un soporte nodal alto por lo que se requieren estudios adicionales para
dilucidar las relaciones correctas. La divergencia entre Hyloscirtus sauli y sus especies hermanas sucedi hace 7
millones de aos (Pez-Vacas et al. 2010). El gnero Hyloxalus se origin en los Andes y se dispers
posteriormente hacia las tierras bajas de la Amazona (Santos et al. 2009).
Etimologa
El nombre de la especie est dedicado a William Saul por su contribucin al Museo de Historia Natural de la
Universidad de Kansas y por su enorme aporte en el trabajo de Santa Cecilia, Ecuador (Edwards 1974).

Su rango de distribucin estimado es de 15.579 km2. A pesar de ser una especie ampliamente distribuda, apenas
el 11.6% de su rango se encuentra dentro de reas protegidas (1.1% en la Reserva de Produccin Faunstica
Cuyabeno y 10.5% en el Parque Nacional Yasun). Sus principales amenazas son la destruccin y fragmentacin
de hbitat y otros impactos antropognicos (Pez-Vacas et al. 2010). Debido a la cantidad de diversidad gentica
existente entre las poblaciones analizadas de esta especie, Pez-Vacas et al. (2010) advierten prioridades para su
conservacin.
Edwards (1974) y Duellman (1978) describen el renacuajo. Ltters et al. (2007) presentan una fotografa a color en
vista dorso-lateral de un individuo de Ecuador (Provincia de Napo); adems proveen un oscilograma y
espectrograma del canto de anuncio de un espcimen de Ecuador (Provincia del Napo). Pez-Vacas et al. (2010)
describen el canto. Paucar (2013) presenta un estudio detallado de su comportamiento e historia natural en una
poblacin del Parque Nacional Yasun.
Literatura citada
Coloma, L. A. 1995. Ecuadorian frogs of the genus Colostethus (Anura: Dendrobatidae). Miscellaneous
Publications of the Museum of Natural History, University of Kansas 87:1-72.
Edwards, S. R. 1974. Taxonomic notes on South American dendrobatid frogs of the genus Colostethus. Occasional
Papers of the Museum of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas 30:41640.
2010).
Pez-Vacas, M. I., Coloma, L. A., Santos, J. C. 2010. Systematics of the Hyloxalus bocagei complex (Anura:
Dendrobatidae), description of two new cryptic species, and recognition of H. maculosus. Zootaxa 2711:175.
Paucar, D. 2013. Comportamiento social e historia natural de Hyloxalus yasuni e Hyloxalus sauli (Anura:
Dendrobatidae) en el Parque Nacional Yasun, Amazona ecuatoriana. Tesis de Licenciatura. Pontificia Universidad
Catlica del Ecuador, Quito, Ecuador.
amphibian
diversity
is
primarily
derived
from
late
miocene
andean
lineages..
PLoS
Biol
Autor(es): Santiago R. Ron, Diego A. Ortiz, Luis A. Coloma y Caty Frenkel
Ron, S. R., Ortiz, D. A. Coloma, L. A. y Frenkel, C. 2013. Hyloxalus sauli. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Hyloxalus yasuni
Casi amenazada
Rana cohete de Yasun
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 23.0 mm (19.025.8; n = 78) Pez- Vacas et al. 2010
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 25.5 mm (21.328.9; n = 70) Pez- Vacas et al. 2010
Hyloxalus yasuni es similar a las especies que poseen membrana interdigital extensa en el pie, y carecen de una
lnea oblicua lateral (Hyloxalus abditaurantius, Hyloxalus betancuri, Hyloxalus chocoensis, Hyloxalus edwardsi ,
Hyloxalus faciopunctulatus, Hyloxalus italoi, Hyloxalus leucophaeus, Hyloxalus maculosus e Hyloxalus ruizi).
Hyloxalus yasuni se diferencia de las especies mencionadas por las siguientes caractersticas: Hyloxalus
abditaurantius tiene un punto anaranjado en la pantorrilla (ausente en Hyloxalus yasuni). Hyloxalus betancuri
carece de un tubrculo posterior a la boca, y la coloracin ventral del nico espcimen conocido (una hembra, el
holotipo) es caf obscura con pequeos puntos blancos (en hembras de Hyloxalus yasuni el vientre es crema).
Hyloxalus chocoensis posee una marca cuadrada en el dorso y testculos agrandados. Hyloxalus edwarsi e
Hyloxalus ruizi son diferenciadas de todas las especies dentro del gnero por tener un tunel cloacal. Hyloxalus
faciopunctulatus carece de una mancha dorsal en forma de V a nivel escapular. Hyloxalus leucophaeus carece de
un pliegue metatarsal externo y de dimorfismo sexual en la coloracin ventral. Hyloxalus maculosus se diferencia
por la regin gular-pectoral en machos adultos, la cual no exhibe puntos blancos sobre un fondo caf obscuro .
Especmenes adultos de Hyloxalus italoi son muy similares a Hyloxalus yasuni, sin embargo, se diferencian en sus
secuencias genticas, morfologa del renacuajo, y caractersticas del canto (Pez- Vacas et al. 2010).
Descripcin
Pertenece al gnero Hyloxalus por presentar las siguientes caractersticas (Grant et al. 2006): (1) coloracin dorsal
crptica, caf o negra; (2) presencia de lneas plidas laterales oblicuas (aunque son reducidas); (3) lneas plidas
dorsolateral y ventrolateral ausentes; (4) piel dorsal granular en la parte posterior; (5) membrana interdigital extensa
entre los dedos pediales; (6) Dedo III de la mano en adultos no es hinchado; (7) discos de los dedos
moderadamente expandidos; (8) proceso lingual medio ausente; (9) apertura del espirculo en la larva se
encuentra del lado derecho; (10) disco oral en la larva no es umbeliforme; (11) disco oral en la larva es emarginado;
(12) testculos no pigmentados; (13) collar obscuro en la garganta ausente.
Especficamente, Hyloxalus yasuni presenta la siguiente combinacin de caracteres (Pez-Vacas et al. 2010): (1)
disco del Dedo IV de la mano expandido menos de 1.5 veces el ancho de la falange adyacente; (2) Dedo II de la
mano ms corto que el III; (3) dedos manuales con rebordes cutneos; (4) disco del Dedo IV del pie expandido
menos de 1.5 veces el ancho de la falange adyacente; (5) dedos pediales con rebordes cutneos; (6) pliegue
metatarsal
externo
presente
o
ausente;
(7)
membrana
interdigital
del
pie
extensa,
frmula
I1(11/2-2+)II1(2-3)III(1-2+)(3-31/2)IV(3-31/2)(1-2)V ; (8) lnea oblicua lateral reducida a una pequea barra o a
una serie de 35 puntos a nivel de la ingle; (9) dorso con tres grandes manchas; (10) regin gular-pectoral caf con
marcas blancas en machos adultos, puntos color crema o caf difuso en hembras adultas; (11) vientre blanco con
marcas cafs en machos adultos, crema en hembras adultas; (12) dimorfismo sexual en la coloracin ventral; (13)
renacuajos translcidos con punteado caf; una marca a manera de cinturn est presente en la unin entre el
cuerpo y la cola; e in vivo, dos marcas plidas se encuentran presentes a cada lado del disco oral y dos a cada
lado del cuerpo a nivel del espirculo; (14) la apertura del espirculo en la larva se orienta dorso posteriormente ;
(15) el canto es un largo trino compuesto por notas simples y pulsadas.
Hbitat y biologa
Las especies del grupo bocagei son activas en el da a lo largo de riachuelos pequeos con fondo rocoso. Los
machos usualmente vocalizan sobre o bajo rocas, o desde las grietas formadas por las rocas. Cuando son
disturbados saltan al agua, pero regresan a los mismos sitios despus de algunas horas. Los huevos son
depositados en la hojarasca, los mismos que son cuidados por el macho hasta cuando eclosionan; entonces los
renacuajos escalan a su espalda, donde son transportados hasta el agua. Tres machos de Hyloxalus yasuni fueron
encontrados cargando 13, 4 y 7 renacuajos, respectivamente. Renacuajos libres (no asociados a un macho) fueron
encontrados bajo hojas muertas en la orilla de riachuelos, y en pequeas pozas formadas en los riachuelos. En la
Estacin Cientfica Yasun de la PUCE, Hyloxalus yasuni es sintpico con Hyloxalus sauli y sus territorios pueden
solaparse. En tales casos, encuentros agresivos han sido observados entre ambas especies (Pez-Vacas et al.
2010).
Distribucin
Elevaciones bajas a medias (2001095 m) en la Amazona de Ecuador (Provincias de Orellana, Napo, y

Sucumbos).
En base a una filogenia y un cronograma molecular, Pez-Vacas et al. (2010) ubican a Hyloxalus yasuni en el
complejo de especies Hyloxalus bocagei, y postulan que el ancestro de todo el grupo bocagei se dispers desde
los Andes hacia las tierras bajas de la Amazona (Santos et al. 2009). Hyloxalus italoi es la especie hermana de
Hyloxalus yasuni y se separaron hace aproximadamente 6.86 millones de aos (Pez- Vacas et al. 2010).
Etimologa
El nombre especfico de esta especie hace referencia a su localidad tipo, el Parque Nacional Yasun.

Lista Roja UICN: No evaluada.
Su rango geogrfico estimado es de 22.203 km2; sin embargo, solo el 27.7% de su rea de distribucin se
encuentra dentro de reas protegidas. La destruccin de hbitat y diversos impactos antropognicos son su
principal amenaza, incluso dentro de reas protegidas
Pez-Vacas et al. (2010) describen el canto y el renacuajo.

Literatura citada
2010).
Pez-Vacas, M. I., Coloma, L. A., Santos, J. C. 2010. Systematics of the Hyloxalus bocagei complex (Anura:
Dendrobatidae), description of two new cryptic species, and recognition of H. maculosus. Zootaxa 2711:175.
amphibian
diversity
is
primarily
derived
from
late
miocene
andean
lineages..
PLoS
Biol
Autor(es): Diego A. Ortiz y Andrea Vallejo
Editor(es): Santiago R. Ron Edicin final pendiente
Ortiz, D. A. y Vallejo, A. 2013. Hyloxalus yasuni. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Ranitomeya reticulata
Datos insuficientes
Rana venenosa rojiza
Foto: Evan Twomey
Regiones Naturales

Identificacin

Ranitomeya reticulata es similar a Ranitomeya ventrimaculata la cual tambin tiene un patrn reticulado en las
superficies ventrales y extremidades; sin embargo, pueden ser diferenciadas ya que el dorso en Ranitomeya
reticulata es predominantemente rojo (negro con lneas rojizas o amarillentas en Ranitomeya ventrimaculata), y es
ligeramente ms pequea que Ranitomeya ventrimaculata. Ameerega parvula y Allobates zaparo pueden tambin
resultar similares debido al color del dorso que es rojizo apagado; sin embargo, la textura de su dorso es gruesa y
granular, y no presentan el patrn reticulado en el vientre y extremidades (Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Ranitomeya reticulata pertenece al gnero Ranitomeya como fue definido por Grant et al. (2006) y presenta la
siguiente combinacin de caracteres (modificado de Rodrguez y Duellman 1994, Ltters et al. 2007): (1) dorso de
cabeza y cuerpo de color rojo metlico, rojo cobrizo a caf rojizo, a veces con pocos puntos negros irregulares; (2)
superficies de extremidades, superficies ventrales y flancos hasta la regin dorsal y sacral llevan manchas negras
irregulares sobre un fondo gris a azulado que da la idea de un patrn reticulado; (3) mentn con una mancha
anaranjada rojiza; (4) machos carecen de saco vocal.
Hbitat y biologa
Es una especie diurna que ocurre en bosque primario y secundario, es mayormente terrestre pero tambin sube a
troncos de rboles (hasta 2 m desde el suelo). Hembras disectadas contuvieron de dos a tres huevos (de
aproximadamente 2 mm de dimetro); mientras que se han observado machos transportando uno o dos
renacuajos a bromelias y otras phytotelmas. Se han encontrado renacuajos de Ranitomeya reticulata
compartiendo la misma bromelia con renacuajos de Osteocephalus deridens en la regin de Iquitos, Per. En esta
misma localidad, la especie es simptrica con Ranitomeya amazonica donde bromelias terrestres son
abundantes. Al parecer Ranitomeya reticulata es comn en ambientes ms secos, mientras que Ranitomeya
amazonica lo es en ambientes ms hmedos (Rodrguez y Duellman 1994, Ltters et al. 2007). Schulte (1999)
reporta que las larvas de mosquito, que son comunes en las axilas de phytotelmas, constituyen el principal item
en la dieta de renacuajos de Ranitomeya reticulata.
Distribucin
Ranitomeya reticulata ocurre principalmente en la regin de Iquitos y Yurimaguas, Departamento de Loreto, Per
(elevacin de 150200 m). Sin embargo, existen reportes para los ros Pastaza y Tigre, Provincia de Pastaza ,
Ecuador (200340 m), y para los Departamentos de Amazonas y Caquet en Colombia (Ltters et al. 2007)
Frost (2013) y Grant et al. (2006) proveen sinnimos histricos y comentarios taxonmicos de la especie .
Ranitomeya reticulata pertenece al grupo de especies reticulata definido por Brown et al. (2011). En este trabajo
adems se presenta una filogenia donde su especie hermana es Ranitomeya ventrimaculata; ambas especies
ocuparan la posicin ms basal con respecto al resto del grupo (Ranitomeya uakarii, Ranitomeya summersi,
Ranitomeya fantastica y Ranitomeya benedicta) (Brown et al. 2011).
Etimologa
El nombre proviene del latn reticulata y hace referencia al patrn reticulado del vientre y extremidades (Ltters et
al. 2007).

CITES: Apndice II.
Es localmente abundante en Per (la regin de Iquitos ocupa el centro de su distribucin ), y rara en Ecuador.
Actualmente no existen mayores amenazas, es una especie ampliamente distribuida con grandes reas de
hbitat; su rea de distribucin fue estimada en 20000 km2 (Brown et al. 2011). El comercio ilegal ha sido
observado (desde 1987 a 1995), posiblemente causado por la confusin de esta especie con una legalmente
exportable.
El canto consiste en una serie larga de notas pulsadas a manera de zumbido (Rodrguez y Duellman 1994).
Ltters et al. (2007) proveen un sumario de la especie con datos de distribucin, hbitat natural, morfologa,
biologa, crianza y reproduccin, construccin de terrarios, dieta y aspectos taxonmicos. Adems presentan
fotografas a color del hbitat y de dos individuos en vista dorso -lateral de Per (Departamento de Loreto) y uno de
Colombia (Departamento de Caquet). Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo. Brown et al. (2011 )
describen un renacuajo.
Literatura citada
Brown, J., Twomey, E., Amzquita, A., Caldwell, J.,Barbosa da Souza, M., Ltters, S., Von May, R.,
Melo-Sampaio, P., Mejia-Vargas, D.,Prez-Pea, P., Pepper, M., Poelman, E.,Sanchez-Rodriguez, M., Summers,
K. 2011. A taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae).
Zootaxa 3083:1-120.
York, USA.
2010).
Schulte, R. 1999. Pfeilgiftfrsche ,"Artenteil-Peru". Germany 299.
Autor(es): Diego A. Ortiz, Luis A. Coloma y Caty Frenkel
Ortiz, D. A., Coloma, L. A., y Frenkel, C. 2013. Ranitomeya reticulata. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Ranitomeya variabilis
Preocupacin menor
Rana venenosa de lneas amarillas
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal hasta 17.9 mm Ltters et al. 2007

Hembras Longitud Rostro-cloacal hasta 19.0 mm Ltters et al. 2007
extremo distal de los dedos. Ranitomeya variabilis se diferencia de otras especies de la Amazona ecuatoriana por
su tamao muy pequeo (LRC < 20 mm) y por tener (1) un dorso negro con lneas dorsolaterales y lnea media
dorsal amarillas o verde amarillentas muy contrastantes y (2) piernas y brazos azul claro o turquesa con crculos
negros grandes y conspicuos.
Se ha reportado que Ranitomeya variabilis presenta dos morfologas: una de tierras altas y otra de tierras bajas
(ver Descripcin). La morfologa de tierras bajas puede ser similar a Ranitomeya ventrimaculata en que las lneas
dorsolaterales y media dorsal estn presentes; sin embargo, las lneas dorsales son rosadas a anaranjadas rojizas
en Ranitomeya ventrimaculata (amarillas o verde amarillentas en las poblaciones ecuatorianas de Ranitomeya
variabilis). En Ranitomeya ventrimaculata la lnea media dorsal se extiende hasta cerca de la cloaca (solo en la
mitad anterior del dorso en Ranitomeya variabilis). La morfologa de tierras altas puede resultar similar a
Ranitomeya imitator (ausente en Ecuador); ambas pueden distinguirse en que Ranitomeya variabilis tiene un punto
negro sobre el hocico (dos puntos en Ranitomeya imitator) (Brown et al. 2011).
Descripcin
Es una especie pequea con dorso de color negro y lneas muy contrastantes que varan de amarillo a verde
amarillento. En la mayora de poblaciones de Ecuador hay lneas dorsolaterales y una lnea media dorsal delgadas
y amarillas o verde amarillentas. La lnea media dorsal est presente solo en la mitad anterior del dorso. El vientre
y las patas varan entre azul verdoso, gris claro o azul con manchas redondas negras y grandes. La garganta es
amarilla o verde amarillenta con puntos negros.
Hbitat y biologa
Es una especie diurna que habita en bosque primario o secundario. Est asociada a plantas epfitas aunque
tambin se la encuentra en la hojarasca. Puede habitar reas no ocupadas por otras Ranitomeya (por ejemplo,
bosques inundables). Durante el cortejo, los machos defienden agresivamente su territorio de otros machos. Las
hembras no han demostrado comportamiento agresivo. Su reproduccin est asociada a bromelias o axilas de
heliconias que acumulan agua (fitotelmas) en la que se desarrollan los renacuajos. Los huevos (36 por puesta)
generalmente son depositados sobre la lnea de agua contenida por las fitotelmas. Las larvas tambin pueden vivir
en agua acumulada en agujeros formados en los internodos de bamb en bosque primario y secundario. Cuando
las larvas eclosionan (1015 das despus de la oviposicin), son transportadas por el macho (una o dos a la vez)
hacia otras fitotelmas donde cada renacuajo es colocado individualmente y luego abandonado. Otra alternativa es
que la puesta sea abandonada desde un principio y que las larvas simplemente resbalen hacia el agua. En
cualquiera de los casos, los renacuajos se alimentan de huevos u otros renacuajos por lo que nicamente una
larva sobrevive en cada fitotelma. Parece ser que este fenmeno es un factor importante en la estrategia de
supervivencia de los renacuajos. Existe poliginia: un macho puede reproducirse simultneamente con varias
hembras e inducirlas a poner huevos en una misma fitotelma, de manera que renacuajos no emparentados pueden
desarrollarse juntos. Mediante experimentos de captura -recaptura se report que los adultos son mayormente
transitorios y tienen poca fidelidad al sitio (Ltters et al. 2007, Brown et al. 2011).
Distribucin
Cuenca del Amazonas en Colombia, Ecuador, Per y Brasil (Brown et al. 2011).
Hasta la revisin de Brown et al. (2011), esta especie haba sido referida como Ranitomeya ventrimaculata (e.g.,
Santos et al. 2009). Pertenece al grupo de especies variabilis, en el cual la nica otra especie es Ranitomeya
amazonica. En base a una filogenia molecular se determin que su especie hermana es Ranitomeya amazonica.
Se han descrito dos tipos de patrn de coloracin, uno para zonas altas y otro para zonas bajas (Brown et al.
2011). Vase sinnimos y comentarios taxonmicos en Frost (2013) y Grant et al. (2006).
Etimologa
La palabra latina variabilis significa variable y hace referencia a la alta variabilidad en la morfologa de la especie
(Zimmermann y Zimmermann 1988).

CITES: Apndice II.
Tiene amplia distribucin y algunas de sus poblaciones se encuentran en reas protegidas. Su mayor amenaza es
la destruccin del hbitat por deforestacin. En la Amazona ecuatoriana se observa con poca frecuencia pero esto
podra deberse a sus hbitos arbreos.
Ltters et al. (2007) (bajo los nombres de Ranitomeya variabilis y Ranitomeya ventrimaculata) proveen una
sinopsis de la especie con datos de distribucin, hbitat, morfologa, biologa, crianza y reproduccin,
construccin de terrarios, dieta y aspectos taxonmicos. Adems presentan fotografas a color del hbitat y de
cuatro individuos en vista dorso-lateral de Per (Departamento de San Martn y Loreto), dos de Ecuador (Provincia
de Napo) y uno de Colombia (Departamento de Putumayo). Ron et al. (2009) presentan una fotografa de un
individuo (como Ranitomeya ventrimaculata) en vista dorso-lateral. Brown et al. (2011) describen un renacuajo del
valle de Cainarachi (San Martn, Per) y describen el canto, una serie de notas cortas a manera de zumbido .
Tambin presentan fotografas que documentan su variabilidad morfolgica en poblaciones de Ecuador y Per .
Literatura citada
Zootaxa 3083:1-120.
York, USA.
2010).
Ecuador 10:256.
amphibian
diversity
is
primarily
derived
from
late
miocene
andean
lineages..
PLoS
Biol
Zimmermann, H. y Zimmermann, E. 1988. Etho-Taxonomie und zoogeographische Artengruppenbildung bei
Pfeilgiftfrschen (Anura: Dendrobatidae). Salamandra 24:125-160.
Autor(es): Santiago R. Ron, Diego A. Ortiz, Luis A. Coloma y Caty Frenkel

Ron, S. R., Ortiz, D. A., Coloma, L. A., y Frenkel, C. 2013. Ranitomeya variabilis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J.
Ranitomeya ventrimaculata
Ranita venenosa de Sarayacu
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin

La especie ms similar en la Amazona de Ecuador es Ranitomeya reticulata la cual posee tambin un patrn
reticulado en las superficies ventrales y extremidades; sin embargo, pueden ser diferenciadas ya que el dorso en
Ranitomeya ventrimaculata es negro con lneas longitudinales rojizas (dorso predominantemente rojo en
Ranitomeya reticulata). Ranitomeya variabilis tambin tiene un dorso con lneas brillantes longitudinales sobre un
fondo negro pero se diferencia fcilmente porque sus lneas son amarillas o verde amarillentas (rojas brillantes en
Ranitomeya ventrimaculata). Las especies simptricas del gnero Ameerega y Allobates son notoriamente ms
grandes y tienen el dorso de moderada a fuertemente granular (dorso liso en Ranitomeya). Otras especies
similares son Ranitomeya amazonica y Ranitomeya uakarii de la Amazona Central y Guayanas (no presentes en
Ecuador). Se diferencia de Ranitomeya amazonica ya que la lnea dorsal media se extiende por todo el dorso
(presente solo en la mitad anterior del dorso en Ranitomeya amazonica). Se diferencia de Ranitomeya uakarii por
carecer de una lnea oblicua lateral amarilla (presente en Ranitomeya uakarii) (Brown et al. 2011).
Descripcin
Es una rana pequea de color negro con tres lneas dorsales rojo brillantes. Pertenece al gnero Ranitomeya como
fue definido por Brown et al. (2011) y presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Shreve 1935,
Brown et al. 2011): (1) dorso y mitad superior de flancos de color negro con tres lneas longitudinales rojas
prominentes que se extienden desde la cabeza hasta el extremo posterior del dorso; las lneas dorsolaterales
comienzan desde la punta del hocico, pasan por los ojos y se extienden por el cuerpo hasta la ingle; la lnea
media dorsal se inicia en la cabeza, entre los ojos, y se extiende hasta casi alcanzar la cloaca; (2) carecen de
lneas ventrolaterales y oblicuo laterales; (3) en la mayora de poblaciones las tres lneas dorsales se fusionan
posteriormente con la reticulacin azul caracterstica de las patas; (4) lnea labial del mismo color que las lneas
dorsales y se extiende hasta la superficie superior del brazo; (5) vientre, mitad inferior de los flancos y las
extremidades con una reticulacin fina de color azul griscea en fondo negro; (6) la gula vara de
predominantemente roja a roja en el extremo anterior y negra medial y posteriormente.
Hbitat y biologa
Es una especie diurna que se encuentra en bosque primario no disturbado, con denso sotobosque y abundante
hojarasca. Al parecer la especie se encuentra en densidades bajas y no ha sido reportada en hbitats alterados .
Ranitomeya ventrimaculata ha sido observada en hojarasca y ocasionalmente trepando hasta 1 m en los troncos
de los rboles. Se han observado machos cargando de 23 renacuajos, que presuntamente los deposita en
bromelias, sin embargo se requieren de ms observaciones para confirmar esto. A lo largo de su rango de
distribucin Ranitomeya ventrimaculata se encuentra simptricamente con Ranitomeya variabilis, Ranitomeya
reticulata, Ranitomeya uakarii, Allobates zaparo, Ameerega bilinguis y Ameerega parvula (Ltters et al. 2007,
Brown et al. 2011).
Distribucin
Ranitomeya ventrimaculata se distribuye en Colombia (Departamento de Amazonas), norte de Per (Departamento

de Loreto) y en las tierras bajas orientales de Ecuador (Brown et al. 2011).
Frost (2013) provee los sinnimos histricos de la especie. Entre 1999 y 2011 esta especie fue reportada en la
literatura como Dendrobates duellmani o Ranitomeya duellmani (Grant et al. 2006), hasta que Brown et al. (2011)
la ubicaron bajo el sinnimo de Ranitomeya ventrimaculata. Esta especie pertenece al grupo de especies
reticulata definido por Brown et al. (2011). En este trabajo adems se presenta una filogenia donde su especie
hermana es Ranitomeya reticulata; ambas especies ocuparan la posicin ms basal con respecto al resto del
grupo (Ranitomeya uakarii, Ranitomeya summersi, Ranitomeya fantastica y Ranitomeya benedicta) (Brown et al.
2011).
Etimologa
El nombre especfico ventrimaculata hace referencia al vientre con manchas caracterstico de esta especie.

CITES: Apndice II.
No es una especie comn, sin embargo, no existen mayores amenazas ya que su rango de distribucin es amplio
y generalmente su hbitat no ha sido alterado. Por otro lado, existen reas localizadas de bosque primario que
estn desapareciendo, y el impacto del comercio de mascotas no ha sido cuantificado.
Ltters et al. (2007) proveen un recuento de la especie bajo el nombre de Ranitomeya duellmani con datos de
distribucin, hbitat natural, y una breve descripcin. Adems presentan fotografas a color del hbitat y de un
individuo en vista dorso-lateral de Ecuador (Provincia de Orellana). Ron et al. (2009) presentan una fotografa en
vista dorso-lateral de un individuo (como Ranitomeya duellmani) de Ecuador. Brown et al. (2011) describen el
canto, el cual consiste en un zumbido rpido de varias notas pulsadas.
Literatura citada
Zootaxa 3083:1-120.
York, USA.
2010).
Ecuador 10:256.
Autor(es): Diego A. Ortiz, Luis A. Coloma y Caty Frenkel
Editor(es): Luis A. Coloma y Santiago R. Ron
Ortiz, D. A., Coloma, L. A., y Frenkel, C. 2013. Ranitomeya ventrimaculata. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,

Gastrotheca longipes
Datos insuficientes
Rana marsupial de Pastaza
Foto: Ana Almendriz C.
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 55.2 mm (rango 54.855.7; n = 2) Goin 1964, Almendriz y
Cisneros-Heredia 2005
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 80.9 mm (rango 72.188.4; n = 5) Goin 1964, Almendriz y
Cisneros-Heredia 2005
Gastrotheca longipes es la nica especie de Gastrotheca que habita en las tierras bajas de la Amazona en
Ecuador. Se diferencia de otras ranas verdes por presentar una lnea supralabial blanca, los dedos externos del pie
son cafs rojizos, el canthus rostralis se inclina abruptamente en vista lateral, y las hembras presentan un
marsupio dorsal.
Descripcin
Gastrotheca longipes presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Goin 1964, Almendriz y
Cisneros-Heredia 2005): (1) hocico corto, redondeado en vista dorsal, casi truncado o con una pendiente abrupta
en vista de perfil; (2) canthus rostralis abruptamente inclinado, algo curvo; regin loreal cncava y casi vertical; (3)
odontforos vomerinos cortos, se ubican entre las coanas que son pequeas y redondeadas; (4) lengua es dos
tercios tan ancha como la apertura bucal; lengua redondeada; (5) tmpano distinto, ms alto que ancho; (6)
longitud de Dedo I en la mano = Dedo II; (7) membrana basal en los dedos de la mano; (8) pliegue ulnar pequeo
pero definido; (9) calcares muy pequeos en los talones; (10) dedos del pie con membrana que se extiende un
poco ms que la mitad de su longitud; (11) tubrculo metatarsal interno distinto y ovalado, mientras que el externo
es indistinto y redondeado; (12) pliegue tarsal presente; (13) cuerpo moderadamente elongado; (14) piel de
superficies dorsales, garganta y pecho es lisa; la del vientre y fmur es uniforme y finamente granular; (15)
dimorfismo sexual en coloracin: hembras presentan una coloracin dorsal verde loro uniforme, sin bandas o
manchas; machos presentan una coloracin de fondo del dorso verde loro con una banda caf rojiza entre y sobre
los ojos, tambin existen tubrculos y manchas redondeadas o irregulares cafs rojizas sobre el dorso y la
cabeza; (16) el color verde en vida cambia a blanco en preservacin; (17) lnea supralabial, margen de patas
posteriores, calcar, pliegue tarsal externo y pliegue anal son blancos brillantes; (18) pliegue supratimpnico
bordeado con caf; (19) las superficies ventrales son inmaculadas; (20) Dedos IV y V del pie son cafs rojizos.
Hbitat y biologa
Individuos de Gastrotheca longipes fueron colectados en vegetacin baja (a 1.5 m de altura) al margen de ros en
bosque primario; otro individuo fue observado sobre una bromelia en el dosel superior del bosque a 15 m del suelo .
Los huevos son transportados en una bolsa dorsal bicameral en la hembra, y emergen como recin metamorfos .
Una hembra contena 15 embriones dentro del saco marsupial en Diciembre de 1988 (Almendriz y
Cisneros-Heredia, 2005).
Distribucin
Gastrotheca longipes se encuentra a elevaciones entre 2501200 m, y se distribuye en los bosques amaznicos
desde el norte de Ecuador (Provincia de Orellana) hasta el norte de Per (Departamento de Amazonas)
(Almendriz y Cisneros-Heredia 2005, Frost 2013).
Frost (2013) presenta sinnimos para la especie. En base a un estudio inmunolgico, Duellman et al. ( 1988)
ubican a Gastrotheca longipes en el grupo de especies Gastrotheca ovifera. Este grupo estara dividido en tres
subgrupos, donde Gastrotheca longipes se encontrara ubicada en el subgrupo que contiene tambin a
Gastrotheca andaquiensis, Gastrotheca helenae y Gastrotheca weinlandii, las cuales divergiran de Gastrotheca
longipes hace 1328 millones de aos. Todas las cuatro se encuentran en las estribaciones orientales de los
Andes y en la cuenca superior del Amazonas. La filogenia molecular de Blackburn y Duellman (2013) soportan la
monofilia del grupo de especies Gastrotheca ovifera propuesto por Duellman et al. (1988) (aunque no hubieron
datos moleculares disponibles para Gastrotheca ovifera), e indican que con alto soporte la especie hermana de
Gastrotheca longipes es Gastrotheca helenae (Blackburn y Duellman 2013).
Etimologa
No Disponible

Es una especie muy rara (probablemente sea una especie que habita primordialmente el dosel del bosque ), por lo
que su estado poblacional es desconocido. El hbitat en su rango de distribucin aparentemente mantendra un
buen estado de conservacin; aunque existe impacto humano a escala local (tala de rboles, agricultura,
ganadera).
Goin (1964) provee datos de morfologa y distribucin. Duellman et al. ( 1988) proveen informacin de albminas y
discuten aspectos de relaciones inmunolgicas, modos reproductivos, biogeografa y tiempos de especiacin .
Almendriz y Cisneros-Heredia (2005) proveen datos de coloracin en vida, una foto a color de una hembra con
huevos en su marsupio, datos de distribucin, macro- y microhabitat.
Literatura citada
Almendriz, A. y Cisneros-Heredia, D. F. 2005. Nuevos datos sobre la distribucion e historia natural de

Gastrotheca longipes (Boulenger, 1882) una rana marsupial amazonica poco conocida (Amphibia: Anura: Hylidae).
Politcnica 26:20-27.
Blackburn, D. C. y Duellman, W. E. 2013. Brazilian marsupial frogs are diphyletic (Anura: Hemiphractidae:
Gastrotheca). Molecular Phylogenetics and Evolution 68:709-714.
Duellman, W. E., Maxson, L. R. y Jesiolowski, C. 1988. Evolution of marsupial frogs (Hylidae: Hemiphractinae):
immunological evidence. Copeia 1988:527-543.
York, USA.
Goin, C. J. 1964. Distribution and synonymy of Centrolenella fleischmanni northern South America. Herpetologica
20:1-8.
2010).
Editor(es): Luis A. Coloma y Santiago R. Ron Edicin final pendiente
Ortiz, D. A. y Coloma, L. A. 2013. Gastrotheca longipes. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M.
H., Merino-Viteri, A. y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia
Hemiphractus proboscideus
Rana de cabeza triangular de Sumaco
Foto: Luis A. Coloma
Casi amenazada
Regiones Naturales
Identificacin

Las especies ms similares a Hemiphractus proboscideus son sus congneres presentes en la Amazona de
Ecuador (Hemiphractus bubalus, Hemiphractus helioi y Hemiphractus scutatus). Hemiphractus bubalus tambin
tiene una proboscis drmica en la punta del hocico, pero esta no es tan grande y conspicua como en
Hemiphractus proboscideus. Hemiphractus scutatus es ms grande, tiene la cabeza ms ancha, y los procesos
postero-laterales del crneo son ms cortos que en Hemiphractus proboscideus. Hemiphractus helioi es ms
robusta, tiene una proboscis mucho ms pequea, menos tubrculos en los antebrazos, y un calcar ms pequeo
que en Hemiphractus proboscideus. Otras especies con apndices drmicos sobre los ojos son Ceratophrys
cornuta y Rhinella ceratophrys, pero se diferencian por carecer de una proboscis conspicua en la punta del hocico
(presente en Hemiphractus proboscideus) (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Hemiphractus proboscideus pertenece al gnero Hemiphractus como fue definido por Trueb (1974), y presenta la
siguiente combinacin de caracteres (modificado de Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994): (1) en vista
dorsal la cabeza es triangular, con el margen posterior elevado y cncavo; (2) crestas seas cantales inician en un
punto comn justo posterior a las narinas, se extienden hasta las rbitas donde se juntan con las crestas
supraorbitales, que a su vez se extienden posteriormente hasta la cresta occipital transversal; (3) proboscis
carnosa grande (lateralmente comprimida) presente en la punta del hocico; (4) presencia de un tubrculo cnico
grande y varios tubrculos pequeos sobre los ojos; (5) cuerpo esbelto; (6) procesos neurales de las vrtebras son
prominentes a travs de la piel del dorso; (7) antebrazos tiene tubrculos cnicos dispuestos en filas
transversales; (8) dedos en las manos no tienen membrana; presentan discos expandidos en sus puntas, los
discos de los Dedos I y II son anaranjados plidos, cambiando a blanco en preservante; (9) tubrculo calcar
triangular presente en el taln; (10) dedos en pies con membrana basal; (11) por la noche, el cuerpo es amarillento
con marcas transversales o diagonales cafs, y barras transversales en las extremidades; el vientre es crema
grisceo a blanco; (12) por el da, el dorso es caf con marcas cafs ms obscuras; la superficie ventral es caf a
caf rojiza con manchas anaranjadas o amarillas en el vientre, y manchas amarillas o blancas en la regin gular ;
(13) la lengua es anaranjada; (14) la pupila es horizontalmente elptica; el iris es plateado con reticulaciones
negras.
Hbitat y biologa
Hemiphractus proboscideus ha sido principalmente encontrada en bosque primario en la Amazona de Ecuador y

Per (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994), aunque unos pocos individuos fueron encontrados tambin en
bosque secundario (Duellman 1978). Es posible que la presencia de la especie se encuentre muy relacionada a
bosque primario. Hemiphractus proboscideus era relativamente comn en Santa Cecilia, Ecuador; sin embargo, se
hicieron visitas posteriores a la explotacin del bosque que resultaron en la ausencia de la especie, a excepcin
de reas que an mantenan bosque primario (Duellman 1978). No ha sido registrada en hbitats alterados. La
especie parece estar relacionada tambin a la poca de lluvias, donde se encontr la mayor cantidad de
individuos, incluyendo juveniles (Rodrguez y Duellman 1994). En la noche los individuos se encuentran perchando
a baja altura (1.5 m desde el suelo) en vegetacin que incluye hojas de palma, hierbas, arbustos y rboles (Trueb
1974, Duellman 1978). Observaciones disponibles sugieren que la especie se oculta durante el da en la hojarasca
(Duellman 1978). Se reproduce por desarrollo directo y los huevos son transportados y se desarrollan en el dorso
de la hembra. Una hembra grvida contuvo 26 huevos ovricos, de 2.5 mm de dimetro (Duellman 1978). Se
encontraron juveniles en todos los meses, lo que sugiere que la especie se reproduce durante todo el ao (Trueb
1974). La presencia de presas diurnas y nocturnas en sus estmagos revel que los individuos se alimentan de da
y de noche. Consumieron una gran variedad de presas de gran tamao que incluyeron anfibios anuros
(craugastridos, leptodactlidos, dendrobtidos e hlidos), lagartijas, e invertebrados (ortpteros, escarabajos y
lombrices) (Trueb 1974, Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1978). Cuando la especie se encuentra
amenazada, abre su boca y exhibe su lengua amarilla brillante como mecanismo de alerta; posteriormente puede
producir fuertes mordeduras (Rodrguez y Duellman 1994).
Distribucin
Hemiphractus proboscideus se encuentra a elevaciones entre 1001200 m, y se distribuye en la cuenca superior

del Amazonas en el sureste de Colombia, Ecuador y norte de Per (IUCN 2010, Frost 2013).
Frost (2013) presenta sinnimos histricos para la especie. En base a caracteres morfolgicos, Trueb (1974) y
Sheil et al. (2001) sugieren que el gnero Hemiphractus estara conformado por dos clados: el primero conteniendo
a Hemiphractus johnsoni como especie hermana de Hemiphractus bubalus + Hemiphractus proboscideus, que
presentan hbitos primordialmente arborcolas. El segundo clado estara conformado por Hemiphractus helioi como
especie hermana de Hemiphractus fasciatus + Hemiphractus scutatus, que presentan hbitos semiterrestres.
Pyron y Wiens (2011) incluyen en su estudio cuatro de las seis especies actualmente reconocidas en
Hemiphractus (Frost 2013), y su filogenia molecular corrobora con alto soporte que la especie hermana de
Hemiphractus proboscideus es Hemiphractus bubalus; ambas estaran formando un clado que es hermano de otro
que contiene a Hemiphractus scutatus + Hemiphractus helioi, sin embargo, esta ltima relacin muestra un
soporte bajo (Pyron y Wiens 2011).
Etimologa
El nombre especfico (proboscideus) seguramente hace referencia a la proboscis conspicua en la punta del
hocico, caracterstica de la especie.

Generalmente es una especie rara. En Ecuador es una especie ampliamente distribuida; sin embargo no ha sido
encontrada en aos recientes, por lo que se presume sus poblaciones estn declinando, aunque la causa no es
clara (IUCN 2010). No existen mayores amenazas perceptibles. Es una especie con amplia distribucin y con
reas grandes de hbitat remanente. Existe prdida localizada de hbitat debido a diferentes actividades humanas
como tala de bosques y agricultura (cultivos, ganadera).
Trueb (1974) presenta ilustraciones del crneo en vista dorsal, ventral y lateral, de la cintura pectoral, de la cintura
plvica, y de la vrtebra cervical. Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo.
Literatura citada

York, USA.
2010).
Jimnez de la Espada, M. 1870. Fauna neotropicalis species quaedam nondum cognitae. Jornal de Scincias ,
Mathemticas, Physicas e Naturaes. Lisba 3:57-65.

Sheil, C. A., Mendelson III, J. R. y da Silva, H. R. 2001. Phylogenetic relationships of the species neotropical
horned frogs, genus Hemiphractus (Anura: Hylidae: Hemiphractinae), based on evidence from morphology.
Trueb, L. 1974. Systematic relationship of neotropical horned frogs, genus Hemiphractus (Anura: Hylidae).
Occasional Papers of the Museum of Natural History The University of Kansas :1-60.
Ortiz, D. A. 2013. Hemiphractus proboscideus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Hemiphractus scutatus
Rana de cabeza triangular cornuda incubadora
Datos insuficientes
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 5062 Rodrguez y Duellman 1994

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 6881 Rodrguez y Duellman 1994
Las especies ms similares a Hemiphractus scutatus son sus congneres presentes en la Amazona de Ecuador
(Hemiphractus bubalus, Hemiphractus helioi y Hemiphractus proboscideus). Se diferencia de estas por ser ms
grande, tener un cuerpo ms robusto, una cabeza ms anchas sin crestas craneales conspicuas en su superficie
dorsal, carecer de discos expandidos en la punta de sus dedos, tener una proboscis apenas discernible
(conspicua en las otras especies), y los apndices drmicos sobre sus ojos son ms grandes. Adicionalmente, el
borde posterior del crneo de las otras especies es elevado y bien diferenciado del cuerpo (menos diferenciado en
Hemiphractus scutatus). Otras especies con apndices drmicos sobre los ojos son Ceratophrys cornuta y
Rhinella ceratophrys. Ceratophrys cornuta tiene el hocico redondeado en vista dorsal (triangular en Hemiphractus
scutatus), y sus extremidades son ms cortas que en Hemiphractus scutatus. Rhinella ceratophrys tiene el
crneo ms delgado, y presenta glndulas partidas conspicuas (ausentes en Hemiphractus scutatus) (Rodrguez
y Duellman 1994).
Descripcin
Hemiphractus scutatus pertenece al gnero Hemiphractus como fue definido por Trueb (1974), y presenta la
siguiente combinacin de caracteres (modificado de Trueb 1974, Rodrguez y Duellman 1994): (1) en vista dorsal,
la cabeza es ancha y triangular; (2) el tmpano es grande; (3) proboscis pequea en la punta del hocico, aplanada
dorso-ventralmente; (4) un tubrculo grande est presente en cada ojo; (5) cuerpo robusto; (6) extremidades llevan
filas oblicuas de tubrculos en su superficie dorsal; (7) discos en la punta de los dedos son delgados, no visibles
en vista dorsal; (8) dedos de la mano con membrana que se extiende alrededor de un cuarto de su longitud; (9)
tubrculos calcares pequeos; (10) dedos de los pies con membrana que se extiende alrededor de la mitad de su
longitud; (11) piel de flancos y vientre gruesamente granular; (12) el dorso es caf durante el da, cambiando a caf
claro durante la noche; el vientre es caf claro cremoso; la regin gular es caf clara con barras cafs obscuras
oblicuas que convergen hacia la lnea media.
Hbitat y biologa
Hemiphractus scutatus es una especie terrestre y nocturna que solo es encontrada en la hojarasca de bosques no
alterados. Despus del apareamiento, la hembra permanece en el sitio de canto del macho. La puesta consiste en
517 huevos, de 910 mm de dimetro, los cuales experimentan desarrollo directo y son transportados en el dorso
de la hembra por aproximadamente 10 semanas. Su dieta consiste de otras ranas y artrpodos grandes (Trueb
1974, Rodrguez y Duellman 1994).
Distribucin
Hemiphractus scutatus se encuentra a elevaciones entre 2501830 m, y se distribuye ampliamente en la cuenca

superior del Amazonas en Ecuador, Per, Bolivia y oeste de Brasil (Trueb 1974, Frost 2013).
Frost (2013) presenta sinnimos histricos para la especie. En base a caracteres morfolgicos, Trueb (1974) y
Sheil et al. (2001) sugieren que el gnero Hemiphractus estara conformado por dos clados: el primero conteniendo
a Hemiphractus johnsoni como especie hermana de Hemiphractus bubalus + Hemiphractus proboscideus, que
presentan hbitos primordialmente arborcolas. El segundo clado estara conformado por Hemiphractus helioi como
especie hermana de Hemiphractus fasciatus + Hemiphractus scutatus, que presentan hbitos semiterrestres.
Pyron y Wiens (2011) incluyen en su estudio cuatro de las seis especies actualmente reconocidas en
Hemiphractus (Frost 2013), y su filogenia molecular corrobora con alto soporte que la especie hermana de
Hemiphractus proboscideus es Hemiphractus bubalus; ambas estaran formando un clado que es hermano de otro
que contiene a Hemiphractus scutatus + Hemiphractus helioi, sin embargo, esta ltima relacin muestra un
soporte bajo (Pyron y Wiens 2011).
Etimologa
No Disponible

No existen mayores amenazas. Es una especie crptica ampliamente distribuda con reas grandes de hbitat
remanente. Existe prdida localizada de hbitat debido a diferentes actividades humanas como agricultura
(cultivos, ganadera) y actividad maderera selectiva (IUCN 2010).
Trueb (1974) presenta ilustraciones del crneo en vista dorsal y lateral, de la cintura pectoral, y de la cintura
plvica. Ron et al. (2009) presentan fotografas de dos individuos de Ecuador, uno de estos es una hembra
cargando juveniles en su espalda.
Literatura citada
York, USA.
2010).
Ecuador 10:256.
Sheil, C. A., Mendelson III, J. R. y da Silva, H. R. 2001. Phylogenetic relationships of the species neotropical
horned frogs, genus Hemiphractus (Anura: Hylidae: Hemiphractinae), based on evidence from morphology.
Spix, J. B. 1824. Animalia nova sive Species novae Testudinum et Ranarum quas in itinere per Brasiliam annis
MDCCCXVII-MDCCCXX jussu et auspiciis Maximiliani Josephi I. Bavariae Regis. Typis Franc. Seraph,
Hbschmanni, Munich, Germany.
Trueb, L. 1974. Systematic relationship of neotropical horned frogs, genus Hemiphractus (Anura: Hylidae).
Occasional Papers of the Museum of Natural History The University of Kansas :1-60.
Ortiz, D. A. 2013. Hemiphractus scutatus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri,
A. y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica
del Ecuador. http://zoologia.puce.edu.ec/vertebrados/anfibios/FichaEspecie.aspx?Id=1275, acceso febrero 05,
2014.
Agalychnis hulli
Datos insuficientes
Rana mono amaznica
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 37.1 mm Duellman y Mendelson 1995

Hembras Longitud Rostro-cloacal no disponible
La especie ecuatoriana ms similar es Agalychnis buckleyi de la que se diferencia por tener un dorso ms
tuberculado. Especies similares del gnero Phyllomedusa (P. tarsius, P. tomopterna, P. vaillantii) se diferencian
por carecer de coloracin anaranjada brillante uniforme en la mitad posterior de los flancos y por la textura de su
piel dorsal lisa (granular en Agalychnis hulli). En comparacin con otros miembros del antiguo grupo P. buckleyi,
Agalychnis hulli es nico en tener piel muy granular en el dorso con, generalmente, un pequeo tubrculo
metatarsiano externo; A. psilopygion tiene un calcar grande, no posee tubrculos para -cloacales y tiene el hocico
truncado.
Descripcin
La siguiente descripcin se basa en Duellman y Mendelson (1995). Agalychnis hulli se caracteriza por la siguiente
combinacin siguiente de caracteres: (1) calcar ausente; hocico inclinado en perfil; (2) tubrculos para-cloacales
presentes; (3) tubrculo metatarsiano externo ausente; (4) pstulas dorsales blancas presentes. La cabeza es
apenas ms ancha que el cuerpo; el hocico es corto, moderadamente redondeado en vista dorsal; las narinas son
moderadamente protuberantes, dirigidas dorsolateralmente, por detrs del margen anterior de la mandbula ;
canthus rostralis recto, redondeado agudamente en seccin transversal; pare superior de la cabeza plana ;
distancia interorbital mayor que el ancho del prpado superior; ojos grandes, protuberantes; pupila vertical;
palpebrum claro; glndulas parotoideas inconspicuas; pliegue supratimpnico delgado, extendindose hasta por
sobre el ngulo de la mandbula. Hay un oscurecimiento en el borde superior del tmpano: tmpano redondo ,
conspicuo, con el anillo levemente elevado, separado del ojo por una distancia igual a 2/3 del dimetro del
tmpano. Membrana axilar ausente; brazo delgado; antebrazo moderadamente robusto; pliegue cutneo desde el
codo hasta la base del disco del dedo IV; dedos de las manos moderadamente cortos, aplanados, carecen de
membranas pero tienen una quilla lateral estrecha a ambos lados; discos redondos; dimetro del disco del dedo III
igual al dimetro del tmpano: longitudes relativas de los dedos I < II < IV < III; excrecencia nupcial fina,
queratinosa en la superficie dorsal de la base del pulgar. Extremidades posteriores delgadas y largas; calcar y
tubrculos en el taln ausentes; pliegue tarsal externo presente, crenulado, extendindose del taln a la base del
disco del dedo V del pie; pliegue tarsal interno ausente: tubrculo metatarsiano externo ausente; tubrculo
metatarsiano interno bajo, elptico, visible desde arriba; dedos del pie moderadamente largos con quillas laterales y
membranas a lo largo de casi un cuarto de su longitud; longitudes relativas de los dedos del pie I < II < III < V < IV
discos redondos, alrededor del mismo tamao que aquellos en los dedos; la abertura cloacal dirigida ventralmente
en el nivel inferior de los muslos; envoltura cloacal larga; tubrculos para -cloacales presentes. La piel en las
superficies dorsales, excepto la de los brazos y los dgitos es muy granular; la piel en el vientre es
moderadamente granular; la piel en las otras superficies es lisa; osteodermos ausentes. Saco vocal simple, medial
y subgular. En la noche, el dorso es verde oscuro a caf verdoso con pequeas manchas verdes plidas. De da el
dorso es verde plido; flancos y superficies ocultas de los miembros anaranjados; barbilla, vientre, y rayas
labiales, ulnares, tarsales, e infracloacales blancas; iris crema.
Hbitat y biologa
Su hbitat es el bosque tropical de tierras bajas y bosque piemontano. En Loreto, Per, el holotipo fue encontrado
en una hoja de liana 4 m sobre la tierra en una poza permanente o semipermanente con Heliconia (Duellman y
Mendelson 1995). Depositan los huevos en hojas que sobresalen piscinas temporales. Una fotografa de una
puesta es presentada por Ron (2001-2011) quien observ que los huevos se depositan en una hoja abierta y no
enrollada, un comportamiento tpico de especies de Agalychnis. Ver la discusin en Faivovich et al. (2010) y
Gmez-Mestre et al. (2008). No est presente en los hbitats degradados (IUCN 2010).
Distribucin
Conocida de la localidad tipo en el Per amaznico (Frost 2010) y en pocos sitios en la Amazona Ecuatoriana,
incluyendo el parque nacional Yasun, la estacin biolgica Jatun Sacha (Vigle 2008), la reserva Zanjarajuno (Base
de datos QCAZ) y la Reserva Yachana (Beirne y Whitworth, 2011).
En el grupo Phyllomedusa buckleyi (Cannatella 1980). Faivovich et al. (2005) la transfirieron al gnero Hylomantis.
Datos genticos en Faivovich et al. (2010) no apoyaron la monofilia de Hylomantis por lo que transfirieron a sus
miembros al gnero Agalychnis sin asignarlos a un grupo de especies. En la filogenia de Faivovich et al. ( 2010), A.
hulli es el taxn hermano de un clado conformado por A. aspera y A. granulosa. La filogenia no incluy a A.
buckleyi, especie morfolgicamente similar a A. hulli.
Etimologa
El nombre especfico es honor al Dr. Clark Hull, director ambiental de la Occidental Petroleum Company de Per
(Duellman y Mendelson 1995).

CITES: Apndice II.
No es una especie abundante. La parte ms occidental de su distribucin en Ecuador est sufriendo una extensa
prdida del hbitat por agricultura, tala de rboles etc. (IUCN 2010). En una resolucin adoptada en el ao 2010
por la Convencin sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestre, todas las
especies del gnero Agalychnis estn listadas en el Apndice II.
No Disponible
Literatura citada
Beirne, C.,Whitworth, A., 2011. Frogs of the Yachana Reserve. Global Vision International. Exeter, Reino Unido.
Cannatella, D. C. 1980. A review of the Phyllomedusa buckleyi group (Anura: Hylidae). Ocassional Papers of the
Museum of Natural History. The University of Kansas:14611.
Faivovich, J., Haddad, C. F., Bata, D., Jungfer, K., Alvarez, G. F., Brandao, R. A., Sheil, C. A., Barrientos, L. S.,
Barrio-Amors, C., Cruz, C. A. y Wheeler, W. C. 2010. The phylogenetic relationships of the charismatic poster
frogs, Phyllomedusinae (Anura, Hylidae). Cladistics 25:227261.
Faivovich, J., Haddad, C. F., Garca, P. C., Frost, D. R., Campbell, J. A. y Wheeler, W. C. 2005. Systematic
review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: phylogenetic analysis and taxonomic revision .
Bulletin of the American Museum of Natural History 294:1-240.
Frost, D. R. 2010. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.4 (8 April, 2010). Electronic
Database accessible at http://research.amnh.org/vz/herpetology/amphibia/. American Museum of Natural History,
New York, USA.
Gomez-Mestre, I., Wiens, J. J. y Warkentin, K. M. 2008. Evolution of adaptive plasticity: Risk-sensitive hatching in
Neotropical leaf-breeding frogs. Ecological Monographs 78:205-224.
2010).
Vigle, G. O. 2008. The amphibians and reptiles of the Estacin Biolgica Jatun Sacha in the lowland rainforest of
Amazonian Ecuador: a 20-year record. Breviora 514:1-27.
Autor(es): Santiago R. Ron y Morley Read

Ron, S. R. y Read, M. 2011. Agalychnis hulli. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Cruziohyla craspedopus
Rana de hoja amaznica
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 55-57 mm Rodriguez y Duellman 1994

Hembras Longitud Rostro-cloacal 69-73 mm Rodriguez y Duellman 1994
Otras ranas en la regin con pupilas verticalmente elpticas son especies de Phyllomedusa y Agalychnis, la
mayora de las cuales tienen un dorso verde, pero carecen de membranas en los pies. La nica otra rana verde
con flecos cutneos extensos es Ecnomiohyla tuberculosa, que tiene un dorso muy tuberculado y una pupila
horizontalmente elptica (Rodriguez y Duellman 1994).
Descripcin
Esta rana tiene franjas cutneas conspicuas en los labios y la pantorrilla. Los dedos de las manos carecen de
membranas pero los 4/5 de los dedos del pie s las poseen; los discos en los dgitos son grandes y redondos. El
dorso es verde lavanda con puntos blanco-grisceos liquenceos dispersos e irregulares; el vientre es granular y
todas las superficies ventrales de las franjas son amarillas o anaranjando -amarillo brillante. Los flancos son
amarillos con 6-8 barras verticales marrn. El iris es blanco grisceo con reticulaciones negras finas; el prpado
inferior es verde oscuro con reticulaciones irregulares de color verde y plata plido (Rodriguez y Duellman 1994).
Hbitat y biologa
Cruziohyla craspedopus habita en bosque primario o secundario. Su densidad es baja. Sus renacuajos se
desarrollan en cavidades en troncos huecos con agua o en pozas pequeas. Algunos aspectos de la biologa
reproductiva y la morfologa del renacuajo y del adulto son similares a los de C. calcarifer (Hoogmoed y Cadle
1991). Se han registrado los siguientes sitios de desarrollo para los renacuajos: agua acumulada en races
tablares de un rbol cado, pozas de agua dentro de tronco hueco cado, pequea poza en el piso del bosque
usada como revolcadero de cerdos sanos, piscina poco profunda dentro de cueva de 20 m de profundidad (notas
de campo de M. Read y S. R. Ron). En todos los casos los huevos fueron depositados sobre el agua. Las puestas
son pequeas, de 14 a 21 huevos (promedio = 17) y eclosionan en 11 a 15 das (Hoogmoed y Cadle 1991). Una
evento de reproduccin fue descrita por Hoogmoed y Cadle (1991) que implic tres machos y una pareja en
amplexus. Se los observ cantando en los arboles a 2 a 4 m del suelo cerca de una pequea poza. Despus de
que los huevos pasaron un cierto tiempo en el agua, temprano la maana siguiente la pareja los coloc en una
masa de races suspendida sobre la poza. Esta especie se reproduce oportunistamente a lo largo del ao .
Generalmente se la ha registrado en bosque primario. Tambin hay registros en bosque secundario y en el borde
de bosque, pero siempre cerca a bosque primario (M. Read, notas de campo).
Distribucin
Tierras bajas amaznicas en Colombia, Ecuador, Per, y Brasil (Frost 2010). De la Riva, Khler, et al. (2000), y
Khler (2000), consideran que esta especie posiblemente ocurre en Bolivia. Lima, et al. (2003) la registraron en el
municipio de Castanho, Amazonas, Brasil.
Cruziohyla craspedopus y C. calcarifer son especies estrechamente relacionadas (Hoogmoed y Cadle, 1991;
Duellman, 2001). Ambas especies formaban parte del gnero Agalychnis hasta que fueron transferidas a su gnero
actual por Faivovich et al. (2005). Cruziohyla tiene un posicin basal dentro del clado Phyllomedusinae (Faivovich
et al. 2010) pero todava no est clara su posicin en relacin con Phrynomedusa.
Etimologa
No disponible.

Se encuentra raramente. No tiene ninguna amenaza importante, es una especie con una distribucin extensa con
reas de hbitat que permanece intacto. Hay prdida localizada del hbitat debido a actividades humanas como
agricultura, entre otras (IUCN 2010).
Hoogmoed y Cadle (1991) describieron el renacuajo. Los mismos autores describieron el canto (un cloqueo suave)
y proporcionaron un anlisis del canto, pero no presentaron un sonograma. Cruziohyla craspedopus es un
candidato morfolgicamente probable para exhibir comportamiento de deslizamiento (gliding) ya que posee aletas
cutneas extensas y franjas en los bordes externos de los miembros delanteros y posteriores (Dudley et al. 2007).
Literatura citada
14:19-164.
Dudley, R., Byrnes, G., Yaniovak, S. P., Borrel, B., Brown, R. M. y McGuire, J. A. 2007. Gliding and the
Functional Origins of Flight: Biomechanical Novelty or Necessity?. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. 38:179-201.
Duellman, W. E. 2001. Hylid Frogs of Middle America. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Ithaca,
New York.
New York, USA.
Funkhouser, A. 1957. A review of neotropical tree-frogs of the genus Phyllomedusa. Occasional Papers of the
Natural History Museum of Stanford University 5:1-90.
Hoogmoed, M. S. y Cadle, J. E. 1991. Natural history and distribution of Agalychnis craspedopus (Funkhouser,
1957) (Amphibia: Anura, Hylidae). Zoologischer Mededelinger 65:129-142.
2010).
Lima, A. P., Guida, V. M. y Hdl, W. 2003. Geographic distribution: Agalychnis craspedopus. Herpetological
Review 34:379.
Autor(es): Morley Read y Santiago R. Ron
Read, M. y Ron, S. R. 2011. Cruziohyla craspedopus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Dendropsophus bifurcus
Ranita payaso pequea
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango 23-28 mm Rodriguez y Duellman 1994

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango 29-35 mm Rodriguez y Duellman 1994
Este rana es pequea y de color marrn con marcas dorsales. Podra ser confundida solamente con otros
miembros del grupo D. leucophyllatus (Duellman 1978). Dendropsophus bifurcus se diferencia de D. leucophyllatus
por ser de menor tamao y carecer de bandas dorsolaterales claras y anchas (claras y delgadas en D. bifurcus).
Se diferencia de D. sarayacuensis porque sus marcas dorsales de color claro no tienen contorno irregular
(contorno plano en D. bifurcus) y por la ausencia de una banda clara en la mitad de la pantorrilla (presente en D.
sarayacuensis).
Descripcin
La siguiente descripcin est basada en Duellman (1978). El hocico es ampliamente redondeado a vista dorsal y
truncado de perfil. Una extensa membrana axilar se extiende hasta casi alcanzar codo. Los dedos de las manos
tienen membranas basales y los dedos del pie tienen membranas hasta dos tercios de su longitud. La piel en el
dorso es lisa y granular en el vientre. En la noche el dorso es marrn plido, con o sin manchas negras pequeas ;
el hocico, las lneas dorsolaterales, y los puntos en el cuerpo y los talones son amarillo -bronce. Las manos, los
pies, las axilas, y las superficies ventrales de los miembros son anaranjados. El cuerpo es marrn oscuro con el
dorso de la cabeza anterior a los ojos color crema; comenzando en los prpados hay un par de rayas paralelas
dorsolaterales, recto-afilares, estrechas, color crema, extendiendas posteriormente hasta al menos el sacro. Un
pequeo punto color crema est presente en la rabadilla y en cada taln. Las superficies dorsales de las pantorrilla
son marrn uniforme, los flancos, superficies ocultas de los muslos, y las membranas en los pies son marrn
anaranjado. El saco vocal es amarillo. El iris es bronce grisceo. Al igual que D. leucophyllatus y D.
sarayacuensis, esta especie tiene un olor herbal distintivo (Rodriguez y Duellman 1994).
Hbitat y biologa
Duellman (1978) encontr individuos en bosque secundario y en hbitats en el borde del bosque, pero no en
bosque primario. En el Parque Nacional Yasun esta especie forma coros en reas abiertas (Ron 2001-2011) y al
parecer puede colonizar rpidamente reas disturbadas por actividad humana, tales como charcas y zanjas al lado
de carreteras recin abiertas (M. Read, notas de campo). Tambin se ha registrado en situaciones naturales en el
borde del bosque, tales como las orillas de lagos (M. Read, datos de campo). Los machos cantan despus de la
cada de lluvia a lo largo del ao y generalmente se encuentren en la vegetacin emergente. Los huevos son muy
pigmentados y se depositan en las superficies superiores de las hojas de plantas emergentes, generalmente a 30
cm de la superficie del agua (Duellman 1978). Padilla (2005) encontr que factores ambientales, nubosidad y nivel
de agua en la poza tienen una correlacin positiva con actividad reproductiva; una reproduccin que es continua a
travs del ao, no espordica u oportunista como propuso Duellman (1978). Hay un pico de abundancia en el sitio
de reproduccin durante varios meses al ao, probablemente debido al nivel de agua. Hay una alta fidelidad al sito
de reproduccin (probabilidad de recaptura ms alto que captura). Se reproduce simultneamente con la especie
Phyllomedusa tomopterna con la que se encuentra en simpatra, pero las factores ambientales afectando ambas
especies no son claros.
Distribucin
La cuenca Amaznica alta en Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, y Acre, Brazil (Frost 1998-2009). Su rango de
distribucin se extendiende por el borde de carreteras nuevamente construidas (IUCN 2009).
En el grupo Dendropsophus leucophyllatus; ver Duellman (1974), De la Riva (1990) y Chek et al. (2001). De la Riva
et al. (2000) observaron diferencias considerables entre las poblaciones ecuatorianas y bolivianas. Faivovich et al.
(2005) presentaron una diagnosis del grupo Dendropsophus leucophyllatus en base a datos moleculares. Su grupo
contiene ocho especies; D. bifurcus, D. ebraccatus, D. elegans, D. leucophyllatus, D. rossalleni, D. sarayacuensis
y D. triangulum. Faivovich et al. (2005) tambin agregaron D. anceps a este grupo. Sin embargo, los datos
presentados por Wiens et al. (2010) no apoyan la monofilia del grupo D. leucophyllatus segn lo definido por
Faivovich et al. (2005) debido a la posicin de D. anceps.
Etimologa
Del latn bifurcus que significa "horquilla". El nombre seguramente hace referencia a las lneas dorsolaterales
amarillas o cremas que confluyen en el hocico con la forma de una horquilla.

Es una especie abundante. No tiene amenazas importantes; es una especie de distribucin amplia con reas
extensas de hbitat que permanecen intacta. Hay una cierta prdida localizada de hbitat por deforestacin (IUCN
2010).
Duellman (1978) proporcion datos de morfologa, ocurrencia, historia natural, morfologa renacuajo, vocalizacin y
dieta en Santa Cecilia, Ecuador. Ms datos de la historia natural de Per se dan en Duellman y Mendelson (1995)
y Rodriguez y Duellman (1994). Menndez-Guerrero (2001), encontraron que la dieta consiste en gran parte de
colepteros. Duellman (1978) sin embargo encontr que los colepteros representan solamente de 8% de la dieta,
las categoras ms abundantes siendo Diptera (36%) seguido por araas y lepidpteros.
Literatura citada
Andersson, L. G. 1945. Batrachians from east Ecuador collected 1937-1938 by Wm. Clarke-MacIntyre and Rolf
Blomberg. Arkiv fr Zoologi 37:1-88
Annimo. 2004. Rana de cristal. Nuestra Fauna. Revista Ecuador Terra Incgnita 27
Chek, A. A., Lougheed, C., Bogart, J. P. y Boag, P. T. 2001. Perception and History: Molecular Phylogeny of a
Diverse Group of Neotropical Frogs, the 30-Chromosome Hyla Anura: Hylidae). Molecular Phylogenetics and
De la Riva, I. 1990. Lista preliminar comentada de los anfibios de Bolivia con datos sobre su distribucin. Bolletino
del Museo Regionale di Scienze Naturali 8:261-319.
14:19-164.
Duellman, W. E. 1974. A reassessment of a taxonomic status of some hylid frogs. Occasional Papers of the
Museum of Natural History, The University of Kansas 27:1-27.
Quito.
Padilla, S. 2005. Actividad reproductiva de dos comunidades de anuros en el Parque Nacional Yasun. Tesis de
Licenciatura. Pontificia Universidad Catlica del Ecuador. Escuela de Biologa. Quito.

Wiens, J. J., Kuczynski, C. A., Hua, X. y Moen, D. S. 2010. An expanded phylogeny of treefrogs (Hylidae) based
on nuclear and mitochondrial sequence data. Molecular Phylogenetics and Evolution 55:871-882.
Autor(es): Morley Read y Santiago R. Ron.
Editor(es): Santiago R. Ron.
Read, M. y Ron, S. R. 2010. Dendropsophus bifurcus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Dendropsophus bokermanni
Ranita arbrea de Bokermann
Foto: Morley Read
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 21.4 mm (rango 20.0-22.7) Duellman y Crump 1974
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 23.4 mm (rango 20.4-25.6) Duellman y Crump 1974
Esta pequea rana color bronce con un hocico corto y truncado tiene muslos oscuros con puntos amarillos .
Dendropsophus brevifrons se parece por tener entre uno y tres puntos amarillos en la superficie dorsal del muslo
pero, de acuerdo con Duellman (1978), difiere porque en D. brevifrons la superficie anterior del muslo es marrn
oscuro uniforme, mientras que en D. bokermanni generalmente hay un punto grande amarillo con borde negro en
la superficie anterior del muslo. Dendropsophus parviceps tiene muslos marrn oscuro con dos pequeos puntos
color crema en las superficies anteriores pero se diferencia de D. bokermanni por la presencia de una mancha
anaranjada brillante en la pantorrilla (sin mancha en D. bokermanni; Duellman 1978).
Descripcin
El hocico es corto y truncado en vista dorsal y de perfil. El anillo timpnico es visible ventralmente. Una membrana
axilar se extiende hasta la mitad del brazo. Los dedos de las manos tienen membrana a lo largo de un tercio de su
longitud y los del pie a lo largo de la mitad. Los machos en reproduccin carecen de excrecencias nupciales. La
piel dorsal es lisa y la del vientre es granular (Duellman 1978). En la noche el dorso es amarillento plido bronce
con marcas dorsales y lneas dorsolaterales apenas discernibles. Durante el da, el dorso es de color bronce con
marcas marrn oscuro. La lnea dorsolateral es amarilla cremosa en machos y blanca cremosa en hembras. El
punto grande en la superficie anterior del muslo es amarillo brillante y los pequeos puntos en la superficie dorsal
del muslo son amarillo cremoso. El iris es gris plateado con un anillo rojo estrecho alrededor de la pupila. Los
machos tienen el saco vocal amarillo y vientre crema blancuzco (Duellman y Crump 1974).
Hbitat y biologa
Duellman (1978) encontr la mayora de individuos en bosque secundario; los otros estaban en bosque primario .
Todos fueron encontrados de noche en la vegetacin. Los machos cantan generalmente en vegetacin emergente
en pantanos, dentro del bosque o, menos frecuente, en el borde del bosque, desde tallos, ramas u hojas 1-2 m
sobre la superficie del agua. Los huevos se depositan en las hojas sobresalientes al agua (Duellman y Crump
1974). Tambin se ha registrado a esta especie en hbitats secundarios, pozas en bosque secundario, zanjas en
el borde de la carretera y un pantano de heliconia junto a una carretera (notas de campo de M. Read). En el Cuzco
Amaznico, Per, Duellman (2005) report a la especie en bosque inundado primario.
Distribucin
Cuenca superior de la Amazona en Colombia meridional, Ecuador, Per, y occidente del Brasil (Frost 1998-2009).
De la Riva et al. (2000) y Khler (2000) consideran que esta especie posiblemente tambin est en Bolivia. Dentro
del Ecuador, M. Read (notas de campo) registra esta especie en Palora, Tena y el Ro Napo entre Misahualli y
Santa Rosa en la Amazona ecuatoriana. No hay registros de esta especie a lo largo de la va Pompeya -Iro en el
Parque Nacional Yasun, pero Cisneros-Heredia (2003) la registr en la estacin Tiputini de la Universidad San
Francisco.
Ver Duellman y Crump (1974), Duellman (2001), Rivero (1969). Faivovich et al. (2005) presentaron una diagnosis
del grupo Dendropsophus parviceps en base a datos moleculares. El grupo contiene tres especies presentes en
Ecuador (D. brevifrons, D. bokermanni y D. parviceps) adems de 12 especies en otros pases. La filogenia de
Wiens et al. (2010) no apoya la monofilia del grupo D. parviceps segn lo definido por Faivovich et al. (2005) debido
a que D. schubarti y D. allenorum no se agruparon con el resto de especies del grupo. El anlisis no incluy a D.
bokermanni.
Etimologa
El nombre de la especie es un patronmico en honor a Werner Carlos Augusto Bokermann, prolfico herpetlogo
brasileo que colect el holotipo de la especie.

sta es una especie poco comn. No posee amenazas importantes; es una especie de distribucin amplia con
reas extensas de hbitat que permanecen intactas. Hay una cierta prdida localizada del hbitat que se debe a
las actividades generales humanas tales como agricultura (IUCN 2010).
Duellman (1978) y Duellman y Crump (1974) proporcionaron datos de morfologa, ocurrencia, historia natural,
morfologa del renacuajo, vocalizacin y dieta en Santa Cecilia, Ecuador. Datos adicionales de historia natural en
Cusco Amaznico, Per, se encuentran en Duellman (2005). Sonogramas del canto figuran en Duellman y Crump
(1974) para Ecuador y Duellman (2005) para Per. La variacin espacial y temporal en el comportamiento vocal en
un sitio en el Brasil fue estudiada por Bernade (2007). Tres miembros del grupo D. parviceps son simptricos en
Santa Cecilia, Ecuador. La particin del nicho entre estas especies es discutida por Duellman y Crump 1974. La
particin del nicho acstico es discutida por Duellman y Pyles (1983). El renacuajo tambin se describe en
Duellman y Crump (1974), Wild (1992) y Duellman (2005).
Literatura citada
Bernade, S. 2007. Ambientes e temporada de vocalizao da anurofauna no Municpio de Espigo do Oeste ,

Rondnia, Sudoeste da Amaznia - Brasil (Amphibia: Anura). Biota Neotropica 7:87-92.
14:19-164.
Duellman, W. E. & Crump, M. 1974. Speciation in frogs of the Hyla parviceps group in the upper Amazon Basin.
New York.
Duellman, W. E. y Pyles, R. A. 1983. Acoustic Resource Partitioning in Anuran Communities. Copeia
1983:639-649 .
Goin, C. J. 1960. Description of a new frog of the genus Hyla from northwestern Brazil. Annals and Magazine of
Natural History 13:721-724.
2010).
Rivero, J. A. 1969. On the Identity and Relationships of Hyla luteocellata Roux (Amphibia, Salientia). Herpetologica
25:126-134.
Wild, E. R. 1992. The Tadpoles of Hyla fasciata and H. allenorum, with a Key to the Tadpoles of The Hyla parviceps
Group (Anura: Hylidae). Herpetologica 48:439-447.
Read, M. y Ron, S. R. 2012. Dendropsophus bokermanni. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M.
Dendropsophus brevifrons
Ranita arbrea de Crump
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 18.6 mm (17.0-21.4) Duellman y Crump 1974

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 21.7 mm (rango 20.1-23.2) Duellman y Crump 1974
Se diferencia de especies relacionadas por tener lneas dorsolaterales (entre bien y pobremente definidas) y por la
presencia de barras verticales bajo el ojo. La especie ms similar es D. bokermanni de la que se diferencia por
carecer de un punto amarillo grande con borde negro en la superficie anterior del muslo (Duellman y Crump 1994).
Sin embargo, el punto no est presente en todos los individuos de D. bokermanni por lo que la distincin entre
ambas especies puede ser difcil.
Descripcin
La siguiente descripcin se basa en Duellman (1978). El hocico es corto y truncado en vista dorsal y de perfil. El
anillo timpnico es visible ventralmente. Una membrana axilar amplia se extiende hasta la mitad del brazo. Los
dedos de las manos tienen membranas hasta la mitad de su extensin mientras que los de los pies hasta cerca
de dos tercios . Los machos en reproduccin no tienen excrecencias nupciales. La piel es lisa en el dorso y
granular en el vientre. En la noche el dorso es color bronce plido con marcas un poco ms oscuras. De da el
dorso es bronce-oliva con tres o cuatro marcas marrones transversales amplias en la espalda y barras
transversales en los antebrazos y la pantorrilla. Los muslos son marrn oscuro con 1 a 3 puntos
crema-amarillentos en las superficies dorsales. Dos barras suborbitales verticales o diagonales crema -amarillentas
estn invariablemente presentes; una banda vertical rostral est presente en alrededor de la mitad de los
especmenes; una lnea cantal delgada de color crema est presente en cerca de dos tercios de los especmenes .
En la mayora de los machos y en todas las hembras una raya dorsolateral crema -amarillenta se extiende desde
el borde posterior de la rbita hasta la mitad del flanco y luego posteroventralmente. La raya es una lnea muy
estrecha en machos y una raya amplia y bien marcada en hembras. La barbilla y el pecho son blancos en
hembras y el saco vocal es amarillo en machos; otras superficies ventrales no tienen pigmento. El iris es gris
plateado con un anillo rojo delgado alrededor de la pupila.
Hbitat y biologa
Esta especie nocturna se observa generalmente en las hojas de arbustos en la selva tropical y el bosque
secundario. Despus de lluvias fuertes, se juntan en las charcas dentro o en el borde del bosque (Rodrguez y
Duellman, 1994). En el Parque Nacional Yasun, Ecuador, se han encontrado individuos en zonas abiertas ,
bosques inundados y pantanos de Mauritia (Ron, 2001-2011). Lynch (2005) (en Lynch 2006) considera a D.
brevifrons como una especie de dosel y argumenta que su preferencia de hbitat explicara el que sean
relativamente raras en colecciones. En el Parque Nacional Yasun, M. Read (notas de campo) ha registrado a esta
especie en reas pantanosas dentro del bosque con dosel cerrado (incluyendo bosques de palmas de Mauritia).
Los machos cantan a 12 m sobre el agua desde tallos, ramas y hojas. Depositan sus huevos en grupos en las
hojas que sobresalen el agua (Duellman y Crump 1974).
Distribucin
Cuenca superior del Amazonas de Colombia y de Ecuador, y tambin la Guayana Francesa (Frost 1998-2009). De
la Riva, et al. (2000) y Khler (2000) consideran que esta especie posiblemente ocurre en Bolivia. Ernst et al .
(2005) suministraron un registro en Guyana central y en el Amazonas, Brasil. Lynch (2006) caracteriz su
distribucin en Colombia.
Pertenece al grupo Hyla parviceps segn la publicacin original y la de Duellman (2001). Faivovich et al. (2005)
presentaron una diagnosis del grupo Dendropsophus parviceps en base a datos moleculares. Tres de las 12
especies del grupo estn en Ecuador: D. brevifrons, D. bokermanni y D. parviceps. Los datos presentados por
Wiens et al. (2010) no apoyan la monofilia del grupo D. parviceps segn lo definido por Faivovich et al. (2005). La
filogenia de Wiens et al. (2010) muestra a D. brevifrons como especie hermana de D. parviceps.
Etimologa
Del Latn brevis que significa corto y frons que significa frente. El nombre hace referencia a la cabeza corta de
esta especie (Duellman y Crump 1974).

No es comn en Guayana Francesa o el Brasil, s lo es en Colombia, Ecuador y Per. La prdida y degradacin
del hbitat es una amenaza para esta especie, pero se adapta a la alteracin del hbitat (IUCN 2010).
Duellman (1978), Duellman y Crump (1974), proporcionaron datos de morfologa, ocurrencia, historia natural,
morfologa del renacuajo, vocalizacin y dieta en Santa Cecilia, Ecuador. Datos adicionales de historia natural, en
el Cusco Amaznico, Per, se dan en Duellman (1995 y 2005). Lescure and Marty, (2000) suministraron una foto y
un recuento de Guyana. Menndez-Guerrero (2001), encontraron que la dieta consiste en gran parte en
colepteros, Curculionidae en particular, que abarca el 68% por volumen. Duellman (1978) tambin encontr
escarabajos como componente abundante en la dieta (en 44% de los estmagos), seguido por larvas del
lepidpteros (en 20% de los estmagos). Un sonograma del canto se muestra en Duellman y Crump (1974). Tres
miembros del grupo D. parviceps son simptricos en Santa Cecilia, Ecuador. La particin del nicho en estas
especies es discutida por Duellman y Crump (1974). La particin del nicho acstico es discutida por Duellman y
Pyles (1983).
Literatura citada
14:19-164.
New York.
1983:639-649 .
Ernst, R., Rdel, M. M. y Arjoon, D. 2005. On the cutting edge - The anuran fauna of the Mabura Hill Forest
Reserve, Central Guyana. Salamandra 41:179-194.
Frost,
D.
R.
2009.
Amphibian
Species
of
the
World:
an
Online
Reference.
Version
5.3.
Lescure, J. y Marty, C. 2000. Atlas des Amphibiens de Guyane. Collect. Patrimoines Nat., Paris 45:138-139.
Quito.
Read, M. y Ron, S. R. 2011. Dendropsophus brevifrons. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Dendropsophus leucophyllatus
Ranita payaso grande
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal maxima 36 mm Duellman 1978

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio 42.1 mm (rango 40-44) Duellman 1978
Esta especie se distingue fcilmente por poseer coloracin amarilla o blanca en la periferia del dorso que contrasta
con las porciones centrales de color caf o marrn obscuro. Las especies mas parecidas son D. bifurcus y D.
sarayacuensis de las que se diferencia por ser de mayor tamao. Adicionalmente, Dendropsophus bifurcus carece
de manchas extensas amarillas o cremas en las pantorrillas (presentes en D. leucophyllatus) y tiene lneas
dorsolaterales amarillas y delgadas (bandas dorsolaterales amarillas y anchas en D. leucophyllatus). En D.
sarayacuensis el borde de las manchas amarillas en el dorso y las extremidades es irregular (liso en D.
leucophyllatus). El morfotipo "reticulado" de D. leucophyllatus se diferencia fcilmente por consistir de una red
amarilla o crema que contrasta con un fondo caf o marrn obscuro.
Descripcin
La siguiente es una descripcin revisada de Duellman (1978). De da el dorso vara entre amarillo y blanco con
marcas marrn obscuro; el vientre es crema. En la noche las manos, los pies, las axilas, las superficies anteriores
y posteriores de los muslos y las superficies ventrales de los miembros son naranja -amarillento; de da estas
superficies son anaranjadas. El saco vocal es amarillo; los machos carecen de excrecencias nupciales. El iris es
bronce oscuro. Una membrana axilar se extiende hasta la mitad del brazo. Los dedos de las manos tienen
membranas hasta la mitad de su longitud y los dedos del pie hasta cerca de dos tercios. La piel dorsal es lisa y la
ventral granular. En la noche el dorso es amarillo brillante en la periferia y caf o marrn obscuro hacia el centro .
Los lados de la cabeza y los flancos son marrones; la superficie dorsal de la cabeza es amarilla o blanca desde la
mitad de las rbitas hacia adelante. La regin supra -cloacal, las superficies dorsales de los muslos y de los
brazos y las superficies externas de las pantorrillas son marrones. En algunos individuos la coloracin caf
mediodorsal est unida con la coloracin caf de los flancos. En otros individuos una o dos barras transversales
marrones estrechas estn presentes en las superficies dorsales de las pantorrillas, que de otra forma son
amarillas. Algunos individuos tienen una coloracin muy diferente a la descrita previamente pues consiste de un
dorso con una red amarilla o blanca en un fondo caf o marrn obscuro (morfo "reticulado"). Debido a su unicidad,
individuos con este patrn de coloracin, fueron considerados, incorrectamente, como una especie distinta ("Hyla
favosa") por Cope (1885).
Hbitat y biologa
Esta rana nocturna ha sido registrada alrededor de charcas en el bosque o en zonas abiertas (Rodrguez y
Duellman, 1994). En Santa Cecilia, Ecuador fue registrada en la vegetacin en la noche en un bosque secundario ;
no se encontr ninguna en bosque primario. La mayora de individuos estuvieron en arbustos y hierbas emergentes
en un pantano permanente en el borde del bosque, otros estuvieron en un pantano de Heliconia y en un pantano
temporal (Duellman, 1974). En el Ro Napo, ha sido registrada en herbazales inundados en reas de potrero (notas
de campo de S. R. Ron). Los huevos se depositan afuera del agua en las hojas; los renacuajos se desarrollan en
el agua. Dendropsophus leucophyllatus es una especie encontrada con poca frecuencia en la Amazona
ecuatoriana, sin embargo, se ha registrado poblaciones abundantes en el bajo Ro Napo (M. Read, S. R. Ron,
notas de campo). Los datos presentados por Duellman (1978) sugieren que era una especie relativamente comn
en Santa Cecilia (Provincia Sucumbos). Duellman (1995) considera que es una especie abundante en Cusco
Amaznico, Per.
Distribucin
En la cuenca Amaznica (Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, y el Brasil) y las Guyanas; se cree que estara en
Venezuela pero an no ha sido colectado (Frost 2010).
Dendropsophus leucophyllatus es un miembro del grupo D. leucophyllatus (Faivovich et al. 2005) que contiene
ocho especies: D. anceps, D. bifurcus, D. ebraccatus, D. elegans, D. leucophyllatus, D. rossalleni, D.
sarayacuensis y D. triangulum. Sin embargo, los datos presentados en Wiens et al. ( 2010) y Pyron y Wiens (2011)
no apoyan la inclusin de D. anceps en el grupo D. leucophyllatus. En la filogenia de Pyron y Wiens (2011) hay un
soporte fuerte para una relacin de especies hermanas entre D. leucophyllatus y D. triangulum. Para la discusin
de la variacin geogrfica y de los sinnimos ver Duellman (1974). Titus et al (1989) sinonimizaron H. favosa con
D. leucophyllatus. Chek et al. (2001), en base a anlisis moleculares, concluyeron que la divergencia gentica de
D. leucophyllatus sugiere largos perodos de aislamiento entre poblaciones. Lougheed et al. ( 2006) discuten la
variacin geogrfica de la morfologa y de caracteres moleculares y suministraron evidencia que indicara que
Dendropsophus leucophyllatus es parafiltico con respeto a Dendropsophus triangulum.
Etimologa
No Disponible

Esta especie vara de infrecuente a comn. No hay amenazas conocidas para esta especie. Se encuentra a veces
en el comercio internacional de mascotas pero no a niveles que constituyan una amenaza importante (IUCN 2010).
Duellman (1978) describe el renacuajo y proporciona datos de morfologa, ocurrencia, historia natural y
vocalizacin en Santa Cecilia, Ecuador. Datos de la historia natural en Cusco Amaznico, Per, son presentados
por Duellman (2005). Lescure y Marty (2000) proveen una sinopsis de la especie en la Guayana Francesa .
Mequez et al. (1993) dan una descripcin del canto y proporcionan un sonagrama. La variacin espacial y
temporal en comportamiento vocal fue estudiado en el Brasil (Bernade 2007). Lougheed et al. (2006) estudiaron la
relacin entre patrones de variacin en morfologa, caracteres del canto y secuencias de genes en siete
poblaciones para deducir su importancia relativa en la prediccin del tiempo de divergencia de las poblaciones .
Relaciones filogenticas entre los grupos de especies y la filogeografia de D. leucophyllatus fueron estudiadas por
Chek et al., (2001). Fouquet et al. (2007) demostraron, usando marcadores moleculares, la relacin entre esta
especie con D. triangulum y la posibilidad de que los especmenes de Guyana pertenezcan a un especie diferente.
Literatura citada
Beireis, G. 1783. Beschreibung eines bisher unbekannt gewesenen amerikanischen Frshes, welcher sich in de
Naturliensammlung des Herrn Hofraths Beireis in Helmstadt befindt. Schriften der Gesellschaft Naturforschender
Freunde zu Berlin 4:178-182.
Bernade, S. 2007. Ambientes e temporada de vocalizao da anurofauna no Municpio de Espigo do Oeste ,
Rondnia, Sudoeste da Amaznia - Brasil (Amphibia: Anura). Biota Neotropica 7:87-92.
Cope, E. D. 1885. Catalogue of the species of batrachians and reptiles contained in a collection made at Pebas ,
Upper Amazon by John Hauxwell. Proceedings of the American Philosophical Society 23:93-103.

1983:639-649 .
Fouquet, A., Gilles, A., Vences, M., Marty, C., Blanc, M., Gemmel, N. J. 2007. Underestimation of species
richness in neotropical frogs revealed by mtDNA analyses . PLoS one 2:1-10. doi:10.1371/journal.pone.0001109
New York, USA.
Lougheed, C. , Austin, J. D. , Bogart, J. P. , Boag, P. T. , Chek, A. A. 2006. Multi-character perspectives on the
evolution of intraspecific differentiation in a neotropical hylid frog .. BMC Evolutionary Biology 6:.
Mrquez, R., De la Riva, I. y Bosch, J. 1993. Advertisement Calls of Bolivian Species of Hyla (Amphibia, Anura,
Hylidae). Biotropica 25:426-443.
Titus, T. A., Hillis, D. M. y Duellman, W. E. 1989. Color Polymorphism in Neotropical Treefrogs: An Allozymic
Investigation of the Taxonomic Status of Hyla favosa Cope. Herpetologica 45:17-23.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Dendropsophus leucophyllatus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz,
Dendropsophus marmoratus
Ranita marmorea
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 35.8 mm (rango 29.841.5; n = 19) Menndez 2001
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 47.7 mm (rango 46.549.7; n = 5) Menndez 2001
Esta rana arbrea se diferencia del resto de ranas en la Amazona ecuatoriana por la combinacin de (1) un vientre
blanco o amarillo con manchas negras muy contrastantes y (2) membranas anaranajado-brillantes entre los dedos
de las manos y pies (cara ventral).
Descripcin
La siguiente descripcin se basa en Duellman (1978). El hocico es redondo en vista dorsal y de perfil. Tmpano
presente. El dedo externo de la mano tiene membrana hasta la base del disco; los otros dedos manuales tienen
membranas a lo largo de cerca de 2/3 de su longitud. Los dedos del pie igualmente poseen membranas en las
bases de los discos. Los machos en reproduccin carecen de excrecencias nupciales cornificadas. Los pliegues
cutneos festoneados estn presentes en los bordes externos de los pies, de los antebrazos y de las manos. La
piel en el dorso es dbilmente tuberculada y aquella del vientre es granular. El dorso vara de bronce -grisceo a
bronce-verdoso y posee un moteado negro, marrn oscuro, o rojizo que generalmente incluye reas verde -oliva
dorsolateralmente. En la mayora de los individuos, hay pares de marcas escapulares marrones o rojizas grandes .
La axila, la ingle, y la superficie posterior de los muslos son amarillo -anaranjado con puntos negros o moteado en
los muslos. Las superficies anteriores de los muslos son amarillo -verdoso plido con puntos negros. La barbilla y
el vientre son blancos o amarillo claro con puntos negros; las superficies ventrales de los miembros son gris
oscuro hasta negro. Las membranas son anaranjadas distalmente y negras proximalmente. El iris es gris plido
con reticulaciones negras finas (Duellman 1978).
Hbitat y biologa
Dendropsophus marmoratus es un habitante arbreo del bosque, pero los individuos migran a sitios de
reproduccin en reas abiertas. Cerca de dos tercios de los individuos registrados en Santa Cecilia (Provincia
Sucumbos, Ecuador) estaban alrededor de pozas temporales y zanjas llenas de agua en claros cerca del bosque .
Una minora estuvo en ramas de rboles en bosque secundario y bosque primario. En Lago Agrio, las ranas fueron
registradas en las ramas de rboles derribados en bosque primario. Muchas de las ranas haban estado a alturas
de ms de 20 m (Duellman 1978). En el Parque Nacional Yasun Ron (2001-2011) la registr en reas abiertas y
Read (notas del campo) encontr coros de Dendropsophus marmoratus en pozas temporales creadas
recientemente junto a carreteras en bosque primario y secundario; fue especialmente comn en claros grandes
dentro de bosque primario, como plataformas de pozos de petrleo, donde haba agua presente. En sus coros
tambin cantan machos de Scinax ruber.
Distribucin
Cuenca amaznica en Brasil, Colombia, Ecuador, Per, Bolivia; el sur de Venezuela; las Guyanas (Frost
1998-2009). Gomes y Peixoto (2009) dieron un registro para Mato Grosso, Brasil y comentaron respecto al
componente brasileo de la distribucin. El primer registro en Bolivia se da por Khler (1996).
Parte del grupo Dendropsophus marmoratus (Faivovich et al. 2005). El grupo tiene ocho especies de las cuales
solamente Dendropsophus marmoratus est en Ecuador. La filogenia presentada por Wiens et al. ( 2010) apoya la
monofilia del grupo pero, su anlisis y el anlisis de Faivovich solamente incluyeron dos especies. Faivovich et al .
(2005) sugirieron como un posible carcter compartido por el grupo (sinapomorfa) la presencia de piel tuberculada
en el margen del labio inferior. Ver sinopsis de Bokermann (1964).
Etimologa
"Marmoratus" en latn significa "mrmol". Presumiblemente, el nombre hace referencia al patrn de coloracin
dorsal.

Segn la IUCN (2010) se ve raramente en la mayor parte de su distribucin. Sin embargo, es comn en la
Amazona ecuatoriana donde se puede adaptar a reas alteradas.
Duellman (1978) describi el renacuajo y proporcion datos de morfologa, ocurrencia, historia natural, la
vocalizacin y la dieta en Santa Cecilia, Ecuador. Datos de historia natural del Cusco Amaznico Per, son
presentados por Duellman (2005). Lescure y Marty (2000) suministraron una breve sinopsis y foto en la Guyana
Francesa. Los escarabajos y los ortpteros son las presas ms abundantes (Duellman 1978) mientras que
Menndez-Guerrero (2001) reporta que en la dieta tiene una alta frecuencia de hormigas y atribuye este hecho a
su morfologa caracterizada por mandbulas cortas y cabeza delgada en comparacin con otros hlidos. Lee y
Crump (1981) demuestran seleccin de pareja en relacin al tamao ya que los machos en abrazo nupcial
(amplexus) eran en promedio ms grandes que los machos que no estaban en amplexus.
Literatura citada
Bokerman, W. 1964. Notes on tree frogs of the Hyla marmorata group with description of new species (Amphibia:
Hylidae). Senckenb. Biol 45:243-254.
Frost,
D.
R.
2009.
Amphibian
Species
of
the
World:
an
Online
Reference.
Version
5.3.
Gomes, M. d. y Peixoto, O. L. 2009. Geographic distribution: Dendropsophus marmoratus. Herpetological Review
40:445.
Khler, J. y Bhme, W. 1996. Anuran amphibians from the region of Pre-Cambrian rock outcrops (inselbergs) in
northeastern Bolivia, with a note on the gender of Scinax Wagler, 1830 (Hylidae). Revue Franaise d'Aquariologie,
Herptologie 23:133-140.
Lee, J. C. y Crump, M. 1981. Morphological Correlates of Male Mating Success in Tripiron petastus and Hyla
marmorata. Oecologia 50:153-157.
Quito.

Read, M. y Ron, S. R. 2012. Dendropsophus marmoratus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M.
Actualizacin: marzo 01, 2013
Dendropsophus minutus
Ranita amarilla comn
Casi amenazada
Regiones Naturales
Bosque Piemontano Oriental, Bosque Hmedo Tropical Amaznico, Bosque Montano Oriental.
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 22 mm Duellman 1978

Hembras Longitud Rostro-cloacal 24 mm Duellman 1978
Dendropsophus minutus se diferencia de otras ranas arbreas pequeas congenricas por la presencia de una
raya transversal crema sobre la cloaca y en cada taln (marcas ausentes en D. parvices, D. brevifrons, D. riveroi).
Se diferencia de ranas del gnero Pristimantis, que pueden tener un tamao y color similar, por la presencia de
membranas extensas entre los dedos de los pies (ausentes o poco extensas en Pristimantis). Las ranas de cristal
(familia Centrolenidae) tienen una coloracin dorsal predominantemente verde (amarilla a marrn en D. minutus).
Descripcin
Dendropsophus minutus es una rana pequea cuya coloracin vara entre crema amarillento y marrn .
Generalmente tiene una barra o un tringulo interorbital marrn oscuro y dos bandas amplias en forma de V en el
dorso. Duellman (1978) reporta que estas marcas estn delimitadas por estrechas lneas delgadas color crema .
Sin embargo, esta condicin no se observa en todas las poblaciones ecuatorianas (ver seccin fotografas). El
hocico es redondeado en vista dorsal y es truncado de perfil. Tmpano presente; membranas axilares ausentes .
Los dedos de la mano poseen membrana hasta la mitad de su longitud y los dedos del pie hasta cerca de 2/3 de
su longitud. Los machos en reproduccin no tienen excrecencias nupciales. La piel es lisa en el dorso y granular
en el vientre (Duellman 1978).
Hbitat y biologa
En Santa Cecilia, Ecuador, la especie fue registrada en un rea restringida de bosque disturbado (Duellman 1978).
En la reserva Zanjarajuno y en Limn, Ecuador, la especie ha sido registrada en reas abiertas artificiales
rodeadas por bosque secundario (Base de datos QCAZ). En Iquitos, Per esta rana es generalmente abundante en
las charcas del bosque y se encuentra comnmente en bosque primario de tierra firme (Rodrguez y Duellman
1994). La ovoposicin ocurre durante la estacin de lluvias y los huevos adhesivos se juntan en cadenas o grupos
en hojas o detritos sumergidos (Kenny 1969).
Distribucin
Tierras bajas al este de los Andes en Colombia, Venezuela y desde Trinidad hacia el sur a travs de Ecuador ,
Per, Brasil, Bolivia, Uruguay, y Argentina (Frost 2010). En Ecuador se conoce en pocos lugares, estos incluyen
Santa Cecilia (Duellman 1978), Jatun Sacha, provincia de Napo (Vigle 2008) y la reserva Zanjarajuno (Base de
datos QCAZ). Khler, (2000) not variacin geogrfica en Bolivia. Ver comentarios sobre variacin geogrfica en
poblaciones venezolanas en Gorzula y Searis (1998), quienes registraron esta especie en Cerro Jaua, Bolvar,
Venezuela, a 1600 m de elevacin. Canelas y Bertoluci (2007) proveen un registro en Serra do Caraa, la parte sur
de Serra do Espinhao, Minas Gerais, Brazil. Brusquetti y Lavilla (2006) brevemente discutieron su distribucin en
Paraguay.
Para discusiones de su taxonoma ver Rivero (1961), Cochran y Goin (1970), Cei (1980), Donnelly y Myers (1991) y
Heyer et al. (1990). Cardoso y Haddad (1984) discutieron diferencias acsticas entre poblaciones. Kaplan (1994)
sugiri que Dendropsophus minutus est compuesto por algunas especies. Una conclusin similar fue reportada
por Hawkins et al. (2007) en base de datos moleculares. El grupo Dendropsophus minutus de Faivovich et al.
(2005) contiene cuatro especies de las cuales slo D. minutus est presente en Ecuador. Faivovich et al. (2005) y
Wiens et al. (2010) solo incluyeron una especie de este grupo en sus anlisis por lo que no pudieron poner a
prueba la monofilia del grupo.
Etimologa
El nombre "minutus" hace referencia al tamao pequeo de esta especie. Dendropsophus minutus est entre las
especies ms pequeas de la familia Hylidae.

Registrado en pocos lugares del Ecuador, sin embargo, IUCN (2010) lo considera como uno de los anfibios ms
comunes de Sudamrica.
No disponible
Literatura citada
Brusquetti, F. y Lavilla, E. O. 2006. Lista comentada de los anfibios de Paraguay. Cuadernos de Herpetologa
20:3-79.
Canelas, M. A. y Bertoluci, J. 2007. Anurans of the Serra do Caraa, southeastern Brazil: species composition
and phenological patterns of calling activity. Iheringia. Serie Zoolgica 97:21-26.
Cardoso, A. J. y Haddad, C. F. 1984. Acoustical, variability in different populations and aggressive interactions of
Hyla minuta (Amphibia, Anura). Ciencia e Cultura 36:1393-1399.
Cei, J. M. 1980. The amphibians of Argentina. Monit. Zool. Italianom n.s., Monograph 2:1-609.
Donnelly, M. y Myers, C. W. 1991. Herpetological results of the 1990 Venezuelan expedition to the summit of
Cerro Guaiquinima, with new tepui reptiles. American Museum Novitates 3017:1-54.
New York, USA.
Gorzula, S. y Searis, S. 1998. Contribution to the herpetofauna of the Venezuelan Guayana I. A database .
Scientiae Guaianae 8:1-270.
Hawkins, M. A., Sites Jr., J. W. y Noonan, B. P. 2007. Dendropsophus minutus (Anura : Hylidae) of the Guiana
Shield:using DNA barcodes to assess identity and diversity . Zootaxa 1540:61-67.
Heyer, W. R., Rand, S., Cruz, C. A., Peixoto, O. L. y Nelson, C. E. 1990. Frogs of Baracia. Arquivos de Zoologia
Sao Paulo 31:231-410.
Kaplan, M. 1994. A New Species of Frog of the Genus Hyla from the Cordillera Oriental in Northern Colombia with
Comments on the Taxonomy of Hyla minuta. Journal of Herpetology 28:79-87.
Kenny, J. S. 1969. The amphibia of Trinidad. Studies on the fauna of Curacao and other caribbean islands .
Hummelinck, P.W. (ed.) 29. The Hague.
Peters, W. K. 1872. ber eine, zwei neue Gattungen enthaltende, Sammlung von Batrachiern des Hrn. Dr. O.
Wucherer aus Bahia, so wie bereinige neue oder weniger bekannte Saurier. Monatsberichte der Preussischen
Akademie der Wissenschaften zu Berlin 1872:767-776.
126:1-207.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Dendropsophus minutus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Dendropsophus miyatai
Ranita arbrea de Miyata
Casi amenazada
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 17.34 mm (rango 16.3-18.1) Vigle y Goberdhan-Vigle, 1990
Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 20-21 mm Rodrguez y Duellman 1994
Se diferencia de otras ranas amaznicas por su tamao pequeo y por su cabeza amarilla o crema amarillento en
la mitad anterior y roja en la mitad posterior (la coloracin roja forma un tringulo hacia la regin escapular). Sus
membranas entre los dedos de los pies la diferencian de las especies de Pristimantis (membranas ausentes). Las
especies ms similares son Dendropsophus aperomeus, D. minimus, D. rossalleni, D. leali y D. riveroi. El patrn
rojo y amarillo del dorso distingue inmediatamente a D. miyatai de esas especies.
Descripcin
La siguiente descripcin es una versin revisada de Vigle y Goberdhan -Vigle (1990). El hocico es corto y truncado
en vista dorsal y de perfil; el tmpano es pequeo, cubierto por piel y totalmente oculto dorsalmente por el pliegue
supra-timpnico; la membrana axilar est poco desarrollada y se extiende no ms de 1/4 de la longitud del brazo.
En vida, la coloracin dorsal es roja brillante con un fondo amarillo brillante o crema amarillento; hay puntos rojos
pequeos y numerosos que forman una raya que se inicia en el extremo del hocico, pasa por el canto rostral y
luego por debajo del ojo y dorsolateralmente sobre el pliegue supra -timpnico hasta un poco ms all de la
insercin del brazo. Posee una marca triangular en la cabeza que se une con una marca en forma de V sobre la
regin escapular; tiene manchas transversales irregulares en la superficie dorsal del antebrazo y la superficie
dorsal de la pantorrilla; la abertura cloacal es pequea y est ubicada en el nivel superior de los muslos; el
tubrculo subarticular distal del dedo IV es dbilmente bfido; dientes prevomerinos estn ausentes. El saco vocal
es mediano y subgular.
Hbitat y biologa
Parece encontrarse exclusivamente en vegetacin inundada. Cisneros-Heredia (2005) la registr en bosque

siempre verde de tierras bajas inundado por aguas blancas (varzea), bosque inundando por aguas negras (igap),
bosque de palmas inundado de tierras bajas y herbazales lacustres de tierras bajas. En la Reserva Cuyabeno ha
sido registrada en bosque inundado por aguas negras (igap; base de datos QCAZ). Los machos cantan desde
perchas a 15-20 cm sobre el agua y pueden formar agregaciones reproductivas grandes (Vigle y Goberdhan-Vigle
1990).
Distribucin
En el sistema lacustre del Ro Cuyabeno, las lagunas de Aangu y Garzacocha del Ro Napo en Ecuador y
regiones cercanas en Colombia y Per. Tambin est en Manaos y el ro Juru en Brasil (IUCN 2010). Tambin
reportada de la estacin de biodiversidad Tiputini y los pantanos de la laguna de Imuya. Se considera probable su
presencia a lo largo de la cuenca del ro Napo en Ecuador (Cisneros-Heredia 2005).
Parte del grupo Dendrposophus minimus (Faivovich et al. 2005). El grupo contiene cuatro especies de las cuales
D. miyatai y D. riveroi estn en Ecuador. Anlisis filogenticos sugieren que el grupo D. minimus no es
monofiltico (Wiens et al. 2010). En la filogenia de Pyron y Wiens (2011) D. miyatai es la especie hermana de D.
schubarti.
Etimologa
Nombrada en honor al fallecido Kenneth Miyata y sus esfuerzos por promover la conservacin y el estudio de la
selva tropical (Vigle y Goberdhan-Vigle, 1990).

Puede ser comn en hbitats apropiados como pozas con vegetacin flotante. La destruccin del hbitat,
degradacin y la contaminacin del agua son amenazas para esta especie (IUCN 2010).
la
Cisneros-Heredia (2005) discuti su distribucin geogrfica y su historia natural, tambin suministr nuevos
registros para Ecuador.
Literatura citada
Cisneros-Heredia, D. F. 2005. On the distribution and natural history of Hyla miyatai Vigle & Hoberdhan-Vigle, 1990
in Amazonian Ecuador. Herpetozoa 18:71-72.
New York.
Vigle, G. O. y Goberdhan-Vigle, D. C. 1990. A new species of small colorful Hyla from the lowland rainforest of
Amazonian Ecuador. Herpetologica 46:467-473.
Read, M. y Ron, S. R. 2012. Dendropsophus miyatai. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Dendropsophus parviceps
Ranita caricorta
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 15.2-18.3 mm (16.7) Crump y Duellman 1974

Hembras Longitud Rostro-cloacal 21.6-26.1 mm (23.4) Crump y Duellman 1974
Se diferencia del resto de anfibios amaznicos del Ecuador por la combinacin de dos caracteres: ( 1) la presencia
de una mancha anaranjada brillante en la superficie ventral de la pantorrilla, junto a la rodilla y (2) presencia de
membranas extensas entre los dedos de los pies. Este ltimo carcter la diferencia de ranas del gnero
Pristimantis pues tienen membranas ausentes o poco extensas. La mayora de ranas de cristal (familia
Centrolenidae) tienen una coloracin dorsal predominantemente verde (amarilla a marrn en D. parviceps).
Descripcin
La siguiente es una versin revisada de la descripcin de Crump y Duellman (1974) y Duellman (1978). El hocico
es corto y truncado en vista dorsal y de perfil. El anillo timpnico es visible. La membrana axilar es pequea o
ausente. Los dedos de la mano tienen membranas que alcanzan la mitad de su longitud; los dedos del pie tienen
membranas a lo largo de aproximadamente 3/4 de su longitud. Los machos en reproduccin carecen de
excrecencias nupciales. El dorso es color bronce con marcas ligeramente ms oscuras en la noche. De da el
dorso es anaranjado-bronce, rojizo-marrn con marcas marrn ms oscuro. Los flancos son marrones o negros y
blancos. Los muslos son marrn oscuro o negro con puntos amarillo -cremosos. Hay una lnea vertical bajo el ojo
de color crema. El vientre es predominantemente blanco anteriormente y gris o negro posteriormente; la coloracin
obscura es ms prominente lateralmente en la garganta y en el vientre. Las superficies ventrales de los miembros
son grises con un punto anaranjado brillante alargado, prximo a la pantorrilla. Algunos individuos tambin tienen
un pequeo punto anaranjado en la axila. El iris vara de crema amarillento a caf obscuro. Algunos individuos
tambin presentan una barra vertical clara que contina la lnea clara bajo el ojo.
Hbitat y biologa
Esta rana arbrea se ha encontrado en bosque primario y secundario (Duellman 1978; Rodrguez y Duellman
1994). Ron (2001-2011) la reporta en reas abiertas y bosque inundado. De acuerdo con Lynch (2005), D.
parviceps habita en el dosel del bosque y solamente desciende para reproducirse lo cul explicara que sea
observada con poca frecuencia. Los machos cantan a 1-5 m sobre la superficie del agua en hojas (se diferencian
de D. brevifrons y D. bokermanni porque no cantan desde tallos o ramas). A diferencia de D. brevifrons y D.
bokermanni, D. parviceps, ponen sus huevos en el agua (Duellman y Crump 1974).
Distribucin
Cuenca amaznica en Brasil, Venezuela (Guaiquinima Tepui), Colombia, Ecuador, Per, y Bolivia (Frost
1998-2009). Ver Schluter y Mgdefrau (1991) para el registro de Venezuela. Barrio-Amoros (1998) coment sobre
su distribucin en Venezuela.
Ver Duellman y Crump (1974). Duellman (2005) consider que D. parviceps en el sur de Per pueden no ser
conespecficas con aquellas que habitan la Amazona Ecuatoriana. Faivovich et al. ( 2005) presentaron una
diagnosis del grupo Dendropsophus parviceps en base a datos moleculares. El grupo contiene D. brevifrons, D.
bokermanni y D. parviceps que ocurren en el Ecuador mas 12 especies adicionales. Los datos presentados en
Wiens et al. (2010) no apoyan la monofilia del grupo D. parviceps. La filogenia de Wiens et al. (2010) muestra a D.
brevifrons como especie hermana de D. parviceps.
Etimologa
El nombre de las especie se deriva del latn. La raz "parvi" significa pequeo y el sufijo "ceps" se deriva de la
palabra latina "caput" que significa cabeza.


Puede ser infrecuente o comn dependiendo de la localidad. No hay amenazas conocidas para esta especie
(IUCN 2010).
Duellman (1978), Duellman y Crump (1974) describieron el renacuajo y proporcionaron datos de morfologa ,
ocurrencia, historia natural, vocalizacin y dieta en Santa Cecilia, Ecuador. Datos adicionales de historia natural
en Cusco Amaznico, Per, se dan en Duellman (1995 y 2005). Un sonagrama del canto se muestra en Duellman
(2005). Tres miembros del grupo D. parviceps son simptricos en Santa Cecilia, Ecuador (Duellman y Crump
1974). La particin del nicho se discute en Duellman y Pyles (1983). Los escarabajos son importantes en la dieta
(Duellman 1978, Menndez-Guerrero 2001).
Literatura citada
1983:639-649 .
Frost,
D.
R.
2009.
Amphibian
Species
of
the
World:
an
Online
Reference.
Version
5.3.
Quito.
Schluter, A. y Mgdefrau, K. 1991. First record of Hyla parviceps on the lower step of a central Venezuelan table
mountain. Amphibia-Reptilia 12:217-219.

Ron, S. R. y Read, M. 2012. Dendropsophus parviceps. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Dendropsophus rhodopeplus
Ranita bandeada
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 20.8 mm (rango 15.34-25.5, n = 8) Menndez 2001

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 27.3 mm (rango 26.8-27.7) Duellman 1972
Es una rana arbrea pequea con discos expandidos en los dedos. Se diferencia de otras especies de
Dendropsophus de la Amazona ecuatoriana por la presencia de una banda marrn obscura a los lados de la
cabeza y los flancos. Otras especies de Dendropsophus con bandas laterales (por ejemplo, D. bifurcus y algunas
D. brevifrons) se diferencian porque las bandas son ms claras que el color de fondo (mas obscuras en D.
rhodopeplus). La presencia de membranas extensas entre los dedos de los pies la diferencia de ranas del gnero
Pristimantis cuyas membranas estn ausentes o son poco extensas. La mayora de ranas de cristal (familia
Centrolenidae) tienen una coloracin dorsal predominantemente verde (amarilla, roja o blanca en D. rhodopeplus).
Las ranas arbreas del gnero Scinax se diferencian por su mayor tamao y por carecer de membrana extensa
entre el primer y segundo dedo del pie.
Descripcin
La siguiente es una versin revisada de la descripcin de Duellman (1978). El hocico es redondeado en vista dorsal
y de perfil. Tmpano presente; la membrana axilar est ausente. Los dedos tienen membranas a lo largo de la
tercera parte de su longitud; los dedos del pie las tienen a lo largo de la mitad. Las excrecencias nupciales estn
ausentes en machos en reproduccin. La piel en el dorso es lisa mientras que la del vientre es granular. En la
noche el dorso vara entre amarillo inmaculado, amarillo con manchas rojo obscuras y rojo obscuro. Una banda
lateral marrn recorre cada lado del cuerpo desde el extremo del hocico hasta el anca. De da el dorso es blanco
plateado y las manchas y la banda son rojizas. Marcas irregulares marrones estrechas y diagonales estn
presentes en la pantorrilla. El vientre es amarillo claro y los machos, cuando cantan, tienen sacos vocales
amarillos brillantes. El iris vara entre gris claro y gris obscuro; en algunos individuos el iris est rodeado de rojo.
Hbitat y biologa
Es habitante del bosque primario y secundario. Los adultos se juntan en pequeas charcas para reproducirse
(Duellman, 1978; y Rodrguez y Duellman, 1994). En Yasun Ron (2001-2011) la encontr en reas abiertas. Read
(datos de campo) encontr D. rhodopeplus en reas abiertas en el borde del bosque, pero tambin en densidades
mas bajas en bosque primario donde hay pozas. Padilla (2005) report actividad reproductiva continua a travs del
ao en el Parque Nacional Yasun (Ecuador) lo cul contrasta con Duellman (1978) quien reporta reproduccin
espordica u oportunista para Santa Cecilia (Provincia de Sucumbos, Ecuador). Sin embargo, Duellman (1978)
reporta la presencia de hembras grvidas a lo largo de todo el ao.
Distribucin
Cuenca superior del Amazonas de Colombia meridional a travs del Ecuador, Per y Brasil adyacente hasta
Bolivia (Frost 2010).
Duellman (1972) presenta una revisin general de la especie. Faivovich et al. ( 2005) la asigna al grupo
Dendropsophus microcephalus que contiene 33 especies. Dendropsophus rhodopeplus es la especie hermana de
D. microcephalus en la filogenia de Wiens et al. (2010) que adems confirma la monofilia del grupo D.
microcephalus pero con la inclusin de D. riveroi.
Etimologa
No Disponible

Es una especie muy abundante y ampliamente distribuida; al parecer no sufre de amenazas importantes excepto
la prdida extrema de hbitat. Hay prdida localizada del hbitat debido a actividades humanas tales como
agricultura y ganadera (IUCN 2009).
Duellman (1978) describe el renacuajo y proporciona datos de morfologa, ocurrencia, historia natural, vocalizacin
y dieta en Santa Cecilia, Ecuador. Datos adicionales de historia natural y un sonograma del canto (de Cusco
Amaznico, Per) se dan en Duellman (1995 y 2005). Menndez-Guerrero (2001) encontraron que la dieta tiene
una predominancia de colepteros (46% de la dieta).
Literatura citada
Duellman, W. E. 1972. The systematic status and life history of Hyla rhodopepla Gunther. Herpetologica
28:369-375.
New York, USA.
Gnther, A. C. 1858. Neue Batrachier in der Sammlung des britischen Museums. Archiv fr Naturgeschichte .
Berlin 24:319-328.
Quito.
Read, M. y Ron, S. R. 2012. Dendropsophus rhodopeplus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M.
Dendropsophus riveroi
Ranita arbrea de Rivero
Cochran y Goin 1970
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 19-20 mm Rodrguez y Duellman 1994

Hembras Longitud Rostro-cloacal 22-23 mm Rodrguez y Duellman 1994
Esta rana arbrea es una de las especies ms pequeas de la familia Hylidae. Su color dorsal vara entre bronce y
crema con una raya cantal marrn que puede extenderse posteriormente hasta alcanzar la mitad del flanco .
Generalmente hay una raya estrecha de color bronce en la superficie dorsal del muslo. Otras pequeas ranas
hlidas con marcas plidas en el labio superior incluyen D. bokermanni, D. brevifrons, y D. parviceps, todas ellas
se diferencian porque tienen puntos color crema o amarillo en sus muslos. Adems, las marcas labiales consisten
en una (D. parviceps) o dos (D. bokermanni, D. brevifrons) barras suborbitales verticales bien definidas
(pobremente definidas, en caso de que estn presentes, en D. riveroi).
Descripcin
La siguiente descripcin es una versin revisada de Duellman (1978). El hocico es redondeado en vista dorsal y de
perfil. El anillo timpnico es evidente en su parte ventral. Una membrana axilar se extiende hasta cerca de 3/4 de
la longitud del brazo. Los dedos de la mano tienen membrana a o largo de 1/4 de su longitud y los dedos del pie a
lo largo de 2/3. Los machos carecen de excrecencias nupciales. La piel es lisa en el dorso y granular en el vientre .
En la noche, el dorso es amarillo claro con marcas color bronce. De da el dorso vara entre bronce y crema con
marcas marrn y rayas cantales y supratimpnicas marrn mal definidas. Generalmente hay dos o tres manchas
crema mal definidas bajo el ojo pero en algunos individuos las machas estn fusionadas en un rea crema extensa
a lo largo del labio superior. Las superficies dorsales de los muslos son bronce; las superficies no expuestas de
los muslos, las superficies ventrales de las patas y la porcin posterior del vientre no tienen pigmentacin. La
porcin anterior del vientre es blanca. Los machos tienen sacos vocales amarillos. El iris es rojo plido en la
noche, cambiando de da a bronce plido moteado con manchas marrones. En algunos individuos hay un anillo
anaranjado alrededor de la pupila.
Hbitat y biologa
Esta rana arbrea habita bosque secundario y primario. Se congregan para reproducirse en charcas temporales en
donde los machos cantan desde la vegetacin emergente y probablemente depositan sus huevos en el agua
(Rodrguez y Duellman 1994). Read (notas del campo) encontr a esta especie en Yasun, donde habita pantanos
adyacentes a bosque primario y canta desde la vegetacin, incluyendo Heliconias, sobre el agua. Los cantos
generalmente se escuchan durante o inmediatamente despus de las lluvias. Read (datos de campo) y Ron
(2001-2011) tambin encontraron D. riveroi en pantanos de Mauritia.
Distribucin
Cuenca superior del Amazonas en Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, y Brasil occidental (Frost 2010).
Duellman (1982) asign a Dendropsophus riveroi al grupo de especies Hyla minima. Faivovich et al. (2005)
mantuvieron esa designacin (grupo de especies Dendropsophus minimus). Sin embargo, Wiens et al. (2010)
encontraron que D. riveroi es parte de un clado que contiene a especies del grupo D. microcephalus. Khler et al.
(2005) sugieren que ms de una especie est includa dentro de D. riveroi.
Etimologa
El nombre de la especie est dedicado a Juan Rivero, herpetlogo puertorriqueo quin ayudo a confirmar que D.
riveroi era en realidad una especie no descrita (Cochran y Goin 1970).

Es una especie registrada con poca frecuencia en la Amazona Ecuatoriana. Al parecer no posee ninguna
amenaza importante y su distribucin es extensa (IUCN 2010).
Duellman (1978) proporciona datos de morfologa, ocurrencia, historia natural, vocalizacin y dieta en Santa
Cecilia, Ecuador.
Literatura citada
Duellman, W. E. 1982. A new species of small yellow Hyla from Peru (Anura: Hylidae). Amphibia-Reptilia
3:153-160.
New York, USA.
Khler, J., Jungfer, K., Reichle, S. 2005. Another New Species of Small Hyla (Anura, Hylidae) from Amazonian
Sub-Andean Forest of Western Bolivia. Journal of Herpetology 39:43-50.
Read, M. y Ron, S. R. 2012. Dendropsophus riveroi. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Dendropsophus sarayacuensis
Ranita de Sarayacu
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin

La especie ms similar es Dendropsophus bifurcus de la que se diferencia porque sus manchas amarillas del
dorso y patas tienen borde irregular (borde continuo en las bandas dorsolaterales de D. bifurcus). Adems, D.
bifurcus no posee marcas transversales amarillas en las pantorrillas (presentes en D. sarayacuensis).
Dendropsophus triangulum tiene colores de destello rosados o rojos y un dorso plido con o sin una o ms
manchas marrones. Las hembras de las especies del grupo D. parviceps (D. bokermanni, D. brevifrons, y D.
parviceps) pueden tener rayas dorsolaterales diagonales amplias, pero estas ranas son ms pequeas y tienen
muslos oscuros con puntos plidos en las superficies anteriores o dorsales, mientras que los muslos son naranja
plido en D. sarayacuensis (Duellman 1978). Se diferencia de D. leucophyllatus porque sus manchas amarillas en
el dorso y pantorrillas tienen borde irregular (borde regular en las manchas amarillas D. leucophyllatus).
Descripcin
La siguiente descripcin se basa en Duellman (1978). El hocico es ampliamente redondo en vista dorsal y
truncado de perfil. Una membrana axilar se extiende hasta alrededor de la mitad de la longitud del brazo. Los
dedos de la mano tienen membranas a lo largo de la mitad de su longitud y los dedos del pie las tienen a lo largo
de cerca de dos tercios. La piel del dorso es lisa mientras que aquella del vientre es granular. Los machos carecen
de excrecencias nupciales. En la noche el dorso es marrn, con o sin moteados marrn ms plido; marcas
dorado plido que consisten en una marca triangular en el dorso desde la punta del hocico hasta los ojos, una
barra diagonal amplia desde el ojo hasta la mitad del cuerpo, un par de puntos pequeos en la regin sacral, un
punto grande en las ancas y una barra diagonal en cada pantorrilla. Las marcas tienen bordes irregulares. Cada
codo y rodilla tiene generalmente un punto amarillo dorado grande y puede tener una barra transversal dorada en el
antebrazo y manchas doradas numerosas en el dorso. Los lados de la cabeza y los flancos son marrones y el
vientre es crema. De da el dorso es marrn oscuro con marcas que varan desde crema hasta plateadas. Las
manos, los pies, las superficies anteriores y posteriores de los muslos, los flancos adyacentes al vientre y las
superficies ventrales de los miembros son naranja plido en la noche y naranja oscuro de da. El saco vocal es
amarillo. El iris es bronce cobrizo.
Hbitat y biologa
Los machos cantan a lo largo de todo el ao desde vegetacin baja (< 1.5 m) sobre el agua en bosques y
pantanos despus de lluvias. Los huevos son ligeramente pigmentados y se depositan en el haz de hojas sobre el
agua. Las hembras generalmente depositan sus huevos en varios grupos en la misma lmina de hierba o en
lminas adyacentes. Los huevos estn generalmente a 1 m sobre el agua (Duellman 1978). En Yasun (Ron
2001-2011) esta especie habita reas abiertas y bosque inundado. Read (datos de campo) registr esta especie
en reas abiertas al borde del bosque o cerca de pozas en bosque secundario, primario y pantanos. Padilla (2005)
encontr que los factores ambientales, nubosidad y pluviosidad tienen un correlacin positiva con la actividad
reproductiva. Tambin reporta un pico de abundancia en febrero y abril y una alta fidelidad al sito de reproduccin .
Distribucin
Cuenca amaznica en Venezuela (un registro en el Cerro Neblina en el estado meridional extremo de la
Amazona), Brasil, Colombia, Ecuador, Per, y noroeste de Bolivia (IUCN 2010). En el Ecuador est presente en
los bosques montanos, piemontanos y de tierras bajas de la regin amaznica. De la Riva et al. ( 2000)
suministraron un registro de Bolivia. Barrio-Amoros (1998) suministr un registro de Venezuela.
En el grupo Dendropsophus leucophyllatus de Faivovich et al. (2005). De acuerdo con Pyron y Wiens ( 2011) es la
especie hermana de D. bifurcus.

Etimologa
El nombre de la especie hace referencia a la localidad tipo, Sarayacu, en la Provincia de Pastaza, Ecuador.

Es una especie bastante comn en Per y Ecuador. Parece ser menos comn en otras partes. No tiene
amenazas importantes (IUCN 2010).
Duellman (1978) proporcion datos de morfologa, ocurrencia, historia natural, descripcin del renacuajo ,
vocalizacin y dieta en Santa Cecilia, Ecuador. Un vdeo de la ovoposicin de esta especie se presenta en
Amphibiaweb y acompaa la siguiente publicacin: Hdl, W. (1991): Oviposicin arbrea en los treefrogs
neotropical Hyla brevifrons y Hyla sarayacuensis(Anura: Hylidae). - Wiss. Film 42, 53-62.
Literatura citada
14:19-164.
Hdl, W. 1991. Phrynohyas resinifictnx (Hylidae, Anura) - calling behaviour. Wiss. Film 42:63-70.
Read, M. y Ron, S. R. 2012. Dendropsophus sarayacuensis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz,

Dendropsophus shiwiarum
Ranita shiwiar
Casi amenazada
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 17.3 mm (rango 16.118.8; n = 19) Ortega-Andrade y Ron 2013
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 18.5 mm (rango 18.218.8; n = 2) Ortega-Andrade y Ron 2013
La especie ms similar es Dendropsophus riveroi por su tamao pequeo. Ambas difieren en que Dendropsophus
riveroi tiene los discos del Dedo III de la mano y Dedo IV del pie redondeados (punteagudos en Dendropsophus
shiwiarum), piel dorsal lisa (finamente spera en Dendropsophus shiwiarum), membrana y anillo timpnicos
prominentes (membrana no diferenciada y anillo evidente solo ventralmente en Dendropsophus shiwiarum), hocico
redondeado en vista dorsal y de perfil (truncado en ambas vistas en Dendropsophus shiwiarum), superficies
dorsales de discos de los dedos carecen de un tubrculo cnico (presente en Dendropsophus shiwiarum). Las
especies amaznicas del grupo Dendropsophus microcephalus (Dendropsophus coffeus, Dendropsophus joannae ,
Dendropsophus leali y Dendropsophus walfordi), al que tentativamente pertenece tambin Dendropsophus
shiwiarum, difieren de esta ltima por ser ms grandes, tener discos redondeados, y presentar diferencias en su
coloracin dorsal y de iris (Ortega-Andrade y Ron 2013).
Descripcin
Dendropsophus shiwiarum pertenece al gnero Dendropsophus como fue definido por Faivovich et al. (2005), y
presenta la siguiente combinacin de caracteres (Ortega-Andrade y Ron 2013): (1) hocico corto, truncado en vista
dorsal y de perfil; (2) canthus rostralis redondeado; regin loreal ligeramente cncava; (3) membrana timpnica no
diferenciada; anillo timpnico evidente solo ventralmente; pliegue supratimpnico ligeramente desarrollado; (4)
vomerinos odontforos pequeos, oblicuos, llevando de 15 dientes; (5) piel del dorso, cabeza y superficies
dorsales de extremidades finamente spera; piel del vientre y superficies proximales de los muslos gruesa y
granular; piel en otras superficies lisa; (6) pliegue ulnar y tubrculos ausentes; pliegue tarsal y tubrculos en el
borde externo del tarso ausentes; tubrculo metatarsal interno distinto y ovalado; tubrculo metatarsal externo
ausente; (7) membrana axilar desarrollada, alcanzando la mitad hasta de la longitud del brazo; (8) dedos
manuales con membrana que se extiende alrededor de 1/3 de su longitud, frmula I21/22II2-3III22+IV; dedos
pediales con membrana que se extiende alrededor de 4/5 de su longitud, frmula I11/22II1+2III1+2-IV2+1+V;
(9) disco del Dedo III en la mano y Dedo IV en el pie con punta acuminada; tubrculo cnico en la superficie dorsal
de cada disco que corresponde a la proyeccin de la falange distal; tubrculo subarticular distal del Dedo IV de la
mano bfido; (10) dorso caf claro cobrizo, con o sin manchas cafs rojizas o una mancha triangular invertida en la
regin escapular; (11) vientre inmaculadamente blanco; superficies ventrales y ocultas de color blanco carnoso
translcido; (12) machos con hendiduras vocales grandes; saco vocal simple, subgular, amarillo brillante; (13) iris
vara de plateado cobrizo a amarillo rojizo plido con un anillo cobrizo alrededor de la pupila; (14) huesos blancos.
Hbitat y biologa
Dendropsophus shiwiarum se reproduce oportunsticamente en pozas temporales y pantanos de bosque

secundario y reas abiertas, siendo muy rara durante la poca seca. Machos fueron encontrados cantando en
pequeos coros de aproximadamente 68 individuos, desde hojas de arbustos, rboles y Heliconia a una altura de
0.51.5 m sobre el agua, en un pantano dominado por la palma Mauritia flexuosa. El holotipo (una hembra grvida),
despus de la captura deposit una puesta de 121 huevos no pigmentados. La hembra fue encontrada en
amplexus con un macho, perchados en una hoja de Heliconia. Otros hlidos simptricos con Dendropsophus
shiwiarum que estuvieron presentes en los pantanos estudiados fueron Dendropsophus brevifrons, Dendropsophus
parviceps, Dendropsophus rhodopeplus, Dendropsophus sarayacuensis, Hypsiboas calcaratus,
Hypsiboas
cinerascens,
Hypsiboas
geographicus,
Hypsiboas
lanciformis,
Osteocephalus
deridens,
Osteocephalus
fuscifacies, Osteocephalus taurinus y Scinax funereus. La serpiente acutica Helicops angulatus fue registrada
tambin en uno de los pantanos. Aunque no fueron registradas en este estudio, considerando el rango de
distribucin de Dendropsophus shiwiarum en Ecuador, es probable que se encuentre en simpatra tambin con
Dendropsophus bifurcus, Dendropsophus bokermanni, Dendropsophus aff. leali, Dendropsophus marmoratus,
Dendropsophus miyatai y Dendropsophus triangulum (Ortega-Andrade y Ron 2013).
Distribucin
Dendropsophus shiwiarum se conoce de 22 localidades en la Amazona de Ecuador (Provincias de Sucumbos,

Napo, Orellana y Pastaza) (Ortega-Andrade y Ron 2013).
En base a su similitud morfolgica con Dendropsophus riveroi, Ortega-Andrade y Ron (2013) ubican tentativamente
a Dendropsophus shiwiarum en el grupo de especies Dendropsophus microcephalus de Faivovich et al. (2005). Sin
embargo, evidencia molecular es necesaria para dilucidar las relaciones de esta y otras especies de
Dendropsophus (Ortega-Andrade y Ron 2013).
Etimologa
El nombre especfico shiwiarum hace referencia a la etnia indgena Shiwiar en la Provincia de Pastaza, Amazona
ecuatoriana, donde se realizaron estudios herpetolgicos que resultaron en el descubrimiento de esta especie
(Ortega-Andrade y Ron 2013).

Se estim que su rea de distribucin es relativamente grande (34861 km2) en Ecuador, y se espera que su
distribucin sea mayor en la parte alta de la cuenca amaznica. Sin embargo, existe deforestacin y
transformacin de hbitat a nivel local. Cuatro de sus localidades en Ecuador (incluyendo su localidad tipo) no se
encuentran en reas protegidas (Ortega-Andrade y Ron 2013).
Ortega-Andrade y Ron (2013) describen el canto y presentan un oscilograma y un espectrograma del mismo.
Literatura citada
Ortega-Andrade, H. M. y Ron, S. R. 2013. A new species of small tree frog, genus Dendropsophus (Anura:
Hylidae) from the eastern Amazon lowlands of Ecuador. Zootaxa 3652:163-178.
Ortiz, D. A. 2013. Dendropsophus shiwiarum. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Dendropsophus triangulum
Ranita arbrea comn
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 26.1 mm (rango 25.2-27.1, n = 2) Menndez 2001

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio 31.0 mm (rango 22.3-36.2, n = 5) Menndez 2001
Esta especie es nica entre los miembros del grupo D. leucophyllatus por tener una coloracin dorsal
predominantemente amarilla o crema amarillenta con manchas ms obscuras poco extensas o ausentes. En D.
bifurcus y D. sarayacuensis la coloracin amarilla es menos extensa que la coloracin de fondo obscura. Se
diferencia de su especie hermana, D. leucophyllatus, por su menor tamao.
Descripcin
La siguiente es una versin revisada de Duellman (1978). El dorso de D. triangulum es de color amarillo o crema
amarillento con o sin una o ms manchas marrones redondas. El hocico es redondeado en vista dorsal y truncado
de perfil. Una membrana axilar amplia se extiende cerca de dos tercios de la longitud del brazo. Los dedos de la
mano tienen membranas a lo largo de, aproximadamente, la mitad de su longitud y los dedos del pie a lo largo de
3/4. La piel en el dorso es lisa, la del vientre es granular. Los machos carecen de excrecencias nupciales. El iris
es bronce cobrizo.
Hbitat y biologa
Esta especie habita una variedad de lugares no boscosos; Duellman (1978) encontr solamente un 19% de 158
individuos en bosque secundario y ninguno en bosque primario. Los dems individuos fueron hallados en reas
abiertas. Se reproducen en charcas y zanjas temporales. Los machos cantan a lo largo de todo el ao desde la
vegetacin baja alrededor de charcos temporales o permanentes en reas abiertas. Los huevos son densamente
pigmentados, se depositan en la superficies de hojas en vegetacin emergente, generalmente menos de 30 cm
sobre el nivel del agua (Duellman 1978). En Yasun Ron (2001-2011) registr a esta especie en reas abiertas .
Read (datos de campo) encontr a D. triangulum solamente en un rea alterada por actividad humana cerca del ro
Napo en 1995. Sin embargo, en el 2006 fue registrada en el Ro Tiputini.
Distribucin
Cuenca amaznica alta en Colombia, Ecuador, Per, y Brasil occidental (Frost 2010). Moravec y Aparicio (2009)
suministraron un registro en Bolivia.
Ver revisin por Duellman (1974). Varios morfotipos de esta especie se han reconocido taxonmicamente (W. E.
Duellman en Frost 1985). Considerado por Cope (1870) y Boulenger (1882) como sinnimo junior de D.
leucophyllatus. Ver comentarios en Heyer (1977). Chek et al. (2001) encontraron, en base a secuencias de 16S
rRNA, 12S rRNA, y citocromo-b, que algunas poblaciones de D. triangulum se deberan incluir en D.
leucophyllatus. Lougheed et al. (2006) discuten la variacin geogrfica, de la morfologa y gentica concluyendo
que D. leucophyllatus es parafiltico con respeto al D. triangulum. Dendropsophus triangulum es un miembro del
grupo D. leucophyllatus (Faivovich et al. 2005) que contiene ocho especies: D. anceps, D. bifurcus, D. ebraccatus,
D. elegans, D. leucophyllatus, D. rossalleni, D. sarayacuensis y D. triangulum. Sin embargo, los datos
presentados en Wiens et al. (2010) y Pyron y Wiens (2011) no apoyan la inclusin de D. anceps en el grupo D.
leucophyllatus. En la filogenia de Pyron y Wiens (2011) hay un soporte fuerte para una relacin de especies
hermanas entre D. leucophyllatus y D. triangulum.
Etimologa
No Disponible

En Ecuador sus poblaciones pueden ser localmente muy abundantes. Una poblacin extremadamente grande
habita en las orillas de la laguna de Limoncocha (S. R. Ron, observacin personal).
Duellman (1978) describi el renacuajo y proporcion datos de morfologa, ocurrencia, historia natural, vocalizacin
y dieta en Santa Cecilia, Ecuador. La variacin en el patrn de coloracin fue analizada en 1595 adultos de
Limoncocha, Ecuador, por Duellman (1974). Se demostr que el 55.3% de los especmenes no tenan ninguna
marca dorsal, el 14.1% tena un punto oscuro en la regin occipital y el 14.6% tena puntos mediodorsales.
Solamente el 1.9% de los especmenes tuvieron puntos dispersos sobre todo el dorso. Duellman (1978) encontr
Orthoptera y Lepidoptera como los principales componentes de la dieta, pero Menndez -Guerrero (2001) reporta
una predominancia de araas con un 96.4% del volumen de los contenidos gastrointestinales. El ruido
antropognico tiene un efecto sobre el comportamiento vocal de D. triangulum (Kaiser 2009).
Literatura citada
Cope, E. D. 1870. Eighth contribution to the herpetology of tropical America. Proceedings of the American
Philosophical Society 11(81):553-559.
Frost, D. R. 1985. Amphibian Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. Frost, D. R. (ed.).
Allen Press and the Association of Systematic Collections. Lawrence, Kansas 1-732.
New York, USA.
Gnther, A. C. 1868. First account of species of tailless batrachians added to the collection of the British Museum .
Proceedings of the Zoological Society of London 1868:478-490.
Kaiser, K. y Hammers, J. L. 2009. The effect of anthropogenic noise on male advertisement call rate in the
neotropical treefrog, Dendropsophus triangulum . Behaviour 46:1053-1069.
Lougheed, C. , Austin, J. D. , Bogart, J. P. , Boag, P. T. , Chek, A. A. 2006. Multi-character perspectives on the
evolution of intraspecific differentiation in a neotropical hylid frog .. BMC Evolutionary Biology 6:.
Quito.
Moravec , J., Aparicio, J., Guerrero-Reinhard, M., Caldern, G., Jungfer, K. y Gvozdik, V. 2009. A new species of
Osteocephalus (Anura: Hylidae) from Amazonian Bolivia: first evidence of tree frog breeding in fruit capsules of the
Brazil nut tree. Zootaxa 2215:3754.
Editor(es): Santiago Ron
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Dendropsophus triangulum. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M.
Ecnomiohyla tuberculosa
Rana magnfica tuberculada
Foto: Diego Quirola
Foto: Diego Quirola
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango 73-90 mm Rodrguez y Duellman 1994

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango 69-79 mm Rodrguez y Duellman 1994
Al igual que otros hlidos se caracteriza por la presencia de discos expandidos en los dedos. La especie ms
similar en la Amazona ecuatoriana es Trachycephalus cunauaru de la que se diferencia por la presencia de
pliegues drmicos triangulares en el borde externo del antebrazo, mandbula inferior, mano y tarso. Las nicas
otras ranas en la regin con pliegues dermales extensos en los miembros son Dendropsophus marmoratus y
Cruziohyla craspedopus. Se diferencia de D. marmoratus por su tamao marcadamente mayor. Cruziohyla
craspedopus se diferencia por tener un dorso liso (tuberculado en E. tuberculosa) y pupilas verticales. Se
diferencia de todas las especies de Osteocephalus de la Amazona por tener membranas ms extensas entre los
dedos de las manos (menos de 2/3 del largo de los dedos en Osteocephalus, 3/4 o ms en E. tuberculosa).
Descripcin
La siguiente descripcin es una versin revisada de Rodrguez y Duellman (1994). El hocico es corto y obtuso; la
piel dorsal es muy tuberculada y la piel ventral es granular. El borde superior del tmpano est cubierto por un
pliegue grueso. Los dedos de la mano tienen membranas a lo largo de cerca de tres cuartos de su longitud y los
dedos del pie las poseen a todo lo largo. Los pliegues cutneos estn festoneados en forma de prolongaciones
triangulares en los bordes externos de las manos, de los antebrazos y de los pies. El dorso vara entre amarillo
verdoso y verde grisceo con marcas irregulares caf obscuras. El vientre es verde cremoso. El iris es amarillo
plido.
Hbitat y biologa
Hay muy poca informacin sobre la biologa de esta especie. Se ha observado a individuos solitarios en ramas
rboles en bosque primario (Rodrguez y Duellman 1994) y en una rama, varios centmetros sobre la superficie
agua en un riachuelo (Duellman 1974). En el Yasun se registr un individuo durante la noche, sobre una palma
sotobosque a 2 m del suelo en bosque primario tierra firme (M. Read, notas de campo). El canto, los huevos, y
renacuajos son desconocidos.
de
del
del
los
Distribucin
Cuenca superior del Amazonas en el occidente de Brasil , Colombia, Ecuador, y Per (Frost 2010).
Un miembro de la tribu Hylini (Faivovich et al. 2005). El gnero Ecnomiohyla fue creado por Faivovich et al. (2005)
en base a caracteres genticos. Ecnomiohyla tuberculosa no fue incluida en el anlisis de Faivovich et al. ( 2005).
Savage y Kubicki (2010) reportaron que la designacin genrica de E. tuberculosa es incorrecta por lo que debera
ser considerada como incertae sedis (gnero incierto).
Etimologa
El nombre de la especie hace referencia a los tubrculos prominentes que cubren sus superficies dorsales.

Es una especie con distribucin extensa. Hay prdida localizada del hbitat debido a actividades humanas como
la agricultura (IUCN 2010). En Ecuador se la ha registrado con muy poca frecuencia lo cul sugiere que sus
poblaciones son pequeas o sus preferencias de hbitat dificultan su registro (S. R. Ron, obs. pers., Base de
datos QCAZ).
No Disponible
Literatura citada
Duellman, W. E. 1970. Identity of the South American hylid frog Garbeana garbei. Copeia 1970:534-538.
New York.
New York, USA.
Savage, J. M., Kubicki, B. 2010. A new species of fringe-limb frog, genusEcnomiohyla (Anura: Hylidae), from the
Atlantic slope of Costa Rica, Central America. Zootaxa 2719:21-34.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Ecnomiohyla tuberculosa. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Hypsiboas alfaroi
Preocupacin menor
Rana arbrea de Alfaro
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 32.8 mm (rango 27.936.3; n = 32) Caminer y Ron 2014
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 44.5 mm (rango 39.749.2; n = 12) Caminer y Ron 2014
Es una rana de tamao mediano con ojos grandes, discos expandidos en los dedos y coloracin dorsal caf clara .
Su especie ms parecida es Hypsiboas tetete. Ambas presentan escasas diferencias morfolgicas entre s; sin
embargo, Hypsiboas alfaroi tiene un tmpano ligeramente ms pequeo. Ambas especies se diferencian fcilmente
por su canto de anuncio: un trino de 45 notas en Hypsiboas alfaroi vs. un pitido o una nota simple en Hypsiboas
tetete. Hypsiboas alfaroi difiere de Hypsiboas fasciatus, Hypsiboas calcaratus, Hypsiboas almendarizae e
Hypsiboas maculateralis por ser ms pequea y tener apenas un tubrculo en el taln (un calcar esta presente en
el resto de especies). Sus puntos cafs obscuros en los flancos la diferencian de Hypsiboas fasciatus, Hypsiboas
calcaratus e Hypsiboas almendarizae cuyos flancos tienen barras verticales obscuras (Caminer y Ron 2014).
Hypsiboas alfaroi se asemeja en coloracin a las especies amaznicas Hypsiboas geographicus e Hypsiboas
boans. Se diferencia de ambas especies por carecer de membranas extensas entre los dedos de la mano y por
carecer de reticulaciones en el prpado inferior.
Descripcin
Hypsiboas alfaroi es una especie de tamao mediano con la siguiente combinacin de caracteres (Caminer y Ron
2014): (1) membrana basal entre los dedos de la mano; (2) tubrculo en el taln; (3) dorso vara de blanco cremoso
plido a caf claro amarillento, caf rojizo o caf, a veces con marcas obscuras (amplias bandas transversales o
delgadas lneas longitudinales); una lnea dorsal media caf puede estar presente; (4) puntos diminutos cafs
pueden estar dispersos en todas las superficies dorsales; la superficie dorsal de las extremidades puede tener
delgadas barras transversales cafs (12 en el brazo y antebrazo y 35 en el muslo, pantorrilla y pie); (5) flancos
azules en hembras grandes y azul claros o blancos en machos con puntos cafs obscuros o manchas; (6)
superficies ocultas de los muslos azules en hembras grandes y azul claras o blancas en machos con puntos
cafs obscuros o manchas; los puntos pueden estar presentes tambin en las superficies ocultas de canillas ,
superficies ventrales de antebrazos y superficies dorsales de pies; (7) superficies ventrales de los muslos blanco
cremosas, blanco amarillentas o cafs; (8) el vientre vara de blanco cremoso a blanco amarillento; (9) membrana
entre los dedos del pie; discos y membrana varan de caf a crema plido; (10) iris amarillento, bronce o crema
con una tonalidad amarillenta dbil en su margen dorsal; (11) espina preplica en machos; (12) una lnea caf
delgada a ancha puede estar presente en el borde externo de pies, muslos, pliegues tarsales, antebrazos y
manos; manchas diminutas cafs estn presentes en la regin gular y el pecho, las manchas pueden estar
presentes tambin en las extremidades anteriores y posteriores y en el vientre; (13) huesos blancos o verdes.
Hbitat y biologa
Especie nocturna que vive en bosques hmedos tropicales, primarios o secundarios. Ha sido registrada perchando
en vegetacin < 1.8 m sobre el suelo en reas inundadas, pantanos, pozas, pastizales inundados, en la cercana
de riachuelos y dentro del bosque. Hypsiboas alfaroi es simptrica a lo largo de la cuenca del Ro Napo con dos
especies del complejo Hypsiboas calcaratus-fasciatus: Hypsiboas maculateralis e Hypsiboas calcaratus (Caminer
y Ron 2014). Su distribucin geogrfica conocida no abarca zonas de simpatra con su especie hermana
Hypsiboas tetete. Est ltima ha sido registrada en la Amazona central de Ecuador y norte de Per. Sin embargo ,
la distribucin de ambas especies podra ser ms amplia por lo que no se descarta que tengan zonas de
simpatra.
Distribucin
Hypsiboas alfaroi se distribuye en las tierras bajas de la Amazona norte de Ecuador (Provincias de Napo, Orellana
y Sucumbos), y probablemente en reas adyacentes en Per (Caminer y Ron 2014).
Su especie hermana es Hypsiboas tetete; ambas forman un clado que es hermano de una especie candidata no
confirmada (clado G) del Cuzco amaznico, Per; y a su vez, todo este clado es hermano de otro que contiene a
tres especies candidatas no confirmadas (clados H, I y J) de las Guyanas y Bolivia (Caminer y Ron 2014).
Por mucho tiempo se consider que Hypsiboas calcaratus e Hypsiboas fasciatus eran especies con amplia
distribucin en la Amazona; sin embargo, anlisis moleculares demostraron que en realidad ambas conforman un
complejo de varias especies crpticas (Fouquet 2007, Funk et al. 2012, Caminer y Ron 2014). Informacin
publicada antes del 2014 y adscrita a "Hypsiboas fasciatus" podra en realidad referirse a Hypsiboas alfaroi,
Hypsiboas maculateralis o Hypsiboas tetete. Las filogenias moleculares de Faivovich et al. (2005), Wiens et al.
(2010) y Caminer y Ron (2014) indican que todo el complejo Hypsiboas calcaratus-fasciatus se encontrara
embebido dentro del grupo Hypsiboas albopunctatus, que es parte de la tribu Cophomantini, subfamilia Hylinae.
Etimologa
El nombre especfico alfaroi es un patronmico del ex-presidente ecuatoriano Eloy Alfaro Delgado. Su gobierno
promovi la separacin de la iglesia del estado y la modernizacin de Ecuador por promover la educacin y
sistemas a gran escala de transporte y comunicacin (Caminer y Ron 2014).

Su polgono de distribucin tiene 47524 km2, de los cuales 4287 km2 (9%) han sido degradados por actividades
humanas, especialmente agricultura y ganadera. Debido a que su rango de distribucin es relativamente grande y
todava existen extensas reas de hbitat remanente, se estima que la especie no se encuentra amenazada
(Caminer y Ron 2014).
Caminer y Ron (2014) describen el canto acompaado de un oscilograma y audioespectrograma, presentan

fotografas en vida de un macho y una hembra, y una serie de individuos preservados. Tambin reportan
informacin morfomtrica.
Literatura citada
Caminer, M. A. y Ron, S. R. 2014. Systematics of treefrogs of the Hypsiboas calcaratus and Hypsiboas fasciatus
species complex (Anura, Hylidae) with the description of four new species. ZooKeys 370:1-68. doi:
10.3897/zookeys.370.6291
Funk, W. C., Caminer, M., Ron, S. R. 2012. High levels of cryptic species diversity uncovered in Amazonian frogs .
Proceedings of the Royal Society of London B 279:1806-1814. doi:10.1098/rspb. 2011.1653
Autor(es): Diego A. Ortiz y Santiago R. Ron
Ortiz, D. A. y Ron, S. R. 2014. Hypsiboas alfaroi. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,

Hypsiboas boans
Preocupacin menor
Rana gladiadora
Regiones Naturales
Bosque Hmedo Tropical del Choc, Bosque Piemontano Occidental, Bosque Piemontano Oriental, Bosque
Hmedo Tropical Amaznico.
Identificacin

Al igual que otros miembros de la familia Hylidae se caracteriza por tener discos expandidos en el extremo de los
dedos. La especie ms parecida es Hypsiboas geographicus con la que comparte una coloracin similar, calcares
y reticulaciones en el prpado. Hypsiboas boans puede distinguirse de H. geographicus por ser ms grande y por
las membranas de las manos que se extienden hasta el centro del dedo externo en H. geographicus y hasta la
base del disco en H. boans. En H. geographicus los flancos y las superficies anteriores y posteriores de los
muslos tienen barras verticales bien definidas, estrechas y oscuras mientras que en H. boans las barras verticales
son difusas en los flancos y apenas distinguibles en los muslos. Otras ranas arbreas amaznicas de color caf
como Hypsiboas lanciformis, Osteocephalus taurinus y Osteocephalus planiceps se diferencian por carecer de
reticulaciones en el prpado inferior (Duellman 1978).
Descripcin
Esta rana arbrea caf grande tiene pequeos calcares triangulares, membranas extensas en las manos y los
pies y reticulaciones pigmentadas en el prpado inferior. Adems, los machos tienen una espina preplica
desarrollada. La cabeza es ancha y el tmpano es visible. La piel dorsal es lisa y la ventral granular. El color dorsal
vara entre bronce a rojizo, caf grisceo, o caf oscuro, generalmente con un moteado levemente ms oscuro en
la espalda y barras transversales en las patas. De da el color dorsal es generalmente ms plido que de noche .
Los flancos son bronce grisceo con lneas verticales marrn oscuro y las superficies posteriores de los muslos
son marrn grisceo con lneas verticales cafs pobremente definidas. Las membranas interdigitales son marrones
y el vientre es crema. El iris es bronce y el prpado inferior tiene una reticulacin dorada (Duellman 1978).
Hbitat y biologa
Es una especie nocturna que habita bosques tropicales de tierras bajas y piemontanos. Se encuentra en rboles
hasta una altura de 5 m (Duellman 1997). Durante la estacin seca, cantan en la noche en los bordes arenosos o
fangosos de ros de corriente lenta (Rodrguez y Duellman 1994). En Yasun a esta especie se la escucha cantar
desde bosque primario de dosel cerrado a lo largo de los riachuelos ms grandes del bosque y tambin en sitios
del borde de bosque en los bancos de los ros (Read, notas de campo). A lo largo del Ro Aguarico Duellman
(1978) encontr individuos en bosque secundario o en el banco del ro (en el suelo, arbustos o en herbazales de
hierbas grandes). En la Amazonia ecuatoriana, estas ranas son ms activas durante los tiempos ms secos del
ao (agosto-septiembre y diciembre-febrero) cuando probablemente se reproducen. Sus cantos se oyen raramente
durante perodos lluviosos (Duellman 1978). Los machos de esta especie construyen nidos que son depresiones
bajas, como un lavabo (hasta 40 cm en dimetro) en los bancos de ros fangosos; las hembras depositan los
huevos en la superficie del agua de los nidos (Duellman, 1973, Burger et al. 2002, Wells 2007). Donde el lecho del
ro es rocoso y no pueden hacer nidos, ponen sus huevos en espacios entre las piedras (foto en Barrio-Amors y
Chaparro 2005). Hypsiboas boans es una de las ranas gladiadoras. Reciben su nombre por el comportamiento
altamente agresivo de sus machos quienes cuentan con una espina preplica muy desarrollada y ubicada en la
base del pulgar que utilizan al luchar (Hbel, 2008). Magnuson et al. (1999) estudiaron durante 15 aos la dinmica
poblacional y reproductiva. Desde la eclosin de los huevos hasta alcanzar la madurez reproductiva, en machos ,
transcurren dos aos. La actividad vocal diaria es bimodal, con picos al inicio de la noche y antes del amanecer .
Inicialmente la poblacin aument de tamao pero luego de nueve aos se extingui y el sitio no haba sido
recolonizado seis aos ms tarde. Los tems principales de su dieta fueron los Ortpteros (Duellman 1978,
Menndez-Guerrero 2001).
Distribucin
La cuenca baja del Amazonas, las cuencas altas del Orinoco y el Magdalena, Guayanas y los bosques hmedos
del Choc en Colombia y Ecuador; Panam oriental; Trinidad (Frost 2010). En Ecuador tiene un patrn de
distribucin inusual puesto que es una de las pocas especies con poblaciones en las tierras bajas a ambos lados
de los Andes. Lynch y Surez-Mayorga (2001) discutieron la distribucin colombiana de la especie. De la Riva et
al. (2000) consideraron que la especie ocurre en Sudamrica tropical y especialmente en Bolivia, no aceptando
implcitamente la restriccin de la distribucin geogrfica propuesta por Hoogmoed (1990).
En el grupo Hypsiboas semilineatus de Faivovich et al. (2005). Adems de H. boans, el otro miembro del grupo
presente en Ecuador es H. geographicus. De acuerdo con la filogenia de Pyron y Wiens (2011), H. boans est
cercanamente relacionada con H. geographicus e H. semilineatus. Ver Hoogmoed (1990) para una redefinicin y
un refinamiento taxonmico de la distribucin conocida. Ver Duellman (1970), Duellman (1971), Mertens (1972) y
Faivovich et al. (2005) para la historia de la taxonoma de esta especie. Barrio-Amors (pers. comm. a Frost 2010)
considera a H. boans como un complejo de especies y registr esta especie en las colinas andinas venezolanas .
Sin embargo Fouquet et al. (2007) confirmaron usando anlisis de ADN que H. boans es probablemente una nica
especie, con una distribucin amplia, extendindose sobre reas extensas de Sudamrica. Antes del trabajo de
Faivovich et al. (2005), Hypsiboas boans haba sido asignada al grupo de las "ranas gladiadoras" por su
comportamiento extremadamente agresivo y sus espinas preplicas que utilizan cuando pelean (Kluge 1979). Sin
embargo, Faivovich et al. (2005) demostraron que el grupo es parafiltico.
Etimologa
El nombre especfico boans se deriva del griego Boanerges que, de acuerdo con la biblia, son los hijos del trueno ;
el nombre aparentemente se refiere al sonoro canto de la rana (Duellman 1970).

De acuerdo con la lista roja de la IUCN, no hay amenazas conocidas para esta especie (IUCN 2010).
Infrecuentemente registrada en el comercio internacional de mascotas pero en niveles que no afectan el tamao de
sus poblaciones. Es una especie registrada con poca frecuencia dentro de su rango de distribucin en Ecuador .
Presumiblemente se ve afectada por destruccin del hbitat.
Duellman (1978) proporcion informacin del renacuajo y la vocalizacin. Kenny (1969) (como Hyla mxima) y
Murphy (1997) suministraron sinopsis de las poblaciones de Trinidad y Tobago. Lescure y Marty (2000)
suministraron una breve sinopsis y foto. Los sitios de vocalizacin, las caractersticas espectrales y temporales
del canto de anuncio y su rol en el reconocimiento de la especie y el aislamiento reproductivo pre -apareamiento
son discutidos por Hdl (1977). Sus llamadas de socorro se describen en Hdl y Gollman (1986). La variacin en
la estrategia reproductiva en relacin con la elevacin es discutida por Gorzula y Searis (1998). Lima et al. (2005)
presentan fotos de la actividad reproductiva y del nido.
Literatura citada
Barrio-Amors, C. y Chaparro, J. C. 2005. Amphibians and Reptiles from Panticolla Lodge, Manu National Park ,
Peru. Technical Report Series - Fundacin Andigena
Burger, J., Arizabal, W. y Gochfeld, M. 2002. Nesting Behavior of a Gladiator Frog Hyla boans in Peru. Journal of
14:19-164.
Duellman, W. E. 1971. A taxonomic review of South American hylid frogs, genus Phrynohyas. Occasional Papers
of the Museum of Natural History, University of Kansas 4:1-21.
Duellman, W. E. 1971. The nomenclatural status of the names Hyla boanss (Linnaeus) and Hyla maxima (Laurenti)
(Anura: Hylidae). Herpetologica 27:397-405.

Duellman, W. E. 1973. Nest-building Hylid Frogs. HISS News-Jour 1:72-75.
Duellman, W. E. 1997. Amphibians of La Escalera region, Southeastern Venezuela: Taxonomy, Ecology, and
Biogeography. Scientific papers of the Natural History Museum of the University of Kansas 2:1-52.
New York, USA.
Hbel, G. 2008. Plasticity and geographic variation in the Reproductive Ecology of Gladiator Frogs, particularly
Hypsiboas rosenbergi. Stapfia 88
Hdl, W. 1977. Call Differences and Calling Site Segregation in Anuran Species from Central Amazonian Floating
Meadows. Oecologia 28:351-363.
Hdl, W. y Gollman, G. 1986. Distress Calls in Neotropical Frogs. . Amphibia-Reptilia 7: 11-21.
Hoogmoed, M. S. 1990. Resurrecion of Hyla wavrini Parker (Amphibia: Anura: Hylidae), a gladiator frog from
northern South America. Zool. Med. Leiden 64:71-93.
Kluge, A. G. 1979. The gladiator frogs of Middle America and Colombia, a reevaluation of their systematics (Anura:
Hylidae). Occas. Pap. Mus. Zool. Univ. Michigan 688:1-24.
Lynch, J. D. y Surez-Mayorga, A. M. 2001. The distributions of the gladiador frogs (Hyla boans group) in
Colombia, with comments on size variation and sympatry. Caldasia 23:491-507.
Magnuson, W. E., Lima, A. P., Hero, J. M. y Carmozina de Arajo, M. 1999. The Rise and Fall of a Population of
Hyla boans: Reproduction in a Neotropical Gladiator Frog. Journal of Herpetology 33:647-656.
Quito.
Mertens, R. 1972. Der Neotypus von Rana boans Linnaeus. Senckenbergiana Biologica 53:197-198.
Murphy, J. C. 1997. Amphibians and reptiles of Trinidad and Tobago. Krieger Publishing Company. Malabar,
Florida. xiii+245.
Wells, K. D. 2007. The Ecology and Behavior of Amphibians. University of Chicago Press 1148pp.
Ron, S. R., Read, M. 2012. Hypsiboas boans. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,

Hypsiboas calcaratus
Preocupacin menor
Rana arbrea de espolones
Regiones Naturales

Identificacin
Es una rana de tamao mediano, con discos expandidos en los dedos, calcares desarrollados y coloracin dorsal
caf. Se asemeja a Hypsiboas fasciatus e Hypsiboas almendarizae. Sin embargo, Hypsiboas calcaratus se
distingue por tener un calcar ms grande. La banda dorsal del iris es amarilla a anaranjada en Hypsiboas
calcaratus (roja a caf rojiza en Hypsiboas fasciatus). Hypsiboas calcaratus tiene extremidades proporcionalmente
ms largas y bandas verticales obscuras ms anchas en los flancos y en las superficies ocultas de los muslos
que Hypsiboas almendarizae. Se diferencia de Hypsiboas maculateralis por tener barras verticales obscuras en los
flancos y las superficies ocultas de los muslos (manchas obscuras en Hypsiboas maculateralis). Difiere de
Hypsiboas alfaroi e Hypsiboas tetete por la presencia del calcar (nicamente un tubrculo pequeo est presente
en el taln de Hypsiboas alfaroi e Hypsiboas tetete) y por la ausencia de puntos cafs conspicuos en la garganta
(puntos presentes en Hypsiboas tetete e Hypsiboas alfaroi). El canto de anuncio de Hypsiboas calcaratus es una
nota simple quack lo cul la diferencia de Hypsiboas fasciatus, Hypsiboas almendarizae, Hypsiboas
maculateralis e Hypsiboas alfaroi cuyos cantos presentan tres notas (Caminer y Ron 2014).
Hypsiboas calcaratus tambin se asemeja a las especies amaznicas Hypsiboas geographicus e Hypsiboas
boans por la presencia de calcares. Se diferencia de ambas especies por carecer de membranas extensas entre
los dedos de la mano y por carecer de reticulaciones en el prpado inferior. Se asemeja a algunas especies de
Osteocephalus en coloracin y por carecer de membranas entre los dedos de las manos. Sin embargo, pueden
distinguirse fcilmente porque Osteocephalus no tienen calcares en los talones.
Descripcin
Es una especie de tamao mediano con la siguiente combinacin de caracteres (Caminer y Ron 2014): (1)
membrana basal entre los dedos de la mano, (2) calcar grande y triangular; (3) dorso vara de caf claro a caf
rojizo o caf con marcas transversales obscuras; una lnea dorsal media caf obscura puede estar presente; (4)
puntos diminutos blancos y negros pueden estar dispersos en el dorso; superficie dorsal de extremidades con
barras transversales cafs (12 en el brazo y antebrazo y 35 en el muslo, pantorrilla y pie); (5) flancos color azul
en hembras grandes y azul claro o blanco en machos (en preservante, crema plidos o grises) con barras
verticales cafs obscuras; (6) superficie oculta de muslos azul en hembras grandes y azul claro o blanco en
machos con barras verticales caf obscuras; las barras pueden estar presentes tambin en la superficie oculta de
canillas, superficie ventral de antebrazos y superficie dorsal de pies; (7) superficie ventral de muslos blanca
cremosa, blanca amarillenta o caf; (8) vientre blanco cremoso o blanco amarillento; (9) membrana entre los dedos
del pie; discos y membrana amarillos o cafs; (10) iris plateado cremoso o bronce con una banda dorsal amarilla a
anaranjada; (11) espina preplica presente en machos; (12) una lnea blanca cremosa dbil est presente en el
borde externo de pies, tarsos, antebrazos y manos; manchas diminutas cafs plidas dispersas pueden estar
presentes en los labios; (13) huesos blancos o verdes.
Hbitat y biologa
Es una especie nocturna que habita en bosques hmedos tropicales. Se encuentra en mayor abundancia en
bosques inundables, pantanos y bordes de lagos y menos frecuentemente a lo largo riachuelos pequeos y dentro
de bosque de tierra firme (Duellman 1978). Morley Read (notas del campo) tambin encontr a esta especie en
pozas de zonas abiertas cerca del bosque. Duellman (1995) reporta que la especie no fue comn en el Cuzco
amaznico, Per. Hypsiboas calcaratus generalmente se encuentra en ramas o arbustos perchando en vegetacin
< 2 m sobre el suelo (Duellman 1978, Caminer y Ron 2014).
Padilla (2005) report reproduccin continua a lo largo del ao en el Parque Nacional Yasun (Ecuador), al contrario
de lo reportado por Duellman (1978), quien sugiri que la reproduccin es espordica y oportunista en Santa
Cecilia, Ecuador. Los machos cantan desde la vegetacin donde perchan en el borde de pozas, pantanos o
riachuelos (Caminer y Ron 2014). Diez hembras con LRC promedio = 53.9 mm (rango 47.061.0) contuvieron en
promedio = 1143 (rango 8351600) huevos ovricos maduros. Los huevos son pigmentados, miden
aproximadamente 2 mm de dimetro y son depositados en la superficie del agua. Los embriones eclosionan entre
7986 horas y miden entre 5.57.0 mm. Los renacuajos se encuentran en pantanos y riachuelos pequeos de flujo
lento dentro del bosque (Duellman 1978). La dieta de ranas adultas consiste principalmente de ortpteros y
araas, seguida de colepteros, hompteros y larvas de lepidpteros (Duellman 1978, Menndez-Guerrero 2001).
Duellman (1978) inclusive encontr una rana pequea en el estmago de un individuo. Hypsiboas calcaratus es
simptrica a lo largo de la cuenca del Ro Napo en Ecuador con otras dos especies del complejo
calcaratus-fasciatus: Hypsiboas maculateralis e Hypsiboas alfaroi, y ms al sur probablemente con Hypsiboas
tetete (Caminer y Ron 2014).
Distribucin
Amazona de Brasil, Bolivia, Ecuador Per y en las Guyanas bajo 650 m sobre el nivel del mar (Caminer y Ron
2014). Su presencia en Colombia, Venezuela y la Amazona oriente requiere ser verificada luego de la revisin de
Caminer y Ron (2014).
Hypsiboas calcaratus es la especie hermana de un clado que contiene a Hypsiboas fasciatus + Hypsiboas
almendarizae (Caminer y Ron 2014). Miembro del grupo de especies Hypsiboas albopunctatus (Faivovich et al.
2005). Caminer y Ron (2014), en base a una filogenia molecular (genes mitocondriales y nucleares), cantos de
anuncio y caracteres morfolgicos, definen la identidad de Hypsiboas calcaratus e Hypsiboas fasciatus y
describen cuatro especies crpticas (Hypsiboas almendarizae, Hypsiboas maculateralis, Hypsiboas alfaroi e
Hypsiboas tetete). Previamente se haba asumido que Hypsiboas calcaratus e Hypsiboas fasciatus eran especies
con amplia distribucin en la Amazona; sin embargo, los anlisis moleculares demostraron que ambas eran un
complejo de especies, con varias especies crpticas (Fouquet 2007, Funk et al. 2012, Caminer y Ron 2014).
La muestra reportada como "Hypsiboas calcaratus" en la filogenia de Faivovich et al. (2005) en realidad
corresponde a una especie no descrita de la Amazona peruana . La muestra reportada como "Hypsiboas
calcaratus" en la filogenia de Wiens et al. (2010) y, presumiblemente Pyron y Wiens ( 2011), es una muestra
hbrida entre la muestra de Faivovich et al. (2005) y una secuencia de Hypsiboas calcaratus de Per.
En base a caracteres morfolgicos y cantos de anuncio, Duellman (1973) la asign al grupo " Hyla geographica",
que en ese entonces estaba conformado por Hypsiboas geographicus, Hypsiboas calcaratus e Hypsiboas
fasciatus. Posteriormente, Faivovich et al. (2005), en base a una filogenia molecular, transfirieron a Hypsiboas
calcaratus al grupo Hypsiboas albopunctatus, que a su vez se encuentra en la tribu Cophomantini, subfamilia
Hylinae. Faivovich et al. (2005) tambin presentan una diagnosis del grupo en base a datos moleculares. Ver
comentarios taxonmicos y sinnimos en Frost (2013).
Etimologa
El nombre especfico "calcaratus" seguramente hace referencia a los calcares conspicuos (grandes y triangulares)
de esta especie.

Es una especie relativamente frecuente en varias colecciones cientficas, lo que sugiere que no est seriamente
amenazada. Su polgono de distribucin es de 3 586 597 km2 y se solapa con varias reas protegidas. Existe
perdida localizada de hbitat debido a actividades como tala de rboles, agricultura y ganadera, sin embargo, su
presencia en bosque secundario y reas abiertas artificiales sugieren una ligera tolerancia al disturbio
antropognico (Caminer y Ron 2014).
Duellman (1973) presenta fotografas en vida de dos individuos (uno de Belm, Par, Brasil y otro de Santa Cecilia,
Ecuador) y un audioespectrograma del canto de anuncio. Duellman (1978) provee datos de morfologa, historia
natural, renacuajos, vocalizacin y dieta de Santa Cecilia, Ecuador. Duellman y Pyles (1983) estudiaron la
segregacin acstica dentro y entre comunidades de anuros que incluan a Hypsiboas calcaratus. Wild (1992)
describen el renacuajo de Hypsiboas fasciatus del Cuzco Amaznico, Per, incluyendo ilustraciones en vista
dorsal, lateral y del disco oral. Sin embargo, dado nuestro conocimiento actual de la distribucin de Hypsiboas
fasciatus (restringida a las estribaciones orientales de los Andes del sur de Ecuador y norte de Per; Caminer y
Ron 2014), la descripcin de Wild (1992) probablemente corresponda a Hypsiboas calcaratus u otro miembro del
complejo calcaratus-fasciatus. Rodrguez y Duellman (1994) proveen una sinopsis y una fotografa de Loreto, Per.
Lescure y Marty (2000) y Kok y Kalamandeen (2008) proveen informacin de especmenes de las Guyanas .
Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo. Caminer y Ron (2014) describen el canto en detalle y
presentan un oscilograma y audioespectrograma; presentan tambin fotografas en vida de un macho y una
hembra en vista dorso-lateral, detalle de calcares, y una serie de individuos preservados.
Literatura citada
10.3897/zookeys.370.6291
Duellman, W. E. 1973. Frogs of the Hyla geographica group. Copeia 1973:515-533.
1983:639-649 .
York, USA.
2010).
Kok, P. y Kalamandeen, M. 2008. Introduction to the Taxonomy of the Amphibians of Kaieteur National Park ,
Guyana. Abc Taxa: A Series of Manual Dedicated to Capacity Building in Taxonomy and Collection Management ,
Brussels, Belgium, Belgian Development Corporation 1-288.
Quito.
Troschel, F. H. 1848. Versuch einer Zusammenstellung der Fauna und Flora von British -Guiana. Amphibien
3:645-661. Leipzig.
Wild, E. R. 1992. The Tadpoles of Hyla fasciata and H. allenorum, with a Key to the Tadpoles of The Hyla parviceps
Group (Anura: Hylidae). Herpetologica 48:439-447.
Autor(es): Diego A. Ortiz, Morley Read y Santiago R. Ron

Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2014. Hypsiboas calcaratus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Hypsiboas cinerascens
Rana granosa
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 36.48 mm (rango 35.17-37.56, n = 5) P. Menndez, no publicado

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 38.14 mm (rango 38.03-38.21, n = 3) P. Menndez, no publicado
Al igual que otras especies de la familia Hylidae, se caracteriza por tener discos terminales en los dedos y ojos
grandes. La especie ms similar en la Amazona ecuatoriana es Hypsiboas punctatus, una rana verde de la que se
diferencia por carecer de manchas rojas y una lnea dorsolateral roja. Adems, en H cinerascens, el dedo externo
de la mano tiene membrana a lo largo de la mitad de su longitud, la piel del dorso es finamente granular y los
machos tienen espinas preplicas en la base del pulgar. En H. punctatus el dedo externo de la mano tiene
membrana solamente en la base, la piel dorsal es lisa y los machos carecen de espinas preplicas. Otras
especies de ranas arbreas de la Amazona ecuatoriana carecen de la coloracin verde clara caracterstica de H.
cinerascens. Las nicas excepciones son miembros de la familia Centrolenidae (ranas de cristal) que se
diferencian por ser ms pequeas (generalmente menos de 30 mm de LRC).
Descripcin
La siguiente descripcin es una versin revisada de Duellman (1978). El hocico es redondeado en vista dorsal y de
perfil. Tmpano externo presente. El dedo externo de la mano tiene membrana a lo largo de la mitad de su longitud ;
los dedos II y III tienen membranas basales; los dedos del pie tienen membranas a lo largo de cerca de 2/3 de su
longitud. Los machos carecen de excrecencias nupciales crneas. Los machos adultos tienen espinas preplicas
en la base del pulgar. La piel dorsal es finamente granular y la del vientre marcadamente granular. El dorso es
verde plido uniforme pero en algunas poblaciones tambin hay puntos amarillos o verde limn. Algunos individuos
tienen manchas rojas en el dorso. En cerca del 5% de la poblacin hay marcas dorsales rojizas o negras que
consisten en una raya cantal, barra interorbital, dos a cuatro puntos en la regin sacra, o barras transversales en
la pantorrilla. La ingle y las superficies ocultas de los miembros son verdes, con un tinte azulado en algunos
individuos. El vientre es casi transparente pero tiene un tinte verdoso dbil. Los dedos de las manos y los dedos
de los pies son amarillo verdosos y el borde del prpado superior es crema. El saco vocal es verde y el iris es
crema plido.
Hbitat y biologa
Hypsiboas cinerascens es una especie nocturna y arbrea. Los machos cantan desde vegetacin en pantanos o
pozas. Las puestas son acuticas y contienen alrededor de 800 huevos verdes de 1.6 milmetros de dimetro
(Rodriguez y Duellman 1994). En Cusco Amaznico fue registrada alrededor de piscinas permanentes en bosque
inundado (Duellman 2005). En Santa Cecilia (Provincia de Sucumbos) se escuch a los machos cantar a lo largo
de todo el ao despus de las lluvias pero se reprodujeron espordicamente en pocas de lluvia fuerte (Duellman
1978). En la estacin Cientfica Yasun de la PUCE H. cinerascens tuvo actividad reproductiva continua a lo largo
del ao (Padilla 2005) lo cul se contrapone con el reporte de reproduccin espordica y oportunista para Santa
Cecilia (Provincia Sucumbos). Mueses-Cisneros (2007) observ reproduccin explosiva pero anot que los
machos permanecen cantando en coros durante perodos prolongados. Morley Read (datos de campo) ha
registrado a la especie en el borde de piscinas y reas inundadas en bosque o borde del bosque, especialmente
cerca a pantanos de Mauritia flexuosa. Aunque registr coros durante todo el ao, hubo mayor actividad de canto
una noche despus de das de lluvia fuerte.
Distribucin
Guyanas y la Amazona de Brasil, Colombia, Venezuela, Ecuador, Per, y Bolivia (Frost 2010).
En base a caracteres genticos Faivovich et al. ( 2005) reportan una relacin cercana con H. picturatus e H.
punctatus. Estas especies junto con seis especies adicionales conforman el grupo Hypsiboas punctatus. Wiens
et al. (2010) muestran a H. cinerascens como especie hermana de H. punctatus con un alto soporte. Esta especie
fue ampliamente referida en la literatura como Hyla granosa hasta el ao 2006. Para ms informacin taxonmica
ver Cochran y Goin (1970), Rivero (1961) y Hoogmoed (1979).
Etimologa
No Disponible

Es comn a lo largo de su rango de distribucin (IUCN 2009). En Ecuador puede ser localmente abundante.
Duellman (1978) describi el canto. Sonogramas del canto se presentan en Duellman (2005) y De La Riva et al.
(1997). Lescure y Marty (2000) publicaron una foto y sinopsis breve de la Guyana Francesa. Duellman (1978) y
Mijares-Urrutia (1993) describieron el renacuajo. En el Parque Nacional Yasun la dieta estuvo compuesta
principalmente por grillos (Orthoptera; Menndez-Guerrero 2001).
Literatura citada
De la Riva, I., Mrquez, R. y Bosch, J. 1997. Description of the advertisment calls of some South American Hylidae
(Amphibia, Anura): Taxonomic and methodological consequences. Bonner Zoologische Beitrege 47:175-185.
New York, USA.
Hoogmoed, M. S. 1979. Resurrection of Hyla ornatissima Noble (Amphibia: Hylidae) and remarks on related
species of green tree frogs from the Guiana area. Notes on the Herpetofauna of Surinam VI. Zoologische
Verhandelinger :1-46.
Quito.
Mijares-Urrutia , A. 1993. The tadpole of Hyla granosa (Anura, Hylidae) from southeastern Venezuela. Revista
Chilena de Historia Natural 66:143-147.
Mueses Cisneros, J. J. 2007. Fauna anura associada a un sistema de charcos dentro de bosque en el kilmetro
11 Leticia-Tarapac (Amazonas, Colombia). Caldasia 29:387-395.
126:1-207.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Hypsiboas cinerascens. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Hypsiboas geographicus
Rana geogrfica
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin

Al igual que otros miembros de la familia Hylidae se caracteriza por tener discos expandidos en el extremo de los
dedos. La especie ms parecida es Hypsiboas boans con la que comparte una coloracin similar, calcares y
reticulaciones en el prpado. Hypsiboas boans puede distinguirse de H. geographicus por ser ms grande y por
las membranas de las manos que solo se extienden hasta el centro del dedo externo en H. geographicus y hasta
la base del disco en H. boans. En H. geographicus los flancos y las superficies anteriores y posteriores de los
muslos tienen barras verticales bien definidas, estrechas y oscuras mientras que en H. boans las barras verticales
son difusas en los flancos y apenas distinguibles en los muslos. Otras ranas arbreas amaznicas de color caf
como Hypsiboas lanciformis, Hypsiboas calcaratus, Osteocephalus taurinus y Osteocephalus planiceps se
diferencian por carecer de reticulaciones en el prpado inferior (modificado de Duellman 1978).
Descripcin
La siguiente descripcin se basa en Duellman (1973). Esta rana arbrea de color caf tiene pequeos calcares
triangulares y reticulaciones pigmentadas en el prpado inferior. La cabeza es ancha y el tmpano est presente .
Los dedos del pie tienen membranas a lo largo de tres cuartos de su longitud y los dedos de la mano a lo largo de
la mitad. Los machos en poca reproductiva tienen excrecencias nupciales corneas en los pulgares. La piel dorsal
es lisa y la ventral es granular. Las superficies dorsales de la cabeza, cuerpo y patas son generalmente bronce o
caf con marcas dbilmente ms oscuras que frecuentemente incluyen una X en la regin escapular y barras
transversales en las patas. Una lnea mediadorsal estrecha, caf oscura, est presente en muchos individuos; en
algunos la lnea es evidente solamente en la cabeza mientras que en otros alcanza longitudes variables en el
cuerpo. Hay considerable variacin en coloracin dorsal y el color es generalmente ms plido de noche que de
da. La variacin en el patrn dorsal incluye: 1) bronce con manchas negras, 2) bronce amarillento uniforme, 3) oro
verdoso metlico con marcas marrn oscuro, 4) bronce abigarrado con un poco de color crema. Los talones se
colorean generalmente como el resto del cuerpo, pero en algunos individuos los talones son blancos, amarillos
cremosos, o anaranjados. Los flancos varan entre crema y gris plido y las superficies anteriores y posteriores de
los muslos son bronce cremoso a gris con lneas verticales que varan de gris oscuro a negro. Las lneas que se
encuentran en los flancos y, con menos frecuencia, en los muslos, se arreglan en pares. En los machos el vientre
es color blanco cremoso, que cambia lateral y posteriormente a crema amarillento; en hembras adultas la
garganta y el pecho son amarillo cremoso y el vientre y las superficies ventrales de los miembros son naranja
plido. En algunos individuos el color ventral est presente en el margen del labio superior. El iris vara entre crema
anaranjado y bronce obscuro; el prpado inferior tiene reticulaciones color dorado (Duellman 1978). Hay un notorio
cambio en la coloracin entre los juveniles y adultos. Los juveniles luego de la metamorfosis tienen un dorso
bronce cremoso con puntos negras en la cabeza, el cuerpo, y las superficies dorsales de los miembros. A medida
que las ranas aumentan de tamao, los puntos negros en el dorso son substituidos por marcas marrones y el
pigmento negro en los flancos y los miembros se concentra para formar las barras verticales obscuras que son
caractersticas de la especie.
Hbitat y biologa
Este rana arbrea nocturna se encuentra en riachuelos, charcas, lagos y rara vez en el interior de bosque primario
(Rodrguez y Duellman 1994). Los machos cantan desde ramas o desde la vegetacin cerca o sobre la superficie
del agua (Duellman 1973). Se reproduce espordicamente a lo largo del ao (Duellman 1978). La longitud del canto
es variable; algunas notas son cortas, otras son largas y algunos cantos incluyen ambas notas. Morley Read
(notas de campo) registr diferencias en los cantos de machos cantando al borde de riachuelos en bosque
primario vs. los que cantan en pantanos abiertos. Los huevos se depositan en el agua. Los renacuajos son negros ,
viven en charcas permanentes y tienen mal sabor posiblemente como defensa en contra de predadores. Los
renacuajos nadan en agrupaciones densas en forma de esfera cuando estn en aguas abiertas pero estas
formaciones pueden aplanarse cundo estn forrajeando. En estos grupos todos los renacuajos son de tamao
similar lo cul sugiere que pertenecen a una misma puesta (Caldwell 1989). Pueden ser depredados por larvas de
liblulas (Caldwell 1989). Hypsiboas geographicus puede reproducirse con xito en piscinas artificiales con peces.
Distribucin
Sudamrica tropical al este de los Andes, excepto la regin costera desde Alagoas hasta Santa Catarina, Brasil;
incluyendo Trinidad (Frost 2010).
En el grupo Hypsiboas semilineatus de Faivovich et al. (2005). Adems de H. geographicus, el otro miembro del
grupo presente en Ecuador es H. boans. De acuerdo con la filogenia de Pyron y Wiens (2011), H. geographicus
est cercanamente relacionada con H. boans e H. semilineatus. Ver revisiones taxonmicas de Duellman (1973) y
Lutz (1973). De la Riva et al. (2000) comentaron la variacin en Bolivia. Inicialmente perteneca el grupo H.
geographicus pero Faivovich et al. (2005) encontraron que este grupo era polifiltico y transfirieron a H.
geographicus a su grupo actual. Hay evidencia de la existencia de dos especies crpticas dentro de H.
geographicus en Ecuador. Se han registrado diferencias de morfologa entre individuos encontrados cerca de
riachuelos en comparacin con individuos de pantanos y lagunas (S. R. Ron, observacin personal.)
Etimologa
El nombre de la especie significa "geogrfico" en referencia a las lneas irregulares del prpado inferior que
asemejan un mapa.

Es abundante a lo largo de la mayor parte de su distribucin. No hay amenazas conocidas para esta especie
(IUCN 2010). En Ecuador es una especie registrada con frecuencia en lagunas y pozas.
El adulto de Hypsiboas geographicus no puede escapar rpidamente de depredadores y en lugar de eso utiliza
otros mtodos de defensa (Angulo et al. 2007). Menin et al. (2005) observaron a una araa Ancylometes rufus
alimentndose de un H.geographicus. Lescure y Marty (2000) suministraron una sinopsis breve y foto de la
especie. Kenny (1969) y Murphy (1997) presentan una sinopsis de la poblacin de Trinidad. La descripcin del
canto y su sonograma son presentados por Duellman (1973) y Mrquez et al. (1993). Un vdeo se presenta en
AmphibiaWeb. Las dieta se compone principalmente de invertebrados grandes, ortpteros y escarabajos
(Duellman 1978). Fotografas del adulto y de una agrupacin de renacuajos se presentan en Lima et al. (2005).
Literatura citada
Angulo, A., Acosta, A. R. y Rueda J., V. 2007. Diversity and frequency of visual defensive behaviours in a
population of Hypsiboas geographicus. . The Herpetological Journal 17:138-140.
Caldwell, J. P. 1989. Structure and Behavior of Hyla geographica Tadpole Schools, with Comments on
Classification of Group Behavior in Tadpoles. Copea 1989:938-948.
14:19-164.
Duellman, W. E. 1973. Frogs of the Hyla geographica group. Copeia 1973:515-533.
New York, USA.
Lutz, B. 1973. Brazilian species of Hyla. Austin: University of Texas Press :260 xviii +.
Menin, M., Rodrigues, J., de Azevedo, C. S. 2005. Predation on amphibians by spiders (Arachnida, Araneae) in the
Neotropical region. Phyllomedusa 41:39-47.
Florida. xiii+245.
Autor(es): Santiago R. Ron, Morley Read
Ron, S. R., Read, M. 2012. Hypsiboas geographicus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Hypsiboas lanciformis
Preocupacin menor
Rana lanceolada comn
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 71.8 mm (rango 63.976.4; n = 21) Menndez-Guerrero, no publicado
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 78.6 mm (rango 69.184.2; n = 5) Menndez-Guerrero, no publicado
Al igual que otros miembros de la familia Hylidae, se caracteriza por la presencia de discos expandidos al final de
los dedos. Hypsiboas lanciformis se diferencia de otros hlidos amaznicos por la siguiente combinacin de
caracteres: 1) hocico alargado, 2) rayas labiales y supra-cloacales amarillas cremosas, 3) garganta y pecho
marrn con puntos crema grandes, 4) dedos con membrana basal, 5) espina preplica en la base del pulgar de los
machos adultos. Hypsiboas geographicus, Osteocephalus planiceps, Osteocephalus mutabor y Osteocephalus
taurinus tienen coloracin dorsal y tamao similar pero se diferencian porque su garganta y pecho carecen de
puntos crema grandes que contrastan con un fondo marrn.
Descripcin
La siguiente descripcin se basa en Duellman (1978). El hocico es alargado. El tmpano es prominente y casi tan
grande como el ojo. Los dedos externos de la mano tienen membranas basales mientras que los internos carecen
de membranas. Los dedos del pie tienen membranas a lo largo de cerca de dos tercios de su longitud. Los
machos carecen de excrecencias nupciales crneas pero tienen un preplex conspicuo en la base del pulgar. La
piel dorsal es lisa; la del vientre es granular. En la noche el dorso es bronce; de da cambia a bronce o bronce
oliva. Tiene de seis a ocho barras transversales marrones en el dorso del cuerpo. La barra anterior est
generalmente entre los ojos. Una raya labial clara se extiende desde la punta del hocico hasta el ngulo de la
mandbula. Lateralmente la cabeza vara entre verde oliva y marrn oscuro. Las superficies anteriores y posteriores
de los muslos son bronce o verde oliva plido. Una lnea transversal amarilla cremosa o blanca plateada est
presente sobre la cloaca; lneas similares tambin estn en los talones. La garganta, el pecho y las superficies
ventrales de los miembros son marrones; puntos crema grandes estn presentes en el pecho. El vientre es crema ,
con un tono grisceo en algunos individuos. El iris es bronce.
Hbitat y biologa
Es una especie abundante que ocurre en reas abiertas, bosque de crecimiento secundario (Duellman 1978) y
bosque inundado (Ron 2001-2011). Arbrea y nocturna, los machos se pueden escuchar cantando al borde de
pozas abiertas y poco profundas casi todas las noches del ao. El canto es un ruidoso quack". Las puestas son
de 2100 a 2400 huevos pigmentados de 2 mm de dimetro y se depositan como pelcula en la superficie del agua
(Rodrguez y Duellman 1994). Se reproducen a lo largo de todo el ao (Duellman 1978). En Yasun, Read (datos de
campo) encontr que H. lanciformis estuvo ausente en bosque primario de tierra firme, excepto en bordes de
pantanos o lagunas.
Distribucin
Cuenca media y superior del Amazonas (Brasil, Ecuador, Per, Bolivia, y Colombia) y en Venezuela en bosques
de la cordillera de la costa y de la Guayana (Frost 2010). Ver los comentarios con respecto a la distribucin de la
poblacin venezolana por Gorzula y Searis (1998).
Parte del grupo Hypsiboas albopunctatus (sensu Faivovich et al. 2005) cuyo contenido de nueve especies incluye
tres representantes ecuatorianos: H. lanciformis, H. calcaratus y H. fasciatus. No se conoce ninguna
caracterstica morfolgica derivada que diagnostique al grupo. De acuerdo con la filogenia de Wiens et al. ( 2010) H.
lanciformis est cercanamente relacionada con H. albopunctatus y H. multifasciatus. Ver Trueb (1977) para un
estudio osteolgico. Previamente form parte del grupo " Hyla lanciformis" (Cochran y Goin 1970).
Etimologa
El nombre de la especie proviene del latn "lancea" que significa lanza o flecha; lanciformis hace referencia a la
forma alargada de la cabeza, similar a la cabeza de una flecha.

Es comn a lo largo de la mayora de su rango de distribucin (IUCN 2010). En la Amazona ecuatoriana es una
especie registrada con frecuencia en zonas de hbitat disturbado como fincas y poblados pequeos.
El canto y el renacuajo fueron descritos por Duellman (1978) y un sonograma del canto fue publicado por Mrquez
et al. (1993). Hypsiboas lanciformis pueden emitir un canto de socorro cuando son capturados (Hdl 1986).
Fotografis de esta especie se presentan en Lima et al. 2005. Duellman (1978) y Menndez-Guerrero (2001)
encontraron que los grillos (Orthoptera) son las presas principales. Duellman (1978) observ que, en proporcin a
su tamao, H. lancifomis no come presas grandes. La osteologa y sistemtica fueron estudiadas por Trueb
(1977). El condrocrneo y las secuencias de osificacin fueron estudiadas por De Sa (2005). Usando H.
lanciformis como ejemplo de una especie que careca de coosificacin, Seibert y otros (1974) demostraron que la
coosificacin craneal est asociada a la reduccin de la prdida evaporativa de agua.
Literatura citada
Cope, E. D. 1871. Eighth contribution to the herpetology of tropical America. Proceedings of the American
Philosophical Society 11:553-559.
De Sa, R. O. 2005. Chondrocranium and ossification sequence of Hyla lanciformis. Journal of Morphology
195:345-355.
New York, USA.
Hdl, W. y Gollman, G. 1986. Distress Calls in Neotropical Frogs. . Amphibia-Reptilia 7: 11-21.
Seibert, E. A., Lillywhite, H. B. y Wassersug, R. J. 1974. Cranial Coossification in Frogs: Relationship to Rate of
Evaporative Water Loss. Physiological Zoology 47:261-265.
Trueb, L. 1977. Osteology and anuran systematics: intrapopulational variation in Hyla lanciformis. Systematic
Zoology 26:165-184.
Ron, S. R., Read, M. 2012. Hypsiboas lanciformis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Hypsiboas maculateralis
Rana arbrea manchada
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Es una rana de tamao mediano, con discos expandidos en los dedos, ojos grandes, calcares desarrollados y
coloracin dorsal caf. Hypsiboas maculateralis se asemeja a Hypsiboas calcaratus por la presencia de un calcar
grande y triangular; sin embargo, se diferencia de esta y de Hypsiboas fasciatus e Hypsiboas almendarizae por
presentar manchas obscuras en flancos y en las superficies ocultas de los muslos (barras verticales obscuras en
Hypsiboas calcaratus, Hypsiboas fasciatus e Hypsiboas almendarizae). Hypsiboas maculateralis comparte con
Hypsiboas alfaroi e Hypsiboas tetete la presencia de puntos obscuros en el cuello y pecho; sin embargo, se
diferencia de estas por ser ms grande y presentar un calcar grande y triangular en el taln (nicamente un
tubrculo pequeo est presente en el taln en Hypsiboas alfaroi e Hypsiboas tetete) (Caminer y Ron 2014).
Hypsiboas maculateralis tambin se asemeja a las especies amaznicas Hypsiboas geographicus e Hypsiboas
boans por la presencia de calcares. Se diferencia de ambas especies por carecer de membranas extensas entre
los dedos de la mano y por carecer de reticulaciones en el prpado inferior. Se asemeja a algunas especies de
Osteocephalus en coloracin y por carecer de membranas entre los dedos de las manos. Sin embargo, puede
distinguirse fcilmente porque Osteocephalus carecen de calcares en los talones.
Descripcin
Es una especie de tamao mediano con la siguiente combinacin de caracteres (Caminer y Ron 2014): (1)
membrana basal entre los dedos de la mano; (2) calcar grande y triangular; (3) dorso vara de caf amarillento
plido a crema amarillento, a veces con marcas obscuras (amplias marcas transversales, delgadas lneas
longitudinales o grandes manchas negras); una lnea media dorsal caf obscura restringida a la cabeza o la mitad
anterior del cuerpo puede estar presente; (4) puntos diminutos cafs pueden estar dispersos en las superficies
dorsales; la superficie dorsal de las extremidades puede tener delgadas barras transversales cafs (12 en el
brazo y antebrazo y 35 en el muslo, pantorrilla y pie); (5) flancos azules en hembras grandes y azul claros o
blancos en machos con manchas cafs obscuras; (6) superficies ocultas de los muslos azules en hembras
grandes y azul claras o blancas en machos con manchas cafs obscuras; las manchas tambin pueden cubrir la
superficie oculta de las canillas, superficie ventral de los antebrazos y la superficie dorsal de los pies; en algunos
individuos las manchas obscuras en flancos y muslos son poco notorias; (7) superficie ventral de muslos blanca
amarillenta o caf; (8) vientre vara de blanco cremoso a blanco amarillento; (9) membrana entre los dedos del pie;
discos y membrana varan de blanco amarillento a caf o gris; (10) iris plateado cremoso, amarillento, o crema
acompaado de una tonalidad leve amarillenta a anaranjada en su cuarto superior; (11) espina preplica en
machos; (12) una lnea caf delgada a ancha est presente en el borde externo de pies, muslos, pliegues tarsales,
antebrazos y manos; manchas diminutas cafs pueden estar presentes en la regin gular, pecho y labios; (13)
huesos blancos o verdes.
Hbitat y biologa
Es una especie nocturna que habita en bosques hmedos tropicales primarios y secundarios. Ha sido encontrada
perchando en vegetacin < 2 m sobre el suelo en reas de pastizales y bosque inundado. Es simptrica a lo largo
de la cuenca del Ro Napo con otras dos especies del complejo Hypsiboas calcaratus-fasciatus: Hypsiboas alfaroi
e Hypsiboas calcaratus (Caminer y Ron 2014). Probablemente tambin sea simptrica con Hypsiboas tetete.
Distribucin
Tierras bajas de la Amazona de Ecuador (Provincias de Napo, Orellana, Pastaza y Sucumbos) y Per (regin
Madre de Dios) (Caminer y Ron 2014).
Hypsiboas maculateralis es la especie hermana de una especie no descrita de Iquitos, Per; ambas forman un
clado que es hermano de un monofilum que contiene a Hypsiboas calcaratus, Hypsiboas fasciatus e Hypsiboas
almendarizae (Caminer y Ron 2014). Caminer y Ron (2014), en base a una filogenia molecular (genes
mitocondriales y nucleares), cantos de anuncio y caracteres morfolgicos, definen la identidad de Hypsiboas
calcaratus e Hypsiboas fasciatus y describen cuatro especies crpticas (Hypsiboas maculateralis, Hypsiboas
almendarizae, Hypsiboas alfaroi e Hypsiboas tetete); previamente se haba asumido que Hypsiboas calcaratus e
Hypsiboas fasciatus eran especies con amplia distribucin en la Amazona; el descubrimiento de las especies
crpticas evidenci una distribucin ms restringida (Fouquet 2007, Funk et al. 2012, Caminer y Ron 2014).
Informacin publicada antes del 2014 y adscrita a "Hypsiboas fasciatus" podra en realidad referirse a Hypsiboas
alfaroi, Hypsiboas maculateralis o Hypsiboas tetete.
Las filogenias moleculares de Faivovich et al. (2005), Wiens et al. (2010) y Caminer y Ron (2014) indican que el
complejo Hypsiboas calcaratus-fasciatus se encontrara embebido dentro del grupo Hypsiboas albopunctatus, que
es parte de la tribu Cophomantini, subfamilia Hylinae.
Etimologa
El nombre especfico maculateralis proviene del latn ("macula" = manchas y "lateralis" = lateral), y hace
referencia a las manchas cafs obscuras presentes en los flancos de esta especie (Caminer y Ron 2014).

Debido a que su polgono de distribucin (209 304 km2) es relativamente grande e incluye extensas reas de
hbitat remanente, se estima que la especie no se encuentra amenazada (Caminer y Ron 2014). Sin embargo,
existe prdida localizada de hbitat debido a actividades humanas tales como deforestacin, agricultura y
ganadera.
Caminer y Ron (2014) describen el canto acompaado de un oscilograma y audioespectrograma, presentan

fotografas en vida de un macho (holotipo) y una hembra y una serie de individuos preservados. Tambin presentan
informacin morfomtrica.
Literatura citada
10.3897/zookeys.370.6291
Ortiz, D. A. y Ron, S. R. 2014. Hypsiboas maculateralis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M.
Hypsiboas nympha
Casi amenazada
Rana arbrea ninfa
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 29.4 mm (rango 24.431.2; n = 10) Faivovich et al. 2006
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 32.7 mm (rango 26.036.0; n = 10) Faivovich et al. 2006
Al igual que otras ranas arbreas, se caracteriza por la presencia de discos expandidos en la punta de los dedos .
Se reconoce fcilmente porque la mayora de individuos tienen una marca dorsal obscura en forma de equis. Las
especies ms similares de la Amazona ecuatoriana son Hypsiboas cinerascens e Hypsiboas punctatus de las
que se diferencia por carecer de coloracin dorsal verde brillante (verde o amarilla con tonos marrn en H.
nympha). Sus machos se diferencian de los de otras especies de Hypsiboas amaznicas por la presencia de una
glndula mental. Las especies de la familia Centrolenidae generalmente son ms pequeas y tienen discos
expandidos con el extremo truncado (redondeado en H. nympha).
Descripcin
Hypsiboas nympha se caracteriza por: cuerpo delgado, cabeza ms ancha que el cuerpo; hocico truncado en vista
dorsal y protuberante en vista lateral; narinas protuberantes; ojos prominentes y grandes; prpado inferior sin
reticulaciones; tmpano pequeo; miembros largos y delgados; membrana axilar ausente;
tubrculos
subarticulares distales bfidos en los dedos I, III, y IV; machos sin excrecencias nupciales y con el preplex
agrandado como una espina delgada y levemente prominente; glndula mental en los machos; dedos de las
manos con membranas a lo largo de un cuarto de su longitud, dedos de los pies con membranas a lo largo de tres
quintos de su longitud; sin pliegue tarsal interno, tubrculos tarsales ausentes; tubrculos y calcares en el taln
ausentes; envoltura cloacal ausente o muy corta; en vida, dorso variable entre verde amarillento brillante y bronce ,
superficies ventrales azuladas o blanco verdoso translcido, iris color oro crema con la periferia negra, huesos
verdes, peritoneo parietal, pericardio y esclera cubiertos por guanforos (Faivovich et al., 2006).
Hbitat y biologa
Hypsiboas nympha ha sido registrada con mayor frecuencia en bosques inundados por aguas blancas (varzea) y
aguas negras (igap). Su presencia en bosques de tierra firme es infrecuente (Faivovich et al. 2006). En el Parque
Nacional Yasun ha sido registrada en bosque de tierra firme, pero solamente cerca a riachuelos lentos o
estancados, a lo largo de los cuales cantaban (M. Read datos de campo).
Distribucin
Cuenca superior del Amazonas en el este del Ecuador, en el noreste de Per, la vecindad de Leticia (Colombia) y
probablemente en el Brasil adyacente (Frost 2010).
Hypsiboas nympha es parte del grupo de especies Hypsiboas benitezi (Faivovich et al. 2005, 2006). El grupo
contiene ocho especies cuya caracterstica diagnstica es la presencia de una glndula mental (Faivovich et al.
2005). Un anlisis filogentico en base a secuencias de ADN corrobora que H. nympha es parte del grupo H.
benitezi y muestra que su especie hermana es H. microderma (Wiens et al. 2010). Hypsiboas nympha fue referida
previamente en la literatura como "Hyla albopunctulata" (e.g., Duellman y Mendelson 1995). Duellman y
Mendelson (1995) reportaron el redescubrimiento de "Hyla albopunctulata" (Hypsiboas nympha) en Per y
proporcionaron dos registros de Ecuador.
Etimologa
El nombre especfico se deriva de la palabra griega nmphae y hace alusin a diosas de la mitologa griega que
vivan en bosques y pantanos (Faivovich et al. 2006).

No hay informacin disponible sobre el estado de la poblacin de esta especie; sin embargo, la especie es
infrecuente en la mayora de las reas donde se ha registrado (IUCN 2010).
Ver fotografas en http://calphotos.berkeley.edu/

Literatura citada
Faivovich, J., Moravec , J., Cisneros-Heredia, D. F. y Khler, J. 2006. A New Species of the Hypsiboas benitezi
Group from the Western Amazon Basin (Amphibia: Anura: Hylidae). Herpetologica 62:96-109.
New York, USA.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Hypsiboas nympha. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Hypsiboas punctatus
Preocupacin menor
Rana punteada
Regiones Naturales

Identificacin

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 36.9 mm (rango 34.041.7; n = 20) Duellman 1974
Al igual que otros miembros de la familia Hylidae se caracteriza por la presencia de discos expandidos en la punta
de los dedos. La especie ms parecida es H. cinerascens, una rana tambin verde y de tamao similar que se
diferencia por carecer de lneas dorsolaterales rojas y por tener una piel dorsal granular (lisa en H. punctatus).
Adems, en H. punctatus el dedo externo de la mano tiene membrana basalmente y los machos carecen de
espina preplica; en H. cinerascens el dedo externo tiene membrana a lo largo de cerca de la mitad de su longitud
y los machos tienen una espina preplica conspicua. Las especies de Sphaenorynchus tambin son verdes pero
se diferencian por tener ms membrana interdigital y un hocico punteagudo. Las especies de Centrolenidae tienen
discos truncados que se diferencian de los discos redondeados de H. punctatus. Las especies de Phyllomedusa
no tienen membrana interdigital en el pie y adems su pupila es vertical (revisado de Duellman 1978, Rodrguez y
Duellman 1994).
Descripcin
La siguiente descripcin se basa en Duellman (1978). El hocico es redondeado en vista dorsal y de perfil. Los
dedos de la mano tienen membranas basalmente y los dedos del pie tienen membranas, aproximadamente, a lo
largo de la mitad de su longitud. Los machos en perodo reproductivo carecen de excrecencias nupciales crneas .
La piel dorsal es lisa y la ventral granular. Su coloracin difiere entre el da y la noche. En la noche el dorso es rojo
verdoso y los flancos y patas son verde plidos; durante el da el dorso es verde plido con puntos rojos oscuros y
una lnea dorsolateral blanca amarillenta bordeada por una lnea roja oscura. La garganta es verde y el vientre
blanco; las dems superficies ventrales carecen de pigmentacin pero, tienen un tono gris verdoso plido.
Hbitat y biologa
Se ha registrado en bosque primario, secundario, pantanos estacionales, canales y ros (Duellman 1978). Tambin
puede estar presente en hbitats muy degradados, jardines rurales e incluso ciudades (IUCN 2010). Con
frecuencia, su substrato son hierbas y hojas y ramas de arbustos. En Iquitos, Per, es comn en pozas abiertas
permanentes y semi permanentes, en donde los machos cantan desde herbazales (Rodrguez y Duellman 1994).
En el Amazonas, esta especie es abundante en lechugas de agua (Pistia sp.), jacinto de agua (Eichhornia
crassipes) y Ludwigia peploides (Duellman 2005; Lpez et al. 2009). Los huevos y los renacuajos se desarrollan en
el agua. En Santa Cecilia, Ecuador, se reproducen en charcas temporales y permanentes espordicamente
despus de lluvias fuertes y con mayor frecuencia en Abril -Junio y Octubre-Noviembre (Duellman 1978). Las
categoras de presas ms importantes son dpteros, seguidos por hempteros, hompteros y colepteros .
Hypsiboas punctatus forrajea dpteros por sobre su abundancia ambiental lo cual sugiere un cierto nivel de
especializacin en la dieta (Lpez et al. 2009).
Distribucin
Bosque y reas abiertas inundados de la cuenca del Amazonas en Ecuador, Per, Bolivia, y Brasil; cuenca del
Orinoco; Brasil central; El Chaco paraguayo y argentino; Guianas, norte de Colombia en la Sierra Santa Marta;
Venezuela (Amazonas, Apure, Bolvar, y Sucre) y Trinidad (Frost 2010). Chacn-Ortiz y Diaz de Pascual (2002)
suministraron localidades en Venezuela. Ver comentarios sobre la distribucin de poblaciones venezolanas en
Gorzula y Searis (1998). Barrio-Amoros (1998) y Camargo-Siliet et al. (2004), comentaron sobre la distribucin en
Venezuela. Brusquetti y Lavilla (2006) discuten brevemente la distribucin en Paraguay.
En el grupo Hypsiboas punctatus (Faivovich et al. 2005) cuyo contenido de ocho especies incluye tres
representantes en Ecuador: H. punctatus, H. cinerascens e H. picturatus. Wiens et al. (2010) reportan, con un
soporte alto, a H. cinerascens como especie hermana de H. punctatus.

Etimologa
El nombre de la especie se deriva del latn "puncta" que significa "puntos" y hara referencia a la presencia de
puntos en sus superficies dorsales.

Es una especie comn y sin amenazas significativas. Tiene una distribucin extensa y reas de hbitat grandes
que permanecen intactas. Hay prdida localizada de hbitat por actividades humanas como tala de rboles y
agricultura. Se encuentra a veces en el comercio internacional de mascotas pero en niveles que no constituyen
una amenaza importante (IUCN 2010). En la Amazona ecuatoriana tiene una distribucin muy localizada pero con
algunas poblaciones extremadamente abundantes como en la laguna de Limoncocha. Es poco abundante en las
lagunas del Cuyabeno, Zancudococha e Imuya (S. R. Ron, obs. pers.)
Lescure y Marty (2000) suministraron una sinopsis breve y una foto de un individuo de la Guyana Francesa. Kenny
(1969) y Murphy (1997) presentan informacin de la poblacin de Trinidad. Prates et al. ( 2004) analizaron la
actividad biolgica de pptidos secretados por la piel.
Literatura citada
20:3-79.
Camargo-Sillet, E., Rivero, R. y La Marca, E. 2004. Geographic distribution: Hyla punctata. Herpetological Review
35:282.
Chacn Ortiz, A. y Daz de Pascual, A. 2002. Geographic distribution: Hyla punctata. Herpetological Review
33:145.
New York, USA.
2010).
Lpez, J. A., Scarabotti, P. A., Medrano, M. C. y Ghirardi, R. 2009. Is the red spotted green frog Hypsiboas
punctatus (Anura: Hylidae) selecting its preys? The importance of prey availability. Rev. Biol. Trop. 57:847-857.
Florida. xiii+245.
Prates, M. V., Sforca, M. L., Regis, W. C., Leite, J. R., Silva, L. P., Pertinhez, T. A., Arajo, A. L., Azevedo, R.
B., Spinsi, A. y Bloch, Jr., C. 2004. The NMR-derived Solution Structure of a New Cationic Antimicrobial Peptide
from the Skin Secretion of the Anuran Hyla punctata. Journal of Bological Chemistry 2004:13018-13026.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Hypsiboas punctatus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Nyctimantis rugiceps
Preocupacin menor
Rana arbrea de Canelos
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 61.87 mm (rango 55.367.6; n = 11) Duellman y Trueb 1976
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 61.3 mm (rango 59.763.0; n = 3) Duellman y Trueb 1976
Esta rana arbrea grande puede reconocerse fcilmente por tener un dorso habano claro con flancos, vientre y
superficies ocultas de los miembros marrn obscuros, muy contrastantes con el color dorsal. Hay puntos
amarillos grandes en los flancos y muslos. Otras ranas amaznicas arbreas de tamao comparable carecen de
un iris caf obscuro y flancos marrn obscuro con manchas amarillas.
Descripcin
La siguiente descripcin es una versin revisada de Duellman y Trueb (1976). La cabeza es casi tan ancha como
larga; la piel del dorso de la cabeza est co-osificada con los elementos craneales subyacentes. Las membranas
estn ausentes en la mano y los dedos del pie tienen membranas a lo largo de la mitad de su longitud. La piel
dorsal es lisa, a excepcin de rugosidades en el dorso de la cabeza; la piel del vientre es granular. El tmpano es
externo y grande. El dorso es habano claro, aunque en un individuo fue de color marrn oscuro en la noche; en
algunos individuos la periferia del dorso tiene un tinte bronce. Los flancos, las superficies ocultas de los miembros
y las superficies ventrales son marrn obscuros. Hay de una a tres manchas ovoides amarillas en los flancos. Una
mancha del mismo color est presente en la superficie posterodorsal de cada muslo. El iris es caf. Los machos
en reproductivamente activos tienen excrecencias nupciales marrn obscuras en los pulgares (Duellman 1978).
Hbitat y biologa
Habita en bosque primario y secundario piemontano y de tierras bajas de la Amazona. En Santa Cecilia (Provincia
Sucumbos, Ecuador) la mayora de los individuos estuvieron asociados a bamb (Duellman y Trueb 1976). Los
machos cantan desde huecos en troncos de rboles con agua. La profundidad del agua en los huecos vara entre
10 y 40 cm. Al ser disturbados los machos se sumergen. Se ha encontrado machos cantando a menos de 2 m del
suelo. Sin embargo, es ms frecuente escucharlos a alturas superiores a 10 m (Ron 2001-2011). En Santa Cecilia,
su canto fue escuchado espordicamente a lo largo del ao. Los machos parecen tener una distribucin muy
dispersa en el bosque y permanecen en el mismo lugar por periodos largos (Duellman y Trueb 1976). Una puesta
de 773 huevos fue encontrada en un tocn de bamb desde el que cantaba un macho (Duellman y Trueb 1976).
Los renacuajos son alimentados por la hembra con huevos infrtiles (IUCN 2010).
Distribucin
Conocido solamente en lugares extensamente separados de la Amazona de Colombia (departamentos Amazonas

y Putumayo), Ecuador y Per; probablemente podra ser encontrado en zonas cercanas en Brasil (Frost 2010).
Faivovich et al. (2005) y Wiens et al. (2010) demostraron que Nyctimantis es parte del grupo de las ranas de casco
sudamericanas y caribeas (tribu Lophiohylini). En la filogenia de Wiens et al. ( 2010), Nyctimantis aparece
cercanamente relacionado al gnero Argenteohyla. Duellman y Trueb (1976) consideraron que haba semejanzas
entre Nyctimantis y Anotheca y sugirieron que son representantes de linajes tempranos que eventualmente dieron
lugar a Gastrotheca. Anlisis filogenticos recientes demostraron que ninguno de los dos gneros est
cercanamente relacionado con Nyctimantis.
Etimologa
No Disponible

No es comn localmente. No tiene amenazas importantes; es una especie con distribucin relativamente extensa .
Hay prdida localizada de hbitat dentro de su rango producto de actividades humanas como la agricultura (IUCN
2010).
El canto fue descrito por Duellman (1978). Duellman y Trueb (1976) presentan una descripcin detallada de su
osteologa.
Literatura citada
Duellman, W. E. y Trueb, L. 1976. The systematic status and relationships of the hylid frog Nyctimantis rugiceps
Boulenger. Occasional Papers of the Museum of Natural History, The University of Kansas 58:1-14.
New York, USA.
2010).
Ron, S. R., y Read, M. 2012. Nyctimantis rugiceps. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Osteocephalus alboguttatus
Rana de casco de Sarayacu
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 34 mm Duellman 1978

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 41.4 mm (rango 35-46, n=21) Duellman 1978
Al igual que otros hlidos, se caracteriza por la presencia de discos expandidos en los dedos. La ausencia de
calcares en los talones la diferencian de Hypsiboas calcaratus, Hypsiboas fasciatus e Hypsiboas geographicus.
Se diferencia de Osteocephalus taurinus y O. planiceps por ser ms pequea y tener un iris bronce con
reticulaciones negras muy gruesas (iris dorado o bronce con lneas negras radiando de la pupila en O. planiceps y
O. taurinus). La presencia de manchas blancas conspicuas en los flancos la diferencian de todas las especies de
Osteocephalus de la Amazona ecuatoriana.
Descripcin
La siguiente descripcin se basa en Duellman (1978). La cabeza es ancha y plana. Las membranas estn
ausentes en las manos y en los pies slo llegan a la mitad de los dedos. La piel dorsal es lisa, en el vientre es
granular. El tmpano es grande. El dorso es bronce, generalmente marcado con puntos irregulares pequeos de
color marrn oscuro o negro; los puntos son ms numerosos mediodorsalmente en la mitad posterior del cuerpo .
Manchas marrones oscuras estn presentes en las superficies dorsales de las pantorrillas. Los flancos y las
superficies anteriores y posteriores de los muslos son bronce cremoso. La garganta y el vientre son blancos con
manchas rojizas pequeas y las superficies ventrales de las extremidades son marrones. El borde del labio
superior es crema. Los juveniles (< de 25 mm longitud rostro cloacal, LRC) tienen rayas dorsolaterales amplias
color crema que se hacen ms estrechas en la cabeza y ms anchas en la regin escapular. En la cabeza las
rayas estn limitadas externamente por lneas cantales y supratimpnicas de color marrn oscuro. En
especmenes de 25 a 30 mm de LRC, las rayas dorsolaterales y las rayas oscuras son difusas y en la mayora de
los especmenes de ms de 30 milmetros, no hay evidencia de rayas. El iris es dorado verdoso con reticulaciones
negras. Los machos en reproduccin tienen excrecencias nupciales queratinizadas cafs en los pulgares
(Duellman 1978).
Hbitat y biologa
Duellman (1978) encontr esta especie en una gran variedad de hbitats incluyendo reas abiertas, plantaciones
de pltano, pantanos, y bosque primario, con la mayora de los individuos en bosque secundario. Encontraron los
juveniles y los subadultos durante el da envueltos en hojas de Heliconia. Esta especie era abundante en Santa
Cecilia, sin embargo ningn comportamiento de reproduccin, cantos, o renacuajos fueron observados. Las
hembras tenan huevos ovricos maduros todos los meses excepto diciembre. En base al nmero y tamao de los
huevos ovricos Duellman (1978) asumi que la especie se reproduce en agua estancada.
Distribucin
Amazona ecuatoriana (Frost 2010).

Hasta el 2005, Osteocephalus alboguttatus fue includo en el gnero Hyla. Faivovich et al. (2005), no pudieron
asignar a O. alboguttatus a un gnero por lo que fue reportado como insertae sedis. Wiens et al. (2006)
demostraron que esta especie es parte de Osteocephalus. Filogenias de Osteocephalus que incluyen a O.
alboguttatus han sido publicadas por Moravec et al. (2009), Ron et al. (2010) y Wiens et al. (2010).
Etimologa
Del latn "albo" que significa blanco y "gutta" que significa punto. Presumiblemente, alboguttatus hace referencia a
los puntos blancos de los flancos que son caractersticos de esta especie.

Es una especie localmente abundante con una poblacin estable, pero agricultura, ganadera, as como la tala de
rboles, son amenazas importantes para el hbitat de este especie (IUCN 2010).
Hay una fotografa disponible en Calphotos.

Literatura citada
New York, USA.
2010).
Ron, S. R., Toral, E., Venegas, P. J. y Barnes, C. W. 2010. Taxonomic revision and phylogenetic position of
Osteocephalus festae (Anura: Hylidae) with description of its larva. Zookeys 70:6792.
Wiens, J. J., Graham, C. H., Moen, D. S., Smith, S. A. y Reeder, T. W. 2006. Evolutionary and ecological causes
of the latitudinal diversity gradient in hylid frogs: treefrog trees unearth the roots of high tropical diversity. American
Naturalist 168:579-596.
Autor(es): Santiago R. Ron, Morley Read
Ron, S. R., M. Read 2011. Osteocephalus alboguttatus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Osteocephalus buckleyi
Rana de casco de Buckley
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 41.3 mm (rango 38.045.2; n = 14) Ron et al. 2012
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 45.7 mm (rango 40.450.9; n = 2) Ron et al. 2012
Las especies ms similares a Osteocephalus buckleyi son Osteocephalus cannatellai y Osteocephalus vilmae.
Las tres especies difieren de otros Osteocephalus por la combinacin de un iris bronce con reticulaciones negras
irregulares, piel areolada en los flancos, y tubrculos prominentes en el tarso. Osteocephalus buckleyi difiere de
Osteocephalus cannatellai y Osteocephalus vilmae por tener una mayor cantidad de tubrculos en el dorso y que
son ms queratinizados (tubrculos ms dispersos y dbilmente queratinizados en Osteocephalus cannatellai y
Osteocephalus vilmae), presentar un tamao menor ([Osteocephalus cannatellai LRC machos rango = 38.557.2
mm, n = 33; hembras rango = 62.672.8 mm, n = 3]; [Osteocephalus vilmae LRC machos rango = 48.255.8 mm,
n = 6]), tener un vientre claro con veteado caf (vientre predominantemente obscuro en Osteocephalus cannatellai),
piel areolada restringida al tercio anterior del flanco (piel areolada desde la axila hasta la ingle en Osteocephalus
cannatellai, y adems llevando grandes verrugas en Osteocephalus vilmae), y cambio de coloracin gradual entre
flanco y vientre (coloracin contrastante entre flanco y vientre en Osteocephalus cannatellai).
Otras especies con piel areolada en los flancos son Osteocephalus festae y Osteocephalus cabrerai.
Osteocephalus festae se diferencia de Osteocephalus buckleyi por la presencia de manchas caf chocolate
grandes en el vientre y la ausencia de tubrculos prominentes en el tarso (tubrculos presentes en Osteocephalus
buckleyi). Por otro lado, Osteocephalus buckleyi ha sido frecuentemente confundida con Osteocephalus cabrerai
por su coloracin verde y la presencia de tubrculos en el tarso; sin embargo, Osteocephalus cabrerai presenta
tubrculos conspicuos en la mandbula inferior (ausentes en Osteocephalus buckleyi), un pliegue drmico
conspicuo en el borde exterior en la mano y pie (ausentes en Osteocephalus buckleyi), y tiene ms membrana
entre los dedos manuales y pediales que Osteocephalus buckleyi (Jungfer 2010, Ron et al. 2010, Ron et al. 2011,
Ron et al. 2012).
Descripcin
Osteocephalus buckleyi es una rana arbrea de tamao moderado que presenta la siguiente combinacin de
caracteres (modificado de Duellman 1978): (1) el hocico es truncado y la cabeza es casi tan larga como ancha; (2)
los dedos de la mano tienen membranas que se extienden alrededor de un tercio de su longitud y en los dedos de
los pies alrededor de dos tercios; (3) la piel dorsal en machos lleva una mezcla de tubrculos grandes y pequeos
con puntas queratinizadas, mientras que en hembras adultas los tubrculos dorsales son ms dispersos; (4) la
piel en el vientre es granular, mientras que en el tercio anterior de los flancos es areolada; (5) el tmpano es por lo
menos dos tercios del tamao del ojo; (6) el dorso es verde plido con manchas irregulares obscuras; una lnea
estrecha media dorsal caf clara o amarilla puede o no estar presente; (7) los flancos varan de crema a caf claro
con manchas ms obscuras que pueden llegar a ser negras; (8) las superficies anteriores de los muslos son
marrones obscuras, y las superficies dorsales y posteriores de los muslos y las pantorrillas son verde apagado, o
caf claro con manchas verdes o marrones ms obscuras; (9) en algunos individuos un tinte azul apagado est
presente en las superficie anterior y posterior de los muslos; (10) las membranas son marrones; (11) una amplia
barra postorbital negra se extiende hasta el tmpano, y una amplia barra suborbital verde plida se extiende hasta
el labio; (12) el vientre vara de totalmente crema con veteado caf obscuro a marrn grisceo con las puntas de
los grnulos blancas mientras que los espacios intergranulares son marrones; (13) el iris es dorado o bronce
verdoso con reticulaciones negras o el color de fondo es uniforme con una lnea horizontal marrn; (14) machos en
reproduccin tienen excrecencias nupciales en las manos de color marrn obscuro.
Hbitat y biologa
Existen pocos datos publicados sobre la historia natural de esta especie y el renacuajo es desconocido. En Santa
Cecilia (Ecuador), fue registrada por la noche en vegetacin baja en bosque primario o en el borde del bosque
(Duellman 1978). En Jatun Sacha y sus alrededores (Ecuador), M. Read (notas del campo) encontr que esta
especie es algo comn en reas de bosque secundario y borde de bosque. Los machos cantan desde charcas en
el bosque en Iquitos (Per) (Rodrguez y Duellman 1994). En el Parque Nacional Yasun (Ecuador), M. Read (notas
del campo) registr individuos cantando escondidos en la vegetacin en el borde de pozas, en el borde del bosque ,
o en pantanos de la palma Mauritia. Una hembra contena 580 huevos ovricos maduros. Un individuo comi una
cucaracha y otro un dptero (Duellman 1978).
Distribucin
Osteocephalus buckleyi sensu stricto se distribuye en toda la Amazona de Ecuador y el noreste de Per (Ron et
al. 2012, Jungfer et al. 2013).
Histricamente, Osteocephalus buckleyi ha sido considerada ser un complejo de varias especies, muchas de
ellas crpticas (Jungfer 2010, Ron et al. 2010). El solapamiento de caractersticas morfolgicas entre especies
condujo a que varias fueran sinonimizadas bajo el nombre Osteocephalus buckleyi por Trueb y Duellman (1971);
estas especies fueron posteriormente resucitadas (Osteocephalus cabrerai [Duellman y Mendelson 1995],
Osteocephalus carri [Lynch 2006], y Osteocephalus festae [Jungfer 2010]). La especie con la que ms
frecuentemente ha sido confundida en la literatura es Osteocephalus cabrerai. A pesar de que Duellman y
Mendelson (1995) removieron a Osteocephalus cabrerai de la sinonimia con Osteocephalus buckleyi, el
espcimen descrito como Osteocephalus cabrerai por Duellman y Mendelson (1995) es en realidad un
Osteocephalus buckleyi (Jungfer 2010). Como resultado de este error, autores subsecuentes (por ejemplo,
Gorzula y Searis 1998, Ron y Pramuk, 1999, Lescure y Marty 2000, Lynch 2002, Bartlett y Bartlett 2003, Vigle
2008) hicieron reportes de Osteocephalus cabrerai que en realidad corresponden a Osteocephalus buckleyi
(Jungfer 2010, Ron et al. 2011).
Ron et al. (2010) advirtieron sobre la parafilia encontrada en poblaciones de Osteocephalus buckleyi, las cuales
subsecuentemente demostraron ser especies diferentes que fueron descritas por Ron et al. ( 2012). De acuerdo a
la filogenia de Ron et al. (2012) el grupo de especies O. buckleyi en Ecuador y Per estara conformado por cuatro
clados con alto soporte que incluyen a 1) Osteocephalus festae + Osteocephalus mutabor, 2) Osteocephalus
vilmae + Osteocephalus buckleyi sensu stricto, 3) Osteocephalus verruciger + Osteocephalus cannatellai, y 4)
Osteocephalus germani + Osteocephalus cabrerai. Recientemente, Jungfer (2013), presentaron una topologa algo
distinta (en contraste con Ron et al. 2012) para su filogenia del grupo buckleyi en la que incluyen especmenes de
toda la Amazona. De acuerdo con este estudio, se incluye tambin dentro del grupo buckleyi a Osteocephalus
mimeticus, Osteocephalus carri y Osteocephalus helenae, as como tres clados que no encajaron
filogenticamente con ninguna otra de las especies del grupo, y posiblemente correspondan a especies nuevas .
Todas las especies del grupo buckleyi se reproducen principalmente en riachuelos o zanjas de flujo lento, por lo
que esta ha sido propuesta ser una sinapomorfa para el grupo (Jungfer et al. 2013).
Jungfer et al. (2013) sinonimizaron a Osteocephalus vilmae bajo Osteocephalus buckleyi. Consideramos que
Osteocephalus vilmae es una especie vlida y que la sinonimia propuesta por Jungfer et al. ( 2013) es incorrecta
por dos motivos. Primero, la sinonimia se basa en individuos de dudosa identificacin puesto que Jungfer et al .
(2013) reconocen que no pudieron diferenciar entre ambos grupos genticos en base a caracteres morfolgicos .
Sin embargo, en sus comparaciones incluyen individuos no caracterizados genticamente y que, por lo tanto, solo
pudieron ser identificados en base a su morfologa. Segundo, Jungfer et al. (2013) asumen que eventos de
hibridacin en condiciones de cautiverio indican la inexistencia de barreras reproductivas en la naturaleza. Este
supuesto es incorrecto puesto que la hibridacin, con generacin de F1 frtiles, es comn en cautiverio y en la
naturaleza incluso entre especies no hermanas de anfibios (para un ejemplo vase Parris 1999). Adicionalmente,
la compatibilidad reproductiva con frecuencia es inconsistente con la afinidad evolutiva por lo que asignar
poblaciones a una especie en base a ese criterio es lgicamente inconsistente con el estudio del proceso evolutivo
(Frost y Hillis 1990).
En el mismo trabajo, Jungfer et al. (2013) tambin consideran que Osteocephalus germani, una especie del sur de
Per, es un sinnimo junior de Osteocephalus helenae. Debido a que el holotipo de Osteocephalus helenae es un
juvenil y los juveniles de Osteocephalus germani son desconocidos, es imposible, al momento, argumentar que
estos binomiales son sinnimos. Por lo tanto, se reconoce a Osteocephalus germani como una especie vlida. Se
necesitan ms estudios para identificar el linaje gentico al que pertenece el holotipo de Osteocephalus helenae.
Tcitamente, Jungfer et al. (2013) asumen la presencia de una sola especie de Osteocephalus del grupo buckleyi
en la localidad tipo de Osteocephalus helenae. Sin embargo, la existencia de ms de una especie no puede ser
descartada sin muestreos exhaustivos.
Etimologa
No Disponible

Se asume que las prcticas de agricultura, degradacin de hbitat, tala de rboles y fragmentacin del hbitat
pueden tener un efecto sobre sus poblaciones a nivel local. Sin embargo, es poco probable que la especie sea
afectada perceptiblemente dada su amplia distribucin, mucha de la cual experimenta un bajo impacto humano
(IUCN 2010).
Zimmerman y Bogart (1988) proveen una descripcin morfolgica, caractersticas ecolgicas de la reproduccin, y
una descripcin detallada del canto de anuncio de individuos de "Osteocephalus buckleyi" de la Amazona central,
cerca de Manaus, Brasil. Sin embargo, dado nuestro conocimiento actual de la distribucin de Osteocephalus
buckleyi (presente solo en la Amazona de Ecuador y noreste de Per; Jungfer et al. 2013), la informacin
proporcionada por Zimmerman y Bogart (1988) probablemente hace referencia a otra especie. Duellman y
Mendelson (1995) presentan una fotografa y una descripcin de un individuo (como Osteocephaus cabrerai).
Jungfer (2010) muestran una fotografa de una pareja en amplexus. Ron et al. ( 2012) describen el canto, y
presentan fotografas a color de una hembra en vista dorso -lateral y ventral, una serie de 10 individuos en vista
dorsal y ventral (incluyendo un lectotipo) y de la mano y pie en vista ventral.
Literatura citada
Bartlett, R. D. y Bartlett, P. P. 2003. Reptiles and Amphibians of the Amazon, An Ecotourists Guide. University
Press of Florida 1-292.
Frost, D. R. y Hillis, D. M. 1990. Species in concept and practice: herpetological applications. Herpetologica
46:87-104.
2010).
Jungfer, K. 2010. The taxonomic status of some spiny-backed treefrogs, genus Osteocephalus (Amphibia: Anura:
Hylidae). Zootaxa 2407:28-50.
Jungfer, K., Faivovich, J., Padial, J. M., Castroviejo-Fisher, S., Lyra, M. M., Berneck, B. V. M., Iglesias, P. P.,
Kok, P., MacCulloch, R. D., Rodrgues, M. T., Verdade, V. K., Torres Gastello, C. P., Chaparro, J. C., Valdujo, P.
H., Reichle, S., Moravec, J., Gvozdik, V., Gagliardi-Urrutia, G., Ernst, R., De la Riva, I., Means, D. B., Lima, A. P.,
Searis, J. C., Wheeler, W. C., Haddad, C. F. B. 2013. Systematics of spiny-backed treefrogs (Hylidae:
Osteocephalus): an Amazonian puzzle. Zoologica Scripta DOI: 10.1111/zsc.12015.
Lynch, J. D. 2002. A new species of the genus Osteocephalus (Hylidae: Anura) from the western Amazon. Revista
de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 26:289-292.
Parris, M. J. 1999. Hibridization in leopard frogs (Rana pipiens complex): larval fitness components in
single-genotype populations and mixtures. Evolution 53:1872-1883.

Ron, S. R. y Pramuk, J. B. 1999. A new species of Osteocephalus (Anura: Hylidae) from amazonian Ecuador and
Peru. Herpetologica 55:433-446.
Ron, S. R., Toral, E., Ortiz, D. y Almendriz, A. 2011. Amphibia, Hylidae, Osteocephalus cabrerai Cochran and
Goin, 1970: First confirmed records from Ecuador with distribution map. Check List 7:323325.
Ron, S. R., Venegas, P. J., Toral, E., Read, M., Ortiz, D., Manzano, A. L. 2012. Systematics of the
Osteocephalus buckleyi species complex (Anura, Hylidae) from Ecuador and Peru. Zookeys 229:1-52.
Trueb, L. y Duellman, W. E. 1971. A synopsis of neotropical hylid frogs, genus Osteocephalus. Occasional Papers
of the Museum of Natural History, The University of Kansas 1:1-47.
Autor(es): Santiago R. Ron, Morley Read y Diego A. Ortiz
Ron, S. R., Read, M. y Ortiz, D. A. 2013. Osteocephalus buckleyi. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Osteocephalus cannatellai
Rana de casco de Cannatella
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 46.8 mm (rango 38.557.2; n = 33) Ron et al. 2012
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 66.5 mm (rango 62.672.8; n = 3) Ron et al. 2012
Osteocephalus cannatellai es similar a Osteocephalus buckleyi y Osteocephalus vilmae. Las tres especies
difieren de los dems miembros en Osteocephalus por tener un iris bronce con reticulaciones negras irregulares ,
piel areolada en los flancos, tubrculos prominentes en el tarso, y ausencia de tubrculos conspicuos en la
mandbula inferior. Osteocephalus cannatellai difiere de Osteocephalus buckleyi en que tiene un tamao mayor,
presenta tubrculos dorsales ms dispersos y menos queratinizados, tmpano ms pequeo, vientre ms oscuro
(crema con moteado caf en Osteocephalus buckleyi), coloracin contrastante entre flancos y vientre (cambio de
coloracin es gradual en Osteocephalus buckleyi). Osteocephalus cannatellai difiere de Osteocephalus vilmae en
que tiene una cabeza ms angosta y un tmpano ms pequeo.
Descripcin
Osteocephalus cannatellai es una especie mediana dentro de Osteocephalus presentando la siguiente

combinacin de caracteres: (1) dimorfismo sexual en tamao; (2) dorso con pocos tubrculos dispersos en
machos, liso en hembras; (3) flancos areolados; (4) dorso verde oscuro con marcas caf claro y caf oscuro; (5)
vientre vara de gris cremoso a caf oscuro con puntos ms claros y /o marcas caf oscuro ms abundantes en la
parte posterior; (6) marca suborbital crema; (7) flancos de verde a crema con reticulaciones oscuras en la parte
anterior y marcas caf oscuro; (8) exostosis ligera de los huesos del crneo; (9) huesos verdes; (10) iris bronce
con reticulaciones negras irregulares; (11) sacos vocales pequeos y pareados, localizados lateralmente bajo la
articulacin de la mandbula; (12) cabeza truncada en vista dorsal y lateral; (13) anillo timpnico oculto
dorsalmente; (14) tubrculo subarticular distal del dedo IV de la mano simple; (15) algunos especmenes presentan
coloracin azul intensa en las ingles, superficie oculta de los muslos, tibia, superficie dorsal del tarso, axilas y
superficie posterior de los brazos.
Hbitat y biologa
Osteocephalus cannatellai habita en la vegetacin adyacente a riachuelos y ros pequeos (hasta 10 m de ancho)
con fondo rocoso, y percha en hojas y ramas a 0.52.3 m sobre el suelo.
Distribucin
Elevaciones medias (2001290 m) al sur del Ro Napo en la cuenca del Ro Amazonas en Ecuador (Provincias
Morona Santiago, Napo, Orellana, Pastaza y Zamora-Chinchipe) y Per (Provincia Datem del Maran).
En base a una filogenia molecular, Ron et al. (2012) reportan a Osteocephalus verruciger como su especie
hermana. A su vez, ambas especies muestran una relacin cercana con Osteocephalus vilmae, Osteocephalus
buckleyi, Osteocephalus germani y Osteocephalus cabrerai. Todas pertenecen al complejo de especies
Osteocephalus buckleyi, en el cual la reproduccin ocurre principalmente en riachuelos y zanjas de flujo lento .
Histricamente fue confundida con Osteocephalus buckleyi. Fue reportada de la provincia de Pastaza como
Osteocephalus festae por Ortega-Andrade (2010).
Etimologa
El nombre especfico es un patronmico para David C. Cannatella, en reconocimiento a su investigacin sobre

evolucin de los anfibios neotropicales y por contribuir en mltiples maneras a la formacin de cientficos
ecuatorianos y sus estudios sobre anfibios en Ecuador.

No se han hecho estudios de sus poblaciones. Fue registrada con relativa frecuencia a lo largo del Ro Pucayacu
en la reserva Zanjarajuno (Provincia Pastaza) en los aos 2009-2010.
Ron et al. (2012) describen el canto; y sugieren que el modo de especiacin entre Osteocephalus cannatellai y su
especie hermana, Osteocephalus verruciger, ocurri por segregacin ecolgica en funcin a un gradiente
altitudinal, como resultado de una relativamente reciente colonizacin de su ancestro comn desde tierras bajas a
tierras altas. La actual distribucin altitudinal de ambas especies confirmara esta hiptesis (Osteocephalus
cannatellai = 2001290 m; Osteocephalus verruciger = 9502120 m).
Literatura citada
Ortega-Andrade, H. M. 2010. Diversidad de la herpetofauna en la centro Amazona de Ecuador. Tesis de Biologa y

Conservacin de Vertebrados. Instituto de Ecologa, A.C.
Ortiz, D. A. y Ron, S. R. 2013. Osteocephalus cannatellai. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M.
Osteocephalus deridens
Rana de casco burlona
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 28.8-34.9 mm (n = 2). Ron 2001- 2011

Hembras Longitud Rostro-cloacal 43.7-50.6 mm (n = 5). Ron 2001- 2011
Osteocephalus deridens es similar a O. fuscifacies pero se diferencia por la presencia de una amplia mancha
blanco cremosa bajo el ojo (ausente en O. fuscifacies) y por su coloracin ventral blanco cremosa (caf griscea
con grnulos blancos en O. fuscifacies). Otras especies de Osteocephalus de la Amazona ecuatoriana son ms
grandes (Ron 2001-2011).
Descripcin
Dorso color caf con o sin manchas caf-obscuras; superficies dorsales de las patas color caf con barras
caf-obscuras. Vientre blanco cremoso. Amplia mancha blanca cremosa bajo el ojo. Iris de color bronce con lneas
negras radiando de la pupila. Huesos de las patas traseras verdes, visibles a travs de la piel. La textura de la piel
dorsal no es sexualmente dimrfica (revisado de Jungfer et al. 2000). Discos expandidos en los dedos.
Hbitat y biologa
Tiene actividad nocturna. Los machos cantan desde bromelias a alturas superiores a 5 m, en Bosque de Tierra
Firme. Excepcionalmente se puede encontrar individuos a alturas entre 0.1 y 4 m (Jungfer et al. 2000). Las
actividades en los estratos bajos del bosque aparentemente son de forrajeo y no reproductivas. Ponen sus huevos
en bromelias. Observaciones preliminares sugieren que las larvas son alimentadas con huevos frtiles depositados
regularmente por las hembras (Jungfer et al. 2000). En el Yasun, dos especies adicionales de Osteocephalus
depositan sus huevos en bromelias: Osteocephalus fuscifacies y Osteocephalus planiceps (Ron 2001-2011).
Distribucin
Elevaciones intermedias (250-600 m) de la Cuenca del Ro Napo en las provincias de Napo, Francisco de Orellana ,
y Sucumbos, Ecuador (Frost 2010). Reportada de Per por Moravec et al. (2009).
Moravec et al. (2009) y Ron et al. (2012) reportan una relacin cercana con
fuscifaciesOsteocephalus planiceps y Osteocephalus castaneicola en base a una filogenia molecular.
Osteocephalus
Etimologa
El nombre especfico es el gerundio del Latn deridere (rerse de alguien) en alusin a los cantos de los machos
que desde las copas de los rboles suenan como si se estuvieran riendo de los intentos intiles por alcanzarlos
(Jungfer et al. 2000).

No se conoce el estado de sus poblaciones. Esto se debe principalmente a que viven en el dosel alto del bosque ,
por lo que son inaccesibles (IUCN 2010). Sin embargo, la especie es fcilmente detectable en base a los cantos
de anuncio de los machos.
No Disponible
Literatura citada
New York, USA.
2010).
Jungfer, K., Ron, S. R., Almendriz, A. y Seipp, R. 2000. Two new species of hylid frogs, genus Osteocephalus,
from Amazonian Ecuador. Amphibia-Reptilia 21:327-340.
Read, M. & Ron. S. R. 2011. Osteocephalus deridens. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Osteocephalus fuscifacies
Rana de casco del Napo
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 34.7-44.2 mm (n = 21) S. R. Ron, no publicado

Hembras Longitud Rostro-cloacal 57.5-51.5 mm (n = 9) S. R. Ron, no publicado
Osteocephalus fuscifacies es similar en coloracin a O. deridens. Se diferencia de O. deridens por la ausencia de
una amplia mancha blanco cremosa bajo el ojo y por su coloracin ventral caf griscea con grnulos blancos
(blanco cremoso en O. deridens). Osteocephalus fuscifacies es algo ms grande que O. deridens (LRC mxima
de los machos de O. fuscifacies = 44.5, O deridens = 34.9). Osteocephalus fuscifacies tambin puede ser
confundida con Osteocephalus yasuni especie de la que se diferencia por su coloracin ventral ms obscura y por
la ausencia de tubrculos en el dorso de los machos adultos. Algunos individuos de O. fuscifacies tambin
pueden diferenciarse de O. yasuni por tener un iris con lneas negras radiando de la pupila (reticulaciones negras
en O. yasuni; Ron 2001-2011).
Descripcin
El dorso vara entre caf claro y caf obscuro, con o sin manchas irregulares caf -obscuras o caf claras;
superficies dorsales de las patas color caf con barras caf -obscuras con filo claro. Vientre caf grisceo con
grnulos blancos. Algunos individuos tienen una mancha caf o gris clara bajo el ojo. Iris de color bronce con
lneas negras radiando de la pupila o con reticulaciones negras. Huesos de las patas traseras visibles a travs de
la piel, verdes. La textura de la piel dorsal no es sexualmente dimrfica (revisado de Jungfer et al. 2000). Discos
expandidos en los dedos.
Hbitat y biologa
Tiene actividad nocturna. Su canto es uno de los que se escucha con ms frecuencia en los alrededores de la
Estacin Cientfica Yasuni. A pesar de su abundancia, O. fuscifacies fue descrita recin en el ao 2000. Esto al
parecer tiene que ver con sus preferencias de hbitat. Los machos generalmente cantan desde bromelias a alturas
superiores a 7 m. Al parecer depositan sus huevos en bromelias e infrecuentemente descienden a los estratos
bajos del bosque. En mayo de 2002 se encontraron varias larvas en la misma bromelia desde la que cantaba un
macho, a 7 m de altura. En Yasun se la ha registrado en Bosque de Tierra Firme (Ron 2001-2011).
Distribucin
Elevaciones intermedias (250-950 m) en el drenaje del Ro Napo en las provincias de Napo, de Francisco de
Orellana, y de Sucumbos, Ecuador (revisado de Frost 2010).
Antes de su descripcin (Jungfer et al. 2000), O. fuscifacies y O. deridens eran incorrectamente referidos como O.
leprieurii. Osteocephalus fuscifacies est cercanamente relacionada con otras especies de Osteocephalus que se
reproducen en el agua contenida en bromelias como O. deridens y O. planiceps o en el agua contenida en frutos
secos como O. castaneicola (Ron et al. 2010; Moravec et al. 2009).
Etimologa
El nombre especfico fuscifacies es un compuesto del Latin fuscus (caf) y facies (cara) refirindose a la regin
loreal caf uniforme y la carencia de una banda subocular clara en esta especie de Osteocephalus (Jungfer et al.
2000).

El estado poblacional es desconocido puesto que hay pocos registros de la especie. La falta de registros puede
deberse a que habita el alto dosel del bosque (IUCN 2010). Sin embargo, la especie puede ser detectada con
facilidad en base a su canto de anuncio. Osteocephalus fuscifacies es una de las especies ms frecuentemente
escuchadas en el bosque de Tierra Firme de los alrededores de la Estacin Cientfica Yasun de la PUCE .
No Disponible
Literatura citada
New York, USA.
2010).
Read, M. y Ron, S. R. 2011. Osteocephalus fuscifacies. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Osteocephalus mutabor
Rana de casco de Pucuno
Vulnerable
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 44.1 mm (rango 35.6-50.3; n = 23) Jungfer y Hdl 2002
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 60.5 mm (rango 52.7-75.7; n = 6) Jungfer y Hdl 2002
Osteocephalus mutabor es fcil de distinguir de otros Osteocephalus porque generalmente presenta bandas
transversales en el dorso, usualmente de 6 a 17. Algunos individuos tienen bandas muy separadas o una
vermiculacin compleja (Jungfer y Hdl 2002). Osteocephalus leprieurii tambin se diferencia por tener un tubrculo
subarticular bfido distal en el Dedo IV (tubrculo simple en la mayora de O. mutabor) y excrescencias nupciales
en machos reproductores bajo los dedos y en la mandbula inferior (ausentes en O. mutabor; Jungfer y Hdl 2002).
Osteocephalus planiceps y O. taurinus tienen un iris dorado con lneas negras que radian de la pupila (iris dorado
con reticulaciones irregulares negras en O. mutabor). Osteocephalus yasuni carece de lneas crema en los talones
y en la cloaca (presentes en O. mutabor). La textura de la piel de los flancos es granular en O. mutabor y se
diferencia la textura areolada de O. buckleyi, O. cabrerai, O. festae, y O. verruciger. Una especie que tambin
presenta bandas transversales en el dorso es Hypsiboas lanciformis pero se diferencia por la forma punteaguda de
su cabeza en vista dorsal (redondeada en O. mutabor).
Descripcin
El hocico es obtusamente redondeado en vista lateral. La cabeza es plana y casi tan ancha como larga. El
tmpano tiene cerca de tres cuartos del dimetro del ojo. La piel dorsal es lisa en hembras pero en los machos
tiene numerosos tubrculos espinosos. Los dedos de la mano tienen membranas a lo largo de cerca de un cuarto
de su longitud y los dedos del pie a lo largo de tres cuartos. En machos, el color dorsal vara de marrn oscuro a
ocre bronce. Generalmente hay barras transversales marrn obscuro en el dorso y su cantidad vara de 6 a 17. La
barra que une los prpados es ms ancha que las otras. En algunos individuos, barras estrechas se alternan con
barras ms anchas, y en algunos casos, las barras estrechas no se extienden tanto lateralmente como las ms
anchas. Estas barras transversales alternadas tambin pueden estar presentes en los antebrazos y las
pantorrillas. Los flancos varan de bronce uniforme a blanco cremoso. El rea labial es de color blanco cremoso y
se amplia posteriormente formando una banda suborbital. La mayora de los individuos tienen rayas cloacales
marrn oscuro confinadas por arriba por una lnea crema. El vientre es salmn sin marcas, bronce, o blanco. El iris
es bronce con un tinte verdoso y reticulaciones negras. Los machos en reproduccin tienen excrecencias
nupciales marrn oscuro. En hembras el color dorsal es igual que en machos, salvo que las marcas oscuras
tienden a ser contorneadas con crema; el vientre es salmn -bronce. Los renacuajos y las ranas recin
metamorfoseados tienen ojos rojos brillantes. Los juveniles son bronce verde oliva con una barra interorbital amplia
y rayas dorsolaterales amplias (revisado de Duellman 1978 descrito como Osteocephalus leprieurii).
Hbitat y biologa
Se ha registrado en bosque primario y borde de bosque (Jungfer y Hdl 2002, Duellman 1978). Las agregaciones
reproductivas ocupan zanjas, cunetas de carretera, o pozas pequeas (Jungfer y Hdl 2002; S. Ron, obs. pers.)
Duellman (1978) consider que esta especie tiene una poca de reproduccin prolongada y encontr juveniles en
bosque primario y secundario desde marzo hasta noviembre. Tambin puede estar presente en hbitats levemente
degradados (IUCN 2010). Jungfer y Hdl (2002) observaron la reproduccin en cautiverio donde la ovoposicin
ocurri en aguas poco profundas y se depositaron 30-40 huevos formando una pelcula de una sola capa en la
superficie del agua.
Distribucin
Elevaciones bajas a intermedias en las estribaciones andinas orientales del Ecuador hasta Balta, Departamento
Ucuyali, Per (Frost 2010).
Osteocephalus mutabor est cercanamente relacionada con O. festae y otras especies del grupo Osteocephalus
buckleyi (Ron et al. 2012). Las especies del grupo buckleyi se caracterizan por tener reproduccin asociada a
riachuelos o zanjas de flujo lento (Ron et al. 2011). Muchos registros de Osteocephalus leprieurii previos al 2002
en realidad corresponden a Osteocephalus mutabor. stos incluyen los registros de Trueb y Duellman (1971),
Duellman (1978), Duellman y Mendelson (1995) y Ron y Pramuk (1999). Una filogenia, que abarca 9 especies de
Osteocephalus se presenta en Wiens et al. (2010).
Etimologa
El nombre especfico es la primera persona singular del verbo en latn mutare (cambiar), refirindose al cambio
ontogentico dramtico del color que los juveniles de esta especie experimentan (Jungfer y Hdl 2002).

Aunque hay considerable prdida de hbitat en Ecuador, todava quedan reas extensas del hbitat disponibles
para esta especie (IUCN 2010).
Jungfer y Hdl (2002) describieron el canto. Trueb y Duellman (1971) y Jungfer y Hdl (2002) comentaron sobre el
cambio ontogentico en la coloracin.
Literatura citada

New York, USA.
2010).
Jungfer, K. y Hdl, W. 2002. A new species of Osteocephalus from Ecuador and a rediscription of O. leprieuri
(Dumril y Bibron, 1841) (Anura: Hylidae). Amphibia-Reptilia 23:21-46.
Ron, S. R., Toral, E., Ortiz, D. y Almendriz, A. 2011. Amphibia, Hylidae, Osteocephalus cabrerai Cochran and
Goin, 1970: First confirmed records from Ecuador with distribution map. Check List 7:323325.
Autor(es): Morley Read, Santiago R. Ron y Andrea Vallejo
Read, M., Ron, S. R. y A. Vallejo 2011. Osteocephalus mutabor. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Osteocephalus planiceps
Rana de casco arbrea
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 57.9 mm (rango 48.0-68.8 mm; n = 22) S. R. Ron, no publicado
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 68.8 mm (rango 49.9-84.9 mm; n = 32) S. R. Ron, no publicado
Osteocephalus planiceps es similar a O. yasuni y O. taurinus. Se diferencia de O. yasuni por la coloracin de los
huesos de las patas traseras (blancos en O. yasuni, verdes en O. planiceps), la coloracin del iris (reticulaciones
negras irregulares en O. yasuni, lneas negras radiando de la pupila en O. planiceps) y la presencia de manchas
caf obscuras en los flancos de Osteocephalus planiceps (ausentes en Osteocephalus yasuni). Osteocephalus
taurinus tiene ms membrana entre los dedos de las manos que Osteocephalus planiceps (la membrana alcanza
la base del ltimo tubrculo subarticular en Osteocephalus taurinus mientras que en Osteocephalus planiceps slo
llega al penltimo tubrculo). Las especies bromelcolas Osteocephalus deridens y Osteocephalus fuscifacies son
ms pequeas que Osteocephalus planiceps (Jungfer et al. 2000). Osteocephalus mutabor generalmente puede
distinguirse de Osteocephalus planiceps por la ausencia de lneas negras radiando de la pupila en los ojos y por la
presencia de bandas transversales en el dorso (usualmente ms de seis).
Descripcin
Cabeza casi tan larga como ancha. Dorso color caf, caf grisceo o caf amarillento con manchas caf
obscuras; superficies dorsales de las patas color caf con barras caf obscuras. Vientre crema. Iris color bronce
con lneas negras radiando de la pupila. Huesos de las patas traseras visibles a travs de la piel, verdes. La
textura de la piel dorsal es sexualmente dimrfica, los machos tienen piel tubercular mientras que las hembras
tienen piel lisa (Ron y Pramuk, 1999). Discos expandidos en los dedos.
Hbitat y biologa
Tiene una actividad nocturna. Se la encuentra en bosque de tierra firme, reas abiertas y bosque inundable. Se
conoce muy poco sobre su historia natural. Segn Ron (2001-2011), su reproduccin est ligada a plantas epfitas
de dosel. En el Parque Nacional Yasun se registr un macho cantando desde una bromelia a 25 m de altura en
bosque de tierra firme. En la misma bromelia se encontr renacuajos y huevos frtiles de reciente deposicin .
Guayasamin et al. (2006) informaron que colectaron un macho adulto con al menos 10 renacuajos en una bromelia
a 25 m de altura. En Yasun, M. Read (datos de campo) tambin registr esta especie cantando desde bromelias
en el dosel de Bosque de Tierra Firme y desde el dosel de pantanos de Mauritia flexuosa, donde aparentemente
ocupan agua atrapadas en las axilas de las hojas. Posiblemente tambin se reproducen en pozas terrestres ya
que M. Read (datos de campo) registr machos cantando en vegetacin baja sobre pozas pequeas y pantanos y
un macho cantando mientras flotaba en la superficie del agua en una poza pequea.
Distribucin
Amazona de Ecuador, Colombia, noreste de Per y en el parque nacional de Ja, Amazonas, Brasil (Frost 2010).
Lynch (2008) suministr los registros de Colombia y discuti su biogeografa.
Removida de la sinonimia con Osteocephalus taurinus por Duellman y Mendelson (1995) donde haba sido
colocada por Trueb y Duellman (1971). Jungfer (2010) sugiri que los especmenes brasileos podran ser
Osteocephalus vilarsi. Una filogena, que abarca 10 especies de Osteocephalus presentada por Ron et al. (2010)
reporta un soporte fuerte por una relacin cercana entre O. planiceps y O. fuscifacies.
Etimologa
Del latn, planus que significa plano y ceps que significa cabeza. El nombre de la especie hace referencia a la
forma de la cabeza.

No hay amenazas importantes; es una especie con amplia distribucin y an quedan reas grandes de hbitat
adecuado. Existe prdida localizada del hbitat como producto de actividades humanas como la agricultura y
ganadera (IUCN 2010).
Su dieta est compuesta primordialmente por grillos (71.6% del volumen gastro-intestinal) y escarabajos de la
familia Tenebrionidae (7.6%; Menndez-Guerrero 2001). El canto fue descrito por Ron y Pramuk (1999). Fotos de
Osteocephalus planiceps se presentan en Ron y Pramuk (1999) y Jungfer et al. (2000).
Literatura citada
Cope, E. D. 1874. Description of some species of reptiles obtained by Dr. John F. Bransford, Assistant Surgeon
United States Navy, while attached to the Nicaraguan surveying expedition in 1873. Proceedings of the Academy of
Natural Science of Philadelphia, 26:121.
New York, USA.
2010).
Jungfer, K. 2010. The taxonomic status of some spiny-backed treefrogs, genus Osteocephalus (Amphibia: Anura:
Hylidae). Zootaxa 2407:28-50.
Lynch, J. D. 2008. Osteocephalus planiceps Cope (Amphibia: Hylidae): its distribution in Colombia and
significance. Revista de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fisicas y Naturales 32:87-91.
Quito.
Read, M. y Ron, S. R. 2011. Osteocephalus planiceps. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Osteocephalus taurinus
Rana de casco taurina
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 69.4-76.2 mm (n = 4) Ron 2001- 2011

Hembras Longitud Rostro-cloacal 64.2-94.1 mm (n = 9) Ron 2001- 2011
Osteocephalus taurinus es similar a O. yasuni y O. planiceps. Se diferencia de O. yasuni por su mayor tamao y
porque su iris tiene lneas negras radiando de la pupila (lneas negras irregulares en O. yasuni). Osteocephalus
taurinus tiene ms membrana interdigital en las manos que O. planiceps (la membrana alcanza la base del ltimo
tubrculo subarticular en O. taurinus mientras que en O. planiceps solo llega al penltimo tubrculo). La coloracin
ventral de O. taurinus es ms obscura que la de O. planiceps y O. yasuni. Otros hlidos grandes en el rea como
Hypsiboas boans e H. geographicus, tienen calcares en los talones y reticulaciones en el prpado inferior
(ausentes en Osteocephalus taurinus). Osteocephalus deridens y Osteocephalus fuscifacies son marcadamente
ms pequeos que Osteocephalus taurinus (Ron 2001-2011).
Descripcin
Cabeza ms ancha que larga. Dorso vara entre caf claro y caf obscuro con o sin manchas irregulares caf
obscuras; superficies dorsales de las patas color caf con barras caf obscuras. Vientre crema generalmente con
manchas caf claras. Mancha clara bajo el ojo ausente. Iris de color bronce verdoso con lneas negras radiando de
la pupila. Huesos de las patas traseras visibles a travs de la piel, verdes. La textura de la piel dorsal es
sexualmente dimrfica, las hembras tienen la piel lisa mientras que los machos tienen la piel tubercular con
espculas crneas y puntiagudas. En la cabeza, la piel se fusiona con los huesos del crneo formando dos crestas
longitudinales prominentes entre los ojos. Discos expandidos en los dedos.
Hbitat y biologa
Habita en reas abiertas, bosque de tierra firme y bosque inundable. Ocasionalmente se la encuentra en
edificaciones humanas (Ron 2001-2011). Esta especie nocturna, suele observarse sobre hojas o en ramas y
troncos de rboles. Luego de lluvias fuertes, los machos cantan flotando en el agua o desde el suelo en la orilla de
pozas (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Sus huevos, depositados en el agua, son pequeos y cada
puesta tiene varios cientos.
Distribucin
Cuenca Amaznica de Ecuador, Brasil, Bolivia, Per, Colombia, as como la cuenca superior del Orinoco de
Venezuela y de las Guyanas (Frost 2010).
De la Riva et al. (1995) sugirieron en base a la variacin de los cantos que esta especie nominal podra estar
encubriendo algunas especies crpticas. Ver los comentarios con respecto a la poblacin venezolana de Gorzula y
Searis (1998). Filogenias de Osteocephalus que incluyen a Osteocephalus taurinus han sido publicadas por
Moravec et al. (2009), Ron et al. (2010), Wiens et al. (2010) y Ron et al. (2012). encontraron soporte robusto para
una relacin cercana entre Osteocephalus taurinus y Osteocephalus oophagus.
Etimologa
El nombre de la especie se deriva del latn taurus que significa "toro".



Duellman and Lescure (1973) reportan informacin detallada de la historia natural incluyendo ecologa y
comportamiento de las larvas. El 99.3% del contenido gastro-intestinal de 10 individuos estuvo compuesto de
grillos (Menndez-Guerrero 2001). Lescure y Marty (2000) publicaron una foto y una sinopsis para la Guyana
Francesa. Kok y Kalamandeen (2008) proporcionaron una sinopsis para Guyana. Costa et al. ( 2005) aislaron
bufotenina de las secreciones de la piel de Osteocephalus taurinus.
Literatura citada
Costa, T. O., Morales, R. A., Brito, J. P., Gordo, M., Pinto, A. C. y Bloch, Jr., C. 2005. Occurrence of bufotenin in
the Osteocephalus genus (Anura: Hylidae). Toxicon 46:371-375.
De la Riva, I., Mrquez, R. y Bosch, J. 1995. Advertisement calls of eight bolivian hylids (Amphibia, Anura). Journal
of Herpetology 29:113-118.
New York, USA.
Quito.
Steindachner, F. 1862. ber zwei noch unbeschriebene Batrachier aus den Sammlungen des K. K. Zoologischen
Museum zu Wien. Archiv fr Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medizin 1:77-82.
Read, M. y Ron, S. R. 2011. Osteocephalus taurinus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Osteocephalus yasuni
Preocupacin menor
Rana de casco del Yasun
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal 44-55.7 mm (promedio = 49.1) Ron y Pramuk 1999

Hembras Longitud Rostro-cloacal 42.6-61.9 mm (promedio = 55.1) Ron y Pramuk 1999
En la Amazona ecuatoriana, Osteocephalus yasuni es similar a Osteocephalus planiceps y Osteocephalus
taurinus. Se diferencia de ambas especies por la coloracin de los huesos de las patas traseras (blancos en
Osteocephalus yasuni, verdes en Osteocephalus planiceps y Osteocephalus taurinus) y la coloracin del iris
(reticulaciones negras irregulares en Osteocephalus yasuni, lneas negras radiando de la pupila en Osteocephalus
taurinus y Osteocephalus planiceps). Las especies bromelcolas Osteocephalus deridens y Osteocephalus
fuscifacies son ms pequeas que Osteocephalus yasuni (Ron 2001-2011).
Descripcin
Dorso color caf con manchas caf obscuras; superficies dorsales de las patas cafs con barras caf obscuras .
Vientre variable entre amarillo brillante (machos adultos), crema amarillento (machos adultos) y crema (hembras
adultas). Iris de color bronce con reticulaciones negras irregulares. Huesos de las patas traseras visibles a travs
de la piel, blancos. La textura de la piel dorsal es sexualmente dimrfica, los machos tienen piel rugosa mientras
que las hembras tienen piel lisa (Ron y Pramuk, 1999). Discos expandidos en los dedos.
Hbitat y biologa
Tiene una actividad nocturna aunque durante algunos meses del ao se puede escuchar a machos cantando
durante el da. Se encuentra en bosque de tierra firme, bosque inundable y reas abiertas. Los machos cantan
flotando desde el agua y forman coros de varios individuos. Se ha encontrado coros en la planicie inundable de los
Ros Tiputini y Yasun en los meses de febrero y mayo. Las larvas y huevos de O. yasuni son desconocidos.
Probablemente depositan sus huevos adheridos a vegetacin sumergida (Ron 2001- 2011).
Distribucin
Amazona baja centro y norte del Ecuador; tambin es conocida en dos localidades cerca de Iquitos ,
Departamento Loreto, en el noreste de Per, as como en el Amazonas adyacente de Colombia (Frost 2010). El
registro colombiano fue proporcionado por Lynch (2002). Cisneros-Heredia (2007) la registr en la Estacin
Cientfica Tiputini (Provincia de Orellana, Ecuador).
Est cercanamente relacionada con Osteocephalus leprieurii (Ron et al. 2012).

Etimologa
El nombre especfico yasuni se deriva del rea protegida ms grande del Ecuador, el Parque Nacional Yasun ,
dnde se encuentra la localidad tipo (Ron y Pramuk 1999).

No hay amenazas importantes, es un especie con distribucin extensa. Dentro de su rango de distribucin todava
hay reas extensas de bosque primario. Hay prdida localizada de hbitat por actividades humanas tales como la
agricultura y ganadera (IUCN 2010).
Su dieta est compuesta primordialmente de grillos (78% del volumen gastro-intestinal) y orugas (10.5%;
Menndez-Guerrero 2001). El canto fue descrito por Ron y Pramuk (1999). Cisneros-Heredia (2007) document
cambios ontogenticos en la coloracin y report que los juveniles tienen huesos verdes y membranas
interdigitales, vientre y garganta de color amarillo anaranjado intenso.
Literatura citada
Cisneros-Heredia, D. F. 2007(d). Notes on some Osteocephalus treefrogs from Amazonian Ecuador. Herpetozoa
19:183.
New York, USA.
Lynch, J. D. 2002. A new species of the genus Osteocephalus (Hylidae: Anura) from the western Amazon. Revista
de la Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales 26:289-292.
Quito.
Read, M. y Ron, S. R. 2011. Osteocephalus yasuni. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Phyllomedusa coelestis
Rana mono celestial
Foto: Morley Read
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 53.364.8 mm (n = 2) Duellman y Mendelson 1995

Hembras Longitud Rostro-cloacal desconocido
Descripcin
La siguiente es una versin revisada de la descripcin de Duellman y Mendelson (1995). Una especie pequea de
Phyllomedusa definida por los siguientes caracteres: (1) hocico truncado en vista dorsal, inclinado de perfil; (2)
glndulas parotoideas difusas o elevadas, redondeadas, poco conspicuas dorsolateralmente, se extendien hasta la
mitad de la longitud del cuerpo; (3) piel dorsal de las patas con o sin tubrculos; (4) osteodermos ausentes; (5)
primer dedo de la mano ms corto que y oponible al segundo; (6) discos en los dedos de la mano pequeos; (7)
antebrazo mucho ms robusto que el brazo; (8) calcar ausente; (9) abertura cloacal dirigida posterorventralmente a
nivel medio de los muslos; (10) superficies dorsales y de los lados de la cabeza verdes; (11) flancos verdes con
manchas elipsoides verticales color crema o anaranjado plido; (12) superficies anteriores y posteriores de los
muslos coloreados como los flancos; (13) garganta y pecho marrn grisceo; (14) vientre naranja plido; (15) rayas
ulnares, tarsales y supracloacales, margen superior del prpado y de la mandbula inferior blanco cremoso; (16)
iris negro con reticulaciones cobrizas o plateado con reticulaciones negras; (17) palpebrum claro.
Hbitat y biologa
La mayora de individuos han sido encontrados en la noche y no asociados a pozas (Duellman y Mendelson 1995,
Vigle 2008, M. Read, datos de campo). El nico individuo registrado durante el da estuvo descansando en una
hoja a 0.5 m del suelo. La mayor parte de los especmenes de Jatun Sacha fueron encontrados en una pequea
rea de bosque secundario con un sotobosque denso, cruzado por riachuelos, y adyacente a bosque primario (M.
Read, datos de campo). La nica puesta de huevos conocida fue encontrada junto a una poza, a 40 cm sobre el
agua en una hoja doblada (Base de datos QCAZ).
Distribucin
Hay registros aislados en Per, Colombia (Frost 2010) y Ecuador (Base de datos QCAZ, M. Read notas del
campo, Vigle 2008). El primer espcimen del Ecuador fue encontrado en el Parque Nacional Yasun en 1996 (M.
Read, notas del campo). Desde entonces se han encontrado ms individuos en la reserva Jatun Sacha (Vigle
2008) y la reserva Zanjarajuno (Base de datos QCAZ).
Ver redescripcin en Duellman y Mendelson (1995). Cannatella (1982) sugiri una relacin cercana entre
Phyllomedusa coelestis, Phyllomedusa tarsius y Phyllomedusa trinitatis. No fue asignada a ningn grupo de
especies por Faivovich et al. (2005). Faivovich et al. (2010) siguieron a Barrio-Amors (2006) y De la Riva (1999) al
incorporarla al grupo Phyllomedusa tarsius. Hasta ahora Phyllomedusa coelestis no ha sido incluida en filogenias
moleculares.
Etimologa
El nombre de la especie proviene del latin "coelestis" que significa celestial o divino. Posiblemente haga referencia
al color azulado que tuvo el holotipo al momento de la descripcin de la especie.


Es una especie extremadamente rara en la Amazona ecuatoriana. Hay pocos registros documentados. Antes de
su redescubrimiento en Loreto, Per (Duellman y Mendelson 1995), era conocida solamente por el holotipo.
No Disponible
Literatura citada
Barrio-Amors, C. 2006. A new species of Phyllomedusa (Anura: Hylidae: Phyllomedusinae) from northern
Venezuela. Zootaxa 1309:55-68.
Cannatella, D. C. 1982. Leaf frogs of the Phyllomedusa perinesos group (Anura: Hylidae). Copeia 1982:501-513.
Cope, E. D. 1874. Description of some species of reptiles obtained by Dr. John F. Bransford, Assistant Surgeon
United States Navy, while attached to the Nicaraguan surveying expedition in 1873. Proceedings of the Academy of
Natural Science of Philadelphia, 26:121.
De la Riva, I. 1999. A new Phyllomedusa from southwestern Amazonia (Amphibia: Anura: Hylidae). Revista
Espaola de Herpetologa 13:123-131.
Barrio-Amoros, C. L., Cruz, C. A. y Wheeler, W. C. 2010. The phylogenetic relationships of the charismatic poster
New York, USA.
2010).
Ron, S. R., y Read, M. 2012. Phyllomedusa coelestis. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Phyllomedusa tarsius
Preocupacin menor
Rana mono lemur
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 84.1 mm (rango 81-90; n = 20) Duellman 1974
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 104.0 mm (rango 99.1- 111.8; n = 10) Duellman 1974
Al igual que otras ranas arbreas se caracteriza por la presencia de discos expandidos al final de los dedos. Se
diferencia de otros miembros de la familia Hylidae por la ausencia de membranas entre los dedos de los pies y la
coloracin de su iris, rojo o anaranjado con reticulaciones negras. La especie ms similar en la Amazona
ecuatoriana es Phyllomedusa coelestis de la que se diferencia por su mayor tamao (LRC > 80 mm en
Phyllomedusa tarsius; < de 70 mm en Phyllomedusa coelestis) y la ausencia de manchas crema-plidas con
forma de elipse en los flancos (Duellman y Mendelson 1995). Es similar a Phyllomedusa vaillantii pero se
diferencia por carecer de glndulas parotoideas angulares con una fila dorsolateral de tubrculos blancos y un iris
gris plido. Phyllomedusa tomopterna tambin tiene una coloracin dorsal verde pero se distingue por tener un
calcar en el taln y flancos con manchas anaranjadas brillantes con barras prpuras contrastantes.
Descripcin
La siguiente descripcin es una revisin de Duellman (1978). Phyllomedusa tarsius es una rana arbrea grande y
de coloracin dorsal verde que presenta: (1) glndulas parotoideas redondeadas que se extienden hasta la mitad
del cuerpo o hasta el sacro; (2) la piel dorsal es finamente granular, la ventral es granular, y la de los miembros
traseros, en individuos grandes, es tuberculada; (3) los discos de los dedos son moderadamente grandes; (4) las
membranas interdigitales estn ausentes y el primer dedo del pie es ms largo que el segundo; (5) los calcares
estn ausentes; (6) las superficies dorsales y los lados de la cabeza son verdes; (7) los flancos en sus 2/3
dorsales son verde mate o verde azulado con puntos discretos o confluentes de color crema; (8) en su tercio
ventral son crema o plomo; (9) en algunos individuos los flancos pueden tener manchas difusas rosa, amarillo
verdoso o anaranjado plido; (10) las superficies anteriores y posteriores de los muslos son verde marrn o mate
con crema, naranja plido, o puntos grises azulados; (11) la garganta, el pecho, y las superficies ventrales de los
miembros son marrn o marrn grisceo oscuro; (12) el vientre es gris o caf-naranja plido; (13) hay dos o tres
puntos blancos en la garganta y uno o dos puntos blancos en el pecho; (14) generalmente hay un par de puntos
blancos para-cloacales; (15) el iris vara entre rojo y naranja brillante con reticulaciones prominentes negras; (16)
los machos en poca reproductiva tienen excrecencias nupciales marrones.
Hbitat y biologa
Es una especie arbrea y nocturna que generalmente se encuentra en ramas entre 1 y 7 m sobre el suelo, junto a
pozas temporales (IUCN 2010). En Santa Cecilia, Provincia de Sucumbos, Ecuador, fue registrada en bosque,
cantando desde ramas de rboles o de arbustos sobre pozas; su reproduccin fue espordica despus de lluvias
(Duellman 1978). Habita en reas abiertas naturales y artificiales, bosque inundable, bosque secundario y bosque
primario (Ron 2001-2011; Duellman 1978). En algunas noches, pueden formar congregaciones de reproduccin de
varios cientos de individuos (Duellman 1978). La reproduccin es continua a lo largo del ao (Padilla 2005; Lima et
al. 2006) pero, en Santa Cecilia, Ecuador, se report que no hay reproduccin durante la estacin seca (Duellman
1978). Las hembras depositan entre 200 y 500 huevos no pigmentados en un nido formado por dos o ms hojas
plegadas. Cuando eclosionan, luego de 8 a 10 das, los renacuajos caen al agua de la poza donde completan su
desarrollo (Duellman 1978; Lima et al. 2006). Los nidos son atacados por depredadores incluyendo escarabajos
staphylinidos, moscas de la familia Phoridae, mamferos y predadores no identificados. El 29% de las puestas de
Phyllomedusa tarsius fueron predadas en un estudio en la Amazona Central (Neckel-Oliveira y Wachlevski 2004).
Distribucin
Cuenca amaznica en Colombia meridional, Ecuador, Per, y Brasil, con poblaciones aparentemente aisladas a lo
largo de las tierras bajas al este de los Andes de Mrida y la provincia de Barinas en el este de Venezuela (Frost
2010).
Es un miembro del grupo de especies Phyllomedusa tarsius y parece estar cercanamente relacionada a
Phyllomedusa trinitatis, Phyllomedusa camba, Phyllomedusa venusta y Phyllomedusa neildi (Duellman 1974,
Barrio-Amors 2006, Faivovich et al. 2010, Pyron y Wiens 2011). Hay una gran similitud gentica entre
Phyllomedusa tarsius, Phyllomedusa neildi y Phyllomedusa trinitatis por lo que se requiere una revisin del estatus
de estas especies (Faivovich et al. 2010).
Etimologa
Del latn tarsius que significa "lemur". Al igual que otros congneres, Phyllomedusa tarsius se asemeja a un
primate el moverse por las ramas de los rboles.

La prdida y destruccin del hbitat son amenazas importantes. Los indgenas la consumen como alimento pero
esta actividad no amenaza el tamao de sus poblaciones (IUCN 2010).
El renacuajo y el canto estn descritos en Duellman (1978). La presa principal son ortpteros (Menendez-Guerrero
2001). Neckel-Oliveira (2004) compar el xito reproductivo entre bosque primario y secundario. El xito
reproductivo fue ms alto en bosque secundario dominado por rboles del gnero Cecropia, fragmentos de bosque
y bosque continuo. El xito fue menor en pastizales. Azevedo-Ramos et al. (1992) estudiaron la depredacin por
larvas de odonatos en tres especies de renacuajos incluyendo Phyllomedusa tarsius.
Literatura citada
Azevedo-Ramos, C., Van Sluys, M., Hero, J. M. y Magnuson, W. E. 1992. Influence of Tadpole Movement on
Predation by Odonate Naiads. Journal of Herpetology 26:335-338.
Barrio-Amors, C. 2006. A new species of Phyllomedusa (Anura: Hylidae: Phyllomedusinae) from northern
Venezuela. Zootaxa 1309:55-68.
Cope, E. D. 1868. An examination of the reptilia and batrachia obtained by the Orton expedition to Equador and the
upper Amazon, with notes on other species. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia
20:96-140.
Duellman, W. E. 1974. Taxonomic notes on Phyllomedusa (Anura: Hylidae) from the upper Amazon Basin.
New York, USA.
2010).

Quito.
Neckel-Oliveira, S. 2004. Effects of landscape change on clutches of Phyllomedusa tarsius, a neotropical treefrog.
Biological Conservation 118:109-116.
Neckel-Oliveira, S. y Wachlevski, M. 2004. Predation on the Arboreal Eggs of Three Species of Phyllomedusa in
Central Amazonia. Journal of Herpetology 38:244-248.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Phyllomedusa tarsius. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Phyllomedusa tomopterna
Rana mono verde naranja
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 53.2 mm (rango 50.257.5; n = 18) Duellman 1974
Al igual que otras ranas arbreas se caracteriza por la presencia de discos expandidos en la punta de los dedos .
Phyllomedusa tomopterna se distingue fcilmente por su coloracin: dorso verde, flancos y superficies ocultas de
los muslos anaranjado brillante con barras verticales y definidas prpura. En la Amazona ecuatoriana, las nicas
otras especies verdes con marcas anaranjado brillantes en los flancos y muslos son Phyllomedusa palliata y
Phyllomedusa ecuatoriana; que se diferencian de Phyllomedusa tomopterna por tener manchas prpuras extensas
en los flancos, discos digitales ms pequeos y no tener calcares. Al igual que otras especies de ranas mono ,
Phyllomedusa tomopterna tiene una pupila vertical y carece de membrana entre los dedos de los pies.
Descripcin
Phyllomedusa tomopterna es una rana de tamao medio que presenta la siguiente combinacin de caracteres
(revisado de Duellman 1978): (1) el hocico es truncado en machos y redondeado en hembras; (2) las glndulas
parotoideas son difusas y generalmente no evidentes; (3) la piel dorsal es lisa, la ventral es granular; (4) los discos
son grandes; (5) las membranas entre los dedos de pies y manos estn ausentes; (6) el primer dedo del pie es
oponible y apenas ms largo que el segundo; (7) los talones tienen calcares grandes; (8) las superficies del dorso
y los lados de la cabeza son verdes; (9) los flancos y las superficies ocultas de los miembros son anaranjado
brillante con barras verticales definidas prpuras; (10) la garganta y el pecho son blancos, el vientre es naranja
plido; (11) el iris es gris plateado con una pupila vertical; (12) los machos en poca reproductiva tienen
excrecencias nupciales marrn.
Hbitat y biologa
Especie arbrea que habita en bosques hmedos tropicales primarios y secundarios (base de datos QCAZ).
Generalmente es observada en rboles alrededor de pozas temporales y semi -temporales durante la estacin
lluviosa (IUCN 2010). Pone los huevos en un nido generalmente hecho de una sola hoja doblada, encima del agua
(M. Read, notas del campo). Los renacuajos se desarrollan en pozas. En Santa Cecilia, Provincia de Sucumbos ,
Ecuador, fue registrada por la noche en arbustos y rboles bajos, en el bosque (Duellman 1978). Rodrguez y
Duellman (1994) reportan reproduccin en pequeos cuerpos de agua tales como cavidades llenas de agua en
troncos. En el Parque Nacional Yasun, Ecuador, ha sido registrada en reas abiertas y bosques inundables al
borde de cuerpos de agua (Ron 2001-2011). Los nidos son atacados por depredadores incluyendo escarabajos
estafilnidos, moscas de la familia Phoridae, mamferos y otros. El 59% de las puestas de Phyllomedusa
tomopterna fue atacado por depredadores en la Amazona central (Neckel-Oliveira y Wachlevski 2004). En Yasun,
la serpiente Leptodeira annulata se encuentra a menudo en los sitios de reproduccin de Phyllomedusa y se
puede alimentar de sus huevos (M. Read, notas del campo).
Distribucin
Cuenca alta del Amazonas en Colombia, Ecuador, Per, y Bolivia; regin guayanesa, del sudeste de Venezuela
hasta la Guayana Francesa; Amazona brasilea (Frost 2010). Barrio-Amors (1998) comenta sobre su
distribucin en Venezuela.
Est cercanamente relacionada a las especies del grupo Phyllomedusa perinesos y P. atelopoides. Los
ejemplares incluidos en las filogenias de Fouquet et al. ( 2007) y Faivovich et al. (2010) exhiben un nivel de
divergencia gentica que podra indicar la existencia de especies crpticas. Ver sinopsis de Duellman (1974).
Etimologa
No Disponible

Varias formas de prdida de hbitat afectan localmente sus poblaciones. Sin embargo, esta especie no se
encuentra perceptiblemente amenazada (IUCN 2010). Se registra con frecuencia en la Amazona ecuatoriana (S.
R. Ron, obs. pers., Base de datos QCAZ)
Lescure y Marty (2000) presentan una breve sinopsis y foto para la Guayana Francesa. El renacuajo est descrito
en Duellman (1978). Las araas son el tem ms importante de su dieta en el Parque Nacional Yasun
(Menndez-Guerrero 2001). Gascn (1992a) investig el papel de los depredadores en la organizacin de
ensambles de renacuajos, usando larvas de Phyllomedusa tomopterna y otras dos especies. Gascn (1992b)
investig el papel de su fenologa reproductiva en la supervivencia y crecimiento de los renacuajos.
Literatura citada
20:96-140.
New York, USA.
Gascon, C. 1992. Predators and Tadpole Prey in Central Amazonia: Field Data and Experimental Manipulations .
Ecology 73:971-980.
Gascon, C. 1992. The Effects of Reproductive Phenology on Larval Performance Traits in a Three -Species
Assemblage of Central Amazonian Tadpoles. Oikos 65:307-313.
2010).
Quito.
Neckel-Oliveira, S. y Wachlevski, M. 2004. Predation on the Arboreal Eggs of Three Species of Phyllomedusa in
Central Amazonia. Journal of Herpetology 38:244-248.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Phyllomedusa tomopterna. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Phyllomedusa vaillantii
Rana mono de lneas blancas
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 53.25 mm (rango 50.2-57.5, n = 18) Duellman 1974
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 76.7 mm (rango 68.8-81.2, n = 5) Duellman 1974
Rana arbrea verde, grande y sin membranas entre los dedos de manos y pies. Se diferencia fcilmente de otras
especies por tener una fila dorsolateral de pequeos tubrculos blancos. Sus glndulas parotoideas son angulares .
Es similar a Phyllomedusa tarsius pero se diferencia por tener un iris gris plido (iris anaranjado rojizo con
reticulaciones negras en Phyllomedusa tarsius). Phyllomedusa tomopterna tiene flancos anaranjados con marcas
marrones (verdes hacia el dorso y variables de amarillo plido a caf rojizo hacia el vientre en Phyllomedusa
vaillantii).
Descripcin
La siguiente descripcin es una versin revisada de Duellman (1978). Especie de coloracin predominantemente
verde que, al igual que otras ranas arbreas, tiene ojos grandes y extremidades largas. Presenta la siguiente
combinacin de caracteres: (1) tiene glndulas parotoideas de forma angular que se extienden hasta el sacro; (2)
hay una fila longitudinal de tubrculos blancos a lo largo del ngulo de la glndula; (3) la piel del dorso es lisa; (4)
las patas posteriores estn cubiertas por piel tubercular en individuos grandes; (5) los discos son moderadamente
grandes; (6) las membranas interdigitales estn ausentes y el primer dedo del pie es ms largo que el segundo ;
(7) los calcares estn ausentes; (8) el dorso y las superficies laterales de la cabeza son verdes; (9) los flancos son
verde hacia el dorso y variables entre amarillo plido y caf rojizo hacia el vientre con una fila media de puntos
longitudinalmente elpticos color crema o anaranjado plido; (10) coloracin morada hacia las ingles; (11) las
superficies anteriores y posteriores de los muslos son rojizas o moradas con pequeos puntos crema o
anaranjado plido; (12) el vientre vara entre amarillo plido y marrn grisceo; (13) pueden haber dos puntos crema
bordeados por lavanda en la garganta y un punto crema en el pecho; (14) el iris es gris plido con un tinte verdoso;
(15) los machos reproductivamente activos tienen excrecencias nupciales marrn grisceo.
Hbitat y biologa
Especie nocturna, registrada en reas abiertas, bosques primario y secundario de tierra firme e inundado
(Duellman 1978, Ron 2001-2011). Se encuentra en arbustos y rboles a alturas de hasta 4 m sobre el suelo .
Individuos encontrados lejos de pozas y en bosque de tierra firme, con frecuencia, estn sobre vegetacin a menos
de 50 cm del suelo o incluso en el suelo (Base de datos QCAZ). Durante un estudio poblacional en una poza en el
Parque Nacional Yasun (Provincia Orellana, Ecuador), fue registrada a una altura promedio de 107 cm (Padilla y
Ron, no publicado). En el mismo estudio, algunos machos fueron recapturados varias veces a lo largo de perodos
de hasta 10 meses. Los machos cantan desde arbustos sobre pozas (Duellman 1978). En Santa Cecilia (Provincia
Sucumbos, Ecuador) se reproduce en sitios exclusivos, separados de aquellos usados por otras especies de
Phyllomedusa (Duellman 1978). En el Parque Nacional Yasun, Padilla (2005) encontr que su pico reproductivo
fue en agosto. En Santa Cecilia, el nmero de huevos en sus ovarios tuvo un rango de 912 a 1250 con un dimetro
mximo de 2 mm (Crump 1974). Los huevos se depositan en masas gelatinosas dentro de hojas dobladas que
penden sobre el agua. Las puestas tienen alrededor de 600 huevos. Los renacuajos caen al agua luego de
eclosionar y tienen un color naranja brillante. Forman escuelas de renacuajos de tamao similar en las que nadan
paralelos entre s durante el da (Lima et al. 2006).
Distribucin
Las Guyanas y la cuenca amaznica desde el noreste de Brasil hasta Colombia, Ecuador, Per, y el norte de
Bolivia (Frost 2010). Registrada en Cerro Neblina, Amazonas, Venezuela (Barrio-Amors 1998).
Cercanamente relacionada a Phyllomedusa bicolor (Faivovich et al. 2010). Ver revisin de Duellman (1974).
Etimologa
El nombre de la especie es el patrnimico para Len Vaillant, zologo francs adscrito al Museo de Historia de
Historia Natural de Pars.

Es comn a lo largo de su rango geogrfico. La destruccin y la degradacin del hbitat podran ser una amenaza
para algunas poblaciones. En la actualidad no se considera en peligro de extincin (IUCN 2010).
Lescure y Marty (2000) y Kok y Kalamandeen (2008) presentan una sinopsis para la Guayana Francesa y
Guyana. Los ortpteros fueron los componentes ms abundantes de la dieta en Santa Cecilia y Yasun (Duellman
1978, Menndez-Guerrero 2001). El renacuajo y el canto fueron descritos en Duellman (1978). El comportamiento
social de los renacuajos fue estudiado por Branch (1983). El desarrollo esqueltico y morfolgico fue descrito por
Sheil y Alamillo (2005). Menin et al. (2005) proporcionan una foto de una araa theraphosida comiendo un adulto.
Literatura citada
Branch, L. C. 1983. Social Behavior of the Tadpoles of Phyllomedusa vaillanti. Copea 1983:420-428.
New York, USA.
2010).
Quito.

Sheil, C. A. y Alamillo, H.. Osteology and skeletal development of Phyllomedusa vaillanti (Anura: Hylidae:
Phyllomedusinae) and a comparison of this arboreal species with a terrestrial member of the genus. Journal of
Morphology 265:343-368.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Phyllomedusa vaillantii. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Scinax cruentommus
Preocupacin menor
Rana de lluvia del ro Aguarico
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 26.4 mm (rango 24.8-27.7; n = 25) Duellman 1972
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 28.0 mm (rango 25.8-30.6; n = 15) Duellman 1972
Al igual que otras ranas arbreas (familia Hylidae) se caracteriza por tener discos expandidos al final de los dedos .
Su dorso vara entre amarillo, verde plido, bronce y caf con marcas marrn oscuras. Entre todas las especies de
la familia Hylidae de Ecuador, Scinax cruentommus es nica por tener un iris bronce plateado con una raya roja
media-horizontal. La especie ms similar en la Amazona ecuatoriana es Scinax ruber de la que se diferencia por
carecer de manchas amarillas en las superficies escondidas de los muslos y en las ingles. Scinax funereus se
diferencia por tener un dorso finamente tuberculado (liso en Scinax cruentommus). Se diferencia de las especies
de Pristimantis por tener membranas entre los dedos de los pies (ausentes o reducidas en Pristimantis).
Descripcin
La siguiente es una versin revisada de la descripcin de Duellman (1978): (1) el hocico es redondeado en vista
dorsal y de perfil; (2) hay un tmpano externo; (3) las membranas entre los dedos de las manos estn ausentes ;
(4) los dedos del pie poseen membranas a lo largo de cerca de la mitad de su longitud, excepto entre los dedos I y
II dnde son rudimentarias; (5) los machos carecen de excrecencias nupciales; (6) la piel dorsal es lisa y la del
vientre granular; (7) el dorso vara entre amarillo, verde plido, bronce y caf con marcas marrn oscuras; (8)
frecuentemente hay una banda cantal difusa; (9) la ingle y las superficies anteriores y posteriores de los muslos
varan entre amarillo, amarillo verdoso y verde plido uniforme; (10) generalmente hay manchas ms oscuras; (11)
las superficies ventrales varan entre crema amarillento y blanco en hembras y amarillo claro y verde oliva en
machos; (12) el saco vocal es amarillo brillante; (13) el iris es bronce con una banda media-horizontal roja; (14)
Los huesos son verdes.
Hbitat y biologa
Se encuentra generalmente en bosque primario, bosque secundario y borde de bosque, en reas inundadas o en
tierra firme. En Santa Cecilia y Limoncocha (Provincia Sucumbos), se la encontr con mayor frecuencia en el
bosque que en reas disturbadas (Duellman y Wiens 1993). Para reproducirse se agrupan alrededor de pozas
temporales en reas abiertas o en bosque secundario (Duellman 1978, Ron 2001-2011). Los machos cantan con la
cabeza hacia abajo, sobre hojas cubiertas por vegetacin. Tienen un comportamiento muy arisco pues dejan de
cantar y se esconden entre vegetacin densa ante cualquier disturbio. Los huevos y renacuajos se desarrollan en
pozas (Duellman 1972).
Distribucin
Cuenca amaznica de Ecuador y norte de Per (cuenca del Ro Napo, Ro Maran y Ro Ucayali); registrada a
70-90 km al norte de Manaos, Brasil; posiblemente en Colombia (Frost 2010).
En base a evidencia gentica, fue asignada al clado Scinax ruber (Faivovich et al. 2005, Wiens et al. 2010); el
clado contiene la mayora de las especies de Scinax excepto las del grupo Scinax catharinae. Fouquet et al.
(2007) presentaron un anlisis molecular de Scinax, principalmente de especies de las Guyanas, pero tambin
incluyeron Scinax cruentommus. En la filogenia de Wiens et al. (2010) es la especie hermana de Scinax
elaeochroa. Previamente fue parte del grupo Scinax ruber (Len 1969, Duellman 1970, Pombal et al. 1995). El
grupo Scinax ruber fue no monofiltico en el anlisis de Faivovich (2002).
Etimologa
El nombre de la especie se deriva del griego cruentos que significa "sangriento" y omma que significa "ojo". La
palabra cruentommus hace referencia a la banda de color rojo que atraviesa el iris y que es caracterstica de esta
especie (Duellman 1972).

Ninguna amenaza importante, es una especie con distribucin amplia y con reas extensas de hbitat no
alteradas. Hay prdida localizada del hbitat como producto de actividades humanas (IUCN 2010). En la Amazona
ecuatoriana es una especie registrada ocasionalmente y con menor frecuencia que sus congneres amaznicos
Scinax ruber y Scinax garbei (Base de datos QCAZ).
Ver las sinopsis de Duellman (1972, 1978), Rodrguez y Duellman (1994) y Duellman y Wiens (1993). Lescure y
Marty (2000) presentan una foto y una sinopsis de la Guayana Francesa. El renacuajo y el canto se describen en
Duellman (1972, 1978).
Literatura citada
Duellman, W. E. 1970. Hylid Frogs of Middle America. Monograph Museum Natural History University of Kansas 1:
1-753.
Duellman, W. E. 1972. A new species of Hyla from Amazonian Ecuador. Copeia 1972:265-271.
Duellman, W. E. y Wiens, J. J. 1993. Hylid frogs of the genus Scinax Wagler, 1830, in Amazonian Ecuador and
Peru. Occasional Papers of the Museum of Natural History of The University of Kansas 153:1-57.
Faivovich, J. 2002. A cladistic analysis of Scinax (Anura: Hylidae). Cladistics 18:367-393.
Fouquet, A., Vences, M., Salducci, M., Meyer, A., Crump, M., Blanc, M., Gilles, A. 2007. Revealing cryptic
Fouquette, Jr., M. J. y Delahoussaye, A. J. 1977. Sperm morphology in the Hyla rubra group (Amphibia, Anura,
Hylidae), and its bearing on generic status. Journal of Herpetology 11:387-396.
New York, USA.
2010).
Len, J. R. 1969. The systematics of the frogs of the Hyla rubra group in Middle America. Sistemtica de las ranas
del grupo Hyla rubra en Centroamrica. The University of Kansas Publications, Museum of Natural History
18:505-545.
Pombal, J. P., Haddad, C. F. y Kasahara, S. 1995. A new species of Scinax (Anura: Hylidae) from southeastern
Brazil, with comments on the genus. Journal of Herpetology 29:1-6.
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Scinax cruentommus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Scinax funereus
Preocupacin menor
Rana de lluvia de Moyabamba
Regiones Naturales

Identificacin
Al igual que otras ranas arbreas (familia Hylidae) se caracteriza por tener discos expandidos en la punta de los
dedos. Las especies ms parecidas son Scinax cruentommus y Scinax ruber de las que se diferencia por tener un
dorso con tubrculos (liso en ambas especies). Adems, la ingle y las superficies ocultas de los muslos son
amarillas o verde plido con manchas marrones en Scinax funereus, mientras que en Scinax ruber tienen puntos
amarillos bordeados de marrn o negro. En Scinax cruentommus el iris tiene una banda roja media-horizontal que
est ausente en Scinax funereus. Se diferencia de las especies de Pristimantis por tener membranas entre los
dedos de los pies (ausentes o reducidas en Pristimantis).
Descripcin
La siguiente descripcin es una versin revisada de Duellman (1978): (1) el hocico es agudamente redondeado en
vista dorsal y de perfil; (2) las membranas estn ausentes entre los dedos de las manos; (3) en el pie, las
membranas se extienden a lo largo de la mitad de la longitud de los dedos excepto entre el primero y segundo
dnde son rudimentarias; (4) las excrecencias nupciales estn ausentes en machos; (5) la piel dorsal tiene
tubrculos pequeos dispersos en la cabeza, el cuerpo, la pantorrilla y los antebrazos; (6) la piel ventral es
granular; (7) el dorso vara entre verde plido y caf verdoso con manchas marrn oliva o marrn oscuro; (8) hay
una barra interorbital y barras cantales obscuras; (9) los flancos y las superficies posteriores de los muslos varan
entre amarillos y caf claros con una o dos rayas marrones longitudinales irregulares; (10) las superficies ventrales
son amarillo verdosas con zonas semitransparentes hacia las ingles; (11) en algunos individuos hay pequeas
manchas marrones en el margen de la barbilla; (12) los machos tienen sacos vocales amarillo brillantes; (13) el iris
es crema en su tercio inferior y crema rojizo en sus dos tercios superiores; (14) los huesos de las patas son
verdes y visibles a travs de la piel.
Hbitat y biologa
Especie arbrea que habita en bosque primario y secundario. Los adultos son extremadamente cautelosos y
comnmente evaden ser capturados subiendo rpidamente por troncos de rboles. La reproduccin ocurre en
charcas dentro o en borde de bosque, en donde los machos cantan desde vegetacin baja (Duellman y Wiens
1993, Rodrguez y Duellman 1994). Las puestas tienen de 225 a 740 huevos pigmentados. Son depositados como
una pelcula en la superficie del agua. Los renacuajos alcanzan longitudes de 25 mm (Rodrguez y Duellman
1994). Al parecer, Scinax funereus se reproduce espordicamente, con picos de reproduccin que coinciden con
las pocas ms lluviosas del ao (Duellman 1978).
Distribucin
Cuenca alta del Ro Amazonas en Ecuador, Per, y el estado de Acre, Brasil (Frost 2010).
Miembro del clado Scinax ruber (Faivovich et al. 2005; Wiens et al. 2010), un grupo grande que contiene la
mayora especies de Scinax excepto las del grupo Scinax catharinae. Ver sinopsis de Duellman y Wiens (1993) y
redescripcin de Duellman (1971).
Etimologa
El nombre de la especie proviene del latn y hace referencia a "funeral" o "fnebre". Presumiblemente alude a la
coloracin dorsal "caf obscura o negruzca" que report Cope (1874) en la descripcin de la especie.

Ninguna amenaza importante, es una especie con distribucin extensa y con reas extensas de hbitat que
permanecen intactas. Hay prdida localizada de hbitat debido a la tala y quema de bosques para agricultura
(IUCN 2010).
Los ortpteros son la presa ms comn. El renacuajo fue descrito por Duellman (1978). El canto es una sola nota,
moderadamente larga, algo aguda.
Literatura citada
Cope, E. D. 1874. On some Batrachia and Nematognathi brought from the upper Amazon by Professor Orton .
Proceedings of the Academy of Natural Science of Philadelphia 26:120-137.
Duellman, W. E. 1971. The identities of some Ecuadorian hylid frogs. Herpetologica 27:212-227.
Faivovich, J. 2002. A cladistic analysis of Scinax (Anura: Hylidae). Cladistics 18:367-393.
New York, USA.
2010).
Ron, S. R. y Read, M. 2012. Scinax funereus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Scinax garbei
Preocupacin menor
Ranita de lluvia garbeana
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 35.2 mm (rango 29.542.2; n = 45) Duellman y Wiens 1993
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 41.3 mm (rango 38.447.9; n = 21) Duellman y Wiens 1993
dedos. Se distingue fcilmente de otras ranas de la Amazona ecuatoriana por tener un hocico acuminado (vista
dorsal), un tubrculo alargado en el taln, una fila de tubrculos a lo largo del borde de la mandbula inferior, y color
amarillo, naranja o rojo en las ingles y superficies ocultas de los muslos. Solo tres especies de Hylidae de la
Amazona ecuatoriana comparten la presencia de una fila de tubrculos en la mandbula inferior: Dendropsophus
marmoratus, Ecnomiohyla tuberculosa y Osteocephalus cabrerai. Las tres especies se distinguen fcilmente de
Scinax garbei por tener membrana entre los dedos pedales I y II (membrana ausente en Scinax garbei). La especie
ms similar en Ecuador, Scinax sugillatus, no habita en la Amazona sino en la Regin Costa. Se distingue de
Scinax garbei por la presencia de manchas azules y negras en las ingles y superficies ocultas de los muslos
(amarillas o anaranjadas con bandas obscuras en Scinax garbei). Scinax garbei se diferencia de Pristimantis por
tener membranas entre los dedos de los pies (ausentes o reducidas en Pristimantis).
Descripcin
La siguiente es una versin revisada de Duellman (1978): (1) el hocico es largo y acuminado en vista dorsal; (2) el
tmpano es redondo; (3) los dedos de la mano son largos y delgados, con discos amplios y truncados; (4) no hay
membranas entre los dedos de la mano y los machos carecen de excrecencias nupciales; (5) los dedos del pie
tienen membranas a lo largo de cerca de la mitad de su longitud, salvo entre los dedos I y II dnde estn ausentes
o son rudimentarias; (6) la piel dorsal tiene tubrculos esparcidos; (7) la piel de la garganta es lisa y la del vientre
granular; (8) el dorso vara entre caf claro con manchas verde plidas y caf oscuro con manchas negras y caf
claras. (9) las superficies anteriores y posteriores de los muslos tienen manchas amarillas, naranja plidas o rojas
integradas con barras verticales oscuras; (10) el vientre vara entre blanco y crema amarillento; algunos individuos
tienen manchas variables entre gris obscuro y gris claro en la garganta, pecho y periferia del abdomen; (10) el iris
es bronce cremoso plido con una raya media-horizontal caf rojiza.
Hbitat y biologa
Scinax garbei es una especie arbrea que habita en bosque secundario, borde de bosque y ocasionalmente
bosque primario. Suele observarse en hojas y ramas de arbustos, frondas de palmas y troncos de rboles a
0.41.5 m sobre el suelo (Duellman 1978, Duellman y Wiens 1993). Se reproduce en pozas abiertas, donde los
machos cantan cabeza abajo en vegetacin sobre el agua. En el Parque Nacional Yasun se registr machos
cantando a lo largo de todo el ao, amplexus en diciembre, agosto y septiembre, y hembras grvidas en enero y
septiembre (Padilla 2005). Los huevos son pequeos, pigmentados y se depositan como una pelcula superficial
en el agua; eclosionan en 55 a 79 horas y hay entre 445 y 705 por puesta. No fue una especie comn en el
bosque primario del Cusco Amaznico, Per (Duellman 1978, Duellman y Wiens 1993).
Distribucin
Cuenca media y superior del Ro Amazonas en Venezuela, Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, y Brasil (Frost 2010).
Barrio-Amors (1998) coment su distribucin en Venezuela.
Miembro del grupo de especies Scinax rostratus y del clado Scinax ruber (Faivovich et al. 2005, Wiens et al.
2010). El grupo Scinax rostratus contiene 9 especies, de las cuales Scinax sugillatus tambin est en Ecuador
(Faivovich et al. 2005). La filogenia de Wiens et al. (2010) incluy cuatro especies del grupo y muestra una relacin
cercana entre Scinax garbei y un clado formado por Scinax sugillatus y Scinax boulengeri. Ver sinopsis en
Duellman (1972) y Duellman y Wiens (1993). Ver tambin la filogenia de Fouquet et al. (2007).
Etimologa
No Disponible

Es una especie comn y adaptable (IUCN 2010).
Desde un punto de vista evolutivo, Crump (1981) estudi la variacin en las caractersticas de las puestas de cinco
especies del hlidos, incluyendo Scinax garbei. Duellman (1978) describe el renacuajo y Duellman (1970) presenta
un audioespectrograma del canto. Los ortpteros fueron la presa ms comn (70%), seguidos por araas (30%)
(Duellman 1978).
Literatura citada
Crump, M. 1981. Variation in Propagule Size as a Function of Environmental Uncertainty for Tree Frogs. The
American Naturalist 117:724-737.
Duellman, W. E. 1972. South American frogs of the Hyla rostrata group (Amphibia: Anura, Hylidae). Zoologische
Mededelingen 47:177-192.
New York, USA.
2010).
Miranda-Ribeiro, A. d. 1926. Notas para servirem ao studo dos gymnobatrachios (Anura) brasileiros. Arquivos do
Museu Nacional. Rio de Janeiro 27:1-227.

Ron, S. R. y Read, M. 2012. Scinax garbei. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Scinax ruber
Preocupacin menor
Rana de lluvia listada
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 33.1 mm (rango 29.441.2; n = 27) Duellman y Wiens 1993
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 40.3 mm (rango 37.243.8; n = 11) Duellman y Wiens 1993
dedos. Las especies ms similares del Ecuador son otras especies se Scinax. Scinax ruber se diferencia de
todas ellas, excepto Scinax garbei, por tener manchas amarillas o naranja en las superficies escondidas de los
muslos y en las ingles (manchas ausentes en las dems especies). Se diferencia fcilmente de Scinax garbei por
carecer de un hocico acuminado, una fila de tubrculos a lo largo del borde de la mandbula y un tubrculo
alargado en el taln. Se diferencia de las especies de Pristimantis por tener membranas entre los dedos de los
pies (ausentes o reducidas en Pristimantis).
Descripcin
La siguiente es una versin revisada de Duellman (1978): (1) el hocico es redondeado agudamente en vista dorsal
y de perfil y sobrepasa el margen del labio; (2) tmpano visible; (3) membranas ausentes entre los dedos de las
manos; (4) los dedos del pie tienen membranas a lo largo de tres cuartos de su longitud excepto entre los dedos I
y II donde son rudimentarias; (5) las excrecencias nupciales estn ausentes; (6) la piel en el dorso es lisa y la del
vientre es granular; (7) por la noche el dorso vara entre caf y amarillo mate plido con o sin marcas obscuras; (8)
de da el dorso es verde, bronce, marrn o grisceo, generalmente con bandas dorsolaterales ms claras que
varan entre caf, bronce cremoso, amarillo claro o crema y que pueden extenderse desde los prpados hasta la
regin sacra; (9) una estrecha raya mediodorsal, irregular y bronce est presente en algunos individuos; (10) las
superficies dorsales de la pantorrilla y los pies tienen marcas irregulares obscuras; (11) las superficies anteriores y
posteriores de los muslos y las ingles tienen manchas amarillas o naranja en un fondo que vara entre negro y caf
claro; (12) el vientre vara entre crema y amarillo cremoso; (13) el saco vocal es amarillo; (14) el iris es bronce con
reticulaciones negras y una banda media horizontal obscura.
Hbitat y biologa
Esta rana arbrea nocturna est ausente en bosque primario y, en contraste, es muy abundante en reas
disturbadas. A menudo son observadas durante la noche en casas y otras edificaciones. Durante la noche se la
encuentra en ramas, arbustos bajos o sobre el suelo junto a pozas. Se reproduce en pequeas pozas temporales
luego de lluvias fuertes. En Santa Cecilia (Provincia de Sucumbos) se registr machos cantando a lo largo de todo
el ao. Las hembras grvidas solo estuvieron ausentes durante los meses ms secos. Las puestas tienen
alrededor de 700 a 800 huevos. Su comportamiento es muy arisco y cuando son disturbadas corren y saltan
rpidamente para escapar (Duellman 1978, Duellman y Wiens 1993).
Distribucin
Cuenca amaznica del Brasil, Per, Colombia y Ecuador; Las Guyanas; costa norte de Suramrica; este de
Panam; Trinidad, Tobago, y Santa Luca (Antillas Menores). Introducida en Puerto Rico (Frost 2010). Gorzula y
Searis (1998) comentaron su distribucin en Venezuela. Lever (2003) report poblaciones introducidas en Santa
Luca, San Martn y Puerto Rico. Brusquetti y Lavilla (2006) sugirieron que los registros de esta especie en
Paraguay corresponden a Scinax nasicus.
En base a evidencia gentica, fue asignada al clado Scinax ruber (Faivovich et al. 2005, Wiens et al. 2010); el
clado contiene la mayora de especies de Scinax excepto las del grupo Scinax catharinae. Fouquet et al. (2007)
sugirieron, en base a secuencias de ADN, que "Scinax ruber" puede ser un complejo de seis especies que forman
un grupo parafiltico con respecto a Scinax x-signatus. De la Riva et al. (2000) tambin sugirieron que sus
poblaciones forman un complejo de varias especies. Ver sinopsis de Duellman y Wiens (1993) y comentarios
taxonmicos en Frost (2010) y Barrio-Amors (1998).

Etimologa
El nombre de la especie rubra en latn significa rojo. Parece provenir de su uso por Seba (1734) (Duellman 1970).

No hay amenazas importantes para esta especie (IUCN 2010). Es una de las especies ms abundantes y
adaptables en reas disturbadas de la Amazona ecuatoriana .
Lescure y Marty (2000) presentan una foto y una sinopsis de la Guyana Francesa; Murphy (1997) presenta una
sinopsis de Trinidad, mientras que Kok y Kalamandeen (2008) de la Guyana. Bevier et al. (2008) estudiaron el
comportamiento vocal y la estructura del canto de 8 especies de Scinax, incluyendo Scinax ruber. La reproduccin
y estructura de los coros fue observado por Bevier (1997). El comportamiento de reproduccin y la adquisicin de
pareja fueron estudiados por Bourne (1992) y Bourne (1993). En Yasun, Menndez-Guerrero (2001) encontr que
los hempteros abarcaron la mayor parte de la dieta; en Santa Cecilia (Provincia de Sucumbos) la mayor parte de
la dieta estuvo compuesta por ortpteros (Duellman 1978) mientras que en el Cuzco Amaznico por araas y
hormigas (Duellman 2005).
Literatura citada
Bevier, C. R. 1997. Breeding Activity and Chorus Tenure of Two Neotropical Hylid Frogs . Herpetologica 53:297-311.
Bevier, C. R., Gomes, F. R. y Navas, C. A. 2008. Variation in Call Structure and Calling Behavior in Treefrogs of the
Genus Scinax. South American Journal of Herpetology 3:196-206.
Bourne, G. R. 1992. Lekking behavior in the neotropical frog Ololygon rubra. Behav Ecol Sociobiol 31:173-180.
Bourne, G. R. 1993. Proximate costs and benefits of mate acquisition at leks of the frog Ololygon rubra. Animal
Behaviour 45:1051-1059.
20:3-79.
14:19-164.
Donoso-Barros, R. 1966. Hyla robersimoni, nuevo Hylidae de Venezuela. Noticiario Mensual. Museo Nacional de
Historia Natural. Santiago, Chile 29:37-43.
Fouquet, A., Vences, M., Salducci, M., Meyer, A., Crump, M., Blanc, M., Gilles, A. 2007. Revealing cryptic
New York, USA.

Hoogmoed, M. S. y Gorzula, S. 1979. Checklist of the savanna inhabiting frogs of the El Manteco region with notes
on their ecology and the description of a new species of tree frog (Hylidae, Anura). Zoologischer Mededelinger
Leiden 54:183-216.
2010).
Langone, J. 1992. Comentarios sobre algunos taxa asignados al gnero Scinax Wagler, 1830 (Amphibia: Anura,
Hylidae). Boletn de la Asociacin Herpetolgica Argentina 8
Lever, C. 2003. Naturalized Reptiles and Amphibians of the World. New York: Oxford University Press.
Quito.
Florida. xiii+245.
Seba, A. 1734. Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio, et Iconibus Artificiosissimus
Expressio, per Universam Physices Historium. Opus, cui in hoc Rerum Genere, Nullum par Exstitit. Amsterdam:
Janssonio-Waesbergios 1
Ron, S. R. y Read, M. 2013. Scinax ruber. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Sphaenorhynchus carneus
Rana lacustre limn
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Las especies del gnero Sphaenorhynchus son las nicas ranas verdes que carecen de dientes prevomerinos
(Duellman 1974). Sphaenorhynchus carneus es la especie ms pequea de este gnero que se encuentra en la
regin. Se diferencia de Sphaenorhynchus lacteus debido a que esta tiene membrana ms extensa entre los
dedos de las manos, posee una lnea cantal obscura (lnea cantal clara bordeada por debajo con una lnea caf
rojiza en Sphaenorhynchus carneus), y carece de lneas dorsolaterales (presentes en Sphaenorhynchus carneus, y
presentan la misma coloracin que la lnea cantal). Sphaenorhynchus dorisae tiene un hocico redondeado
(protuberante y truncado en Sphaenorhynchus carneus), manchas blancas en el dorso (cafs rojizas en
Sphaenorhynchus carneus), y carece de marcas obscuras en la cara. Sphaenorhynchus carneus puede resultar
similar a Hypsiboas punctatus por las manchas y la lnea dorsolateral rojizas sobre un fondo dorsal verde; sin
embargo, Hypsiboas punctatus tiene un hocico ancho y redondeado (protuberante y truncado en Sphaenorhynchus
carneus). Pristimantis acuminatus tiene una lnea cantal obscura, pero esta presenta un hocico puntiagudo y
carece de membrana entre los dedos de manos y pies (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Sphaenorhynchus carneus es una rana pequea que pertenece al gnero Sphaenorhynchus como fue definido por
Rodrguez y Duellman (1994), y presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Duellman 1974,
Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994): (1) hocico protuberante; en vista dorsal el hocico es estrecho y
cercanamente truncado, en vista de perfil es acuminado y sobresale ms all del margen del labio; (2) canthus
rostralis redondeado; (3) borde anterior del tmpano evidente; (4) machos tienen un saco vocal grande, sencillo,
medio, subgular, y ubicado posterior a la garganta; (5) machos reproductivos tienes almohadillas nupciales color
marrn presentes en los pulgares; (6) pliegues drmicos ausentes en las extremidades; (7) dedos de la mano con
membrana que se extiende hasta un tercio de su longitud; y en los dedos de los pies la membrana se extiende
hasta tres cuartos de su longitud; (8) tubrculo metatarsal interno grande, ovoide y visible desde arriba; (9) piel del
dorso lisa; la del vientre dbilmente granular; (10) por la noche, el dorso es verde plido con lneas cantales y
dorsolaterales de color crema dorado; por el da, el dorso es verde obscuro con manchas cafs rojizas en el dorso
y las lneas cantales y dorsolaterales son de color crema verdoso dbil, bordeadas por debajo con lneas cafs
rojizas; (11) vientre blanco y otras superficies ventrales verdes plidas; (12) la axila e ingle son azules plidas, y
las membranas no poseen pigmentacin; (13) iris plateado plido; la pupila es horizontal y elptica; (14) huesos
verdes.
Hbitat y biologa
Sphaenorhynchus carneus es una especie semi-acutica. En la noche, la reproduccin toma lugar en pozas
permanentes o semipermanentes en reas abiertas o claros de bosque primario. La especie tambin ha sido
registrada en la vegetacin flotante que se acumula en las curvas de ros grandes. En un prado flotante cerca de
Manaus, Brasil, la especie fue encontrada en vegetacin flotante (Salvinia). Los machos cantan desde la
vegetacin emergente al nivel del agua. Una hembra contuvo 143 huevos de 1 mm de dimetro. Los huevos son
depositados en medio de la vegetacin acutica. En Santa Cecilia, Ecuador, la nica presa en los estmagos de 6
individuos fueron hormigas (Hdl 1977, Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994).
Distribucin
Sphaenorhynchus carneus se distribuye en la cuenca superior del Amazonas en Colombia, Per y Ecuador, y en
la Amazona central en Brasil (Frost 2013). De la Riva et al. (2000) y Khler (2000), consideran que esta especie
posiblemente se encuentre tambin en Bolivia.
Frost (2013) provee sinnimos para la especie. En ninguna de las filogenias moleculares hubieron datos
disponibles para Sphaenorhynchus carneus. Sin embargo, el gnero Sphaenorhynchus fue encontrado ser el taxn
hermano de Scinax (Wiens et al. 2010, Pyron y Wiens 2011). Ambos gneros muestran tambin una relacin
cercana con Scarthyla, Lysapsus + Psuedis, y con Dendropsophus + Xenohyla. Todos los gneros mencionados
se encuentran formando la tribu Dendropsophini (Faivovich et al. 2005, Wiens et al. 2010).
Etimologa
No Disponible

No existen amenazas inmediatas aparentes para esta especie; sin embargo, la prdida localizada de hbitat
podra estar afectando ciertas poblaciones (IUCN 2010).
Hdl (1977) presenta un oscilo- y un audieespectrograma del canto. En este estudio, se investigaron diferencias en
los cantos y segregacin de los sitios de canto entre especies de ranas habitando un rea de prado flotante en la
Amazona central, Brasil. En esta localidad estuvieron presentes tres especies de Sphaenorhynchus en simpatra
(Sphaenorhynchus carneus, Sphaenorhynchus lacteus y Sphaenorhynchus dorisae). Duellman (1978) y Rodrguez
y Duellman (1994) proveen fotografas en vida y una breve descripcin del canto.
Literatura citada
20:96-140.
14:19-164.
York, USA.
2010).
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Sphaenorhynchus carneus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Sphaenorhynchus lacteus
Rana lacustre lctea
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 34.2 mm (rango 32.041.6; n = 10) Hdl 1977
Las especies del gnero Sphaenorhynchus son las nicas ranas verdes que carecen de dientes prevomerinos y
tienen un hocico que sobresale ms all del margen del labio (Duellman 1974). Se diferencia de Sphaenorhynchus
carneus debido a que esta es ms pequea, tiene lneas cantal y dorsolateral cremas bordeadas por debajo con
lneas rojas (nicamente la lnea cantal est presente en Sphaenorhynchus lacteus y es marrn obscura), y tiene
menos membrana entre los dedos de la mano (dedos con ms membrana en Sphaenorhynchus lacteus).
Sphaenorhynchus dorisae tiene un hocico redondeado en vista dorsal (acuminado en Sphaenorhynchus lacteus),
presenta manchas blancas en el dorso (ausentes en Sphaenorhynchus lacteus), presenta solapas drmicas
alrededor de la cloaca y en los talones (solapas drmicas presentes solo alrededor de la cloaca en
Sphaenorhynchus lacteus), y carece de marcas obscuras en la cara (lnea cantal obscura presente en
Sphaenorhynchus lacteus). Otras ranas verdes que pueden resultar similares a Sphaenorhynchus lacteus carecen
de membrana en las manos (Pristimantis acuminatus), tienen piel finamente granular en el dorso (Hypsiboas
cinerascens), o tienen lneas dorsolaterales y manchas rojas en el dorso (Hypsiboas punctatus) (Duellman 1978,
Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Sphaenorhynchus lacteus es una rana verde de tamao moderado que pertenece al gnero Sphaenorhynchus
como fue definido por Rodrguez y Duellman (1994), y presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado
de Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994): (1) hocico protuberante; en vista dorsal el hocico es acuminado y
punteagudo, en vista de perfil es acuminado y sobresale ms all del margen del labio; (2) tmpano apenas
evidente; (3) machos en reproduccin tienen excrecencias nupciales marrones; (4) dedos de la mano tienen
membrana a lo largo de la mitad de su longitud; dedos del pie tienen membrana en cuatro quintos de su longitud ;
(5) solapas drmicas presentes lateralmente a la apertura cloacal, pero ausentes en los talones; (6) piel en el
dorso lisa; en el vientre dbilmente granular; (7) dorso verde uniforme con una lnea cantal marrn obscura; (8)
vientre y mrgenes externos de brazos y piernas blancos; (9) superficies ventrales de las extremidades azules
verdosas; (10) iris bronce cremoso plido; (11) renacuajos coloridos: el cuerpo es negro con puntos dorados en la
parte lateral; la cola tiene puntos negros en la musculatura y barras negras en las aletas.
Hbitat y biologa
Sphaenorhynchus lacteus es una especie semi-acutica que se encuentra en llanos inundados, pozas y lagunas
grandes con vegetacin flotante (especialmente Reussia) (Hdl 1977), en claros y bordes de bosque (Duellman
1978), y savanas. Tambin se ha encontrado debajo de la hojarasca en selva tropical, y en terrenos agrcolas
estacionalmente inundados (IUCN 2010). Duellman (1995) reporta que no fue una espcie comn en el Cuzco
amaznico, Per; sin embargo el mayor nmero de individuos se registraron en la mitad de la poca lluviosa, pero
la especie estuvo totalmente ausente en poca seca. Sphaenorhynchus lacteus se reproduce en los humedales a
los cuales est asociada. Por la noche, los individuos se congregan en las pozas permanentes o
semipermanentes en zonas abiertas. Los machos cantan desde la vegetacin flotante o hierbas emergentes .
Puestas de huevos contuvieron entre 252394 huevos pigmentados, las cuales son depositadas en el agua
(Rodrguez y Duellman 1994). Una hembra de Santa Cecilia, Ecuador, contena 550 huevos ovricos maduros. Un
individuo contena dos hormigas en su estmago (Duellman 1978).
Distribucin
Sphaenorhynchus lacteus se distribuye en las cuencas de los ros Amazonas y Orinoco en Colombia, Venezuela ,
Ecuador, Per, Bolivia, Brasil, Guyana, Guayana Francesa, Surinam, y Trinidad (IUCN 2010, Frost 2013).
Frost (2013) proveen sinnimos histricos y comentarios taxonmicos. Por largo tiempo no hubo un nombre
disponible para esta especie y existi mucha confusin en relacin a su identidad, hasta que Duellman y Lynch
(1981) proveen una discusin y otorgan a esta especie el nombre de Sphaenorhynchus lacteus (Daudin 1800),
asignando este nombre como sinnimo senior (el nombre ms antiguo) para Hyla aurantiaca y Sphaenorhynchus
eurhostus. Usando datos moleculares, Fouquet et al. (2007) reportan que poblaciones analizadas de
Sphaenorhynchus lacteus de la Amazona y Guyanas mostraron una baja divergencia gentica, lo que sugiere que
se trata de una especie con amplia distribucin. El gnero Sphaenorhynchus es el taxn hermano de Scinax
(Wiens et al. 2010, Pyron y Wiens 2011). Ambos gneros muestran tambin una relacin cercana con Scarthyla,
Lysapsus + Psuedis, y con Dendropsophus + Xenohyla. Todos los gneros mencionados se encuentran formando
la tribu Dendropsophini (Faivovich et al. 2005, Wiens et al. 2010). Sphaenorhynchus carneus no pudo ser includo
en estas filogenias; sin embargo, de acuerdo a la evidencia disponible, Sphaenorhynchus lacteus es la especie
hermana de Sphaenorhynchus dorisae (Faivovich et al. 2005, Wiens et al. 2010, Pyron y Wiens 2011).
Etimologa
No Disponible

Es comn a travs de la mayor parte de su distribucin. El fuego y la tala del bosque podran ser amenazas
localizadas para esta especie. Es posible que tambin est amenazada en algunas reas por contaminacin del
agua (IUCN 2010).
Duellman (1978) presenta una breve descripcin del canto de Georgetown, Guyana. De la Riva et al. (1995) y Hdl
(1977) describen el canto y presentan oscilo- y audioespectrogramas de individuos de Bolivia y Brasil (Manaus),
respectivamente. Kenny (1969) (como Hyla orophila) y Murphy (1997), proveen relatos de historia natural de esta
especie en Trinidad. Hdl (1977) estudi las diferencias en los cantos y la segregacin de los sitios de canto entre
las especies de ranas que habitan un rea de prado flotante en la Amazona central cerca de Manaus, en donde se
registraron tres especies de Sphaenorhynchus en simpatra (Sphaenorhynchus carneus, Sphaenorhynchus lacteus
y Sphaenorhynchus dorisae). Duellman (1978), Rodrguez y Duellman (1994) y De la Riva et al. (2000) presentan
fotografas en vida. Lescure y Marty (2000) proveen una foto y un escrito sobre especmenes de la Guayana
Francesa. Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo.
Literatura citada
Daudin, F. M. 1800. Histoire Naturelle des Quadrupdes Ovipaires. Livraison 2. Paris: Marchant et Cie.
14:19-164.
Duellman, W. E. y Lynch, J. D. 1981. Nomenclatural resolution of the identities of Hyla aurantiaca and Hyla lactea.
York, USA.
2010).
Florida. xiii+245.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Sphaenorhynchus lacteus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Trachycephalus coriaceus
Rana de casco de Surinam
Foto: Morley Read
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 54.3 mm (rango 52.456.9; n = 3) AWE

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 61.4 mm (rango 59.263.9; n = 3) AWE
Esta rana moderadamente grande con la piel lisa, gruesa y glandular, se diferencia del resto de especies del rea
por tener membranas interdigitales rojas y una mancha negro azulada sobre la insercin del brazo (Duellman 1978;
Rodrguez y Duellman 1994). La nica otra especie que tiene membranas rojas es Dendropsophus triangulum que
es mucho ms pequea, tiene membranas axilares extensas y piel fina. Otros hlidos marrones grandes con
marcas dorsales marrn oscuro carecen de membranas interdigitales rojas. Algunos individuos presentan una
mancha dorsal grande, rectangular, finamente contorneada de color crema.
Descripcin
La siguiente descripcin est basada en Duellman (1978). El hocico es redondeado, la cabeza es plana,
levemente ms ancha que larga. Un pliegue cutneo pesado cubre el borde superior del tmpano, que es cerca de
tres cuartos del dimetro del ojo. La piel en el dorso es gruesa y lisa; aquella en los flancos y el vientre es
granular. Los dedos tienen membranas en alrededor de la mitad de su longitud, y los dedos del pie en tres
cuartos. El dorso es bronce (de noche) o rojizo (de da) con una marca rectangular grande marrn oscuro que se
extiende desde los prpados hasta el centro de la parte posterior de la espalda, una mancha marrn oscuro en el
anca, y barras transversales marrn oscuro en los miembros. Todas las manchas tienen un contorno blanco
cremoso estrecho. Las superficies anteriores y posteriores del los muslos, las superficies ventrales de la
pantorrilla, las superficies internas de los pies, y las membranas en las manos y los pies son rojo tomate. La
garganta y el vientre son crema. Un punto negro o prpura azulado grande est presente sobre la insercin del
brazo. El iris es bronce oscuro o cobre. Los machos en poca reproductiva tienen excrecencias nupciales marrn.
Hbitat y biologa
Esta especie se ha encontrado en bosque primario, bosque secundario y en el borde de bosque (Duellman 1978).
En la Estacin Cientfica Yasun (PUCE) ha sido registrada en edificaciones. Se reproduce en agujeros de rboles
llenos de agua, piscinas temporales y permanentes (IUCN 2010). Trachycephalus coriaceus es un reproductor
explosivo que canta despus de lluvias fuertes al inicio de la estacin lluviosa (Hdl, 1991; Duellman, 1995).
Schiesari y Moreira (1996) observaron que Ceratophrys cornuta tiene una estrategia reproductiva similar y se
pueden encontrar cantando en el mismo sitio (Duellman y Lizana 1994). La lluvia fuerte, independiente de la
estacin, podra ser el factor que desencadena la actividad reproductiva (Shiesari y Moriera 1996).
Distribucin
Brasil, Guayana Francesa, Surinam, y cuenca alta amaznica en Colombia, Ecuador, Per, Bolivia y ro abajo
hasta cerca de Manaos (Frost 2010). Zimmerman y Rodrgues (1990) dieron el primer registro de la Amazona
central de Brasil para esta especie, cerca de Manaos. Lynch (2005) registr a esta especie en la regin de Leticia ,
Colombia.
En el tribu Lophiohylini de Faivovich et al. (2005). Estuvo incluida en el gnero Phrynohyas hasta que Faivovich et
al. (2005) la transfirieron a su gnero actual. De acuerdo con Pyron y Wiens (2011) T. coriaceus es el taxn
hermano de un clado conformado por T. hadroceps, T. venulosus, Trachycephalus cunauaru, T. nigromaculatus, T.
imitatrix y T. mesophaeus.
Etimologa
No Disponible

No se registra comnmente debido a sus hbitos arbreos. Aunque probablemente no est amenazada, las
poblaciones locales sin duda estn afectadas por varias formas de deforestacin. Esta especie es comida por la
poblacin local de los indios de Cashinahua (Balta, Departamento Ucayali, Per) y por los indios Achuar en
Ecuador (IUCN 2010).
Lescure y Marty (2000), proporcionaron una foto y un recuento de la Guayana Francesa. Kok y Kalamandeen
(2008) proporcionan un recuento para Guyana. De La Riva et al. ( 1995) describieron el canto y proporcionaron un
sonograma. El renacuajo y el comportamiento reproductivo es descrito por Scheisari y Moriera (1996).
Literatura citada
New York, USA.
2010).
Peters, W. K. 1867. ber Flederthiere und Amphibien. Monatsberichte der Preussischen Akademie der
Wissenschaften zu Berlin 1867:703-712.
Schiesari, L. C. y Moreira, G. 1996. The Tadpole of Phrynohyas coriacea (Hylidae) with Comments on the Species'
Reproduction. Journal of Herpetology 30:404-407.
Zimmerman, B. L. y Rodrgues, M. T. 1990. Frogs, snakes, and lizards of the INPA-WWF Reserves near Manaus,
Brazil. In: Gentry, A. H. (Ed.), Four Neotropical Rainforests. Yale University Press, New Haven 426-454.

Read, M. y Ron, S. R. 2011. Trachycephalus coriaceus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Trachycephalus cunauaru
Rana de casco de tronco
Foto: Morley Read
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 67.2 mm (rango 57.974.3; n = 16) Gordo et al. 2013
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 78.2 mm (rango 74.484.9; n = 3) Gordo et al. 2013
En la Amazona de Ecuador, Trachycephalus cunauaru se caracteriza por poseer un dorso, incluyendo la cabeza ,
densamente poblado con tubrculos medianos y redondeados. Solamente Ecnomiohyla tuberculosa posee un
dorso tan tubercular, pero se diferencia por presentar pliegues drmicos triangulares en el borde externo de
antebrazo, mandbula inferior, mano y tarso (ausentes en Trachycephalus cunauaru). La forma de la cabeza es
reminiscente de Osteocephalus. La especie ms similar es Osteocephalus taurinus por el dorso tubercular y
membranas extensas entre los dgitos, la misma que se diferencia por presentar piel delgada, un par de crestas
frontoparietales (piel gruesa, crestas ausentes en Trachycephalus cunauaru) y tubrculos dorsales ms pequeos
y con puntas queratinizadas (tubrculos medianos, redondeados y carentes de puntas queratinizadas en
Trachycephalus cunauaru) (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Sus congneres simptricas
(Trachycephalus coriaceus y Trachycephalus typhonius) no poseen un dorso tan tubercular y adems presentan
diferencias en coloracin dorsal y de iris (ver Gordo et al. 2013). La especie ms similar morfolgicamente a
Trachycephalus cunauaru es Trachycephalus resinifictrix (ausente en Ecuador) y se diferencian por el color del iris :
beige rosceo con una lnea horizontal negra y una delgada lnea vertical bajo la pupila en Trachycephalus
cunauaru (iris beige o amarillo con una cruz negra en Trachycephalus resinifictrix), hocico redondeado en vista
dorsal (hocico semicircular en Trachycephalus resinifictrix), textura de piel en dorso densamente tubercular y
glandular (dorso liso, finamente granular o con algunos tubrculos dispersos que nunca se extienden en la cabeza
en Trachycephalus resinifictrix), coloracin dorsalver Descripcin de Trachycephalus cunauaru(dorso caf
negrizo con una amplia mancha interocular plida verdosa que se extiende anteriormente en la regin nasal, una
amplia banda transversal plida verdosa en la mitad del dorso que se constrie en su parte central y regin cloacal
plida verdosa en Tachycephalus resinifictrix), presencia de pliegue ulnar, membrana axilar desarrollada y
tubrculos supernumerarios en palmas y plantas (ausentes en Trachycephalus resinifictrix), y regin loreal casi
recta (cncava en Trachycephalus resinifictrix). El renacuajo de Trachycephalus cunauaru difiere de
Trachycephalus resinifictrix por la frmula dental y coloracin externa (manchas reticuladas cafs en la parte
superior de la cola en Trachycephalus cunauaru; manchas redondeadas en el dorso del cuerpo y cola en
Trachycephalus resinifictrix) (Gordo et al. 2013).
Descripcin
Trachycephalus cunauaru es una rana de tamao medio y cuerpo moderadamente robusto que presenta la
siguiente combinacin de caracteres (modificado de Gordo et al. 2013): (1) en vista dorsal, cabeza ms ancha que
larga, hocico corto y redondeado; en vista lateral, hocico redondeado; (2) piel de cabeza no co-osificada con
huesos subyacentes; tmpano visible y circular; pliegue supratimpnico bien desarrollado y asociado a la glndula
partida; (3) narinas elpticos y protuberantes; canthus rostralis redondeado e indistinto; regin loreal casi recta ;
lengua larga y redondeada; dientes vomerinos en dos series rectas, ubicados bajo las coanas que son ovales; (4)
en machos, sacos vocales pareados se extienden desde el ngulo posterior de la mandbula; espculas nupciales
presentes en el Dedo I de la mano; (5) piel en dorso y cabeza gruesa, densamente glandular y cubierta de muchos
tubrculos medianos y redondeados; piel en gula, vientre y superficie ventral de brazo y muslo granular; superficie
ventral de antebrazo y tibia lisa; (6) membrana axilar se extiende hasta la mitad del brazo; brazo esbelto ;
antebrazo moderadamente robusto (no hipertrofiado en machos); tubrculos ulnares presentes, a veces asociados
en un pliegue; frmula de membrana en mano: I221/2II11/22III22IV; discos de dedos redondeados, el del Dedo I
ms pequeo que los dems; quilla lateral en el borde externo del Dedo IV se extiende hasta el antebrazo ;
tubrculo metacarpal interno sencillo y elongado; tubrculo metacarpal externo dividido en dos partes
redondeadas; tubrculos subarticulares simples y redondeados; tubrculos supernumerarios redondeados y
visibles; (7) piernas moderadamente robustas; pliegue tarsal bien desarrollado; dedos de pie esbeltos y largos ;
frmula de membrana en pie: I12II12III12IV11/21V; discos de dedos casi redondeados, el del Dedo I ms
pequeo que los dems; tubrculo metatarsal interno simple, oval y mediano; tubrculo metatarsal externo simple ,
cnico y pequeo; tubrculos subarticulares de tamao medio, simples y redondeados, excepto en el Dedo V
donde tienen forma de pala; tubrculos supernumerarios sencillos, pequeos y redondeados; (8) dorso caf claro a
gris verdoso; una amplia barra plida interorbital seguida por una amplia barra obscura transversal en la nuca
generalmente estn presentes; otras manchas obscuras en el resto del dorso pueden ser transversales o
longitudinales (formando una T); superficie dorsal de extremidades con barras transversas obscuras; tubrculos en
todo el dorso amarillentos a cafs obscuros; sacos vocales y discos de dedos cafs verdosos; superficies
ventrales crema; (9) iris beige rosceo con una barra horizontal negra y una delgada lnea negra vertical bajo la
pupila.
Hbitat y biologa
Especie nocturna que habita en los estratos altos en bosques hmedos tropicales. Ha sido registrada en bosque
primario de tierra firme y bosque estacionalmente inundado (Rodrguez y Duellman 1994, Gordo et al. 2013, Base
de datos QCAZ). La especie es capaz de completar su ciclo entero de vida en el dosel del bosque (Schiesari et al.
2003) y rara vez desciende al suelo (Rodrguez y Duellman 1994). La actividad de vocalizacin y reproductiva han
sido registradas principalmente en poca lluviosa (Schiesari et al. 2003, Gordo et al. 2013). Los machos cantan
por varias horas despus del ocaso, desde huecos en rboles ubicados entre 232 m de altura (Rodrguez y
Duellman 1994, Schiesari et al. 2003, Gordo et al. 2013). Existe fidelidad al sitio de canto por parte de machos ,
inclusive ocupando los mismos agujeros en los rboles por varios aos (Schiesari et al. 2003). La fidelidad al sitio
de canto sumada a la baja densidad reportada para machos (Rodrguez y Duellman 1994, Gordo et al. 2013),
sugiere que estos son territoriales y defienden sus sitios de reproduccin de otros machos intrusos utilizando
cantos de agresin. Los agujeros se encuentran llenos de agua (promedio = 18.2 litros) y sirven como cmaras de
amplificacin; as el canto puede ser escuchado a ms de 1 km de distancia (Hdl 1991, Schiesari et al. 2003,
Gordo et al. 2013). El canto se asemeja a un mugido grave (Rodrguez y Duellman 1994). El amplexus, la
oviposicin y el desarrollo de los renacuajos hasta la metamorfosis ocurren dentro de los huecos llenos de agua en
los rboles (Gordo et al. 2013). La puesta consiste en ms de 1000 huevos pigmentados de 1.8 mm de dimetro;
los renacuajos alcanzan una longitud de 38.7 mm y se alimentan de detritos, fragmentos vegetales o de
artrpodos, algas y huevos fertilizados de su propia especie (Rodrguez y Duellman 1994, Schiesari et al. 2003).
Trachycephalus cunauaru es paraptrica con Trachycephalus resinifictrix (ver seccin Taxonoma y relaciones
evolutivas), con la que ha sido histricamente confundida (Gordo et al. 2013).
Distribucin
Trachycephalus cunauaru se distribuye en las tierras bajas de la Amazona occidental, central y sur en Brasil ,
Bolivia, Per, Ecuador y posiblemente Colombia (ver seccin Taxonoma y relaciones evolutivas, con comentario
sobre registros en Ecuador). Al parecer el limite este de su distribucin en la Amazona central es el Ro Negro y
no se adentra en la Amazona nor-oriental (escudo guyans), donde se encuentra la especie paraptrica
Trachycephalus resinifictrix (Gordo et al. 2013).
Trachycephalus cunauaru posee una historia taxonmica compleja y solo recientemente fue formalmente descrita
como una especie distinta de Trachycephalus resinifictrix (Gordo et al. 2013). Duellman (1956) consider a
Trachycephalus resinifictrix (gnero Phrynohyas en ese entonces) como un sinnimo junior de Phrynohyas
venulosa. Posteriormente, Phrynohyas resinifictrix fue reconocida como una especie vlida por Lescure (1976).
Desde entonces estuvo incluida en el gnero Phrynohyas hasta que Faivovich et al. (2005) la transfirieron a
Trachycephalus, gnero que a su vez forma parte de la tribu Lophiohylini (Faivovich et al. 2005, Wiens et al. 2010).
Entre tanto, Trachycephalus venulosus fue designada como sinnimo junior de Trachycephalus typhonius (Lavilla et
al. 2010). Por largo tiempo, Trachycephalus resinifictrix fue considerada como una especie con amplia distribucin
en toda la cuenca amaznica. Posteriormente, Gordo et al. (2013), despus de una detallada revisin con nfasis
en poblaciones de Brasil, encontraron suficientes diferencias morfolgicas y de canto de anuncio para reconocer a
Trachycephalus cunauaru como una especie nueva y distinta de Trachycephalus resinifictrix. Ambas especies
tendran una distribucin paraptrica: Trachycephalus resinifictrix en la Amazona nororiental y Trachycephalus
cunauaru en la Amazona occidental, central y sur (Gordo et al. 2013).
En la descripcin de Trachycephalus cunauaru no se examinaron especmenes de poblaciones ecuatorianas por lo
que su identidad no fue confirmada. Para la elaboracin de la presente sinopsis se examin todos los
especmenes depositados en la coleccin QCAZ identificados como " Trachycephalus resinifictrix" y se determin
que todos pertenecen a Trachycephalus cunauaru. La distribucin geogrfica reportada por Gordo et al. (2013) y la
identidad de los especmenes QCAZ sugiere que los registros de Trachycephalus resinifictrix de Ecuador
corresponden en su totalidad a Trachycephalus cunauaru.

En sus filogenias basadas en genes mitocondriales y nucleares, Wiens et al. (2010) y Pyron y Wiens ( 2011)
reportan una relacin cercana entre Trachycephalus cunauaru (como Trachycephalus resinifictrix) con
Trachycephalus typhonius (como Trachycephalus venulosus) y Trachycephalus hadroceps. Sin embargo, el
espcimen analizado de Trachycephalus cunauaru fue colectado cerca de un ro tributario (al este) del Ro Negro
en la Amazona venezolana. Dado que el Ro Negro ha sido sugerido como un lmite natural y que aparentemente
permite la parapatra entre Trachycephalus cunauaru (al oeste) y Trachycephalus resinifictrix (al este) (Gordo et al.
2013), el individuo analizado por Wiens et al. (2010) y Pyron y Wiens ( 2011) se encontrara justo en la zona de
transicin entre ambas especies, por lo que nicamente la inspeccin morfolgica de este individuo permitira
determinar su verdadera identidad. Futuras filogenias deben incluir muestras de Trachycephalus cunauaru de la
Amazona occidental, as como de Trachycephalus resinifictrix del escudo guyans para determinar las relaciones
evolutivas de ambas especies.
Etimologa
El nombre especfico, cunauaru, proviene del lenguaje popular indgena amaznico (cunh = esposa y ar =
sapo). Este nombre parece ser onamatopoytico y es dado por los nativos amaznicos a Trachycephalus
cunauaru en alusin al comportamiento de llamar a la hembra cuando la luna brilla (Gordo et al. 2013).

Es una especie registrada con poca frecuencia, probablemente por ocupar los estratos altos del bosque. Se ha
reportado que los machos se encuentran en densidades aparentemente bajas en: Iquitos, Per = 0.040.05 ind/ha
(individuos/hectreas) (Rodrguez y Duellman 1994); Panguana, Per = 0.15 ind/ha; y Manaus, Brasil = 0.050.06
ind/ha (Schiesari et al. 2003). Sus poblaciones pueden verse afectadas por la deforestacin, tala selectiva y
establecimiento humano. Sin embargo, es una especie con un amplio rango de distribucin y grandes reas de
hbitat remanente, por lo que no se considera una especie amenazada.
Duellman (1978) presenta una fotografa en vida (como Phrynohyas venulosa) de Santa Cecilia, Ecuador. Grillitsch
(1992) describe el disco oral, estructuras bucofarngeas y morfologa externa del renacuajo (como Phrynohyas
resinifictrix) de Panguana, Per. Rodrguez y Duellman (1994) presentan una fotografa en vida (como Phrynohyas
resinifictrix) de Iquitos, Per. Nowak y Whrmann-Repenning (2009) sugieren la presencia de un mecanismo de
bombeo asociado al rgano vomero-nasal de Trachycephalus resinifictrix. Sin embargo, los individuos utilizados en
este estudio fueron criados en cautiverio y no se especifica la localidad de origen, por lo que esta informacin
podra corresponder a Trachycephalus cunauaru o Trachycephalus resinifictrix. Valencia et al. (2009) la incluyen en
su gua de campo (como Phrynohyas resinifictrix). Gordo et al. (2013) describe tres tipos de cantos: advertencia,
agresin y liberacin, y presenta oscilogramas y audioespectrogramas de cada uno. Adicionalmente, presenta
fotografas del holotipo en preservante: del cuerpo en vista dorsal y ventral, de la cabeza en vista dorsal y lateral, y
de la mano y pie en vista ventral; as como una fotografa en vida de Trachycephalus cunauaru y Trachycephalus
resinifictrix con fines comparativos.
Literatura citada
Duellman, W. E. 1956. The frogs of the hylid genus Phrynohyas Fitzinger, 1843. Miscellaneous Publications,
Museum of Zoology, University of Michigan 96:1-47.
Gordo, M., Toledo, L. F., Surez, P., Kawashita-Ribeiro, R. A., vila, R. W., Morais, D. H., Nunes, P. 2013. A new
species of milk frog of the genus Trachycephalus Tschudi (Anura: Hylidae) from the Amazonian rainforest.
Grillitsch, B. 1992. Notes on the tadpole of Phrynohyas resinifictrix (GOELDI, 1907). Buccopharyngeal and external
morphology of a tree hole dwelling larva (Anura: Hylidae). Herpetoza 5:51-66.
Lavilla, E. O., Langone, J., Padial, J. M., De Sa, R. O. 2010. The identity of the crackling, luminescent frog of
Suriname (Rana typhonia Linnaeus, 1758) (Amphibia, Anura). Zootaxa 2671:17-30.
Lescure, J. 1976. Contributions a Itude des amphibiens de Guyane Francais. VI, Liste prliminaire des anoures.
Bull. Mus. Natn. Hist. Nat., Paris (Zool) 3:377-496.
Nowak, C. y Whrmann-Repenning, A. 2009. New Anatomical Analyses Suggest a Pumping Mechanism for the
Vomeronasal Organ in Anurans. Copeia 2009:1-6.
Schiesari, L. C., Grillitsch, B. y Hdl, W. 2003. Treeholes as calling, breeding, and developmental sites for the
Amazonian canopy frog, Phrynohyas resinifictrix (Hylidae). Copeia 2003:263-272.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Trachycephalus cunauaru. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Trachycephalus typhonius
Rana lechera
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Bosque Deciduo de la Costa, Bosque Hmedo Tropical del Choc, Bosque Piemontano Oriental, Bosque Hmedo
Tropical Amaznico.
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 69.0 mm (rango 53.476.9; n = 9) Regin Costa; AWE
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 75.5 mm (rango 60.580.8; n = 10) Regin Costa; AWE
En la Costa de Ecuador, Trachycephalus typhonius tiene un patrn de iris (manchas irregulares negras y doradas
entremezcladas) similar nicamente con Trachycephalus jordani, pero ambas se diferencian fcilmente por el alto
grado de osificacin del crneo en Trachycephalus jordani, la cual adems presenta un canthus rostralis conspicuo
y el borde posterior del crneo distinto y elevado del resto del dorso. En la Amazona de Ecuador, Trachycephalus
typhonius es similar a Osteocephalus taurinus, pero se diferencian ya que en Osteocephalus taurinus la piel es
fina y la cabeza tiene un par de crestas frontoparietales. Adems, Osteocephalus taurinus tiene lneas doradas
radiando de la pupila (iris caf obscuro en las poblaciones amaznicas de Trachycephalus typhonius).
Trachycephalus typhonius se diferencia de Trachycephalus coriaceus por carecer de muslos y membranas
interdigitales de color rojo. Las poblaciones amaznicas de Trachycephalus typhonius se diferencian de
Trachycephalus cunauaru por tener un iris caf obscuro (iris beige rosceo con una lnea horizontal negra y una
delgada lnea vertical bajo la pupila en Trachycephalus cunauaru) y un dorso con tubrculos dispersos (dorso
densamente tubercular incluyendo la cabeza en Trachycephalus cunauaru).
Descripcin
Esta rana arbrea grande tiene la piel dorsal gruesa, glandular y generalmente con muchos tubrculos grandes y
pequeos. El dorso es gris, bronce, o marrn, generalmente con manchas ms oscuras. El hocico es redondeado
obtusamente y la cabeza es casi tan ancha como larga. Un pliegue cutneo prominente cubre la parte superior del
tmpano que tiene cerca de tres cuartos del dimetro del ojo. Los dedos de las manos tienen membrana a lo largo
de cerca de la mitad de su longitud y los dedos del pie a lo largo de dos tercios. Un espcimen tena un dorso gris
verdoso con marcas marrones irregulares en la espalda, barras transversales marrones en las patas y manchas
marrones oscuras en los flancos. El vientre era crema verdoso (Duellman 1978). Iris con manchas irregulares
negras y doradas entremezcladas (poblaciones de la Costa) y uniformemente caf obscuro (poblaciones de la
Amazona). Los machos tienen sacos vocales pareados, laterales, extensibles situados detrs de la articulacin
de la mandbula cuando no estn inflados. Los machos tambin tienen un cojn nupcial en la base del pulgar. Los
huesos son verdes al igual que en otros Trachycephalus y algunos Osteocephalus (Savage 2002).
Hbitat y biologa
Es una especie arbrea que ocupa hbitats diversos: sabanas, bosques secos y hmedos y reas abiertas
artificiales como plantaciones e incluso viviendas humanas. Se reproduce explosivamente al principio de la
estacin lluviosa, despus de lluvias fuertes. Los machos cantan en la noche desde ramas de rboles o mientras
flotan en pozas temporales grandes o cuerpos de agua de corriente lenta. Excepcionalmente, los machos tambin
pueden cantar durante el da. El amplexus y la ovoposicin tienen lugar en las mismas pozas desde las que
cantan los machos. Las puestas forman pelculas flotantes de huevos y los renacuajos son acuticos (Duellman
2001, IUCN 2010, Laurencio 2009, Savage 2002). Zweifel (1964) observ que la puesta de huevos formando una
pelcula en la superficie del agua sera una adaptacin a la baja concentracin de oxgeno caracterstica del agua
caliente y estancada de algunos sitios de ovoposicin. Durante la poca seca se los ha encontrado en bromelias ,
huecos de rboles, bajo la corteza de rboles y en la base de hojas de plantas de banano (Duellman 2001). Tienen
una piel gruesa y gladular. Su nombre comn, rana lechera, se debe a que al ser perturbadas producen una
secrecin blanca, espesa y pegajosa que tiene propiedades txicas y puede producir ardor e inflamacin si entra
en contacto con los ojos o mucosas de la nariz o boca. Debido a que la secrecin es insoluble en agua se ha
propuesto que tambin podra proteger de la desecacin durante la poca seca (Savage 2002). Tienen una
capacidad altamente desarrollada de planear al saltar de los rboles (Cott 1926). Un individuo fue observado
aterrizar a 27 m de distancia despus de saltar de una altura de 43 m (Cott 1926). Pyburn (1967) describi el
proceso de ovoposicin. Rodrigues et al. (2005) investigaron estrategias de reproduccin en comparacin con
Scinax fuscovarius.
Distribucin
Tierras bajas de Mxico tropical, Amrica Central (hasta 2500 m de elevacin en Guatemala), regin
Colombia y Ecuador, cuenca amaznica de Colombia, Ecuador, Per, Venezuela y Brasil; las Guianas
(Brasil), Paraguay, norte de Argentina; Trinidad y Tobago (revisado de Frost 2010). McCraine (2007)
distribucin departamental en Honduras. Brusquetti y Lavilla (2006) discutieron su distribucin en
Ramrez-Valverde et al. (2009) la reportaron en Puebla, Mxico y comentaron su distribucin.
choc en
y Paran
detall la
Paraguay.
En la tribu Lophiohylini de Faivovich et al. (2005). Hasta hace poco, esta especie era referida como Phrynohyas
venulosa o Trachycephalus venulosus. Faivovich et al. (2005) traspasaron todos los miembros de Phrynohyas al
gnero Trachycephalus. Lavilla et al. (2010) hicieron un anlisis exhaustivo de la taxonoma de la especie y
determinaron que el epteto especfico correcto es typhonius en lugar de venulosus. Su amplio rango de
distribucin y alta variacin morfolgica sugieren que se trata de un complejo de especies (Lavilla et al. 2010). En
Ecuador, las poblaciones al oriente y occidente de los Andes son morfolgicamente diferentes entre si y
seguramente representan especies distintas (vase seccin fotogrfica).
Etimologa
No disponible

Es una especie que puede ser localmente comn. Su distribucin es extensa (desde Mxico hasta Argentina).
Hay prdida localizada de hbitat debido al drenaje de humedales, destruccin del bosque, urbanizacin,
contaminacin y quemas. Se encuentra a veces en el mercado internacional de mascotas pero en niveles que no
constituyen una amenaza importante (IUCN 2010). Para determinar su estado de conservacin es necesario que
se identifiquen los lmites entre las especies que formaran parte del complejo T. typhonius. Es una especie
registrada con poca frecuencia en la Amazona ecuatoriana .
Ver Campbell (1998), Cei (1980), Duellman (1970, 1978), Eterovick y Sazima (2004), Lee (1996, 2000), Lescure y
Marty (2000) y Rodrguez y Duellman (1994) para recuentos regionales. Kenny (1969; como Phrynohyas zonata) y
Murphy (1997) presentaron informacin de Trinidad y Tobago. Khler et al. ( 2005) proporcion un recuento de El
Salvador y una fotografa a color. Los huevos, renacuajos, morfologa, comportamiento, desarrollo y la
metamorfosis son descritos por Duellman (2001), Zweifel (1964), Savage (2002) y Pyburn (1967). El canto de
socorro (distress call) fue descrito por Leary y Razafindratsita (1998). El cariotipo es 2N = 24; todos los
cromosomas son metacntricos o subtelocntricos (Bogart 1973).
Literatura citada
Bogart, J. P. 1973. Evolution of anuran karyotypes. Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research
on Major Problems. J. L. Vial, eds. University of Missouri Press, Columbia.
20:3-79.
Campbell, J. A. 1998. Amphibian and reptiles of Northern Guatemala, Yucatan and Belize.. 97.
Cei, J. M. 1980. The amphibians of Argentina. Monit. Zool. Italianom n.s., Monograph 2:1-609.
Cott, H. B. 1926. Observations on the life-habits of some batrachians and reptiles from the lower Amazon: and a
note on some mammals from Marajo Island. Proceedings of the Zoological Society of London 1926: 1159-1178.
Duellman, W. E. 1970. Hylid Frogs of Middle America. Monograph Museum Natural History University of Kansas 1:
1-753.
Duellman, W. E. 1971. A taxonomic review of South American hylid frogs, genus Phrynohyas. Occasional Papers
of the Museum of Natural History, University of Kansas 4:1-21.
New York.
Eterovick, P. C. y Sazima, I. 2004. Anfibios da Serra do Cip, Minas Gerais, Brazil. Belo Horizonte: Editora PUC--Minas.
New York, USA.
2010).
Khler, G., Vesely, M. y Greenbaum, E. 2005. The Amphibians and Reptiles of El Salvador. . Malabar, Florida:
Krieger Publishing Company.
Laurencio, D. 2009. Amphibians and Reptiles from Reserva Natural Absoluta Cabo Blanco, province of Puntarenas ,
Costa Rica. Check List 5:446-459.
Lavilla, E. O., Ponssa, M. L., Baldo, D., Basso, N. G., Bosso, A., Cspedez, J., Chebez, J. C., Faivovich, J.,
Ferrari, L., Lajmanovich, R., Langone, J., Peltzer, P., Ubeda, C., Vaira, M. y Vera Candioti, F. 2000.
Categorizacin de los anfibios de Argentina. Categorizacin de los anfibios y reptiles de la Repblica Argentina .
Lavilla, E.O., Richard, E. and Scrocchi, G.J. (eds.) 11-34. Asociacin Herpetolgica Argentina. Tucumn,
Argentina.
Leary, C. y Razafindratsita, V. 1998. Attempted predation on a hylid frog, Phrynohyas venulosa, by an indigo
snake, Drymarchon corais, and the response of conspecific frogs to distress calls. Amphibia-Reptilia 19:442-446.
Lee, J. C. 1996. The amphibians and reptiles of the Yucatn Peninsula. Comstock Publ. Assoc., Ithaca, New York.
Lee, J. C. 2000. A field guide to the amphibians and reptiles of the Maya world. Cornell University Press. Ithaca,
New York, USA.
McCraine, J. R. 2007. Distribution of the amphibians of Honduras by departments. Herpetological Review 38:35-39.
Florida. xiii+245.
Pyburn, W. 1967. Breeding and Larval Development of the Hylid Frog Phrynohyas spilomma in Southern Veracruz,
Mxico. Herpetologica 23:184-194.
Ramrez-Valverde, T., Sarmiento-Rojas, A., Meza-Parral, Y. y Martnez-Campo, A. 2009. Geographic distribution:
Trachycephalus venulosus. Herpetological Review 40:447-448.
Rodrigues, D. J., Uetanabaro, M. y Lopes, F. S. 2005. Reproductive patterns of Trachycephalus venulosus
(Laurenti, 1768) and Scinax fuscovarius (Lutz, 1925) from the Cerrado, Central Brazil. Natural History
39:3217-3226.
Zweifel, R. G. 1964. Life History of Phrynohyas venulosa (Salientia: Hylidae) in Panama. Copeia 1:201-208.

Ron, S. R. y Read, M. 2011. Trachycephalus typhonius. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Adenomera andreae
Preocupacin menor
Adenomera hylaedactyla
Rana terrestre del Napo
Foto: Morley Read
Preocupacin menor
Edalorhina perezi
Preocupacin menor
Rana vaquita
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 31.8 mm (rango 30.333.3; n = 9) P. Menndez, no publicado

Es una rana mediana que presenta una coloracin dorsal predominantemente caf, varios conos alargados en los
prpados, un pliegue dorsolateral muy conspicuo y un vientre blanco con reas negras perifricas, muy
contrastantes. Su forma y coloracin le permiten camuflarse con la hojarasca del bosque; sin embargo, estas
caractersticas permiten diferenciarla fcilmente de otras ranas amaznicas. Engystomops petersi difiere por tener
una garganta y pecho gris (blancos en Edalorhina perezi) y carecer de conos en los prpados. Difiere de los sapos
de la familia Bufonidae por tener la piel del vientre lisa (granular en Bufonidae). A diferencia de ranas arbreas (ej.
Hypsiboas, Osteocephalus, Pristimantis) carece de discos expandidos en el extremo de sus dedos.
Descripcin
Especie de tamao mediano con la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Duellman 1978, Rodrguez
y Duellman 1994): (1) hocico punteagudo en vista dorsal; narinas protuberantes; (2) tubrculos cnicos presentes
sobre los prpados; (3) cuerpo aplanado dorso-ventralmente; (4) piel del dorso tubercular con un pliegue cutneo
dorsolateral conspicuo; puede o no tener pliegues longitudinales (57) o pliegues transversales (23); piel ventral
lisa; (5) pliegues tuberculares diagonales en las superficies dorsales de las extremidades; (6) dorso caf obscuro
con lneas longitudinales cafs claras, con o sin manchas verdes plidas en el hocico, dorso, prpados, flancos,
rodillas y talones; (7) barra interorbital caf obscura y barras transversales en las extremidades; (8) flancos y
superficies ventrolaterales negras; (9) ingle amarilla anaranjada con un punto negro; (10) superficie anterior y
posterior del muslo, superficie ventral de la pantorrilla y superficie interna de los pies amarillas anaranjadas ,
entremezcladas con manchas negras y blancas; (11) garganta y vientre blancos con grandes reas negras
ubicadas lateralmente en el vientre; (12) iris bronce con radios cafs grisceos alrededor de la pupila; (13)
renacuajos alcanzan una longitud de 28 mm, de la cual 63% corresponde a la cola; su cuerpo es caf claro plido
con moteado caf obscuro dorsal y lateralmente; la cola es translcida.
Hbitat y biologa
Especie diurna y terrestre que habita en bosque primario y secundario, especialmente en reas con acumulacin
de hojarasca (Duellman 1978, Toft y Duellman 1979, Rodrguez y Duellman 1994). En la Amazona peruana, la
especie fue frecuente y se la registr tanto al inicio y mitad de la poca lluviosa; y juntamente con Leptodactylus
wagneri fueron los nicos leptodactlidos encontrados en poca seca (Aichinger 1987, Duellman 1995). Edalorhina
perezi se desplaza con una serie de saltos cortos y se esconde entre la hojarasca, donde se camufla (Duellman
1978). Los machos cantan desde el borde de pozas temporales (Aichinger 1987, Murphy 2003a, 2003b), las
cuales pueden ser depresiones llenas de agua ubicadas en el piso, hojarasca y troncos. El canto consiste en una
serie de silbidos (usualmente 35) cortos y dbiles (Rodrguez y Duellman 1994). En Yasun (Provincia de
Orellana, Ecuador) se la ha observado reproducindose en pozas poco profundas en el fondo de una cueva
pequea (Morley Read, notas de campo). Las parejas en amplexus axilar depositan nidos de espuma hemisfricos
de 6075 mm de dimetro, los cuales flotan sobre el agua en pozas pequeas y efmeras o en cavidades llenas de
agua en troncos. Segn Toft y Duellman (1979), la especie presenta el Modo reproductivo 7 (Crump 1974), con
nidos de espuma colocados en tierra y renacuajos que se desarrollan en el nido. Al parecer, la especie deposita
sus nidos tanto en la superficie del agua como en tierra pero siempre en el margen de pozas superficiales. Una
hembra colectada en mayo en Santa Cecilia (Provincia de Sucumbos, Ecuador) contena 60 huevos ovricos
(Duellman 1978). El nido de espuma contiene 30254 huevos pequeos no pigmentados (de 2.1 mm de dimetro),
los cuales eclosionan entre 35 das (Rodrguez y Duellman 1994). Las parejas pueden construir de uno a tres
nidos por noche (Schlter 1990). La especie prefiere anidar en pozas con competidores con -especficos que en
pozas con depredadores (insectos acuticos). El rechazo hacia sitios de anidacin en respuesta a insectos
depredadores disminuy estacionalmente. La eleccin del sitio de anidacin est influenciada por factores
sociales, estacionales y por las caractersticas ambientales del sitio (Murphy 2003a). El comportamiento
reproductivo es similar al de varias especies de Engystomops (Schlter 1990). Su dieta incluye dpteros,
hymenpteros, hempteros y ortpteros (Duellman 1978, Menndez-Guerrero 2001). En Yasun, los hempteros
constituyeron el tem alimenticio ms frecuente, de los cuales la familia Thyreocoridae representaron el 54% del
total de las presas. Un gastrpodo encontrado en el estmago de un macho adulto pudo haber sido ingerido
accidentalmente (Menndez-Guerrero 2001). Duellman (1978) y Duellman y Lizana (1994) reportaron que un
individuo adulto de Edalorhina perezi habia sido ingerido por un sapo bocn cornudo ( Ceratophrys cornuta).
Distribucin
Se distribuye en la Amazona de Per, Ecuador, Colombia y Brasil (IUCN 2010, Frost 2013). De la Riva et al.
(2000) y Khler (2000) consideran que esta especie posiblemente se encuentre tambin en Bolivia.
Presntamente est cercanamente relacionada con Edalorhina nasuta de Huancabamba, Per, una especie que
todava no ha sido incluida en anlisis filogenticos. La filogenia de Pyron y Wiens (2011) muestra a Edalorhina
perezi como especie hermana de un clado que contiene a Engystomops, Physalaemus y Eupemphix nattereri.
Etimologa
El nombre de la especie alude al profesor D. Laureano Prez Arcas, el primer maestro de Zoologa de Marcos
Jimnez de la Espada, el autor de la descripcin de la especie.

No posee amenazas importantes. Es una especie con amplia distribucin y con extensas reas de hbitat
remanente. Existe prdida localizada de hbitat debido a actividades humanas como tala de rboles, agricultura y
ganadera (IUCN 2010).
Duellman (1978) y Duellman y Morales (1990) presentan una sinopsis de la especie, y detallan e ilustran la
variacin geogrfica en dientes prevomerinos, y en la textura y coloracin dorsal y ventral de la piel. Schlter
(1990) y Duellman y Morales (1990) describen el canto y presentan un audioespectrograma. Schlte (1990)
describe el renacuajo, presentando ilustraciones en vista dorsal, lateral y del disco oral. La seleccin del sitio de
reproduccin en funcin de factores de riesgo fue estudiada en detalle por Murphy (2003b). Ron et al. (2009)
presentan fotografas a color en vistas dorsolateral y ventral. Valencia et al. ( 2009) la incluyen en su gua de
campo. Loureno et al. (2000) realizan un estudio citogentico y reportan un nmero de cromosomas (2N = 22)
igual al de especies de Physalaemus y Pleurodema.
Literatura citada
71:583-592.
14:19-164.
Duellman, W. E. y Morales, V. R. 1990. Variation, distribution, and life history of Edalorhina perezi (Amphibia,
Anura, Leptodactylidae). Studies on Neotropical Fauna and Environment 25:19-30.
York, USA.
2010).
Jimnez de la Espada, M. 1870. Fauna neotropicalis species quaedam nondum cognitae. Jornal de Scincias ,
Mathemticas, Physicas e Naturaes. Lisba 3:57-65.
Loureno, L. B., Cardoso, A. J. y Recco-Pimentel, S. M. 2000. Cytogenetics of Edalorhina perezi (Anura,
Leptodactylidae). Cytologia 65:359-363.
Quito.
Murphy, P. J. 2003a. Context-dependent reproductive site choice in a Neotropical frog. Behavioral Ecology
14:626-633.
Murphy, P. J. 2003b. Does reproductive site choice in a neotropiocal frog mirror variable risks facing offspring ?.
Ecological Monographs 73:45-67.
Ecuador 10:256.
Schluter, A. 1990. Reproduction and Tadpole of Edalorhina perezi (Amphibia, Leptodactylidae). Studies on
Neotropical Fauna and Environment 25:49-56.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron. S. R. 2013. Edalorhina perezi. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M.
Engystomops petersi
Preocupacin menor
Rana enana de Peters
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 26.8 mm (rango 20.631.3; n = 127) Funk et al. 2008
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 30.9 mm (rango 25.239.1; n = 60) Funk et al. 2008
Es una rana pequea a mediana, con cuerpo rechoncho y presenta tubrculos dorsales rojizos, pecho gris, parte
posterior de vientre y superficies ventrales y ocultas de muslos y pantorrillas blancas con extenso moteado negro ,
flancos anaranjados hacia la ingle y un punto negro conspicuo sobre la ingle. En la Amazona de Ecuador ,
Engystomops petersi es similar a especies e individuos pequeos de la familia Bufonidae. Sin embargo, difiere de
Rhinella por la carencia de crestas craneales, y piel granular en el vientre (lisa en Engystomops petersi). Difiere de
Amazophrynella minuta por tener tubrculos pequeos rojos en el dorso y un vientre blanco moteado con negro
(manchas rojas a amarillas en Amazophrynella minuta) (Duellman 1978). Edalorhina perezi resulta muy similar a
Engystomops petersi por la presencia de un dorso tuberculado, una ingle anaranjada, y vientre moteado blanco y
negro; sin embargo, Edalorhina perezi tiene un cuerpo aplanado, flancos negros (cafs obscuros a crema en
Engystomops petersi), tubrculos cnicos en los prpados (ausentes en Engystomops petersi), y garganta y
pechos blancos (grises en Engystomops petersi) (Rodrguez y Duellman 1994).
Dentro de Engystomops, la presencia de un tubrculo tarsal y la ausencia de dientes maxilares permiten distinguir
a Engystomops petersi de todas las especies trans-Andinas del clado Duovox (sensu Ron et al. 2006), que incluye
Engystomops
pustulatus,
Engystomops
guayaco,
Engystomops
montubio,
Engystomops
coloradorum ,
Engystomops randi y Engystomops puyango. Estas especies se encuentran en las tierras bajas de la Costa en
Ecuador y Per, y tienen el Dedo I de la mano ms corto o igual que el Dedo II (Dedo I ms largo que el Dedo II en
Engystomops petersi). Otras especies que se encuentran al este de los Andes pero ausentes en Ecuador incluyen
a Engystomops pustulosus, que se diferencia de Engystomops petersi por tener la glndula en el flanco ms
alargada, un hocico con el margen anterior del labio a nivel del margen posterior del narina, una membrana
timpnica tuberculada, y un patrn de tubrculos en el dorso que consiste de tubrculos grandes y pequeos
dispersos aleatoriamente, o los tubrculos grandes se encuentran formando filas longitudinales o chevrones .
Adems, Engystomops pustulosus carece de puntos inguinales negros grandes, presentes en Engystomops
petersi (norte del Ro Amazonas) y en Engystomops freibergi (sur del Ro Amazonas). Engystomops petersi se
diferencia de Engystomops freibergi en su morfologa y canto de anuncio. Engystomops petersi tiene extremidades
posteriores proporcionalmente ms largas y un dorso y una cabeza ms delgados que Engystomops freibergi. La
duracin promedio del canto en Engystomops petersi es significativamente ms larga y tiene una frecuencia
promedio ms alta que en Engystomops freibergi (Funk et al. 2008).
Descripcin
Especie de tamao pequeo a mediano con la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Duellman
1978, Rodrguez y Duellman 1994, Funk et al. 2008): (1) hocico corto y puntiagudo; en vista lateral, hocico
sobresaliente con el margen anterior del labio ubicado posteriormente al narina; (2) anillo timpnico generalmente
bien definido, al menos ventralmente; tmpano liso; (3) odontforos y dientes vomerinos ausentes; (4) dientes
maxilares ausentes; (5) proceso dentgero del vmer delgado y punteagudo (a manera de espina); (6) machos
tienen un saco subgular grande y medio; almohadillas nupciales presentes; (7) glndulas partidas y del flanco
presentes y elpticas; (8) ausencia de membrana en manos y pies; (9) Dedo I de la mano ms largo que el Dedo II;
(10) tubrculo tarsal presente; (11) piel del dorso presenta tubrculos pequeos con tubrculos ms grandes
dispersos, a veces formando filas divergentes en las regiones occipital y escapular; piel de superficies ventrales
lisa; (12) tubrculos pequeos del dorso rojos o anaranjados, contrastan con el color de fondo que vara de gris
obscuro a caf apagado; algunos individuos adicionalmente tienen puntos cafs obscuros en el dorso; (13) palidez
en hocico y flancos puede estar presente (morfo plido) o ausente, el morfo plido es ms frecuente en hembras
que en machos; flancos se tornan anaranjados posteriormente hacia la ingle en individuos ms grandes; puntos
negros grandes presentes a nivel de la ingle; (14) una barra caf obscura transversa est presente en el muslo y
pantorrilla; (15) superficie anterior y posterior de los muslos moteada negro con crema; (16) parte posterior del
vientre y superficies ventrales de muslos blancas o grises con fuerte moteado negro; tamao y nmero de marcas
negras incrementa hacia la ingle; (17) garganta y pecho grises obscuros con pequeas manchas bancas; cantidad
de manchas blancas incrementa hacia la parte posterior del pecho donde se fusiona con la coloracin blanca del
abdomen; algunos individuos tienen moteado anaranjado dbil en la garganta y pecho; usualmente, una lnea
media delgada color crema se extiende desde la punta del hocico hasta el vientre, aunque en algunos individuos
esta lnea es dbil; (18) iris bronce apagado; (19) renacuajos alcanzan una longitud de 26 mm, 60% de la longitud
corresponde a la cola, (20) cuerpo y musculatura de la cola son negros con manchas crema en la cola; aletas
grises.
Hbitat y biologa
Especie terrestre y nocturna que se encuentra en bosque hmedo primario y hbitats ms alterados como bosque
secundario, borde de bosque y claros (Duellman 1978, Toft y Duellman 1979, Rodrguez y Duellman 1994). La
especie parece estar distribuida heterogneamente a travs de la selva tropical de tierras bajas, ya que puede ser
abundante en algunos sitios (Duellman y Mendelson 1995), pero est ausente en otros aparentemente apropiados
(Funk et al. 2008). En la Amazona peruana, la especie fue rara tanto en poca seca como lluviosa (Toft y
Duellman 1979, Duellman 1995). Sin embargo, Aichinger (1987) reporta que la especie se reproduce
principalmente en poca seca. Observaciones limitadas indicaran que existe segregacin ecolgica espacial entre
adultos y juveniles, pues durante la noche, los adultos fueron mayormente observados activos en el suelo del
bosque, mientras que los juveniles se encontraban durmiendo en vegetacin baja (Duellman 1978). La
reproduccin ocurre en bordes de lagos, charcas y pozas (Duellman 1978, Aichinger 1987, Rodrguez y Duellman
1994). Los machos cantan mientras flotan en agua poco profunda, donde se congregan en coros. El amplexus y la
oviposicin ocurren en los mismos sitios donde cantan los machos. Segn Toft y Duellman (1979), la especie
presenta el Modo reproductivo 5 (Crump 1974), con huevos depositados en nidos de espuma sobre o cerca del
agua y con renacuajos que se desarrollan en el agua. La pareja amplectante construye nidos de espuma
hemisfricos (que contienen alrededor de 300 huevos no pigmentados ), los cuales se forman mientras el macho
bate los huevos con sus patas traseras (Rodrguez y Duellman 1994). Los nidos pueden ser construidos tambin
bajo hojas secas de Cecropia sp. que flotan sobre agua poco profunda (D. A. Ortiz, obs. pers.). Una hembra
grvida contena 340 huevos (Duellman 1978). Padilla (2005) encontr que ninguno de los factores ambientales
examinados estaban correlacionados con la actividad reproductiva. Engystomops petersi se reproduce
simultneamente con el hlido simptrico Dendropsophus rhodopeplus, pero los factores ambientales afectando
ambas especies no son claros (Padilla 2005). Su dieta incluye exclusivamente termitas (Duellman 1978). En la
Amazona de Ecuador, se encuentra en simpatra con otras tres especies crpticas de Engystomops an no
descritas (Funk et al. 2012).
Distribucin
Se distribuye al norte de los ros Maran y Amazonas en la Amazona de Ecuador, noreste de Per, y Colombia
(Funk et al. 2008, IUCN 2010). Previsoriamente, la especie que se encuentra en Surinam y Guayana Francesa es
asignada a Engystomops petersi (IUCN 2010); sin embargo, se requiere de ms estudios para determinar su
verdadera identidad (Funk et al. 2008). La regin de los ros Maran y Amazonas parece ser el lmite entre
Engystomops petersi y Engystomops freibergi, esta ltima se distribuye ampliamente en la Amazona sur (Funk et
al. 2008).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Todas las especies en Engystomops fueron por largo
tiempo includas en el gnero Physalaemus bajo el grupo pustulosus, hasta que Nascimento et al. (2005)
resucita el gnero Engystomops (que es hermano de Physalaemus) para designar a todas las especies del grupo
pustulosus. Dentro del gnero Engystomops, en base a datos moleculares, Engystomops petersi fue asignada al
clado Edentulus (sensu Ron et al. 2006), que incluye tambin a Engystomops pustulosus, Engystomops freibergi,
y tres especies no descritas (candidatas confirmadas) (Ron et al. 2006, Pyron y Wiens 2011, Funk et al. 2012). El
clado hermano de Engystomops petersi contiene a estas tres especies nuevas segn la filogenia molecular (genes
mitocondriales) de Funk et al. (2012). Funk et al. (2007) proveen evidencia molecular que indica la existencia de
tres linajes bien definidos que podran ser especies distintas: uno en el drenaje superior del ro Napo en Ecuador y
Per adyacente, otro en los drenajes de los ros Juru y Madre de Dos en Per y Brasil adyacente, y un tercero
del Estado de Par, Brasil. En otro estudio similar, en base a informacin morfolgica, acstica y molecular, Funk
et al. (2012) reportan una gran diversidad crptica dentro de Engystomops petersi, sugiriendo la existencia de tres
nuevas especies candidatas confirmadas (ECC) y dos especies candidatas no confirmadas (ECNC). Las tres
especies candidatas confirmadas se encuentran en Ecuador (Funk et al. 2012).
Etimologa
No Disponible

Especie comn y probablemente no se encuentre amenazada significativamente a lo largo de su distribucin. Sin
embargo, actividades humanas como deforestacin, agricultura y ganadera, que causan prdidas severas de
hbitat, probablemente estn impactando sus poblaciones a nivel local (IUCN 2010).
Wassersug y Heyer (1988) describen la morfologa de la cavidad oral del renacuajo. Gascon et al. ( 1998)
encontraron alta diversidad gentica interpoblacional a lo largo del Ro Juru, Amazona brasilea, sugiriendo cierto
grado de diferenciacin. Sin embargo, al probar la hiptesis del Ro Juru como barrera biogeogrfica al flujo
gnico, encontraron poco soporte debido a que ambos lados del ro mostraron similitud gentica para esta especie
(Gascon et al. 1998). Lescure y Marty (2000) proveen una foto y un sumario perteneciente a la Guayana Francesa .
Duellman (1978), Ron et al. (2009) y Funk et al. (2008) proveen fotografas en vida de individuos de Ecuador .
Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo. Funk et al. (2008) describen el canto de anuncio en detalle
y proveen un oscilograma y un audioespectrograma. Indican tambin que adems del prefijo y el whine
caractersticos del canto, algunos individuos de poblaciones de Ecuador pueden adherir facultativamente otro
componente: squawk, el cual se cree es anlogo y puede ser homologo al chuck de Engystomops pustulosus
(Funk et al. 2008). Aunque no incluyen a Engystomops petersi en su estudio, Ron et al. (2005) comentan sobre el
uso en sistemtica del canto de anuncio en Engystomops. Boul et al. (2007), Guerra y Ron (2008) y Funk et al.
(2009) estudiaron la seleccin sexual en funcin del canto de anuncio en Engystomops petersi, demostrando que
este parmetro cumple un rol importante en la especiacin. Ryan y Drewes (1990) estudiaron la morfologa del
aparato vocal y su relacin con el canto de anuncio. La citologa y citogentica de la especie fueron estudiadas por
Loureno et al. (1998, 1999).
Literatura citada
71:583-592.
Boul, K. P., Funk, W. C., Darst, C. R., Cannatella, D. C. y Ryan, M. J. 2007. Sexual selection drives speciation in
an Amazonian frog. Proceedings of the Royal Society B 274:399-406.
York, USA.
Funk, W. C., Angulo, A., Caldwell, J. P., Ryan, M. J. y Cannatella, D. C. 2008. Comparison of morphology and
calls of two cryptic species of Physalaemus (Anura: Leiuperidae). Herpetologica 64:290-304.
Funk, W. C., Caldwell, J. P., Peden, C. E. y Padial, J. M. 2007. Tests of biogeographic hypotheses for
diversification in the Amazonian forest frog, Physalaemus petersi. Molecular Phylogenetics and Evolution
44:825-837.
Funk, W. C., Cannatella, D. C. y Ryan, M. J. 2009. Genetic divergence is more tightly related to call variation than
landscape features in the Amazonian frogs Physalaemus petersi and P. freibergi. J. Evol. Biol 22:1839-1853.
Gascon, C., Lougheed, S. C., Bogart, J. P. 1998. Patterns of genetic population differentiation in four species of
Amazonian frogs: a test of the riverine barrier hypothesis. Biotropica 30:104- 119.
Guerra, M. A. y Ron, S. R. 2008. Mate choice and courtship signal differentiation promotes speciation in an
amazonian frog. Behavioral Ecology 19:1128-1135.
2010).
Jimnez de la Espada, M. 1872. Nuevos batracios americanos. Anales de la Sociedad Espaola de Historia
Natural. Madrid 1:85-88.
Lourenco, L. B., Recco-Pimentel, S. M. y Cardoso, A. J. 1998. Polymorphism of the Nucleolus Organizer Regions
(NORs) in Physalaemus Petersi (Amphibia, Anura, Leptodactylidae) Detected by Silver Staining and Fluorescence
In Situ Hybridization. Chromosome Research 6:621-628.
Lourenco, L. B., Recco-Pimentel, S. M. y Cardoso, A. J. 1999. Two karyotypes and heteromorphic sex
chromosomes in Physalaemus petersi (Anura,Leptodactylidae). Can. J. Zool 77:624-631.
Nascimento, L. B., Caramaschi, U. y Cruz, C. A. 2005. Taxonomic review of the species group of the genus
Physalameus Fitzinger, 1826 with revalidation of the genera Engystomops Jimenez-de-la-Espada, 1872 and
Eupemphix Steindachner, 1836 (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Arquivos do Museu Nacional. Rio de Janeiro
63:297-320.
Ecuador 10:256.
Ron, S. R., Cannatella, D. C., Santos, J. C. 2006. Phylogeny of the tngara frog genus Engystomops
(Physalaemus pustulosus species group; Anura: Leptodactylidae).. Molecular phylogenetics and evolution
39:392-403.
Ron, S. R., Coloma, L. A. y Cannatella, D. C. 2005. A new cryptic species of Physalaemus (Anura:
Leptodactylidae) from western Ecuador with commments on the call structure of the P. pustulosus species group.
Ryan, M. J. y Drewes, R. C. 1990. Vocal morphology of the Physalaemus pustulosus species group
(Leptodactylidae): morphological response to sexual selection for complex calls.. Biological Journal of the Linnean
Society .
Wassersug, R. J. y Heyer, W. R. 1988. A survey of internal oral features of leptodactyloid larvae (Amphibia: Anura).
Smithsonian Contributions to Zoology 457:1-99.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Engystomops petersi. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Leptodactylus discodactylus
Rana terrestre de Vanzolini
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin

En la Amazona de Ecuador, Leptodactylus discodactylus se asemeja ms a las especies que tienen rebordes
cutneos en los dedos del pie (Leptodactylus wagneri, Leptodactylus petersii y Leptodactylus leptodactyloides); las
cuatro se diferencian de otras especies de Leptodactylus en la regin por carecer de pliegues dorsolaterales o
estos son mal definidos y se limitan a crestas glandulares (rebordes cutneos ausentes en dedos de pies, y
pliegues dorsolaterales conspicuos en otras especies de Leptodactylus) (Duellman 1978). Se diferencia de
Leptodactylus wagneri por ser ms pequea (LRC < 82 mm en Leptodactylus wagneri), presenta discos terminales
redondeados y expandidos en la punta de los dedos del pie (discos no expandidos en Leptodactylus wagneri) y
garganta obscura y vientre crema (garganta y vientre moteados con caf en Leptodactylus wagneri) (Heyer 1970,
Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Heyer (1970) indica que, ocasionalmente, algunos individuos de
Leptodactylus wagneri presentan tambin discos expandidos en la punta de los dedos del pie; en tales casos ,
Leptodactylus discodactylus se diferencia por presentar surcos longitudinales en la superficie dorsal de los discos
(surcos ausentes en Leptodactylus wagneri) (Heyer 1970). Se diferencia de Leptodactylus petersii y Leptodactylus
leptodactyloides por ser ms pequea (LRC < 51 mm en Leptodactylus petersii; < 56 mm en Leptodactylus
leptodactyloides) y su vientre crema (vientre uniformemente moteado con manchas obscuras grandes formando un
patrn anastomtico en Leptodactylus petersii; vientre finamente moteado siendo ms obscuro en la regin anterior
en Leptodactylus leptodactyloides) (Heyer 1994). Se diferencia del gnero Adenomera por ser ms grande (LRC <
29 mm en Adenomera), tener el Dedo I de la mano ms largo que el Dedo II (dedos iguales en longitud en
Adenomera) y presentar rebordes cutneos en los dedos de los pies (ausentes en Adenomera) (Duellman 1978,
Rodrguez y Duellman 1994). Otras especies simptricas con las que Leptodactylus discodactylus puede resultar
similar son craugastridos (Pristimantis) y rnidos (Lithobates). Se diferencia de Pristimantis por la presencia de
dedos cortos en los pies (dedos largos en Pristimantis), y de Lithobates por la presencia de discos expandidos en
la punta de los dedos del pie y membrana basal entre los mismos (discos no expandidos y membrana extensa en
Lithobates) (Duellman 1978).
Descripcin
Leptodactylus discodactylus es una especie de tamao medio y cuerpo moderadamente robusto que pertenece al
grupo melanonotus como fue definido por Maxson y Heyer (1988), y presenta la siguiente combinacin de
caracteres (modificado de Heyer 1970, Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994): (1) hocico redondeado en
vista dorsal y lateral; cabeza ms ancha que larga; canthus rostralis indistinto; regin loreal ligeramente cncava ;
glndula en la comisura de la boca presente o ausente; (2) tmpano distinto; pliegues supratimpnicos se
extienden hasta los hombros; glndula post-timpnica presente o ausente; (3) dientes vomerinos dispuestos en
una serie transversa o muy ligeramente arqueada, ubicada posterior a las coanas; (4) en machos, hendiduras
vocales elongadas y saco vocal interno sencillo; (5) superficies dorsales lisas con pequeos tubrculos cnicos
dispersos, especialmente notorios en la tibia; (5) Dedo I ms grande que Dedo II en la mano; dedos de manos
pueden o no terminar en discos expandidos; machos carecen de almohadillas nupciales o espinas en los
pulgares; (6) tarso con espculas dispersas; pliegue tarsal distinto, no continuo con el reborde cutneo del Dedo V
del pie; pliegue metatarsal presente, dbil o fuertemente desarrollado; (7) dedos de pies terminan en discos
ligeramente expandidos y redondeados, discos con 35 surcos longitudinales en su superficie dorsal; dedos de
pies con membrana basal y rebordes cutneos bien desarrollados; tubrculos subarticulares bien desarrollados ;
(8) lado de la cabeza caf obscuro; labios uniformes, o ms frecuentemente con barras estrechas, diagonales o
verticales de color crema; regin interorbital usualmente con una lnea clara bordeada por atrs por un tringulo
obscuro, este tringulo puede extenderse o no hasta la regin sacral; (9) dorso caf obscuro uniforme, puede tener
o no manchas claras grandes y dbiles; (10) flancos son ms plidos, de color caf grisceo o caf claro rojizo ,
generalmente con una o dos manchas cafs, y una mancha caf en la ingle; (11) superficie dorsal de extremidades
caf uniforme o con barras transversales ms obscuras, apenas evidentes en algunos especmenes; (12) superficie
posterior de muslos caf obscura, con manchas negras distales en algunos especmenes; (13) garganta caf
obscura o gris con manchas crema; vientre y superficies ventrales de extremidades de color crema con manchas
cafs lateralmente; (14) algunos adultos de ambos sexos tienen reas glandulares ventrolaterales amarillas
brillantes en el cuerpo; (15) iris bronce con reticulaciones cafs.
Hbitat y biologa
Leptodactylus discodactylus es una especie tanto diurna como nocturna que se encuentra asociada
principalmente a sitios pantanosos abiertos o que se encuentren dentro del bosque (Heyer y Peters 1971,
Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994), y es menos frecuentemente observada en el piso del bosque o sobre
vegetacin baja (Duellman 1978). Morley Read (notas de campo) sugiere que la especie es particularmente
abundante en moretales (bosques pantanosos de la palma Mauritia). La especie es presuntamente activa a lo largo
del ao (Duellman 1978); sin embargo, los machos cantan nicamente despus de fuertes lluvias, y no cantan en
periodos secos o de lluvias leves (Heyer y Bellin 1973, Rodrguez y Duellman 1994). De esta manera, Duellman
(1978) sugiere que Leptodactylus discodactylus podra ser un reproductor oportunista espordico, aprovechando
para su reproduccin las pozas temporales que se llenan con agua nicamente en periodos de alta precipitacin .
Los machos vocalizan por la noche desde sitios aislados (depresiones naturales, bajo hojas y races, y en bordes
de troncos cados) en el margen de las pozas temporales (Heyer y Bellin 1973, Duellman 1978, Rodrguez y
Duellman 1994, Duellman y Mendelson 1995). El canto consiste en una serie de notas dbiles :
wheeet-wheeet-wheeet (Rodrguez y Duellman 1994), que son emitidas para atraer hembras a corta distancia
(Heyer y Bellin 1973).
La puesta consiste en un nido de espuma que contiene una gran cantidad de huevos no pigmentados (150420) de
tamao pequeo; el nido es depositado en el borde del agua (Rodrguez y Duellman 1994). Hembras grvidas
contuvieron 1481177 huevos ovricos maduros de 1.01.5 mm de dimetro (Heyer y Bellin 1973, Duellman 1978).
Los renacuajos alcanzan una longitud de 25 mm y se desarrollan en el agua (Rodrguez y Duellman 1994). En
orden de frecuencia, en la dieta de ranas adultas se han encontrado colepteros, hompteros, dpteros, ortpteros,
hymenpteros (hormigas), hempteros, ispodos y anlidos (Duellman 1978). Heyer y Bellin (1973) sugieren que
Leptodactylus discodactylus parece ser una especie con ecologa especializada, pues exhibe poco solapamiento
de nicho con otras especies de Leptodactylus con las que se encuentra en simpatra, debido en parte al distintivo
sitio de canto de los machos. Mientras que los machos de Leptodactylus wagneri y Leptodactylus mystaceus
vocalizan desde el margen de pozas en claros, los machos de Leptodactylus discodactylus lo hacen desde el
margen de pozas y filtraciones de corriente dentro del bosque (Heyer y Bellin 1973). Por otra parte, en reas
abiertas hmedas como planicies pantanosas, Leptodactylus discodactylus puede ser encontrada en sintopa con
Leptodactylus wagneri; en tales casos, Leptodactylus wagneri es ms abundante (Heyer y Peters 1971).
Leptodactylus discodactylus emplea la misma tcnica de vocalizacin de Leptodactylus wagneri (cantos dbiles
para atraer hembras a distancias cortas), la cual es distinta de Leptodactylus mystaceus (cantos fuertes para
atraer hembras a distancias largas) (Heyer y Bellin 1973).
Distribucin
Leptodactylus discodactylus parece estar restringida a la Amazona occidental (Heyer 1997). La especie se
encuentra ampliamente distribuda en la Amazona de Ecuador, Per (Heyer 1970), Brasil (Estado de Amazonas) y
Colombia adyacente (Frost 2013). Khler y Ltters (1999) proporcionaron el registro de Bolivia.
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Leptodactylus discodactylus se encuentra en el grupo
melanonotus (Heyer 1970). Heyer (1974) indic que Leptodactylus discodactylus exhiba suficientes diferencias
morfolgicas para ser considerada un gnero distinto dentro Leptodactylidae, as propone el gnero monotpico
Vanzolinius. En base a un anlisis de caracteres morfolgicos (miologa y osteologa principalmente), Heyer (1975)
indic que el gnero Vanzolinius estaba ms cercanamente relacionado con Adenomera y Lithodytes; sin
embargo, estos caracteres por s solos an resultaban limitados para inferir sus relaciones evolutivas. Heyer (1977)
report la existencia de considerable variacin morfolgica intraespecfica en Vanzolinius discodactylus, y as
defini entidades geogrficas, pero no encontr significancia para su reconocimiento como especies distintas .
Heyer (1998) indic que Vanzolinius discodactylus comparte caractersticas morfolgicas mltiples, de canto e
historia de vida con Leptodactylus diedrus, apareciendo en su filogenia como especies hermanas; as el gnero
Leptodactylus se mostraba como parafiltico con respecto a Vanzolinius. Adicionando evidencia molecular a estos
anlisis, de S et al. (2005) y Frost et al. (2006) encontraron un patrn similar en su filogenia, y para mantener a
Leptodactylus como monofiltico, sinonimizaron a Vanzolinius discodactylus bajo Leptodactylus. Por otro lado,
Pyron y Wiens (2011) tambin produjeron una filogenia molecular con varias especies de Leptodactylus
(incluyendo en esta a Leptodactylus griseigularis, a diferencia de de S et al. 2005 que no la incluyeron ); y
encontraron que Leptodactylys discodactylus se muestra como especie hermana de Leptodactylus griseigularis, y
ambas como hermanas de Leptodactylus diedrus (Pyron y Wiens 2011).
Maxson y Heyer (1988) realizan un anlisis bioqumico de albminas para varias especies de Leptodactylus, dando
soporte a la distincin de los grupos de especies pentadactylus y melanonotus; y sugieren tambin que la mayor
diversificacin en Leptodactuylus ocurri durante el Paleoceno (65.555.5 millones de aos) (Maxson y Heyer
1988). Heyer (1969) propone una representacin diagramtica de las relaciones entre grupos de especies dentro
de Leptodactylus e indican que el grupo melanonotus estara ms cercanamente relacionado con el grupo
ocellatus. Heyer (1969) y Prado et al. (2006) postularon que Leptodactylus y Adenomera constituyen un grupo que
ha experimentado transicin desde el medio acutico hacia el terrestre, y que la gran diversidad de los sitios de
oviposicin de nidos de espuma que existe entre especies abarca un amplio rango de esta transicin. Siguiendo
este razonamiento, los grupos de especies desde el ms primitivo al ms derivado son: melanonotus + ocellatus
(nido en la superficie del agua), pentadactylus (nidos en cavidades adyacentes al agua), fuscus (nidos en cmaras
de incubacin y larva acutica), y Adenomera (nidos en cmaras de incubacin y larva no acutica). Tambin
existe una relacin en reducir el tamao de la puesta y aumentar el dimetro de los huevos conforme un grupo es
ms terrestre (Heyer 1969). Bogart (1974) y Amaro-Ghilardi et al. (2006) sugieren que la condicin de 26
cromosomas es primitiva en Leptodactylus, y que los linajes ms derivados experimentaron una reduccin a 22 o
24 cromosomas. Heyer y Diment (1974) indican que el cariotipo de Leptodactylus discodactylus es ms similar al
de otros miembros del grupo melanonotus (Leptodactylus podicipinus, Leptodactylus wagneri y Leptodactylus
natalensis) y al de un miembro del grupo fuscus (Leptodactylus latinasus); sin embargo, el uso de cariotipos en
develar las relaciones filogenticas en Leptodactylidae es de uso limitado, y tiene que ser usado en combinacin
con otros sets de datos (Heyer y Diment 1974).
Etimologa
No Disponible

Es una especie razonablemente comn. Tiene una amplia distribucin y grandes reas de hbitat remanente .
Existe prdida localizada de hbitat debido a actividades antropognicas como tala de rboles, agricultura,
ganadera, exploracin petrolfera y colonizacin (IUCN 2010).
Heyer (1970) la incluye en su clave de identificacin para individuos adultos del grupo melanonotus. Tambin
reporta la existencia de variacin morfolgica intraespecfica entre poblaciones de altura (1000 m) con poblaciones
de tierras bajas (150300 m) (Heyer 1970). Heyer (1970) tambin describe e ilustra la variacin geogrfica de los
miembros del grupo melanonotus analizados, y presenta una ilustracin de los discos expandidos de los dedos
del pie en Leptodactylus discodactylus, haciendo nfasis a los surcos en la superficie dorsal, caractersticos de
esta especie. Heyer y Peters (1971) la incluyen en su clave de identificacin para individuos adultos de
Leptodactylus en Ecuador. Straughan y Heyer (1976) y Heyer (1997) describen el canto y presentan oscilogramas
y audioespectrogramas del mismo. Heyer y Diment (1974) describen y presentan una fotografa del cariotipo (como
Vanolinius discodactylus); el mismo que consta de 2N = 22 cromosomas dispuestos en 3 pares de cromosomas
metacntricos, 4 pares de submetacntricos, 3 pares de subtelocntricos y un par de acrocntricos (Heyer y
Diment 1974). Duellman (1978) describe el renacuajo; sin embargo, Heyer (1997) indica que las larvas utilizadas
por Duellman (1978) son de dudosa identificacin, y as no existe confidencia de que pertenezcan a esta especie .
Duellman (1978) presenta una fotografa en vista dorso-lateral de un adulto de Santa Cecilia, Ecuador; mientras
que Rodrguez y Duellman (1994) presentan una fotografa (como Vanzolinius discodactylus) de Iquitos, Per.
Gascon et al. (1996) pusieron a prueba la hiptesis de barreras fluviales en la variacin morfolgica y gentica de
Leptodactylus discodactylus a lo largo del Ro Juru, Amazona brasilea. Encontraron altos niveles de diversidad
gentica dentro y entre poblaciones, sugiriendo que el flujo gnico es bajo, y que el nivel de variacin gentica
entre pares de poblaciones no es una funcin de la distancia geogrfica. Ninguno de los anlisis genticos
(aloenzimas) demostr que el Ro Juru acta como barrera al flujo gnico, y as no pudieron proveer soporte para
esta hiptesis. Sin embargo, para ciertas variables morfolgicas s existieron diferencias entre ambos bancos del
ro, sugiriendo que los caracteres morfolgicos tienen tasas de evolucin ms rpidas que los caracteres
moleculares (Gascon et al. 1996). Heyer (1997) describe e ilustra la variacin morfolgica de Leptodactylus
discodactylus entre diferentes regiones geogrficas en la Amazona. Heyer (1998) ilustra un renacuajo en vista
lateral y de su disco oral. Hayek et al. (2001) estudiaron los efectos interobservador sobre errores de medicin de
especmenes de Leptodactylus discodactylus. Las medidas interobservador se diferenciaron estadsticamente y
eventualmente podran conducir a diferentes interpretaciones biolgicas. Valencia et al. ( 2009) la incluyen en su
gua de campo.
Literatura citada
Amaro-Ghilardi, R. C., Skuk, G., de S, R., Rodrgues, M. T. y Yonenaga-Yassuda, Y. 2006. Karyotypes of eight
species of Leptodactylus (Anura, Leptodactylidae) with a description of a new karyotype for the genus .
Phyllomedusa 5:119-133.
Bogart, J. P. 1974. A Karyosystematic Study of Frogs in the genus Leptodactylus (Anura: Leptodactylidae). Copeia
1974:728-737.
de S, R., Heyer, W. R. y Camargo, A. 2005. A Phylogenetic Analysis of Vanzolinius Heyer, 1974 (Amphibia,
Anura, Leptodactylidae), Taxonomic and life history implications. Arquivos do Museu Nacional, Ro de Janeiro 63
York, USA.
Gascon, C., Lougheed, S. C. y Bogart, J. P. 1996. Genetic and morphological variation in Vanzolinius
discodactylus: a test of the river hypothesis of speciation. Biotropica 28:376-387.
Hayek, L. A., Heyer, W. R. y Gascon, C. 2001. Frog Morphometrics, A cautionary tale. Alytes 18:153-177.
Heyer, W. R. 1969. The adaptative ecology of the species groups of the genus Leptodactylus (Amphibia,
Leptodactylidae). Evolution 23:421-428.
Heyer, W. R. 1970. Studies on the frogs of the genus Leptodactylus (Amphibia: Leptodactylidae). VI.
Biosytematics of the melanonotus group. Los Angeles County Museum Contributions in Science:1-48.
Heyer, W. R. 1974. Vanzolinius, a new genus proposed for Leptodactylus discodactylus (Amphibia,
Leptodactylidae). Proceedings of the Biological Society of Washington 87:81-90.
Heyer, W. R. 1975. A preliminary analysis of the intergeneric relationships of the frog family Leptodactylidae .
Heyer, W. R. 1994. Variation within the Leptodactylus podicipinus-wagneri complex of frogs (Amphibia:
Leptodactylidae). Smithsonian Contributions to Zoology 546:1-124.
Heyer, W. R. 1997. Geographic variation in the frog genus Vanzolinius (Anura: Leptodactylidae). Proceedings of
Heyer, W. R. 1998. The relationships of Leptodactylus diedrus (Anura, Leptodactylidae). Alytes 16:1-24.
Heyer, W. R. y Bellin, M. S. 1973. Ecological Notes on Five Sympatric Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae)
from Ecuador. Herpetologica 29:66-72.
Heyer, W. R. y Diment, M. J. 1974. The karyotype of Vanzolinius discodactylus and comments on usefulness of
karyotypes in determining relationships in the Leptodactylus-complex (Amphibia, Leptodactylidae). Proceedings of
Heyer, W. R. y Peters, J. A. 1971. The frog Genus Leptodactylus in Ecuador. Proceedings of the Biological
Society of Washington 84:163-170.
2010).
Khler, G. y Ltters, S. 1999. Annotated list of amphibian records from the Departamento Pando, Bolivia, with
description of some advertisement calls. Bonner Zoologische Beitrge 48:259-273.
Maxson, L. R. y Heyer, W. R. 1988. Molecular systematics of the frogs genus Leptodactylus (Amphibia:
Leptodactylidae). Fieldiana, Zoology, New Series 41:1-13.
Prado, C. P. A., Uetanabaro, M., Haddad, C. F. B. 2002. Description of a new reproductive mode in Leptodactylus
(Anura, Leptodactylidae) with a review on the reproductive specialization toward terrestriality in the genus. Copeia
2002:1128-1133.
Straughan, I. R. y Heyer, W. R. 1976. A functional analysis of the mating calls of the Neotropical frog genera of the
Leptodactylus complex (Amphibia, Leptodactylidae). Papis Avulsos de Zoologia 29:221-245.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Leptodactylus discodactylus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Leptodactylus knudseni
Sapo terrestre amaznico
Foto: Diego Quirola
Foto: Diego Quirola
Datos insuficientes
Regiones Naturales
Bosque Hmedo Tropical Amaznico, Bosque Piemontano Oriental, Bosque Montano Oriental.
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 131.4 mm (rango 94.0170.0; n = 78) Heyer 2005
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 132.0 mm (rango 102.7154.0; n = 37) Heyer 2005
En la Amazona de Ecuador, Leptodactylus knudseni es similar a otros leptodactlidos grandes que presentan una
cabeza relativamente ancha y pliegues dorsolaterales conspicuos: Leptodactylus mystaceus, Leptodactylus
rhodomystax, Leptodactylus stenodema y Leptodactylus pentadactylus, y rnidos como Lithobates palmipes
(Heyer y Heyer 2006). Leptodactylus mystaceus y Leptodactylus rhodomystax tienen lneas supralabiales blancas
y anchas (ausentes en Leptodactylus knudseni) (Duellman 1978). Se diferencia de Leptodactylus stenodema en
que esta presenta un canthus rostralis poco definido y carece de una lnea negra entre el narina y el ojo (canthus
definido y lnea presente en Leptodactylus knudseni), de manchas tranversales en el dorso (presentes en
Leptodactylus knudseni), y el pliegue dorsolateral usualmente es delineado de negro, se origina detrs del tmpano
y se extiende hasta la ingle (se origina detrs del ojo y se extiende nicamente hasta el sacro en Leptodactylus
knudseni) (Heyer 1979, Heyer y Heyer 2006, Lima et al. 2006).
Leptodactylus knudseni es muy similar a Leptodactylus pentadactylus por la presencia de marcas negras en los
labios y marcas transversales en el dorso; sin embargo, esta tiene el vientre obscuro con moteado y
vermiculaciones blancas conspicuas (vientre uniformemente blanco u obscuro en Leptodactylus knudseni),
pliegues dorsolaterales se extienden hasta la ingle (se extienden nicamente hasta el sacro en Leptodactylus
knudseni), espinas cornificadas ausentes en pulgar y pecho en machos reproductivos (espinas conspicuas en
pulgares y pecho en Leptodactylus knudseni), pliegue supratimpnico es continuo y se extiende hacia los
costados (pliegue se extiende a manera de un punto o verruga alargada en Leptodactylus knudseni), barras
verticales obscuras en los labios (tringulos obscuros en Leptodactylus knudseni) (Heyer 1979, Hero y Galatti
1990, Rodrguez y Duellman 1994, Heyer 2005, Heyer y Heyer 2006, Lima et al. 2006). Leptodactylus knudseni se
diferencia de Lithobates palmipes debido a que tiene el dorso caf anaranjado uniforme o verde plido con bandas
transversales ms obscuras y conspicuas que el color de fondo, y membrana interdigital basal entre los dedos del
pie (dorso verde grisceo y membrana extensa entre los dedos del pie en Lithobates palmipes) (Duellman 1978).
Juveniles de Leptodactylus knudseni de poblaciones de Ecuador y Per presentan inclusive un patrn de
coloracin amarilla verdosa en la cabeza y dorso, lo cual no ha sido registrado para ninguna otra especie (Heyer y
Heyer 2006).
Descripcin
Leptodactylus knudseni es una especie de tamao muy grande y cuerpo robusto que presenta la siguiente
combinacin de caracteres (modificado de Heyer 1972, Rodrguez y Duellman 1994, Heyer 2005, Heyer y Heyer
2006, Lima et al. 2006): (1) cabeza tan o inclusive ms ancha que larga; (2) piel dorsal lisa; generalmente, un par
de pliegues dorsolaterales est presente, los cuales se originan detrs del ojo y se extienden posteriormente
hasta el sacro (raramente se extienden ms all del sacro hasta alcanzar la ingle ); (3) pliegues del flanco (que son
extensiones del pliegue supratimpnico que continua ventralmente) generalmente se encuentran totalmente
ausentes o representados nicamente por un punto /verruga obscuro alargado en el rea donde el pliegue
raramente est presente en algunos especmenes; (4) un pliegue lateral encima del tmpano (que diverge en el
mismo punto que el pliegue del flanco) se extiende directamente hasta la ingle y es discernible en algunos
individuos bien preservados; (5) en machos sexualmente activos, sacos vocales no visibles externamente o se
extienden dbilmente como un solo saco; tienen antebrazos hipertrofiados, una gran espina negra en cada pulgar
(ocasionalmente los machos ms grandes tienen adicionalmente un bulto preplico pequeo, negro y
queratinizado), y un par de grandes espinas negras en el pecho; (6) extremidades posteriores moderadamente
largas; la pantorrilla superior y las superficies tarsales externas generalmente llevan de algunos a varios tubrculos
negros o blancos dispersos; (7) puntas de dedos de pies redondeadas, son igual de anchas o apenas ligeramente
ms anchas que las falanges adyacentes; dedos del pie inclusive presentan rebordes cutneos dbiles y
membrana basal; especmenes metamrficos o ligeramente ms grandes, carecen de rebordes cutneos o
membranas entre los dedos del pie; (8) planta del pie generalmente lisa, aunque en algunos especmenes es
spera y tiene tubrculos blancos; (9) labio superior carece de una lnea clara distinta y generalmente tiene una
serie de marcas triangulares obscuras, una o dos que son alargadas y se acercan o alcanzan el prpado inferior;
lnea negra se extiende desde las narinas, pasa por los ojos y se extiende hacia atrs, contorneando el pliegue
supratimpnico que se dirige ventralmente; pliegue dorsolateral puede o no ser contorneado de caf obscuro; (10)
dorso caf anaranjado uniforme claro u obscuro o verde plido, generalmente lleva una serie de dos o ms bandas
transversales o chevrones ms obscuros contorneados de negro y una banda o chevrn interorbital; superficie
dorsal de tibia con barras distintas o indistintas; lnea dorsal media ausente; (11) en algunas poblaciones de
Ecuador y Per, los juveniles tienen coloracin dorsal en la cabeza amarilla verdosa con muslos slidamente
negros; los individuos recin metamorfos inclusive son cenizos uniformemente; (12) vientre uniforme claro, uniforme
obscuro, con pequeos puntos claros o vermiculaciones; superficie posterior del muslo es uniformemente obscura ,
generalmente con vermiculaciones o puntos pequeos a grandes; (13) iris bronce dorsalmente, anaranjado
ventralmente.
Hbitat y biologa
Leptodactylus knudseni es una especie nocturna y terrestre que habita en bosque de tierra firme y reas ms
abiertas en la Amazona (Rodrguez y Duellman 1994, Heyer 2005, Lima et al. 2006). En la Amazona norte,
Ribeiro et al. (2012) reportaron que la especie fue encontrada con mayor frecuencia en zonas no riparias (alejadas
de cursos de agua), aunque tambin fue encontrada en zonas riparias pero en menor frecuencia. En el Cuzco
amaznico, Per, la especie fue extremadamente rara con apenas un individuo encontrado en la mitad de la poca
lluviosa (Duellman 1995). El canto de anuncio consiste en un who-ep, el cual es emitido por los machos desde el
borde de cuerpos de agua aislados dentro del bosque (Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al. 2006) o en el borde
de charcas adyacentes a riachuelos (Hero y Galatti 1990). En la Amazona central, machos vocalizaron durante
todo el ao pero los nidos de espuma fueron encontrados con mayor frecuencia entre octubre y marzo (Lima et al.
2006). Gascon (1991) report tambin que Leptodactylus knudseni vocaliza a lo largo del ao, pero la poca de
anidacin corresponde a perodos de alta precipitacin. Previo al cortejo, el macho escarba un agujero en
depresiones cercanas pero no directamente conectadas a las pozas de agua, donde la pareja deposita un nido de
espuma (Lima et al. 2006). El nido de espuma contiene aproximadamente 1000 huevos (Lima et al. 2006) y puede
alcanzar un volumen de 2 litros (Gascon 1991). Los huevos eclosionan y los renacuajos se desarrollan dentro del
nido, llegando alcanzar una longitud de 69 mm (Rodrguez y Duellman 1994).
Las lluvias eventuales inundan el agujero y los renacuajos migran hacia las pozas de agua donde completan su
desarrollo (Hero 1990, Hero y Galatti 1990, Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al. 2006). En la Amazona Central,
renacuajos han sido encontrados nicamente en pozas aisladas dentro del bosque (> 150 m de un riachuelo), pero
nunca en pozas a lado de riachuelos (< 150 m) (Rodrigues et al. 2010). Los renacuajos son elongados y explotan
una amplia variedad de recursos, llegando a ser carnvoros facultativos (Heyer y Heyer 2006). Se ha reportado que
las larvas de Leptodactylus knudseni se alimentan de huevos conespecficos, e inclusive de otros anuros (Hero y
Galatti 1990, Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al. 2006). Cuando la poza se seca, los renacuajos pueden
sobrevivir por algunos das o semanas inclusive, congregndose en depresiones con lodo, hasta que la poza se
inunde nuevamente (Lima et al. 2006). La depredacin sobre nidos es muy baja (5% de los nidos estudiados) y en
todos los casos fueron atacados por una larva de mosca del gnero Gastrops (Gascon 1991). Azevedo-Ramos et
al. (1999) indican que renacuajos de Leptodactylus knudseni fueron encontrados nicamente en pozas temporales
en una sabana en la Amazona central, y que la predacin (principalmente por peces) sera el factor ms
importante en determinar la composicin de comunidades de renacuajos de anuros en esta rea. Leptodactylus
knudseni se encuentra en las mismas reas generales que Leptodactylus labyrinthicus, Leptodactylus myersi ,
Leptodactylus paraensis y Leptodactylus pentadactylus (Heyer 2005). Leptodactylus knudseni exhibe un amplio
solapamiento de nicho con Leptodactylus mystaceus y Leptodactylus wagneri; mientras que el sopamiento de
nicho fue moderado con Leptodactylus pentadactylus (Heyer y Bellin 1973).
Distribucin
Leptodactylus knudseni se distribuye ampliamente en la Cuenca Amaznica en Ecuador, Per, Bolivia, Brasil, y
hacia el norte hasta Colombia, Venezuela, Guyana, Guayana Francesa y Surinam (Heyer 1979, 2005, Lima et al.
2006, IUCN 2010), y posiblemente Trinidad (Murphy 1997). Sin embargo, la distribucin predicha con
modelamiento de nicho indic que Leptodactylus knudseni podra presentar una distribucin heterognea a travs
de su rango geogrfico, ya que existen extensas reas en la Amazona no apropiadas para la presencia de la
especie (Fernndez et al. 2009).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Leptodactylus knudseni se encuentra en el grupo de
especies Leptodactylus pentadactylus de Heyer (1972, 1979). Heyer (2005) presenta una descripcin detallada de
Leptodactylus knudseni en la que analiza la morfologa de adultos y juveniles y el canto de anuncio para vrias
localidades a travs de su rango de distribucin, y concluye que a pesar de la existencia de diferencias entre las
poblaciones analizadas, esta variacin es conespecfica y Leptodactylus knudseni representa una sola especie
con amplia distribucin. Usando datos moleculares y de canto de anuncio, Heyer et al. ( 2005) identificaron las
relaciones dentro del grupo pentadactylus. Sin embargo, contrario a lo esperado, las especies dentro del grupo
presentaron una alta similitud morfolgica y de cantos de anuncio. Por ejemplo, el canto de Leptodactylus
knudseni no puede ser distinguido diferencialmente del de Leptodactylus savagei. Estos resultados indican que el
rol de los cantos de anuncio en el proceso de especiacin de este grupo de anuros requiere de evaluacin. Al
parecer, la morfologa larval y caractersticas de hbitat podran ser ms importantes en los procesos de
especiacin (Heyer 2005). Larson y de S (1998) presentaron un anlisis filogentico de Leptodactylus basado en
la morfologa condrocranial de renacuajos. Las cuatro especies tradicionales del grupo pentadactylus
(Leptodactylus knudseni, Leptodactylus labyrinthicus, Leptodactylus pentadactylus y Leptodactylus rhodomystax)
se agruparon, pero el grupo podra ser parafiltico. Tambin reconocieron 2 clados importantes dentro de
Leptodactylus, indicando que Leptodactylus knudseni se encuentra en el clado pentadactylus-fuscus. En un
anlisis cladstico basado en caracteres osteolgicos, Ponssa (2008) indican que Leptodactylus knudseni es la
especie hermana de Leptodactylus pentadactylus + Leptodactylus labyrinthicus. Por otro lado, las filogenias
moleculares disponibles sugieren que Leptodactylus labyrinthicus es la especie hermana de Leptodactylus
knudseni + Leptodactylus pentadactylus (Pyron y Wiens 2011). El clado Leptodactylus pentadactylus incluye a
Leptodactylus peritoaktites como especie hermana de Leptodactylus savagei + Leptodactylus pentadactylus sensu
stricto (Heyer 2005, Heyer et al. 2005).
diversificacin en Leptodactylus ocurri durante el Paleoceno (65.555.5 millones de aos). Heyer (1969) propone
una representacin diagramtica de las relaciones entre grupos de especies dentro de Leptodactylus e indican que
el grupo pentadactylus estara ms cercanamente relacionado con los grupos melanonotus + ocellatus. Heyer
(1969) y Prado et al. (2002) postularon que Leptodactylus y Adenomera constituyen un grupo que ha
experimentado transicin desde el medio acutico hacia el terrestre, y que la gran diversidad de los sitios de
oviposicin de nidos de espuma entre especies abarca un amplio rango de esta transicin. Siguiendo este
razonamiento, los grupos de especies desde el ms primitivo al ms derivado son: melanonotus + ocellatus (nido
en la superficie del agua), pentadactylus (nidos en cavidades adyacentes al agua), fuscus (nidos en cmaras de
incubacin y larva acutica), y Adenomera (nidos en cmaras de incubacin y larva no acutica). Tambin existe
una relacin en reducir el tamao de la puesta y aumentar el dimetro de los huevos conforme un grupo es ms
terrestre (Heyer 1969). Bogart (1974) y Amaro-Ghilardi et al. (2006) sugieren que la condicin de 26 cromosomas
es primitiva en Leptodactylus, y que los linajes ms derivados experimentaron una reduccin a 22 o 24
cromosomas; sin embargo, Heyer y Diment (1974) indican que el uso de cariotipos en develar las relaciones
filogenticas en Leptodactylidae es de uso limitado, y tiene que ser usado en combinacin con otros sets de
datos.
Etimologa
El nombre especfico "knudseni" es un patronmico en dedicacin a Jens W. Knudsen, quien foment en el autor
el entusiasmo por la investigacin biolgica y apoy continuamente sus estudios (Heyer 1972).

Es una especie relativamente comn y adaptable que posee una amplia distribucin (IUCN 2010). No se encuentra
seriamente amenazada, aunque la tala selectiva de rboles podra afectar su desarrollo larval y supervivencia
(Ernst et al. 2007). Tambin existe prdida localizada de hbitat debido a otras actividades antropognicas como
agricultura y ganadera.
Heyer (1972) describe la especie e indica que su cariotipo es 2N = 22, con 3 pares de cromosomas medios, 4
pares de submedios y 4 pares de subterminales, sin presentar constricciones secundarias. Presenta tambin una
clave de identificacin para el grupo pentadactylus, as como fotografas en vista dorsal y ventral de un paratipo, y
del hbitat de coleccin de la serie tipo en Limoncocha, Ecuador (Heyer 1972). Duellman (1978) presenta la
fotografa de un juvenil de Lepodactylus knudseni (errneamente ubicado bajo Leptodactylus pentadactylus). En
efecto, este relato de Santa Cecilia, Ecuador (Duellman 1978) es ambiguo ya que podra referirse a Leptodactylus
pentadactylus, Leptodactylus knudseni, o ambas. Adicionalmente, el renacuajo descrito en este mismo estudio
como Leptodactylus pentadactylus (Duellman 1978), en realidad corresponde a Leptodactylus knudseni (Heyer y
Heyer 2006). Heyer (1979) proporciona una lista de caracteres y una clave dicotmica de identificacin para
adultos del grupo pentadactylus, e ilustra tambin los diferentes patrones de coloracin del dorso, cabeza y
extremidades posteriores dentro del grupo. Presenta tambin una descripcin del canto de anuncio acompaada
de un audioespectrograma y un oscilograma de Leptodactylus knudseni (Heyer 1979). Wassersug y Heyer (1988)
describen la morfologa de la cavidad oral del renacuajo. Hero y Galatti (1990) presentan informacin sobre
ecolgica reproductiva, un audioespectrograma del canto de anuncio, y describen diferencias morfolgicas con
Leptodactylus pentadactylus. Hero (1990) describe el renacuajo, provee informacin ecolgica del mismo, y una
clave de identificacin con renacuajos de otras especies para la Amazona Central, Brasil. Hero y Galatti (1990)
presentan informacin ecolgica y un audioespectrograma para diferenciarla de Leptodactylus pentadactylus.
Rodrguez y Duellman (1994) presentan un escrito y una fotografa de especmenes de Iquitos, Per. Murphy
(1997) proporcion un relato sobre Trinidad. Gorzula y Searis (1998) comentan sobre su distribucin en
Venezuela, e indican que la descripcin original fue basada en un juvenil que no presentaba el patrn tpico de
coloracin del adulto. Lescure y Marty (2000) proporcionaron una foto y un escrito de especmenes de la Guayana
Francesa. Heyer (2005) provee una revisin detallada de la especie, acompaada de oscilogramas y
espectrogramas del canto de anuncio. Heyer et al. ( 2005) presenta una hiptesis filogentica del grupo
pentadactylus y presentan un oscilograma y un audioespectrograma del canto de Leptodactylus knudseni. Heyer y
Heyer (2006) proveen una revisin detallada de la especie, una fotografa en vida, la descripcin del canto de
anuncio (acompaada de un oscilograma y audioespectrograma) y del renacuajo (acompaada de ilustraciones en
vista lateral y del disco oral). Tambin presentan una extensa lista de referencias literarias pertinentes a la especie
(Heyer y Heyer 2006). Lima et al. (2006) proveen fotografas en vista dorsolateral y ventral de un macho, de las
superficies ocultas de muslos, de una pareja en amplexus construyendo un nido de espuma y de un juvenil, de
especmenes de la Amazona Central, Brasil. Ernst et al. (2007) evaluaron los impactos de la tala selectiva de
rboles sobre la distribucin, desarrollo larval y supervivencia de tres especies de Leptodactylus simptricos que
construyen nidos de espuma (incluyendo Leptodactylus knudseni) en una selva tropical en Guyana. Kok y
Kalamandeen (2008) proporcionan un relato y la incluyen en su clave de identificacin de Leptodactylus de
Guyana; tambin sugiren que este taxn podra ser un complejo de especies debido a su amplia distribucin y
variacin en coloracin, especialmente en juveniles. Utilizando datos de presencia, Fernndez et al. ( 2009)
modelaron la distribucin de la especie y proporcionan mapas. Ouboter y Jairam (2012) comentan sobre su
distribucin en Surinam.
Literatura citada
Azevedo-Ramos, C., Magnusson, W. E., Bayliss, P. 1999. Predation as the key factor structuring tadpole
assemblages in a savanna area in Central Amazonia. Copeia 1999:22-23.
1974:728-737.
Ernst, R., Konrad, T., Linsenmair, K. E. y Rdel, M. M. 2007. The impacts of selective logging on three sympatric
species of Leptodactylus in a Central Guyana rainforest.. 28:51-64.
Fernndez, M., Cole, D., Heyer, W. R., Reichle, S. y de S, R. 2009. Predicting Leptodactylus (Amphibia, Anura,
Leptodactylidae) Distributions: Broad-Ranging Versus Patchily Distributed Species Using a Presence -Only
Environmental Niche Modelling Techniques. South American Journal of Herpetology 4:103-116.

York, USA.
Gascon, C. 1991. Breeding of Leptodactylus knudseni: Responses to Rainfall Variation. Copeia 1991:248-252.
Hero, J. M. 1990. An illustrated key to tadpoles occurring in the central Amazon rainforest, Manaus, Amazonas,
Brasil. Amazoniana 11:201-262.
Hero, J. M. y Galatti, U. 1990. Characteristics Distinguishing Leptodactylus pentadactylus and L. knudseni in the
Central Amazon Rainforest. Journal of Herpetology 24:226-228.
Heyer, W. R. 1972. The status of Leptodactylus pumilio Boulenger (Amphibia, Leptodactylidae) and the description
of a new species of Leptodactylus from Ecuador. Contributions in Science 231:1-8.
Heyer, W. R. 1979. Systematics of the pentadactylus species group of the frog genus Leptodactylus (Amphibia:
Heyer, W. R. 2005. Variation and taxonomic clarification of the large species of the Leptodactylus pentadactylus
species group (Amphibia: Leptodactylidae) from Middle America, northern southamerica, and Amazonia. Arquivos
de Zoologia 37:269-348.
Heyer, W. R. y Heyer, M. M. 2006. Leptodactylus knudseni. Catalogue of American Amphibians and Reptiles
807:1-12.
Heyer, W. R., de S, R. y Rettig, N. 2005. Sibling Species, advertisment calls, and reproductive isolation in frogs
of the Leptodactylus pentadactylus species cluster (Amphibia: Leptodactylidae). Herpetologia Petropolitana,
Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.) 2005:35 39.
2010).
Larson, P. M. y de S, R. 1998. Chondrocranial Morphology of Leptodactylus Larvae (Leptodactylidae:
Leptodactylinae): Its Utility in Phylogenetic Reconstruction. Journal of Morphology 238:287-305.
Florida. xiii+245.
Ouboter, P. E. y Jairam, R. 2012. Amphibians of Suriname. Brill. 388 pp.
Ponssa, M. L. 2008. Cladistic analysis and osteological descriptions of the frog species in the Leptodactylus
fuscus species group (Anura, Leptodactylidae). J Zool Syst Evol Res 46:249-266.
2002:1128-1133.
Ribeiro, J. W., Lima, A. P., Magnusson, W. E. 2012. The effect of riparian zones on species diversity of frogs in
Amazonian forests. Copeia 2012:375-381.
Rodrigues, D. J. , Lima, A. P. , Magnusson, W. E. , Costa, F. R. C. 2010. Temporary Pond Availability and Tadpole
Species Composition in Central Amazonia. Herpetologica 66:124-130.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Leptodactylus knudseni. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Leptodactylus leptodactyloides
Rana terrestre comn
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
En la Amazona de Ecuador, Leptodactylus leptodactyloides se asemeja ms a las especies que tienen rebordes
cutneos en los dedos del pie (Leptodactylus petersii, Leptodactylus discodactylus y Leptodactylus wagneri). Las
tres se diferencian del resto de Leptodactylus en la regin por la ausencia de pliegues dorsolaterales conspicuos
(aunque presentes, los pliegues en Leptodactylus leptodactyloides usualmente son irregulares e inconspicuos;
mientras que Leptodactylus petersii y Leptodactylus wagneri solo presentan crestas cortas y elevadas ubicadas
lateralmente hacia los flancos) (Duellman 1978). Leptodactylus leptodactyloides se diferencia de Leptodactylus
petersii por ser ms grande (LRC < 51 mm en Leptodactylus petersii), superficie posterior de muslos con lneas
claras (ausentes en Leptodactylus petersii), y vientre finamente moteado siendo ms obscuro en la regin anterior
(vientre uniformemente moteado con manchas ms grandes y a menudo en un patrn anastomtico en
Leptodactylus petersii) (Heyer 1994). Se diferencia de Leptodactylus discodactylus por ser ms grande (LRC < 35
mm en Leptodactylus discodactylus) y su coloracin ventral (garganta obscura y vientre claro en Leptodactylus
discodactylus). Se diferencia de Leptodactylus wagneri por ser ms pequea (LRC < 82 mm en Leptodactylus
wagneri), su coloracin ventral (moteado con manchas ms grandes en Leptodactylus wagneri) y presentar discos
expandidos en los dedos de los pies (discos no expandidos en Leptodactylus wagneri) (Heyer 1994). Se diferencia
de Adenomera por ser ms grande (LRC < 29 mm en Adenomera), tener el Dedo I ms grande que el Dedo II en la
mano (dedos iguales en longitud en Adenomera), rebordes cutneos en los dedos de los pies (ausentes en
Adenomera) y su coloracin ventral (vientre totalmente blanco en Adenomera). Otras especies simptricas con las
que Leptodactylus leptodactyloides puede resultar similar son craugastridos (Pristimantis) y rnidos (Lithobates).
Se diferencia de Pristimantis por la presencia de dedos cortos en los pies (dedos largos en Pristimantis), y de
Lithobates por la presencia de discos expandidos en la punta de los dedos del pie y membrana basal entre los
mismos (discos no expandidos y membrana extensa en Lithobates) (Duellman 1978).
Descripcin
Leptodactylus leptodactyloides es una rana de tamao medio a grande y cuerpo esbelto que presenta la siguiente
combinacin de caracteres (modificado de Andersson 1945, Heyer 1994): (1) en vista dorsal, crneo tan largo
como ancho; canthus rostralis redondeado, indistinto; regin loreal vertical, ligeramente cncava; (2) tmpano
distinto, ligeramente ms grande que la mitad del dimetro del ojo; pliegue supratimpmico presente y glandular ;
hinchamiento glandular presente detrs del ngulo de la mandbula; (3) superficies dorsales finamente speras, a
excepcin de cabeza y regin anterior del dorso que son lisas, regin posterior de dorso con espculas
punteagudas, algunas tambin presentes en superficie dorsal de muslos; pliegues dorsolaterales presentes ,
irregulares y poco conspicuos, rara vez son largos y distintos; flancos, vientre y superficie posterior y ventral de
muslos granular, siendo ms lisa en garganta y pecho; superficie ventral de extremidades lisa; (4) Dedo I ms
grande que Dedo II en la mano; puntas de dedos engrosadas pero no dilatadas; tubrculos subarticulares
punteagudos; machos tienen espinas negras de tamao medio en el pulgar; (5) dedos del pie largos y esbeltos
con discos pequeos pero distintos; membrana rudimentaria entre los dedos del pie; rebordes cutneos presentes ;
pliegue tarsal presente; (6) barras verticales obscuras usualmente indistintas estn presentes en el labio superior ,
las barras posteriores se extienden hasta la esquina posterior del ojo; (7) dorso caf obscuro; banda ancha
transversal en forma de semi-luna se extiende desde los prpados y est presente entre los ojos y la parte anterior
del cuello; barras anchas transversales obscuras presentes en superficie dorsal de muslos y tibia; (8) vientre, parte
ventral de flancos y pecho blanco grisceos con un patrn finamente moteado obscuro, siendo el moteado ms
intenso en la regin anterior del vientre; (9) superficie ventral de extremidades caf uniforme, a excepcin de la
superficie ventral y posterior de muslos que lleva lneas claras distintas, o al menos una indicacin de las mismas.
Hbitat y biologa
Leptodactylus leptodactyloides se encuentra en bosque primario y secundario, borde de bosque, sabanas y reas
abiertas, generalmente debajo de troncos cados (IUCN 2010). La reproduccin ocurre en cuerpos de agua
temporales. Los huevos son depositados en nidos de espuma; los renacuajos son exotrficos, se desarrollan en
agua lntica (Prado et al. 2002, IUCN 2010) y alcanzan una longitud de 28.3 mm (Heyer 1994). Leptodactylus
leptodactyloides se encuentra en los mismos hbitats generales que Leptodactylus petersii, Leptodactylus
mystaceus y Leptodactylus wagneri (Heyer 1994).
Distribucin
Leptodactylus leptodactyloides se distribuye en toda la Cuenca amaznica y el escudo guyans en Ecuador, Per,
Bolivia, Colombia, Venezuela, Brasil, Guyana, Guayana Francesa y Surinam (Heyer 1994, IUCN 2010).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Andersson (1945) errneamente la describi bajo
Pristimantis (Eleutherodactylus en ese entonces) (Heyer y Peters 1971). Heyer (1970) la sinonimiz bajo
Leptodactylus wagneri, pero posteriormente, Heyer (1994) la removi de esta sinonimia y la consider como un
miembro del complejo podicipinus-wagneri, grupo melanonotus (Heyer 1970). De S et al. (2005) presentan una
filogenia basada en caracteres morfolgicos y moleculares, en la cual ubican a Leptodactylus leptodactyloides
como especie hermana de Leptodactylus chaquensis. Jansen et al. (2011) considera que las poblaciones de
Bolivia representan una especie morfolgica y genticamente distinta a Leptodactylus leptodactyloides de Brasil.
Ambas especies son hermanas, y muestran una relacin mas o menos cercana con Leptodactylus podicipinus y
Leptodactylus wagneri (Jansen et al. 2011), lo que soportara su inclusin en el complejo podicipinus-wagneri de
Heyer (1994). Por otra parte, la filogenia de Jansen et al. (2011) no soporta una relacin cercana con Leptodactylus
chaquensis como fue propuesta por de S et al. (2005). Aunque en una topologa algo distinta a la presentada por
Jansen et al. (2011), la filogenia molecular de Pyron y Wiens (2011) tambin soporta la inclusin de Leptodactylus
leptodactyloides dentro del complejo podicipinus-wagneri. Se requiere de un mayor muestreo de genes y especies
para develar ms acertadamnete las relaciones dentro de este complejo.
diversificacin en Leptodactylus ocurri durante el Paleoceno (65.555.5 millones de aos). Heyer (1969) propone
una representacin diagramtica de las relaciones entre grupos de especies dentro de Leptodactylus e indican que
el grupo melanonotus estara ms cercanamente relacionado con el grupo ocellatus. Heyer (1969) y Prado et al.
(2002) postularon que Leptodactylus y Adenomera constituyen un grupo que ha experimentado transicin desde el
medio acutico hacia el terrestre, y que la gran diversidad de los sitios de oviposicin de nidos de espuma que
existe entre especies abarca un amplio rango de esta transicin. Siguiendo este razonamiento, los grupos de
especies desde el ms primitivo al ms derivado son: melanonotus + ocellatus (nido en la superficie del agua),
pentadactylus (nidos en cavidades adyacentes al agua), fuscus (nidos en cmaras de incubacin y larva acutica ),
y Adenomera (nidos en cmaras de incubacin y larva no acutica). Tambin existe una relacin en reducir el
tamao de la puesta y aumentar el dimetro de los huevos conforme un grupo es ms terrestre (Heyer 1969).
Bogart (1974) y Amaro-Ghilardi et al. (2006) sugieren que la condicin de 26 cromosomas es primitiva en
Leptodactylus, y que los linajes ms derivados experimentaron una reduccin a 22 o 24 cromosomas; sin
embargo, Heyer y Diment (1974) indican que el uso de cariotipos en develar las relaciones filogenticas en
Leptodactylidae es de uso limitado, y tiene que ser usado en combinacin con otros sets de datos.
Etimologa
No Disponible

Es relativamente comn en Ecuador, Per y Bolivia, pero rara en Colombia. No existen amenazas serias para la
especie debido a su amplio rango geogrfico y a que ocupa una gran variedad de hbitats, incluyendo sitios con
cierta modificacin antropognica. A nivel local, sus poblaciones pueden verse afectadas por incendios y
degradacin seria del hbitat (IUCN 2010).
Andersson (1945) presenta una fotografa en vista dorsal del espcimen utilizado para la descripcin. Heyer (1994)
describe el renacuajo (sin ilustraciones) y el canto de anuncio acompaado de oscilogramas o
audioespectrogramas. Lescure y Marty (2000) proporcionan una fotografa y un relato de Guayana Francesa ,
mientras que Ouboter y Jairam (2012) de Surinam. Khler (2000) presenta un relato general de Bolivia, pero
probablemente corresponda a otra especie segn Jansen et al. (2011) (ver seccin Taxonoma y relaciones
evolutivas).
Literatura citada
37:32143.
1974:728-737.
York, USA.
2010).
Jansen, M., Bloch, R., Schulze, A., Pfenninger, M. 2011. Integrative inventory of Bolivias lowland anurans reveals
hidden diversity. Zoologica Scripta 40:567-583.
2002:1128-1133.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2014. Leptodactylus leptodactyloides. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Leptodactylus mystaceus
Sapo-rana terrestre comn
Foto: Diego Quirola
Foto: Diego Quirola
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 47.4 mm (rango 42.452.2; n = 69) Heyer et al. 1996
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 50.0 mm (rango 44.856.1; n = 60) Heyer et al. 1996
En la Amazona occidental, Leptodactylus mystaceus se distingue de otras especies de Leptodactylus por su
hocico acuminado, una mscara facial negra, una lnea supralabial conspicua de color crema y una lnea
longitudinal crema en la superficie posterior del muslo (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Leptodactylus
rhodomystax tiene tambin una lnea supralabial plida; sin embargo, en su parte anterior esta lnea es ms ancha ,
tiene el borde irregular y presenta una coloracin caf clara roscea (lnea delgada uniformemente y de coloracin
crema en Leptodactlyus mystaceus). Adems, Leptodactylus rhodomystax tiene un hocico romo (punteagudo en
Leptodactylus mystaceus), un vientre ms obscuro (blanco cremoso en Leptodactylus mystaceus) (Duellman 1978,
Rodrguez y Duellman 1994), y la superficie posterior del muslo es negra con numerosas manchas diminutas y
redondeadas de color amarillo verdoso o crema (nicamente una lnea longitudinal crema est presente en
Leptodactylus mystaceus) (Lima et al. 2006). Leptodactylus mystaceus se diferencia de Leptodactylus
discodactylus y Leptodactylus wagneri por la ausencia de rebordes cutneos en los dedos de los pies (presentes
en estas dos ltimas especies) (Duellman 1978). Leptodactylus mystaceus tiene pliegues cutneos dorsolaterales
completos, una caracterstica compartida con Leptodactylus pentadactylus, Leptodactylus rhodomystax y con
Lithobates palmipes. La lnea supralabial y el vientre blanco cremoso permiten diferenciar a Leptodactylus
mystaceus de todas estas ranas, y la presencia de membrana basal entre los dedos del pie sirven para
diferenciarla de Lithobates palmipes, que presenta membrana extensa (Duellman 1978). Leptodactylus mystaceus
es muy similar a Leptodactylus didymus de la Amazona sur y a Leptodactylus notoaktites del sureste de Brasil.
Puede ser diferenciada de Leptodactylus didymus nicamente por su canto de anuncio (Heyer et al. 1996) y de
Leptodactylus notoaktites por la presencia de tubrculos supernumerarios blancos y dispersos en la planta del pie
(no presentes en Leptodactylus notoaktites) (Toledo et al. 2005). Adicionalmente, Leptodactylus mystaceus es
frecuentemente confundida con ranas del gnero Pristimantis, sin embargo, ninguna especie de Pristimantis en la
Amazona de Ecuador tiene una lnea labial plida y pliegues dorsolaterales (Duellman 1978).
Descripcin
Leptodactylus mystaceus es una rana de tamao medio a grande y cuerpo robusto que pertenece al grupo fuscus
como fue definido por Heyer (1978) y presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Heyer 1978,
Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994, Toledo et al. 2005, Lima et al. 2006): (1) hocico redondeado en vista
dorsal y acuminado en vista lateral; (2) piel del dorso lisa y existen dos pliegues dorsolaterales prominentes; (3)
dedos de mano carecen de membrana; dedos del pie tienen membrana basal; rebordes cutneos ausentes en
dedos de manos y pies; (4) tubrculos subarticulares y supernumerarios redondeados y conspicuos en manos y
pies; tubrculos del pie son blancos; (5) machos reproductivos carecen de almohadillas nupciales y de espinas
cornificadas en pulgares; (6) superficie posterior del tarso lisa; (7) mscara caf obscura o negra se extiende
desde la narina, pasa por el ojo y alcanza la parte posterior del tmpano; bajo esta mscara existe una lnea
supralabial conspicua de color crema que se extiende a lo largo de todo el labio, pasa por debajo del tmpano y
alcanza la base del brazo; (8) dorso gris, caf claro oliva o caf claro rojizo con manchas transversales irregulares
cafs obscuras o cafs grisceas bordeadas por una delgada lnea clara; (9) pliegue dorsolateral delineado
externamente por caf obscuro o negro a lo largo de toda su longitud, e internamente por una lnea crema desde la
mitad del pliegue hasta la ingle; (10) flancos grises plidos a cafs claros; (11) antebrazos ms plidos que el
dorso y generalmente tienen barras transversales dbiles; (12) extremidades posteriores presentan la misma
coloracin que el dorso y tienen barras transversales obscuras; (13) superficie posterior de muslos moteada con
caf y negro, y se encuentra atravesada por una lnea longitudinal crema en su parte distal; (14) vientre amarillento
en machos reproductivos y banco cremoso en hembras y machos no reproductivos; pequeas manchas cafs
estn presentes lateralmente en vientre y garganta; (15) iris bronce dorsalmente y caf rojizo metlico obscuro
ventralmente; (16) ausencia de dimorfismo sexual.
Hbitat y biologa
Leptodactylus mystaceus es una especie terrestre y nocturna que se encuentra en bosque secundario, claros,
pastizales, borde de bosque, y menos frecuentemente en bosque primario (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman
1994), por lo que es considerada una especie generalista y con gran capacidad de adaptacin a hbitats alterados
por el hombre (Heyer y Bellin 1973, IUCN 2010). En la Amazona norte, Brasil, Ribeiro et al. (2012) encontraron
que la especie se encuentra igualmente distribuda en zonas riparias (cercanas a cursos de agua) como en zonas
no riparias. En el Cuzco amaznico, Per, la especie fue frecuente tanto al inicio y mitad de la poca lluviosa, pero
totalmente ausente en poca seca (Duellman 1995). Durante el da, las ranas son encontradas bajo troncos u
hojarasca; mientras que durante la noche se encuentran en claros o en el suelo del bosque, aunque unos pocos
individuos tambin han sido encontrados en arbustos bajos (< 1.5 m) y en el agua dentro de pantanos (Duellman
1978). Se han escuchado machos vocalizando durante todo el ao en Ecuador (Duellman 1978); sin embargo, el
grueso de la reproduccin y puesta de huevos parecen estar asociadas fuertemente con la poca de lluvias (Toledo
et al. 2005, Lima et al. 2006). Despus de fuertes lluvias, los machos vocalizan desde agujeros en el suelo o
debajo de troncos, races, hojas y pequeos arbustos, en el margen de pequeas pozas temporales que se
encuentran en reas abiertas o borde de bosque (Heyer y Bellin 1973, Duellman 1978, Caldwell y Lopez 1989,
Rodrguez y Duellman 1994, Toledo et al. 2005, Lima et al. 2006). Esta especie tambin construye galeras
subterrneas con mltiples conexiones, que les permiten a los individuos a moverse 1 cm abajo del suelo, lo cual
puede proveer proteccin contra predadores (Toledo et al. 2005). Los machos cantan todas las noches durante la
poca reproductiva, y esta actividad comienza una hora antes del anochecer; las vocalizaciones aumentan con la
disminucin de luz ambiental y persisten hasta media noche (Heyer y Bellin 1973, Toledo et al. 2005).
Leptodactylus mystaceus emplea una tcnica que consiste en emitir cantos fuertes para atraer a las hembras
desde largas distancias (Heyer y Bellin 1973). El canto consiste en una serie de notas cortas: oit-oit-oit, las
cuales son emitidas a una tasa de 48 notas por minuto (Rodrguez y Duellman 1994), con intervalos de silencio
entre cada serie de notas (Heyer y Bellin 1973). Al parecer, los machos no muestran asociacin en coros para
vocalizar (Heyer y Bellin 1973), aunque coros de esta especie han sido escuchados al lado de una carretera en el
Parque Nacional Yasun, Ecuador (Morley Read notas de campo). La pareja en amplexus construye un nido de
espuma, el cual es depositado en una pequea cuenca en el lodo, la cual es escarbada previamente por el macho
bajo troncos en descomposicin y races. Los nidos son construidos cerca de las pozas temporales y son
susceptibles a inundacin con las lluvias subsecuentes (Caldwell y Lopez 1989, Lima et al. 2006). Los nidos de
espuma y las cavidades donde se encuentran llegan a medir 10 cm de dimetro por 5 cm de profundidad
(Duellman 1978). Se han encontrado tambin nidos flotando entre la maleza en agua poco profunda (Duellman
1978, Rodrguez y Duellman 1994).
Las puestas son relativamente pequeas conteniendo entre 77300 huevos no pigmentados de tamao grande: 2.5
mm de dimetro (Heyer y Bellin 1973, Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al. 2006). En nidos donde los huevos
ya haban eclosionado se contabilizaron entre 233246 larvas que se encontraban en Estados Gosner (1960)
1827. Hembras grvidas contuvieron entre 171425 huevos ovricos maduros amarillentos de 2.02.4 mm de
dimetro (Heyer y Bellin 1973, Duellman 1978, Toledo et al. 2005). Los renacuajos son capaces de producir
espuma adicional para el nido, lo cual les permite evitar la desecacin durante periodos extensos de sequa en el
nido terrestre (Caldwell y Lopez 1989, Lima et al. 2006). El agua de las eventuales lluvias inunda la cmara del
nido y transporta a los renacuajos hacia las pozas de agua adyacentes donde completan su desarrollo (Lima et al.
2006). Mientras estn aislados en el nido de espuma, los renacuajos no crecen, almacenando su energa para el
crecimiento y metamorfosis en las pozas (Caldwell y Lopez 1989). Dado que los nidos son depositados desde el
inicio de la poca de lluvias y los renacuajos ya eclosionan en los nidos terrestres, estos pueden tener ventajas de
competicin y predacin sobre renacuajos de otras especies una vez que migran hacia las pozas de agua lntica
(Caldwell y Lopez 1989). De este modo, los renacuajos de Leptodactylus mystaceus han sido encontrados en
pozas superficiales (< 25 cm de profundidad) con abundante maleza en claros de bosque, en un pantano de
Heliconia sp. dentro del bosque, y en una poza parcialmente sombreada en el borde del bosque (Duellman 1978).
Los renacuajos se refugian entre las hierbas y las hojas del fondo (Duellman 1978) y llegan alcanzar longitudes de
30 mm, de lo que el 65% corresponde a la cola (Rodrguez y Duellman 1994). Los individuos adultos se alimentan
mayormente de ortpteros (81% del grueso de la dieta), seguido por escarabajos y otros artrpodos (Duellman
1978). Leptodactylus mystaceus es una especie generalista y se adapta a muchos tipos de hbitats, lo que le
confiere un nicho relativamente amplio (Heyer y Bellin 1973). Dentro del mismo hbitat general (claros en el
bosque), los machos de Leptodactylus mystaceus y Leptodactylus wagneri cantan desde diferentes microhbitats
por lo que son consideradas especies alotpicas (diferente microhbitat) (Heyer y Bellin 1973). Por otro lado, la
especie ha sido ha sido registrada como sintpica (mismo microhbitat) pues tiene un amplio solapamiento de
nicho con Leptodactylus fuscus, Leptodactylus mystacinus (Toledo et al. 2005), y con Leptodactylus wagneri y
Leptodactylus knudseni (Heyer y Bellin 1973). Leptodactylus mystacinus tiene solapamiento de nicho moderado
con Leptodactylus pentadactylus (Heyer y Bellin 1973).
Distribucin
Leptodactylus mystaceus tiene una amplia distribucin desde el sur de la Cuenca amaznica en Brasil hacia el
norte hasta Bolivia, Per, Ecuador, Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam y Guyana Francesa (Lima et al. 2006,
IUCN 2010, Frost 2013). Toledo et al. (2005) proporcionaron registros del estado de So Paulo, Brasil, extendiendo
su rango geogrfico por 1300 kms al sureste, estos registros representan el lmite meridional de su distribucin.
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Leptodactylus mystaceus se encuentra dentro del
grupo fuscus, en el complejo de especies Leptodactylus mystaceus (Heyer 1978, de S et al. 2005, Jansen et al.
2011). Spix (1824) describe la especie como Rana mystacea en base a la ilustracin de dos individuos: uno del
Bosque Atlntico del noreste de Brasil y otro del Ro Amazonas en la Amazona Central. Posteriormente, con la
revisin de una mayor cantidad de especmenes y evidencia, Heyer (1978) determina que los dos individuos
usados por Spix (1824) en su descripcin, corresponden en realidad a dos especies distintas. Consecuentemente,
designa el nombre Leptodactylus mystaceus a la especie del noreste de Brasil, mientras que la especie de la
Amazona fue descrita como Leptodactylus amazonicus (Heyer 1978). Sin embargo, en su revisin del grupo
fuscus Heyer (1978) pas por el alto el trabajo previo de Mhel (1904) en el cual ya se haba aclarado que el
individuo descrito en Spix (1824) del noreste de Brasil corresponda en realidad a Leptodactylus fuscus, mientras
que la forma de la Amazona fue designada como lectotipo del verdadero Leptodactylus mystaceus (Mhel 1904).
Hoogmoed y Gruber (1983) discutieron la historia de los especmenes tipo. Para solucionar esta confusin, Heyer
(1983) sinonimiza a Leptodactylus amazonicus bajo Leptodactylus mystaceus, por lo cual el nombre Leptodactylus
mystaceus es designado para la especie amaznica. Debido a estos cambios, la especie que aparece en Heyer
(1978) del noreste de Brasil como Leptodactylus mystaceus queda sin nombre, y para solventar este problema
taxonmico fue descrita como Leptodactylus spixi por Heyer (1983).
Heyer et al. (1996) presenta un anlisis de la variacin del canto de anuncio (acompaado de oscilogramas y
audioespectrogramas) de Leptodactylus mystaceus a travs de su rango de distribucin en la Amazona. Se
identificaron al menos dos grupos morfolgicamente idnticos pero que varan en sus parmetros de canto. En
base a la evidencia disponible, las resoluciones taxonmicas fueron designar el nombre Leptodactylus mystaceus
a las poblaciones de la Amazona norte, centro y occidental (incluido aqu Ecuador) que presentan un canto con
pulsos; mientras que las poblaciones de la Amazona sur fueron descritas como una especie distinta que presenta
un canto sin pulsos: Leptodactylus didymus (Heyer et al. 1996). Debido a la similitud morfolgica entre
Leptodactylus mystaceus y Leptodactylus didymus, ha sido sugerido que ambas seran especies hermanas, lo
cual concuerda con el anlisis cladstico en base a caracteres osteolgicos de Ponssa (2008) y con la filogenia
molecular de Pyron y Wiens (2011). Sin embargo, de S et al. (2005) presentan un filogenia molecular en la que
Leptodactylus mystaceus y Leptodactylus didymus estn muy relacionadas, pero no son especies hermanas y no
comparten un ancestro comn reciente. En su rbol de mxima verosimilitud, Leptodactylus mystaceus aparece
como especie hermana de Leptodactylus didymus + Leptodactylus notoaktites. En base a informacin molecular,
Jansen et al. (2011) reportan la existencia de una especie crptica no descrita bajo el nombre Leptodactylus
mystaceus de Bolivia. Brusquetti y Lavilla (2006) sugirieren que los registros de Paraguay de esta especie sean
considerados como Leptodactylus elenae. Straughan y Heyer (1976) reportan la exitencia de variacin en el canto
de anuncio entre poblaciones de la Amazona occidental y Argentina. Dado nuestro conocimiento actual de la
distribucin de Leptodactylus mystaceus, la especie de Argentina no correspondera a Leptodactylus mystaceus;
sin ambargo, no es posible determinar si esta pertenece a Leptodactylus elenae u otra especie.
Heyer (1969) propone una representacin diagramtica de las relaciones entre grupos de especies dentro de
Leptodactylus e indican que el grupo fuscus es el menos relacionado a los dems grupos; as las relaciones de
los grupos seran: fuscus (pentadactylus (melanonotus + ocellatus)). Heyer (1969) y Prado et al. (2002) postularon
que Leptodactylus y Adenomera constituyen un grupo que ha experimentado transicin desde el medio acutico
hacia el terrestre, y que la gran diversidad de los sitios de oviposicin de nidos de espuma entre especies abarca
un amplio rango de esta transicin. Siguiendo este razonamiento, los grupos de especies desde el ms primitivo al
ms derivado son: melanonotus + ocellatus (nido en la superficie del agua), pentadactylus (nidos en cavidades
adyacentes al agua), fuscus (nidos en cmaras de incubacin y larva acutica ), y Adenomera (nidos en cmaras
de incubacin y larva no acutica). Tambin existe una relacin en reducir el tamao de la puesta y aumentar el
dimetro de los huevos conforme un grupo es ms terrestre (Heyer 1969). Bogart (1974) y Amaro-Ghilardi et al.
(2006) sugieren que la condicin de 26 cromosomas es primitiva en Leptodactylus, y que los linajes ms derivados
experimentaron una reduccin a 22 o 24 cromosomas; sin embargo, Heyer y Diment (1974) indican que el uso de
cariotipos en develar las relaciones filogenticas en Leptodactylidae es de uso limitado, y tiene que ser usado en
combinacin con otros sets de datos.
Etimologa
No Disponible

No existen amenazas importantes para esta especie, pues presenta una amplia distribucin y es adaptable a
diversas condiciones ambientales. Los incendios, la tala de rboles, el desarrollo de infraestructura y el incremento
de la frontera agrcola podran estar afectando sus poblaciones a nivel local (IUCN 2010).
Heyer y Peters (1971) la incluyen en su clave de identificacin para individuos adultos de Leptodactylus en
Ecuador. Bogart (1974) indican que el cariotipo 2N = 22 cromosomas consiste en 5 pares de cromosomas
metacntricos, 3 pares submetacntricos y 3 pares subtelocntricos. Por otra parte, Heyer y Diment (1974)
encontraron ciertas diferencias con Bogart (1974) en cuanto a la configuracin pero no en el nmero de
cromosomas del cariotipo: 2N = 22 (4 pares de cromosomas metacntricos, 4 pares submetacntricos y 3 pares
subtelocntricos). Sugieren que las diferencias encontradas probablemente reflejen diferentes interpretaciones del
material, por lo que esta informacin debe ser analizada con precaucin (Heyer y Diment 1974). Straughan y
Heyer (1976) describen el canto y reportan variacin geogrfica del mismo. Bajo el nombre de Leptodactylus
amazonicus Heyer (1978) presenta un escrito de Leptodactylus mystaceus acompaado de una fotografa en vista
dorsal; as como un oscilograma y un audioespectrograma del canto de anuncio y una ilustracin en vista lateral
del renacuajo y del disco oral. Duellman (1978) y Rodrguez y Duellman (1994) presentan un escrito y una
fotografa en vista dorsolateral de especmenes de Santa Cecilia, Ecuador e Iquitos, Per, respectivamente.
Duellman (1978) describe el canto y un renacuajo en Estado 27 (Gosner 1960). Gorzula y Searis (1998)
comentan sobre su distribucin en Venezuela. Lescure y Marty (2000) proveen una fotografa y un relato de
especmenes de la Guayana Francesa. Toledo et al. (2005) proveen ilustraciones en vista dorsal y lateral de la
cabeza, y en vista ventral de la mano y pie. Presentan tambin un oscilograma y un audioespectrograma del canto
de anuncio de especmenes del Estado de So Paulo, Brasil. Lima et al. (2006) presentan fotografas de un macho
en vista dorsolateral y ventral, y de una hembra y un juvenil en vista dorsolateral. Kok y Kalamandeen (2008)
proporcionan un relato y la incluyen en su clave de identificacin de Leptodactylus de Guyana. Ponssa (2008)
describe en detalle la osteologa de los miembros del grupo fuscus. Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de
campo. Ouboter y Jairam (2012) proveen un escrito sobre especmenes de Surinm. Ponssa y Vera Candioti
(2012) estudiaron la variacin en el desarrollo de tamao y forma del crneo en Leptodactylus mystaceus despus
de la metamorfosis, y la comparan con otras cuatro especies del grupo fuscus.
Literatura citada
1974:728-737.
20:3-79.
Caldwell, J. P. y Lopez, P. T. 1989. Foam-Generating Behavior in Tadpoles of Leptodactylus mystaceus. Copeia
1989:498-502.
de S, R., Heyer, W. R. y Camargo, A. 2005. Are Leptodactylus didymus and L. mystaceus Phylogenetically
Sibling Species (Amphibia, Anura, Leptodactylidae)?. Herpetologia Petropolitana, Ananjeva N. and Tsinenko O.
(eds.) 90-92.
Duellman, W. E. 1978. The biology of an equatorial herpetofauna in Amazonian Ecuador . Miscellaneous

York, USA.
Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification .
Heyer, W. R. 1978. Systematics of the fuscus group of the frog genus Leptodactylus (Amphibia, Leptodactylidae).
Bulletin of Los Angeles County Natural History Museum 29:1-85.
Heyer, W. R. 1983. Clarification of the names Rana mystacea Spix, 1824, Leptodactylus amazonicus Heyer, 1978,
and a description of a new species, Leptodactylus spixi (Amphibia: Leptodactylidae). Proceedings of the Biological
Heyer, W. R., Garca-Lopez, J. M. y Cardoso, A. J. 1996. Advertisement call variation in the Leptodactylus
mystaceus species complex (Amphibia: Leptodactylidae) with a description of a new sibling species.
Amphibia-Reptilia 17:7-31.
Hoogmoed, M. S. y Gruber, U. 1983. Spix and Wagler type specimens of reptiles and amphibian in the Natural
History Museum in Munich (Germany) and Leiden (The Netherlands). Spixiana Supplement 9:319-415.
2010).
Mhel, L. 1904. Investigations on Paraguayan batrachians. Annales Historico -Naturales Musei Nationalis
Hungarici/ Termszettudomnyi Mzeum vknyve. Budapest 2:207-232.
Ponssa, M. L. y Vera Candioti, F. 2012. Patterns of skull development in anurans: size and shape relationship
during postmetamorphic cranial ontogeny in five species of the Leptodactylus fuscus Group (Anura:
Leptodactylidae). Zoomorphology 131:349-362.
2002:1128-1133.

Toledo, L. F., Castanho, L. M. y Haddad, C. F. 2005. Recognition and distribution of Leptodactylus mystaceus
(Anura; Leptodactylidae) in the State of So Paulo, Southeastern Brazil. Biota Neotropica 5:57-62.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Leptodactylus mystaceus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Leptodactylus pentadactylus
Rana terrestre gigante
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Leptodactylus pentadactylus es similar a otras especies grandes de leptodactlidos amaznicos como
Leptodactylus mystaceus, Leptodactylus rhodomystax, Leptodactylus rhodonotus (de Per y Bolivia), y rnidos
como Lithobates palmipes, por la presencia de un pliegue dorsolateral conspicuo. Leptodactylus mystaceus y
Leptodactylus rhodomystax tienen lneas plidas en el labio superior, mientras que Leptodactylus pentadactylus y
Leptodactylus rhodonotus tienen nicamente barras verticales negras en los labios (Duellman 1978). Estas dos
especies se diferencian entre s por la coloracin dorsal y disposicin de pliegues drmicos. El dorso en
Leptodactylus pentadactylus es caf claro anaranjado o marrn grisceo con manchas transversales ms
obscuras conspicuas (dorso uniformemente caf obscuro en Leptodactylus rhodonotus). Las extremidades de
Leptodactylus pentadactylus tienen barras negras transversas amplias (lneas transversas delgadas en
Leptodactylus rhodonotus). La superficie posterior de muslos es negra con manchas crema en Leptodactylus
pentadactylus (uniformemente caf en Leptodactylus rhodonotus). El pliegue dorsolateral en Leptodactylus
rhodonotus es continuo con el pliegue supratimpnico, pero en Leptodactylus pentadactylus el pliegue dorsolateral
se extiende desde el borde posterior del prpado hasta la ingle y es distinto del pliegue supratimpnico, el cual se
extiende diagonalmente hacia el flanco.
Se diferencia de Leptodactylus stenodema en que esta carece de una lnea negra entre el narina y el ojo (presente
en Leptodactylus pentadactylus) y de pliegue dorsolateral y manchas tranversales en el dorso (presentes en
Leptodactylus pentadactylus) (Lima et al. 2006). Leptodactylus pentadactylus tambin es muy similar a
Leptodactylus knudseni por las marcas transversales en el dorso; sin embargo, esta tiene el vientre blanco
(obscuro con numerosas manchas blancas en Leptodactylus pentadactylus), los pliegues dorsolaterales se
extienden nicamente hasta el inicio del sacro (hasta la ingle en Leptodactylus pentadactylus), presencia de
espinas conspicuas en pulgares y en el pecho de machos reproductivos (espinas poco desarrolladas o ausentes
en pulgares y ausentes en el pecho en machos de Leptodactylus pentadactylus), el pliegue supratimpnico no
contina hacia los costados del cuerpo, y presenta un dorso marrn o verde plido y tringulos obscuros en el
labio superior (Hero y Galatti 1990, Rodrguez y Duellman 1994, Heyer 2005, Lima et al. 2006). Leptodactylus
pentadactylus se diferencia de Lithobates palmipes debido a que tiene el dorso caf rojizo y membrana interdigital
basal entre los dedos del pie (dorso verde grisceo y membrana extensa entre los dedos del pie en Lithobates
palmipes) (Duellman 1978).
Descripcin
Leptodactylus pentadactylus es una rana de tamao muy grande y cuerpo robusto que presenta la siguiente
combinacin de caracteres (modificado de Rodrguez y Duellman 1994, Heyer 2005): (1) en vista dorsal, crneo
ancho, hocico redondeado; (2) labio superior caf claro con barras negras cortas en el margen; una lnea negra
estrecha se extiende desde la punta del hocico pasando por el ojo y es continua con el pliegue supratimpnico; (3)
pliegues dorsolaterales se extienden hasta las ingles; (4) pliegues supratimpnicos se extienden ventralmente
hacia los flancos; (5) dedos de manos y pies carecen de rebordes cutneos; los dedos del pie tienen membrana
basal; (6) dimorfismo sexual en tamao no muy notorio entre sexos, pero machos reproductivos tienen antebrazos
muy hinchados, una espina pequea en el pulgar y carecen de espinas en el pecho; (7) dorso caf claro
anaranjado o marrn grisceo uniforme con cinco a seis manchas transversales grandes y cafs entre los pliegues
dorsolaterales; barras transversales en la superficie dorsal de extremidades; (8) los flancos son ms plidos que el
dorso y tienen numerosas manchas negras; (9) superficie posterior del muslo es negra con numerosas manchas
crema; (10) superficies ventrales varan de gris a caf obscuro, usualmente con un moteado intenso blanco y negro
en el vientre y en las extremidades posteriores; (11) juveniles tienen colores mas brillantes que adultos; (12) iris
color bronce dorsalmente, anaranjado ventralmente.
Hbitat y biologa
Existe una extensa literatura sobre ecologa e historia natural de Leptodactylus pentadactylus, sin embargo,
mucho de esta se refiere a poblaciones de Amrica Central, las cuales actualmente corresponden a una especie
distinta: Leptodactylus savagei (Heyer 2005). Consecuentemente, la descripcin detallada de la construccin del
nido de espuma de Heyer y Rand (1977), y otros relatos incluyendo Vinten (1951), Valerio (1971), Heyer et al.
(1975), Muedeking y Heyer (1976) y Savage (2002), corresponden as a Leptodactylus savagei. El relato de
Leptodactylus pentadactylus de Santa Cecilia, Ecuador, proporcionado por Duellman (1978) es tambin ambiguo
ya que podra referirse a Leptodactylus pentadactylus, Leptodactylus knudseni, o ambas. A continuacin se
presenta informacin referente a Leptodactylus pentadactylus sensu stricto que habita nicamente en la Cuenca
Amaznica segn Heyer (2005). Leptodactylus pentadactylus es una especie terrestre y nocturna que habita
principalmente en reas de tierra firme dentro de bosques hmedos tropicales de dosel cerrado en la Cuenca
Amaznica, tanto en reas prstinas como en fragmentos de bosque (Toft y Duellman 1979, Rodrguez y Duellman
1994, Heyer 2005, da Costa et al. 2013). En el Cuzco amaznico, Per, fue una especie poco comn, y la
mayora de individuos fueron encontrados en la mitad de la poca lluviosa (Duellman 1995). Por otro lado, Toft y
Duellman (1979) reportaron que la especie fue comn tanto en poca seca como lluviosa en el ro Llullapichis ,
Amazona peruana. Existe muy poca variacin en los caracteres morfolgicos entre sexos y reas geogrficas .
Los juveniles tambin son muy similares a los adultos, pero exhiben colores ms intensos (Heyer 2005, da Costa
et al. 2013). Por el da, los adultos se encuentran ocultos en refugios que consisten en agujeros subterrneos o
entre races de rboles. Por la noche, se encuentran en la hojarasca a lo largo de los bancos de riachuelos
selvticos (Lima et al. 2006, da Costa et al. 2013), aunque algunos individuos tambin han sido encontrados dentro
del agua (Duellman 1978). Por otro lado, los juveniles pueden ser activos durante el da y ser encontrados entre la
hojarasca o bajo troncos (Duellman 1978).
Las vocalizaciones y reproduccin son estacionales en la Amazona Central, con la produccin de generaciones
discretas (da Costa et al. 2013); sin embargo, Duellman (1978) registr a Leptodactylus pentadactylus cantando
espordicamente a lo largo del ao en Santa Cecilia, Ecuador, pero su relato podra referirse tambin a
Leptodactylus knudseni, o ambas especies. Morley Read (notas de campo) report que Leptodactylus
pentadactylus en Yasun, Ecuador, fue escuchado durante la mayor parte del ao con una baja durante mayojulio
y un pico durante octubrenoviembre. Sin embargo, en la regin del Yasun, la estacionalidad y nivel de ros es
ms irregular y menos predecible que en la Amazona Central, Brasil. Galatti (1992) report que la reproduccin
podra estar relacionada con la abundancia estacional de artrpodos en la Amazona Central. Aichinger (1987)
report que la especie se reproduce principalmente en poca lluviosa en la Amazona peruana. Por otro lado ,
Galatti (1992) y Lima et al. (2006) reportaron que durante la poca reproductiva en la Amazona central, Brasil
(estacin seca) existe migracin por parte de adultos, los cuales se alejan de los cuerpos hdricos y migran hacia
sitios ms altos y con pendiente, donde buscan refugio escarbando agujeros o entre las races. Da Costa et al .
(2013) reportaron que dentro de bosques prstinos, los machos cantaron nicamente en zonas no riparias (lejanas
a sistemas fluviales), mientras que en fragmentos de bosque cantaron en zonas riparias. Se han encontrado
machos cantando desde las 18:00 a 6:30, ubicados entre 110 m o > 10 m de la orilla de riachuelos o pozas
(Aichinger 1987, da Costa et al. 2013). Los machos cantan desde la hojarasca, a una distancia no mayor de la
entrada de su refugio de 87 cm (da Costa et al. 2013, Morley Read notas de campo). El canto consiste en un
fuerte woooop emitido por los machos cuando la obscuridad de la noche se intensifica (Rodrguez y Duellman
1994). La reproduccin es terrestre y el amplexus presuntamente es axilar (Savage 2002, da Costa et al. 2013). La
oviposicin de huevos ocurre dentro de los tneles subterrneos construidos por los machos, donde la pareja
deposita un nido de espuma (Lima et al. 2006). La puesta contiene alrededor de 1000 huevos de aproximadamente
3 mm de dimetro (Rodrguez y Duellman 1994). Los renacuajos se desarrollan completamente en los refugios ,
aparentemente sin fuentes adicionales de alimento (Hero y Galatti 1990, Lima et al. 2006), lo que sugiere que la
especie no necesita tener contacto con cuerpos de agua para su reproduccin (Rodrguez y Duellman 1994). Por
otro lado, Toft y Duellman (1979) indican que la espcie presenta el Modo reproductivo 5 (Crump 1974), con huevos
depositados en nidos de espuma sobre o cerca del agua y larvas acuticas. Los renacuajos son grandes llegando
alcanzar 80.6 mm de longitud total (Hero y Galatti 1990). Se ha reportado que los renacuajos de Leptodactylus
pentadactylus son carnivoros facultativos (Heyer 1979), pero se desconoce el grado de predacin sobre larvas
hermanas dentro de un refugio terrestre. Posterior a la poca reproductiva (inicios de la estacin lluviosa), los
machos regresan a sitios cercanos a los riachuelos, lo cual tambin se ve acompaado de un incremento en la
abundancia de la especie debido al reclutamiento de juveniles (Galatti 1992, da Costa et al. 2013).
La especie se alimenta de una gran variedad de artrpodos terrestres que incluye grillos, araas, escorpiones y
escarabajos (Galatti 1992, Lima et al. 2006), y se han encontrado tambin restos de tarntulas grandes ,
milpedos, crustceos, moluscos y pequeas ranas (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Los predadores
incluyen moscas de la famila Ephydridae que ponen sus huevos dentro de los nidos de espuma de Leptodactylus
pentadactylus; posteriormente las larvas de mosca consumen sus huevos y embriones (Villa et al. 1982).
Predadores de individuos adultos incluyen coates, serpientes y caimanes. Leptodactylus pentadactylus exhibe un
display de defensa cuando se siente amenazada, inflndose y elevando sus extremidades posteriores para
mostrarse mayor y exhibir las superficies aposemnticas glandulares de los muslos (Lima et al. 2006), un
comportamiento reportado tambin para Leptodactylus savagei (Villa 1969, Savage 2002). Cuando son capturados,
los individuos emiten fuertes vocalizaciones de agona (Diego Ortiz obs. pers.), que pueden persuadir a un
depredador para que los libere. Da Costa et al. (2013) report que los adultos fueron ms grandes en fragmentos
de bosque que en sitios ms prstinos, y sugieren que tal patrn podra estar relacionado a una menor cantidad de
depredadores y una mayor abundancia de artrpodos en sitios disturbados. En la Cuenca Amaznica ,
Leptodactylus pentadactylus parece exhibir un nicho restringido, sin embargo, puede ser encontrada en simpatra
en los mismos hbitats generales con varios congneres de tamaos variados (Heyer 2005, da Costa et al. 2013).
Mientras que Leptodactylus pentadactylus se encuentra principalmente en selva tropical de dosel cerrado, la
especie similar Leptodactylus knudseni puede tambin ser encontrada en bosque secundario o zonas ms
abiertas (Heyer 2005), por lo que ha sido propuesto que ambas especies presentan un solapamiento de nicho
moderado (Heyer y Bellin 1973).
Distribucin
Leptodactylus pentadactylus tiene una amplia distribucin en toda la Cuenca Amaznica (Colombia meridional,
este de Ecuador y Per, norte de Bolivia, norte y centro de Brasil, y Guyana Francesa (Heyer 2005).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. En el grupo de especies Leptodactylus pentadactylus
(Heyer 1979). Inicialmente, Leptodactylus pentadactylus era considerada una especie con amplia distribucin en
Amrica Central y del Sur (a ambos lados de los Andes). Posteriormente, en base a una revisin detallada de la
variacin morfolgica y acstica, Heyer (2005) clasific las poblaciones de esta especie en cuatro entidades
geogrficas, sugiriendo que cada una correspondera a una especie distinta. Estas cuatro entidades
pertenecientes a Leptodactylus pentadactylus y otras del grupo pentadactylus muestran un fuerte solopamiento
morfolgico y de cantos de anuncio, llegando a ser muy similares; sin embargo, difieren en sus secuencias de
ADN (Heyer et al. 2005). Siguiendo estos estudios (Heyer 2005, Heyer et al. 2005), el nombre Leptodactylus
pentadactylus sensu stricto se restringe nicamente a las poblaciones de la Cuenca Amaznica. La especie
hermana de esta es Leptodactylus savagei de Amrica Central, y ambas son hermanas de Leptodactylus
peritoaktites de la Costa de Ecuador. Estas especies estan formando un clado que es hermano de Leptodactylus
knudseni, y a su vez todo este clado es hermano de Leptodactylus labyrinthicus (Heyer et al. 2005, Pyron y
Wiens 2011). Por otro lado, en un anlisis cladstico basado en caracteres osteolgicos, Ponssa (2008) indican
que Leptodactylus knudseni es la especie hermana de Leptodactylus pentadactylus + Leptodactylus labyrinthicus.
diversificacin en Leptodactylus ocurri durante el Paleoceno (65.555.5 millones de aos) (Maxson y Heyer
1988). Heyer (1969) propone una representacin diagramtica de las relaciones entre grupos de especies dentro
de Leptodactylus e indican que el grupo pentadactylus estara ms cercanamente relacionado con los grupos
melanonotus + ocellatus. Heyer (1969) y Prado et al. (2002) postularon que Leptodactylus y Adenomera
constituyen un grupo que ha experimentado transicin desde el medio acutico hacia el terrestre, y que la gran
diversidad de los sitios de oviposicin de nidos de espuma entre especies abarca un amplio rango de esta
transicin. Siguiendo este razonamiento, los grupos de especies desde el ms primitivo al ms derivado son :
melanonotus + ocellatus (nido en la superficie del agua), pentadactylus (nidos en cavidades adyacentes al agua),
fuscus (nidos en cmaras de incubacin y larva acutica ), y Adenomera (nidos en cmaras de incubacin y larva
no acutica). Tambin existe una relacin en reducir el tamao de la puesta y aumentar el dimetro de los huevos
conforme un grupo es ms terrestre (Heyer 1969). Bogart (1974) y Amaro-Ghilardi et al. (2006) sugieren que la
condicin de 26 cromosomas es primitiva en Leptodactylus, y que los linajes ms derivados experimentaron una
reduccin a 22 o 24 cromosomas; sin embargo, Heyer y Diment (1974) indican que el uso de cariotipos en develar
las relaciones filogenticas en Leptodactylidae es de uso limitado, y tiene que ser usado en combinacin con
otros sets de datos.
Etimologa
No Disponible

Es una especie con amplia distribucin y no posee amenazas serias. El impacto de su consumo por parte de
grupos indgenas todava no ha sido evaluado (Rodrguez y Duellman 1994). A veces se la encuentra en el
comercio internacional de mascotas, pero a niveles que no constituyen una amenaza importante (IUCN 2010).
Existe prdida localizada de hbitat debido a actividades antropognicas como tala de rboles, agricultura y
ganadera.
Rivero y Esteves (1969) observaron comportamiento agonstico entre machos de Leptodactylus pentadactylus
durante actividades de reproduccin en una charca en Venezuela. Los machos cantaron en o cerca de
depresiones y saltaron agresivamente cuando otros machos intrusos ingresaron a su territorio. Bogart (1974)
indican que el cariotipo 2N = 22 cromosomas consiste en 7 pares de cromosomas metacntricos, 3 pares
submetacntricos y un par subtelocntrico. Por otra parte, Heyer y Diment (1974) encontraron ciertas diferencias
con Bogart (1974) en cuanto a la configuracin pero no en el nmero de cromosomas: 2N = 22 (2 pares de
cromosomas metacntricos, 6 pares submetacntricos y 3 pares subtelocntricos). Sugieren que las diferencias
encontradas probablemente reflejen diferentes interpretaciones del material, por lo que esta informacin debe ser
analizada con precaucin (Heyer y Diment 1974). Son presentadas fotografas y un escrito sobre especmenes de
Santa Cecilia, Ecuador (Duellman 1978) y de Iquitos, Per (Rodrguez y Duellman 1994). Wassersug y Heyer
(1988) describen la morfologa de la cavidad oral del renacuajo. Hero y Galatti (1990) presentan informacin
ecolgica y un audioespectrograma para diferenciarla de Leptodactylus knudseni. Kicliter y Goytia (1995)
estudiaron fototaxis e indican que la especie exhibe fototropismo negativo (evita la luz). Valdz et al. (1995)
reportaron sobre un experimento de crianza en cautiverio comercial en Iquitos, Per. Lescure y Marty (2000)
proveen una fotografa y un escrito de especmenes de Guayana Francesa. Heyer (2005) describen el canto y
presentan un oscilograma y un audioesepectrograma. Lima et al. ( 2006) presentan fotografas en vista dorsolateral
y ventral de un subadulto y un juvenil, y de la posicin de defensa, de especmenes de la Amazona Central, Brasil.
King et al. (2005) y Sousa et al. (2009) aislaron pptidos antimicrobiales denominados Pentadactylin y Leptoglycin
de la piel de esta especie. Menin et al. (2007) analizan el efecto de la topografa y caractersticas del suelo sobre
la distribucin de varias especies de anuros no dependientes del agua para su reproduccin en la Amazona
Central. Estos autores indican que las especies en este estudio (incluyendo Leptodactylus pentadactylus) son
generalistas y que las comunidades muestran poca variacin en relacin a las caractersticas del hbitat a
mesoescala. Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo.
Literatura citada
71:583-592.
1974:728-737.
da Costa, N. M. F., Rojas-Ahumada, D. P., Da Silveira, R., Menin, M. 2013. Notes on abundance, size and calling
activity of the South American bullfrog, Leptodactylus pentadactylus (Anura, Leptodactylidae), in pristine and
fragmented forests in Central Amazonia, Brazil. Herpetology Notes 6:317-322.
York, USA.
Galatti, U. 1992. Population Biology of the Frog Leptodactylus pentadactylus in a Central Amazonian Rainforest.
Heyer, W. R. 2005. Variation and taxonomic clarification of the large species of the Leptodactylus pentadactylus
species group (Amphibia: Leptodactylidae) from Middle America, northern southamerica, and Amazonia. Arquivos
de Zoologia 37:269-348.
Heyer, W. R. y Rand, A. S. 1977. Foam Nest Construction in the Leptodactylid Frogs Leptodactylus pentadactylus
and Physalaemus pustulosus (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Journal of Herpetology 11:225-228.
Heyer, W. R., de S, R. y Rettig, A. 2005. Sibling Species, Advertisment Calls and Reproductive Isolation, in
Frogs of the Leptodactylus pentadactylus Species Cluster (Amphibia, Leptodactylidae). Herpetologia Petropolitana,
Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.) 35-39.
Heyer, W. R., McDiarmid, R. W. y Weigmann, D. L. 1975. Predation and Pond Habitats in the Tropics. Biotropica
7:100-111.
2010).
Kicliter, E. y Goytia, E. J. 1995. A comparison of spectral response functions of positive and negative phototaxis in
two anuran amphibians, Rana pipiens and Leptodactylus pentadactylus. Neuroscience Letters 185:144-146.
King, J. D., Al-Ghaferi, N., Abraham, B., Sonnevend, A., Leprince, J., Nielsen, P. F. y Conlon, J. M. 2005.
Pentadactylin: An antimicrobial peptide from the skin secretions of the South American bullfrog Leptodactylus
pentadactylus. Comparative Biochemistry and Physiology Part C: Toxicology & Pharmacology 141:393-397.
Menin, M., Lima, A. P., Magnusson, W. E., Waldez, F. 2007. Topographic and edaphic effects on the distribution
of terrestrially reproducing anurans in Central Amazonia: mesoscale spatial patterns. journal of Tropical Ecology
23:539-547.
Muedeking, M. H. y Heyer, W. R. 1976. Descriptions of Eggs and Reproductive Patterns of Leptodactylus
pentadactylus (Amphibia: Leptodactylidae). Herpetologica 32:137-139.
2002:1128-1133.
Rivero, J. A. y Esteves, A. E. 1969. Observations on the agonistic and breeding behavior of Leptodactylus
pentadactylus and other amphibian species in Venezuela. Breviora 321:1-14.

Sousa, J. C., Berto, R. F., Gois, E., Fontenele-Cardi, N. C., Honorio-Junior, J. E., Konno, K., Richardson, M.,
Rocha, M. F., Camargo, A., Pimenta, D. C., Cardi, B. A. y Carvalho, K. M. 2009. Leptoglycin: A new
Glycine/Leucine-rich antimicrobial peptide isolated from the skin secretion of the South American frog
Leptodactylus pentadactylus (Leptodactylidae). Toxicon 54:23-32.
Valdz, L. A., Navarro, J. G. y Ayllon, M. C. 1995. MANEJO EN SEMI CAUTIVERIO DE Leptodactylus
pentadactylus
(Laurenti,
1768)"
HUALO"(AMPHIBIA:Leptodactylidae)
RESULTADOS
PRELIMINARES.
Folia
Amazonica 7
Valerio, C. E. 1971. Ability of Some Tropical Tadpoles to Survive without Water. Copeia 1971:3654-365.
Villa, J. D. 1969. Comportamiento defensivo de la "rana ternero", Leptodactylus pentadactylus. Revista de Biologa
Tropical 15:323-329.
Villa, J. D., McDiarmid, R. W. y Gallardo, J. M. 1982. Arthropod Predators of Leptodactylid Frog Foam Nests.
Brenesia 19/20:577-589.
Vinten, K. W. 1951. Observations on the Life History of Leptodactylus pentadactylus. Herpetologica 7:73-75.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Leptodactylus pentadactylus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Leptodactylus rhodomystax
Rana terrestre de Boulenger
Foto: Morley Read
Preocupacin menor
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 80.2 mm (mximo 89.6) Heyer 1979

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 76.5 mm (mximo 83.8) Heyer 1979
Leptodactylus rhodomystax es una especie moderadamente grande que se asemeja a Leptodactylus mystaceus,
Leptodactylus pentadactylus, Leptodactylus rhodonotus y Lithobates palmipes por la presencia de pliegues
dorsolaterales distintivos (Duellman 1978, Heyer 1979). La especie ms similar es Leptodactylus mystaceus por la
presencia de una lnea supralabial plida. Se diferencia de esta debido a que Leptodactylus mystaceus es ms
pequea (LRC mximo 60 mm), tiene un hocico acuminado en vista lateral (obtuso en Leptodactylus rhodomystax),
lnea supralabial crema (lnea caf crema roscea en Leptodactylus rhodomystax), vientre crema (vientre ms
obscuro en Leptodactylus rhodomystax), y lnea delgada crema a lo largo de la superficie posterior del muslo
(manchas redondeadas discretas de color amarillo verdoso o crema sobr eun fondo obscuro en Leptodactylus
rhodomystax) (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al. 2006). Leptodactylus pentadactylus y
Leptodactylus rhodonotus tienen barras verticales obscuras en los labios (ausentes en Leptodactylus rhodomystax
y Leptodactylus mystaceus, las cuales tienen lneas supralabiales plidas) (Duellman 1978). El patrn de
coloracin de la superficie posterior de muslos en Leptodactylus rhodomystax permite su diferenciacin tambin
con Leptodactylus rhodonotus y Leptodactylus flavopictus, las cuales presentan un patrn de puntos y motas pero
este es irregular y difuso (manchas redondeadas claras discretas en Leptodactylus rhodomystax) (Heyer 1979).
Finalmente, Lithobates palmipes tiene membrana extensa entre los dedos del pie (membrana basal en
Leptodactylus rhodomystax) (Duellman 1978).
Descripcin
Leptodactylus rhodomystax es una especie de tamao grande y cuerpo robusto que presenta la siguiente
combinacin de caracteres (modificado de Duellman 1978, Heyer 1979, Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al.
2006): (1) cabeza ancha y hocico redondeado; (2) piel del dorso lisa; pliegue dorsolateral distintivo delineado de
caf obscuro se extiende desde el ojo hasta la ingle; pliegue supratimpnico delineado de caf obscuro se
extiende desde el ojo, pasa por sobre el tmpano y alcanza la base del brazo; pliegue que se extiende desde
encima del tmpano hasta un lado del cuerpo ausente; (3) dedos de mano carecen de membrana y de rebordes
cutneos; dedos del pie tienen membrana basal; (4) machos reproductivos tienen una espina nupcial en cada
pulgar y un par de espinas en el pecho; (5) superficie dorsal de tibia y regin distal del tarso lisas o cubiertas por
algunos a muchos tubrculos blancos; planta del pie usualmente lisa, a veces cubierta con algunos tubrculos
blancos dispersos; (6) superficie lateral de la cabeza, incluyendo la regin timpnica, caf obscura; (7) lnea
supralabial se extiende desde la punta del hocico hasta la base del brazo y vara de caf claro a gris o crema, pero
siempre impregnada de una fuerte tonalidad roscea plida; (8) dorso vara de rojizo intenso a caf grisceo
uniforme con o sin bandas estrechas transversales; flancos de color caf claro anaranjado; (9) superficie dorsal de
tibia con bandas amplias o estrechas ms obscuras, o totalmente uniforme sin presentar ningn patrn; (10) ingle
y superficie posterior de muslos de color caf obscuro o negro con pequeos puntos o manchas redondeadas
discretas de color amarillo verdoso plido o crema; (11) garganta caf obscura; pecho, vientre y superficies
ventrales de extremidades de color crema, pero fuertemente impregnadas de caf; (12) iris bronce apagado
dorsalmente y bronce rojizo ventralmente.
Hbitat y biologa
Leptodactylus rhodomystax es una especie terrestre y nocturna que puede ser encontrada en la hojarasca de
bosque primario y secundario, as como en borde y claros de bosque, frecuentemente en la cercana de cuerpos
hdricos (Duellman 1978, Aichinger 1987, Rodrguez y Duellman 1994, Duellman y Mendelson 1995, Lima et al.
2006). Leptodactylus rhodomystax puede ser comn y relativamente abundante en bosque secundario o explotado
que se caracteriza, a diferencia de bosque primario, por un dosel ms abierto y la presencia de cuerpos de agua
pequeos y superficiales, pero persistentes (Ernst et al. 2007). La especie es menos frecuentemente observada e
inclusive rara dentro de bosque primario (Zimmerman y Bogart 1988), por lo que ha sido sugerido que no tiene
requerimientos de hbitat especficos y tiene una alta tolerancia fisiolgica a diversas condiciones ambientales
(Ernst et al. 2007). En sitios de bosque primario en Guyana, la especie fue igualmente abundante que
Leptodactylus knudseni; mientras que en hbitats alterados, Leptodactylus rhodomystax fue ms abundante (Ernst
et al. 2007). La reproduccin ocurre principalmente durante la estacin lluviosa (Aichinger 1987, Ernst et al. 2007).
La especie se reproduce tanto en pozas temporales como permanentes en bosque de tierra firme y bosque de
palmas (Zimmerman y Bogart 1988). Los machos comienzan a vocalizar con el inicio de las lluvias desde las
cercanas de pozas secas que se encuentran en los mrgenes de riachuelos permanentes (Zimmerman y Bogart
1988, Lima et al. 2006). La actividad de vocalizacin ocurre entre las 19:00 y 23:00, y los machos no se asocian
en coros por lo que es frecuente encontrar nicamente un macho por sitio (Zimmerman y Bogart 1988).
La pareja en amplexus construye un nido de espuma que contiene alrededor de 250 huevos de 3 mm de dimetro ,
el cual es depositado en depresiones naturales en la cercana de las pozas secas en el piso entre arbustos, races
o troncos (Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al. 2006, Rodrigues et al. 2007). Toft y Duellman (1979) presentan
el Modo reproductivo 5, con huevos depositados en nidos de espuma sobre o cerca del agua y renacuajos
acuticos (Crump 1974). Los sitios de oviposicin pueden permanecer sin ser inundados por un mes, tiempo en el
cual los renacuajos sobreviven dentro de la espuma del nido; durante este periodo muchos nidos se echan a
perder (Lima et al. 2006). La principal causa de la mortalidad de los nidos se debe a la depredacin por parte de
larvas de moscas y por parte de cangrejos de agua dulce de la familia Pseudothelphusidae (Ernst et al. 2007). Las
lluvias subsecuentes inundan los nidos que logran sobrevivir y los renacuajos son transportados a las pozas donde
completan su desarrollo. Los renacuajos son negros, no son agrupan en escuelas (Lima et al. 2006), se
encuentran entre la hojarasca del fondo de las pozas y pueden ser importantes depredadores de huevos y larvas
de especies inter- y con-especficas (Rodrigues et al. 2007). Tres individuos adultos de Leptodactylus rhodomystax
contuvieron en sus estmagos dos cucarachas, un grillo y un milpedo (Duellman 1978). Se han encontrado
machos y juveniles de Leptodactylus rhodomystax en pozas permanentes de agua lluvia dentro de bosque de tierra
firme, las mismas que fueron frecuentadas por machos del microhlido Chiasmocleis shudikarensis, y tambin han
sido encontrados en pozas semi-permanentes utilizadas por Phyllomedusa sp. (Zimmerman y Bogart 1988).
Distribucin
Leptodactylus rhodomystax se distribuye en la Amazona de Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, norte y centro de
Brasil, sur de Venezuela, Guyana, Guayana Francesa y Surinam (Lima et al. 2006, IUCN 2010, Frost 2013).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Heyer (1972, 1979) la ubic en el grupo pentadactylus
utilizando caractersticas morfolgicas. Sin embargo, varios autores subsecuentes que utilizaron filogenias
moleculares (i.e. Heyer et al. 2005, Pyron y Wiens 2011), tuvieron dificultad en definir su posicin dentro del grupo
pentadactylus. Por otra parte, Jansen et al. (2011) consiguieron ubicar a Leptodactylus rhodomystax dentro del
grupo fuscus en su filogenia molecular, e indican tambin que su clado hermano contiene a Leptodactylus elenae
(Leptodactylus didymus + Leptodactylus notoaktites). Maxson y Heyer (1988) realizan un anlisis bioqumico de
albminas para varias especies de Leptodactylus, indicando que la mayor diversificacin del gnero ocurri durante
el Paleoceno (65.555.5 millones de aos) (Maxson y Heyer 1988). Heyer (1969) propone una representacin
diagramtica de las relaciones entre grupos de especies dentro de Leptodactylus e indican que el grupo fuscus es
el menos relacionado a los dems grupos; as las relaciones de los grupos seran: fuscus (pentadactylus
(melanonotus + ocellatus)).
Heyer (1969) y Prado et al. (2002) postularon que Leptodactylus y Adenomera constituyen un grupo que ha
experimentado transicin desde el medio acutico hacia el terrestre, y que la gran diversidad de los sitios de
oviposicin de nidos de espuma entre especies abarca un amplio rango de esta transicin. Siguiendo este
razonamiento, los grupos de especies desde el ms primitivo al ms derivado son: melanonotus + ocellatus (nido
en la superficie del agua), pentadactylus (nidos en cavidades adyacentes al agua), fuscus (nidos en cmaras de
incubacin y larva acutica), y Adenomera (nidos en cmaras de incubacin y larva no acutica). Tambin existe
una relacin en reducir el tamao de la puesta y aumentar el dimetro de los huevos conforme un grupo es ms
terrestre (Heyer 1969). Bogart (1974) y Amaro-Ghilardi et al. (2006) sugieren que la condicin de 26 cromosomas
es primitiva en Leptodactylus, y que los linajes ms derivados experimentaron una reduccin a 22 o 24
cromosomas; sin embargo, Heyer y Diment (1974) indican que el uso de cariotipos en develar las relaciones
filogenticas en Leptodactylidae es de uso limitado, y tiene que ser usado en combinacin con otros sets de
datos.
Etimologa
No Disponible

Leptodactylus rhodomystax es una especie comn a travs de su rango de distribucin geogrfica (IUCN 2010) y
no enfrenta amenazas serias. Es una especie frecuentemente observada en bosque explotado, en el cual sus
larvas exhiben una alta tolerancia a cambios de temperatura y alteraciones del medio ambiente (Ernst et al. 2007).
Existe prdida y transformacin de hbitat a nivel local debido a actividades antropognicas tales como tala de
rboles, agricultura y ganadera.
Zimmerman y Bogart (1988) describen el canto y presentan un audioespectrograma de sitios de bosque no

disturbado. La especie fue incluida en claves de identificacin para adultos del gnero Leptodactylus presentes en
Ecuador (Heyer y Peters 1971) y para el complejo pentadactylus (Heyer 1979). La variacin morfolgica en cuanto
a coloracin de cabeza, dorso, muslos y pantorrillas de las especies dentro del grupo pentadactylus fue ilustrada
por Heyer (1979). Hero (1990) incluye esta especie en una clave de identificacin para renacuajos de la Amazona
central, Brasil. Duellman (1978) y Rodrguez y Duellman (1994) presentan fotografas en vista dorsolateral de
especmenes de Santa Cecilia, Ecuador e Iquitos, Per, respectivamente. Duellman (1978) describe tambin un
renacuajo de Santa Cecilia, Ecuador. Zimmerman (1983) realiza una comparacin de la estructura del canto entre
especies de bosque (incluida aqu Leptodactylus rhodomystax) vs. especies de reas abiertas en la Amazona
Central, Brasil, indicando que las especies de bosque tienen una Longitud Rostro -cloacal mayor y una frecuencia
dominante ms baja que especies de reas abiertas. Gorzula y Searis (1988) reportan el primer registro
confirmado para Guyana. Lescure y Marty (2000) proveen una fotografa y un relato de especmenes de la Guayana
Francesa. Lima et al. (2006) presentan fotografas de un macho y una hembra en vista dorsolateral, de un macho
en vista ventral, la superficie oculta del muslo y un macho vocalizando. Rodrigues et al. ( 2007) describen el
renacuajo en detalle. Kok y Kalamandeen (2008) proporcionan un relato y la incluyen en su clave de identificacin
de Leptodactylus del Parque Nacional Kaieteur, Guyana. MacCulloch y Lathrop (2009) comentaron acerca de
especmenes del Monte Ayanganna, Guyana. Ron et al. (2009) provee una fotografa en vida de un individuo en
vista posterior. Ouboter y Jairam (2012) proveen un escrito sobre especmenes de Surinam.
Literatura citada
71:583-592.
1974:728-737.
Ernst, R., Konrad, T., Linsenmair, K. E. y Rdel, M. M. 2007. The impacts of selective logging on three sympatric
species of Leptodactylus in a Central Guyana rainforest.. 28:51-64.
York, USA.
Hero, J. M. 1990. An illustrated key to tadpoles occurring in the central Amazon rainforest, Manaus, Amazonas,
Brasil. Amazoniana 11:201-262.
Heyer, W. R., de S, R. y Rettig, N. 2005. Sibling Species, advertisment calls, and reproductive isolation in frogs
of the Leptodactylus pentadactylus species cluster (Amphibia: Leptodactylidae). Herpetologia Petropolitana,
Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.) 2005:35 39.
2010).
MacCulloch, R. D. y Lathrop, A. 2009. Herpetofauna of Mount Ayanganna Guyana: Results of the Royal Ontario
Museum Ayanganna Expedition 2000. Royal Ontario Museum Contributions in Science 4:1-35.
2002:1128-1133.
Rodrigues, D. J., Menin, M. y Lima, A. P. 2007. Redescription of the tadpole of Leptodactylus rhodomystax (Anura:
Leptodactylidae) with natural history notes. Zootaxa 1509:61-67.
Ecuador 10:256.
Zimmerman, B. L. 1983. A Comparison of Structural Features of Calls of Open and Forest Habitat Frog Species in
the Central Amazon. Herpetologica 39:235-246 .
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Leptodactylus rhodomystax. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Leptodactylus stenodema
Rana terrestre de Moti
Foto: Roy MacDiarmind
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 89.9 mm (rango 83.099.7) Heyer 1979

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 91.1 mm (rango 82.0100.3) Heyer 1979
En la Amazona de Ecuador, Leptodactylus stenodema es similar a otros leptodactlidos grandes que presentan
una cabeza ancha y pliegues dorsolaterales conspicuos (caractersticas del grupo Leptodactylus pentadactylus;
Pyburn y Heyer 1975): Leptodactylus mystaceus, Leptodactylus rhodomystax, Leptodactylus knudseni y
Leptodactylus pentadactylus, y rnidos como Lithobates palmipes (Duellman 1978). Leptodactylus mystaceus y
Leptodactylus rhodomystax tienen lneas supralabiales blancas y anchas (ausentes en Leptodactylus stenodema)
(Duellman 1978, Heyer 1979). Leptodactylus knudseni y Leptodactylus pentadactylus presentan un tamao similar
y manchas verticales obscuras en el labio superior como en Leptodactylus stenodema; sin embargo, esta se
diferencia por carecer de manchas transversales dorsales entre los ojos y entre los pliegues dorsolaterales, y de
una lnea negra entre la narina y el ojo (presentes en Leptodactylus knudseni y Leptodactylus pentadactylus)
(Pyburn y Heyer 1975, Duellman 1978, Heyer 1979, Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al. 2006). Ms an,
Leptodactylus stenodema se diferencia de Leptodactylus knudseni debido a que los machos reproductivos carecen
de espinas cornificadas en el pulgar y pecho (presentes en Leptodactylus knudseni), y los pliegues dorsolaterales
son contorneados de obscuro y alcanzan la ingle (no contorneados de obscuro y alcanzan nicamente el sacro en
Leptodactylus knudseni) (Pyburn y Heyer 1975, Heyer 1979). Se diferencia de Leptodactylus pentadactylus por la
coloracin y disposicin de los pliegues dorsolaterales. Leptdactylus stenodema tiene el dorso de color caf rojizo
o caf verdoso apagado uniforme, y el vientre es caf claro grisceo (Leptodactylus pentadactylus tiene el dorso
usualmente anaranjado o caf claro rojizo, con distintivas manchas transversales cafs obscuras, y el vientre es
obscuro con manchas redondeadas blanquecinas). El pliegue dorsolateral es continuo con el pliegue
supratimpnico y es contorneado de negro en Leptodactylus stenodema (pliegue dorsolateral es distinto del
pliegue supratimpnico en Leptodactylus pentadactylus) (Pyburn y Heyer 1975, Duellman 1978, Heyer 1979). La
superficie posterior de los muslos es de color obscuro uniforme con pequeas manchas anaranjadas
(Leptodactylus pentadactylus tiene manchas y vermiculaciones blancas conspicuas sobre un fondo negro) ( Pyburn
y Heyer 1975). Leptodactylus stenodema tiene el dorso caf rojizo y membrana basal entre los dedos de los pies
(Lithobates palmipes presenta un dorso verde grisceo y membrana interdigital extensa entre los dedos el pie )
(Duellman 1978).
Descripcin
Leptodactylus stenodema es una especie de tamao grande que presenta la siguiente combinacin de caracteres
(modificado de Pyburn y Heyer 1975, Duellman 1978, Heyer 1979, Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al. 2006):
(1) cabeza grande y ancha con un hocico redondeado; canthus rostralis poco definido; (2) cuerpo robusto y
extremidades cortas y robustas; (3) piel del dorso lisa; (4) pliegue supratimpnico es continuo con el pliegue
dorsolateral que se extiende hasta la ingle; ambos pliegues son contorneados de negro; pliegue que se extiende
desde encima del tmpano hacia un lado del cuerpo ausente; (5) dedos de manos y pies carecen de membranas y
de rebordes cutneos; (6) machos reproductivos carecen de espinas cornificadas en el pulgar y pecho; (7)
superficie dorsal de pantorrilla y parte distal del tarso con varios tubrculos blancos que llevan puntas negras ;
planta del pie usualmente lisa, a veces con tubrculos blancos dispersos que pueden llevar o no puntas negras; (8)
una mancha caf obscura cubre cada narina; ausencia de lnea canthal obscura entre el narina y el ojo ;
aproximadamente 4 barras obscuras estn presentes en el labio superior, una de estas llega hasta la orbita; (9)
dorso caf rojizo, caf amarillento o caf verdoso uniforme con pequeas manchas obscuras; la coloracin se
torna ms obscura hacia la parte posterior; ausencia de barras obscuras transversales o un patrn distintivo entre
los ojos o entre los pliegues dorsolaterales; (10) flancos de color caf apagado dorsalmente y caf anaranjado
ventralmente; manchas obscuras pueden estar presentes en flancos e ingle; glndula grande de color amarillo
apagado se extiende desde la mitad del flanco hacia la parte superior de la ingle; (11) garganta gris violcea o caf
obscura; otras superficies ventrales son grisceas y pueden llevar numerosas manchas claras; (12) superficie
dorsal de extremidades uniformemente caf griscea obscura con lneas transversales negras estrechas e
indistintas; (13) superficie posterior de muslos gris violcea obscura uniforme con o sin pequeas manchas
anaranjadas y puntos de color crema; una glndula rojiza elongada se extiende diagonalmente desde cerca de la
cloaca hasta la rodilla; (14) planta del pie y palma de mano son de color gris violceo obscuro; (15) iris es bronce
dorsalmente y anaranjado ventralmente, con una lnea media horizontal roja.
Hbitat y biologa
Leptodactylus stenodema es una especie terrestre diurna y nocturna que habita en bosque primario de tierra firme ,
aunque tambin ha sido registrada menos frecuentemente en bosque secundario (Duellman 1978, Lima et al.
2006). En la Amazona Central, Brasil, la especie fue encontrada mayormente en suelos cidos (Menin et al. 2007)
y la reproduccin ocurre durante todo el ao en agujeros subterrneos, probablemente escarbados por el macho
(Lima et al. 2006). Pyburn y Heyer (1975) describen el canto de anuncio como un "whoop" de bajo tono emitido por
el macho desde afuera de la entrada de un agujero, en el cual se refugia cuando se siente amenazado (Rodrguez
y Duellman 1994, Lima et al. 2006). Los agujeros fueron descritos en el estudio de Pyburn y Heyer (1975) como un
sistema de ramificacin de tneles, probablemente no excavado por la rana, que puede alcanzar 1 m o ms debajo
de la superficie y tener varias entradas. Un individuo fue encontrado vocalizando desde la entrada de la guarida de
un armadillo (Pyburn y Heyer 1975). Los cantos comienzan cerca de las 15h00 y continan hasta el inicio de la
noche (Pyburn y Heyer 1975, Lima et al. 2006). Morley Read (notas del campo) comenta que el canto de esta
especie puede ser confundido con el de Leptodactylus pentadactylus, sin embargo, el canto de Leptodactylus
stenodema es de frecuencia ms alta y tiene una taza ms lenta de repeticin de notas. Probablemente, la pareja
enamplexus deposita un nido de espuma en el agujero, y los renacuajos se desarrollan dentro del mismo (Lima et
al. 2006). Un individuo juvenil contena en su estmafo un hemptero y escarabajos de las familias Curculionidae y
Tenebrionidae (Pyburn y Heyer 1975). Pyburn y Heyer (1975) tambin indican que la especie habita en simpatra
con Leptodactylus knudseni, Leptodactylus pentadactylus y Leptodactylus rhodomystax. Cuando son iluminados
en la noche, los ojos de Leptodactylus stenodema se reflejan de color rojo (Lima et al. 2006).
Distribucin
Leptodactylus stenodema se distribuye ampliamente en la Amazona Occidental y Central, desde Colombia

meridional, Ecuador, Per, y hacia el este hasta Brasil y Guyanas (Heyer 1979, Frost 2013).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Leptodactylus stenodema se encuentra en el grupo de
especies Leptodactylus pentadactylus de Heyer (1972, 1979). Maxson y Heyer (1988) realizan un anlisis
bioqumico de albminas para varias especies de Leptodactylus, dando soporte a la distincin de los grupos de
especies pentadactylus y melanonotus; y sugieren tambin que la mayor diversificacin en Leptodactuylus ocurri
durante el Paleoceno (65.555.5 millones de aos). Heyer (1969) propone una representacin diagramtica de las
relaciones entre grupos de especies dentro de Leptodactylus e indican que el grupo pentadactylus estara ms
cercanamente relacionado con los grupos melanonotus + ocellatus. Heyer (1969) y Prado et al. (2002) postularon
que Leptodactylus y Adenomera constituyen un grupo que ha experimentado transicin desde el medio acutico
hacia el terrestre, y que la gran diversidad de los sitios de oviposicin de nidos de espuma entre especies abarca
un amplio rango de esta transicin. Siguiendo este razonamiento, los grupos de especies desde el ms primitivo al
ms derivado son: melanonotus + ocellatus (nido en la superficie del agua), pentadactylus (nidos en cavidades
adyacentes al agua), fuscus (nidos en cmaras de incubacin y larva acutica ), y Adenomera (nidos en cmaras
de incubacin y larva no acutica). Tambin existe una relacin en reducir el tamao de la puesta y aumentar el
dimetro de los huevos conforme un grupo es ms terrestre (Heyer 1969). Bogart (1974) y Amaro-Ghilardi et al.
(2006) sugieren que la condicin de 26 cromosomas es primitiva en Leptodactylus, y que los linajes ms derivados
experimentaron una reduccin a 22 o 24 cromosomas; sin embargo, Heyer y Diment (1974) indican que el uso de
cariotipos en develar las relaciones filogenticas en Leptodactylidae es de uso limitado, y tiene que ser usado en
combinacin con otros sets de datos.
Etimologa
No Disponible

Leptodactylus stenodema es una especie comn en Guyanas y Brasil, pero rara en Colombia, Ecuador y Per .
Las posibles amenazas para la especie incluyen destruccin y degradacin del hbitat, debido particularmente a
la expansin de la frontera agrcola, tala de rboles e incendios (IUCN 2010).
Heyer y Peters (1971) designan un lectotipo para la especie. Pyburn y Heyer (1975) proveen un escrito de
especmenes de Ecuador y Colombia en el que describen caractersticas morfolgicas, de identificacin, canto
(acompaado de un audioespectrograma), ecologa, y una fotografa en vida de un individuo en vista dorsolateral .
Duellman (1978) y Rodrguez y Duellman (1994) presentan un relato y fotografas en vista dorsolateral de individuos
de Santa Cecilia, Ecuador e Iquitos, Per, respectivamente. Zimmerman (1983) realiza una comparacin de la
estructura del canto entre especies de bosque (incluida aqu Leptodactylus stenodema) vs. especies de reas
abiertas en la Amazona Central, Brasil, indicando que las especies de bosque tienen una Longitud Rostro -cloacal
mayor y una frecuencia dominante ms baja que especies de reas abiertas. Hero y Galatti (1990) presentan un
audioespectrograma del canto de anuncio y lo comparan con el de Leptodactylus pentadactylus y Leptodactylus
knudseni. Heyer (1979) proporciona una lista de caracteres y una clave dicotmica de identificacin para adultos
del grupo pentadactylus, e ilustra tambin los diferentes patrones de coloracin del dorso, cabeza y extremidades
posteriores dentro del grupo. Presenta tambin una descripcin del canto de anuncio acompaada de un
audioespectrograma y un oscilograma de Leptodactylus stenodema (Heyer 1979). Lescure y Marty (2000)
proporcionaron una foto y un escrito de especmenes de Guyana Francesa. Von May (2004) proveen un registro de
Per, y comentan sobre su distribucin. Heyer et al. (2005) presenta una hiptesis filogentica del grupo
pentadactylus; sin embargo, no incluyen en su estudio a Leptodactylus stenodema. Lima et al. (2006) provee
fotografas en vista dorsolateral y ventral de un macho, de la superficie posterior de muslos, de una hembra en vista
dorsolateral, y de la posicin de defensa. Menin et al. (2007) analizan el efecto de la topografa y caractersticas
del suelo sobre la distribucin de varias especies de anuros no dependientes del agua para su reproduccin en la
Amazona Central. Estos autores indican que las especies son generalistas y que las comunidades muestran
poca variacin en relacin a las caractersticas del hbitat; sin embargo, Leptodactylus stenodema fue encontrada
mayormente en suelos cidos (Menin et al. 2007). Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo. Ouboter
y Jairam (2012) comentan sobre su distribucin en Surinam.
Literatura citada
1974:728-737.
York, USA.
Heyer, W. R., de S, R. y Rettig, A. 2005. Sibling Species, Advertisment Calls and Reproductive Isolation, in
Frogs of the Leptodactylus pentadactylus Species Cluster (Amphibia, Leptodactylidae). Herpetologia Petropolitana,
Ananjeva N. and Tsinenko O. (eds.) 35-39.
2010).
Menin, M., Lima, A. P., Magnusson, W. E., Waldez, F. 2007. Topographic and edaphic effects on the distribution
of terrestrially reproducing anurans in Central Amazonia: mesoscale spatial patterns. journal of Tropical Ecology
23:539-547.
2002:1128-1133.
Pyburn, W. y Heyer, W. R. 1975. Identity and call of the frog, Leptodactylus stenodema. Copeia 1975:585-587.
von May, R. 2004. Geographic distribution: Leptodactylus stenodema. Herpetological Review 35:282.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron. S. R. 2013. Leptodactylus stenodema. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Leptodactylus wagneri
Rana terrestre de Wagner
Preocupacin menor
Regiones Naturales
Identificacin
En la Amazona de Ecuador, Leptodactylus wagneri se asemeja ms a las especies que tienen rebordes cutneos
en los dedos del pie (Leptodactylus discodactylus, Leptodactylus petersii y Leptodactylus leptodactyloides). Las
cuatro se diferencian del resto de Leptodactylus en la regin por la ausencia de pliegues dorsolaterales conspicuos
(aunque presentes, los pliegues en Leptodactylus leptodactyloides usualmente son irregulares e inconspicuos;
mientras que Leptodactylus petersii y Leptodactylus wagneri solo presentan crestas cortas y elevadas ubicadas
lateralmente hacia los flancos) (Duellman 1978, Heyer 1994, Rodrguez y Duellman 1994). Se diferencia de
Leptodactylus discodactylus por ser ms grande (LRC < 35 mm en Leptodactylus discodactylus), discos no
expandidos en la punta de los dedos del pie (discos redondeados y expandidos en Leptodactylus discodactylus) y
garganta y vientre moteados con caf (garganta obscura y vientre crema en Leptodactylus discodactylus) (Heyer
1970, Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Heyer (1970) indica que, ocasionalmente, algunos individuos
de Leptodactylus wagneri presentan tambin discos expandidos en la punta de los dedos del pie; en tales casos ,
Leptodactylus discodactylus se diferencia por presentar surcos longitudinales en la superficie dorsal de los discos
(surcos ausentes en Leptodactylus wagneri) (Heyer 1970).
Se diferencia de Leptodactylus petersii y Leptodactylus leptodactyloides por ser ms grande (LRC < 51 mm en
Leptodactylus petersii; < 56 mm en Leptodactylus leptodactyloides) y no tiene puntas expandidas en los dedos del
pie (puntas expandidas en Leptodactylus petersii y Leptodactylus leptodactyloides). Se diferencia del gnero
Adenomera por ser ms grande (LRC < 29 mm en Adenomera), tener el Dedo I de la mano ms largo que el Dedo
II (dedos iguales en longitud en Adenomera) y presentar rebordes cutneos en los dedos de los pies (ausentes en
Adenomera) (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Otras especies simptricas con las que Leptodactylus
wagneri puede resultar similar son craugastridos (Pristimantis) y rnidos (Lithobates). Se diferencia de
Pristimantis por la presencia de dedos cortos en los pies (dedos largos en Pristimantis) y de Lithobates por la
presencia de membrana basal entre los dedos del pie (membrana extensa en Lithobates) (Duellman 1978). En la
Amazona central, Leptodactylus wagneri se diferencia de Leptodactylus bolivianus (ausente en Ecuador) en que
esta ltima carece de rebordes cutneos en los dedos del pie (presentes en Leptodactylus wagneri) (Rodrguez y
Duellman 1994).
Descripcin
Leptodactylus wagneri es una rana de tamao medio a grande y cuerpo robusto que presenta la siguiente
combinacin de caracteres (modificado de Heyer y Peters 1971, Duellman 1978, Heyer 1994, Rodrguez y
Duellman 1994): (1) hocico redondeado; (2) piel del dorso con numerosas espculas pequeas; presencia de
crestas cortas y elevadas que se encuentran ubicadas lateralmente hacia los flancos; (3) dedos de manos y pies
carecen de membrana y terminan en puntas estrechas; Dedo I de la mano ms largo que el Dedo II; machos en
reproduccin tienen dos espinas nupciales en el prepolex de cada pulgar; (4) dedos de pies exhiben rebordes
cutneos; (5) labios con barras color crema y marrn obscuro, las que son ms discernibles en la esquina
posterior del ojo, las barras claras se encuentran ligeramente teidas de rosado; (6) una marca triangular
generalmente se encuentra presente en el dorso de la cabeza con el pice dirigido hacia atrs, este tringulo se
encuentra bordeado por una lnea delgada crema o gris plida; una lnea anaranjada rojiza se extiende desde la
comisura de la boca y tmpano hacia el hombro; (7) dorso verde oliva apagado, caf o gris llevando puntos o
manchas irregulares cafs obscuras a negras, las cuales se encuentran entremezcladas con manchas
ligeramente ms claras que el color de fondo, pero estas ltimas son casi indistintas; una lnea negra irregular
generalmente se encuentra en el rea dorsolateral; (8) flancos presentan la misma coloracin que el dorso pero
ms clara, en la cual una tonalidad rojiza dbil es evidente; manchas negras a veces se encuentran dispersas en
los flancos; (9) superficies dorsales de extremidades superiores e inferiores tienen la misma coloracin que el
cuerpo y presentan barras transversales indistintas, irregulares y ms obscuras que elcolor de fondo; (10)
superficies posteriores de muslos negras con manchas o puntos de color amarillo verdoso a bronce amarillento ;
(11) ingle, axila y superficies ventrales de muslos dbilmente amarillentos; vientre y garganta blanco cremosos y
generalmente exhiben un patrn de moteado marrn o gris obscuro, el cual es ms prominente en individuos
grandes; (12) algunos adultos de ambos sexos presentan reas glandulares amarillas prominentes
ventrolateralmente; (13) iris bronce verdoso apagado con una lnea horizontal media caf griscea y reticulaciones
negras.
Hbitat y biologa
Leptodactylus wagneri es una especie terrestre y nocturna que ha sido registrada en una gran variedad de hbitats
que incluyen claros de bosque, pantanos, cinegas, bosque primario y secundario, y en el borde de pozas ,
riachuelos y lagos (Duellman 1978, Toft y Duellman 1979, Aichinger 1987, Zimmerman 1983, Rodrguez y
Duellman 1994, Duellman y Mendelson 1995); lo que sugiere que es una especie con alta capacidad de
adaptacin a cambios ambientales y probablemente sea una buena colonizadora (Heyer y Bellin 1973). Sin
embargo, Leptodactylus wagneri no fue una especie comn en ninguno de los hbitats mencionados en Santa
Cecilia, Ecuador (Duellman 1978); pero si lo fue en claros y bosque secundario en Iquitos, Per (Rodrguez y
Duellman 1994). Aunque los adultos son primordialmente nocturnos, los juveniles suelen ser activos durante el da ,
especialmente despus de fuertes lluvias (Rodrguez y Duellman 1994). Individuos que fueron capturados en el da,
se encontraban en la cercana de riachuelos y bajo sombra en claros de bosque (Duellman 1978). Heyer y Peters
(1971) reportaron que Leptodactylus wagneri vive bajo rocas y troncos a lo largo de los bancos de riachuelos
turbulentos, e inclusive escapa buceando en la corriente de agua. La especie tambin fue encontrada
frecuentemente en el pasto y planicies pantanosas cerca de riachuelos. No existe segregacin ecolgica evidente
entre grupos de edad, sin embargo, juveniles y adultos jvenes fueron ms abundantes en bancos de riachuelos ,
mientras que los adultos ms viejos lo fueron en planicies que estaban a cierta distancia de los cursos de agua
(Heyer y Peters 1971, Duellman y Mendelson 1995). Por otra parte, una especie del complejo Leptodactylus
podicipinus-wagneri fue encontrada exclusivamente en reas riparias (cercanas a cursos de agua) en la Amazona
norte de Brasil (Ribeiro et al. 2012). Toft y Duellman (1979) reportaron que la especie fue comn tanto en poca
lluviosa como seca en la Amazona peruana. Los machos de Leptodactylus wagneri han sido encontrados
vocalizando desde el margen de pozas dentro del bosque (Duellman 1978) y en el margen de pozas en pastizales
(Heyer y Bellin 1973, Hdl 1977). El canto consiste de una serie de notas agudas oit, oit, oit (Duellman 1978), y
la estrategia de la especie consiste en emitir este tipo de cantos dbiles para atraer hembras a corta distancia
(Heyer y Bellin 1973). En la Amazona occidental (Ecuador), Heyer y Bellin (1973) reportaron que machos de
Leptodactylus wagneri no se congregan en coros para vocalizar; al contrario de lo reportado por Zimmerman (1983)
en la Amazona central, donde la especie fue observada vocalizando en coros. Heyer (1994) sugiere la existencia
tanto de cantos de anuncio como de agresin, estos ltimos son emitidos contra otros machos para defender
sitios de vocalizacin. Tambin reporta la existencia de considerable variacin en el canto de anuncio de
Leptodactylus wagneri, lo que sugiere que ms que una seal codificante (con un mensaje especfico para las
hembras) parece ser una seal de localizacin, por lo que ms estudios son necesarios para dilucidar este
aspecto (Heyer 1994). Ha sido sugerido que la actividad de vocalizacin y xito larval estn correlacionados con
lluvias fuertes en la Amazona central de Per (Aichinger 1987) y Ecuador (Heyer y Bellin 1973); sin embargo, en
un estudio realizado en el Cuzco amaznico, sureste de Per (Duellman 1995), se encontr que la mayora de
leptodactlidos estuvieron ausentes en poca seca, con excepcin de Leptodactylus wagneri y Edalorhina perezi,
aunque este ltimo estudio no especifica si la actividad fue reproductiva.
Las puestas son grandes y contienen entre 17261749 huevos pequeos y pigmentados, de 1.01.5 mm de
dimetro, los mismos que son depositados en nidos de espuma sobre la superficie de cuerpos de agua lnticos
(Heyer y Bellin 1973, Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). El tipo de puesta y sus renacuajos acuticos
la ubican en el Modo reproductivo 5 (Crump 1974). Duellman (1978) report que el 50% de las hembras
encontradas en Santa Cecilia, Ecuador estaban grvidas. De estas, 7 hembras con LRC promedio = 67.3 mm
(rango 51.077.0) contuvieron en promedio 1588.6 (rango 10003150) huevos ovricos maduros. Heyer y Bellin
(1973) reportaron que 5 hembras contuvieron un nmero similar: 27933602 huevos ovricos. Dentro del nido de
espuma, los embriones eclosionan y los pequeos renacuajos se sumergen en el agua 2 das despus de la
fertilizacin (Heyer y Bellin 1973). Los renacuajos llegan alcanzar una longitud de 35 mm (Rodrguez y Duellman
1994) y se alimentan mordisqueando hojas de pasto de manera frentica (Heyer y Bellin 1973). Renacuajos de
Leptodactylus wagneri han sido encontrados entre vegetacin densa en una poza superficial llena de maleza y en
pozas semipermamenentes (Duellman 1978). Los renacuajos se congregan masivamente en escuelas
extremadamente activas, las cuales pueden moverse distancias considerables y fusionarse con otras escuelas
(Heyer y Bellin 1973). Los renacuajos pueden ser presa de insectos como larvas de odonatos, as como de
colepteros y hempteros acuticos (Heyer y Bellin 1973). La dieta de las ranas adultas incluye una gran variedad
de presas entre insectos (ortpteros, colepteros, hormigas, y larvas de lepidpteros), as como tambin
gastrpodos, quilpodos, araas, crustceos y anfibios (e.g. Dendropsophus brevifrons) (Duellman 1978).
Leptodactylus wagneri es una especie con un amplio nicho, por lo que se encuentra en simpatra y sintopa con
otras especies de Leptodactylus. Es conocido que Leptodactylus wagneri se encuentra en las mismas reas
generales que Leptodactylus petersii y Leptodactylus leptodactyloides, en formaciones de vegetacin abierta
(claros), as como tambin en bosque de dosel cerrado (Heyer 1994). En planicies pantanosas, es sintpica con
Leptodactylus discodactylus; en estas circunstancias, Leptodactylus wagneri generalmente es ms abundante
(Heyer y Peters 1971). La especie muestra tambin un amplio solapamiento de nicho con Leptodactylus
mystaceus y Leptodactylus knudseni; sin embargo, los machos de Leptodactlus wagneri y Leptodactylus
mystaceus vocalizan desde diferentes microhbitats dentro del mismo hbitat general (claros de bosque) (Heyer y
Bellin 1973). Por otro lado, Leptodactylus wagneri muestra un solapamiento de nicho bajo a moderado con
Leptodactylus discodactylus y Leptodactylus pentadactylus (Heyer y Bellin 1973).
Distribucin
Leptodactylus wagneri se distribuye en la Cuenca Amaznica superior (Heyer 1994); sin embargo, ha sido sugerido
que presenta una distribucin heterognea con poblaciones disyuntas presentes en Colombia meridional ,
Amazona de Ecuador, norte de Per y Brasil occidental (Estado de Acre) (IUCN 2010). En efecto, la gran mayora
de especmenes de esta especie examinados por Heyer (1994) en su revisin del complejo podicipinus-wagneri,
provinieron de Colombia, Ecuador y Per. De la Riva et al. ( 2000) reportaron ausencia de registros de esta especie
en Bolivia.
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Leptodactylus wagneri se encuentra en el complejo de
especies podicipinus-wagneri (Heyer 1994), grupo melanonotus (Heyer 1969). Leptodactylus wagneri aparece
cercanamente relacionada a otros miembros del grupo melanonotus, y su clado hermano contiene a Leptodactylus
pallidirostris + Leptodactylus validus segn lo sugerido por las filogenias moleculares de Jansen et al. (2011) y
Pyron y Wiens (2011). Maxson y Heyer (1988) realizan un anlisis bioqumico de albminas para varias especies
de Leptodactylus, dando soporte a la distincin de los grupos de especies pentadactylus y melanonotus; y
sugieren tambin que la mayor diversificacin en Leptodactuylus ocurri durante el Paleoceno (65.555.5 millones
de aos). Heyer (1969) propone una representacin diagramtica de las relaciones entre grupos de especies
dentro de Leptodactylus e indican que el grupo melanonotus estara ms cercanamente relacionado con el grupo
ocellatus. Heyer (1994) coment que los adultos del complejo Leptodactylus podicipinus-wagneri presentan
caracteres distintivos pero no discretos, lo que le dificult hacer anlisis cladsticos para evaluar las relaciones
evolutivas entre las especies del complejo. Sin embargo, tambin sugiri que la variacin puede ser ms
significativa entre renacuajos que entre adultos dentro del complejo (Heyer 1994). Heyer (1969) y Prado et al.
(2002) postularon que Leptodactylus y Adenomera constituyen un grupo que ha experimentado transicin desde el
medio acutico hacia el terrestre, y que la gran diversidad de los sitios de oviposicin de nidos de espuma entre
especies abarca un amplio rango de esta transicin. Siguiendo este razonamiento, los grupos de especies desde
el ms primitivo al ms derivado son: melanonotus + ocellatus (nido en la superficie del agua), pentadactylus
(nidos en cavidades adyacentes al agua), fuscus (nidos en cmaras de incubacin y larva acutica ), y Adenomera
(nidos en cmaras de incubacin y larva no acutica). Tambin existe una relacin en reducir el tamao de la
puesta y aumentar el dimetro de los huevos conforme un grupo es ms terrestre (Heyer 1969). Bogart (1974) y
Amaro-Ghilardi et al. (2006) sugieren que la condicin de 26 cromosomas es primitiva en Leptodactylus, y que los
linajes ms derivados experimentaron una reduccin a 22 o 24 cromosomas; sin embargo, Heyer y Diment (1974)
indican que el uso de cariotipos en develar las relaciones filogenticas en Leptodactylidae es de uso limitado, y
tiene que ser usado en combinacin con otros sets de datos.
Etimologa
No Disponible

Su abundancia es variable a travs de su rango geogrfico. No existen amenazas serias para la especie, y puede
adaptarse a hbitats modificados (IUCN 2010). Existe prdida general de hbitat a nivel local debido a actividades
antropognicas como tala de rboles, agricultura y ganadera.
Heyer (1970) la incluye en su clave de identificacin para individuos adultos del grupo melanonotus. Heyer y Peters
(1971) la incluyen en su clave de identificacin para individuos adultos de Leptodactylus en Ecuador. Bogart (1974)
indican que el cariotipo 2N = 22 cromosomas consiste en 2 pares de cromosomas metacntricos, 4 pares
submetacntricos, un par subtelocntrico y 4 pares acrocntricos. Por otra parte, Heyer y Diment (1974)
encontraron ciertas diferencias con Bogart (1974) en cuanto a la configuracin pero no en el nmero de
cromosomas: 2N = 22 (2 pares de cromosomas metacntricos, 2 pares submetacntricos, 3 pares
subtelocntricos y 4 pares acrocntricos). Sugieren que las diferencias encontradas probablemente reflejen
diferentes interpretaciones del material, por lo que esta informacin debe ser analizada con precaucin (Heyer y
Diment 1974). Straughan y Heyer (1976) describen el canto y reportan la existencia de considerable variacin
geogrfica del mismo. Hdl (1977) describen el canto de la Amazona central, acompaado de un oscilograma y
audioespectrograma. Duellman (1978) presenta fotografas en vista dorso-lateral de un juvenil y un adulto, y
describe un renacuajo de Santa Cecilia, Ecuador; mientras que Rodrguez y Duellman (1994) presentan una
fotografa en vista dorso-lateral de un espcimen de Iquitos, Per. Wassersug y Heyer (1988) describen la
morfologa de la cavidad oral del renacuajo. Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo.
Literatura citada
1974:728-737.
14:19-164.
York, USA.
IUCN.
2010.
The
IUCN
red
list
of
threatened
species.
Sibon
dunni.
http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/details/177554/0. (Consultado: 2011).

Peters, W. K. 1862. ber die batrachier-Gattung Hemiphractus. Monatsberichte der Preussischen Akademie der
Wissenschaften zu Berlin 1862:144-152.
2002:1128-1133.
Ortiz, D. A., Read, M. y Ron, S. R. 2013. Leptodactylus wagneri. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Lithodytes lineatus
Preocupacin menor
Rana terrestre rayada
Foto: Diego Quirola
Foto: Diego Quirola
Regiones Naturales

Identificacin

Es una rana mediana, con dorso negro y rayas dorsolaterales muy contrastantes que varan entre amarillo y
bronce. Su coloracin conspicua y la forma de su cuerpo hacen que se asemeje a algunos dendrobtidos .
Ameerega hahneli y Allobates femoralis tambin tienen un dorso obscuro con rayas dorsolaterales claras. En
Ameerega hahneli las rayas dorsolaterales son ms delgadas y hay una raya blanca desde el labio al hombro
(lnea ausente en Leptodactylus lineatus). Se diferencia de Allobates femoralis por su vientre caf rojizo a gris con
puntos claros dispersos (vientre crema a gris claro en su mitad posterior y gris obscuro a negro en su mitad
anterior en Allobates femoralis).
Descripcin
Su dorso y flancos son negros. Un par de rayas dorsolaterales anchas se originan en la punta del hocico y se
extienden a lo largo del borde del prpado hasta la ingle; las rayas son amarillo cremosas en juveniles y
bronce-doradas en adultos. Las superficies dorsales de las patas son marrn plido con marcas transversales
marrn oscuras. Hay manchas rojas brillantes en la regin inguinal, superficie posterior del muslo y superficies
ventrales de las pantorrillas. En algunos individuos tambin puede haber una mancha roja en el hombro. El vientre
es caf rojizo a gris con manchas claras dispersas. El iris es bronce oscuro con reticulaciones caf oscuras y una
banda media-horizontal caf oscura.
Hbitat y biologa
Una rana terrestre de bosque hmedo tropical primario y secundario. Puede ser encontrada en borde de bosque y ,
en Bolivia, en bosque de galera dentro de sabana hmeda (IUCN 2010). Su reproduccin puede estar asociada
con nidos de la hormiga cortadora de hojas Atta cephalotes. Suele ser observada cerca a las entradas de los
nidos de las hormigas y se ha registrado a machos cantando junto a los nidos o desde sus cmaras subterrneas
(Schluter y Regs 1981, Regs y Schluter 1984, Lamar y Wild 1995, Lima et al. 2006). Las puestas tienen unos
250 huevos depositados en un nido de espuma en pozas superficiales o en cmaras subterrneas en nidos de
hormigas cortadoras (Rodrguez y Duellman 1994, Lima et al. 2006, Schluter et al. 2009, M. Read obs. pers.) Read
(notas del campo) excav un nido en Yasun en 1995 y encontr renacuajos en una poza subterrnea 1 m bajo la
superficie. Una columna de hormigas fue observada descendiendo a la poza y botando al agua partculas de
detritos que fueron comidas por los renacuajos. Los renacuajos son rosados y su cuerpo est notablemente
vascularizado, probablemente como una adaptacin para captar el escaso oxgeno del agua estancada de su
microhbitat. Schluter et al. (2009) reportaron renacuajos y nidos de espuma en una depresin llena de agua en el
extremo de una sistema de tneles inundados de un nido de hormigas . Tambin reportaron que la poza estaba
asociada con una columna de hormigas. Ver tambin fotografas de los renacuajos y comentario de Coloma
(2003).
Por su coloracin brillante y actividad diurna de sus juveniles, se considera que esta especie es un imitador
(mimetismo batesiano) de especies venenosas de dendrobtidos como Allobates femoralis y Ameerega spp.
(Lamar y Wild, 1995).
Distribucin
Amazona de Per, Ecuador, Bolivia y Brasil hasta Venezuela meridional y las Guyanas; posiblemente Trinidad
(Frost 2013).
Cercanamente relacionada con especies del gnero Adenomera (Pyron y Wiens 2011). Frost et al. (2006)
colocaron al gnero Lithodytes (y Adenomera) en sinonimia con Leptodactylus y reconocieron el clado Lithodytes
ms Adenomera como el subgnero Lithodytes. Sin embargo De S et al. (2005), Frost (2013), Fouquet et al.
(2007) y Ponssa y Heyer (2007) continan reconociendo ambos como gneros vlidos.
Etimologa
El nombre de la especie proviene del latn linia y probablemente hace referencia a las lneas dorsolaterales que le
son caractersticas.

Es localmente comn a travs de su distribucin. No hay amenazas importantes para esta especie (IUCN 2010)
Su comportamiento en cautiverio, la construccin del nido de espuma, el canto y el renacuajo fueron descritos por
Regs y Schluter (1984). Un sonograma del canto es presentado por Schluter et al. ( 2009). Bernade y de
Kokubum (2009) suministraron datos sobre estacionalidad, estructura de edad y reproduccin en Rondonia, Brasil.
Literatura citada
Bernade, S. y Kokubum, M. N. 2009. Seasonality, age structure and reproduction of Leptodactylus (Lithodytes)
lineatus (Anura, Leptodactylidae) in Rondnia state, southwestern Amazon, Brazil. Iheringia Srie Zoologia
99:368-372.
Coloma, L. A. 2003. Uilli-uillis. Revista de la Facultad de Ciencias Exactas, Fsicas y Naturales de la PUCE ,
Nuestra Ciencia, Quito, Ecuador 5:3-6.
York, USA.
2010).
Lamar, W. y Wild, E. R. 1995. Comments on the natural history of Lithodytes lineatus (Anura: Leptodactylidae),
with description of the tadpole. Herpetological Natural History 3:135-142.
Ponssa, M. L. y Heyer, W. R. 2007. Osteological characterization of four putative species of the genus Adenomera
(Anura: Leptodactylidae), with comments on intra- and interspecific variation. Zootaxa 1403:37-54.
Regs, J. y Schluter, A. 1984. Erste Ergebnisse zur Fortpflanzungsbiologie von Lithodytes lineatus (Schneider,
1799) (Amphibia: Leptodactylidae). Salamandra 20:252-261.
Schluter, A. y Regs, J. 1981. Lithodytes lineatus (SCHNEIDER, 1799) (Amphibia: Leptodactylidae) as a dweller in
nests of the leaf cutting ant Atta cephalotes (LINNAEUS, 1758) (Hymenoptera: Attini). Amphibia-Reptilia 2:117-121.
Schluter, A., Lttker, P. y Mebert, K. 2009. Use of an active nest of the leaf cutter ant Atta cephalotes
(Hymenoptera: Formicidae) as a breeding site of Lithodytes lineatus (Anura: Leptodactylidae). Herpetology Notes,
2:101-105.
Ron, S. R. y Read, M. 2013. Lithodytes lineatus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Chiasmocleis bassleri
Preocupacin menor
Rana de hojarasca de hocico puntn
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 18.7 mm (rango 16.820.3; n = 4) (Duellman y Mendelson 1995);
mximo 22.0; Duellman 1978
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 20.3 mm (rango 19.521.6; n = 6) (Duellman y Mendelson 1995);
mximo 28.0; Duellman 1978
Chiasmocleis bassleri se diferencia de otros microhlidos como Chiasmocleis anatipes y Ctenophryne geayi debido
a que estas presentan membranas extensas entre los dedos de los pies (membrana basal en Chiasmocleis
bassleri) (Rodrguez y Duellman 1994). En Chiasmocleis anatipes y Chiasmocleis ventrimaculata la coloracin es
similar entre garganta, pecho y vientre y consiste en manchas grises muy grandes e irregulares sobre un fondo
blanco (en Chiasmocleis bassleri la garganta y pecho son gris uniforme o finamente moteados con pequeas
manchas blancas y negras, mientras que el contrastante vientre consiste en grandes manchas negras, definidas y
redondeadas sobre un fondo blanco) (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Hamptophryne boliviana es
ms grande, tiene el dorso caf claro (grisceo en Chiasmocleis bassleri), y los contrastantes flancos son de color
negro y bien definidos (la coloracin de flancos no se diferencia de la del dorso en Chiasmocleis bassleri)
(Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Chiasmocleis bassleri tiene cinco dedos en los pies y un tmpano
oculto, lo que la distingue de Syncope antenori que tiene cuatro dedos y un tmpano visible (Duellman 1978).
Descripcin
Chiasmocleis bassleri es una especie de tamao pequeo y cuerpo robusto que presenta la siguiente
combinacin de caracteres (modificado de Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994, Duellman y Mendelson
1995): (1) en vista dorsal, desde el ngulo de las mandbulas la cabeza se va estrechando hacia la parte media ,
donde la punta del hocico es acuminada; (2) ojos pequeos; tmpano oculto; (3) piel de dorso y vientre lisa; (4)
extremidades anteriores esbeltas; extremidades posteriores moderadamente robustas; (5) dedos de manos
carecen de rebordes cutneos; dedos de pies tienen membrana basal; (6) machos en reproduccin carecen de
excrecencias nupciales; (7) lnea canthal crema; lnea postorbital anaranjada cremosa; (8) dorso y flancos caf
grisceo uniformemente; superficie dorsal de extremidades anteriores anaranjada plida; (9) mancha negra
conspicua en regin inguinal; manchas rosadas pequeas e indistintas en flancos y superficies anteriores de
muslos; (10) garganta y pecho grises uniformemente o con fino moteado de manchas pequeas blancas y negras ;
vientre y superficie ventral de extremidades posteriores con grandes manchas negras, redondeadas y bien
definidas sobre un fondo blanco azulado; (11) iris plateado verdoso con reticulaciones cafs obscuras.
Hbitat y biologa
Chiasmocleis bassleri es una especie terrestre y nocturna que se encuentra tanto en bosque primario como
secundario (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). La especie es fosorial y ha sido encontrada
principalmente en el suelo (Rodrguez y Duellman 1994), aunque tambin perchando en pequeas hojas herbceas
a 20 cm sobre el suelo (Duellman 1978). El canto presuntamente consiste en un zumbido como en otros
miembros del gnero (Duellman 1978). Tres hembras contuvieron en promedio 212 (rango 151235) pequeos
huevos ovricos maduros (Duellman 1978, Duellman y Mendelson 1995). Se ha encontrado en sus estmagos
restos de escarabajos, hormigas y avispas pequeas (Duellman 1978). Otros microhlidos encontrados en
simpatra con Chiasmocleis bassleri en Santa Cecilia, Ecuador son Chiasmocleis anatipes y Ctenophryne geayi
(Walker y Duellman 1994).
Distribucin
Chiasmocleis bassleri se distribuye ampliamente en la Amazona occidental en el sur de Colombia (Acosta-Galvis

2000), Ecuador, Per (Departamentos de Hunuco, Loreto, Madre de Dios y Ucayali), Brasil (Estados de Acre,
Rondonia y zonas aledaas) (IUCN 2010), y norte de Bolivia (De la Riva et al. 2000, Steffen Reichle com. pers.).
En base a un anlisis de cantos de anuncio, Nelson (1973) reporta que el gnero Chiasmocleis y Ctenophryne
muestran afinidad. En la filogenia molecular de Pyron y Wiens (2011), el gnero Chiasmocleis aparece dentro de la
subfamilia Gastrophryninae (al igual que Ctenophryne). En este estudio se incluyen nicamente dos especies de
Chiasmocleis: Chiasmocleis hudsoni y Chiasmocleis shudikarensis, las cuales se encuentran formando un clado
con alto soporte, el mismo que ocupa la posicin ms basal con respecto al resto de especies en
Gastrophryninae. Morales y McDiarmid (2009) sugieren que las poblaciones de Chiasmocleis bassleri de Santa
Cecilia (Ecuador) e Iquitos (noreste de Per), podran representar una especie distinta debido a ciertas diferencias
morfolgicas con el holotipo de Chiasmocleis bassleri (sureste de Per). Sin embargo, ms estudios son
necesarios para dilucidar este aspecto.
Etimologa
No Disponible

Es una especie con amplia distribucin y grandes reas de hbitat remanente. Existe prdida de hbitat a nivel
local debido a actividades antropognicas como extraccin de madera, ganadera, agricultura y colonizacin (IUCN
2010).
Rodrguez y Duellman (1994) presentan una fotografa en vista dorso-lateral. Ron et al. (2009) presentan fotografas
en vista dorso-lateral y ventral. Peloso y Sturaro (2008) presentan una fotografa en vista ventral y comparan la
especie con Chiasmocleis avilaperesae. Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo.
Literatura citada
1:289-319.
14:19-164.
Dunn, E. R. 1949. Notes on South American frogs of the family Microhylidae. American Museum Novitates
1419:44197.
2010).
Morales, V. R. y McDiarmid, R. W. 2009. A new species of Chiasmocleis (Anura: Microhylidae) from southern
Amazonian Peru with comments on some other microhylids. Biotempo 9:71-76.
Nelson, C. E. 1973. Mating calls of the Microhylinae: descriptions and phylogenetic and ecological considerations .
Peloso, P. L. V. y Sturaro, M. J. 2008. A new species of narrow-mouthed frog of the genus Chiasmocleis Mhel
1904 (Anura, Microhylidae) from the Amazonian rainforest of Brazil. Zootaxa 1947:39-52.
Ecuador 10:256.
Walker, C. F. y Duellman, W. E. 1974. Description of a new species of microhylid frog, Chiasmocleis, from
26:1-6.
Ortiz, D. A. y Coloma, L. A. 2013. Chiasmocleis bassleri. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M.
Chiasmocleis ventrimaculata
Rana de hojarasca del ro Pastaza
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin

De entre los microhlidos presentes en la Amazona ecuatoriana, las superficies ventrales de Chiasmocleis
ventrimaculata son similares a las de Chiasmocleis anatipes y consisten en manchas grises grandes e irregulares
sobre un fondo blanco. Sin embargo, se diferencia de Chiasmocleis anatipes y Ctenophryne geayi debido a que
estas presentan membranas extensas entre los dedos de los pies (membranas basales en Chiasmocleis
ventrimaculata) (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). La coloracin ventral de Chiasmocleis
ventrimaculata tambin permite diferenciarla de Chiasmocleis bassleri, Ctenophryne geayi y Hamptophryne
boliviana. Chiasmocleis bassleri y Hamptophryne boliviana tienen una garganta gris y el vientre y superficie ventral
de muslos consiste en manchas negras, redondeadas y definidas sobre un fondo blanco en Chiasmocleis bassleri,
y vientre y superficie ventral de muslos con numerosas manchas negras y blancas irregulares y pequeas en
Hamptophryne boliviana. Adems, en Ctenophryne geayi las superficies ventrales son de color negro con
numerosas manchas redondeadas blancas y pequeas (Duellman 1978, Lima et al. 2006). Hamptophryne boliviana
tiene el dorso caf claro, diferenciado por los contrastantes flancos cafs obscuros (dorso caf oliva obscuro no
diferenciado de los flancos en Chiasmocleis ventrimaculata). Sincope antenori es ms pequea, tiene cuatro
dedos en los pies (cinco en Chiasmocleis ventrimaculata) y un tmpano visible (oculto en Chiasmocleis
ventrimaculata) (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Chiasmocleis ventrimaculata es una especie de tamao pequeo y cuerpo moderadamente esbelto que presenta
la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Andersson 1945, Duellman 1978, Rodrguez y Duellman
1994): (1) cabeza tan larga como ancha, esta se ve estrechando medialmente desde el ngulo de las mandbulas
hasta la aguda punta redondeada; presencia de una hinchazn glandular redondeada y mal definida detrs de cada
rbita; (2) piel de dorso y vientre lisa; (3) dedos de la mano carecen de membranas y de rebordes cutneos, a
excepcin del Dedo III que es el ms largo, sin embargo, no existen indicios claros de membrana; Dedo I de la
mano mide menos de la mitad del Dedo II; puntas de dedos redondeadas pero no dilatadas; existen dos tubrculos
redondeados metacarpales, y los tubrculos subarticulares son bien desarrollados; (4) machos en reproduccin
carecen de excrecencias nupciales; (5) patas traseras cortas; dedos de pies tienen nicamente membrana basal y
presentan discos redondeados distintivos en sus puntas; tubrculo metatarsal interno pequeo y oval, tubrculo
metatarsal externo ausente; tubrculos subarticulares ligeramente prominentes; (6) dorso y flancos de color caf
obscuro oliva a gris apagado con diminutas manchas doradas a blanco azuladas; (7) todas las superficies
ventrales excepto el pie son blancas amarillentas plidas con grandes manchas grises o chocolate irregulares ;
superficie ventral de muslos con un tinte ms amarillento; pie caf chocolate; (8) iris caf rojizo.
Hbitat y biologa
Chiasmocleis ventrimaculata es una especie terrestre y nocturna que se encuentra en hojarasca, hierbas bajas y
alrededor de pozas dentro de bosque primario (Duellman 1978, Toft y Duellman 1979, Aichinger 1987, Rodrguez y
Duellman 1994), aunque tambin ha sido registrada en reas de extraccin maderera (Bolivia) y hbitats
ligeramente alterados (Per) (IUCN 2010). Es una especie con reproduccin explosiva (IUCN 2010), donde los
machos se congregan y cantan en coros (> 50 individuos) mientras flotan en pozas poco profundas que se forman
dentro del bosque despus de fuertes lluvias (Toft y Duellman 1979, Aichinger 1987, Rodrguez y Duellman 1994,
Morales y McDiarmid 2009). En el Cuzco amaznico, Per, la especie no fue comn pero fue registrada tanto en
poca lluviosa como en poca seca, sin embargo, el mayor nmero de individuos fueron encontrados en la mitad
de la poca lluviosa (Duellman 1995). El canto consiste en una serie de notas cortas a manera de zumbido suave
(Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Por otra parte, Nelson (1973) indica que machos de este especie
vocalizaron desde abajo de la hojarasca en el borde de un pantano, y que el canto consiste en un trino (Nelson
1973). Toft y Duellman (1979) indican que la especie presenta el Modo reproductivo 1 (Crump 1974), con huevos y
rancuajos en agua lntica. Una hembra contena 210 huevos ovricos maduros (Duellman 1978), y las puestas
consisten en 222248 huevos de 2 mm de dimetro, los cuales son depositados formando una capa en la
superficie de las pozas; los renacuajos son grises (Rodrguez y Duellman 1994). En tres estmagos analizados se
encontr nicamente hormigas (Duellman 1978). Al menos en el sur de Per, Chiasmocleis ventrimaculata
aparentemente vive en mutualismo con tarntulas dentro de sus agujeros. Las ranas se comen a las hormigas que
atacan los huevos de la tarntula dentro del agujero. Por la noche, las ranas han sido observadas entre las patas
de las tarntulas en las entradas de sus agujeros; en tal posicin las ranas se encuentran a salvo de
depredadores. Debido a que las tarntulas generalmente se alimentan de ranas, los mecanismos por los cuales
reconocen a esta especie an no han sido estudiados (Rodrguez y Duellman 1994). En la Amazona sur de Per,
Chiasmocleis ventrimaculata es simptrica con Chiasmocleis bassleri y Chiasmocleis supercilialbus (Morales y
McDiarmid 2009); mientras que en Ecuador lo es con Chiasmocleis anatipes, Chiasmocleis bassleri, Ctenophryne
geayi, Hamptophryne boliviana y Syncope antenori (Duellman 1978).
Distribucin
Chiasmocleis ventrimaculata se distribuye en las tierras bajas de la Amazona en Ecuador, Colombia (Leticia),
Per (Hunuco, Loreto, Madre de Dios y Ucayali), norte y centro de Bolivia (Cochabamba y Beni), y al oeste de
Brasil (Acre) (IUCN 2010, Frost 2013).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. En base a un anlisis de cantos de anuncio, Nelson
(1973) reporta que el gnero Chiasmocleis y Ctenophryne muestran afinidad. En la filogenia molecular de Pyron y
Wiens (2011), el gnero Chiasmocleis aparece dentro de la subfamilia Gastrophryninae (al igual que Ctenophryne).
En este estudio se incluyen nicamente dos especies de Chiasmocleis: Chiasmocleis hudsoni y Chiasmocleis
shudikarensis, las cuales se encuentran formando un clado con alto soporte, el cual ocupa la posicin ms basal
con respecto al resto de especies en Gastrophryninae. Nelson (1973) sugiere que Chiasmocleis ventrimaculata
muestra afinidad con Chiasmocleis leucosticta y Chiasmocleis schubarti (de la costa atlntica de Brasil), debido a
sus patrones de coloracin y caractersticas de membrana (Nelson 1973). Por otro lado, Walker y Duellman (1974)
sugieren que Chiasmocleis leucosticta se encuentra cercanamente relacionada con Chiasmocleis anatipes, por
ser morfolgicamente similares; y que ambas han divergido considerablemente del resto de especies dentro del
gnero. Si estas afinidades sugeridas (en base a caracteres morfolgicos) resultan ser verdaderas, Chiasmocleis
ventrimaculata, Chiasmocleis anatipes, Chiasmocleis leucosticta y Chiasmocleis schubarti estaran formando un
grupo natural. Lescure y Marty (2000) sugieren que Chiasmocleis ventrimaculata podra ser con-especfica con
Chiasmocleis shudikarensis en Guayana Francesa. Peloso y Sturaro (2008) y Morales y McDiarmid (2009)
sugieren la existencia de variacin en el canto de anuncio entre poblaciones de Chiasmocleis ventrimaculata en la
Cuenca Amaznica, lo cual podra representar la existencia de taxones crpticos. Peloso y Sturaro (2008) tambin
indican que, en general, la diversidad del gnero Chiasmocleis actualmente se encuentra subestimada. Por lo
tanto, futuros estudios que incluyan evidencia molecular y de cantos de anuncio resultan necesarios para develar
las relaciones dentro de Chiasmocleis.
Etimologa
No Disponible

Chiasmocleis ventrimaculata es una especie ampliamente distribuda con grandes reas de hbitat remanente. La
especie es comn en Per y Bolivia, mientras que en Ecuador y Colombia es rara. Existe prdida de hbitat a
nivel local debido a actividades antropognicas como tala de rboles, agricultura y ganadera (IUCN 2010).
Andersson (1945) describe la especie como Engystoma ventrimaculata y presenta una fotografa en vista ventral
del holotipo, as como una ilustracin de la planta del pie. Nelson (1973) describe el canto. Schlter y Salas (1991)
describen e ilustran el renacuajo. Rodrguez y Duellman (1994) presentan una fotografa en vista dorso-lateral de un
individuo de Iquitos, Per. Peloso y Sturaro (2008) presentan una fotografa en vista ventral y comparan a la
especie con Chiasmocleis avilapiresae. Morales y McDiarmid (2009) describen el canto y presentan un
audioespectrograma de un coro sincronizado de machos.
Literatura citada
71:583-592.
37:32143.
York, USA.
2010).
Morales, V. R. y McDiarmid, R. W. 2009. A new species of Chiasmocleis (Anura: Microhylidae) from southern
Amazonian Peru with comments on some other microhylids. Biotempo 9:71-76.
Peloso, P. L. V. y Sturaro, M. J. 2008. A new species of narrow-mouthed frog of the genus Chiasmocleis Mhel
1904 (Anura, Microhylidae) from the Amazonian rainforest of Brazil. Zootaxa 1947:39-52.
Schlter, A. y Salas, A. W. 1991. Reproduction, tadpoles, and ecological aspects of three syntopic microhylid
species from Peru (Amphibia: Microhylidae). Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde Serie A 458:1-17.
26:1-6.
Ortiz, D. A. y Coloma, L. A. 2013. Chiasmocleis ventrimaculata. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M.,
Hamptophryne boliviana
Rana de hojarasca boliviana
Datos insuficientes
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 32.0 mm (n = 51) Aichinger 1992); (mximo 39; Rodrguez y Duellman
1994
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 35.1 mm (rango = 32.237.7) (n = 15) Aichinger 1992
En la Amazona de Ecuador, la especie ms similar a Hamptophryne boliviana es Ctenophryne geayi debido a la
coloracin dorsal plida fuertemente delineada por flancos obscuros. Se diferencian en que Ctenophryne geayi es
ms grande (LRC hembras > 42 mm), la coloracin plida del dorso es continua con la superficie dorsal de los
brazos (coloracin plida del dorso separada del brazo por los flancos obscuros en Hamptophryne boliviana) y las
superficies ventrales son totalmente obscuras con manchas blancas (garganta gris y vientre blanco con pequeas
manchas cafs negruzcas en Hamptophryne boliviana) (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). La
coloracin de garganta y vientre en Hamptophryne boliviana es similar a la de Chiasmocleis bassleri, de la cual
difiere por tener un dorso distinto de los flancos (dorso no diferenciado de flancos en Chiasmocleis bassleri
(Duellman 1978). Otros microhlidos en la regin como Chiasmocleis anatipes y Chiasmocleis ventrimaculata
tienen la garganta y vientre blancos con grandes manchas negras e irregulares (garganta gris y vientre blanco con
pequeas manchas cafs negruzcas en Hamptophryne boliviana) (Duellman 1978). Syncope antenori posee un
tmpano visible y nicamente cuatro dedos en los pies (tmpano oculto y cinco dedos en Hamptophryne boliviana)
(Duellman 1978).
Descripcin
Hamptophryne boliviana es una especie de tamao medio y cuerpo moderadamente robusto que presenta la
siguiente combinacin de caracteres (modificado de Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994): (1) en vista
dorsal, hocico punteagudo, el mismo que se va estrechando desde los ojos hacia la parte media para terminar en
la punta que es truncada; (2) piel lisa dorsal y ventralmente; (3) extremidades moderadamente robustas; (4) dedos
de manos y pies presentan discos terminales distintos y carecen de rebordes cutneos y de membrana; (5)
machos en reproduccin carecen de excrecencias nupciales; (6) dorso plido, caf claro o caf grisceo; una gran
mancha mediadorsal e irregular caf obscura generalmente est presente, as como una delgada lnea mediadorsal
blanco cremosa; (7) flancos, lado de la cabeza y superficie anterior y posterior de muslos cafs obscuros; la
coloracin obscura de estas superficies contrasta fuertemente y delinea la coloracin plida del dorso; (8)
coloracin del dorso no es continua sobre los brazos que tambin son plidos, y se encuentran separados por los
flancos obscuros; (9) garganta caf obscura con pequeas manchas blanco cremosas; vientre y superficie ventral
de extremidades posteriores blanco cremosas con pequeas manchas irregulares o reticulaciones cafs
negruzcas; (10) iris bronce plido con finas reticulaciones negras.
Hbitat y biologa
Hamptophryne boliviana es una especie terrestre y nocturna que se encuentra mayormente en bosque primario y
menos frecuentemente en bosque secundario y borde de bosque (Duellman 1978, Aichinger 1992, Rodrguez y
Duellman 1994). Hamptophryne boliviana fue la especie de microhlido ms abundante a lo largo del ao en la
Amazona de Ecuador (Duellman 1978) y Per (Aichinger 1992, Duellman 1995). Generalmente, la especie se
encuentra en el piso del bosque y perchando en vegetacin baja; sin embargo, la mayora de individuos han sido
encontrados en poca lluviosa alrededor de pozas superficiales temporales y permanentes, e inclusive en la
cercana de riachuelos (Duellman 1978, Toft y Duellman 1979, Aichinger 1987, Aichinger 1992, Bernarde y Macedo
2008). La especie presenta reproduccin explosiva (Aichinger 1992), donde los machos se congregan alrededor de
las pozas superficiales y cantan continuamente, generalmente despus de fuertes lluvias (Duellman 1978,
Rodrguez y Duellman 1994). Se han encontrado coros de ms de 50 machos cantando sincronizadamente
(Aichinger 1987). Los machos cantan mientras flotan en el agua y el canto consiste en pitido corto beep (Nelson
1973), lo que difiere a lo reportado por Duellman (1978) y Rodrguez y Duellman (1994), quienes indican que el
canto consiste en un baaaah largo y grave. Aichinger (1992) report que en hembras grvidas se contaron en
promedio 1486.5 (rango 8552060) huevos ovricos maduros. Segn Toft y Duellman (1979), la especie presenta el
Modo reproductivo 1 de Crump (1974), con huevos y renacuajos en agua lntica. La puesta de huevos consiste en
una pelcula depositada en la superficie del agua de las pozas (Aichinger 1992), y contiene entre 182280 huevos
pigmentados, de 1.5 mm de dimetro (Rodrguez y Duellman 1994). Los renacuajos alcanzan una longitud de 30
mm, de lo que el 65% corresponde a la cola (Rodrguez y Duellman 1994), y viven cerca del fondo de pozas
pequeas y en cavidades llenas de agua dentro del bosque (de S y Trueb 1991), aunque en el da han sido
encontrados nadando individualmente cerca de la superficie (Duellman 1978).
En los estmagos de 25 individuos adultos de Hamptophryne boliviana se encontr principalmente hormigas
(Hymenoptera), y menos frecuentemente termitas (Isptera), tijeretas (Dermptera), larvas y adultos de
escarabajos pequeos (Coleptera) (Duellman 1978), y caros (Simon y Toft 1991). La especie ha sido observada
alimentndose por la noche de columnas de hormigas sobre el suelo o sobre troncos y ramas de rboles hasta 1.5
m sobre el suelo (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Por otro lado, Hamptophryne boliviana fue parte de
la dieta de la tarntula Ancylometes sp. (Menin et al. 2005), y fue el item terrestre ms frecuente en la dieta del
sapo bocn cornudo (Ceratophrys cornuta) en el Cuzco amaznico, Per (Duellman y Lizana 1994). Miller (2003)
report que Hamptophryne boliviana es capaz de comunicarse con la tarntula Xenesthis immanis, sugiriendo una
relacin de comensalismo. Este tipo de asociaciones entre microhlidos y tarntulas parecen ser comunes y
podran responder a su evolucin en un medio ambiente terrestre y fosorial. Se ha reportado relaciones de aparente
mutualismo entre Chiasmocleis ventrimaculata y tarntulas en Per, Sudamrica (Rodrguez y Duellman 1994), y
entre el microhlido Ramanella nagaoi y tarntulas del gnero Poecilotheria en Sri Lanka, Asia (Karunarathna y
Amarasinghe 2009). Al parecer, las ranas se alimentan de los depredadores de los huevos de las tarntulas, y
viceversa. Los renacuajos de Hamptophryne boliviana han sido encontrados sintpicamente (en las mismas pozas)
con renacuajos de Chiasmocleis anatipes y Chiasmocleis ventrimaculata; y adicionalmente, individuos adultos de
estas tres especies han sido encontrados en la misma noche en el suelo cerca de las pozas (Walker y Duellman
1974). En la Amazona ecuatoriana, Hamptophryne boliviana generalmente es simptrica con los microhlidos
Chaismocleis anatipes, Chiasmocleis bassleri, Chiasmocleis ventrimaculata, Ctenophryne geayi, Synapturanus
rabus y Syncope antenori.
Distribucin
Hamptophryne boliviana se distribuye en el norte y occidente de la Cuenca del Amazonas en Guyana, Guayana
Francesa, Surinam, Venezuela (Estado de Bolvar), Brasil, Colombia, Ecuador, Per y Bolivia (Frost 2013).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Hamptophryne boliviana es la nica especie en
Hamptophryne, lo que la convierte en un gnero monotpico. Carvalho (1945) hipotetiza una relacin cercana entre
Hamptophryne y Arcovomer. Al emplear anlisis de cantos, Nelson (1973) report que entre ambos gneros no
hubo una afinidad aparente. Por otro lado, esta relacin si fue soportada por Bogart y Nelson (1976), quienes
reportan que el cariotipo (nmero de cromosomas) fue similar entre Hamptophryne y Arcovomer. En base a
caracteres morfolgicos y de cantos de anuncio, Zweifel (1986) tambin sugiere que los gneros Hamptophryne,
Adelastes, Arcovomer, Chiasmocleis y Syncope se encontraran formando un grupo monofiltico. En las filogenias
moleculares (genes nucleares y mitocondriales) de Van der Meijden et al. ( 2007) y Pyron y Wiens (2011),
Hamptophryne boliviana se encuentra dentro de la subfamilia Gastrophryninae. En estos trabajos no se incluy a
Arcovomer, por lo que su grado de afinidad con Hamptophryne an requiere ser soportado; sin embargo, se
muestra a Chiasmocleis y Ctenophryne ocupando las posiciones ms basales dentro de la subfamilia, mientras
que Hamptophryne se muestra como especie hermana de un clado que contiene a los gneros Dermatonotus,
Elachistocleis, Hypopachus y Gastrophryne (Van der Meijden et al. 2007, Pyron y Wiens 2011). Van der Meijden et
al. (2007) tambin indican que la subfamilia Gastrophryninae tuvo una divergencia de hace 53 millones de aos
(rango 3774) del resto de microhlidos. Utilizando anlisis de ADN mitocondrial, Fouquet et al. ( 2007) encontraron
una alta divergencia gentica (> 3%) entre poblaciones de Hamptophryne boliviana de Guayana Francesa y Per,
sugiriendo la existencia de especies crpticas dentro de este taxn.
Etimologa
No Disponible

Al parecer, la abundancia de la especie es heterognea a lo largo de su distribucin, pues en algunos sitios puede
ser poco comn mientras que en otros como Per y Bolivia puede ser muy abundante. Es una especie con amplia
distribucin y actualmente no enfrenta amenazas serias. Existe prdida localizada de hbitat debido a actividades
antropognicas como extraccin maderera, colonizacin, contaminacin, agricultura y ganadera (IUCN 2010).
Nelson (1973) y De la Riva et al. (1996) describen el canto y presentan oscilogramas y audioespectrogramas .
Bogart y Nelson (1976) presentan una fotografa en vista dorso-lateral de un individuo y describen e ilustran el
cariotipo (2N = 22 cromosomas). Duellman (1978) describe el renacuajo y presenta una fotografa en vista
dorso-lateral de un adulto de Santa Cecilia, Ecuador. Satel y Wassersug (1981) estudiaron la anatoma de la
cavidad oral del renacuajo y la relacionan con su modo de vida y tipo de alimentacin. Zweifel (1986) presenta
ilustraciones de la cabeza de adultos en vista dorsal, y de la cintura pectoral y regin palatal en vista ventral. De
S y Trueb (1991) describen el esqueleto de adultos, as como el desarrollo del condrocrneo y esqueleto de
renacuajos. Carr y Altig (1992) describen la configuracin del msculo rectus abdominis del renacuajo (incluyendo
una fotografa del msculo). Rodrguez y Duellman (1994) describen brevemente el renacuajo y presentan una
fotografa en vista dorso-lateral de un adulto de Iquitos, Per. Lescure y Marty (2000) proveen una fotografa y un
relato de Guayana Francesa. Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo. Ouboter y Jairam (2012)
proveen un relato de Surinam.
Literatura citada
71:583-592.
Aichinger, M. 1992. Fecundity and breeding sites of an anuran community in a seasonal tropical environment .
Studies on Neotropical Fauna and Environment 27:9-18.
Bernarde, P. S. y Macedo, L. C. 2008. Impacto do desmatamento e formao de pastagens sobre a anurofauna de
serapilheira em Rondnia. Iheringia 98:454-459.
Bogart, J. P. y Nelson, C. E. 1976. Evolutionary implications from karyotypic analysis of frogs of the families
Microhylidae and Rhinophrynidae. Herpetologica 32:199-208.
Carr, K. M. y Altig, R. 1992. Configurations of the rectus abdominis muscle of anuran tadpoles. Journal of
Morphology 214:351-356.
Carvalho, A. 1954. A preliminary synopsis of the genera of American microhylid frogs. Occas. Pap. Mus. Zool.
Univ. Michigan 555:1-19.
De la Riva, I., Mrquez, R., Bosch, J. 1996. Advertisement calls of four microhylid frogs from Bolivia (Amphibia,
Anura). American Midland Naturalist 136:418-422.
De S, R. O. y Trueb, L. 1991. Osteology, skeletal development, and chondrocranial structure of Hamptophryne
boliviana (Anura: Microhylidae). Journal of Morphology 209: 311-330.
York, USA.
2010).
Karunarathna, D. M. S. S. y Amarasinghe, A. A. T. 2009. Mutualism in Ramanella nagaoi Manamendra-Arachchi &
Pethiyagoda, 2001 (Amphibia: Microhylidae) and Poecilotheria species (Aracnida: Thereposidae) from Sri Lanka.
Taprobanica 1:16-18.
Miller, G. 2003. Observations of commensalism between burrowing theraphosid spiders and the microhylid frog
species, Hamptophrynes boliviana. CNR Student Research Symposium, College of Natural Resources, University
of Wisconsin - Stevens Point: 24.
Parker, H. W. 1927. The brevicipitid frogs allied to the genus Gastrophryne. Occasional Papers of the Museum of
Zoology, University of Michigan 187:40330.
Satel, S. L. y Wassersug, R. J. 1981. On the relative sizes of buccal floor depressor and elevator musculature in
tadpoles. Copeia 1981:129-137.
Simon, M. P. y Toft, C. A. 1991. Diet specialization in small vertebrates: Mite-eating in frogs. Oikos 61:263-278.
Van der Meijden, A., Vences, M., Hoegg, S., Boistel, R., Channing, A., Meyer, A. 2007. Nuclear gene phylogeny of
narrow-mouthed toads (Family: Microhylidae) and a discussion of competing hypotheses concerning their
biogeographical origins. Molecular Phylogenetics and Evolution 44:1017-1030.
26:1-6.
Zweifel, R. G. 1986. A new genus an species of microhylid frog from the Cerro de la Neblina region of Venezuela
and a discussion of relationships among new world microhylid genera. 2863:1-24.
Ortiz, D. A. 2013. Hamptophryne boliviana. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Synapturanus rabus
Datos insuficientes
Rana de hojarasca de Colombia
Foto: Ana Almendriz C.
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 16.4 mm (rango 16.216.6; n = 6) Pyburn 1976

Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 18.1 mm (rango 17.219.0; n = 3) Pyburn 1976
En la Amazona de Ecuador, Synapturanus rabus es nica entre otros microhlidos por tener un hocico punteagudo
que se extiende ms all del margen de la mandbula inferior y presentar una coloracin caf obscura uniforme. Se
diferencia de Chiasmocleis anatipes y Ctenophryne geayi por la ausencia de membrana entre los dedos del pie
(membrana extensa en Chiasmocleis anatipes y Ctenophryne geayi) y presentar un vientre gris translcido (vientre
blanco con manchas obscuras en Chiasmocleis anatipes y vientre obscuro con manchas blancas en Ctenophryne
geayi). Chiasmocleis bassleri, Chiasmocleis ventrimaculata y Hamptophryne boliviana tambin tienen vientres
blancos con numerosas manchas obscuras de diferentes tamaos. Adems, Hamptophryne boliviana tiene un
dorso plido y fuertemente delineado por flancos obscuros (dorso y flancos no diferenciados en Synapturanus
rabus). Syncope antenori posee nicamente cuatro dedos en el pie (cinco en Synapturanus rabus).
Las otras dos especies de Synapturanus (Synapturanus mirandaribeiroi y Synapturanus salseri) no han sido
registradas en Ecuador. Sin embargo, Synapturanus rabus es la especie ms pequea del gnero (LRC > 24.6
mm en Synapturanus mirandaribeiroi [Nelson y Lescure 1975] y > 23.7 mm en Synapturanus salseri [Pyburn
1975]) y tiene ojos relativamente ms grandes y hocico ms punteagudo que Synapturanus mirandaribeiroi y
Synapturanus salseri (Pyburn 1976). Synapturanus rabus difiere marcadamente de sus congneres por presentar
tambin una garganta obscura y superficies dorsales de color caf obscuro uniforme. Synapturanus mirandaribeiroi
tiene un patrn de moteado caf rojizo en garganta, flancos y extremidades posteriores; Synapturanus salseri tiene
manchas conspicuas de color crema claro a anaranjado en la espalda y extremidades (Pyburn 1976).
Synapturanus rabus tiene una muesca en el extremo anterior de la mandbula anterior (ausente en Synapturanus
mirandaribeiroi y Synapturanus salseri). Machos reproductivos de las tres especies tienen reas glandulares
engrosadas (callo) en la mueca; en Synapturanus mirandaribeiroi y Synapturanus salseri esta rea es plida y
contrasta con el color del brazo que es ms obscuro (en Synapturanus rabus el color del rea glandular no se
diferencia del resto del brazo). El tmpano es visible en Synapturanus rabus y en algunos especmenes de
Synapturanus mirandaribeiroi, pero es oculto en Synapturanus salseri (Pyburn 1976).
Descripcin
Synapturanus rabus es una rana de tamao pequeo y cuerpo rechoncho que presenta la siguiente combinacin
de caracteres (modificado de Pyburn 1976, Lpez-Rojas y Cisneros-Heredia 2012): (1) en vista dorsal, cabeza
pequea y triangular, hocico punteagudo; en vista lateral, hocico punteagudo y se proyecta ms all del margen de
la mandbula inferior; en vista ventral, una muesca media y no pigmentada se encuentra en el extremo anterior de
la mandbula inferior (en la snfisis de la unin mandibular); (2) ojos relativamente grandes; regin loreal vertical y
se encuentra limitada por debajo por un surco que se extiende desde el margen inferior del ojo hasta el margen
inferior del narina; (3) tmpano visible y ovalado; existe un surco en la superficie dorsal de la cabeza que pasa por
detrs de cada ojo, cruza por el tmpano y termina en la garganta; (4) coanas circulares y ampliamente separadas,
alrededor del doble de tamao que los narinas externos; dientes vomerinos ausentes; lengua tan ancha como el
piso de la boca; (5) piel de dorso y vientre lisa; (6) dedos de la mano punteagudos, tienen rebordes cutneos
estrechos y no presentan discos terminales o membrana; existe un tubrculo palmar pequeo en la base del Dedo
I y manchas subarticulares no pigmentadas en todos los dedos; (7) machos reproductivos tienen un rea glandular
gruesa (callo) en la mueca, que es similar en color a la piel del brazo adyacente; (8) existen pliegues de piel en la
rodilla y taln; (9) dedos del pie subcilndricos, punteagudos y sin membrana; los cuatro dedos externos llevan
discos con almohadillas que son equivalentes en ancho o ligeramente ms anchos que la falange adyacente ;
existe un tubrculo metatarsal interno pequeo que se encuentra en la base del Dedo I del pie, y manchas
subarticulares no pigmentadas en los dems dedos; (10) dorso, superficie dorsal de extremidades y lados de
cabeza y cuerpo de color caf obscuro uniforme; (11) existe una lnea blanca o crema plida a lo largo del canthus
rostralis, la cual pasa por el prpado superior y puede extenderse posteriormente sobre el cuerpo; en su extremo
posterior cada lnea generalmente se rompe en manchas; (12) la mayora de especmenes tienen manchas
irregulares claras en las extremidades traseras (en canilla y pie); (13) parte central del vientre gris translcido;
periferia del vientre y superficies ventrales de muslos caf claro; superficies ventrales de garganta, brazo, canilla y
pie caf medio a obscuro.

Hbitat y biologa
Synapturanus rabus es una especie terrestre, nocturna y fosorial que vive en la hojarasca y bajo el suelo del
bosque y en reas fangosas cerca de manantiales de agua (IUCN 2010). La reproduccin de la especie no est
asociada a cuerpos hdricos. Los machos vocalizan individualmente y el canto consiste en silbidos cortos y
simples regularmente repetidos, los cuales son emitidos desde agujeros en el suelo o entre races de rboles
hasta 20 cm bajo la superficie (Nelson 1973, Lpez-Rojas y Cisneros-Heredia 2012). Este tipo de estrategia de
canto podra reducir el riesgo de deteccin por parte de predadores (Nelson 1973). La actividad de vocalizacin es
espordica durante la noche pero es ms frecuente despus o durante lluvias (Lpez-Rojas y Cisneros-Heredia
2012). Mientras que todos los machos de Synapturanus rabus y Synapturanus salseri han sido encontrados
exclusivamente en agujeros bajo la superficie, hembras adultas de ambas especies han sido encontradas sobre el
suelo, lo que sugiere que las hembras reproductivas de ambas especies buscan activamente sobre el suelo el
canto proveniente de los machos que se encuentran enterrados. El gnero Synapturanus se caracteriza por
presentar huevos ovricos inusualmente grandes (Nelson 1973). Pyburn (1976) reporta que hembras de
Synapturanus rabus contuvieron un mximo de 2 huevos ovricos no pigmentados con una gran cantidad de yema ;
mientras que hembras de Synapturanus salseri contuvieron 46 huevos. Por otro lado, se encontraron dos puestas
de huevos enterradas, separadas a una distancia de 2 m una de otra: la primera tena 2 huevos juntos y un adulto
de Synapturanus rabus; la segunda tena 5 huevos juntos y un adulto de Synapturanus salseri, lo que indica que
en sitios donde ambas especies co-existen, sus requerimientos reproductivos son esencialmente los mismos
(Pyburn 1976). Adems, estas observaciones indican que el tamao de puesta de Synapturanus rabus equivale a
la mitad del de Synapturanus salseri, lo que sugiere que el tamao de la puesta estara relacionado con el tamao
del cuerpo en este gnero de ranas (Pyburn 1976). Los embriones presentan desarrollo directo sin estado larval
(IUCN 2010). Synapturanus es un gnero mirmecfago (se alimenta de hormigas), y en el colon de 3 individuos de
Synapturanus rabus se encontr nicamente restos de hormigas (Pyburn 1976). Mientras que en Ecuador solo se
ha registrado a Synapturanus rabus, en su localidad tipo en la Amazona de Colombia, la especie es simptrica
con Synapturanus salseri y Synapturanus mirandaribeiroi (Pyburn 1976).
Distribucin
Synapturanus rabus se distribuye en la Cuenca amaznica superior en Colombia (sureste de los Departamentos
de Vaups y Putumayo) y sitios adyacentes en Ecuador y Per (IUCN 2010, Lpez-Rojas y Cisneros-Heredia
2012).
Carvalho (1954) propuso que los gneros Synapturanus y Myersiella mostraban afinidad. Esta afinidad fue
soportada por Nelson (1973) y Zweifel (1986) en base a caracteres morfolgicos, reproductivos (ej. tamao de
huevos) y de vocalizacin. Sin embargo, estudios genticos ms recientes no soportan una relacin cercana entre
estos gneros. En las filogenias moleculares de Pyron y Wiens (2011) y Trueb et al. (2011) se incluye nicamente
a Synapturanus mirandaribeiroi como representante de Synapturanus, la cual aparece como taxn hermano del
gnero Otophryne. Ambos gneros conforman la subfamilia Otophryninae, la cual se encuentra ocupando una
posicin basal en Microhylidae segn la filogenia de Pyron y Wiens (2011) y una posicin derivada segn Trueb et
al. (2011). Por otro lado, Myersiella no fue incluida en la filogenia de Pyron y Wiens (2011), pero fue ubicada en la
subfamilia Gastrophryninae sin argumentar su inclusin. Trueb et al. (2011) citan datos no publicados de
Greenbaum (2006), quien soporta molecularmente la inclusin de Myersiella en Gastrophryninae. Si las hiptesis
planteadas en base a las filogenias moleculares resultasen ciertas (y no lo sugerido por caracteres morfolgicos,
reproductivos y de vocalizacin), los gneros Synapturanus y Myersiella no se encontraran cercanamente
relacionados y perteneceran a dos grupos distintos (subfamilias). Sin embargo, el grado de afinidad y divergencia
entre estas subfamilias an requiere de futura investigacin y un muestreo ms exhaustivo para incluir un mayor
nmero de especies.
Etimologa
No Disponible

Es una especie difcil de localizar debido a sus hbitos secretivos. Esto podra sugerir que es una especie rara a lo
largo de su distribucin; sin embargo, su abundancia puede ser mayor de lo que parece. La especie no ha sido
registrada en hbitats intervenidos (IUCN 2010). No existen amenazas serias para la especie, aunque existe
prdida localizada de hbitat causada por deforestacin y desarrollo agrcola y ganadero.
Nelson y Lescure (1975) y Zweifel (1986) proveen una diagnosis en base a caractersticas morfolgicas externas y
osteolgicas para el gnero Synapturanus. Zweifel (1986) tambin provee ilustraciones osteolgicas de la regin
palatal en vista ventral, y de las vrtebras presacral, sacral y la base del coxis en vista dorsal de Synapturanus
mirandaribeiroi. Pyburn (1976) presenta fotografas en vista dorsal con fines de comparacin entre hembras de
Synapturanus rabus, Synapturanus salseri y Synapturanus mirandaribeiroi. Lpez-Rojas y Cisneros-Heredia (2012)
presentan fotografas en vista dorso-lateral (en vida), de la cabeza en vista dorsal y lateral, y de la mano y pie en
vista ventral (en preservante) de un espcimen de Per. Tambin describen el canto y presentan oscilogramas y
audioespectrogramas del mismo, y reportan que no existieron diferencias entre su canto (Per) con el reportado
por Read (2000) de Ecuador.
Literatura citada
Carvalho, A. 1954. A preliminary synopsis of the genera of American microhylid frogs. Occas. Pap. Mus. Zool.
Univ. Michigan 555:1-19.
Greenbaum, E. 2006. Molecular systematics of New World microhylinae frogs, with an emphasis on the Middle
American genus Hypopachus. Tesis de Doctorado. Universidad de Kansas.
2010).
Lopez-Rojas, J. J. y Cisneros-Heredia, D. F. 2012. Synapturanus rabus Pyburn, 1977 in Peru (Amphibia: Anura:
Microhylidae): filling gap. Check List 8:274-275.
Nelson, C. E. y Lescure, J. 1975. The taxonomy and distribution of Myersiella and Synapturanus (Anura:
Microhylidae). Herpetologica 31:389-397.
Pyburn, W. 1975. A new species of microhylid frog of the genus Synapturanus from southeastern Colombia.
Pyburn, W. 1976. A new fossorial frog from the Colombian rain forest (Anura: Microhylidae). Herpetologica
32:367-370.
Read, M. 2000. Frogs of the Ecuadorian Amazon, A guide to their calls. Compact Disk. Cornwall: Morley Read
Productions.
Trueb, L., Diaz, R., Blackburn, D. C. 2011. Osteology and chondrocranial morphology of Gastrophryne carolinensis
(Anura: Microhylidae), with a review of the osteological diversity of New World microhylids. Phyllomedusa
10:99-135.
Ortiz, D. A. 2013. Synapturanus rabus. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A.
y Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del
Syncope antenori
Datos insuficientes
Rana de hojarasca de Ecuador
Foto: Pedro L. V. Peloso
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 11.7 mm (rango 11.212.2; n = 5) Krgel y Richter 1995
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 13.0 mm (rango 12.313.8; n = 3) Krgel y Richter 1995
En la Amazona de Ecuador, la especie ms similar a Syncope antenori es Syncope tridactyla. Ambas tienen el
Dedo I en manos y pies ausente, pero se diferencian en que los Dedos II y IV de la mano y el Dedo II del pie son
visibles como pequeos abultamientos en Syncope tridactyla (dedos ms largos en Syncope antenori), lo que da la
impresin que en el pie solo existen tres dedos en Syncope tridactyla (cuatro dedos en Syncope antenori).
Adems, Syncope tridactyla tiene manchas blancas grandes en el vientre (manchas pequeas en Syncope
antenori) (da Silva y Meinhardt 1999, Ortega-Andrade y Valencia 2010). Syncope antenori se diferencia fcilmente
del resto de microhlidos en la regin por presentar un tamao pequeo, tmpano visible y nicamente cuatro dedos
en el pie (cinco dedos en el resto de microhlidos) (Duellman 1978). Otra rana pequea con la que Syncope
antenori es simptrica y presenta reduccin digital en manos y pies es el craugastrido Noblella myrmecoides, en
la cual son visibles, aunque acortados, cuatro dedos en la mano (tres en Syncope antenori) y cinco en el pie
(cuatro en Syncope antenori) y los dedos del pie terminan en puntas acuminadas (dedos terminan en discos en
Syncope antenori) (Rodrguez y Duellman 1994). Pese a que Syncope carvalhoi no ha sido registrada para
Ecuador, la cercana de su distribucin en Per y Colombia sugiere que la especie tambin podra encontrarse en
Ecuador. Syncope carvalhoi tiene un tmpano oculto y manchas blancas grandes en el vientre (tmpano visible y
manchas pequeas en el vientre de Syncope antenori) (Nelson 1975, Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Syncope antenori es una especie de tamao pequeo y cuerpo robusto que presenta la siguiente combinacin de
caracteres (modificado de Walker 1973, Duellman 1978, Zweifel 1986, Rodrguez y Duellman 1994): (1) en vista
dorsal, hocico truncado; en vista lateral, hocico se proyecta ms all del margen de la mandbula inferior; (2) narina
ms cercano al hocico que al ojo; canthus rostralis redondeado; regin loreal oblicua; (3) lengua elongada y oval;
existen dos crestas drmicas transversas y redondeadas en el paladar, la posterior es ms larga; (4) tmpano
pequeo y distinto, de la mitad del tamao del ojo; pliegue postorbital ausente; (5) piel de dorso y vientre lisa; (6)
ausencia de dimorfismo sexual; en machos, excrecencias nupciales, hendiduras y sacos vocales ausentes; (7)
mano con tres dedos (Dedo I ausente); dedos de mano con puntas redondeadas y rebordes cutneos; palma lisa ;
tubrculos subarticulares ausentes; (8) pie con cuatro dedos (Dedo I ausente), dedos carecen de membrana y
terminan en discos pequeos; planta lisa excepto por un dbil tubrculo metatarsal interno redondeado; (9) dorso
caf obscuro apagado con pequeas manchas blancas; vientre caf grisceo con pequeas manchas blancas
azuladas; (10) iris rojo.
Hbitat y biologa
Syncope antenori es una especie terrestre diurna y nocturna que habita en bosque primario y secundario y se
encuentra en la hojarasca del suelo o perchando en vegetacin baja como hierbas y helechos (Walker 1973,
Duellman 1978, Krgel y Richter 1995). Adultos y huevos han sido encontrados durante la poca lluviosa (Krgel y
Richter 1995). La especie se reproduce en fitotelmatas (cavidades llenas de agua) en las axilas de bromelias
terrestres (ej. Guzmania weberbaueri), las cuales se encuentran en parches o grupos de 112 plantas (Walker
1973, Krgel y Richter 1995). La reproduccin en fitotelmatas podra reducir la predacin y competicin; Krgel y
Richter (1995) encontraron que la especie mostr una tendencia en utilizar para su reproduccin bromelias que se
encontraban directamente expuestas al sol, mientras que las que se encontraban en sitios sombreados no fueron
utilizadas. Duellman (1978) sugiri que la ausencia de hendiduras y sacos vocales en machos podra indicar que la
especie es muda; sin embargo, existen otras especies que cantan y no tienen hendiduras vocales, por lo que esta
afirmacin en Syncope antenori an requiere de investigacin. Hembras grvidas contuvieron de 36 huevos
pigmentados de 1.2 mm de dimetro (Walker 1973, Duellman 1978). Los huevos (hasta 6) son depositados
formando una pelcula plana en la superficie del agua en las fitotelmatas; los huevos no se sumergen por completo
y se adhieren algn objeto flotante; el polo animal es negro mientras que el vegetal es blanco (Rodrguez y
Duellman 1994, Krgel y Richter 1995).
Los renacuajos alcanzan una longitud de 1014 mm (presentan crecimiento limitado) y carecen de estructuras
queratinizadas en su disco oral (Rodrguez y Duellman 1994, Krgel y Richter 1995). Las larvas son de vida libre y
no se alimentan, pues poseen tractos gastrointestinales con una gran cantidad de yema durante todo el desarrollo
hasta completar la metamorfosis, la que envuelve un periodo corto: 25 das despus de la oviposicin (Krgel y
Richter 1995). En las bromelias se han encontrado tambin predadores potenciales de los renacuajos de Syncope
antenori como son larvas de liblula (Leptagrion sp.) y de ortpteros (Tettigoniidae) (Krgel y Richter 1995). Los
renacuajos gastan mucho tiempo estticos, sus colas presentan una gran cantidad de capilares y son capaces de
tomar bocanadas de aire; dado que los renacuajos no se alimentan, estas adaptaciones podran reducir el
consumo de oxgeno y el gasto de energa (Krgel y Richter 1995). Duellman (1978) encontr que la dieta de ranas
adultas estaba compuesta principalmente de hormigas y caros, y menos frecuentemente escarabajos ,
diplpodos y pseudoescorpiones. En una cordillera en la Amazona de Per, Krgel y Richter (1995) reportan haber
encontrado a la especie entre 8001740 m de altitud, pero la mayora de individuos se encontraron a 1080 m.
Syncope antenori es simptrica con sus congneres Syncope tridactyla y Syncope carvalhoi (no reportada para
Ecuador) en la Cuenca amaznica superior.
Distribucin
Syncope antenori se distribuye ampliamente en las estribaciones andinas y tierras bajas en la Amazona de
Ecuador y Per (Departamentos de Cuzco, Hunuco, Loreto y Madre de Dios) (IUCN 2010).
En base a anlisis cladsticos de caracteres morfolgicos, reproductivos y de cantos de anuncio, Zweifel (1986)
sugiere que el gnero Syncope estara formando un grupo monofiltico con Adelastes, Arcovomer, Chiasmocleis y
Hamptophryne. Zweifel (1986) tambin indica que Sincope comparte varias caractersticas morfolgicas con
Chiasmocleis, incluyendo la reduccin de dedos en algunas especies de Chiasmocleis. Al parecer, Chiasmocleis
es polifiltico y presenta mucha variacin de caracteres entre especies, por lo que Zweifel (1986) argumenta que
futura investigacin soportara que el gnero Syncope en realidad podra estar embebido dentro de Chiasmocleis.
La afinidad entre Syncope y Chiasmocleis tambin fue soportada por Trueb et al. (2011), quienes utilizando datos
moleculares no publicados de Greenbaum (2006), ubican en su filogenia a Syncope como gnero hermano de
Chiasmocleis, pero no dentro de Chiasmocleis como fue sugerido por Zweifel (1986).
Etimologa
El nombre del gnero, Syncope, es alusivo a la prdida de un elemento presacral en la columna vertebral (Walker
1973). Sin embargo, en base a un estudio osteolgico detallado, da Silva y Meinhardt (1999) indican que en
realidad no existe prdida de elementos vertebrales en Syncope, en instancia la Vrtebra I y II se encuentran
fusionadas y la Vrtebra VIII se encuentra fusionada con el sacro. El nombre especfico de la especie, antenori,
hace honor a Antenor Leito de Carvalho, por sus contribuciones al conocimiento de microhlidos neotropicales
(Walker 1973).

Es una especie con amplia distribucin y grandes reas de hbitat remanente. En ciertas localidades puede ser
muy abundante. Existe prdida localizada de hbitat por actividades humanas como extraccin maderera ,
agricultura y ganadera. La sobre explotacin de bromelias podra eventualmente causar declives poblacionales
(IUCN 2010).
Walker (1973) describe y diagnostica el gnero y la especie (Syncope antenori) en base a caracteres osteolgicos
y de morfologa externa; adems presenta ilustraciones de la columna vertebral en vista dorsal y del crneo en
vista palatal. Nelson (1975) presenta fotografas de la cabeza en vista lateral y de la mano en vista ventral de un
espcimen tipo de Syncope antenori. Zweifel (1986) describe caractersticas osteolgicas y de morfologa externa
para el gnero y lo compara con otros microhlidos; adems presenta una ilustracin de la cabeza de Syncope sp.
en vista dorsal. Rodrguez y Duellman (1994) presentan una fotografa en vista dorso-lateral de Syncope antenori de
Iquitos, Per. Krgel y Richter (1995) describen el renacuajo, presentan ilustraciones de este en vista lateral y
ventral, y micrografas electrnicas de varias estructuras del mismo. Tambin presentan fotografas de la ontogenia
de la especie desde huevos hasta la metamorfosis, as como una tabla indicando las principales caractersticas
morfolgicas del desarrollo larval (Krgel y Richter 1995). Los estados de desarrollo de Krgel y Richter (1995) son
aproximados a los de Gosner (1960), debido a que Syncope antenori es una larva que no se alimenta, a diferencia
del sistema de Gosner (1960) que fue descrito en base a larvas que se alimentan activamente. Da Silva y
Meinhardt (1999) presentan una diagnosis del gnero, as como una descripcin detallada del esqueleto de adultos
de Syncope tridactyla, incluyendo ilustraciones del aparato hyoides en vista ventral, columna vertebral en vista
dorsal y ventral, huesos de mano y pie en vista dorsal, y cintura pectoral en vista ventral.
Literatura citada
da Silva, H. R. y Meinhardt, D. J. 1999. The generic status of Adelophryne tridactyla: Osteology, synonymy, and
comments on the genus Syncope. Journal of Herpetology 33:159-164.
Gosner, K. L. 1960. A simplified table for staging anuran embryos and larvae with notes on identification .
2010).
Krgel, P. y Richter, S. 1995. Syncope antenori-A bromeliad breeding frog with free-swimming nonfeeding tadpoles
(Anura: Microhylide). Copeia 1995:955-963.
Nelson, C. E. 1975. Another new miniature 4-toed South American microhylid frog (Genus: Syncope). Journal of
10:99-135.
Walker, C. F. 1973. A new genus and species of Microhylid frog from Ecuador. Occasional Papers of the Museum
of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas 20:1-7.
Ortiz, D. A. 2013. Syncope antenori. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A. y
Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del
Syncope tridactyla
Datos insuficientes
Rana de hojarasca de Per
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 11.3 mm (rango 10.312.4; n = 2) Duellman y Mendelson 1995,
Ortega-Andrade y Valencia 2010
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 11.4 mm (rango 11.311.5; n = 2) Duellman y Mendelson 1995,
Ortega-Andrade y Valencia 2010
En la Amazona de Ecuador, la especie ms similar a Syncope tridactyla es Syncope antenori. Ambas tienen el
Dedo I en manos y pies ausente, pero se diferencian en que los Dedos II y IV de la mano y el Dedo II del pie son
visibles como pequeos abultamientos en Syncope tridactyla (dedos ms largos en Syncope antenori), lo que da la
impresin que en el pie solo existen tres dedos en Syncope tridactyla (cuatro dedos en Syncope antenori).
Adems, Syncope tridactyla tiene manchas blancas grandes en el vientre (manchas pequeas en Syncope
antenori) (da Silva y Meinhardt 1999, Ortega-Andrade y Valencia 2010). Syncope tridactyla se diferencia fcilmente
del resto de microhlidos en la regin por su tamao pequeo, un tmpano visible y nicamente tres dedos
funcionales en el pie (cinco dedos en el resto de microhlidos) (Duellman 1978). Otra rana pequea con la que
Syncope tridactyla es simptrica y presenta reduccin digital en manos y pies es el craugastrido Noblella
myrmecoides, en la cual son visibles, aunque acortados, cuatro dedos en la mano (tres en Syncope tridactyla) y
cinco en el pie (tres en Syncope tridactyla) y los dedos del pie terminan en puntas acuminadas (dedos terminan en
discos en Syncope tridactyla) (Duellman y Mendelson 1995, Ortega-Andrade y Valencia 2010). Pese a que
Syncope carvalhoi no ha sido registrada para Ecuador, la cercana de su distribucin en Per y Colombia sugiere
que la especie tambin podra encontrarse en Ecuador. Syncope carvalhoi tiene un tmpano oculto y cuatro dedos
en el pie visibles externamente (tmpano visible y tres dedos visibles externamente en Syncope tridactyla) (Nelson
1975, Duellman y Mendelson 1995).
Descripcin
Syncope tridactyla es una especie de tamao pequeo y cuerpo robusto que presenta la siguiente combinacin de
caracteres (modificado de Duellman y Mendelson 1995, da Silva y Meinhardt 1999): (1) en vista dorsal, cabeza tan
ancha como larga, hocico redondeado, techo de la cabeza ligeramente convexo; en vista lateral, hocico se
proyecta ms all del margen de la mandbula inferior; (2) narina ms cercano al hocico que al ojo, se ubica a la
altura del borde anterior de la mandbula inferior y bajo el nivel del canthus rostralis, narinas no protuberantes y se
encuentran dirigidos lateralmente; canthus rostralis indistinto y recto; regin loreal plana y continua con los labios
que tambin son planos; (3) lengua lanceolada; procesos dentgeros de los vomers rectos y apenas separados
medialmente, cada uno lleva 56 dientes; (4) tmpano distinto excepto en su parte dorso-posterior donde es oculto
por un pliegue supratimpnico difuso, el tmpano es de alrededor dos tercios del dimetro del ojo; (5) piel de dorso
finamente spera; piel de flancos y vientre lisa; (6) excrecencias nupciales ausentes; hendiduras vocales grandes ,
extendindose antero-medialmente desde el ngulo de la mandbula; (7) mano con tres dedos (Dedo I ausente);
Dedos II y IV de igual tamao y reducidos a pequeos abultamientos, completamente fusionados al Dedo III que es
el ms grande y presenta reborde cutneo; puntas de dedos acuminadas y carecen de discos; palma grande a
manera de remo con tubrculos difusos; (8) pie con cuatro dedos (Dedo I ausente); Dedo II reducido a un
abultamiento por lo que da la impresin que en el pie solo existen tres dedos (IIIV); dedos aplanados con
rebordes cutneos pero sin membrana; puntas de dedos dilatadas en discos pequeos y asimtricos, ligeramente
mas anchos que las falanges adyacentes, y carecen de surcos circunferenciales; planta a manera de remo con
tubrculos subarticulares indistintos; tubrculo elptico en el borde proximal externo del tarso; tubrculo metatarsal
interno pequeo y difuso; tubrculo metatarsal externo ausente; (9) dorso de cabeza, cuerpo y extremidades caf
obscuro con manchas crema dispersas, lneas cantal y dorsolateral delgadas de color crema pueden estar o no
presentes; flancos, garganta, pecho y superficie ventral de brazos cafs con manchas crema; vientre con manchas
crema grandes, que inclusive llegan a formar un patrn reticulado caf; superficie anterior y posterior de brazo caf
anaranjada; (10) iris rojo.
Hbitat y biologa
Syncope tridactyla es una especie terrestre que habita en bosque primario (Duellman y Mendelson 1995), y no ha
sido registrada en hbitats modificados (IUCN 2010). Una hembra adulta contuvo 3 huevos en su oviducto
(Ortega-Andrade y Valencia 2010). El modo reproductivo de la especie es desconocido, pero probablemente sea
similar al de su congnere Syncope antenori, la cual deposita huevos en fitotelmatas (cavidades llenas de agua) en
las axilas de bromelias terrestres y los renacuajos son de vida libre y no se alimentan durante su desarrollo
(Krgel y Richter 1995). Duellman y Mendelson (1995) encontraron restos de hormigas pequeas en el estmago
de Syncope tridactyla. Syncope tridactyla es simptrica con sus congneres Syncope antenori y Syncope
carvalhoi (no reportada para Ecuador) en la Cuenca amaznica superior.
Distribucin
Syncope tridactyla se distribuye ampliamente en las tierras bajas de la Amazona occidental en Ecuador
(Provincias Orellana y Pastaza), Per (Departamento Loreto), Colombia (Leticia, Departamento Amazonas) y Brasil
(Tabatinga, Estado Amazonas) (IUCN 2010, Ortega-Andrade y Valencia 2010, Base de datos QCAZ 2013).
Frost (2013) proveen sinnimos. Duellman y Mendelson (1995) describen la especie pero la ubicaron
tentativamente en el gnero Adelophryne (Eleutherodactylidae). Posteriormente, debido a la similitud en caracteres
osteolgicos y de morfologa externa con sus congneres, da Silva y Meinhardt (1999) transfieren Adelophryne
tridactyla al gnero Syncope. En base a anlisis cladsticos de caracteres morfolgicos, reproductivos y de cantos
de anuncio, Zweifel (1986) sugiere que el gnero Syncope estara formando un grupo monofiltico con Adelastes,
Arcovomer, Chiasmocleis y Hamptophryne. Zweifel (1986) tambin indica que Sincope comparte varias
caractersticas morfolgicas con Chiasmocleis, incluyendo la reduccin de dedos en algunas especies de
Chiasmocleis. Al parecer, Chiasmocleis es polifiltico y presenta mucha variacin de caracteres entre especies ,
por lo que Zweifel (1986) argumenta que futura investigacin soportara que el gnero Syncope en realidad podra
estar embebido dentro de Chiasmocleis. La afinidad entre Syncope y Chiasmocleis tambin fue soportada por
Trueb et al. (2011), quienes utilizando datos moleculares no publicados de Greenbaum (2006), ubican en su
filogenia a Syncope como gnero hermano de Chiasmocleis, pero no dentro de Chiasmocleis como fue sugerido
por Zweifel (1986).
Etimologa
El nombre del gnero, Syncope, es alusivo a la prdida de un elemento presacral en la columna vertebral (Walker
1973). Sin embargo, en base a un estudio osteolgico detallado, da Silva y Meinhardt (1999) indican que en
realidad no existe prdida de elementos vertebrales en Syncope, en instancia la Vrtebra I y II se encuentran
fusionadas y la Vrtebra VIII se encuentra fusionada con el sacro. El nombre especfico de la especie, tridactyla,
deriva del griego y hace alusin a la presencia de nicamente tres dedos funcionales en manos y pies (Duellman y
Mendelson 1995).

Es una especie con amplia distribucin y grandes reas de hbitat remanente. Existe prdida localizada de hbitat
por actividades humanas como extraccin maderera y de bromelias, agricultura y ganadera (IUCN 2010).
Walker (1973) describe y diagnostica el gnero en base a caracteres osteolgicos y de morfologa externa ;
adems presenta ilustraciones de la columna vertebral en vista dorsal y del crneo en vista palatal de Syncope
antenori. Zweifel (1986) describe caractersticas osteolgicas y de morfologa externa para el gnero y lo compara
con otros microhlidos; adems presenta una ilustracin de la cabeza de Syncope sp. en vista dorsal. Duellman y
Mendelson (1995) presentan una fotografa en vista dorso-lateral del holotipo de Syncope tridactyla, as como
ilustraciones del cuerpo en vista ventral, de la cabeza en vista lateral, y de la mano y pie en vista ventral. Da Silva
y Meinhardt (1999) presentan una diagnosis del gnero, as como una descripcin detallada del esqueleto de
adultos de Syncope tridactyla, incluyendo ilustraciones del aparato hyoides en vista ventral, columna vertebral en
vista dorsal y ventral, huesos de mano y pie en vista dorsal, y cintura pectoral en vista ventral. Ortega-Andrade y
Valencia (2010) proveen el primer reporte para Ecuador y presentan fotografas de especmenes preservados: del
cuerpo en vista dorsal y ventral, de la cabeza en vista lateral y de la mano y pie en vista ventral.
Literatura citada
da Silva, H. R. y Meinhardt, D. J. 1999. The generic status of Adelophryne tridactyla: Osteology, synonymy, and
comments on the genus Syncope. Journal of Herpetology 33:159-164.
York, USA.
2010).
Krgel, P. y Richter, S. 1995. Syncope antenori-A bromeliad breeding frog with free-swimming nonfeeding tadpoles
(Anura: Microhylide). Copeia 1995:955-963.
Nelson, C. E. 1975. Another new miniature 4-toed South American microhylid frog (Genus: Syncope). Journal of
10:99-135.
Walker, C. F. 1973. A new genus and species of Microhylid frog from Ecuador. Occasional Papers of the Museum
of Natural History, The University of Kansas, Lawrence, Kansas 20:1-7.
Ortiz, D. A. 2013. Syncope tridactyla. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H., Merino-Viteri, A. y
Ortiz, D. A. 2014. AmphibiaWebEcuador. Version 2014.0. Museo de Zoologa, Pontificia Universidad Catlica del
Pipa pipa
Preocupacin menor
Sapo de Surinam
Foto: Diego Quirola
Foto: Diego Quirola
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal promedio = 128.7 mm (rango 105.7154.3; n = 20) Trueb y Cannatella 1986
Hembras Longitud Rostro-cloacal promedio = 139.4 mm (rango 104.7171.3; n = 20) Trueb y Cannatella 1986
Pipa pipa es la nica especie de este gnero presente en Ecuador. Posee una morfologa nica adaptada a la vida
acutica, y puede ser distinguida fcilmente de otras especies de ranas en la Amazona ecuatoriana por su cuerpo
ancho y extremadamente aplanado, dedos de las manos largos y sin membrana, membrana extensa entre los
dedos de los pies, cabeza triangular y aplanada, y por la presencia de prolongaciones drmicas alrededor de la
boca. Es la especie ms grande del gnero Pipa, y se distingue de sus congneres (excepto Pipa snethlageae,
que presuntamente tambin se encuentra en Ecuador pero na ha sido registrada hasta la fecha) por poseer una
cabeza considerablemente ancha y aplanada, cuerpo aplanado, puntas queratinosas ausentes en los dedos del
pie, labio superior formando un bolsillo elaborado, y una prolongacin drmica distintiva de forma irregular est
presente en la comisura de la boca (Trueb y Cannatella 1986). Pipa pipa difiere de Pipa snethlageae por poseer
apndices drmicos en el extremo anterior del labio superior, cuatro lbulos bifurcados en la punta de los dedos de
la mano (lbulos simples en Pipa snethlageae), y tener una marca en forma de T que se encuentra entre el pecho
y el abdomen (ausente en Pipa snethlageae) (Trueb y Cannatella 1986, Rodrguez y Duellman 1994).
Descripcin
Pipa pipa es una rana grande y de cuerpo aplanado que pertenece al gnero Pipa como fue definido por Trueb y
Cannatella (1986), y presenta la siguiente combinacin de caracteres (modificado de Trueb y Cannatella 1986): (1)
en vista dorsal, la cabeza es ancha, corta y de forma triangular; hocico punteagudo pero truncado; (2) en vista
lateral, cabeza extremadamente aplanada; hocico redondeado dorsalmente y la punta de este est dirigida hacia
arriba; el resto del perfil de la cabeza es plano; (3) en vista ventral, hocico sobresale mas all del margen anterior
de la mandbula; (4) mandbula ancha y ligeramente arqueada; (5) narinas se encuentran al final de dos tubos
estrechos en la punta del hocico; (6) dientes ausentes en premaxila y maxila; (7) ojos pequeos ubicados
dorsalmente con pupilas redondeadas, su dimetro es 9% de la distancia interorbital; (8) protuberancias
musculares prominentes estn ausentes en la regin dorsolateral de la cabeza posterior a los ojos; (8) cuerpo
ancho y extremadamente aplanado; (9) superficie dorsal y lateral del cuerpo tiende a ser tubercular; tubrculos son
menos conspicuos en el dorso del tronco y tienden a disminuir en tamao hacia la parte anterior, donde la
superficie dorsal de la cabeza es nicamente spera; superficie ventral es spera; (10) existe un surco drmico
interorbital distintivo, que tiene una forma de chevrn ancho; (11) tuberculacin bien desarrollada en los flancos y
extremidades posteriores, donde tubrculos largos y espinosos estn entremezclados con tubrculos ms
pequeos y redondeados; tubrculos son ms desarrollados en la superficie posterior de muslos y pantorillas ;
tubrculos grandes estn presentes a lo largo de las superficies externa y ventral del tarso y en el Dedo V del pie ;
las superficies ventrales de los otros dedos del pie, en contraste, llevan tubrculos punteagudos diminutos; (12)
rganos de lnea lateral (protuberancias drmicas) estn distribuidos en una serie a lo largo del labio superior
desde el ngulo de la mandbula hacia delante, y desde la punta del hocico hacia el surco interorbital; rganos
adicionales se encuentran alrededor del margen dorsal del ojo y se extienden desde el borde posterior del ojo
hacia el ngulo de la mandbula; (13) en la regin gular existen tres filas transversas de rganos de lnea lateral ,
asociadas con la mandbula y ampliamente espaciadas entre s; cada uno de estos rganos lleva un apndice
drmico que usualmente consiste en una prolongacin en forma de espina, aunque tambin pueden tener formas
elaboradas caractersticas; (14) la prolongacin drmica en la comisura de la boca es alargada, ramificada, y lleva
espinas a lo largo de su periferia; (15) tpicamente, el rgano de lnea lateral en el dorso del ojo lleva un apndice
drmico espinosos y bifurcado; (16) existe una fila corta de rganos de lnea lateral en la regin occipital del
crneo, la cual es discontinua con dos filas de rganos de lnea lateral en el dorso; una es paravertebral y se
extiende desde el margen posterior de la cabeza hacia atrs hasta aproximadamente dos tercios de la longitud del
tronco; la otra fila es lateral (y probablemente representa la serie dorsal del flanco en otros ppidos ), y se extiende
desde el antebrazo, pasa por los flancos, y a travs de los muslos para convergir en la cloaca con la fila del otro
lado; (17) debido a la tuberculacin y forma aplanada del cuerpo, la distribucin de rganos de lnea lateral en los
flancos es difcil de discernir; en general, los rganos estn distribuidos alrededor de la periferia del abdomen, con
parches gulares y pectorales evidentes, y rganos escasos en las superficies ventrales de los muslos; (18) punta
de dedos en la mano cuatripartita, los lbulos (4) son de igual tamao y bifurcados distalmente; (19) piernas cortas
(longitud combinada de tibia y pie aproximadamente 90% de la LRC); (20) tubrculo metatarsal interno, elptico, y
bien desarrollado; (21) puntas queratinizadas ausentes en los dedos del pie; (22) el dorso tiene manchas obscuras
(moteado); dependiendo del color dorsal de fondo (caf claro u obscuro), el moteado puede ser distintivo o poco
evidente; el vientre varia de caf claro con manchas cafs ms obscuras a caf obscuro con manchas caf claras ;
una marca ms obscura en forma de T est siempre presente, con la lnea transversa en el pecho y la lnea vertical
en el abdomen; (23) la especie presenta desarrollo directo, donde los huevos son incubados en el dorso de la
hembra.
Hbitat y biologa
Pipa pipa es una especie acutica que habita cursos de agua poco corriente, remansos de riachuelos, lagunas y
estanques dentro de bosque hmedo tropical. En el Cuzco amaznico, Per, la especie fue poco comn pero se
la registr tanto en poca seca como al inicio y mitad de la poca lluviosa (Duellman 1995). Presenta ecologa
crptica pues generalmente vive camuflada en el sustrato lodoso y hojarasca del fondo de los cuerpos hdricos .
Rara vez se aventura a tierra, donde se mueve torpemente. Los machos cantan desde el agua, y el canto consiste
en una serie de clicks. El amplexus es inguinal, y la pareja nada en crculos verticales, mientras la hembra libera
los huevos que son adheridos a su espalda con ayuda de las patas del macho. La puesta consiste en
aproximadamente 80 huevos de 6 mm de dimetro, los cuales estn embebidos en la piel de la espalda de la
hembra. El desarrollo es directo y dura alrededor de 15 semanas, despus de las cuales la piel del dorso de la
hembra se rompe sobre cada cpsula donde se encontraban los huevos, y ranas pequeas completamente
metamorfoseadas emergen. La especie utiliza sus rganos de lnea lateral para detectar sus presas, y con la
ayuda de sus manos rpidamente se las lleva a la boca y las traga. Se alimenta primordialmente de peces y
renacuajos de otras especies. Un individuo de LRC 78 mm de Santa Ceclia (Sucumbos, Ecuador) contena en su
estmago dos peces: un Erythrynus erythrynus de 30 mm y un pez gato (Pimelodidae) (Duellman 1978, Rodrguez
y Duellman 1994).
Distribucin
Pipa pipa se encuentra a elevaciones < 400 m, y se distribuye ampliamente en la cuenca amaznica en
Venezuela, Guyana, Guayana Francesa, Surinam, Brasil, Colombia, Ecuador, Per y Bolivia. Existen poblaciones
dispersas en el sur y este de Trinidad (Trueb y Cannatella 1986, IUCN 2010).
Frost (2013) provee sinnimos y comentarios taxonmicos. Trueb y Cannatella (1986) analizaron caracteres
osteolgicos para inferir las relaciones evolutivas dentro de Pipa, sugiriendo que la especie hermana de Pipa pipa
es Pipa snethlageae. Por otro lado, Pyron y Wiens (2011) en su filogenia molecular, solo incluyen tres de las siete
especies formalmente reconocidas en el gnero Pipa (Frost 2013), e indican que la especie hermana de Pipa pipa
es Pipa parva; ambas forman un clado que es hermano de Pipa carvalhoi.
Etimologa
No Disponible

Pipa pipa aparentemente es una especie comn a travs de su rango de distribucin, aunque son animales de
difcil localizacin debido a su ecologa crptica. La especie no est amenazada seriamente, pero sus poblaciones
pueden verse afectadas a nivel local debido a derrames de petrleo, as como tambin por prdida y degradacin
de hbitat (i.e. explotacin maderera, expansin agrcola y asentamientos humanos) (IUCN 2010).
Baez (1977), Cannatella (1985), Trueb and Cannatella (1986), Cannatella y Trueb (1988 a, b) y Trueb (1996)
presentan datos de sistemtica para inferir las relaciones dentro de Pipidae en base a caracteres osteolgicos, de
musculatura y morfologa general. Trueb et al. (2000) describen detalladamente el esqueleto seo de Pipa pipa y
su desarrollo. Trueb y Cannatella (1986) presentan ilustraciones de la cabeza de la especie en vista dorsal, ventral
y lateral, del aparto tico, del crneo seo en vista dorsal y ventral, de la vrtebra atlas en vista dorsal y ventral, de
la punta de dedos en la mano; y una clave dicotmica para las especies dentro del gnero Pipa. Rodrguez y
Duellman (1994) presentan una fotografa en vista dorso-lateral. Ron et al. (2009) presentan fotografas de un
individuo en vista ventral y de una pareja en amplexus.
Literatura citada
Baez, A. M. 1977. Consideraciones sobre la osteologa y el status taxonmico de los ppidos sudamericanos
vivientes (Amphibia: Anura). Physis 35:321-336.
Cannatella, D. C. 1985. A phylogeny of primitive frogs (archaeobatrachias). Disertacin de Ph.D. no publ. University
of Kansas. Lawrence. 404 pp.
Cannatella, D. C. y Trueb, L. 1988. Evolution of pipoid frogs: intergeneric relationships of the aquatic frog family
Pipidae (Anura). Zoological Journal of the Linnean Society 94:1-38.
Cannatella, D. C. y Trueb, L. 1988. Evolution of pipoid frogs: Morphology and phylogenetic relationships of
Pseudhymenochirus. Journal of Herpetology 22:439-456.
York, USA.
2010).
Ecuador 10:256.
Trueb, L. 1996. Historical constraints and the morphological novelties in the evolution of the skeletal system of
pipid frogs (Anura: Pipidae). En: Tinsley, E. C. y Kobel, H. R. (Eds.). 1996. The biology of Xenopus. The Zoological
Society of London. Oxford, Inglaterra. .
Trueb, L. y Cannatella, D. C. 1986. Systematics, morphology, and phylogeny of genus Pipa (Anura: Pipidae).
Trueb, L., Pgener, L. A., Maglia, A. M. 2000. Ontogeny of the bizarre: an osteological description of Pipa pipa
(Anura: Pipidae), with an account of skeletal development in the species. Journal of Morfology 243:75-104.
Ortiz, D. A. y Coloma, L. A. 2013. Pipa pipa. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,
Lithobates palmipes
Casi amenazada
Rana comn del Ro Amazonas
Regiones Naturales

Identificacin
Machos Longitud Rostro-cloacal rango = 55.0101.0 mm Hillis y de S 1988

Hembras Longitud Rostro-cloacal rango = 78.0126.0 mm Hillis y de S 1988
En la Amazona de Ecuador, Lithobates palmipes puede diferenciarse claramente de otras especies por su tamao
grande, piel lisa, y tmpano grande (Duellman 1978). Las especies ms similares son ranas del gnero
Leptodactylus que tambin pueden tener pliegues dorsolaterales; sin embargo, estas tienen nicamente
membrana basal entre los dedos de los pies (membrana a lo largo de toda la longitud de los dedos en Lithobates
palmipes), y un disco ventral abdominal (ausente en Lithobates spp.) (Rodrguez y Duellman 1994). Otra especie
que puede resultar similar es Hypsiboas lanciformis; sin embargo, esta tiene discos ensanchados en la punta de
dedos de manos y pies (discos estrechos nicamente en manos en Lithobates palmipes), presenta una coloracin
dorsal predominantemente caf obscura con numerosas lneas ms obscuras transversas (hocico y dorso verdes
en Lithobates palmipes), y tiene hbitos primordialmente arborcolas (acuticos-terrestres en Lithobates palmipes)
(Duellman 1978). Se distingue de las ranas Lithobates presentes en la Costa de Ecuador (Lithobates bwana y
Lithobates vaillanti) debido a que Lithobates palmipes tiene la distancia interorbital ms ancha, extremidades
posteriores ms cortas, cabeza ms ancha pero corta, y distancias ojo -narina y entre narinas ms cortas que en
Lithobates bwana y Lithobates vaillanti. Ms an, Lithobates bwana tiene un patrn distintivo de manchas
dorsales numerosas, carece de barras transversales en muslo y tibia (presentes en Lithobates palmipes), y los
machos carecen de sacos y hendiduras vocales (presentes en 4.8% de los individuos en Lithobates palmipes
(Hillis y de S 1988).
Descripcin
Lithobates palmipes es una rana grande y de cuerpo moderadamente robusto que presenta la siguiente
combinacin de caracteres (modificado de Duellman 1978, Hillis y de S 1988, Rodrguez y Duellman 1994): (1) en
vista dorsal, hocico acuminado; en vista lateral, redondedo; (2) tmpano distintivo y casi tan grande como el
dimetro del ojo; (3) sacos y hendiduras vocales ausentes (en 52.4% de los individuos), presentes (en 4.8%), o
presentes en un solo lado (en 4.8%); (4) vrtebras sacral y presacral fusionadas; (5) piel del dorso y vientre lisa; (6)
pliegue dorsolateral presente; (7) dedos de la mano carecen de membrana y terminan en puntas redondeadas
estrechas; Dedo I de la mano ms largo que el Dedo II; (8) tubrculo metatarsal presente; (9) dedos del pie con
membrana que se extiende hasta las falanges terminales de todos los dedos menos el Dedo IV, frmula
I00II01III01IV00V; (10) color de fondo del dorso varia de verde brillante a verde oliva o caf claro oliva ,
usualmente con un hocico verde; manchas irregulares cafs obscuras o negras estn presentes y ms
concentradas hacia la parte posterior del dorso; usualmente lnea dorsolateral negra presente, que se extiende a lo
largo del pliegue dorsolateral; (11) lnea supralabial ausente; ausencia de manchas negras en la cara; (12) flancos
cafs claros con manchas irregulares cafs obscuras o negras; (13) superficie dorsal de muslo y tibia con barras
obscuras transversas; superficie posterior de muslos negra con reticulaciones amarillo cremosas; (14) vientre
amarillo cremoso impregnado de gris en la garganta y con manchas negras presentes en la parte posterior del
vientre y en las superficies ocultas de las extremidades posteriores; (15) iris caf rojizo con una marca bronce
brillante dorsalmente; (16) renacuajos alcanzan longitudes de hasta 92 mm (60% corresponde a la cola); cuerpo
caf verdoso moteado con caf obscuro dorsalmente; vientre crema con manchas negras; cola caf clara
anaranjada.
Hbitat y biologa
Lithobates palmipes es una especie predominantemente nocturna que vive de manera terrestre o mayormente
asociada a cuerpos de agua permanente que incluyen riachuelos de flujo lento, lagos y estanques dentro del
bosque hmedo tropical, tanto en sitios de tierra firme como en bosques inundables (Duellman 1978, Rodrguez y
Duellman 1994, Gallardo 2001, IUCN 2010). Duellman (1978) reporta que 80% de los individuos en Santa Cecilia
(Provincia de Sucumbos, Ecuador) fueron encontrados a menos de 3 m de cuerpos de agua. De estos individuos
asociados a cuerpos hdricos, 35% estuvieron dentro de, o en el borde de pantanos o lagos; 30% estuvieron en, o
en el borde de riachuelos; y 5% estuvieron en el banco del ro. Algunos juveniles fueron encontrados bajo troncos o
en riachuelos pequeos durante el da, pero individuos adultos fueron encontrados nicamente en la noche
(Duellman 1978, Rodrguez y Duellman 1994). Machos adultos cantan durante todo el ao desde agua poco
profunda en el borde lagos, pantanos, ros y riachuelos (Duellman 1978, Hillis y de S 1988, Rodrguez y Duellman
1994, Duellman y Mendelson 1995). El canto de anuncio consiste en cantos espordicos (Gallardo 2001) o una
serie de movimientos guturales que producen sonidos a manera de risas (Duellman 1978, Rodrguez y Duellman
1994). Hembras grvidas han sido encontrados durante todo el ao tambin (Duellman 1978, Hillis y de S 1988,
Gallardo 2001), lo que sugiere que la reproduccin es continua y no estacional. Duellman (1978) report que 25
hembras (LRC 103125 mm) contuvieron en promedio 2860 huevos ovricos (rango 7206750); mientras que
Gallardo (2001) report que hembras grvidas contuvieron entre 595910249 huevos ovricos. La oviposicin ocurre
en el agua, donde la pareja en amplexus deposita sus huevos en una sola masa que se encuentra sumergida a
una profundidad no mayor de 20 cm, y adherida a hojas o ramas (< 1 cm de dimetro) para no ser arrastrada por la
corriente (Duellman 1978, Gallardo 2001). La puesta de huevos contiene en promedio 3000 huevos pequeos
pigmentados (mximo 6750), los cuales miden entre 1.52 mm de dimetro (Rodrguez y Duellman 1994, Gallardo
2001). Los renacuajos son pelgicos, solitarios, y se desarrollan en aguas quietas de estanques (Duellman 1978)
o en riachuelos de flujo lento y fondo pedregoso; los renacuajos tambin son encontrados durante todo el ao
(Gallardo 2001). La madurez sexual la alcanzan los machos entre 912 meses, y las hembras entre 1215 meses
(Gallardo 2001). La dieta analizada (17 estmagos) contuvo una gran variedad de presas, siendo los tems ms
comunes un mntido, ortpteros, escarabajos y araas; tems menos comunes fueron orugas, dpteros,
hymenpteros, hompteros, odonatos, y larvas de odonatos (Duellman 1978).
Distribucin
Lithobates palmipes se encuentra a elevaciones < 1000 m, y se distribuye ampliamente al este de los Andes en
las tierras bajas del norte de Sudamrica, la cuenca del Amazonas, y en el norte del bosque atlntico en :
Colombia, Ecuador, Per, Bolivia, Venezuela, las Guyanas, Brasil, y tambin en el rango central y el extremo
sureste de Trinidad y Tobago (Hillis y de S 1988, IUCN 2010, Frost 2013).
Frost (2013) presenta sinnimos y comentarios taxonmicos para la especie. En base a caractersticas
morfolgicas, Hillis y de S (1988) indican que Lithobates palmipes forma parte del grupo Lithobates palmipes,
que incluye tambin a Lithobates bwana, Lithobates vaillanti, Lithobates vibicarius, Lithobates warszewitschii ,
Lithobates sierramadrensis, Lithobates juliani y Lithobates maculatus. Sugieren tambin que el grupo estara
dividido en dos subgrupos: uno de tierras bajas y otro de tierras altas. La filogenia molecular de Pyron y Wiens
(2011) soporta la consolidacin del grupo Lithobates palmipes, pues todas las especies mencionadas (a
excepcin de Lithobates sierramadrensis) se encuentran formando un clado con alto soporte. El grupo Lithobates
palmipes es hermano de otro clado que contiene a Lithobates sierramadrensis. La especie hermana de Lithobates
palmipes es Lithobates bwana (Pyron y Wiens 2011). Aunque las relaciones entre especies presentadas por
Pyron y Wiens (2011) son similares no son exactas a las propuestas por Hillis y de S (1988).
Etimologa
No disponible

Lithobates palmipes es una especie relativamente comn a travs de su rango de distribucin, aunque puede ser
rara en algunos sitios. No existen mayores amenazas para esta especie y se encuentra en varias reas
protegidas, aunque la introduccin de Lithobates catesbeianus con fines comerciales parecera estar afectando
localmente sus poblaciones. La especie tambin puede ser afectada por prdida de hbitat (tala de rboles,
agricultura y ganadera) a nivel local (IUCN 2010).
Duellman (1978) describe un renacuajo en Estado 35 de Santa Ceclia, Ecuador. Cochran y Goin (1970) presentan
una descricin de especmenes de Colombia. Duellman (1978) y Rodrguez y Duellman (1994) presentan
fotografas en vista dorso-lateral. Hillis y de S (1988) presentan ilustraciones de un adulto en vista dorso -lateral, y
de un ranacuajo en vista lateral; as como claves dicotmicas de adultos y renacuajos para distinguir entre grupos
de especies, y entre especies dentro del grupo Lithobates palmipes. Gallardo (2001, 2004) provee informacin
sobre biologa reproductiva, caractersticas morfolgicas de renacuajos, juveniles y adultos, tiempos de desarrollo ,
caractersticas fsico qumicas del hbitat donde se desarrollan las larvas, e informacin sobre manejo en
cautiverio. Valencia et al. (2009) la incluyen en su gua de campo.
Literatura citada
York, USA.
Gallardo, G. 2001. Aspectos de la biologa reproductiva con nfasis en el crecimiento larval de Rana palmipes
Spix, 1824 (Anura: Ranidae) en la Amazona ecuatoriana. Tesis de Licenciatura. Pontificia Universidad Catlica del
Ecuador. Escuela de Biologa. Quito.
Gallardo, G. 2004. Cra de una rana nativa de la Amazona Ecuatoriana. Rusu mama Rana palmipes. Centro
Tecnolgico de Recursos Amaznicos. Ediciones Abya-Yala. Quito, Ecuador 52.
Hillis, D. M. y de S, R. 1988. Phylogeny and taxonomy of the Rana palmipes group (Salientia: Ranidae).
Herpetological Monographs 2:46023.
2010).
Editor(es): Edicin final pendiente
Ortiz, D. A. y Coloma, L. A. 2013. Lithobates palmipes. En: Ron, S. R., Guayasamin, J. M., Yanez-Muoz, M. H.,

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Coordinador editorial: Santiago R. Ron

Museo de Zoologa QCAZ

Fecha de generacin de esta gua:

mircoles, 05 de febrero de 2014

Cmo identificar un anfibio?

Princiales caracteres usados en la identificacin de los anuros.

Lista de especies incluidas en esta gua. Nmero de especies: 122

Anura, Leptodactylidae, Leptodactylus mystaceus, Sapo-rana terrestre comn, Sinopsis disponible: Si

Rana saltarina de muslos brillantes

Foto: Santiago R. Ron

Foto: Santiago R. Ron

Bosque Piemontano Oriental, Bosque Hmedo Tropical Amaznico.

Machos Longitud Rostro-cloacal Hasta 31.5 mm (n = ?) Ltters et al. 2007

Lista Roja UICN: Preocupacin menor.

CITES: Apndice II.

Rana saltarina de Santa Cecilia

Foto: Santiago R. Ron

Foto: Santiago R. Ron

Bosque Hmedo Tropical Amaznico.

Machos Longitud Rostro-cloacal rango 13.6-16.7 mm (n = ?) Morales 2002 "2000"

Allobates insperatus se distribuye en bosques tropicales de la Amazona de Ecuador en las Provincias de

Lista Roja UICN: Preocupacin menor.

Foto: Santiago R. Ron

Foto: Santiago R. Ron

Bosque Piemontano Oriental, Bosque Hmedo Tropical Amaznico.

Machos Longitud Rostro-cloacal rango 15-18 mm (n = ?) Rodrguez y Duellman 1994

Lista Roja UICN: Preocupacin menor.

Almendriz, A. 1987. Contribucin al conocimento de la herpetofauna centroriental ecuatoriana. Revista Politcnica

Foto: Santiago R. Ron

Foto: Santiago R. Ron

Bosque Hmedo Tropical Amaznico, Bosque Piemontano Oriental.

Lista Roja UICN: Vulnerable.

Foto: Santiago R. Ron

Foto: Santiago R. Ron

Bosque Hmedo Tropical Amaznico, Bosque Piemontano Oriental.

Lista Roja UICN: Preocupacin menor.

Almendriz, A. 1987. Contribucin al conocimento de la herpetofauna centroriental ecuatoriana. Revista Politcnica

Sapo gigante de Cuyabeno

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Bosque Hmedo Tropical Amaznico.

El nombre de la especie proviene del latn guttatus que significa punteado.

Lista Roja UICN: Preocupacin menor.

Autor(es): Diego A. Ortiz, Santiago R. Ron y Luis A. Coloma

Sapo cornudo termitero

Foto: Santiago R. Ron

Foto: Santiago R. Ron

Bosque Hmedo Tropical Amaznico, Bosque Piemontano Oriental.

Lista Roja UICN: Preocupacin menor.

Journal of Herpetology 7:9-15.

Foto: Santiago R. Ron

Foto: Santiago R. Ron

Bosque Hmedo Tropical Amaznico.

Machos Longitud Rostro-cloacal = 65 mm (n = 1) Rodrguez y Duellman 1994

Lista Roja UICN: Preocupacin menor.

Sapo comn sudamericano

Foto: Santiago R. Ron

Foto: Santiago R. Ron

Lista Roja UICN: Preocupacin menor.

Foto: Santiago R. Ron

Foto: Santiago R. Ron