Entomología Bentancourt Manual

M A N U A L
D E
E N T O M O L O G I A
INTRODUCCIN
Los insectos integran junto a las araas, caros, ciempis y crustceos, un grupo mayor, los artrpodos. En todos ellos el cuerpo posee simetra bilateral y se encuentra dividido en una serie de segmentos, que varan en
nmero segn los casos. La pared corporal, tambin llamada tegumento, forma una envoltura ms o menos rgida, el exoesqueleto, de vital importancia en la vida de estos animales. El tegumento est compuesto por la epidermis sobre la que se asienta la cutcula, formada por quitina y protenas. Parte de la cutcula se diferencia del resto
porque se endurece. El tegumento encierra una cavidad
interna, el hemocele, que aloja los rganos. A cada lado
del cuerpo se insertan distintos apndices formados por
partes rgidas que articulan entre s por zonas membranosas.
Ms all de estas caractersticas en comn, los insectos renen una combinacin de otras caractersticas que
le son propias y los diferencia de los restantes artrpodos. El cuerpo se encuentra dividido en tres regiones claramente diferentes: cabeza, trax y abdomen. El trmino
insecto proviene del latn insectum que significa entrecortado en referencia a las tres regiones que conforman el
cuerpo. La cabeza es portadora de los ojos, de un nico
par de antenas (excepto en Protura) y de complejas piezas bucales. El trax se compone de tres segmentos, cada
uno con un par de patas, caracterstica sta invariable y
por la cual a los insectos tambin se le conocen con el
nombre de Hexapoda. El trax es tambin portador de
dos pares de alas que en ocasiones se encuentran reducidas o estn ausentes. El abdomen posee a lo mximo
11 segmentos. Suele tener como nicos apndices los
cercos, y las estructuras que forman la genitalia externa
(el origen apendicular de la genitalia externa no es com-
partido por todo los autores). Respiran a travs de un sistema traqueal, formado por una red de diminutos tubos
que se extienden por todo el cuerpo.
El xito del grupo

Los insectos forman uno de los grupos ms notables e
importantes del reino animal. Han adquirido una supremaca en diversidad de especies que no ha sido igualada
por ningn otro grupo. Comprenden la mayor parte de los
organismos que pueblan la tierra, con una cifra cercana a
las 900.000 especies descritas, de las aproximadamente
1.5 millones conocidas de animales y plantas. Dentro del
reino animal representan algo ms del 75% de las especies. Sin embargo, la realidad es an ms abrumadora a
su favor. La diversidad que han alcanzado dista mucho
de agotarse en la cifra antes mencionada, el nmero de
insectos que vive en la tierra es claramente superior al
actualmente conocido. Si bien conocer la cifra es por dems dificultoso, sino imposible, ciertas estimaciones indican que el nmero de especies an sin describir es, al
menos, cinco o seis veces superior, esto es, por cada
insecto al cual se le ha asignado un nombre cientfico,
existen otros cinco o seis que permanecen sin identificar.
Otros autores van an ms lejos y postulan cifras mayores. De todos modos, queda claro que la diversidad de
los insectos no es igualada por ningn otro grupo de organismos.
Los animales que nos ocupan poseen tambin una inigualable diversidad de caractersticas morfolgicas y de
adaptaciones a los ms variados medios ambientes y
modos de vida. Los insectos viven en todas partes. Bsicamente terrestres, abundan en los trpicos y van decli-
C a r l o s
M .
nando hacia los polos pero aun persisten en zonas fras y

en las cimas de las montaas. Tambin son abundantes
en el agua dulce y solo el mar ha impuesto enormes restricciones a su dispersin.
La abundancia numrica es otro aspecto no menos
destacable. Si bien por su pequeo tamao pasan desapercibidos, el nmero de insectos es abrumadoramente
alto y con frecuencia millones de individuos se encuentra
en una hectrea de bosque o de terreno, principalmente
en zonas tropicales y templadas. Los colmbolos y las
hormigas son los ms comunes en el suelo. Las poblaciones de colmbolos pueden variar de 100.000 a 200.000
individuos por m2. Mientras que en una hectrea llegan a
existir hasta 20 millones de hormigas repartidas en varios
cientos de hormigueros. Se estima que de poder contarse
todos los insectos su biomasa sera superior a la biomasa
de los restantes animales. Su diversidad y abundancia
los convierte en importantes componentes de las comunidades biolgicas. Alcanza con observar la gran cantidad
de vertebrados que basan su dieta en los insectos, a los
que consumen en estado adulto o larvario.
En un relato especulativo sobre la suerte del mundo
sin insectos, Wilson (1994) seal lo siguiente:
Tan importantes son los insectos y otros artrpodos terrestres, que si todos desaparecieran, probablemente la humanidad no podra durar ms que
unos pocos meses. La mayora de anfibios, reptiles, aves y mamferos se extinguiran aproximadamente al mismo tiempo. Despus seguiran la gran
mayora de las plantas fanergamas y, con ellas,
la estructura fsica de la mayora de los bosques y
otros hbitats terrestres del mundo. La superficie
terrestre se pudrira literalmente. A medida que la
vegetacin muerta se amontonara y se secara, cerrando los canales de los ciclos de nutrientes, otras
formas de vegetacin complejas desapareceran,
y con ella casi todos los vertebrados terrestres. Los
hongos de vida libre, despus de gozar de una
explosin demogrfica de proporciones enormes,
reduciran sus poblaciones de forma sbita, y la
mayora de las especies pereceran. La tierra emergida volvera aproximadamente a la condicin de
principios del Paleozoico, cubierta de alfombras de
vegetacin recumbente polinizada por el viento, salpicada con grupos de pequeos rboles y arbus-
B e n t a n c o u r t
tos aqu y all, en gran parte desprovista de vida

animal.
Los insectos aparecieron sobre la superficie terrestre
en el Devnico, hace entre 350 y 400 millones de aos y
han experimentado una profunda evolucin alcanzado una
prosperidad insospechada. Qu explica el xito alcanzado por estos animales?
Sin duda la antigedad del grupo sobre la superficie de
la tierra y el hecho de que hayan ocupando el ambiente
areo antes que otros animales representan claras ventajas comparativas. Han mostrado una extraordinaria capacidad adaptativa a lo largo de la historia, sobreviviendo a
grandes catstrofes naturales y diversificndose como
ningn otro grupo animal, hace ya cientos de millones de
aos. Ms all de su antigedad sobre la superficie terrestre, algunas otras caractersticas que explican la extraordinaria diversidad alcanzada y su xito, se mencionan a continuacin:
El tamao. En general los animales que alcanzan
mayor diversidad son de dimensiones reducidas. Por
su pequeo tamao los insectos pueden ocupar innumerables nichos igualmente pequeos, aprovechar
mejor los recursos al ingerir escasos alimentos y encontrar refugio ms fcilmente. Asimismo, sitios de reducidas dimensiones sirven para alojar a numerosos
individuos.
El vuelo. Son los nicos invertebrados que conquistaron el espacio areo y los primeros en hacerlo. La presencia de alas representa, indudablemente, una ventaja
de primer orden. Por su condicin de animales alados
pueden escapar mejor de sus enemigos naturales, colonizar nuevos hbitat, buscar mejores condiciones ambientales, encontrar nuevas fuentes de alimento y tambin localizar con mayor facilidad individuos de sexo opuesto para
aparearse. Su tamao pequeo y el hecho de volar explican en gran medida su actual distribucin.
La metamorfosis. De hecho, la mayora de los insectos presentan metamorfosis completa, donde existen una
serie de estadios larvarios a los que le sigue una etapa de
pupa de la que ms tarde aparece el adulto. Las larvas
difieren notablemente de los adultos desde muy diferentes puntos de vista. A menudo ingieren diferentes dietas y
ocupan diferentes hbitat, lo que les permite acceder a
M A N U A L
D E
nuevos nichos y no competir entre s por espacio y alimento. La pupa acta a modo de un puente que enlaza
dos tipos de vidas diferentes, la larvaria a travs de la
cual el insecto crece y acumula reservas y la adulta que
permite la dispersin y reproduccin de la especie.
El exoesqueleto. Los insectos y otros artrpodos poseen una cubierta externa que acta a modo de coraza
protegindolos eficientemente. Por otra parte, se han adaptado admirablemente al ambiente terrestre gracias a la
impermeabilidad que alcanz el tegumento reduciendo
sustancialmente la deshidratacin. La eficiencia alcanzada en este sentido les permite ocupar ambientes extremadamente ridos.
La fecundidad y ciclos biolgicos cortos. Los insectos son animales fecundos que en algunos casos pueden
poner cientos o an miles de huevos al da. Asimismo ciertas formas reproductivas (partenognesis, viviparidad, poliembriona, etc.) son respuestas evolutivas que les permiten alcanzar una gran eficacia reproductiva. Su tamao
pequeo determina que los ciclos biolgicos resulten relativamente cortos y que requieran menos energa durante el desarrollo. Algunas especies alcanzan la fase adulta,
y la capacidad de reproducirse, en tan solo dos semanas,
otras requieren de un ao, pero ciclos de mayor duracin
son menos frecuentes. La alta fecundidad y los ciclos biolgicos cortos permiten un incremento ms o menos rpido de las poblaciones. Al mismo tiempo, la abundancia
numrica de las poblaciones genera una amplia variabilidad gentica, con las consecuencias que esto tiene desde un punto de vista evolutivo.
Segmentacin y tagmosis
Como ya se indic, los insectos y dems artrpodos
son animales segmentados. Los segmentos (tambin llamados somitos o metmeros) quedan comprendidos entre una pieza anterior denominada acron y una posterior,
el telson. El acron no es un segmento, ni tampoco lo es el
telson. La boca se abre ventralmente entre el acron y el
primer segmento corporal, mientras que en el telson se
encuentra la abertura anal.
Existe ms o menos acuerdo entre los autores que los
insectos descienden de un animal vermiforme de simetra
bilateral y con caractersticas similares a las antes sealadas. Este animal seguramente vivi en los fondos mari-
nos en pocas precmbricas. El acron formaba la cabeza

del hipottico ancestro y en l se alojaba el cerebro. Los
segmentos probablemente no eran ms de 20 y cada uno
presentaba un par de apndices locomotores lobulados.
El anlisis de un insecto actual muestra profundas diferencias con respecto a su ancestro. En el curso de la
evolucin, los segmentos, que en un principio eran ms o
menos similares, se diferenciaron en diversos grado, ya
sea por hipertrofia de algunos, reduccin de otros o fusin de los mismos. A la vez que se diferenciaban tambin se agrupaban en regiones, las que se denominan
tagmas. La tagmosis, proceso por el cual se forman los
tagmas, ha sido un fenmeno caracterstico y de vital importancia en la evolucin de los artrpodos. La especializacin del cuerpo en regiones tambin afect a los apndices que pasaron a cumplir funciones diferentes a la locomotriz o bien desaparecieron. De este modo, en los insectos y restantes artrpodos el cuerpo aparece dividido
en regiones especializadas en cumplir con alguna funcin
o grupo de funciones en particular. La especializacin de
los segmentos y de sus apndices en regiones funcionales produjo, sin duda, una mayor adaptabilidad. En los
arcnidos, por ejemplo, la tagmosis origin dos tagmas,
cefalotrax y abdomen, mientras que en los insectos quedaron bien establecidas tres regiones, cabeza, trax y
abdomen (Fig. 1.1). En ambos casos los apndices que
originalmente cumplan funciones locomotriz, se han modificado en diferentes caminos (en los insectos principalmente para la alimentacin y reproduccin) o se han reducido hasta desaparecer.
La cefalizacin es el ms antiguo proceso de tagmosis
y afect la regin anterior del cuerpo. La cabeza resulta
de la fusin del acron con una serie de segmentos. Por su
antigedad y alto grado de especializacin los segmentos
que la forman han perdido su individualidad y no se reconocen como tales. En los insectos, la cabeza se presenta
a modo de una cpsula ceflica compacta con escasos
vestigios de segmentacin. Las funciones de alimentacin,
sensoriales y de coordinacin recaen bsicamente en esta
regin del cuerpo. La sujecin e ingestin del alimento se
cumple a travs de apndices que se modificaron notablemente en piezas bucales. Los principales rganos sensoriales son las antenas y los ojos. La cefalizacin tambin afect estructuras internas y los principales centros
nerviosos del sistema nervioso central tienen origen segmental.
10
C a r l o s
1 2 3 4
5 6 7
M .
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Acron
Telson
A
7
1
15
Fig. 1.1. Representacin de la tagmosis en arcnidos (B) e insectos (C) a partir de un ancestro hipottico (A). O, ojos; A, antena; M,
mandbulas; Mx, maxilas; L, labio; P, patas; Al, alas; Ag, genitalia externa; C, cercos. (C, tomado de Ceballos, 1962).
El nmero de segmentos que se fusionaron para formar la cabeza de los insectos no es claro, y al respecto
existen dos escuelas. Para ciertos autores, al acron se
fusionaron los primeros seis segmentos, mientras que para
otros, la cefalizacin afect solo los primeros cuatro segmentos. La primera de las teoras cuentan en la actualidad con mayor nmero de adeptos, y es la que consideraremos de ahora en adelante.
En el cuadro 1 se sealan las estructuras que se fusionaron para formar la cabeza. En la primera columna
aparece la denominacin de los segmentos que se fusionaron al acrn. Recordemos que el acron no es un segmento y no lleva apndices. En la segunda columna se
mencionan las estructuras que se originaron a partir de
los apndices que inicialmente servan para la marcha.
Como se observa, las antenas provienen de los apndices del segundo segmento, mientras que las piezas bucales se formaron por las transformaciones que experimentaron los apndices del cuarto, quinto y sexto segmento. En la tercer columna se seala el origen segmentario del sistema nervioso central en lo referente al cerebro y ganglio subesofgico. El cerebro es el resultado de
la fusin del cerebro del ancestro, situado en el acron,
ms la fusin de las masas ganglionares de los tres primeros segmentos. En tanto que el ganglio subesofgico
se forma por la fusin de las masas ganglionares de los
segmentos cuarto al sexto.
El trax representa la regin media del cuerpo y es por
excelencia un centro locomotriz, que se ha especializado
para la marcha sobre el suelo y para el vuelo. En su constitucin participan tres segmentos (denominados protrax,
mesotrax y metatrax), que si bien se ensamblan para
formar una unidad funcional, mantienen ms o menos visibles los lmites, permitiendo su reconocimiento. Los apndices locomotores lobulados del ancestro correspondientes al trax se han perfeccionado en verdaderas patas
adaptadas para la marcha y para correr. Posteriormente,
y en ciertos casos, las patas han experimentado diversas
adaptaciones para cumplir con otras funciones (sujetar,
excavar, nadar).
Los primeros insectos fsiles de los que se tiene informacin provienen del Devnico y eran pteros. Registros
sobre especies aladas aparecen varias decenas de millones de aos despus, durante el Carbonfero superior.
Normalmente existen dos pares de alas que se localizan
M A N U A L
D E
11
Cuadro 1.1. Estructuras que participan en la constitucin de la cabeza de un insecto, del cerebro y ganglio subesofgico.
Segmentos
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Acron
Preantenal
Antenal
Intercalar
Mandibular
Maxilar
Labial
Apndices
Desaparecen
Antenas
Desaparecen
Mandbulas
Maxilas
Labio
dorsolateralmente en el meso y metatrax. Todo parece

indicar que las alas se originaron a partir de pliegues de la
pared corporal, que en una primera instancia eran lbulos
simples (protoalas) y despus pliegues articulados capaces de mantener el vuelo. De lo sealado se desprende
que las alas no provienen de apndices preexistentes, ni
tampoco su aparicin tuvo lugar en las primeras etapas
evolutivas.
El abdomen es la regin posterior del cuerpo y la menos especializada, que tiene fundamentalmente funciones viscerales y reproductivas. Por lo general est formado por 11 segmentos que retienen una forma anular
simple. En algunos casos el nmero de segmentos se
reduce a nueve y en los Collembola solo existen seis. El
Sistema nervioso central

Cerebro (Protocerebro)
Cerebro (Protocerebro)
Cerebro (Deutocerebro)
Cerebro (Tritocerebro)
Ganglio subesofgico
Ganglio subesofgico
Ganglio subesofgico
telson se observa en los embriones de ciertos insectos

pero no persiste en los adultos. Los segmentos conservan su individualidad y los lmites de estos se aprecian
de manera evidente. nicamente los ltimos segmentos
se modifican de manera importante para formar la genitalia externa.
Los apndices de los primeros ocho segmentos se fueron reduciendo hasta desaparecer y solo se observan
esbozos durante el desarrollo embrionario. Los dos segmentos siguientes (noveno y dcimo) llevan la genitalia
externa que muchos autores interpretan que se origina a
partir de apndices segmentarios. Por ltimo, los apndices del undcimo segmento se modificaron en un par de
cercos, generalmente de funcin sensorial.
12
C a r l o s
M .
M A N U A L
D E
13
ESTRUCTURA EXTERNA
TEGUMENTO
La presencia de un tegumento ms o menos rgido ha
tenido importantes consecuencias en la vida de los insectos, y es en gran medida responsable del xito que estos
alcanzaron sobre la superficie terrestre. Acta como rgano de sostn, protege los tejidos blandos, determina la
forma del animal, posibilita el vuelo, interviene en los rganos de los sentidos y constituye una barrera eficaz, que
evita la perdida de agua al mismo tiempo que impide la
penetracin de patgenos o de cualquier otro elemento.
En l se reconocen tres capas principales: una cutcula
externa, la epidermis por debajo y por ltimo la membrana basal, muy delgada que separa la epidermis de la cavidad del cuerpo. (Fig. 2.1).
La membrana basal consiste en una membrana continua, amorfa y granular sobre la cual se asienta la epidermis. Su espesor suele ser inferior a 1 m y est compuesta por mucopolisacridos, al parecer segregados por
las clulas sanguneas.
La epidermis, tambin denominada hipodermis, es una
capa simple de clulas epiteliales. Se desarrolla a partir
de ectodermo embrionario y se encuentra en otras estructuras tambin derivadas del ectodermo: intestino anterior y posterior, las trqueas, conductos de glndulas
drmicas y parte del aparato reproductor. En ninguna sitio
permanece expuesta dado que siempre est cubierta por
la cutcula. Desempea un papel activo al secretar la mayora de los componentes de la cutcula y los fluidos de la
muda que disuelven la vieja endocutcula durante la aplisis. Diseminadas por la epidermis se encuentran glndulas drmicas de constitucin simple que secretan durante
la formacin de la cutcula los componentes de la capa de

cemento.
La cutcula no es uniforme, por el contrario, tiene una
estructura compleja, en una primera instancia se reconocen dos capas: una epicutcula externa, carente de quitina y una procutcula interna que tiene quitina como uno
de los componentes principales.
La epicutcula es delgada (1-2 m de grosor medio) y
vara en su constitucin de una especie a otra. Por lo general existen tres capas bien definidas: cemento, cera y
cuticulina (Fig. 2.2). La capa de cemento constituye el revestimiento externo, muy delgada protege a la capa de
cera sobre la que se asienta. Se origina durante la muda
a partir de secreciones de las glndulas drmicas y tiene
como componentes principalmente protenas y lpidos.
Falta en los insectos que presentan escamas, por ejemplo, lepidpteros. La capa de cera aparece de forma constante en todos los insectos y est formada por largas cadenas de hidrocarburos y steres de cidos grasos y alcoholes. Cumple un papel fundamental en la impermeabilidad del tegumento, aspecto esencial para evitar la deshidratacin. Debe tenerse presente que los insectos por
su tamao pequeo presentan una gran superficie relativa, de modo que un tegumento permeable significara su
rpida muerte por deshidratacin. La capa de cuticulina
se compone de lpidos y lipoprotenas, que forman dos
estratos diferenciados, de los cuales el lipoproteico est
en contacto con la procutcula y es de mayor grosor.
La procutcula vara en grosor (10 a 200 m) de una
zona a otra del cuerpo y tambin entre especies. Se compone a su vez de una exocutcula externa endurecida y pig-
14
C a r l o s
M .
Epicutcula
Procutcula
Exocutcula
Poro - canal
Endocutcula
Epidermis
Membrana basal
Glndula drmica
Clula tormgena
Clula tricgena
Fig. 2.1.- Diagrama de la estructura general del tegumento. La clula tricgena es una clula epidrmica que forma el pelo, en tanto
que la clula tormgena, tambin de origen epidrmico, forma la membrana por la cual el pelo articula con la superficie de la cutcula.
(Redibujado de Richard y Davis, 1977).
Cemento
Cera
Cuticulina
Filamentos de cera
Poro - canal
Procutcula
Fig. 2.2.- Representacin esquemtica de la epicutcula (Redibujado de Chapman,1975).
mentada, responsable de formar el exosqueleto rgido de

los insectos, y una endocutcula interna blanda e incolora.
La endocutcula ocupa la mayor parte del tegumento y es
disuelta y reabsorbida durante el proceso de muda.
La procutcula tiene estructura laminar estratificada que

resulta de la disposicin paralela de las microfibrillas de
quitina en un mismo estrato, pero en diferente sentido en
los sucesivos estratos, debido a que rotan siempre en la
M A N U A L
D E
misma direccin. La procutcula est atravesada por diminutos capilares llamados poro-canales, que miden menos
de 1m de dimetro y se extienden desde las clulas epiteliales hasta la capa de cuticulina donde se prolongan en
filamentos an ms delgados (filamentos de cera) que alcanzan la capa de cera. En un corte transversal son conductos ovales y el eje mayor coincide con la orientacin
de las microfibrillas. Tienen forma helicoidal debido a los
cambios de orientacin de las microfibrillas en los distintos estratos. En su interior se encuentran prolongaciones
citoplasmticas provenientes de las clulas epidrmicas.
Los poro-canales son muy abundantes (miles o cientos
de miles por mm2) y estn vinculados con el traslado de
distintos componentes desde la epidermis hacia la cutcula (quinonas, lpidos, protenas, etc.).
Desde un punto de vista qumico la procutcula contiene como sustancias fundamentales quitina y protenas
cuticulares denominadas artropodina y esclerotina. La
quitina es un polisacrido similar a la celulosa que se une
con las protenas para formar microfibrillas. La quitina, muy
extendida en la naturaleza, aparece en el tegumento de
todos los artrpodos, pero tambin est presente en otros
grupos de invertebrados y en muchos hongos. La artropodina es un material blando, flexible e incoloro que se
encuentra en las zonas blandas e indiferenciadas de la
procutcula. Sin embargo, en la exocutcula por un proceso de curtido de las protenas, denominado esclerotiza-
Esclerito
15
cin, la artropodina se convierte en esclerotina, una protena endurecida y pigmentada. De esta manera, la dureza del tegumento se debe a la esclerotizacin de las protenas y no a la quitina. La esclerotizacin se genera a
partir de molculas orgnicas, las quinonas, que establecen puntos de unin entre las molculas de protenas formando una matriz rgida. Como resultado de este proceso se forman pigmentos que colorean la exocutcula, normalmente en tonos de castao claro al pardo oscuro o
negro. Otro tipo de protena es la resilina. Se trata de una
sustancia que le confiere elasticidad al tegumento y es
capaz de recuperar su forma despus de habrsela sometido a una tensin. Se encuentra en sitios especiales
de muchos insectos, generalmente vinculados con las articulaciones como ser en la base de las alas, o en la insercin de las mandbulas.
Una vez que los insectos mudan el cuerpo es blando y
de color blanquecino, poco despus se endurece y colorea. En las larvas el tegumento generalmente permanece
blando y solo se endurece en determinadas zonas, fundamentalmente cabeza y patas. El proceso de esclerotizacin no es uniforme, algunas regiones sometidas a
mayores tensiones son ms rgidas que otras, mientras
que en las membranas la procutcula permanece indiferenciada y suele ser ms delgada. Las placas rgidas del
tegumento se denominan escleritos y articulan entre s
por zonas membranosas (Fig. 2.3).
Membrana
Esclerito
Exocutcula
Endocutcula
Fig. 2.3.- Representacin esquemtica de dos escleritos que articulan por una zona membranosa donde la procutcula aparece
indiferenciada (Redibujado de Chapman, 1975).
16
C a r l o s
M .
Procesos y apndices cuticulares

La superficie del tegumento lejos de ser lisa aparece
cubierta de pelos espinas y toda clase de rugosidades.
Se denominan procesos cuticulares a todas aquellas
prominencias de la cutcula no articuladas. En general
son espinas, ndulos o tubrculos de diferentes formas. Algunos pueden alcanzar gran desarrollo como
sucede con los cuernos existentes en los machos de
ciertos colepteros, por ejemplo, los procesos ceflicos y torcicos del bicho torito o bicho candado (Diloboderus abderus). Por su parte, los apndices cuticulares, a diferencia de los anteriores, son un producto
de la epidermis que articulan en el punto de unin con
la cutcula por medio de una membrana. Comnmente
son pelos formados a partir de una clula epidrmica
modificada, clula tricgena, en tanto la membrana que
permite la articulacin se origina a partir de una clula
tormgena, tambin de origen epidrmico y ubicada
en la base del pelo (Fig. 2.1). Muchos de los pelos que
cubren el cuerpo de los insectos poseen funciones sensoriales al encontrarse inervados por clulas nerviosas
(ver rganos de los sentidos).
El color de los insectos

El color de los insectos se divide segn su naturaleza
en pigmentario y estructural. Entre los primeros se
encuentran colores tan corrientes como negros, grises y pardos, productos de la melanina que se forma
durante la esclerotizacin del tegumento. Otras veces, la cutcula es transparente y los pigmentos se
localizan en las clulas epidrmicas, en la hemolinfa
o en el intestino. En estos casos, colores como amarillos y rojos son producidos por carotenoides y flavonas que se acumulan en el organismo a partir de los
alimentos. Tambin pigmentos como las pteridinas y
omocromos resultan de procesos metablicos y dan
origen a coloraciones blancas, amarillas y rojas. Dado
que los mencionados pigmentos se encuentran en
tejidos vivos, con la muerte del insecto suele haber
una perdida de coloracin. Los colores estructuras
resultan de la refraccin e interferencia de la luz sobre la cutcula, la cual est cubierta de estras finas o
cuenta con materiales con diferentes ndices de refraccin. Son colores metlicos muy brillantes, principalmente verdes, azules y blancos.
CABEZA
La cabeza es de forma ms bien esfrica y ha perdido
casi todo rastro de segmentacin. Los seis segmentos que
la componen se fusionan para formar una cpsula rgida,
denominada cpsula ceflica. En la parte posterior se encuentra una gran abertura, el foramen magnum, que comunica los tejidos blandos de la cabeza y trax. La cabeza se une al trax por un cuello membranoso que le da
movimiento.
Sobre la superficie de la cabeza se reconocen una serie
de reas morfolgicas, a menudo de lmites no bien definidos (Fig. 2.4). En la parte anterior se encuentra la frente,
por encima el vrtex, que ocupa toda la regin dorsal, y por
debajo el clpeo, del margen inferior de ste cuelga el labro.
A los lados de la frente, y por debajo de los ojos, se encuentran las genas o mejillas y por detrs de stas y del vrtex,
el occipucio, que forma la pared posterior de la cpsula ceflica. Una serie de surcos o suturas delimitan las reas
morfolgicas antes citadas. Los surcos a menudo representan lneas de inflexin de la cutcula que contribuyen a
darle mayor consistencia a la cabeza. Como la posicin de
los surcos es variable las reas que delimitan tambin varan. El nmero de surcos no es constante y con frecuencia
se observa una tendencia a la disminucin o incluso han
desaparecido por completo.
La cabeza es portadora de un par de ojos compuestos
(generalmente en posicin dorsolateral), con frecuencia
conspicuos y formados por unidades visuales llamadas
omatidios. El nmero de omatidios que componen los ojos
varan de unos pocos a varios miles y en su conjunto forman una imagen compuesta en mosaico. En ocasiones,
como ocurre en los odonatos y algunos dpteros, los ojos
alcanzan un gran desarrollo por lo que cubren gran parte
de la cabeza, incluso llegan a encontrarse en la lnea media (ojos holpticos). Situados entre los ojos, y en la parte
superior de la cabeza, se encuentran tres ocelos u ojos simples, uno mediano y dos laterales. En ocasiones el nmero
de ocelos presentes se reduce a uno o dos, o bien pueden
no existir. La frente es portadora de un par de antenas, solo
ausentes en Protura. En posicin ventral y rodeando la cavidad preoral, se insertan las piezas bucales.
La posicin que adopta la cabeza con relacin al eje
longitudinal del cuerpo es variable. Cuando las piezas
bucales se encuentran dirigidas hacia abajo, perpendicu-
M A N U A L
Ocelos
D E
17
Vrtex
Antena
Ojo
Surco fronto - genal
Frente
Gena
Surco fronto - clipeal

Clipeo
Labro
Sutura clipeo-labral
Fig. 2.4.- Cabeza de una langosta mostrando las principales estructuras.
Antenas
lar al eje del cuerpo, la cabeza es hipognata. Tal vez se

trate de la disposicin ms primitiva y habitual, es particularmente frecuente entre las especies fitfagas. Cuando
las piezas bucales se dirigen hacia adelante la cabeza es
prognata. Esta disposicin es habitual entre los depredadores, dado que facilita la captura de las presas. Tambin
es frecuente en especies que taladran la madera o hacen
galeras en el suelo. Por ltimo, cuando las piezas bucales se dirigen hacia atrs se dice que la condicin de la
cabeza es opistognata. Dicha disposicin se observa fundamentalmente en hempteros y hompteros, adaptados
a ingerir alimentos lquidos que extraen desde el interior
de los tejidos vegetales o animales.
Se insertan entre o por debajo de los ojos compuestos.

Las antenas se mueven en todas las direcciones. Son
apndices principalmente sensoriales que resultan de fundamental importancia en la vida de los insectos. En su
constitucin participan tres segmentos. El primero, llamado escapo, articula con la cabeza, el segundo, o pedicelo,
es casi siempre corto y desde este sale el flagelo, generalmente largo, que se compone de un nmero muy variable de artejos (Fig. 2.5). En el pedicelo se encuentra el
rgano de Johnston de funcin sensorial que capta los
movimientos del flagelo.
En los insectos se encuentran pliegues internos de la

cutcula denominados apodemas. Son frecuentes en la
cabeza y trax y sirven para aumentar la consistencia del
tegumento en aquellos sitios sometidos a tensiones extremas. En la cabeza se encuentran tres pares de apodemas (apodemas anteriores, posteriores y dorsales) que
en conjunto forman el tentorio, un endoesqueleto ceflico
que contribuye a darle gran rigidez a la cabeza.
Las antenas muestran claras variaciones en su formas

y tamaos, y es comn que de alguna manera difieran
entre los sexos. Segn su aspecto se reconocen diversos
tipos que reciben nombres descriptivos tales como: filiformes (en forma de hilo), moniliformes (en forma de rosario) clavadas (en forma de clava), capitadas (con cabeza), setceas (en forma de pelo), aserradas (en forma de
sierra), pectinadas (en forma de peine), lameladas (con
18
C a r l o s
M .
Pedicelo
Escapo
Piezas bucales
Son apndices relacionados con la funcin de alimentacin y en su conjunto forman el aparato bucal. Consisten de tres pares de apndices: mandbulas, maxilas, y
un par de segundas maxilas que se fusionan para formar
el labio.
Flagelo
Fig. 2.5.- Partes en que se divide la antena de un insecto. Los

dos primeros segmentos poseen musculatura propia que le dan
movimiento, el flagelo carece de musculatura en la mayora de
los insectos, los artejos que lo forman articulan entre s y se
mantienen en posicin por presin de la hemolinfa.
los ltimos artejos en forma de lminas), plumosas (en

forma de pluma), aristadas (portando una seta conspicua
o arista) y geniculadas (cuando el escapo y el flagelo forman un ngulo) (Fig. 2.6).
Fig. 2.6.- Algunos tipos habituales de antenas: A, geniculada;

B, filiforme; C, aristada; D, lamelada; E, plumosa; F, setcea; G,
clavada.
En un insecto con aparato bucal masticador (adaptado para cortar y triturar los alimentos), la cavidad
preoral est cerrada anteriormente por el labro, una
pieza impar en forma de lmina cuya cara interna es
membranosa (epifaringe) y de funcin sensorial. Las
mandbulas se ubican en posicin lateral por detrs
del labro, son fuertes y compactas, adaptadas para
cortar y triturar los alimentos (Fig. 2.7). Potentes msculos, que salen desde su interior y se alojan en la
cabeza, permiten cortar todo tipo de sustancias orgnicas. Salvo en algunos insectos primitivos donde hay
un solo punto de articulacin, las mandbulas articulan a la cabeza a travs de dos puntos de articulacin
o cndilos. En la cara interna de un mandbula tipo se
reconoce un rea distal o incisiva con dientes cortantes y un rea basal o molar, consistente en una superficie masticadora. Las maxilas se ubican por detrs de las mandbulas y tienen una estructura compleja. Consistente en un esclerito basal, el cardo, por
el cual la maxila articula con la cabeza, seguido de
un estipes del que parten dos lbulos llamados lacinea y glea, y un palpo maxilar compuesto generalmente de tres a cinco artejos. Las maxilas son apndices auxiliares de la alimentacin que retienen el alimento mientras es triturado, tambin contribuyen a
su ingestin. Los palpos, en cambio, cumplen funciones sensoriales al intervenir en la eleccin del alimento. Por ltimo, el labio es una pieza impar que cierra
la cavidad preoral por detrs y cuyas partes son homlogas con las de las maxilas. En l se destacan un
postmentn (cardo) y un prementn (estipes) portador de un par de glosas (lacineas) y paraglosas (gleas). Lateralmente del prementn salen los palpos
labiales con funciones similares a la de los palpos
maxilares. La hipofaringe es una estructura con forma de lengua que se localiza por sobre el labio (Fig.
2.8). La boca se sita entre el labro y la hipofaringe,
en tanto que las glndulas salivales se abren al exterior entre el labio y la hipofaringe.
M A N U A L
D E
19
Cardo
Estipes
Area molar
Lacinia
Area incisiva
Palpo maxilar
MANDIBULA
Galea
MAXILA
Postmentn
Prementn
Palpo labial
Glosa
Paraglosa
LABIO
Fig. 2.7.- Representacin esquemtica de mandbula, maxila y labio de un aparato bucal masticador tipo.
Conducto de las
glndulas salivales
Faringe
Labro
Labio
Cavidad preoral
Principales modificaciones del aparato bucal

En muchos grupos de insectos las piezas bucales han
experimentado notables modificaciones con relacin al
aparato bucal masticador descrito anteriormente, y considerado el menos especializado y aparato bucal tipo. Las
modificaciones mencionadas han permitido explotar otras
fuentes de alimentos, sobre todo a base de sustancias
lquidas. Seguidamente se describen brevemente las principales modificaciones del aparato bucal.
Hipofaringe
Fig. 2.8.- Corte longitudinal esquemtico de la cabeza de un

insecto donde se aprecia la cavidad preoral y la hipofaringe.
Por delante de la hipofaringe se inicia el tubo digestivo, en tanto
que por detrs desembocan las glndulas salivales (Basado en
Snodgrass, 1935).
Pico-suctor. En chinches, pulgones y cochinillas, el aparato bucal se encuentra adaptado para perforar los tejidos,
ya sea vegetales o animales y succionar los lquidos internos (Fig. 2.9). Las mandbulas y las maxilas se han alargado notablemente y forman unos estiletes muy delgados que
20
C a r l o s
M .
se ensamblan en una pieza nica adaptada para penetrar

en los tejidos. Dicha estructura es recorrida por dos canales internos, uno anterior por el que se aspiran los lquidos,
y otro posterior por el que inyecta saliva para facilitar la alimentacin. El labio forma una vaina alrededor de los estiletes sin capacidad de penetrar. El labio anteriormente permanece abierto en toda su extensin y se compone de uno
a cuatro segmentos. Entre los dpteros, los mosquitos tambin presentan una aparato bucal pico-suctor pero de estructura diferente a la antes sealada.
Ojo
labiales. Cuando entra en funcin se extiende por presin sangunea alcanzando a veces considerable longitud. Los palpos labiales se encuentran bien desarrollados, en cambio, los palpos maxilares muestran un
escaso desarrollado o estn ausentes. Las mandbulas han desaparecido salvo en ciertos grupos primitivos de lepidpteros.
Ocelo
Antena
Antena
Labro
Canal de Succin
Mandbula
Maxila
Trax
Labio
Canal salival
Labio
A
Palpo labial
Fig. 2.9.- Aparato bucal pico suctor. A, representacin esquemtica de un aparato bucal de chinche, B; corte transversal del
labio y estiletes. Note el labio abierto anteriormente, las mandbulas y maxilas se ensamblan para formar una pieza muy delgada, capaz de penetrar el tejido vegetal o animal.
Prosbscide
Fig. 2.10.- Aparato bucal suctor de una mariposa.
Suctor. En las mariposas y polillas el aparato bucal

es suctor y sirve para aspirar lquidos expuestos como
el nctar de las flores o los jugos de frutas maduras y
daadas. Se destaca como principal rgano, una probscide o espiritrompa consistente en dos medios tubos adosados que dejan un canal interno por el cual se
absorben los lquidos (Fig. 2.10). Cada una de estas
mitades son las gleas de las respectivas maxilas notablemente alargadas y acanaladas en sus caras internas. En tanto el insecto no se alimenta permanece arrollada en espiral y parcialmente cubierta por los palpos
Chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra

en las moscas. Presenta un importante desarrollo del
labio que forma una probscide (junto con la epifaringe
y la hipofaringe) terminada en dos lbulos membranosos, denominados labella, y recorridos internamente por
conductos muy finos, las pseudotrqueas (Fig. 2.11). Las
moscas absorben los lquidos por los citados conductos, cuando se trata de partculas slidas las licuan previamente con secreciones salivales. Las mandbulas han
desaparecido y de las maxilas nicamente persisten los
palpos.
M A N U A L
D E
Antena aristada
Trax
Prosbscide
Palpo maxilar
Labella
mesotrax y metatrax. Cada uno es portador de un par

de patas y los dos ltimos de un par de alas. En los insectos Apterygota los segmentos torcicos son ms o menos
similares, pero en los insectos alados se observan importantes modificaciones generadas principalmente por la
presencia de las alas. La estructura bsica de un segmento torcico consiste de un tergo o noto dorsal, un esternn ventral y de dos pleuras laterales (Fig. 2.12). En el
meso y metatrax el noto a su vez se subdivide en prescutum, scutum, scutellum y posnotum. En las pleuras se
reconoce un episternn anterior y un epimern posterior,
ambos limitados por la sutura pleural. Las patas articulan
en las pleuras en el extremo final de la sutura pleural.
Prescutum
Scutum
Scutellum
Fig. 2.11.- Aparato bucal chupador de una mosca.
Masticador chupador. En muchos himenpteros superiores, entre estos las abejas, el aparato bucal es masticador chupador. Se puede considerar un aparato bucal
intermedio entre el masticador y los de alimentacin lquida, en el sentido que las mandbulas se mantienen como
en el aparato bucal masticador, mientras que las maxilas
y el labio constituyen una lengua especializada en la absorcin de sustancias lquidas. Las glosas del labio muestran un gran desarrollo formando una estructura acanalada y terminada en un lbulo llamado flabelo. El flabelo
alcanza los nectarios de las flores y sorbe el nctar hacia
la boca.
Cortador lamedor. Los tbanos y otras moscas presentan en el mismo sentido una aparato bucal intermedio, pero
en este caso cortador lamedor. Las mandbulas en forma
de hojas afiladas y las maxilas ms delgadas pero igualmente afiladas son las responsables de cortar el tejido animal. Sobre la herida abierta se vierte saliva con anticoagulantes lo que favorece que la sangre mane para ser recogida por dos lbulos a modo de labella existentes en el extremo del labio. La sangre penetra por las pseudotrqueas y
sube por un canal entre el labro y la hipofaringe.
TRAX
El trax se ha desarrollado como centro locomotor. Los
tres segmentos que lo forman se denominan protrax,
21
Posnotum
Sutura
pleural
Episternn
Epimern
Coxa
Fig. 2.12.- Representacin esquemtica de un segmento torcico alado (Basado en Snodgrass, 1935).
El protrax suele estar claramente diferenciado de los

otros dos segmentos, es pequeo en unos casos, y muy
desarrollado en otros. En los insectos alados el mesotrax y el metatrax aparecen ms o menos unidos entre s
y reciben el nombre de pterotrax. Esta unin responde a
necesidades funcionales generadas por el vuelo. Los lmites entre ambos segmentos no son del todo claros. La
mayora de las veces el pterotrax adquiere un tamao
considerable, lo que se relaciona con la presencia de las
alas y el necesario desarrollo muscular que se debe dar
para posibilitar el aleteo. Es comn que las alas mesotorcicas adquieran un tamao mayor que las metatorcicas lo que se refleja igualmente en el grado de desarrollo
de los respectivos segmentos.
22
C a r l o s
M .
Patas
Las patas de los insectos estn formadas por seis segmentos: coxa, trocnter, fmur, tibia, tarso y pretarso (Fig.
2. 13 A). La coxa es la parte basal que articula con el
trax, generalmente es un segmento pequeo de forma
ovalada o de cono truncado. El trocnter es siempre pequeo, por un extremo articula con la coxa y por el otro
suele fijarse slidamente al fmur. Este ltimo generalmente es fuerte y aloja una importante masa muscular,
junto con la tibia son los dos segmentos ms largos de las
patas. La tibia es delgada y a menudo presenta numerosas espinas. El tarso se compone de uno a cinco segmentos y de su extremo sale el pretarso consistente en
un par de uas (a veces slo una), un par de lbulos laterales denominados almohadillas y un lbulo medio llamado arolio.
En la mayora de los insectos, las patas se encuentran adaptadas para caminar o correr, como sucede, por
ejemplo, en las cucarachas y pececillos de plata. Sin
embargo, a menudo aparecen claramente modificadas
para cumplir funciones muy diferentes. De este modo,
pueden estar adaptadas para saltar, cavar, depredar o
nadar. Seguidamente se mencionan los principales tipos de patas.
Patas saltadoras. Son comunes en los ortpteros.
En estos insectos el tercer par de patas presenta los
fmures engrosados y la tibias flexionadas debajo de
estos (Fig. 2.13 D). Las patas permanecen sujetas al
sustrato por medio de los tarsos y las uas. Al momento
del salto los potentes msculos que alojan los fmures
posibilitan un brusco movimiento sobre la articulacin
fmur-tibia (ambos segmentos quedan en lnea casi recta) que proyecta al insecto hacia delante. Ms all de
los ortpteros varias familias de insectos (Cicadellidae,
Cercopidae, Psyllidae, etc.) tambin poseen patas saltadoras.
Patas cavadoras. Las familias Grillotalpidae, Scarabaeidae y Cicadidae poseen las patas anteriores cortas y
robustas adaptadas para cavar (Fig. 2.13 B). Las tibias
presentan potentes dientes que son utilizados para remover la tierra. Los fmures son cortos y fuertes mientras
que los tarsos muestran escaso desarrollo. En los Grillotalpidae es donde las patas cavadoras alcanzan mayor
grado de especializacin.
Patas raptoras. Los mantodeos, algunos neurpteros y ciertos hempteros, fundamentalmente acuticos,
poseen las patas anteriores adaptadas para la depredacin. Generalmente en este tipo de pata cuando la tibia
se flexiona contra el fmur la presa es sujetada entre
ambas piezas. En los mantodeos, la coxa muestra un
marcado desarrollo mientras que el fmur y la tibia presentan numerosas espinas que contribuyen a sujetar la
presa, de modo tal que tiene escasas posibilidades de
escapar (Fig. 2.13 E).
Patas nadadoras. Se presentan fundamentalmente
entre los hempteros y algunos colepteros acuticos.
Las modificaciones para nadar ocurren invariablemente en el ltimo par de patas, aunque a veces tambin
se suman las patas medias. En las patas nadadoras la
tibia y el tarso son planos y anchos, normalmente con
una abundante pilosidad en los mrgenes lo que aumenta la superficie (Fig. 2.13 C). Cuando la pata se
mueve hacia atrs la mxima superficie es expuesta al
agua incrementando la friccin e impulsando el insecto hacia adelante.
Fmur
Tibia
Tarso
A
Coxa
Trocnter
E
C
Fig. 2.13.- Algunos tipos de patas de insectos: A, cursora; B,

cavadora; C, nadadora; D, saltadora; E, raptora.
M A N U A L
D E
Alas
La presencia de las alas ha representado una ventaja
sustancial para los insectos puesto que les permite dispersarse, buscar alimento y escapar de posibles enemigos con mayor facilidad. La mayora de los insectos tienen cuatro alas, aunque en algunos casos slo hay dos y
en otros ninguna, ya sea porque nunca las tuvieron o porque las perdieron en el curso de su evolucin. Las alas
son expansiones membranosas que se desarrollan como
pliegues externos del tegumento. Por este motivo, la estructura del ala consiste en dos capas de cutcula y epi-
Cutcula
Epidermis
Trquea
Nervio
Espacio ocupado
por hemolinfa
Fig. 2.14.- Representacin de un corte transversal del ala a
nivel de una vena (Redibujado de Chapman, 1975).
dermis, recorridas por una serie de pequeos tubos o venas rgidas que le dan mayor consistencia (Fig. 2.14). A la
altura de las venas las dos capas de tegumento se separan formando una luz mientras que la cutcula adquiere
mayor grosor. Las venas principales se inician en la insercin del ala con el cuerpo y por la luz de stas circula
hemolinfa, adems de poseer trqueas y nervios. Las venas en los distintos grupos de insectos muestran cierta
uniformidad por lo que son de utilidad en la clasificacin.
A tales efectos se ha creado una terminologa particular
para reconocerlas que resulta compleja y no es estudiada
en la presente exposicin (Fig. 2.15).
Si bien, en trminos generales, las alas se presentan
como grandes expansiones dorsolaterales, su forma y tamao varan ampliamente. Con un fin descriptivo en un
ala de forma triangular se reconoce un margen anterior o
costal, uno externo o apical y uno interno o anal. El ngulo por el cual el ala articula con el trax se denomina humeral, mientras que los otros dos se denominan apex y
anal tal como se observa en la figura 2.15. Los trminos
basal y distal se utilizan arbitrariamente para sealar las
zonas ms prximas y distanciadas del cuerpo respectivamente.
R1
Apex
tal
cos
n
rge
Ma
R2
Sc
R3
R4 + R5
M1
rno
ALA ANTERIOR
23
exte
M2
gen
M3
Mar
Angulo
humeral
Cu A1
Cu A2
Margen
interno
ALA POSTERIOR
Angulo anal
1 A + 2A
Margen costal
Sc + R1
Apex
Rs
Angulo humeral
M2
rge
ne
rno
nte
ni
rge
Ma
xte
rno
M1
Ma
M3
Angulo anal
Cu A1
A2
A1
Cu A2
Fig. 2.15.- Caractersticas principales de las alas (Citheronia brissotti). A, mrgenes y ngulos; B, venacin. Cada vena y sus ramificaciones reciben nombres y nmeros especficos: C, costa; Sc, subcosta; R, radial que se divide en cinco ramas; M, mediana, que tiene
normalmente tres ramas; Cu, cubital que se divide en Cu1 y Cu2, la primera a su vez se divide en Cu 1a y Cu 1b; A, anales que existen
hasta tres. Si dos nervaduras se fusionan los smbolos que la representan se intercalan con un signo de suma (+).
24
C a r l o s
M .
En ocasiones ambos pares de alas son membranosas,

por ejemplo, en abejas, avispas y moscas. En las mariposas y polillas las alas son membranosas pero estn recubiertas de escamas, por lo que se denominan escamosas. En otros insectos, la textura del primer par de alas
difiere respecto a la del segundo. Por ejemplo, en las langostas son ligeramente ms rgidas que las membranosas (apergaminadas) y se denominan tgmenes, en los
colepteros se han endurecido sustancialmente (coriceas) para constituir los litros y en las chinches se denominan hemilitros dado que la parte basal es rgida y la
distal membranosa. Los hemilitros participan de forma
activa en el vuelo, pero no as los litros y las alas tgmenes que cumplen un papel secundario. En todos estos
casos las alas anteriores modificadas protegen a las posteriores que siempre son membranosas y funcionales para
el vuelo. Cuando las alas son membranosas las anteriores suele ser de mayor tamao que las posteriores, que
incluso pueden faltar o estar muy modificadas como sucede en los dpteros.
Acoplamiento de las alas

En algunas oportunidades, durante el vuelo, las alas
anteriores y posteriores se mueven de manera independiente. Entre los insectos que vuelan de este
modo se encuentran odonatos, termites y neurpteros. Otras veces, las alas se unen por distintos medios, de modo que cuando baten lo hacen como una
nica unidad funcional. En los tricpteros y algunos
lepidpteros existe un lbulo o jugum que sale desde el borde anal del ala anterior y se adosa al borde
costal del ala posterior. Sin embargo, en la mayora
de los lepidpteros el acoplamiento de las alas es
por medio de un frnulo constituido por una o ms
cerdas en el ngulo humeral del ala posterior que
se acopla con el retinculo (formado generalmente
por un conjunto de cerdas que sujetan al frnulo)
del ala anterior. En una pocas familias de lepidpteros el acople es del tipo amplexiforme donde cierta
rea del ala posterior se expande sensiblemente
adosndose con el ala anterior. Por ltimo, los hompteros y fundamentalmente los himenpteros
poseen una serie de ganchitos (hamuli) sobre el borde costal del ala posterior que se unen al borde anal
del ala anterior.
ABDOMEN
El abdomen es la regin posterior del cuerpo y en l
se alojan la mayora de los rganos. Se compone de 9 a
11 segmentos pero el undcimo se encuentra muy modificado, incluso llega a desaparecer. En el abdomen de
los colmbolos solo existen seis segmentos. Los segmentos abdominales son ms o menos similares y conservan la individualidad, con limites claramente definidos. Las pleuras son siempre membranosas y dejan
como nicas placas rgidas la tergal y esternal (Fig. 2.16).
El abdomen conserva gran movilidad y puede distenderse sensiblemente durante la alimentacin o durante la
reproduccin por el desarrollo de los ovarios. A ambos
lados de los primeros ocho segmentos abdominales suele encontrarse un par de espirculos. Estos se sitan en
las pleuras o bien sobre los mrgenes de las placas tergal o esternal.
Con excepcin de los apterigotas, los segmentos abdominales pregenitales (esto es los anteriores al octavo y
noveno segmento) de los insectos adultos no presentan
apndices. En cambio, en muchos grupos del ltimo segmento abdominal sale un par de apndices llamados cercos, que la mayora de las veces cumplen funciones sensoriales. Los cercos son cortos y robustos, largos y delgados o en forma de pinzas. En los rdenes ms avanzados
los cercos estn reducidos o no existen.
El extremo final del abdomen lleva la genitalia externa,
es decir aquellas estructuras destinadas a la cpula y puesta de los huevos. La genitalia externa es muy compleja y
vara muchos entre grupos. En las hembras consiste bsicamente en tres pares de valvas que en conjunto constituyen el ovipositor, estructura utilizada para la puesta de
los huevos (Fig. 10.2 A y C). El ovipositor muestra muchas variaciones y grados de desarrollo, incluso puede
estar ausente. En los himenpteros superiores el ovipositor se transform en un aguijn capaz de inyectar veneno. Cuando el ovipositor est ausente aparece en su lugar un oviscapto, estructura perteneciente al ltimo segmento abdominal y destinada igualmente a la puesta de
huevos. En los machos existe como principal rgano destinado a la cpula un pene. El extremo distal del pene, se
denomina edeago, a menudo est esclerificado y muestra notables variaciones en los distintos insectos. Asociado al edeago se encuentran un par de claspers o parmeros destinados a sujetar a la hembra durante la cpula.
M A N U A L
D E
25
Tergo
Espirculo
Pleura
Esternn
Fig. 2.16.- Distintas formas de esclerotizacin del tergo y esternn en los segmentos abdominales. A, tanto el tergo como el
esternn no se expanden hacia la pleura membranosa en las que se sita el espirculo, B, el tergo se extiende hacia abajo y el
espirculo queda incluido en este esclerito; C, el esternn se extiende hacia arriba y el espirculo queda incluido en este esclerito
(Redibujado de Snodgrass, 1935).
26
C a r l o s
M .
M A N U A L
D E
27
ANATOMA INTERNA
En los insectos, el tegumento o pared corporal encierra una cavidad interna, el hemocele, en la cual rganos y
tejidos ocupan una posicin relativamente constante. Los
distintos sistemas y aparatos (digestivo, circulatorio, excretor, reproductor, etc.) son directamente baados por la
hemolinfa (sangre) que circula libremente por toda la cavidad general, incluidas antenas, patas y alas.
Tubo digestivo
El tubo digestivo se extiende por la zona media del
cuerpo, desde la cavidad bucal, donde comienza, hasta el ano, al final del abdomen. Puede ser un tubo recto, o bien un tubo que da numerosas vueltas pudiendo
superar varias veces la longitud total del cuerpo. Consta
de un intestino anterior o estomodeo, un intestino me-
Intestino anterior
dio o mesentern y un intestino posterior o proctodeo

(Fig. 3.1). La primera y ltima parte del tubo digestivo
derivan del ectodermo y se forman por invaginaciones
de la pared corporal, en cambio, el intestino medio se
desarrolla a partir del endodermo. Los intestinos anterior y posterior, dado su origen, tienen una estructura
similar a la del tegumento: cutcula (denominada ntima cuando se encuentra en estructuras internas), epitelio y membrana basal. La ntima es ms flexible que
la cutcula externa y cumple una funcin de proteccin
pero impide la absorcin de nutrientes, sobre todo en
el intestino anterior. Por fuera de la epidermis y de la
membrana basal existe una capa muscular de fibras
longitudinales y otra de fibras circulares, la disposicin
de ambas capas se invierten en el intestino medio. Los
msculos que rodean al tubo digestivo derivan del
mesodermo embrionario.
Intestino medio
Intestino posterior
Proventrculo
Ampolla rectal
Buche
Esfago
Faringe
Papilas rectales
Ciegos gstricos
Tubos de Malpighi
Fig. 3.1.- Diagrama del tubo digestivo de un insecto (Redibujado de Snodgrass, 1935).
28
C a r l o s
M .
La mayora de los insectos poseen un par de glndulas

salivales (tambin denominadas labiales) de posicin ventral
que desembocan en la cavidad preoral por medio de un conducto comn. Cuando estn muy desarrolladas se extienden
hasta el trax alcanzando a uno o ms segmentos. Desempean funciones diversas. La mayora de las veces secretan
saliva que humedece las piezas bucales y se mezcla con el
alimento. A menudo la saliva contiene enzimas digestivas que
actan sobre el alimento. En insectos hematfagos contiene
anticoagulantes impidiendo la coagulacin de la sangre durante la alimentacin. En las larvas de algunos insectos producen seda, utilizada en la construccin de los capullos.
El intestino anterior se divide en faringe, esfago, buche
y proventrculo. En insectos de alimentacin lquida la faringe posee potentes msculos dando lugar a una bomba farngea capaz de aspirar el alimento. Movimientos peristlticos del esfago mueven el bolo alimenticio hacia el buche
el cual consiste en una dilatacin del esfago donde los
alimentos son almacenados transitoriamente. Con frecuencia en el buche hay una digestin parcial de los mismos
debido a que llegan humedecidos con saliva que contiene
enzimas digestivas. En las cucarachas y algunas otras especies, son volcadas enzimas del intestino medio hacia el
buche contribuyendo tambin a la digestin parcial de los
alimentos. El proventrculo normalmente es una vlvula poco
desarrollada capaz de regular el pasaje del alimento hacia
el intestino medio. Sin embargo, en algunos casos (cucarachas y termites) la ntima del proventrculo se expande para
originar una serie de dientes robustos y endurecidos, que
movidos por accin de la capa muscular externa, trituran el
alimento (Fig. 3.2). El extremo final del estomodeo forma
un pliegue hacia el intestino medio conocido como vlvula
esofgica, su funcin es impedir el reflujo del alimento.
El intestino medio es el sitio donde tiene lugar la digestin y absorcin de las sustancias nutritivas. Suele
ser un tubo simple que en algunos insectos (cucarachas, langostas y grillos) presenta una serie de divertculos, los ciegos gstricos, que aumentan la superficie
y de esta manera contribuyen a una mejor digestin y
absorcin de los nutrientes. El epitelio gstrico forma
numerosos pliegues y se asienta sobre la membrana
basal. En l es posible distinguir tres tipos de clulas.
Las clulas columnares son las predominantes, se caracterizan por su forma alargada y abundantes microvellosidades dispuestas hacia la luz del intestino. Participan activamente en la secrecin de enzimas digestivas y en la absorcin de nutrientes. Los otros dos tipos de clulas presentes son: las regenerativas que
reemplazan las clulas del epitelio cuando llegan al final de su ciclo y las caliciformes de funciones no bien
establecidas. La falta de ntima permite el libre movimiento de las enzimas digestivas hacia la luz del intestino y del alimento digerido, el cual es absorbido hacia
la cavidad general. Sin embargo, la ausencia de ntima
deja a la pared gstrica sin proteccin de un posible
dao mecnico provocado por las partculas alimenticias, especialmente en insectos de dieta slida. La solucin al problema est dada por la existencia de una
membrana peritrfica (compuesta por quitina y protenas) muy permeable y que se extiende por toda la luz
del intestino medio envolviendo los alimentos. En unos
casos se origina por delaminacin del epitelio gstrico
y en otros a partir de una estructura anular situada prximo a la vlvula esofgica que forma una membrana
peritrfica tubular. Dicha membrana se origina constantemente y corre hacia atrs donde se va destruyendo. Cuando la dieta es lquida la membrana peritrfica
est poco desarrollada o incluso ausente.
Vlvula esofgica
Proventrculo
Buche
Esfago
Msculos
longitudinales
Msculos circulares
Fig.3.2.- Corte longitudinal del proventrculo de una cucaracha

Por ltimo, el intestino posterior se divide en ileon, colon y recto. Una vlvula pilrica entre los intestinos medio
y posterior marca el lmite de las dos regiones. El recto
consiste en una dilatacin de la estructura tubular del intestino. Las paredes del recto son delgadas pero en muchos insectos se encuentran unos engrosamientos denominados papilas rectales. El recto y en particular las papilas rectales participan en la reabsorcin de agua, sales y
aminocidos que escapan con las heces. El grado de deshidratacin que experimentan las heces vara segn las
exigencias de retener el agua de cada especie (ver sistema excretor).
M A N U A L
D E
La cmara filtrante de los hompteros
La digestin y absorcin de los alimentos
El tubo digestivo de los insectos muestra mltiples

variaciones en funcin de la dieta. Una modificacin
particularmente interesante es la denominada cmara filtrante, presente en varias familias de hompteros. La funcin de dicha cmara es permitir eliminar el exceso de agua proveniente del alimento (savia) sin necesidad de volcarla en la hemolinfa, lo
que tendra importantes consecuencias sobre el sistema de regulacin osmtica. Su estructura difiere
entre grupos, pero bsicamente consiste en una dilatacin, de pared muy delgada, en la parte anterior
del intestino medio, que envuelve al extremo posterior del mismo intestino, dirigido hacia delante, o a
la parte anterior del intestino posterior, como tambin a la parte basal de los tubos de Malpighi (Fig.
3.3). El lquido es absorbido y pasa directamente
hacia el recto sin recorrer todo el intestino medio.
Por el contrario los nutrientes siguen el recorrido
normal y son digeridos en el intestino medio.
Si bien en el buche puede haber una digestin parcial

debido a las enzimas presentes en la saliva y a otras
provenientes del intestino medio, es en la luz de este
ltimo donde el alimento es digerido. Las clulas de la
pared intestinal secretan las enzimas de dos modalidades diferentes: por medio de vacuolas que vuelcan
su contenido a travs de la pared celular (clulas merocrinas) o por destruccin celular que igualmente vuelcan su contenido hacia la luz intestinal (clulas holocrinas). Entre las enzimas ms frecuentes figuran las proteasas o peptidasas capaces de hidrolizar las protenas originando aminocidos, las amilasas, glucosidasas y galactosidasas, entre otras, que hidrolizan los carbohidratos y las lipasas que desdoblan las grasas en
cidos grasos y glicerol. La composicin enzimtica en
las distintas especies vara acorde con la dieta. En aquellas especies con una dieta particular, tambin pueden
existir enzimas especificas. Por ejemplo, entre los insectos que se alimentan de madera algunos tienen
celulasas, otros ingieren quitina y secretan quitinasas.
En ocasiones la digestin se ve favorecida por la presencia de microorganismos en el tubo digestivo capaces de sustituir a ciertas enzimas cuando estas no son
secretadas. Es comnmente mencionada la incapacidad de las termites de digerir la celulosa, a no ser por la
existencia de una rica fauna de protozoarios y bacterias en el intestino. Algunas cucarachas, colepteros y
lepidpteros que se alimentan de madera, igualmente
poseen microorganismos simbiontes. Sin embargo, el
papel principal de la fauna intestinal es servir como fuente extra de vitaminas. Se ha demostrado su papel en la
produccin de vitamina B, sin la cual las larvas no alcanzan un normal desarrollo. Generalmente una fauna
intestinal rica en microorganismos se presenta en especies que tienen una dieta incompleta. Unas veces
los microorganismos se encuentran libres dentro del
intestino y otras, en el interior de clulas denominadas
micetocitos, que pueden estar dispersas en el cuerpo
graso o agrupadas formando rganos, los micetomas.
La absorcin del agua y de los nutrientes tiene lugar a
travs de la pared intestinal. La membrana peritrfica,
muy permeable, no pone obstculos al pasaje de los
nutrientes disueltos. Los nutrientes se incorporan al
hemocele simplemente por difusin a travs de la pared intestinal o de modo activo.
Esfago
Cmara
filtrante
Ventrculo I
Intestino
posterior
Ventrculo II
Ventrculo III
Recto
Fig. 3.3.- Cmara filtrante de Homoptera donde el intestino medio

est dividido en tres ventrculos, de los cuales el primero y ltimo
entran en contacto para formar la mencionada estructura (Segn
Weber, (1930), redibujado de Snodgrass, 1935).
29
30
C a r l o s
M .
Sistema muscular
En los insectos existe un sistema muscular complejo
en el cual participan un gran nmero de msculos que
forman haces musculares independientes. Todos los msculos, an los viscerales, son estriados. Casi siempre son
translcidos o grisceos pero los vinculados con el vuelo
son amarillos o castaos. La mayora se fijan al tegumento para permitir el movimiento del exoesqueleto. La unin
se efecta directamente a la cutcula a travs de microtbulos o tonofibrillas que atraviesan la epidermis. La insercin ocurre en cualquier punto del tegumento o en los
apodemas. En tanto los vertebrados presentan un endoesqueleto sobre el cual los msculos se unen externamente, los insectos cuentan con un exoesqueleto al cual los
haces musculares se unen internamente. La contraccin
muscular permite mover las piezas del exoesqueleto sobre las cuales los extremos de los msculos se fijan. As,
en las patas existe una musculatura desarrollada donde
haces de msculos de un segmento se unen al segmento
contiguo (por ejemplo, entre el fmur y la tibia) y operan a
modo de un sistema de palancas. Los msculos viscerales, sin contacto con el exoesqueleto, forman capas circulares o longitudinales alrededor de rganos tales como el
tubo digestivo y corazn.
Aparato circulatorio
El aparato circulatorio de los insectos es muy simple
dado que no existe un sistema complicado de vasos que
conduzcan la hemolinfa, por lo tanto, esta ocupa el hemocele donde baa directamente a los rganos. El principal
rgano figurado es el vaso dorsal, el cual mantiene una
posicin constante por la lnea media del dorso. Es un
tubo ms bien cilndrico que se divide en corazn y aorta.
El corazn se sita en el abdomen y consiste en una serie
de cmaras, en tanto la aorta se extiende hasta la cabeza
(Fig. 3.4). El corazn est sujeto por una serie de msculos en forma de abanico denominados msculos alares.
Estos parten desde la pared del cuerpo hacia la lnea
media. La hemolinfa penetra al corazn durante la distole por un par de orificios laterales, los ostolos, existentes
en cada cmara. Durante la sstole los ostolos se cierran
y la hemolinfa es impulsada hacia adelante por ondas peristlticas las cuales se extienden desde el extremo posterior hacia el extremo anterior del vaso dorsal. La presin que se genera en el aparato circulatorio es escasa
por la ausencia de vasos. La aorta descarga la hemolinfa

en la cabeza, y por difusin baa los rganos, primero de
la cabeza y seguidamente de trax y abdomen. El ascenso de la hemolinfa hacia la parte superior del cuerpo, de
modo de alcanzar el corazn e iniciar un nuevo ciclo, se
ve facilitado por la presencia de dos diafragmas horizontales que dividen la cavidad general de los insectos y sobre todo el abdomen en tres senos (Fig. 3.5). El seno pericardial en la parte superior aloja al corazn, el seno visceral ocupa la posicin media y aloja al tubo digestivo y
otras vsceras, por ltimo el seno perineural se encuentra
en posicin ventral y encierra a la cuerda nerviosa ventral. Los diafragmas son estructuras fibromusculares perforadas e incompletas lateralmente. El diafragma dorsal
es el ms desarrollado de los dos y est formado en buena medida por los msculos alares. La hemolinfa cuando
circula por el seno perineural baa la parte inferior del
abdomen, mientras algo similar sucede en el seno visceral, en la zona media. La contraccin del diafragma dorsal
contribuye al ascenso de la hemolinfa hacia el seno pericardial, dado su aumento de volumen en detrimento del
seno visceral. La presin negativa generada durante la
distole entre el interior del corazn al dilatarse y el exterior permite el flujo de la hemolinfa a travs de los ostolos. La hemolinfa, es tambin, removida y mezclada dentro del hemocele por las contracciones musculares, los
movimientos del tubo digestivo y los movimientos del cuerpo, en general.
Aorta
Corazn
Diafragma ventral
Ostolos
Diafragma dorsal
Fig. 3.4.- Vista lateral de un insecto mostrando el aparato circulatorio y la direccin en la que circula la hemolinfa.
Algunas veces existen rganos pulstiles accesorios

que contribuyen a una mejor circulacin de la hemolinfa
en los apndices. Dichos rganos se encuentran en la
base de alas, patas y antenas y pueden o no estar unidos
al vaso dorsal. Se contraen de forma independiente del
corazn bombeando la hemolinfa hacia los apndices.
M A N U A L
Seno pericardial
D E
Corazn
Tubo digestivo
Seno
visceral
Seno perineural
Cuerda nerviosa ventral
Fig. 3.5.- Corte transversal de un segmento abdominal mostrando los diafragmas dorsal y ventral.
La hemolinfa est formada por plasma y clulas sanguneas o hemocitos. El plasma es un lquido incoloro, verde o
amarillo. La mayor parte es agua e incluye iones inorgnicos, sobre todo cloro, sodio y potasio, y molculas orgnicas en particular aminocidos libres y ciertos azcares. Tambin se encuentran pigmentos que colorean la hemolinfa.
La constitucin del plasma vara mucho entre insectos o
bien dentro de una misma especie en distintos momentos.
Los hemocitos son clulas nucleadas de formas muy diferentes. Se multiplican a partir de prohemocitos existentes
en la hemolinfa o en rganos hematopoyticos que los liberan en la hemolinfa. Entre las principales funciones del plasma figuran: actuar como vehculo de sustancias alimenticias y hormonas, ser vehculo de sustancias de desecho
que son transportadas hacia los rganos de excrecin, como
reservorio de agua, favorecer la evaginacin de rganos
retrctiles o permitir la expansin de las alas. Los hemocitos intervienen en la inmunidad al fagocitar microorganismos y otras partculas extraas, tambin encapsulan parsitos o actan como coagulantes formando tapones en las
heridas. La hemolinfa de los insectos, salvo excepciones,
carece de hemoglobina y no trasporta oxgeno.
Sistema respiratorio
En los insectos el intercambio oxgeno atmosfricoanhdrido carbnico tiene lugar a travs de una serie de
tubos (trqueas y traqueolas) que se ramifican por todo el
31
cuerpo para conducir el aire directamente hacia los tejidos. Las trqueas se abren hacia el exterior por unas aberturas, los espirculos, situadas en las pleuras a ambos
lados del cuerpo. En la mayora de los casos existen dos
pares de espirculos en el trax (sobre el margen anterior
del meso y metatrax) y ocho pares en el abdomen (en
los primeros ocho segmentos). No obstante, una reduccin del nmero de espirculos funcionales se puede observar en distintos grupos. El espirculo se encuentra en
un esclerito anular pequeo, denominado peritrema. Su
estructura es muy variable. Puede consistir en un simple
orificio, como sucede entre los Apterygota, o bien alcanzar grados mayores de complejidad (Fig. 3.6). Generalmente las trqueas se abren en un atrio de cuyas paredes salen cerdas entrecruzadas o placas perforadas que
actan de filtro impidiendo el ingreso de polvo y posibles
parsitos. Una vlvula de complejidad variable permite la
abertura y cierre del espirculo, lo que es importante para
evitar la deshidratacin. Las vlvulas de oclusin pueden
ser externas o internas. Las primeras se encuentran en
los segmentos torcicos y consisten en dos labios que se
abren y cierran por la presencia de fibras musculares. Las
segundas se encuentran en los espirculos abdominales
y consisten en una expansin a modo de tapa ubicada
dentro del atrio donde nace la trquea.
El nmero de espirculos y su disposicin

Los sistemas traqueales pueden ser clasificados
como sigue, segn el nmero de espirculos funcionales y su disposicin.
Tipo holopnustico. Es la condicin ms primitiva.
Los dos pares de espirculos torcicos (meso y metatrax) y los ocho abdominales (primeros ocho segmentos) son funcionales. Se presenta en ninfas y
adultos de muchos grupos de insectos y en larvas
de algunos dpteros e himenpteros.
Tipo hemipnustico. Uno o varios pares de espirculos no son funcionales. Dentro de este tipo se
reconocen las siguientes variaciones:
a) Peripnustico. Lo ms frecuente es cuando el par
de espirculos metatorcicos est cerrado pero
el par restante de espirculos torcico y los ocho
abdominales permanecen abiertos. Se observa
32
C a r l o s
M .
con frecuencia en muchas larvas, por ejemplo,

lepidpteros, neurpteros y colepteros.
b) Anfipnustico. Los nicos espirculos funcionales son los mesotorcicos y el ltimo o los dos
ltimos pares abdominales. Esta variacin se encuentra en la mayora de las larvas de dpteros.
c) Propnustico. Los nicos espirculos funcionales
son los mesotorcicos. Se trata de una condicin
poco frecuente que se observa en algunas pupas de dpteros.
d) Metapnustico. Los espirculos funcionales se
reducen al ltimo par abdominal. Se observa fundamentalmente en larvas de dpteros (Culicidae
y Tipulidae).
Tipo apnustico. Ningn espirculo es funcional.
Se presenta en especies acuticas o parasitoides,
adaptadas a vivir sumergidas en un medio lquido.
El intercambio gaseoso se realiza por difusin a travs del tegumento a nivel de todo el cuerpo o por
estructuras especiales denominadas traqueobranquias. Una vez dentro, el oxigeno se difunde a travs del sistema traqueal.
engrosamientos en espiral conocidos con el nombre de

tenidios, que le dan mayor consistencia evitando que las
trqueas colapsen. Las trqueas se ramifican a travs del
cuerpo hacindose cada vez ms finas. De los extremos
ms dstales de las trqueas salen tubos cada vez ms
pequeos llamados traqueolas. Las traqueolas tienen un
dimetro que vara entre 0,1 y 1 m y penetran en los
tejidos. Son permeables, dado que la ntima es sumamente
delgada, lo que favorece el intercambio gaseoso directamente con las clulas (Fig. 3.7). Los extremos distales
estn llenos de un lquido que se retrae durante el transporte del oxgeno hacia los tejidos. Las traqueolas se originan desde la epidermis traqueal a partir de clulas especiales denominadas traqueoblastos. Durante la muda
se desarrollan nuevas trqueas y traqueolas de acuerdo
a las necesidades de crecimiento. Tambin durante este
proceso la ntima de los espirculos y trqueas es sustituida pero no as la de las traqueolas.
Trquea
Traqueolas
Tegumento
Cerdas
Atrio
Vlvulas
Trquea
Fig. 3.6.- Estructura de dos espirculos. A, espirculo con un

atrio desde donde nace la trquea; B, espirculo con una vlvula que cierra la trquea al final del atrio y cerdas entrecruzadas
que actan como mecanismo de filtro (Redibujado de Snodgrass, 1935).
Las trqueas son de origen ectodrmico y se forman

por invaginaciones de la pared corporal. Por este motivo
su estructura es similar a la del tegumento: una ntima
(cutcula) y una capa nica de clulas rodeadas por la
membrana basal. La epicutcula de la ntima presenta unos
Fibra muscular
Fig. 3.7.- Representacin esquemtica de una traqueola en contacto con una fibra muscular. La traqueola se origin a partir de
una clula de la pared traqueal, denominada traqueoblasto (Redibujado de Chapman, 1975).
En ciertos puntos las trqueas pierden los tenidios y se

dilatan formando sacos areos que contribuyen a la distribucin del aire por el sistema y a su vez disminuyen el
peso especfico del cuerpo, favoreciendo el vuelo. Los
sacos areos se pueden encontrar en la cabeza, trax y
abdomen y llegan a ocupar gran parte de la cavidad general, especialmente en el abdomen (Fig. 3.8).
M A N U A L
D E
Fig. 3.8.- Sacos areos (representados en blanco) de la mosca

domstica (Segn Hewitt, tomado de Grass, 1976)
El sistema traqueal se intercomunica por grandes troncos traqueales, ubicados a cada lado del cuerpo. Estos
recogen el aire proveniente de las trqueas que ingresa
por los espirculos (Fig. 3.9). Los troncos traqueales de
ambos lados del cuerpo se ponen en comunicacin por
comisuras transversales situadas en cada segmento abdominal.
En los insectos pequeos el movimiento de aire por el
sistema traqueal ocurre por simple difusin, pero en los
ms grandes hay un proceso activo o de ventilacin. El
incremento y disminucin del volumen de los sacos areos por dilatacin y contraccin del abdomen permite el
movimiento del aire por todo el sistema traqueal y la renovacin del mismo desde el exterior. La abertura y cierre
de los espirculos se regula sobre la base de las necesidades de oxgeno. Cuando el requerimiento no es alto, el
nmero de espirculos abiertos se limita a uno o dos pares; de este modo se evita prdida de agua, que puede
ser significativamente importante. Normalmente el aire
penetra a las trqueas por los espirculos torcicos y lo
abandona por los espirculos abdominales.
En algunos colmbolos y en muchas larvas parsitas
el intercambio gaseoso se produce por difusin a travs
de la superficie del cuerpo.
Muchas ninfas acuticas presentan branquias traqueales
o trqueobranquias, consistentes en expansiones de la pared corporal que captan el oxgeno disuelto en el agua y lo
incorporan al sistema traqueal. Las ninfas de algunas especies poseen trqueobranquias rectales. El intercambio gaseoso se ve favorecido por la circulacin permanente del agua
33
debido a su bombeo hacia adentro y afuera del recto. Otras

veces los insectos acuticos poseen pelos hidrfugos que
retienen una burbuja de aire (plastron). La burbuja se encuentra en contacto con los espirculos, y cuando el tenor de
oxgeno de la misma disminuye por causa de la respiracin,
se produce la incorporacin de oxgeno desde el agua hacia
la burbuja (debido a la relacin entre oxgeno-nitrgeno de la
burbuja y oxgeno-nitrgeno del agua) lo que le asegura al
insecto un mayor tiempo de inmersin. Sin embargo, la burbuja disminuye gradualmente de tamao obligando al insecto a subir peridicamente a la superficie para formar otra. Por
ltimo, muchos insectos acuticos se limitan a respirar aire
atmosfrico para lo cual deben subir regularmente hacia la
superficie y exponer la parte del cuerpo (generalmente sifones abdominales) donde se encuentran los espirculos.
Corazn
Tubo digestivo
Espirculo
Troncos traqueales
Cuerda nerviosa ventral
Fig.3.9.- Corte transversal de un segmento abdominal donde
se pone de manifiesto la disposicin de las principales trqueas
rganos excretores
El sistema excretor permite mantener el medio interno estable, puesto que elimina los productos de desecho de la hemolinfa y regula el equilibrio de agua y sales. Los principales rganos excretores son los tubos de
Malpighi. Se presentan en casi todos los insectos, fal-
34
C a r l o s
M .
tando nicamente en colmbolos y pulgones. Se insertan en el tubo digestivo entre el intestino medio y posterior; varan mucho en cuanto a su nmero (de 2 a 200) y
forma en los distintos rdenes. Generalmente son tubos
largos, simples la mayora de las veces, y ramificados
en otras. Consiste en un tubo ciego,formado por clulas
epiteliales escasas que dejan en el centro una luz de
forma variable (Fig. 3.10). En la parte distal presentan
fibras musculares externas y se mueven libremente en
la hemolinfa. En algunos casos los extremos distales libres se unen al recto formando un sistema criptonefridial. Las sustancias de desecho, y sobre todo el cido
rico, son captadas desde la hemolinfa y volcadas hacia
la luz de los tubos de Malpighi en solucin acuosa. Adems de agua, tambin se remueven varias otras molculas tiles. El fluido resultante pasa hacia el proctodeo
donde el cido rico cristaliza y se expulsa hacia el exterior junto con las heces. En cambio, el agua, iones de
sodio y potasio, ms otras molculas son reabsorbidos
de acuerdo a las necesidades del insecto. La reabsorcin ocurre a nivel del recto, a veces por estructuras especializadas, las papilas rectales. El mecanismo descrito es importante para mantener constante la presin
osmtica en el interior del cuerpo. Las especies que viven en ambientes muy secos reciclan toda el agua posible por lo que las heces son casi secas. En cambio, las
ninfas que viven en agua dulce reciclan las sales pero
no as el agua. En los colmbolos, que carecen de tubos
de Malpighi, o en las cucarachas, que no son funcionales, el cido rico es almacenado permanentemente en
el cuerpo graso.
Acido rico
Acido rico
Luz de Tubo
de Malpighi
Fibras musculares
A
Fig. 3.10.- Estructura de un tubo de Malpighi. A, vista externa y

corte longitudinal en la zona central; B, corte transversal donde
se observan las microvellosidades hacia la luz del tubo y las
fibras musculares externas (A, redibujado de Wigglesworth,
1965).
Entre los insectos acuticos y en algunas especies terrestres, sin necesidades de retencin de agua, los derivados del metabolismo de las protenas son expulsados
bajo la forma de amonaco. Esta sustancia es ms txica
que el cido rico y soluble en agua; por lo tanto, su eliminacin es acompaada de importantes cantidades de
agua. La urea si bien se ha encontrado en algunos insectos no parece ser una forma habitual de excrecin.
Clulas pericardiales y enocitos

Las clulas pericardiales se originan a partir del
mesodermo y se localizan a lo largo del corazn,
aorta y msculos alares, donde a veces forman grupos ms o menos compactos. Las funciones que
cumplen no son del todo claras. Captan desde la
sangre protena, partculas coloidales y otras molculas relacionadas. De este modo participaran en
la purificacin de la hemolinfa. Si bien algunas sustancias son almacenadas en el citoplasma de manera permanente, la mayora son transformadas en
molculas ms simples que luego son excretadas
por los tubos de Malpighi. Tambin existen clulas
localizadas en otras partes del cuerpo con similares
funciones. Unas y otras clulas a menudo se denominan nefrocitos; reconocindose los nefrocitos dorsales, cuando se trata de las clulas pericardiales, y
ventrales en el caso de las clulas localizadas en
otras partes del cuerpo.
Los enocitos son clulas de forma variable, a veces de gran tamao que se distribuyen por el cuerpo graso o se encuentran formando grupos en distintas partes de la cavidad general. Con frecuencia se localizan en el tegumento, entre la epidermis y la membrana basal. Son de origen ectodrmico y aparecen de manera constante en casi todos los insectos. Se observan tanto en larvas como
en adultos y parecen formarse de manera continua durante toda la vida del individuo. Los enocitos secretan lipoprotenas y ceras que forman parte de la epicutcula cuando la formacin del nuevo
tegumento. Tambin actuaran como rganos del
metabolismo intermediario o bien captando sustancias de desecho desde la hemolinfa. Algunos autores le atribuyen funciones secretoras produciendo ecdisteroides.
M A N U A L
D E
Cuerpo graso
El cuerpo graso, tambin denominado tejido adiposo,
aparece ampliamente extendido en todos los rdenes de
insectos, fundamentalmente durante el desarrollo pero
tambin en la etapa adulta. Consiste en un tejido derivado del mesodermo que ocupa diferentes lugares dentro
de la cavidad general, donde es baado directamente por
la hemolinfa. Es comn que adopte forma de bandas o de
lbulos irregulares. Predomina debajo de la epidermis, o
rodeando al tubo digestivo y otros rganos. Aparece como
un tejido difuso y de color blanco o amarillento, a veces,
naranja o verde. Las funciones que cumple se relacionan
con el metabolismo intermediario puesto que toma sustancias de la digestin de los alimentos, las transforma en
su interior, las almacena y luego las libera para su utilizacin por otros tejidos. Por este motivo, es comn que sus
funciones se comparen con las del hgado de los vertebrados. El cuerpo graso tambin participa en funciones
relacionadas con el almacenamiento de ciertos compuestos de desecho.
Las clulas ms comunes que lo forman son los trofocitos. Estas sintetizan y concentran lpidos, carbohidratos y protenas. De todos los compuestos, los lpidos son los ms comnmente almacenados y aparecen formando grandes vacuolas en el interior de las
clulas. La mayora de los lpidos son triglicridos y las
clulas que los concentran a menudo son llamadas
adiposito o clula grasa. El cuerpo graso aparece muy
desarrollado en las larvas puesto que proveen el material necesario para la formacin de tejidos nuevos durante la pupacin. En los adultos se consume en diversas actividades, en las hembras participan en la formacin de los huevos. Las clulas del cuerpo graso
tambin concentran cristales de cido rico. En algunos grupos de insectos el cido rico se concentra en
clulas especiales llamadas uratos. Los colmbolos
carecen de tubos de Malpighi y el cido rico es mantenido de por vida en los uratos.
Sistema hormonal
Procesos fisiolgicos como la reproduccin, crecimiento, metamorfosis, diapausa y excrecin estn controlados
por el sistema hormonal. Las hormonas son producidas
por glndulas endocrinas y trasladadas por la hemolinfa
35
hasta los sitios de accin. Estos son tejidos y rganos

que ante pequeas concentraciones de hormonas producen una reaccin especfica ya sea para estimular o inhibir algn proceso fisiolgico.
Tanto clulas neurosecretoras del cerebro, como glndulas endcrinas ubicadas generalmente en la parte posterior de la cabeza participan activamente en la regulacin de distintos procesos. Las principales glndulas endcrinas se conocen colectivamente con el nombre de
complejo retrocerebral, dada su ubicacin. De todas las
hormonas que actan en los insectos, sin duda las vinculadas con el crecimiento y la metamorfosis han sido las
ms estudiadas. Del conocimiento generado han surgido
compuestos anlogos a cierta hormonas que se utilizan
en la actualidad como insecticidas.
Entre los lbulos pticos se encuentra la pars intercerebralis, regin del protocerebro provista de clulas
neurosecretoras cuyos axones forman cordones nervioso hasta los cuerpos cardacos (corpus cardiacum) (Fig.
3.11). Estos son dos pequeos lbulos situados por detrs del cerebro y muy prximos a la aorta. Las neurosecreciones de la pars intercerebralis, denominadas
hormona del cerebro o protoracicotrpica (HPTT) se almacenan temporalmente en los cuerpos cardacos. Adems de esta funcin, los cuerpos cardacos poseen clulas secretoras de hormonas, las que actuaran en distintos procesos metablicos.
Tambin formando parte del complejo retrocerebral
se encuentra un par de glndulas protorcicas. Las mismas varan considerablemente en forma y tamao. En
muchos casos son acintadas, otras veces presentan
estructura difusa o bien ambas glndulas se unen por
su regin media adoptando forma de X. Se localizan ventrolateralmente en el trax, normalmente en el protrax,
prximo al primer par de espirculos. En ocasiones se
extienden al meso y metatrax. Una vez que los cuerpos cardiacos descargan la hormona del cerebro (HPTT)
a la hemolinfa, las glndulas protorcicas resultan activadas secretando ecdisteroides. Los ecdisteroides se
conocen con el nombre de hormonas de la muda (HM)
puesto que actan directamente sobre la epidermis desencadenando el proceso de muda. La hormona de la
muda mejor conocida es la ecdisona, un esteroide derivado del colesterol que adems de actuar sobre el proceso de muda influye en el crecimiento.
36
C a r l o s
M .
Cuerpo cardaco
Protocerebro
Ojo
Esfago
Ocelos
Cuerpo alado
Antena
Deutocerebro
Tritocerebro
Glndula protorcica
Faringe
Nervio labral
Ganglio protorcico
Nervio mandibular
Ganglio subesofgico
Nervio maxilar
Nervio labial
Fig. 3.11.- Diagrama que seala la disposicin de las principales glndulas endcrinas con relacin al sistema nervioso y tubo
digestivo.
Por ltimo, otras glndulas de importancia son los

cuerpos alados (corpora allata). Se trata de un par de
glndulas presentes en todos los insectos y situadas,
por lo general, a ambos lados del esfago, se comunican con los cuerpos cardacos por medio de los nervios
alares. La hormona que producen se conoce con el nombre de hormona juvenil (HJ) y su funcin principal consiste en mantener las caractersticas juveniles impidiendo el pasaje a adulto. Generalmente tres sustancias,
denominadas HJ I, HJ II, HJ III son las ms conocidas,
si bien otras hormonas juveniles han sido identificadas.
La actividad secretora de los cuerpos alados es regulada por el sistema nervioso.
balance con la ecdisona, inhibe la aparicin de caracteres

imaginales. Como resultado, el insecto si bien muda lo
hace a un siguiente estadio larvario o ninfal. Al final de la
etapa inmatura los cuerpos alados disminuyen o detienen
la secrecin de la hormona juvenil favoreciendo el pasaje
a la etapa adulta. En el caso de los insectos con desarrollo gradual (hemimetbolos) la desaparicin brusca de la
hormona juvenil determina el pasaje de ninfa de ltimo
estadio a adulto. En cambio, en los insectos de desarrollo
completo (holometbolos) la disminucin de la hormona
juvenil es gradual favoreciendo la aparicin de un estado
intermedio denominado pupal, ms tarde con la desaparicin de la hormona aparece el insecto adulto.
En ltima instancia el crecimiento y la metamorfosis

son procesos fisiolgicos que resultan del balance en la
hemolinfa de estas dos hormonas: la ecdisona y la hormona juvenil. En tanto la ecdisona induce el proceso de
muda y favorece el crecimiento, la hormona juvenil, en un
En los insectos adultos las glndulas protorcicas degeneran perdiendo toda funcionalidad, en cambio, los cuerpos alados retoman su actividad y producen una hormona que acta en los ovarios favoreciendo la absorcin de
protenas desde la sangre durante la ovognesis.
M A N U A L
D E
Sistema nervioso
En el sistema nervioso participan tres tipos fundamentales de neuronas. 1) Las neuronas sensitivas con el cuerpo celular prximo al tegumento y cuyas dendritas inervan los rganos sensoriales (Fig. 3.12). Los axones de
las neuronas sensitivas se introducen hacia el interior del
cuerpo, a veces juntndose con otros axones. 2) Las neuronas motoras cuyos cuerpos celulares se ubican dentro
de los ganglios del sistema nervioso central y son las encargadas de llevar la informacin hacia los rganos efectores, que son msculos y glndulas. 3) Las neuronas de
asociacin, tambin denominadas interneuronas, se encuentran ntegramente dentro de los ganglios del sistema
nervioso central y actan como clulas intermediarias entre
las neuronas sensitivas y motoras. En la neurona sensitiva el impulso se transmite desde las dendritas hasta el
axn a travs del cuerpo celular. Sin embargo, en las neuronas motoras y de asociacin el axn presenta una rama
colateral y el impulso nervioso pasa directamente de esta
hacia el axn sin pasar por el cuerpo celular.
37
El sistema nervioso de los insectos se divide en sistema nervioso central, sistema nervioso perifrico y sistema nervioso visceral.
De las tres divisiones sealadas, el sistema nervioso
central es la principal y consiste en un cerebro o ganglio
supraesofgico que se sita en la cabeza, un ganglio subesofgico ubicado en la cabeza por debajo del esfago y
una cuerda nerviosa ventral que se extiende a lo largo del
cuerpo.
El cerebro acta como el principal centro de coordinacin de las funciones nerviosas. Generalmente tiene
una posicin casi vertical por encima del tubo digestivo
(Fig. 3.10). Se divide en tres regiones principales: protocerebro, deutocerebro y tritocerebro. La primera de las
regiones lleva los lbulos pticos, es la ms voluminosa
de las tres y est directamente conectada con los rganos de la visin (ojos y ocelos). En el centro del protocerebro se encuentra la pars intercerebralis, zona portadora de clulas neurosecretoras que interviene en pro-
Rama colateral
Neurona motora
Axon
Axon
Msculo
Neurona de asociacin
Rama colateral
Organo sensorial
Ganglio
Axon
Neurona sensitiva
Fig. 3.12.- Diagrama de un arco reflejo en los insectos. La neurona sensitiva transmite la informacin a la neurona motora a travs
de una neurona de asociacin. Ntese como estas dos ltimas neuronas tiene el cuerpo celular dentro del ganglio, carecen de
dendritas y presentan ramas colaterales.
38
C a r l o s
M .
cesos hormonales. Los lbulos pticos inervan los ojos

compuestos y normalmente representan una parte importante del protocerebro. Sin embargo, su mayor o
menor desarrollo suele estar en relacin con el tamao
y la visin de los ojos compuestos. El deutocerebro recibe la informacin captada por los rganos sensoriales
presentes en las antenas y controla los movimientos de
stas. El tritocerebro, a diferencia de las otras dos regiones, consiste en dos lbulos separados que reciben
los nervios del labro y ganglio frontal, tambin se comunica con el ganglio subesofgico por medio de un par de
cordones conectivos que descienden a cada lado del
esfago.
El ganglio subesofgico inerva las piezas bucales
(mandbulas maxilas y labio) la hipofaringe y glndulas
salivales.
La cuerda nerviosa ventral consiste, en su condicin

ms primitiva, en un par de ganglios por segmento (tres
torcicos y ocho abdominales) que se unen por una comisura transversal. Los ganglios de cada segmento se unen
con los ganglios de los segmentos adyacentes por cordones nerviosos denominados conectivos. Sin embargo, la
condicin sealada vara y lo normal es que los ganglios
de cada segmento se unan desapareciendo las comisuras. Tambin los ganglios de cada segmento experimentan diversos grados de fusin por lo que el nmero de
ganglios puede reducirse sustancialmente La fusin afecta con mayor frecuencia a los ganglios abdominales pero
tambin ocurre en los torcicos (Fig. 3.13). Los ganglios
participan en funciones nerviosas independientes del cerebro. Los ganglios torcicos controlan los movimientos
de las patas y alas, mientras que los abdominales controlan las funciones respiratorias y reproductivas.
A diferencia de los vertebrados, muchas de las funciones de los insectos se realizan de manera independiente del cerebro. Por este motivo la decapitacin de
un insecto puede no significar su muerte inmediata. En
los mantodeos es comn que la hembra durante la cpula ataque al macho devorando en primera instancia la
cabeza. Sin embargo, la cpula no se interrumpe y concluye normalmente.
El sistema nervioso perifrico engloba las neuronas sensoriales vinculadas con los rganos de los sentidos, distribuidos por toda la superficie del cuerpo y tambin las
prolongaciones nerviosas que salen de los ganglios del
sistema nervioso central. El sistema nervioso visceral incluye un conjunto de ganglios y nervios situados en la
parte anterior del tubo digestivo que regula las actividades de ste, tambin incluye los nervios que salen de los
ganglios de la cuerda nerviosa ventral y pasan a inervar
los espirculos.
rganos sensoriales
Fig. 3.13.- Diagramas del sistema nerviosos central con diferentes grados de fusin de los ganglios. En A se observan tres
ganglios torcicos y ocho abdominales; en B el primer ganglio
abdominal se fusion con el ltimo torcico y los ganglios de los
segmentos abdominales sptimo y octavo se fusionaron en uno
solo; en C se observa una sola masa ganglionar en el trax y
cinco ganglios abdominaels (redibujado de Richards y Davis,
1977).
La relacin de los insectos con el medio externo, y aun

con el interno, est asegurada por numerosos rganos
sensoriales, en general diminutos y vinculados al tegumento. La unidad bsica de los rganos sensoriales se
denomina sensilio. El mismo consiste de una estructura
cuticular o epidrmica que percibe el estmulo, y una o
ms neuronas sensitivas que reciben el estmulo. Los sen-
M A N U A L
D E
silios son extremadamente variables en cuanto a su estructura. Sin embargo, sensilios anatmicamente diferentes pueden cumplir funciones similares. Los principales
rganos sensoriales con relacin a las funciones que cumplen son los siguientes:
Mecanoreceptores. Reaccionan al contacto fsico directo con algn objeto o bien a corrientes de aire, agua o vibraciones. Estos rganos actan como externoceptores (cuando el estmulo proviene desde el exterior) o propioceptores
(cuando el estmulo proviene del propio insecto). Los sensilios tctiles ms frecuentes son los pelos sensoriales (sensilios tricoideos) que se encuentran distribuidos por toda la
superficie del cuerpo aunque predominan en antenas, tarsos y cercos. Los pelos sensoriales articulan al tegumento
por una zona membranosa y a causa de sus movimientos
estimulan a la neurona sensitiva que lo inerva (Fig. 3.14 A).
Por ejemplo, las cucarachas disponen de pelos tctiles en
los cercos que son sensibles a los movimientos de aire y
utilizan dicha informacin como un mecanismo de huida
ante un posible peligro. Tambin son frecuentes en zonas
de articulacin donde cumplen diferentes funciones. A menudo son propioceptores estimulados por contacto lo que
determina la correcta posicin del insecto en el espacio.
Por ejemplo, la presencia de estos rganos en el cuello
determina la posicin de la cabeza.
En otros sensilios tctiles los pelos no existen y en su
lugar la cutcula forma pequeas cpulas ovales (sensilios campaniformes) que transmiten un estimulo cuando
se ejerce una presin sobre la misma (Fig. 3.14 B).
Los sensilios cordotonales son muy frecuentes, no comunican con el exterior al encontrarse normalmente por
debajo de la cutcula. Su estructura consiste de tres clulas (una de ellas nerviosa) que forman una especie de
cordn tenso que se extiende entre dos puntos de la pared corporal, o bien se fijan por uno de los extremos mientras que el otro permanece libre. Se estimulan ante cambios de tensin entre los dos puntos de unin o bien por
vibraciones. El rgano de Johnston est formado por rganos cordotonales en el pedicelo de las antenas. Se presenta en todos los insectos con excepcin de Protura,
Diplura y Collembola. Su principal funcin es informar la
posicin que adopta el flagelo respecto al pedicelo.
La percepcin del sonido en muchos insectos se realiza
a travs de los rganos timpnicos. Consisten en un rea
del tegumento donde la cutcula membranosa es muy delgada y tensa. Por debajo de la membrana timpnica se
encuentran rganos cordotonales que reciben las vibraciones de la membrana causadas por las ondas sonoras. El
canto de los machos de grillos y saltamontes es percibido
por las hembras a travs de un par de rganos timpnicos
situados en las tibias anteriores. En las langostas, en cambio, los rganos timpnicos se ubican en el primer segmento abdominal. En otros casos los rganos auditivos son
pelos. En los mosquitos el sonido que emite la hembra durante el vuelo es percibido por pelos sensoriales ubicados
en las antenas del macho que reaccionan a las vibraciones
sonoras estimulando los sensilios cordotonales del rgano
de Johnston. Pelos auditivos se encuentran tambin en
muchas larvas de lepidpteros.
Cpula cuticular
Cutcula
Epidermis
Clula tormgena
39
Neurona sensitiva
Clula tricgena
A
B
Fig. 3.14.- Mecanoreceptores. A, sensilio tctil, B, sensilio campaniforme (Redibujado de Mackerras, 1973).
40
C a r l o s
M .
Quimiorreceptores. Es ampliamente reconocido el

papel esencial que cumplen las seales qumicas en la
vida de los insectos. Muchas especies encuentran el alimento o reconocen a otros individuos de su misma especie mediante este tipo de seales, tambin los enemigos
naturales reconocen a su vctimas y las hembras los sitios de puesta por iguales medios. Las feromonas sexuales, ampliamente extendidas entre los insectos, permite
al macho encontrar la hembra para copular aun a distancias de varios kilmetros.
Los sensilios quimiorreceptores reconocen seales olfativas y gustativas. Se encuentran en todo el cuerpo
pero son particularmente abundantes en las antenas,
piezas bucales y patas. Los ms comunes son pelos
ubicados principalmente en las antenas donde operan
como sensilios olfativos (captando sustancias gaseosas
a bajas concentraciones) y en las piezas bucales donde
reconocen el alimento por contacto directo (captando
sustancias lquidas o slidas suspendidas en un lquido). La pared cuticular de los pelos presenta perforaciones o poros que son el lugar de acceso de las molculas
olorosas (seales olfativas) o vinculadas con el gusto.
Percibida la informacin, seguidamente se estimulan las
prolongaciones de las neuronas sensitivas en el interior
de los pelos. Un pelo olfativo se diferencia de uno tctil
por los poros que estn presentes en los primeros y ausentes en los segundos. Otras veces los sensilios quimiorreceptores consisten de pequeos conos (sensilios
basicnicos) con la pared cubierta de numerosos poros
(Fig. 3.15 A). Se encuentran en las piezas bucales donde reconocen el alimento mediante el tacto, o bien en
las antenas donde actan como receptores olfativos.
Otros rganos quimiorreceptores consisten en depresiones de la cutcula seguidas de una estructura tubular
que atraviesa el espesor de la cutcula y se comunica
con neuronas sensitivas (sensilios celocnicas) o bien
en pequeas placas circulares u ovales donde la cutcula es delgada con poros en la superficie o en la periferia
(sensilios placoides) (Fig. 3.15 B).
rganos visuales. Los rganos visuales de un insecto adulto son los ojos compuestos y los ocelos u ojos simples, en cambio, en las larvas los nicos ojos presentes
son los simples y se denominan stemmata.
Ojos compuestos. Estn formados por un conjunto
de unidades visuales independientes que miran en diferentes direcciones. Estas unidades reciben el nombre de
omatidios y su nmero vara de unos pocos en las hormigas a cerca de 30.000 en los odonatos. Cada omatidio
consta de una cornea hexagonal a modo de lente, secre-
Cono
Dendritas
Dendritas
Poro
Cutcula
Cmara
conteniendo
lquido
Clula
tormgena
Epidermis
Clula
tricgena
Neuronas sensitivas
Neuronas sensitivas
Axones de las
neuronas sensitivas
A
Fig. 3.15.- Quimiorreceptores. A, sensilio basicnico; B, sensilio placoide. (A, redibujado de Mackerras, 1973; B, redibujado de
Chapman, 1975).
M A N U A L
D E
tada por clulas epidrmicas llamadas cornegenas (Fig.

3.16). Debajo se encuentra el cono cristalino que acta
como un segundo cristalino. En la base del omatidio se
encuentra la retnula, esta ltima formada por seis a ocho
clulas sensoriales alargadas. Entre las clulas de la retnula y a lo largo de las mismas se encuentra el rabdoma,
el cual recoge la luz y transmite una seal a las clulas de
la retnula, las que a su vez estimulan los lbulos pticos
del cerebro. Cada omatidio est aislado de los omatidios
contiguos por clulas pigmentarias. La luz brillante, habitualmente utilizada por los insectos diurnos, penetra al
cono cristalino e incide sobre su propio rabdoma. En cambio, en los insectos nocturnos o que ven con escasa luz,
las clulas pigmentarias retraen los pigmentos de modo
que la luz de un omatidio puede pasar a otros y de esta
manera concentrar la luz de varios omatidios en un solo
rabdoma aumentando la sensibilidad. La situacin puede
ser revertida y los ojos ser utilizados para luz brillante por
desplazamiento de los pigmentos, que terminan por aislar
los omatidios.
41
Ocelos. Como se indic anteriormente, en la cabeza

de los insectos se encuentran tres ocelos que se disponen en la frente formando un tringulo. A veces el ocelo
medio est ausente, en otras oportunidades faltan los
tres. Un ocelo consiste en una superficie cuticular transparente que forma una lente, la crnea. Por debajo se
encuentra una capa de clulas epidrmicas modificadas
y transparentes (clulas cornegenas) y por ltimo un
grupo numeroso de clulas nerviosas que se disponen
en grupos de dos o tres, originando distalmente cada
grupo un rabdoma. Este conjunto de clulas acta a
modo de retina transformando el estmulo luminoso en
impulso nervioso. Clulas pigmentarias pueden rodear
todo el ocelo o bien formar un anillo. El papel de los ocelos no est del todo claro. Se sabe que por su constitucin no forman imagen y su funcin ms probable parece ser medir la intensidad de la luz que actuara estimulando al cerebro. La habitual reaccin de huida de muchos insectos ante un cambio brusco de la intensidad
de la luz respondera a un estmulo de este tipo.
Stemmata. Tambin se denominan ocelos laterales, se
presentan a ambos lados de la cabeza de las larvas sobre las genas. Existen de uno a ocho ocelos laterales; por
su estructura probablemente formen imagen y reconozcan movimientos.
Crnea
Cono cristalino
Clula cornegena
Receptores de humedad y temperatura. Se ha demostrado que los insectos responden a cambios de humedad y temperatura. En ltima instancia se tratan de
sensilios quimiorreceptores especializados para estas
funciones. Se localizan fundamentalmente en antenas,
piezas bucales y tarsos. El reconocimiento de la humedad ambiental est determinado por rganos sensoriales capaces de captar variaciones de vapor de agua. Del
mismo modo algunos insectos hematfagos son atrados por animales de sangre caliente debido al calor que
generan, probablemente por receptores ubicados en las
antenas.
Clulas pigmentarias
Rabdoma
Retnula
Aparato reproductor
Membrana basal
Axon
Fig. 3.16.- Representacin diagramtica de un omatidio (redibujado de Mackerras, 1973).
Generalmente los insectos se reproducen de manera

sexual. En ambos sexos existe un par de gnadas seguidas de un gonoducto lateral que se unen en un gonoducto medio el cual desemboca hacia el exterior por un orificio denominado gonoporo. Las gnadas y los gonoduc-
42
C a r l o s
M .
tos laterales son de origen mesodrmico mientras que el

gonoducto medio es de origen ectodrmico.
En los machos los testculos se encuentran en el abdomen ocupando diferente posicin, aunque generalmente se
encuentran prximos al tubo digestivo. Son ovoides y estn formados por un nmero variable de tubos espermticos donde se generan los espermatozoides (Fig. 3.17). Los
espermatozoides bajan a travs de un vaso deferente hasta una dilatacin denominada vescula seminal donde se
almacenan hasta el momento de la cpula. Los espermatozoides alcanzan el exterior a travs de un conducto eyaculador medio que se abre hacia el exterior a travs de un
gonoporo situado en el noveno segmento abdominal. Anexo
a las vas genitales se encuentran las glndulas accesorias
que se abren en los vasos deferentes o en la parte superior
del conducto eyaculador. Las secreciones de las glndulas
accesorias contribuyen a formar el fluido seminal donde se
encuentran los espermatozoides, tambin participa en la
formacin del espermatforo, estructura a modo de cpsula que envuelve a los espermatozoides.
En la hembra los ovarios estn formados por un nmero variable de ovariolas (Fig. 3.17). En las ovariolas
tiene lugar la oognesis. Los ovocitos formados se desplazan por movimientos peristlticos del oviducto lateral
al oviducto medio, el cual desemboca en una vagina o
bolsa copulatriz. El gonoporo se abre al exterior en el
octavo o noveno segmento abdominal. Durante la cpula el edeago es introducido dentro de la vagina. En muchos insectos los espermatozoides son introducidos dentro de un espermatforo. Despus de la cpula los espermatozoides migran hacia un receptculo, denominado espermateca, donde son almacenados, incluso durante aos como sucede en las reinas de las hormigas.
En pocas especies los espermatozoides son depositados directamente en la espermateca. Cuando los ovocitos alcanzan la vagina se descarga esperma desde la
espermateca permitiendo la fecundacin. Las secreciones de las glndulas accesorias son utilizadas por las
hembras para adherir los huevos al sustrato o para formar las ootecas como sucede en las cucarachas y mamboret.
Ovarios
Testculos
Ovariola
Vaso
deferente
Espermateca
Oviducto lateral
Glndulas
accesorias
Vescula seminal
Conducto eyaculador
Oviducto medio
HEMBRA
Fig. 3.17.- Diagrama de los aparatos reproductores femenino y masculino.
MACHO
M A N U A L
D E
Las ovariolas
El nmero de ovariolas presentes en los ovarios es muy
variable. A veces cada ovario contiene una sola, otras veces, dos, cuatro, ocho, cien o cuatrocientas. El caso extremo lo constituyen las reinas de ciertas termites que alcanzan a 2.400 ovariolas. Cada ovariola consiste de un tubo
en l que se reconocen cuatro zonas: filamento terminal,
germario, vitelario y pedicelo.
El filamento terminal est formado por fibras elsticas.
Los filamentos terminales de un mismo ovario se unen
para formar un ligamento que sujeta el ovario a la pared del cuerpo. El germario es la zona apical de la ovariola y aloja una masa de clulas en activa divisin, a
partir de las cuales se forman las clulas germinales
que darn origen a los oocitos, las clulas foliculares
que rodean al oocito para formar un folculo y las clulas nutritivas que tienen como funcin contribuir a la
alimentacin de los oocitos. El vitelario representa el
mayor tramo de la ovariola y en l se alojan los oocitos
alineados segn el grado de desarrollo, de modo que
aquellos ms maduros se encuentran en el extremo
final del mismo. Por ltimo, el pedicelo es un tubo corto
y estrecho por donde los huevos recin formados son
descargados hacia el oviducto lateral.
Segn los procesos de obtencin del vitelo, es decir a

partir de la presencia o ausencia de clulas nutritivas y
de su ubicacin, se reconocen tres tipos de ovariolas.
Panostica. No existen clulas nutritivas y los oocitos
en formacin a medida que descienden reciben vitelo
del epitelio folicular que los rodea. Es la condicin ms
primitiva y se encuentra en rdenes tales como Odonata, Orthoptera, Blattaria, Mantodea e Isoptera.
Politrfica. Cada oocito posee clulas nutritivas dentro de su folculo, las que se ubican por detrs del oocito. A medida que este desciende por el vitelario y crece, las clulas nutritivas disminuyen de tamao y finalmente degeneran. Esta condicin se presenta en rdenes tales como Dermaptera, Diptera, Hymenoptera
y entre los colepteros Adephaga.
Acrotrfica. Las clulas nutritivas no acompaan a los
oocitos, sino que permanecen confinadas en el extremo de la ovariola y se conectan con los oocitos en formacin a travs de cordones nutritivos. Se presenta
en Hemiptera, en algunos Homoptera y entre los colepteros Polyphaga.
43
44
C a r l o s
M .
M A N U A L
D E
45
DESARROLLO, METAMORFOSIS Y
CICLO ESTACIONAL
Dimorfismo sexual
En los insectos, salvo excepciones, los sexos estn separados. A veces, machos y hembras llegan a ser muy parecidos entre s, dificultndose su reconocimiento. En otros
casos, existen variaciones sexuales ms o menos acentuadas que se manifiesta de muy diversas formas. En la
presencia de cuernos en los machos o poseer mandbulas
ms desarrolladas, diferencias en el tamao de los ojos y
antenas, modificaciones en las patas, presencia de alas
nicamente en uno de los sexos, como tambin variaciones en la coloracin, la forma y el tamao del cuerpo.
Tipos de reproduccin
La mayora de los insectos se reproducen sexualmente y son ovparos, de modo que a la cpula le sigue la
puesta de los huevos y ms tarde la eclosin de los mismos con la emergencia de las formas juveniles. Sin embargo, algunos insectos se apartan del tipo descrito y han
desarrollados modos especiales de reproduccin.
Partenognesis. En la partenognesis no hay intervencin de gametos masculinos. Es la forma ms conocida de reproduccin despus de la sexual y se presenta
en todos los rdenes a excepcin de unos pocos. En ciertos casos, es la forma casi normal de reproduccin. Se
reconocen diferentes modalidades de partenognesis.
Se denomina partenognesis arrenotoquia facultativa
cuando de los huevos fecundados se originan hembras y
de los no fecundados se originan machos. Se encuentra
muy extendida en los himenpteros, de hecho, en este
orden todos los machos resultan de huevos no fecundados y son haploides. En la partenognesis telitoquia facultativa los huevos fecundados originan individuos de
ambos sexos, pero los no fecundados dan lugar nicamente a hembras diploides. Por su parte, la partenognesis telitoquia obligatoria se presenta en especies donde
los machos no existen o son muy escasos, los huevos
producidos sin fecundar dan lugar a hembras diploides.
En otros casos la partenognesis es cclica. Los pulgones constituyen el ejemplo ms claro de este tipo de partenognesis. Las hembras se reproducen por telitoquia
obligatoria durante varias generaciones, sin embargo, bajo
determinadas condiciones aparecen machos y hembras
que se reproducen sexualmente.
Una segunda forma de clasificar la partenognesis se
basa en el sexo de la descendencia y en el nmero de cromosomas que la misma presenta. En la partenognesis
apomctica se producen hembras que son diploides debido
a que los huevos no experimentan reduccin cromosmica. Normalmente la descendencia es genticamente igual
a la madre. Se presenta en pulgones, cucarachas y algunos colepteros e himenpteros. La partenognesis automctica implica una reduccin cromosmica por meiosis,
sin embargo, la condicin diploide del huevo se restablece
por fusin del ncleo con el primer o segundo ncleo polar.
La variabilidad de la descendencia con respecto a la madre
es limitada y se genera por entrecruzamiento durante la
meiosis o por la fusin del ncleo con uno de los ncleos
polares. La partenognesis automctica se observa entre
las cochinillas, fsmidos y algunos lepidpteros. Por ltimo,
en la haplo-diploide uno de los sexos es haploide y el otro
diploide. El huevo sufre una meiosis normal y puede desa-
46
C a r l o s
M .
rrollarse por partenognesis generando machos haploides,

cuando se desarrolla de manera sexual da origen a hembras diploides. La partenognesis haplo-diploide es comn
en himenpteros y tisanpteros.
Viviparidad. Los huevos son retenidos dentro del cuerpo de la madre hasta despus de la eclosin, de modo
que hay descendencia directa. Normalmente se reconocen tres modalidades de viviparidad. En la viviparidad
adenotrfica la larva, una vez que emerge, permanece
dentro de la vagina donde se alimenta de secreciones
maternales y crece hasta su tamao casi definitivo, generalmente la larva se transforma en pupa poco despus de
ser depositada. Este tipo de viviparidad no es frecuente y
se observa nicamente en ciertos dpteros. La viviparidad
pseudoplacentaria tiene lugar en especies cuyos huevos
poseen escaso vitelo y carecen de corion. Una vez que
se produce la eclosin del huevo, el embrin se desarrolla en la vagina a partir de un tejido maternal especializado y restos embrionarios, que actan a modo de placenta. Es la viviparidad ms frecuente y se observa en pulgones, algunas cucarachas y dermpteros. Por ltimo, la viviparidad hemoclica se observa en especies donde los
ovarios no se comunican con el exterior y los huevos (con
escaso vitelo y sin corion) son descargados en el hemocele donde se nutren a partir de tejidos maternos. Es poco
frecuente, se encuentra en los estrepspteros y algunos
dpteros cecidmidos.
Ovoviviparidad. Los huevos son retenidos en el tracto genital de la hembra hasta que se encuentran en un
desarrollo embrionario muy avanzado, de modo que la
eclosin tiene lugar inmediatamente despus de colocados. Ciertos autores tambin denominan ovoviviparidad
cuando los huevos eclosionan dentro del cuerpo de la
madre inmediatamente antes de ser depositados.
Pedognesis. Ocurre en muy pocas especies y consiste en la reproduccin asexuada de formas inmaturas.
Las larvas de ciertos insectos poseen ovarios funcionales
y los huevos se desarrollan partenogenticamente. Las
larvas se pueden reproducir durante varias generaciones
sin alcanzar el estado adulto. Este tipo de reproduccin
se observa en dpteros cecidmidos y unas pocas especies de colepteros.
Poliembriona. El huevo se divide generando ms de
un embrin. En algunos casos la poliembriona produce
dos o tres embriones, pero en otros se originan varios

cientos de individuos de un nico huevo. Es una forma de
reproduccin muy extendida entre los himenpteros parasitoides. Todos los individuos que se originan de un mismo huevo tienen el mismo sexo.
Hermafroditismo. El hermafroditismo se restringe a
muy pocos insectos entre los cuales Icerya purchasi es el
mejor conocido. Los adultos tienen apariencia de hembras, pero en realidad las gnadas producen gametos femeninos (a partir de la zona externa de las gnadas) y
masculinos (a partir de la zona interna de las gnadas). I.
purchasi se autofecunda, sin embargo, algunos huevos
permanecen sin fecundar y originan partenogenticamente
machos. Los machos, que son haploides, son muy escasos pero pueden fecundar a las hembras hermafroditas
dando descendencia.
Nutricin y reproduccin
La nutricin desempea un papel fundamental en la
fertilidad de las hembras. Los compuestos nitrogenados han demostrado ser los que tienen mayor
efecto. Se ha visto que aminocidos y otros compuestos nitrogenados de las plantas tienen influencia en el crecimiento y potencial reproductivo de las
hembras. Como el contenido de estas sustancias
vara a travs del tiempo, la fertilidad tambin experimenta modificaciones. Durante la primavera las
hembras de lepidpteros, colepteros y pulgones
que viven sobre rboles, alcanzan mayor fertilidad
que durante el verano debido a la mayor concentracin de compuestos nitrogenados en las hojas. Tambin en otros insectos una dieta rica en protenas es
necesaria para la reproduccin. Muchas especies
hematfagas se reproducen solo cuando la hembra
se aliment de sangre. En muchas especies de
mosquitos la ingesta de sangre es un requisito necesario para la maduracin de los huevos.
Otros compuestos tambin pueden ser importantes
en la reproduccin. En Drosophila un alimento rico
en levaduras aumenta sustancialmente la fertilidad.
Para muchos lepidpteros los carbohidratos son
esenciales a efectos de iniciar la puesta o incrementar el nmero de huevos depositados.
M A N U A L
D E
Huevo
Los insectos por lo general ponen gran cantidad de
huevos, de manera individual o en grupos formados por
unos pocos o varios cientos de huevos. Cuando permanecen expuestos a menudo son cubiertos por pelos, escamas, sustancias cerosas o excrementos, que contribuyen a su proteccin. En las cucarachas y mamboret
se encuentran dentro de cpsulas rgidas llamadas ootecas.
Las hembras dejan los huevos en los sitios ms variados. Con frecuencia se encuentran adheridos a hojas, tallos, flores, corteza y otras estructuras de las plantas. Tambin son insertos dentro de los tejidos vegetales. En otros
casos se encuentran bajo piedras, en el suelo, o bien dentro del estircol y la madera en descomposicin. Las especies acuticas dejan los huevos directamente en el agua
o en sus proximidades. No son pocos quienes efectan la
puesta en la materia orgnica en descomposicin. Las
especies parsitas adhieren los huevos sobre el husped
o perforan el tegumento para alojarlos en su interior.
Estructura. Si bien los huevos difieren sensiblemente en lo que a forma, tamao y coloracin se refiere, su
estructura es en todos ms o menos similar. Presenta
Exocorion
Endocorion
47
una cscara externa denominada corion, debajo se encuentra la membrana vitelina muy delgada que encierra
al citoplasma. Entre la membrana vitelina y el corion
puede existir una membrana de cera muy fina. La parte
externa del citoplasma se denomina periplasma, en tanto que el citoplasma central consiste en un retculo en
medio del cual se alojan numerosos grnulos de vitelo
(Fig. 4.1). El ncleo generalmente ocupa una posicin
central. El corion unas veces es fino y elstico, pero en
otros casos adquiere gran rigidez. Se origina a partir de
las clulas foliculares existentes en los ovarios. Se divide en un endocorion interno consistente en una red de
diminutos espacios y un exocorion externo de estructura compacta. La superficie del huevo puede ser lisa o
presentar diversos tipos de ornamentaciones. Lo ms
frecuente es que aparezca cubierta de reas hexagonales, producidas por las clulas foliculares, otras veces
presenta costillas longitudinales, o bien procesos de longitud variable. Sobre la superficie del huevo se abren
uno o ms canales extremadamente finos, los micrpilos, por donde penetran los espermatozoides durante la
fecundacin. De los espermatozoides que penetran solo
uno logra fusionarse con el ncleo, los restantes degeneran. Otro tipo de aberturas son los aerpilos, que comunican con las cavidades del endocorion para permitir
el intercambio gaseoso del huevo con el exterior.
Ncleo
Vitelo
Citoplasma
central
Micrpilo
Membrana vitelina
Periplasma
Fig. 4.1.- Diagrama de un huevo de insecto (corte longitudinal) mostrando sus principales estructuras.
48
C a r l o s
M .
Desarrollo embrionario
Una vez que la fecundacin ocurre se inicia el desarrollo
embrionario. En una primera instancia el ncleo del huevo
experimenta divisiones mitticas sin formacin de membranas celulares, lo que da como resultado un gran nmero de
ncleos centrales. Ms tarde los ncleos se trasladan hacia la periferia y se diferencian en clulas perifricas con
membranas celulares definidas. Esta capa simple de clulas perifricas se denomina blastodermo y rodean la masa
central de vitelo. En la cara inferior del huevo las clulas del
blastodermo aumentan en tamao y forman la banda germinal mientras que el resto de las clulas superficiales forman la serosa. La banda germinal, sufre una invaginacin
de profundidad variable que genera un surco cuyos bordes, por proliferacin celular, entran en contacto. Como resultado se forman dos capas celulares diferenciadas, la
externa correspondiente al ectodermo y la interna al
mesodermo. A partir de entonces tiene lugar la segmentacin del embrin por una serie de hendiduras transversales
que dividen la banda germinal. Una vez que la segmentacin tiene lugar se empieza a delinear el cuerpo del insecto, tambin aparecen apndices segmentales, varios de los
cuales solo se observan en el embrin (Fig. 4.2).
Labro
Antena
Cabeza
Mandbula
Maxila
Trax
Labio
Pata anterior
Pata media
Pata posterior
Abdomen
Cerco
Fig. 4.2.- Vista ventral de un embrin mostrando los apndices.

Note los esbozos de apndices en el abdomen que ms tarde
desaparecern a excepcin de los cercos (Segn Snodgrass,
tomado de Hinton y Mackerras, 1973).
Del ectodermo deriva la epidermis, sistema respiratorio, sistema nervioso, porcin anterior y posterior del tubo
digestivo y el extremo final del aparato reproductor (conducto medio, espermateca y glndulas accesorias). Del
mesodermo deriva la musculatura, el aparato circulatorio,
los cuerpos grasos, gnadas y conductos laterales. En
los insectos el endodermo es una hoja embrionaria irrelevante que nicamente origina la porcin media del tubo
digestivo.
Desarrollo postembrionario
Una vez que el desarrollo embrionario concluye el insecto rompe la cubierta del huevo para emerger. La ruptura del huevo puede deberse a una presin ejercida sobre la cubierta, que se rompe por lneas de debilitamiento
existentes. Otras veces, parte del corion es digerido o
existen en el embrin espinas y dentculos destinados a
rasgar la cubierta cuando se presiona sobre la misma.
Las langostas poseen, con igual fin, una membrana cervical que se distiende por presin de la hemolinfa. Por el
contrario, las larvas de los lepidpteros alcanzan el exterior cortando el corion con las mandbulas.
Desde el momento de la emergencia comienza la
fase postembrionaria del desarrollo. Durante la misma
los insectos se alimentan y crecen hasta alcanzar la
etapa adulta. Sin embargo, el crecimiento se ve limitado por la presencia del tegumento, que a modo de
exoesqueleto los encierra. Por este motivo, para poder
crecer deben cada cierto tiempo mudar, es decir, reemplazar la cutcula por otra nueva. El proceso de muda
es una caracterstica general en el desarrollo de los
insectos y dems artrpodos. Con cada muda el nuevo
tegumento es ms amplio posibilitando el crecimiento.
El perodo entre dos mudas sucesivas se conoce con
el nombre de estadio o instar (Fig. 4.3). Cuando la nueva forma juvenil emerge del huevo y hasta la primer
muda se encuentra en el primer estadio, entre la primera y segunda muda se encuentra en el segundo estadio y as sucesivamente. El nmero de estadios vara mucho entre especies, si bien en la mayora de los
casos oscila de cuatro a ocho. El nmero total de estadios normalmente es el mismo para cada especie y en
ocasiones difiere entre los sexos. Con excepcin de
los insectos apterigotas, la muda solo ocurre en la etapa juvenil y no cuando adultos.
M A N U A L
D E
49
Fig. 4.3.- Representacin esquemtica del desarrollo de un insecto holometbolo. La larva aparece representada por cuatro estadios, lo que implica tres mudas, lo otros dos cambios de tegumento son: uno cuando tiene lugar el pasaje de larva a pupa (muda
larvario-pupal) y el ultimo cuando emerge el adulto (muda pupal-imaginal) (tomado de Bentancourt y Scatoni, 1996).
Muda
El proceso de muda se encuentra bajo control hormonal y se desencadena una vez que la concentracin de
ecdisona en la sangre es suficiente para estimular a la
epidermis. En primera instancia, las clulas epidrmicas
normalmente planas, entran en divisin mittica y aumentan de volumen tomando formas columnares o prismticas. Como consecuencia, la cutcula termina por separarse de la epidermis generando un espacio entre ambas
capas de tegumento. Esta primera etapa de la muda recibe la denominacin de apolisis y la serie de cambios que
implica no son perceptibles externamente, a no ser porque el insecto se vuelve menos activo.
El proceso sigue con la secrecin, por parte de las clulas epidrmicas, del lquido exuvial (o lquido de la muda)
que se deposita en el espacio generado por la separacin
de la cutcula. Se expande formando una capa fina y contiene enzimas, particularmente quitinasas y proteasas, capaces de digerir la endocutcula. La epidermis tambin secreta los componentes de la cuticulina que pasa a ser la
primera estructura cuticular del nuevo tegumento en formarse. La cuticulina nueva no es afectada por el lquido
exuvial, garantizando la integridad del tegumento en formacin. Tampoco son afectadas la epicutcula y la exocutcula viejas que ms tarde se desprendern del insecto. Los
componentes de la endocutcula digerida son reabsorbidos
por la epidermis y vueltos a utilizar en la formacin del nuevo tegumento. La procutcula nueva se forma por debajo
de la epicutcula. Mientras sucesivas nuevas capas de la

procutcula se forman y aumentan su espesor, la vieja cutcula se vuelve ms delgada por la digestin y reabsorcin
de sus componentes. Una vez estructurada la nueva cutcula, los restos del viejo tegumento se desprenden, proceso conocido con el nombre de ecdisis, en tanto la cutcula
abandonada se denomina exuvia. La ecdisis se produce
por la ruptura de la cutcula vieja en reas de menor resistencia (lneas ecdisiales) de la cabeza y trax. Las fracturas se originan por la presin ejercida por el insecto debido
a contracciones abdominales que bombean hemolinfa hacia la parte anterior del cuerpo. En algunos casos la retencin de lquido en el tubo digestivo o de aire en las trqueas
contribuyen a incrementar la presin contra la cutcula vieja. A su vez, movimientos peristlticos del cuerpo complementan el desprendimiento de la exuvia.
El nuevo tegumento en un inicio aparece un tanto contrado, es blando, flexible y blanquecino. Sin embargo,
pronto se distiende, endurece y colorea. Las glndulas
drmicas secretan los componentes de la capa de cemento
y buena a parte de la endocutcula continua formndose
durante y an despus de la ecdisis.
El proceso de muda no se limita a la pared corporal
externa, la remocin de la cutcula tambin tiene lugar en
la parte anterior y posterior del tubo digestivo, trqueas,
conductos de glndulas drmicas y ltimos tramos del
aparato reproductor, todas estructuras resultantes de invaginaciones ectodrmicas.
50
C a r l o s
M .
Crecimiento
El fenmeno de la muda determina en los insectos un
crecimiento discontinuo, limitado en primera instancia
a los periodos en el cual el exoesqueleto es reemplazado. En las ninfas, una vez que la cutcula se endurece los msculos se relajan y el mayor volumen del cuerpo es ocupado temporalmente por la hemolinfa y los
sacos areos, y posteriormente reemplazados por el
crecimiento normal de tejidos y rganos. En las larvas
el crecimiento discontinuo se restringe a la cpsula
ceflica y algunas otras zonas donde existe un exoesqueleto rgido. Sin embargo, en la mayor parte del cuerpo el crecimiento puede proseguir ms all de la muda,
debido al tegumento flexible y a la presencia de abundantes pliegues, que le dejan extenderse gradualmente. Basta con criar una oruga de lepidptero para apreciar, en la mayor parte del cuerpo, un incremento ms
o menos continuo de su tamao.
El crecimiento permite un rpido incremento del tamao y peso corporal. Una larva al momento de
pupar alcanza un peso cientos de veces superior al
que tena cuando emergi del huevo. En ltima instancia el crecimiento se debe a una activa divisin
celular y a un aumento del tamao de las clulas.
Tipos de metamorfosis
Los cambios que los insectos experimentan desde que
emergen hasta que llegan a adultos se conocen con el
nombre de metamorfosis. Lejos de ser similar, la metamorfosis difiere mucho en los distintos rdenes de insectos. Puede reducirse a ligeras modificaciones, implicar
cambios graduales de diverso orden, o bien consistir en
cambios estructurales radicales. Sobre la base de las modificaciones externas se pueden distinguir diversos tipos
de metamorfosis.
Ametabolia. Es cuando no hay una verdadera metamorfosis (Fig. 4.4 A). La forma juvenil emergente del huevo es similar al adulto, aun en sus rganos internos, si
bien el aparato reproductor no es funcional. Las sucesivas mudas que experimentan no van acompaadas de
cambios externos evidentes, salvo un incremento de ta-
mao. Este tipo de metamorfosis est presente en los insectos primitivos carentes de alas (Apterygota), como ser
en los colmbolos y los tisanuros.
Hemimetabolia. Tambin se conoce con el nombre
de metamorfosis parcial o incompleta (Fig. 4.4 B). Del
huevo emerge una forma juvenil denominada ninfa de
apariencia similar al adulto, s bien es de menor tamao,
carece de alas y los rganos reproductores no son funcionales. Las alas se desarrollan externamente, de manera
gradual en las sucesivas mudas; alcanzan su tamao definitivo y se vuelven funcionales para el vuelo cuando el
insecto se transforma en adulto. Cuando ocurre la ltima
muda, que da lugar al adulto, se suceden importantes
modificaciones de los tejidos. Las ninfas y los adultos presentan igual aparato bucal se alimentan de igual forma y
suelen convivir en el mismo hbitat. La hemimetabolia se
encuentra, entre otros rdenes, en ortpteros, blatarios,
hompteros y hempteros. A menudo los autores denomina paurometabolia a este tipo de desarrollo, para diferenciarla de la hemimetabolia propiamente dicha donde las
ninfas son acuticas (nyades) y los adultos terrestres.
Holometabolia. Tambin se conoce con el nombre de
metamorfosis completa (Fig. 4.4 C). Es el tipo de metamorfosis ms exitoso que se presenta en los rdenes ms avanzados. En la holometabolia existen los estados de larva y
pupa. La larva, que difiere sustancialmente del adulto, se
nutre vidamente y crece hasta transformarse en pupa. Con
frecuencia las larvas viven y se alimentan de forma diferente a los adultos reducindose la competencia intraespecfica. Es comn que al final del ltimo estadio entren en una
etapa de prepupa, en la cual construyen un capullo con
materiales diversos que les servir de proteccin una vez
que se hayan transformado. El insecto en estado pupal no
se alimenta y es muy poco mvil. En su interior, y a expensas de los tejidos de reserva formados durante su vida larvaria, tienen lugar las transformaciones que ms tarde culminan con la aparicin del adulto. Las alas no se observa
en la larva y recin se hacen visibles en la pupa. Los cambios internos son totales, los tejidos sufren un proceso de
destruccin (histolisis) y de sustitucin por los tejidos del
adulto (histognesis) que se forman a partir de grupos celulares o discos imaginales. Los adultos cumplen con dos
funciones bsicas para la supervivencia de la especie, la
reproduccin y la dispersin. Este tipo de metamorfosis se
presenta en rdenes tales como: neurpteros, lepidpteros, colepteros, himenpteros y dpteros.
M A N U A L
D E
51
Adulto
Huevos
Juvenil
Adulto
Huevos
Adulto
Huevos
Pupa
Larva
Ninfa
Fig. 4.4.- Desarrollo de huevo a adulto mostrando los diferentes tipos metamorfosis: A, desarrollo ametbolo de un pececillo de
plata; B, desarrollo hemimetbolo de una langosta; C, desarrollo holometbolo de una mariposa. En todos los casos el nmero de
estadios ilustrados es inferior al real.
Neometabolia. Es un caso particular de metamorfosis presente en los trips, las moscas blancas y los machos de cochinillas. Si bien se presenta entre insectos
Exopterygota (con desarrollo externo de las alas), se caracteriza por intercalar entre las formas juveniles y la
forma adulta un par de estados inmviles conocidos como
prepupoide (o prepupa) y pupoide (o pupa) por su similitud con el estado de pupa de los holometbolos (ver
Thysanoptera).
Tipos de larvas.
Entre los holometbolos las larvas muestran extraordinarias diferencias estructurales que responden en buena
medida a los diferentes modos de vida que presentan.
Segn su morfologa las larvas se pueden dividir en los
siguientes tipos:
Protpoda. Provienen de huevos con poco vitelo por
lo cual emergen en una fase precoz del desarrollo em-
52
C a r l o s
M .
brionario. Carecen de segmentacin abdominal y las antenas, piezas bucales y patas muestran diversos grados
de desarrollo segn las especies. Varios de los rganos
internos pueden igualmente estar escasamente desarrollados. Estas larvas se presentan en himenpteros parasitoides, donde la supervivencia de las mismas queda asegurada al encontrarse sumergidas en el interior del husped, desde el cual toman los nutrientes necesarios.
Polpodas. Tambin denominadas larvas eruciformes,
se caracterizan por presentan un nmero variable de apndices abdominales, conocidos como patas falsas (Fig. 4.5).
La segmentacin aparece claramente visible, la cabeza
se encuentra bien diferenciada, lo mismo que los tres pares de patas torcicas. Estas larvas se encuentran principalmente en los lepidpteros (por lo general con cinco
pares de patas falsas) y entre los himenpteros fitfagos
inferiores (a menudo con ocho pares de patas falsas).
Oligpodas. Son larvas donde las patas falsas estn
ausentes y las patas torcicas muestran diversos grados
de desarrollo. Es el tipo de larva ms frecuente entre los
insectos y se divide segn su forma en: a) Campodeiforme, cuando son alargadas con la cabeza corta y aparato
bucal masticador. Los tres segmentos torcicos son similares entre s, cada uno con un par de patas, el abdomen
se compone de nueve segmentos y puede llevar un par
de prolongaciones terminales (Fig. 4.5). Por lo general son
larvas activas y depredadoras, estn muy extendidas entre los colepteros, neurpteros y tricpteros. Dentro de
esta categora un tipo particular de larva es la elateriforme. Es similar a la campodeiforme pero ms alargada,
subcilndrica y con el tegumento ms endurecido. Es comn entre los colepteros elatridos. b) Melolontoide, son
larvas robustas con el cuerpo curvado en forma de C y
patas con diversos grados de desarrollo (Fig. 4.5). La cabeza esta bien esclerosada mientras que el resto del cuerpo es blando y blanquecino o incoloro. Llevan una vida
oculta, generalmente en galeras, bajo tierra o en el interior de la madera en descomposicin.
Apodas. Carecen de apndices locomotores torcicos
y abdominales, el cuerpo es ms bien cilndrico y blando.
La cabeza muestra distintos grados de desarrollo. Muchas
veces viven en medio de las sustancias de le sirven de
alimento, por ejemplo, cadveres, restos vegetales, desechos orgnicos, en el agua, o son parsitas. Segn el
desarrollo de la cabeza se dividen en: a) Eucfalas, cuando la cabeza tiene un buen grado de desarrollo y est
endurecida. Se presenta en los cerambcidos y algunos
otros colepteros, dpteros nematceros y muchos himenpteros superiores. b) Hemicfala, cuando la cabeza est
parcialmente reducida y por lo general retradas en el protrax. Algunos grupos como dpteros braquceros y tiplidos, adems de ciertos himenpteros, presentan este tipo
de larva. c) Acfala, sin una cabeza claramente definida y
lo que ms resalta son las mandbulas a modo de un par
de ganchos oscuros (Fig. 4.5). La larva acfala es representativa de los dpteros perteneciente a la divisin Muscomorpha.
B
D
Fig. 4.5.- Algunos tipos de larvas: A, oligpoda campodeiforme; B, oligpoda melolontoide; C, polpoda eruciforme; D,
poda acfala.
M A N U A L
D E
Hipermetamorfosis
La hipermetamorfosis es cuando algunas larvas durante su desarrollo muestran diferencias morfolgicas y de modo de vida muy marcadas. Por ejemplo,
en la familia Meloidae (Coleoptera) la forma larvaria
que emerge del huevo se denomina triungulino, es
muy activa y se moviliza en busca de alimento, el
que consistente en posturas de langostas o huevos
y larvas de abejas y abejorros. Luego, ya sin necesidad de desplazarse pasa por una serie de estadios (caraboide, scaraboide, pseudopupa y scaraboide nuevamente) que van acompaados de cambios estructurales importantes. La hipermetamorfosis se presenta en algunas especies de neurpteros, colepteros, dpteros, lepidpteros, himenpteros y en todos los estrepspteros.
53
obtectas, a diferencia de la anterior, los apndices se encuentran soldados al cuerpo (Fig. 4.6A). La pupa obtecta
se presenta en la mayora de los lepidpteros (llamada
crislida) y en algunos colepteros y dpteros.
Tipos de Pupas
Fig. 4.6.- Tipos de pupas: A, obtecta; B, adctica exarata; C

pupario de una mosca.
Caracterstico de los insectos holometbolos, el estado pupal representa una etapa de transicin entre dos
modos de vida muchas veces radicalmente diferentes,
larvario y adulto. La funcin primaria de la pupa probablemente consisti en permitir la expansin de las alas, las
que recin aparecen en este estado. Es comn que las
pupas se dividan en dos tipos:
La pupa coarctata, considerada a veces como un tipo

aparte, es en realidad una pupa adctica exarata donde
el tegumento de la ltima muda forma una envoltura o
pupario que no deja observar las partes del cuerpo (Fig.
4.6C). Actualmente se le considera un tipo de proteccin
ms que un tipo diferente de pupa. Es caracterstica de
las moscas y otros dpteros Muscomorpha.
Pupas dcticas. Poseen mandbulas articuladas que

el insecto utiliza para escapar del capullo o de la celda al
momento de la emergencia. Son pupas exaratas (tambin llamadas pupas libres) puesto que los apndices (antenas, piezas bucales, patas y alas) se encuentran libres
o sueltos. Este tipo de pupa se encuentra fundamentalmente entre los grupos ms primitivos de Endopterygota
(neurpteros, mecpteros, la mayora de los tricpteros y
algunos grupos de lepidpteros e himenpteros).
Pupas adcticas. Las mandbulas no estn articuladas ni son usadas para escapar del capullo o celda al
momento de la emergencia, con frecuencia aparecen reducidas. Se dividen en dos grupos: 1) adcticas exaratas,
se caracterizan por tener los apndices libres (Fig. 4.6B).
Se encuentran en sifonpteros, estrepspteros y en muchos colepteros, himenpteros y dpteros. 2) adcticas
Protecciones de las pupas

Salvo excepciones, las pupas poseen una inmovilidad casi total que las vuelve muy vulnerables. Por
esta causa han desarrollado diferentes mecanismos
de proteccin que evitan o reducen la incidencia de
factores adversos, fundamentalmente enemigos
naturales y condiciones ambientales. Es comn que
para pupar las larvas desarrolladas busquen enterrarse o instalarse debajo de piedras y troncos cados. Cuando viven en galeras suelen pupar en el
interior de la madera, frutos y semillas. Muchos insectos construyen capullos, a veces enteramente
construidos de seda o bien con el agregado de otros
materiales, por ejemplo, pelos, excrementos y partculas de tierra. En otras ocasiones el capullo con-
54
C a r l o s
M .
siste de una o ms hojas las que doblan y unen con

hilos de seda. Entre los dpteros la proteccin puede reducirse a la ltima muda larvaria que se endurece y cubre la pupa (pupario) a modo de estuche.
Las especies parasitoides pueden no construir capullo pero pupan dentro del cuerpo del husped.
A menudo se denominan pupas protegidas aquellas
que se encuentran dentro de un capullo o celda y
desnudas cuando permanecen expuestas, sin proteccin alguna.
Sin embargo, es comn que presenten ms de una

generacin por ao (especies multivoltinas). El nmero
de generaciones y la forma como pasan el invierno varan
sustancialmente de una especie a otra. Como regla general y cualquiera sea el nmero de generaciones, la generacin invernante es casi siempre la ms dilatada en el
tiempo. Por lo general se extiende desde el otoo hasta la
primavera. Sin duda las condiciones ambientales, y fundamentalmente las climticas, estn influyendo en este
hecho. Es bien sabido, por ejemplo, el efecto que las temperaturas tienen en la duracin de los ciclos biolgicos. A
menor temperatura la duracin del ciclo se extiende y este
se acorta cuando la misma se eleva.
CICLO ESTACIONAL
Los ciclos biolgicos de los insectos difieren en complejidad. Algunos presentan una sola generacin anual
(especies univoltinas) (Fig. 4.7). En ciertas oportunidades las hembras oviponen durante el verano, o en el
otoo y los juveniles aparecen en primavera a partir de
huevos invernantes. Estos evolucionan lentamente hasta completar la generacin en un perodo de aproximadamente 12 meses. Algunas especies de langostas se
asemejan a un desarrollo estacional de estas caractersticas. El bicho del cesto (Oiketicus platensis) muestra
tambin un desarrollo similar, donde el invierno lo transcurre bajo el estado de huevo, las larvas aparecen en
primavera y se transforman en pupas ya avanzado el
verano. Otras veces el estado invernante es el de larva
o pupa. Los adultos emergen en primavera y sus puestas dan lugar a larvas que evolucionan lentamente hasta alcanzar el invierno. En el torito o bicho candado (Diloboderus abderus), por ejemplo, los adultos aparecen
a fines de primavera y principios de verano y de sus puestas emergen larvas que viven desde mediados del verano hasta la primavera siguiente donde se transforman
en pupas. En el bicho peludo negro (Megalopyge urens),
en cambio, las larvas de ltimo estadio permanecen inactivas durante el invierno en el interior de un capullo
localizado en alguna rama o tronco de rbol. En primavera y sin abandonar el capullo se transforman en pupas. Los adultos vuelan a partir de octubre-noviembre
para efectuar las puestas sobre las hojas de diversas
plantas. Muchos taladros (cerambcidos) tambin tienen
ciclos anuales con adultos que vuelan durante primavera-verano y larvas con un desarrollo lento que pasan el
invierno dentro de la madera.
En algunas oportunidades y favorecidos por las condiciones relativamente benignas de nuestros inviernos, los
insectos se mantienen activos en forma ininterrumpida durante todo el ao. As, distintos estados pueden ser observados incluso en los meses ms fros. Epinotia (Epinotia
aporema) muestra una actividad continua, favorecida por
una disposicin permanente de su habitual sustrato alimenticio, las leguminosas (trbol, soja, lotus, alfalfa, etc.). La
estacionalidad de algunas de sus plantas alimenticias y la
perennidad de otras, hace que este lepidptero se desplace fcilmente de una a otra sin necesidad de detener su
actividad por falta de alimento. En invierno el ciclo biolgico
se ve alargado a causa de las bajas temperaturas.
Por el contrario en muchos otros, cuando las condiciones
son desfavorables el desarrollo se interrumpe en alguno de
los estados, lo que a menudo implica que el insecto entre en
una etapa de dormancia (ver diapausa ms abajo). Bajo estas condiciones los insectos transcurren el invierno en cualquiera de las etapas. El gusano de las peras y manzanas
(Cydia pomonella) inverna en la corteza como larva diapausante de ltimo estadio. A su vez, numerosos noctudos invernan en estado de pupa enterrados en el suelo.
En las especies multivoltinas el vuelo de adultos de la primavera indica el fin de la generacin invernante que se inicio
como huevo. De manera similar en las sucesivas generaciones la presencia de adultos indica el fin de una generacin y
la etapa de huevo el inicio. Cuando hay ms de una generacin en el correr del ao, ellas pueden ser en buena medida
discretas, esto es sobrevienen sin que se traslapen mayormente. Sin embargo, la superposicin ocurre con frecuencia,
por lo cual todos los estados de desarrollo pueden ser obser-
M A N U A L
D E
vados simultneamente. Un caso de este tipo lo representa

la polilla del tomate (Tuta absoluta) que con un desarrollo
biolgico corto y una marcada superposicin de generaciones crea grandes dificultades para su control.
55
Tambin puede suceder que una generacin requiera

ms de un ao en completarse. Algunos insectos como
cerambcidos, escarabeidos, margardidos (Margarodes vitis) extienden su ciclo a dos o ms aos.
Fig. 4.7.- Ciclo estacional hipottico para cuatro especies de insectos. A, especie univoltina donde la forma invernante es el huevo,
los adultos vuelan desde fines de febrero a mediados de abril, los huevos puestos por los adultos entran en diapausa durante el
invierno. B, especie univoltina donde la forma invernante es la larva, los adultos vuelan desde principios de septiembre a mediados
de noviembre, los huevos estn presentes desde mediados de octubre a mediados de diciembre, las larvas evolucionan desde este
mes hasta abril cuando entran en diapausa. C, especie bivoltina, los adultos de la segunda generacin vuelan durante febrero y
marzo, con sus puestas se inicia la primera generacin, cuyas larvas son la forma invernante, ya sea activas o diapausantes, los
adultos de la primera generacin vuelan en agosto y septiembre. D, especie multivoltina, en este caso, y siguiendo los criterios
habitualmente utilizados en el pas, hemos de llamar primera generacin a la de primavera en tanto que la ltima (cuarta) es siempre
la de invierno (tomado de Bentancourt y Scatoni, 1996).
56
C a r l o s
M .
DIAPAUSA
Tanto en las especies univoltinas como en las multivoltinas el desarrollo se puede ver interrumpido de forma ms
o menos abrupta y prolongada, proceso de dormncia que
se conoce con el nombre de diapausa, y que le permite a
los insectos sobrevivir frente a condiciones desfavorables,
as como tambin sincronizar su ciclo con el de su hospedero. Durante la diapausa, el insecto deja de alimentarse,
la actividad metablica baja, la sntesis de ADN y ARN
cesa y la actividad hormonal se reduce. La interrupcin
puede ocurrir en cualquier etapa del ciclo pero es constante para cada especie. As tenemos diapausa de huevo, como en los casos antes mencionado de langostas y
bicho del cesto, diapausa larvaria, como en el gusano de
las peras y manzanas, diapausa pupal, como sucede en
muchos lepidpteros, diapausa ninfal, por ejemplo, en piojo
de San Jos (Quadraspidiotus perniciosus), o de adulto,
como sucede en la psila del peral (Cacopsylla pyricola)
donde se manifiesta por falta de reproduccin.
Generalmente se reconocen dos tipos de diapausa: obligatoria y facultativa. La primera es gentica y afecta a
todos los individuos de una generacin ms all de las
condiciones ambientales. Las especies univoltinas que-
dan normalmente incluidas en esta categora. En cambio,

la diapausa facultativa est determinada por factores ambientales (temperatura, fotoperodo, alimento, etc.) que
tienen lugar previo a los perodos desfavorables. La diapausa facultativa afecta a una generacin (normalmente
la invernante) pero no a las otras, o bien a un porcentaje
variable de individuos de cada generacin. En el gusano
de las peras y manzanas un porcentaje menor de individuos de la primera y segunda generacin entran en diapausa pero de la ltima (tercera o generacin invernante)
lo hace la totalidad de la poblacin. De este modo la especie afronta las condiciones adversas del invierno y la
falta de alimento. El gusano del duraznero y membrillero
(Cydia molesta) desarrolla cuatro generaciones ininterrumpidas durante la primavera y el verano, pero las larvas de
la ltima generacin (quinta) despus de alimentarse de
frutos de fin de estacin, invernan debajo de la corteza de
los frutales como larvas diapausantes de ltimo estadio.
La diapausa no debe ser confundida con la quiescencia que es una respuesta temporal de los insectos frente
a condiciones adversas como temperaturas extremas o
falta de alimento. En la quiescencia los insectos retoman
la actividad tan pronto se restablecen las condiciones favorables.
M A N U A L
D E
57
CLASIFICACION DE LOS INSECTOS
Desde que Linneo en el siglo XVIII clasifica por vez

primera a los insectos, los cambios en la sistemtica del
grupo han sido profundos y continuos. Los conocimientos
alcanzados en el campo de la entomologa y en otras importantes reas de la biologa han permitido desarrollar
interpretaciones cada vez ms racionales acerca de la clasificacin de los insectos.
En ese entonces, Linneo dividi la clase Insecta en
siete rdenes a los que denomin, Coleoptera, Hemiptera, Lepidoptera, Neuroptera, Hymenoptera, Diptera
y Aptera. En este ltimo orden no solo incluy a insectos pteros, sino tambin arcnidos, crustceos y miripodos.
La clasificacin postulada por Linneo, y otras que le
sucedieron, resultaron ser en alta medida artificiales,
no respondiendo de manera alguna a la formacin de
agrupamientos naturales. Estudios posteriores fueron
dejando de manifiesto diferencias estructurales y filogenticas, a veces muy acentuadas, entre los integrantes de los grupos por ese entonces considerados, por
lo cual los mismos se volvieron insostenibles hacindose necesaria la creacin de nuevos grupos mejor
definidos. Un buen ejemplo lo vemos en el viejo orden
Orthoptera. En l algunos autores incluan, incluso hasta hace poco tiempo, a blatarios, mantodeos y fsmidos. En la actualidad parece estar claro que dichos grupos no estn lo suficientemente emparentados como
para justificar incluirlos a todos ellos en un mismo orden. Segn los autores, en la actualidad con estos grupos se han creado dos o tres rdenes nuevos. Probablemente a corto plazo suceda algo similar con el actual orden Homoptera. El mismo resulta ser muy hete-
rogneo y algunos autores ya postulan clasificaciones

en las que se le divide en ms de un grupo.
Situaciones como las sealadas determinaron que el
nmero de rdenes se incrementara de manera sustancial desde las primeras divisiones de la clase Insecta. As
mismo, la clasificacin de los insectos se ha vuelto ms
natural dejando de manifiesto con mayor exactitud las relaciones filogenticas entre los diversos grupos.
Sin embargo, para alcanzar una clasificacin racional
que exprese con exactitud las relaciones evolutivas de
los diversos grupos, an debern ser resueltos muchos
aspectos claves. Por lo tanto, una clasificacin natural de
los grandes grupos es todava especulativa, por lo que
nuevas clasificaciones son propuestas peridicamente.
Seguramente en el futuro la clasificacin de los insectos
ir adquiriendo mayor complejidad ajustndose con mayor exactitud a la evolucin que siguieron.
La clasificacin aqu adoptada es, en trminos generales, la que se sigue en la mayora de los textos modernos
sobre el tema (Cuadro 5.1). Muchos de los criterios seguidos son ya reconocidos como clsicos y se justifican por
su punto de vista natural, otros son dudosos y en algunos
de ellos se observan divergencias segn los autores. A
continuacin se resea las principales divisiones de la clase Insecta, para cada orden se da un breve resumen y se
indica, despus del nombre, el total de especies que lo
componen.
Una primera divisin de los insectos reconoce la existencia de dos grupos fundamentales y muy desiguales
entre s: Apterygota y Pterygota.
58
C a r l o s
M .
Cuadro 5.1 Clasificacin de los insectos
CLASE INSECTA
Subclase Apterygotas
Dermaptera
Plecoptera
Orthoptera
Phasmida
Embioptera
Psocoptera
Anoplura
Mallophaga
Homoptera
Hemiptera
Thysanoptera
Ordenes:
Protura
Diplura
Colembola
Archaeognata
Thysanura
Subclase Pterygota
Divisin Paleoptera
Endopterygota
Ordenes:
Ephemeroptera*
Odonata*
Divisin Neoptera
Exopterygota
Ordenes:
Blattaria
Isoptera
Mantodea
Zoraptera
Grylloblattodea
Ordenes:
Neuroptera
Megaloptera
Coleoptera
Strepsiptera
Mecoptera
Siphonaptera
Diptera
Trichoptera
Lepidoptera
Hymenoptera
* Los rdenes Ephemeroptera y Odonata son includos por la mayora de los autores dentro de los Exopterygota.
La clasificacin sistemtica
La clasificacin de los organismos se basa en el sistema binomial creado por Linneo en el siglo XVIII. Mediante este sistema los organismos reciben nombres
latinizados que son nicos, tambin son ubicados dentro de un sistema jerrquico (categoras taxonmicas)
segn los grados de semejanza.
La especie es la unidad fundamental de clasificacin.
Invariablemente se le asigna un nombre de dos palabras. La primera palabra indica el gnero al cual perte-
nece una determina especie. La segunda palabra es el

nombre especifico que se le asigna a un organismo en
particular. El nombre genrico se indica en primer lugar y comienza con la primera letra en mayscula. El
nombre especfico se ubica en segundo lugar y se escribe con minscula. Ambas palabras se escriben en
cursiva. Por ejemplo, el nombre cientfico del gusano
de seda es Bombyx mori y el de la abeja Apis melifera.
El nombre especfico es establecido por el autor que
describe una especie nueva y a menudo hace referencia a un rasgo de la especie, a una localidad o bien es
el nombre latinizado de una persona. El nombre es-
M A N U A L
D E
pecifico puede repetirse dentro de la clasificacin sistemtica, pero nunca dentro del mismo gnero.
Con frecuencia una especie determinada no posee
caractersticas uniformes en toda su rea de distribucin. Las poblaciones de una regin pueden variar
(en forma, tamao, color, etc.) con relacin a las poblaciones existentes en el resto del rea de distribucin. En ciertos casos, dichas variaciones geogrficas justifican crear una nueva entidad, la subespecie. El nombre cientfico de una subespecie se compone de tres palabras, las dos primeras son las mismas que para la especie y la tercera hace referencia
a la subespecie. Por ejemplo, el nombre de la langosta Staleochlora viridicata uruguaiensis seala la existencia de una subespecie, en este caso presente en
Uruguay, que difiere de alguna manera de las poblaciones vecinas de Argentina, sur de Brasil y Paraguay.
Subespecie es la nica categora por debajo de especie reconocida como vlida.
La especie es la categora taxonmica ms importante y nica entidad biolgica (tambin subespecie) que
puede observarse en la naturaleza. El gnero contiene una o muchas especies estrechamente emparentadas que comparten una o ms caractersticas en
comn. El gnero, lo mismo que las otras categoras
taxonmicas superiores, no son entidades reales sino
que son ordenamientos formales creados por los bilogos para establecer relaciones entre especies, segn los grados de parentesco.
Las categoras taxonmicas en que se basa la clasificacin se denominan taxones y se ordenan de
SUBCLASE APTERYGOTA
Esta subclase incluye un reducido nmero de insectos,
reunidos en cinco rdenes. Todos son pteros, con metamorfosis sencilla (ametbolos) y apndices abdominales
rudimentarios presentes en todos o en algunos de los segmentos pregenitales. Un rasgo peculiar es que prosiguen
mudando despus de haber alcanzado la fase adulta.
Suelen dividirse en entotrofos, cuando las piezas bucales quedan ocultas en la cabeza por un pliegue de las
59
modo jerrquico. Seguidamente se mencionan los

taxones principales y se ilustra con un ejemplo, el
de la hormiga negra cortadora, Acromyrmex lundi.
Phylum:
Clase:
Subclase:
Orden:
Suborden:
Superfamilia:
Familia:
Subfamilia:
Tribu:
Gnero:
Especie:
Arthropoda
Insecta
Pterygota
Hymenoptera
Apocrita
Formicoidea
Formicidae
Myrmicinae
Attini
Acromyrmex
lundi
Cada taxn de un nivel superior es ms amplio que el de

nivel inferior. Un gnero puede incluir a varias especies,
una familia a varios gneros, una superfamilia a varias
familias y as sucesivamente. Los miembros de cada
taxn estn ms emparentados entre s que con los
miembros de otros taxones. De este modo, las especies
dentro de un gnero muestran un grado de parentesco
(de hecho descienden de un antepasado comn) mayor
que con las especies de otros gneros, en igual sentido
los gneros dentro de una familia estn ms emparentados que con gneros de otras familias, y as sucesivamente. Los taxones por encima de especie se mencionan con una sola palabra latina que comienza con mayscula. Para ciertos taxones la terminacin de la palabra indica el orden jerrquico que el mismo ocupa. El
subfijo oidea seala que se trata de una superfamilia
(Formicoidea), idae indica familia (Formicidae), inae
subfamilia (Myrmicinae) e ini tribu (Attini).
genas que unindose al labro, las cubre formando un estuche, y ectotrofos cuando las piezas bucales permanecen expuestas. Los primeros comprenden tres rdenes
(Protura, Diplura y Collembola) y los segundos dos rdenes (Archaeognatha y Thysanura).
La subclase Apterygota representa a los insectos vivientes ms primitivos. Es considerado un grupo bastante
heterogneo y posiblemente artificial. Tres de los rdenes, Protura, Diplura y Collembola, presentan diferencias
acentuadas entre s y con el resto de los insectos, por lo
60
C a r l o s
M .
cual algunos autores los consideran clases independientes. Los restantes rdenes, Archaeognatha y Thysanura,
presentan todas las caractersticas de los insectos tpicos
por lo que no se discute su ubicacin dentro de stos.
Orden Thysanura: 370
Tisanuros, pececillos de plata, lepismas. Insectos ms
bien pequeos, con aparato bucal masticador, mandbulas con dos puntos de articulacin, ojos separados entre
s, abdomen de 11 segmentos con dos cercos y un filamento terminal medio, largos y multisegmentados. Viven
entre restos vegetales, debajo de piedras y maderas. Algunas especies se encuentran en las casas donde se alimentan de papeles.
Orden Archaeognatha: 250
Estos insectos son muy similares a los tisanuros de
quienes se diferencian por presentar ojos desarrollados
que se juntan dorsalmente en la lnea media. Algunos
autores consideran a este grupo como un suborden dentro de Thysanura.
Orden Diplura: 600
Dipluros. Son insectos pequeos (2-4 mm) de cuerpo blando y colores plidos con antenas largas y moniliformes, ojos
ausentes. Tarsos de un segmento, apndices abdominales
rudimentarios y cercos de forma variable. Son animales ciegos que viven en ambientes oscuros y hmedos, principalmente entre la hojarasca, en la madera descompuesta o debajo de piedras. Su rgimen alimenticio se base en hongos y
detritus, algunas especies son carnvoras y viven a expensas de caros y otros animales muy pequeos.
Orden Protura: 200
Proturos. Insectos muy pequeos (raramente exceden
los 2 mm), blanquecinos, cabeza en forma de cono, sin
ojos ni antenas, abdomen de 11 segmentos con telson
bien desarrollado. Viven en el humus, debajo de piedras
y entre la hojarasca. Se alimentan de materia orgnica
descompuesta. No se conocen en Uruguay.
Orden Collembola: 2.000
Colmbolos. Insectos pequeos con antenas de cuatro a seis segmentos, sin verdaderos ojos compuestos y
abdomen con no ms de seis segmentos y con apndices
abdominales en el I, III y IV segmento. rgano saltatorio
abdominal formado por los apndices del III y IV segmento. Viven en diversos ambientes, se encuentran en grandes cantidades en la tierra hmeda. Algunas especies
perjudican los cultivos.
SUBCLASE PTERYGOTA
De las dos subclases esta es la ms grande, reuniendo a la casi totalidad de los insectos. Comprende grupos
muy diversos cuyos orgenes y relaciones no son muy claras. Se caracterizan por ser insectos ectotrofos, alados,
aunque secundariamente pueden ser pteros. Carecen
de apndices abdominales en los segmentos pregenitales. La metamorfosis vara segn los rdenes pero nunca
es sencilla. Los adultos no mudan.
Es bien sabido que los Pterygota primitivos no tenan la
facultad de plegar las alas hacia atrs, por lo que permanecan extendida permanentemente y los nicos movimientos posibles de realizar eran hacia arriba y abajo. La mencionada disposicin se observa muy bien en muchos insectos fsiles y an subsiste en dos grupos actuales. Segn
algunos autores, esta disposicin de las alas implicaba un
importante impedimento para desplazarse en sitios confinados y a su vez un mecanismo poco eficaz para proteger
las partes ms vulnerables del cuerpo. Posteriormente dicha disposicin se modific en algo ms funcional, como lo
son las alas plegadas hacia atrs a lo largo del cuerpo, el
que permanece parcialmente cubierto. Las alas plegadas
hacia atrs represent una ventaja comparativa y actualmente se observa en la inmensa mayora de los insectos.
Segn la disposicin de las alas la subclase Pterygota se
divide en dos secciones: Paleoptera y Neoptera.
Seccin Paleoptera
Incluye a insectos con caractersticas primitivas. Las
alas articulan al trax de forma tal que no permiten que se
plieguen hacia atrs. Las formas juveniles tienen hbitos
acuticos y se denominan nyades. En esta seccin se
incluyen dos rdenes de insectos vivientes: Ephemeroptera y Odonata.
Orden Ephemeroptera: 2.000
Efmeras. Los adultos son insectos frgiles de vida corta
y de tamao pequeo o mediano. Las piezas bucales en
general se encuentran atrofiadas, los ojos son grandes,
poseen ocelos y las antenas son cortas y setceas. Alas
membranosas con venacin primitiva, las posteriores son
ms pequeas que las anteriores o pueden faltar. Las patas no muestran el mismo grado de desarrollo, las anteriores son las ms largas, las medias y posteriores a veces
estn muy reducidas. El abdomen termina en dos cercos
largos y un filamento terminal medio. El desarrollo es de
M A N U A L
D E
tipo gradual con un estado de subimago (similar al adulto)

intermedio entre la etapa juvenil y el adulto. Las efmeras
estn estrechamente asociadas con el agua por los que
permanecen prximo a ros, arroyos y lagos. Los adultos
viven pocas horas, a veces un da, y no se alimentan. La
puesta tiene lugar en el agua. Las ninfas (nyades) son
dulceacucolas y tienen hbitos alimenticios bsicamente
herbvoros, algunas especies son carnvoras.
Orden Odonata: 5.000
Liblulas, aguaciles. Insectos de aspecto tpico, de tamao mediano a grande con aparato bucal masticador,
antenas pequeas y ojos muy grandes. Alas membranosas
largas y estrechas con venas que forman un reticulado profuso. Las patas son utilizadas para posarse y capturar las
presas, pero no para andar. Abdomen largo y delgado con
cercos reducidos. Poseen un desarrollo del tipo gradual con
ninfas (nyades) acuticas, caracterizadas por el gran desarrollo del labio que utilizan para capturar las presas. Los
adultos son excelentes voladores y con frecuencia se los
ve lejos de los cursos de agua. Se alimentan de insectos
alados (mosquitos, abejas, etc.), a los que cazan en el aire.
Las ninfas (nyades) viven en ros y lagos, y se alimentan
de insectos acuticos, crustceos y pequeos peces. La
puesta tiene lugar directamente en el agua o en las plantas
acuticas.
Seccin Neoptera
Las alas articulan al trax de forma tal que se disponen
hacia atrs, las anteriores en muchos casos se modifican en
una cubierta protectora de las posteriores. Las venas de las
alas generalmente se reducen, a veces de manera extrema.
El desarrollo es de tipo gradual o completo y las formas juveniles muestran gran diversidad de formas y hbitos.
Sobre la base del tipo de desarrollo es comn que los
Neoptera se dividan en dos grandes grupos: Exopterygota y
Endopterygota. En el primero se incluye a todos aquellos
rdenes con desarrollo gradual, donde la aparicin de las
alas en las formas juveniles (ninfas) tiene lugar externamente. El segundo encierra a los rdenes con desarrollo completo, donde un estado pupal se intercala entre la forma juvenil (larva) y el adulto. Los Endopterygota representan, al
menos desde el punto de vista del nmero de especies, el
grupo ms prspero, no solo de los insectos, sino del reino
animal. Dentro de los insectos alrededor del 86% de las especies conocidas pertenecen a dicho grupo. Las razones
del xito pueden atribuirse a un buen nmero de factores,
61
pero seguramente la presencia de un estado pupal le proporcion una ventaja sustancial sobre los dems grupos. La
pupa significa para estos animales una completa separacin entre el estado larvario, que representa la etapa de crecimiento y activa alimentacin y el estado adulto, vinculado
fundamentalmente con la reproduccin y la dispersin de la
especie. Ambas etapas de desarrollo pueden tener una dieta diferente y ocupar hbitats tambin diferentes. De esta
manera la pupa acta como un puente entre dos modos de
vida radicalmente opuestos, como consecuencia de los cuales invadieron un gran nmero de hbitats que hasta entonces no estaban explotado por los insectos.
Los rdenes Exopterygota

Orden Blattaria: 3.800
Cucarachas. Por lo general de tamao mediano a grande, de cuerpo oval y deprimido con el pronoto grande que
cubre parcialmente la cabeza. Aparato bucal masticador
y antenas filiformes. Patas cursoras y primer par de alas,
cuando presente, apergaminado. Las cucarachas son de
hbitos nocturnos, viven en el suelo debajo de piedras,
maderas y escombros, algunas especies son comunes
en las casas. Los huevos son puestos en ootecas. El rgimen alimenticio es omnvoro.
Orden Mantodea: 2.000
Tata Dios, Mamboret. De tamao mediano a grande
con aparato bucal masticador, antenas filiformes, protrax alargado y primer par de patas raptoras. Alados, pteros o braqupteros. Los huevos son puestos en ootecas.
Los mantodeos son carnvoros por excelencia. Viven sobre las plantas o en el suelo donde capturan sus presas
con las patas anteriores, adaptadas para este fin.
Orden Isoptera: 2.000
Termites, hormigas blancas. Insectos de tamao pequeo o mediano, con tegumento blando y de color blanco o
amarillento. Cabeza prognata, aparato bucal masticador y
antenas moniliformes. Cuando presentes, ambos pares de
alas son membranosos y similares en forma y tamao, sobrepasan largamente el abdomen. Tarsos casi siempre de
cuatro segmentos y cercos cortos. Son insectos sociales
que muestran un acentuado polimorfismo. Normalmente en
las colonias existen tres castas: reproductores alados o
pteros, soldados y obreras. Las dos ltimas castas estn
formadas por individuos de ambos sexos, pteros y estriles. Los reproductores primarios, la reina y el rey, son los
nicos participantes en la reproduccin. El cuerpo est pig-
62
C a r l o s
M .
mentado, generalmente de color castao, y poseen ojos.

Lo ms comn es que exista una pareja real por colonia.
Las reinas de ciertas especies son extraordinariamente prolfica, depositando diariamente varios miles de huevos. Los
reproductores secundarios son hembras y machos que
pueden sustituir a la pareja real en las funciones de reproduccin ante cualquier eventualidad. Las obreras forman la
casta ms numerosa de la colonia. De coloracin blanquecina y tamao variable, cumplen con diversas funciones
(cuidar de huevos y ninfas, construir el nido, obtener alimento, etc.) dentro de la colonia. En las termites primitivas
las obreras faltan y las funciones en el nido son cumplidas
por las ninfas de otras castas. Los soldados tienen como
actividad la defensa de la colonia, son grandes con la cabeza esclerosada y mandbulas muy desarrolladas. Los soldados de ciertas especies, denominados nasutis, poseen
mandbulas reducidas, y en su lugar la cabeza se prolonga
en una protuberancia frontal donde desemboca una glndula frontal que segrega un fluido txico. Las termites viven
en lugares oscuros y nunca permanecen expuestas a la
luz. Los nidos muestran grandes variaciones. En unos casos son construidos con tierra amasada, otras veces consisten en galeras en el suelo, o bien son sistemas de galeras construidos en troncos en descomposicin y en la madera seca. En otras especies los nidos consisten de montculos de tierra (humedecida con saliva y excrementos) de
muy diversos tamaos. En la mayora de las especies las
nuevas colonias se fundan una vez que los reproductores
abandonan el nido materno en grandes enjambres. Poco
despus, en el suelo, tanto la hembra como el macho se
arrancan las alas y buscan un lugar propicio donde construir un nuevo nido. La cpula ocurre en el nido incipiente y
las primeras ninfas son cuidadas y alimentadas por la pareja real, tarea que ms tarde desatienden y recae en los
nuevos individuos. Las primeras generaciones de termites
son obreras, ms tarde aparecen los soldados y por ltimo
los reproductores secundarios. En algunas oportunidades
las nuevas colonias no se originan por enjambres de alados, sino por algunos individuos que abandonan la colonia
materna para establecer otra. Segn las especies, el nmero de individuos de una colonia adulta vara de unos
pocos cientos a varios cientos de miles. Las termites se
alimentan de races, restos vegetales, hongos y madera.
Para la mayora de las especies la celulosa es el alimento
bsico. La celulosa es digerida por la accin de protozoarios
y bacterias presentes en el intestino. Algunas especies causan enormes daos al atacar madera, libros y otros elementos que contengan celulosa.
Orden Zoraptera: 22
Zorpteros. Muy pequeos (3-5 mm) de cuerpo alargado con aparato bucal masticador, antenas moniliformes
de cinco a nueve segmentos, tarsos de dos segmentos y
cercos muy cortos. Existen formas aladas y pteras. Son
insectos poco comunes que viven debajo de corteza, en
el humus, etc.
Orden Grylloblattodea: 21
Grillobltidos. Cuerpo alargado y blando, ms bien pequeo (15-30 mm) con aparato bucal masticador, ojos reducidos o ausentes y antenas filiformes. Carecen de alas,
tarsos de cinco segmentos y cercos largos. Viven bajo
piedras o son caverncolas. No se conocen en Uruguay.
Orden Dermaptera: 1.500
Forficulas o tijeretas. Cuerpo alargado con aparato
bucal masticador, ojos bien desarrollados y antenas filiformes. Primer par de alas a modo de dos pequeas lminas quitinosas, posteriores en forma de abanico, ms bien
grandes y plegadas debajo de las anteriores. Con frecuencia son pteros. Tarsos de tres segmentos. Abdomen con
cercos a modo de pinzas. Son insectos de vida nocturna
con hbitos alimenticios omnvoros, con frecuencia se
encuentran ocultos debajo de piedras y maderas.
Orden Plecoptera: 1.700
Plecpteros. De tamao mayoritariamente mediano o
grande, cuerpo alargado y blando, aparato bucal masticador, ojos ms bien pequeos y antenas largas y filiformes.
Alas membranosas y bien desarrolladas, las anteriores
ms estrechas que las posteriores. Tarsos de tres segmentos; cercos largos y multisegmentados. Los adultos
se encuentran en las proximidades de los cursos de agua,
las ninfas, que son acuticas, viven en ros y lagos. Algunas son fitfagas alimentndose de algas y musgos, otras
carnvoras que basan su dieta en ninfas y larvas de insectos acuticos y otros pequeos animales.
Orden Orthoptera: 19.000
Langostas, saltamontes y grillos. De tamao mediano a
grande con aparato bucal masticador, primer par de alas
tgmenes y segundo membranosas; patas posteriores adaptadas para el salto. Pueden ser pteros o braquipteros. Viven en muchos ambientes, son principalmente fitfagos.
Numerosas especies causan serios perjuicios econmicos.
Orden Phasmida: 2.500
Insectos palo. De cuerpo alargado y cilndrico parecidos a ramas de plantas o en menor frecuencia deprimido
M A N U A L
D E
y ancho semejndose a hojas. Ojos pequeos, aparato

bucal masticador y antenas filiformes. Protrax pequeo,
meso y metatrax grandes. Alados, pteros o braqupteros. Cercos ms bien cortos y de un solo segmento. Son
insectos fitfagos que viven asociados con la vegetacin,
en la que pasan desapercibidos.
Orden Embioptera: 300
Embipteros. Pequeos, de cuerpo alargado y subcilndrico, color oscuro. Las hembras son pteras y los machos
alados. La cabeza y los ojos son grandes, las antenas moniliformes y el aparato bucal masticador. Los tarsos son de
tres segmentos, en las patas anteriores el primer segmento
de los tarsos est muy engrosados por presentar en su interior glndulas sericgenas. Los cercos se componen de dos
segmentos y son asimtricos en los machos. Estos insectos
viven en tneles de seda que tejen en piedras y corteza.
Son gregarios, forman colonias y se alimentan de plantas.
Orden Psocoptera: 2.000
Piojo de los libros. Pequeos, de cuerpo blando y plido con aparato bucal masticador y antenas largas y filiformes. Protrax pequeo y mesotrax desarrollado. Las
alas presentan escasas nervaduras y numerosas formas
son pteras. Tarsos de dos o tres segmentos, cercos
ausentes. Viven sobre corteza, lquenes y musgos, tambin bajo piedras o en nidos de pjaros. Muchas especies viven formando grandes grupos. Se alimentan de
algas, hongos y polen. Ciertas especies son comunes
en las viviendas, particularmente entre los libros.
Orden Mallophaga: 2.800
Piojos masticadores, piojos de las aves. Pequeos, con
el cuerpo aplanado dorsoventralmente, cabeza ancha, ojos
reducidos, antenas cortas y aparato bucal masticador. Alas
ausentes, patas cortas y fuertes con tarsos de uno o dos
segmentos y terminados en una o dos uas. Carecen de
cercos. Viven como ectoparsitos de aves y mamferos.
Se alimentan de plumas, pelos, escamas y sangre seca.
Son muy comunes sobre aves y varias especies atacan
aves domsticas. Muestran una marcada especificidad en
cuanto al husped en el que viven.
Orden Anoplura: 500
Piojos chupadores. Pequeos a muy pequeos, con el
cuerpo aplanado dorsoventralmente, cabeza estrecha ms
o menos cnica, antenas de tres a cinco segmentos, ojos
reducidos y aparato bucal adaptado para perforar y succionar sangre. Carecen de alas, las patas son cortas con
tarsos de un segmento portando una ua prensil. Son
63
ectoparsitos de mamferos y se alimentan exclusivamente

de sangre. La especie mejor conocida es Pediculus humanus capitis que vive en la cabeza del hombre
Orden Hemiptera: 25.000
Chinches y vinchucas. Tamao variable, generalmente
pequeos o medianos, aparato bucal pico-suctor y primer
par de alas del tipo hemilitro. La mayor parte son terrestres, otros son acuticos, encontrndose en ros, lagos y
pantanos. Son tanto fitfagos como depredadores. Muchas
especies perjudican cultivos o pican al hombre y animales.
Orden Homoptera: 38.000
Cigarras, pulgones y cochinillas. Insectos con aparato
bucal masticador y alas membranosas, a veces el primer
par es apergaminado. Es un orden extenso y muy variado, tanto en estructura como en hbitos. Son insectos
exclusivamente fitfagos que se encuentran estrechamente relacionados con las plantas, de las que extraen sus
lquidos como nica fuente de alimentacin. Por los ingentes daos que causan a los cultivos, constituyen uno
de los rdenes de mayor importancia econmica.
Orden Thysanoptera: 5.000
Trips. Pequeos (0,5-8 mm), de cuerpo delgado, con
aparato bucal asimtrico, adaptado para perforar y succionar. Alas estrechas con largos pelos marginales por lo
que se asemejan a una pluma; muchas especies son pteras. Desarrollo neometbolo, caracterizado por la presencia de un estado prepupoide y pupoide. Muchos trips
se encuentran asociados con las plantas viviendo principalmente en las flores, muchos tambin se alimentan de
hongos y algunos son depredadores que ingieren caros
y pequeos insectos.
Los rdenes Endopterygota

Orden Neuroptera: 5.000
Crisopas, hormiga len y mantispas. Tamao variable,
con aparato bucal masticador, antenas largas y alas membranosas de apariencia similar y con venacin compleja
formando un profuso reticulado. Las larvas son terrestres
y depredadoras
Orden Megaloptera: 300
Megalpteros. Muchos miembros de este orden alcanzan considerable tamao. Aparato bucal adaptado para
masticar, ojos grandes y antenas filiformes. Patas desarrolladas con tarsos de cinco segmentos y alas membranosas con numerosas venas. Las larvas son acuticas
64
C a r l o s
M .
con mandbulas bien desarrolladas y branquias abdominales dispuestas lateralmente. Son depredadoras de pequeos animales acuticos.
caliente, en rendijas o entre el polvo. Las pulgas se alimentan de sangre de aves y mamferos y son con frecuencia vectores de enfermedades.
Orden Coleoptera: 330.000

Escarabajos, gorgojos, guitarreros y bichos de luz. Son
insectos de tamao muy variable y cuerpo generalmente
duro que se reconocen fcilmente por poseer aparato bucal
masticador y primer par de alas modificado en forma de
piezas rgidas, llamadas litros. Las alas posteriores permanecen dobladas y protegidas debajo de los litros.
Constituye el orden ms numeroso, conteniendo el 40%
de las especies de insectos conocidas. Ocupan una enorme diversidad de ambientes; muchas especies son consideradas plagas de gran importancia.
Orden Diptera: 100.000

Moscas, mosquitos y tbanos. Se trata de un orden
amplio y diversificado, tanto en estructuras como en modos de vida. Se reconocen fcilmente por la presencia de
un solo par de alas, encontrndose el segundo modificado en unos rganos denominados halterios. Aparatos bucales cortador lamedor, chupador o pico suctor. Larvas
podas, pupa libre o encerrada completamente en la ltima exuvia larvaria. Constituyen los insectos de mayor
importancia mdica y veterinaria. Numerosas especies
transmiten enfermedades, se alimentan de sangre o son
parsitas de numerosos animales. Varias especies son
importantes plagas agrcolas.
Orden Strepsiptera: 370

Estrepspteros. Diminutos (1,5-4 mm), con caractersticas estructurales y biolgicas muy particulares. Los machos son de vida libre con antenas flabeladas, aparato bucal atrofiado, alas anteriores pequeas y rgidas, posteriores muy desarrolladas. Las hembras en algunos casos son
de vida libre, pero generalmente viven como parsitos durante toda su vida. Son pteras, de aspecto larviforme. Estos insectos se encuentran parasitando a miembros de los
rdenes Blattaria, Mantodea, Orthoptera, Diptera y fundamentalmente Homoptera e Hymenoptera.
Orden Mecoptera: 400
Mosca escorpin. Insectos de tamao pequeo a mediano, cuerpo alargado con ojos grandes y antenas largas y filiformes; cabeza claramente prolongada en cuyo
extremo se encuentran el aparato bucal que es del tipo
masticador. Patas largas con tarsos de cinco segmentos,
alas membranosas, subiguales y con venacin simple. Los
adultos se encuentran en la vegetacin preferentemente
en sitos sombros. Larvas eruciformes y terrestres, aunque en algunos casos son acuticas. Los adultos son
omnvoros y las larvas, por lo general, carnvoras.
Orden Siphonaptera: 2.100
Pulgas. Ectoparsitos de aves y mamferos, de tamao pequeo (1-6 mm), pteros y de cuerpo comprimido
lateralmente. Tegumento duro y de color pardo rojizo, a
veces amarillento con numerosas espinas. Poseen antenas cortas; ojos compuestos ausentes, por lo general dos
ocelos presentes; piezas bucales adaptadas para perforar y chupar. Patas con coxas desarrolladas y tarsos de
cinco segmentos. Larvas podas vermiformes de color
blanquecino, viven en los nidos de animales de sangre
Orden Tricoptera: 5.000

Tricpteros. Tamao pequeo o mediano (1,5-40 mm),
con aspecto de mariposas, siempre se encuentran asociados con el agua. Ojos grandes, antenas largas y filiformes; aparato bucal con mandbulas vestigiales y adaptadas para la succin de lquidos. Patas largas y delgadas
con tarsos de cinco segmentos, alas membranosas y cubiertas de pelos. Las larvas son acuticas y viven en pequeos tubos que construyen con materiales diversos,
algunas son herbvoras y otras carnvoras. Los adultos
viven en las proximidades de los cursos de agua dulce,
lagos y pantanos.
Orden Lepidoptera: 160.000
Mariposas y polillas. Tamao variable (3-250 mm) con
alas, cuerpo y apndices cubiertos de escamas; piezas
bucales modificadas en una espiritrompa que permite la
succin de lquidos. Larvas eruciformes con aparato bucal
masticador y generalmente con cinco pares de patas abdominales. Los lepidpteros representan un orden prspero,
abundante y muy familiar para la gente. Las larvas son casi
siempre fitfagas causando muchas de ellas ingentes daos. Los adultos se alimentan poco o no lo hacen.
Orden Hymenoptera: 150.000
Abejas, hormigas y avispas. Insectos con aparato bucal masticador, modificado a veces para lamer, alas membranosas con venacin muy reducida, las posteriores ms
pequeas que las anteriores y acoplamiento alar por medio de hmuli; primer segmento abdominal por lo general
fusionado al trax. Constituyen un grupo amplio, variado
y altamente especializado alcanzando incluso formas so-
M A N U A L
D E
ciales de vida. Resulta ser el orden de insectos ms benfico para el hombre. Las especies parasitoides y depredadoras ejercen un importante control sobre otros insectos, incluso diversas plagas. nicamente un reducido nmero de especies son fitfagas y perjudiciales.
El uso de las claves

Una forma de clasificar a los organismos es mediante el uso de claves analticas. Estas son de
uso corriente en Entomologa y se encuentran tanto en textos generales como en obras especializadas. Las claves son de diversos tipos. Normalmente permiten arribar a un determinado taxn.
De este modo, unas claves arriban a rdenes,
otras a familias, subfamilias, gneros y especies.
Pueden ser regionales, por ejemplo, permiten arribar a las familias o especies existentes en una
regin o pas determinado, o bien ser de alcance
ms general. En unos casos son construidas para
identificar adultos, en otros para estados inmaturos y ms raramente ambas cosas a la vez.
65
Las claves pueden ser en escalera o dicotmicas. Estas ltimas son las ms comunes en Entomologa y las que se utilizan en la presente publicacin.
Cualquiera sean los tipos de clave el principio que
las rige es similar. La persona que se enfrenta a
una clave debe elegir entre dos alternativas opuestas (eventualmente tres) cual es la que coincide
con el espcimen que est clasificando. La alternativa elegida enva a otras dos alternativas y as
sucesivamente hasta arribar al taxn apropiado. En
las claves dicotmicas aqu utilizadas cada pareja
de alternativas est numerada 1 y 1, 2 y 2, 3 y 3 y
as sucesivamente. Al final de cada alternativa existe un nmero que nos enva a una siguiente pareja
de alternativas o en su lugar existe un nombre que
es el taxn al que se arrib. Una vez que finaliz el
trabajo, se deber analizar la informacin existente en el texto (descripciones y dibujos) para confirmar si la identificacin fue correcta. Las claves aqu
utilizadas permiten arribar hasta la categora taxonmica de familia.
CLAVE PARA LA DETERMINACIN DE LOS RDENES DE LA CLASE INSECTA

(Para las formas adultas)
1 Insectos sin alas o con alas muy reducidas ..................................................................................................... 2
1 Insectos alados .............................................................................................................................................. 29
2 Insectos sin antenas, muy pequeos (no se conocen en Uruguay ....................................... PROTURA (p. 60)
2 Insectos con antenas ....................................................................................................................................... 3
3
Abdomen de seis segmentos con rgano saltatorio, ojos reducidos a una mancha ocular,
pequeos (1-5 mm) ............................................................................................... COLLEMBOLA (pp. 60, 73)
3 Sin la combinacin de las caractersticas antes sealadas .............................................................................. 4
4 Apndices estiliformes presentes en varios de los segmentos abdominales ................................................... 5
4 Apndices estiliformes ausentes en los segmentos abdominales .................................................................... 7
5
Dos cercos largos y moniliformes, a veces cortos y en forma de pinza, pequeos

o muy pequeos (Fig. 5.1) ....................................................................................................... DIPLURA (p. 60)
5 Cercos largos y filiformes y un filamento medio largo entre los cercos ............................................................ 6
6 Ojos pequeos y bien separados .............................................................................. THYSANURA (pp.60, 77)
6 Ojos grandes y contiguos ......................................................................................... ARCHAEOGNATA (p. 60)
66
C a r l o s
M .
7 Patas posteriores adaptadas para el salto .............................................................. ORTHOPTERA (pp.62, 85)

7 Patas posteriores no adaptadas para el salto .................................................................................................. 8
8 Cercos desarrollados y con forma de pinza (Fig. 5.2) ................................................... DERMAPTERA (p. 62)
8 Cercos cuando presentes de forma diferente a la arriba sealada .................................................................. 9
9 Cabeza claramente prolongada hacia abajo en forma de trompa (Fig. 5.3) ................... MECOPTERA (p. 64)
9 Cabeza sin la prolongacin antes sealada ................................................................................................... 10
10 Insectos atpicos que viven sobre las plantas, con aparato bucal pico suctor, cubiertos
de secreciones cerosas o de un escudo (cochinillas) .............................................. HOMOPTERA (pp. 63, 95)
10 Insectos sin las caractersticas antes sealadas . ........................................................................................... 11
11 Insectos pequeos que viven como parsitos sobre el cuerpo de otros insectos
(muy poco frecuentes) .................................................................................................. STREPSIPTERA (p.64)
11 Insectos sin las caractersticas antes sealadas ............................................................................................ 12
12 Tarsos formados por 1 o 2 segmentos con un rgano vesiculiforme terminal evaginable,
aparato bucal en forma de cono. Insectos pequeos (0,5-6 mm) Trips. ........ .THYSANOPTERA (pp. 63, 127)
12 Tarsos sin rgano vesiculiforme, aparato bucal no formando un cono .......................................................... 13
13 Aparato bucal formando una espiritrompa, cuerpo cubierto de escamas y pelos ....... LEPIDOPTERA (pp. 64, 167)
13 Aparato bucal diferente del tipo antes mencionado ........................................................................................ 14
14 Sin cercos ....................................................................................................................................................... 15
14 Con cercos ..................................................................................................................................................... 22
15 Antenas desarrolladas .................................................................................................................................... 16
15 Antenas pequeas a veces ocultas ................................................................................................................ 19
16 Aparato bucal pico suctor ............................................................................................................................... 17
16 Aparato bucal mandbulado ........................................................................................................................... 18
17 Aparato bucal que sale desde la parte anterior de la cabeza, tarsos
de 4 o 5 segmentos .................................................................................................. HEMIPTERA (pp. 63, 113)
17 Aparato bucal que sale desde la parte posterior de la cabeza,
tarsos de 1 o 2 segmentos ...................................................................................... HOMOPTERA (pp. 63, 95)
18 Tarsos de 2 o 3 artejos (Fig. 5.4) ..................................................................................... PSOCOPTERA (p.63)
18 Tarsos de 5 segmentos, abdomen unido al trax por un pecolo ...................... HYMENOPTERA (pp. 64, 209)
19 Tarsos de 4 o 5 segmentos ............................................................................................................................ 20
19 Tarsos de 1 a 3 segmentos, insectos con aspecto de piojo ........................................................................... 21
20 Cuerpo comprimido lateralmente, pequeos o muy pequeos (1-6 mm), ectoparsitos de
aves y mamferos (pulgas) (Fig. 5.5) ........................................................................... SIPHONAPTERA (p.64)
20 Cuerpo no comprimido lateralmente, tamao muy variable ......................................... DIPTERA (pp. 64, 191)
M A N U A L
D E
67
Fig. 5.1.- Diplura (tomado se Mae Garzn et al., 1960).
Fig. 5.3.- Mecoptera (tomado de Borror et al. 1992).
Fig. 5.2.- Dermaptera.
Fig. 5.4.- Psocoptera. A, ejemplar alado; B, ejemplar ptero (A

tomado de Costa Lima, 1938).
21 Tarsos de 1 o 2 segmentos, aparato bucal masticador (Fig. 5.6) .................................. MALLOPHAGA (p. 63)
21 Tarsos de 1 artejo, aparato bucal adaptado para la succin
de sangre (Fig. 5.7) ............................................................................................................. ANOPLURA (p. 63)
22 Cercos de 1 segmento .................................................................................................................................... 23
22 Cercos con ms de 1 segmento .................................................................................................................... 25
23 Patas anteriores adaptadas para cavar .................................................................... ORTHOPTERA (p. 62, 85)
23 Patas anteriores sin las caractersticas antes sealadas ............................................................................... 24
24 Insectos pequeos (3 mm), tarsos de 2 segmentos (Fig. 5.8) .......................................... ZORAPTERA (p. 62)
24 Insectos grandes, tarsos de 5 segmentos (Fig. 5.9) ............................................................. PHASMIDA (p. 62)
68
C a r l o s
Fig. 5.5.- Siphonaptera (tomado de Costa Lima, 1943).
M .
Fig. 5.6.- Dos ejemplares de Mallophora (tomado de Costa Lima,

1938)
25 Patas anteriores raptoras ........................................................................................... MANTODEA (pp. 61, 79)

25 Patas anteriores no raptoras........................................................................................................................... 26
26 Cuerpo deprimido dorsoventralmente, de forma oval ................................................. BLATTARIA (pp. 61, 81)
26 Cuerpo no deprimido dorsoventralmente ....................................................................................................... 27
Fig. 5.7.- Anoplura.
Fig. 5.8.- Zoraptera. (tomado de Costa Lima, 1938).
M A N U A L
D E
69
27 Tarsos de 3 segmentos (Fig. 5.10) ................................................................................. EMBIOPTERA (p. 63)

27 Tarsos con ms de 3 segmentos .................................................................................................................... 28
28 Tarsos con 4 segmentos, cuerpo blanquecino (Fig. 5.11) .................................................... ISOPTERA (p. 61)
28 Tarsos de 5 segmentos (no se conocen en Uruguay) ........................................ GRYLLOBLATTODEA (p. 62)
29 Dos alas .......................................................................................................................................................... 30
29 Cuatro alas ..................................................................................................................................................... 34
30 Alas apergaminadas (tgmenes), patas posteriores adaptadas para el salto ........ ORTHOPTERA (pp. 62, 85)
30 Alas membranosas ......................................................................................................................................... 31
31 Abdomen con 1 a 3 filamentos en el extremo caudal, aparato bucal vestigial .............................................. 32
31 Abdomen sin filamentos caudales, aparato bucal desarrollado ..................................................................... 33
32 Antenas filiformes, alas con una sola vena, halterios presentes, 1 o 2 filamentos
caudales presentes; insectos muy pequeos .......................................................... HOMOPTERA (pp. 63, 95)
32 Antenas setceas, alas con numerosas venas, 2 o 3 filamentos caudales presentes;
insectos de tamao mediano (Fig. 5.12) ................................................................ EPHEMEROPTERA (p. 60)
Fig. 5.9.- Phasmida.
Fig. 5.10.- Embioptera
70
C a r l o s
A
Fig. 5.11.- Isoptera. A, obrera; B, alado.
M .
B
Fig. 5.12.- Ephemeroptera (tomado de Carbonell, 1959).
33 Aparato bucal pico suctor, chupador o cortador lamedor, halterios presentes,

tarsos de 5 segmentos .................................................................................................. DIPTERA (pp. 64, 191)
33 Aparato bucal masticador, tarsos de 2 o 3 segmentos (Fig. 5.4) ................................... PSOCOPTERA (p. 63)
34 Alas estrechas con pelos marginales, semejantes a plumas, insectos
pequeos (0,5-6 mm) ...................................................................................... THYSANOPTERA (pp. 63, 127)
34 Alas sin las caractersticas antes sealadas .................................................................................................. 35
35 Aparato bucal pico suctor ............................................................................................................................... 36
35 Aparato bucal diferente al arriba sealado .................................................................................................... 37
36 Primer par de alas hemilitros .................................................................................. HEMIPTERA (pp. 63, 113)
36 Primer par de alas membranoso o apergaminado ................................................... HOMOPTERA (pp. 63, 95)
37 Alas anteriores coriceas (litros) .................................................................................................................. 38
37 Alas anteriores membranosas o apergaminadas ........................................................................................... 40
38 Abdomen con cercos desarrollados y en forma de pinza (Fig. 5.2) ............................... DERMAPTERA (p. 62)
38 Abdomen sin cercos ....................................................................................................................................... 39
39 Alas anteriores reducidas a pequeas estructuras claviformes, alas posteriores amplias;
insectos muy pequeos (muy poco frecuentes) .......................................................... STREPSIPTERA (p. 64)
39 Alas anteriores (litros) normales ........................................................................ COLEOPTERA (pp. 64, 141)
M A N U A L
D E
71
40 Alas anteriores apergaminadas ...................................................................................................................... 41

40 Alas anteriores y posteriores membranosas .................................................................................................. 44
41 Patas posteriores adaptadas para el salto, de lo contrario las anteriores
son cavadoras .......................................................................................................... ORTHOPTERA (pp.62,85)
41 Patas posteriores no adaptadas para el salto ................................................................................................ 42
42 Patas anteriores raptoras .......................................................................................... MANTODEA (pp. 61, 79)
42 Patas anteriores no raptoras .......................................................................................................................... 43
43 Cuerpo oval, deprimido dorsoventralmente, cercos con ms de un segmento ......... BLATTARIA (pp. 61, 81)
43 Cuerpo alargado y cilndrico, a veces deprimido semejndose a hojas, cercos
de un segmento (Fig. 5.9) ..................................................................................................... PHASMIDA (p. 62)
44 Alas revestidas de escamas, aparato bucal formado por una espiritrompa ........ LEPIDOPTERA (pp. 64, 167)
44 Alas sin escamas, a veces con pelos, aparato bucal diferente al presente en los lepidpteros. ................... 45
45 Antenas setceas ........................................................................................................................................... 46
45 Antenas no setceas ...................................................................................................................................... 47
46 Alas anteriores y posteriores de similar tamao,
abdomen sin cercos (Fig. 5.13) ............................................................................................. ODONATA (p. 61)
46 Alas anteriores de mayor tamao que las posteriores, abdomen con cercos largos y
generalmente con un filamento medio (Fig. 5.12) .................................................. EPHEMEROPTERA (p. 60)
47 Cabeza prolongada hacia abajo en una trompa (Fig. 5.3) ............................................... MECOPTERA (p. 64)
47 Cabeza normal sin la mencionada prolongacin ............................................................................................ 48
48 Tarsos con menos de 5 segmentos ................................................................................................................ 49
48 Tarsos con 5 segmentos ................................................................................................................................. 53
49 Cercos largos (Fig. 5.14) ................................................................................................ PLECOPTERA (p. 62)
49 Cercos cortos o ausentes ............................................................................................................................... 50
50 Patas anteriores con el primer segmento del tarso dilatado (Fig. 5.10) .......................... EMBIOPTERA (p. 63)
50 Patas anteriores con el primer segmento del tarso normal ............................................................................ 51
51 Tarsos de 4 segmentos (Fig. 5.11) ....................................................................................... ISOPTERA (p.61)
51 Tarsos de 2 o 3 segmentos ............................................................................................................................. 52
52 Cercos presentes (cortos) (Fig. 5.8) ................................................................................. ZORAPTERA (p. 62)
52 Cercos ausentes (Fig. 5.4) ............................................................................................ PSOCOPTERA (p. 63)
53 Alas revestidas de pelos, aparato bucal atrofiado pero con palpos conspicuos ........... TRICHOPTERA (p.64)
53 Sin las caractersticas antes sealadas .......................................................................................................... 54
54 Alas anteriores mayores que las posteriores, ambas unidas por una serie de ganchitos
ubicados sobre el margen costal de las alas posteriores. El abdomen generalmente se une al
trax por un pecolo ........................................................................................... HYMENOPTERA (pp. 64, 209)
72
C a r l o s
M .
54 Alas anteriores y posteriores de tamao similar, sin ganchitos que unen a las alas ...................................... 55
55 Alas sin o con escasas bifurcaciones de las venas marginales (Fig. 5.15) ................. MEGALOPTERA (p. 63)
55 Alas con venas claramente bifurcadas en los mrgenes .................................... NEUROPTERA (pp. 63, 135)
Fig. 5.13.- Odonata.
Fig. 5.14.- Plecoptera (tomado de Mackerras, 1970).
Fig. 5.15.- Megaloptera.

Entomología Bentancourt Manual

Enviado por

Dados do documento

Título original

Direitos autorais

Formatos disponíveis

Compartilhar este documento

Compartilhar ou incorporar documento

Opções de compartilhamento

Você considera este documento útil?

Este conteúdo é inapropriado?

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

Entomología Bentancourt Manual

Enviado por

Direitos autorais:

Formatos disponíveis

M A N U A L

El xito del grupo

nando hacia los polos pero aun persisten en zonas fras y

tos aqu y all, en gran parte desprovista de vida

nos en pocas precmbricas. El acron formaba la cabeza

dorsolateralmente en el meso y metatrax. Todo parece

Sistema nervioso central

telson se observa en los embriones de ciertos insectos

la formacin de la cutcula los componentes de la capa de

Fig. 2.2.- Representacin esquemtica de la epicutcula (Redibujado de Chapman,1975).

mentada, responsable de formar el exosqueleto rgido de

La procutcula tiene estructura laminar estratificada que

Procesos y apndices cuticulares

El color de los insectos

Surco fronto - genal

Surco fronto - clipeal

Fig. 2.4.- Cabeza de una langosta mostrando las principales estructuras.

lar al eje del cuerpo, la cabeza es hipognata. Tal vez se

Se insertan entre o por debajo de los ojos compuestos.

En los insectos se encuentran pliegues internos de la

Las antenas muestran claras variaciones en su formas

Fig. 2.5.- Partes en que se divide la antena de un insecto. Los

los ltimos artejos en forma de lminas), plumosas (en

Fig. 2.6.- Algunos tipos habituales de antenas: A, geniculada;

Principales modificaciones del aparato bucal

Fig. 2.8.- Corte longitudinal esquemtico de la cabeza de un

se ensamblan en una pieza nica adaptada para penetrar

Fig. 2.10.- Aparato bucal suctor de una mariposa.

Suctor. En las mariposas y polillas el aparato bucal

Chupador. Este tipo de aparato bucal se encuentra

mesotrax y metatrax. Cada uno es portador de un par

Fig. 2.11.- Aparato bucal chupador de una mosca.

El protrax suele estar claramente diferenciado de los

Fig. 2.13.- Algunos tipos de patas de insectos: A, cursora; B,

En ocasiones ambos pares de alas son membranosas,

Acoplamiento de las alas

dio o mesentern y un intestino posterior o proctodeo

La mayora de los insectos poseen un par de glndulas

Fig.3.2.- Corte longitudinal del proventrculo de una cucaracha

La cmara filtrante de los hompteros

La digestin y absorcin de los alimentos

El tubo digestivo de los insectos muestra mltiples

Si bien en el buche puede haber una digestin parcial

Fig. 3.3.- Cmara filtrante de Homoptera donde el intestino medio

por la ausencia de vasos. La aorta descarga la hemolinfa

Algunas veces existen rganos pulstiles accesorios

El nmero de espirculos y su disposicin

con frecuencia en muchas larvas, por ejemplo,

engrosamientos en espiral conocidos con el nombre de

Fig. 3.6.- Estructura de dos espirculos. A, espirculo con un

Las trqueas son de origen ectodrmico y se forman

En ciertos puntos las trqueas pierden los tenidios y se

Fig. 3.8.- Sacos areos (representados en blanco) de la mosca

debido a su bombeo hacia adentro y afuera del recto. Otras

Fig. 3.10.- Estructura de un tubo de Malpighi. A, vista externa y

Clulas pericardiales y enocitos

hasta los sitios de accin. Estos son tejidos y rganos

Por ltimo, otras glndulas de importancia son los

balance con la ecdisona, inhibe la aparicin de caracteres

En ltima instancia el crecimiento y la metamorfosis

cesos hormonales. Los lbulos pticos inervan los ojos

La cuerda nerviosa ventral consiste, en su condicin

La relacin de los insectos con el medio externo, y aun