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HISTOLOGIA VEGETAL

A. MERISTEMAS
As clulas meristemticas no so especializadas, mas contm elementos
para a edificao das clulas diferenciadas. Os meristemas originam tecidos
primrios, atravs de divises anticlinais e periclinais de clulas
denominadas iniciais. As novas clulas so chamadas de derivadas.
*CARACTERSTICAS: tamanho reduzido, compactao, apenas parede
primria, muitos vacolos pequenos e plastdios no diferenciados
(proplastdios).
*FUNES: crescimento e cicatrizao de injrias.
*TIPOS:
1- Meristemas apicais: nas extremidades de caules e de suas ramificaes e
de razes e suas ramificaes. Originam tecidos primrios, sendo portanto,
responsveis pelo crescimento primrio da planta (crescimento vertical).
Suas clulas possuem citoplasma denso, ncleo grande e forma
aproximadamente isodiamtrica.
1.1- Tecidos primrios originados dos meristemas apicais:
-Protoderme: camada mais externa do conjunto que ir originar a
epiderme.
-Procmbio: origina os tecidos vasculares a parte do cmbio.
-Meristema fundamental: origina parnquima, colnquima e
esclernquima.

(imagem modificada de Raven et al. 2001)

2- Meristemas laterais: ocorre em plantas com crescimento secundrio, isto


, com crescimento em espessura. Esse crescimento ocorre por adio de
tecidos vasculares ao corpo primrio da planta. O cmbio e o felognio so
conhecidos como meristemas laterais, devido posio que ocupam
(paralela aos lados do caule e raiz). Portanto, o cmbio e o felognio formam
o corpo secundrio da planta.

2.1- Cmbio vascular: instala-se entre os tecidos vasculares primrios,


produzindo os tecidos vasculares secundrios. Quando em atividade, so
clulas altamente vacuoladas, com ncleo pequeno. A poro diferenciada a
partir do procmbio formar os elementos de conduo (xilema e floema).
Existe uma parte do cmbio diferenciada a partir de um outro meristema,
chamado periciclo, que produzir raios parenquimticos.
2.2- Felognio: o meristema lateral que origina a periderme, um tecido
secundrio que substitui a epiderme em muitas dicotiledneas e
gimnospermas lenhosas. Pode ser observado em cortes transversais, como
uma faixa mais ou menos contnua e suas clulas iniciais so retangulares.

Obs.: Periciclo: tecido primrio que origina o felognio e a parte do cmbio


(cmbio interfascicular, em frente aos polos de protoxilema) que origina os
raios parenquimticos (presentes entre o xilema).
B- SISTEMA FUNDAMENTAL
PARNQUIMA: Esse tecido, com ligao entre as clulas vizinhas atravs de
plasmodesmos (contendo desmot~ubulos) parece ter se originado nas algas
Charophyceae. Com a evoluo das plantas, houve a necessidade da diviso
de trabalho e o parnquima se especializou. Nas Gimnospermas adultas as
clulas acumulam substncias fenlicas e realizam secreo. Nas
Angiospermas, ocorrem tambm clulas contendo mucilagem, pigmentos,
etc. O parnquima forma-se a partir da diferenciao de clulas do
meristema fundamental (pice de caule e raiz). Nos tecidos condutores
(xilema e floema) pode se originar no corpo primrio ou secundrio da
planta.
*CARACTERSTICAS: paredes primrias, delgadas, constitudas por celulose,
hemicelulose e substncias pcticas, nas quais se encontram pontoaes
primrias com plasmodesmos, mostrando que os protoplasmas de clulas
contguas se comunicam. Suas clulas freqentemente so arredondadas e
isodiamtricas e h espaos intercelulares. As clulas so capazes de
retomar a atividade meristemtica, diferenciando-se novamente em outros
tipos de clulas e podendo originar, inclusive, uma planta inteira.
encontrado em todos os rgos da planta, formando um tecido contnuo
(exs.: crtex e medula de caule, crtex de raiz, mesofilo da folha).
*TIPOS:
1- Parnquima de preenchimento: clulas isodiamtricas, espaos
intercelulares (meatos) pequenos. Encontrado no crtex e medula do caule e
no crtex da raiz.
2- Parnquima clorofiliano ou clornquima: Sua funo converter energia
luminosa em energia qumica. Possui clulas cilndricas, para favorecer a
superfcie de contato; o vacolo grande e empurra os numerosos
cloroplastos que formam uma camada uniforme junto parede, facilitando a
absoro de gs carbnico. Em ambientes sem problemas de falta de gua,
os espaos celulares so grandes. Esse tecido encontrado no mesofilo
foliar, constituindo o parnquima palidico ou o lacunoso. Ocorre tambm
em caules jovens e outros rgos fotossintetizantes.
3- Parnquima de reserva ou armazenador: Os plastos das clulas acumulam

amido (amiloplastos), protenas (protenoplastos) ou lpidios (elaioplastos).


Ex.: batata (Solanum tuberosum) - acmulo de amido. Aqui, costuma haver o
desaparecimento dos vacolos e de muitas organelas, para dar lugar s
substncias de reserva. As plantas suculentas, como bromeliceas e
cactceas geralmente acumulam gua. Nesse caso, surge o parnquima
aqfero onde as clulas so relativamente grandes, com um conspcuo
vacolo, envolvido por uma fina camada de citoplasma.
4- Aernquima: Parnquima com grandes espaos intercelulares, que tm a
funo de facilitar a circulao de gases e a flutuao. Ocorre principalmente
no mesofilo, razes, caules e pecolos de plantas aquticas. Pode ter clulas
isodiamtricas, retangulares ou braciformes.
5- Parnquima de transporte: Formado por clulas de transferncia, que
apresentam protuses da parede, voltadas para o interior; a membrana
plasmtica acompanha a parede, aumentando a rea e facilitando o
transporte de grande quantidade de material a uma curta distncia.
COLNQUIMA: Origina-se do meristema fundamental. Possui plasticidade (o
que possibilita o crescimento do rgo ou tecido at atingir a maturidade) e
espessamento das paredes primrias, alm de capacidade de diviso. Ocorre
em rgos jovens, sendo usualmente perifrico no caule. Nas folhas, ocorre
no pecolo, na nervura central ou na borda do limbo. Nas razes raramente
so encontrados.
* CARACTERSTICAS: Clulas vivas com formato varivel e parede primria
bem espessada, de maneira desigual e composta por celulose, substncias
pcticas e gua. O espessamento das paredes geralmente se inicia nos
cantos da clula. Como o parnquima, o colnquima capaz de retomar a
atividade meristemtica. Suas clulas podem ainda conter cloroplastos.
ESCLERNQUIMA: Na maturidade, a elasticidade torna-se mais importante
que a plasticidade, pois assim a parede pode ser deformada por tenso ou
presso, reassumindo sua forma em condies normais. Assim, vento,
passagem de animais, etc., no causam deformaes definitivas nas plantas.
Alm dessa caracterstica, o esclernquima forma uma camada protetora ao
redor do caule, sementes e frutos imaturos, evitando que animais e insetos
se alimentem deles, pois a lignina no facilmente digerida. Ocorrem em
faixas ou calotas ao redor dos tecidos vasculares e tambm em tecidos
parenquimticos, como na medula, caule e pecolo de algumas plantas.
Oferece sustentao e proteo.

*CARACTERSTICAS: Clulas com protoplastos mortos na maturidade, parede


secundria lignificada (a lignina uma substncia amorfa, formada pela
polimerizao de vrios lcoois e confere maior rigidez parede). A forma
das clulas muito varivel.
*TIPOS:
1- Escleredes ou esclercitos: clulas curtas, espessadas, com numerosas
pontoaes. O tecido formado muito rgido. A textura ptrea da pra
devida presena de inmeros esclercitos isodiamtricos na polpa.
2- Fibras: clulas longas, com extremidades afiladas, lume reduzido e
paredes secundrias espessas. Servem como de elemento de sustentao
nas partes vegetais que no mais se alongam. Podem se originar do prcmbio, sendo chamadas fibras do floema ou xilema primrios ou do cmbio,
sendo denominadas fibras do xilema ou floema secundrios; alm disso,
clulas do parnquima cortical, mesofilo e epiderme podem originar fibras.
Em Linum, por exemplo, as fibras se originam no floema e so a fonte do
linho. As fibras do cnhamo (Cannabis sativa) se desenvolvem entre clulas
de floema e tambm a partir do cmbio. Admite-se que, tanto nas fibras
quanto nas escleredes, aps o completo desenvolvimento de suas paredes
secundrias, o protoplasto, no mais funcional, seja eliminado.
C. SISTEMA DE REVESTIMENTO
Originando-se da camada mais externas dos meristemas apicais
(protoderme), a epiderme reveste o corpo do vegetal em crescimento
primrio, podendo ser substituda pela periderme, durante o crescimento
secundrio. Est sujeita a vrias modificaes estruturais, devido a fatores
ambientais.
*TIPOS:
1. Epiderme: composta por clulas geralmente de formato tabular;
intimamente unidas; vivas, altamente vacuoladas. Nas partes areas,
apresenta cutina, substncia graxa depositada internamente parede, e
posteriormente externamente, formando a cutcula. Pode-se tambm
encontrar lignina (ex.: folhas de conferas). Geralmente formada por uma
nica camada de clulas, mas pode ser pluriestratificada, como na folha da
falsa-seringueira (Ficus elstica) ou nas orqudeas (velame). Na epiderme
ocorrem os aparelhos estomticos, constitudos de aberturas limitadas por
duas clulas, denominadas clulas-guarda; estes so usualmente
encontrados nas partes areas, especialmente nas folhas e em caules

jovens, estando relacionados com as trocas gasosas. Ocorrem tambm


outras clulas especializadas, destacando-se os tricomas (plos), que podem
ser tectores (de cobertura) ou glandulares (secretores). Em algumas
espcies, principalmente em gramneas, as clulas que iro originar os
tricomas (tricoblastos) so diferentes das outras clulas epidrmicas,
apresentando-se menores, com citoplasma denso.
2. Periderme: - CARACTERSTICAS: tecido secundrio protetor, substituindo a
epiderme. Origina-se de um tecido meristemtico conhecido como cmbio
da casca ou felognio, que produz felema (sber) para fora, composto por
clulas mortas na maturidade, contendo suberina e, s vezes, lignina em
suas paredes e feloderme (clulas vivas) para dentro do rgo. Uma
estrutura comum em peridermes, a lenticela, que permite a entrada de ar.
Ocorre em palmeiras, dracenas, etc. Em razes e caules de Rosaceae (famlia
da roseiras), Myrtaceae (famlia da goiabeira) e outras, existe um tipo
especial de periderme, a poliderme, onde h uma alternncia de clulas
suberizadas e no suberizadas.
D. SISTEMA VASCULAR
A conquista dos ambientes terrestres por parte dos vegetais tornou-se
possvel a partir do desenvolvimento de um sistema eficiente de distribuio
de gua e nutrientes (feita por dois tipos de tecido: o xilema e o floema) e de
absoro de gua do solo.
* TIPOS DE TECIDO:
1. FLOEMA: Encarregado da translocao de nutrientes orgnicos
(principalmente acares produzidos pela fotossntese). Tem controle sobre
o crescimento das diferentes partes da planta. A seiva elaborada composta
por: acares + aminocidos + lcoois + fosfatos + cidos nucleicos +
vitaminas + substncias orgnicas. Ocorre em raiz, caule, folhas, partes
florais, etc. Geralmente localiza-se numa posio externa ao eixo caulinar e
na superfcie inferior das folhas e rgos de natureza foliar. Na raiz em
crescimento primrio, alterna-se com o xilema; em crescimento secundrio,
posiciona-se, na maioria das vezes, externamente ao xilema.
*ONTOGNESE: O floema primrio origina-se do procmbio (protofloema e
metafloema - geralmente sem fibras; elementos maiores e mais numerosos.
O floema secundrio origina-se do cmbio.
*COMPOSIO:

-elementos
crivados
-clulas
parenquimticas especializadas (albuminosas ou companheiras) -clulas
parenquimticas simples -esclernquima (principalmente fibras)
a. elementos crivados: Os elementos crivados so os elementos condutores
de floema e podem ser de dois tipos:
1. clulas
crivadas
elementos de tubo crivado

2.

(obs.: um tubo crivado composto de vrios elementos de tubo).


As paredes dos elementos crivados so mais espessas do que as clulas
parenquimticas, sendo compostas de celulose e compostos pcticos. Na
maioria das vezes, trata-se de uma parede primria. Essas clulas
apresentam reas crivadas (com poros conectando os protoplastos de
elementos crivados contguos, tanto vertical quanto lateralmente. No floema
funcional, nota-se a presena de calose ao redor dos poros (sintetizada
provavelmente por enzimas do plasmalema); durante o perodo de
dormncia, ou no envelhecimento, h um acmulo de calose, um carboidrato
que causa a obliterao do poro.
As clulas crivadas esto presentes no floema das gimnospermas; so
alongadas e apresentam reas crivadas em suas partes laterais e terminais.
Os elementos de tubo crivado so curtos e ocorrem na maioria das
angiospermas. Possuem reas crivadas (com poros pequenos) nas paredes
laterais e placas crivadas (com poros maiores) nas terminais. A capacidade
de transporte de grande volume de seiva atravs dos elementos crivados do
floema est evidenciada, por exemplo, nos tubrculos, como a batata.
b- Clulas albuminosas ou companheiras: Associadas ao floema por meio de
plasmodesmas, permitem a circulao de material orgnico. -clulas
albuminosas: associadas s clulas crivadas das gimnospermas. -clulas
companheiras: associadas aos elementos de tubo crivado das angiospermas,
ambos originam-se da mesma clula.
c- Clulas parenquimticas no especializadas: Nelas podem ocorrer
substncias ergsticas como amido, cristais, fenis, etc.

d- Esclernquima: No floema primrio, em forma de fibras, situadas na parte


externa desse tecido; no floema secundrio, em forma de fibras dispersas ou
em forma de escleredes. Associadas ao floema, tambm podem haver
clulas secretoras, como os laticferos de Hevea, que originam a borracha,
ou as oleosas de Cinnamomum, a fonte da canela.
2. XILEMA: Clulas quase sempre lignificadas, a maioria morta
*ONTOGNESE: o xilema primrio originado a partir do procmbio e o
xilema secundrio, a partir do cmbio.
*COMPOSIO:
-elementos traqueais: conduo de gua + solventes (orgnicos e
inorgnicos).
-fibras: acmulo de amido e sustentao
-clulas parenquimticas: vivas

a- Elementos traqueais:

1. Traquedes: clulas imperfuradas. Servem para sustentao e conduo e


possuem parede secundria, sob forma de anis, espirais densas ou frouxas,
reticuladas ou com pontoaes areoladas. A passagem de gua de uma
traquede para outra ocorre atravs de suas paredes primrias (por exemplo,
em traquedes aneladas) ou atravs das membranas de pontoao
(traquedes com pontoaes).

2. Elementos de vaso: com perfuraes que ocorrem geralmente nas


paredes terminais, mas podem ocorrer nas laterais. A parede que contm
uma perfurao chamada placa perfurada ou de perfurao. Uma placa
pode conter uma nica perfurao (placa de perfurao simples) ou vrias
(placa de perfurao mltipla). Um vaso formado por um nmero limitado
de elementos de vaso, conectados longitudinalmente, atravs da placa de
perfurao. Elementos com pontoaes areoladas so caractersticos do
xilema formado posteriormente, ou seja, do metaxilema (xilema primrio
formado aps o protoxilema) e do xilema secundrio. De acordo com as

evidncias fsseis, os elementos traqueais mais antigos so as traquedes.


Por serem finas e longas, com paredes bem espessadas, as traquedes
acumulam funes de conduo e sustentao.

b- Fibras: Clulas longas, com parede secundria geralmente lignificadas.


Podem desenvolver paredes transversais (fibras septadas).

c- Clulas parenquimticas: Reserva de amido, leos, fenis, cristais, etc.


XILEMA PRIMRIO: APARECE NO CORPO PRIMRIO DA PLANTA Tipos de
clulas: -Elementos traqueais -Fibras -Clulas de parnquima
*Feixes vasculares: floema + xilema associados, ocorrendo normalmente em
cordes, em folhas, flores, caules.
*Protoxilema: xilema formado inicialmente; possui traquedes e clulas
parenquimticas.
*Metaxilema: um elemento traqueal + clulas parenquimticas, apresenta
espessamentos escalariformes e pontoaes areoladas. Pode conter fibras.

MERISTEMAS
Profa. Dra. Neuza Maria de Castro

1. Introduo
Aps a fecundao a clula ovo ou zigoto divide-se vrias vezes para formar o embrio. No
incio, todas as clulas do corpo embrionrio se dividem, mas com o crescimento e
desenvolvimento do vegetal, as divises celulares vo ficando restritas determinadas regies do
corpo do vegetal (Fig. 1). Assim, no vegetal adulto, algumas clulas permanecem embrionrias,
isto , conservam sua capacidade de diviso e multiplicao e a estes tecidos que permanecem
embrionrios, damos o nome de meristemas (do grego meristos = dividir).

Figura 1- Meristemas apicais.


FOSKET, D.E. (1994). Plant
Growth and Development.
Devido esta capacidade infinita de diviso e ao fato de estar, continuamente, adicionando
novas clulas ao corpo vegetal, os meristemas so os tecidos responsveis pelo crescimento da
planta. No entanto, mesmo os meristemas podem apresentar fases de repouso como, por
exemplo, as gemas axilares das plantas perenes, que no inverno podem permanecer dormentes
durante longos perodos.
Outros tecidos tambm podem apresentar divises celulares, como por exemplo, o parnquima e
o colnquima, que so tecidos formados de clulas vivas, possibilitando ao vegetal a regenerao
de reas danificadas. Todavia, nesses tecidos, o nmero de divises limitado e restrito
determinadas ocasies especiais.
Os meristemas caracterizam-se pela intensa diviso celular que apresentam (Fig. 3), pelo
tamanho reduzido de suas clulas, parede celular primria, geralmente, delgada e proplastdeos
(plastdeos no diferenciados). O ncleo pode ser grande em relao ao tamanho da clula, como
nos meristemas apicais, ou no, como nos meristemas laterais; o citoplasma pode ser denso,
apresentando apenas vacolos minsculos (meristemas apicais) ou pode apresentar vacolos
maiores ( meristemas laterais).

Figura 2 - pice
da raiz de Allium
cepa. rea
marcada Figura 3- Allium sp. Detalhe do
promeristemameristema apical de raiz. Foto
clulas iniciais e
de Mauseth, J.D.
suas derivadas
mais recentes.
Foto Depto. de
Botnica da USP.

2. Meristemas e Origem dos Tecidos


A formao de novas clulas, tecidos e rgos atravs da atividade meristemtica, envolve
DIVISES celulares. Nos meristemas algumas clulas dividem-se de tal modo que, uma das
clulas filhas resultante da diviso, cresce e diferencia-se, tornando-se uma nova clula
acrescentada no corpo da planta e, a outra, permanece indiferenciada indefinidamente como
clula meristemtica. As clulas que permanecem no meristema so denominadas de clulas
iniciais e as que so acrescentadas ao corpo da planta so denominadas de clulas derivadas.
As iniciais e as derivadas mais recentes compem os meristemas apicais ou promeristemas (Fig.
2). Geralmente, as clulas derivadas ainda se dividem vrias vezes, antes de sofrerem as
alteraes citolgicas que denunciem alguma diferenciao.
Na atividade meristemtica a diviso celular combina-se com o CRESCIMENTO das clulas
resultantes da diviso. Este aumento de volume , na realidade, o maior responsvel pelo
crescimento em comprimento e largura do vegetal.

As clulas que no esto mais se dividindo e que podem ainda estar em crescimento iniciam o
processo de DIFERENCIAO. A diferenciao envolve alteraes qumicas, morfolgicas e
fisiolgicas que transforma clulas meristemticas semelhantes entre si, em estruturas diversas.
Os tecidos maduros exibem diferentes graus de diferenciao. Elevado grau de diferenciao e
especializao conseguido pelas clulas de conduo do xilema e do floema e tambm pelas
fibras (Fig. 4). Mudanas menos profundas so observadas nas clulas do parnquima e, isto ,
particularmente, importante para o vegetal, pois as clulas pouco diferenciadas podem voltar a
apresentar divises quando estimuladas. A recuperao de reas lesadas (cicatrizao) e a
formao de callus na cultura de tecidos, por exemplo, possvel devido capacidade de
diviso das clulas parenquimticas.

Figura 4- Diferentes tipos


celulares originados a partir de
uma clula meristemtica do
procmbio ou do cmbio vascular
(Raven et al 2001).
Assim, num sentido mais amplo, o meristema abrange, as iniciais meristemticas, suas derivadas
recentes, que ainda no apresentam nenhum sinal de diferenciao e aquelas clulas, cujo curso
de diferenciao j est parcialmente determinado, mas que ainda apresentam algumas divises
celulares e o seu crescimento ainda est acontecendo (Fig. 2).
3. Classificao dos Meristemas
3.1. Vrios critrios podem ser usados para classificao dos meristemas , um dos mais usados
a posio que eles ocupam no corpo da planta:
a. meristemas apicais ou pontos vegetativos: aqueles que ocupam o pice da raiz e do caule,
bem como de todas as suas ramificaes (Fig. 1 e 2);

b. meristemas laterais: aqueles que localizam-se em posio paralela ao maior eixo do rgo da
planta onde ocorrem e suas clulas se dividem periclinalmente, ou seja paralelamente
superfcie do rgo, como o cmbio vascular e o felognio (Fig. 5 e 11);
c. meristemas intercalares: recebem este nome porque se localizam entre tecidos maduros
,como por exemplo, na base dos entrens dos caules das gramneas, bainha das folhas de
monocotiledneas (Fig. 6), etc.

Figura 5- Esquema
tridimensional do caule em
estrutura secundria,
mostrando a posio dos
meristemas laterais. Foto
Amabis & Martho (2002).

Figura 6- Esquema
mostrando meristemas
intercalares. Capturado da
internet.

3.2. De acordo com a sua origem, os meristemas podem ser ainda classificados em: meristemas
primrios e meristemas secundrios.
a. Os meristemas apicais da raiz e do caule, so primrios em origem, porque esto presentes na
planta desde o embrio (Fig. 1). A atividade desses meristemas forma os tecidos primrios e leva
ao crescimento em comprimento dos rgos, formando o corpo primrio ou estrutura
primria do vegetal;
b. Os meristemas secundrios, quanto a origem, se formam a partir de tecidos primrios j
diferenciados e produzem os tecidos secundrios. Neste sentido, o felognio e o cmbio vascular
so considerados meristemas secundrios. Como veremos mais adiante, na realidade, o cmbio
vascular um meristema misto, quanto a sua origem, e no apenas um meristema secundrio,
como o felognio;
Dicotiledneas anuais de pequeno porte, bem como, a maioria das monocotiledneas, completam
seu ciclo de vida somente com o crescimento primrio. Entretanto, a maioria das dicotiledneas e
das gimnospermas apresenta um crescimento adicional em espessura, principalmente no caule e

na raiz, resultante da atividade dos meristemas laterais: o cmbio vascular e o felognio (Fig. 5 e
11).
As clulas dos meristemas laterais, ao se dividirem periclinalmente (paralelamente superfcie
do rgo), contribuem para o aumento em dimetro do rgo onde aparecem, acrescentando
novas clulas ou tecidos aos tecidos j existentes. A atividade destes meristemas leva formao
do corpo secundrio ou estrutura secundria do vegetal. O cmbio vascular aumenta a
quantidade de tecidos vasculares e o felognio origina a periderme, o tecido de revestimento
secundrio que substitui a epiderme, nas plantas que apresentam intenso crescimento secundrio.
4. Meristemas Apicais
Os meristemas apicais ou pontos vegetativos de crescimento so encontrados no pice do caule e
da raiz (e de todas as suas ramificaes) (Fig. 1). A atividade destes meristemas resulta na
formao do corpo primrio ou estrutura primria do vegetal . Os meristemas apicais podem ser
vegetativos quando do origem a tecidos e rgos vegetativos e reprodutivos quando do
origem tecidos e rgos reprodutivos.
O termo meristema no restrito apenas ao topo do pice radicular e/ou caulinar, porque as
modificaes que ocorrem em suas clulas (diviso, crescimento e diferenciao celular) so
graduais e vo acontecendo desde a regio apical at aquelas regies onde esto os tecidos j
diferenciados, como na raiz. Usamos os termos meristema apical (promeristema) e tecidos
meristemticos primrios, para fazer uma distino entre o meristema apical propriamente dito
e os tecidos meristemticos logo abaixo.
Assim, quanto ao grau de diferenciao das clulas, podemos reconhecer nos meristemas apicais:
1. Promeristema: conjunto formado pelas clulas iniciais e suas derivadas mais recentes, ainda
indiferenciadas. O promeristema ocupa uma posio distal no pice do caule ou da raiz (Fig. 2, 7
e 9).
Nos vegetais inferiores (talfitas, brifitas e pteridfitas) existe apenas uma clula inicial no
promeristema (Fig. 7), enquanto nas gimnospermas e angiospermas, existem vrias clulas
iniciais formando o promeristema, tanto no caule como na raiz (Fig. 2);

Figura 7- Detalhe do pice


caulinar de uma pteridfita
evidenciando a clula apical
piramidal. Foto capturada da
internet.
2. Meristemas primrios parcialmente diferenciados: clulas dos tecidos abaixo, ainda
meristemticos, mas parcialmente diferenciados, que j no fazem mais parte do promeristema:
2.1 Protoderme: meristema que origina a epiderme;
2.2 Procmbio: meristema que origina os tecidos vasculares do sistema vascular primrio:
xilema e floema;
2.3 Meristema Fundamental: meristema que forma os tecidos primrios do sistema
fundamental: parnquima, colnquima e esclernquima.
pice radicular
Considerando o pice da raiz como um todo, podemos visualizar o promeristema e os
meristemas primrios, que esto em processo de diferenciao (Fig. 2).
O promeristema constitudo por uma regio central de clulas com atividade mitticas baixa,
denominada centro quiescente (Fig. 8), o qual parcialmente envolvido por algumas camadas
de clulas, com atividade mittica maior.

Figura 8- Detalhe do centro


quiescente do meristema apical da
raiz de Allium sp. Foto de Peterson,
L.
(www.uoguelp.ca/botany/courses/B
OT3410).

Logo a seguir, um pouco mais acima, esto os tecidos meristemticos parcialmente


diferenciados, ou seja, os meristemas primrios: a protoderme que origina a epiderme, o
procmbio que formar o cilindro vascular e o meristema fundamental que dar origem ao
sistema fundamental de tecidos.
Na maioria das razes, o meristema apical aparece envolvido pela coifa (Fig. 1, 3 e 8), um tecido
primrio, parenquimtico, originado a partir de uma regio especial do meristema apical
denominada de caliptrognio.
pice caulinar
O caule com seus ns e entrens, folhas, gemas axilares, ramos e tambm as estruturas
reprodutivas resultam, basicamente, da atividade do meristema apical.
Vrias teorias tentam descrever a organizao do meristema apical caulinar. Nas criptgamas
vasculares o promeristema do caule, bem como o da raiz estruturalmente muito simples,
formado por uma grande clula apical, no centro da regio apical (Fig. 7) e suas derivadas
imediatas e todo o crescimento desses rgos depende da diviso destas clulas.
A teoria mais aceita para explicar a organizao do meristema apical do caule, nas angiospermas,
a denominada organizao do tipo tnicacorpo (Fig. 9). Essas duas regies so reconhecidas
pelos planos de diviso celular que nelas ocorrem.

1. tnica - com uma ou mais camadas, cujas clulas se dividem perpendicularmente superfcie
do meristema (divises anticlinais), o que permite o crescimento em superfcie do meristema.
2. corpo - logo abaixo da(s) camada(s) da tnica est o corpo e formado por um grupo de
clulas que se dividem em vrios planos, promovendo crescimento em volume do meristema.
Assim esse grupo de clulas centrais acrescenta massa poro apical do caule pelo aumento do
volume e as derivadas da tnica do uma cobertura contnua sobre o conjunto central (corpo).
medida que se formam novas clulas, as mais velhas vo se diferenciando e sendo
incorporadas s regies situadas abaixo do promeristema. Essas novas clulas vo sendo
incorporadas aos tecidos meristemticos em processo inicial de diferenciao: protoderme que
se diferenciar em epiderme, o procmbio que dar origem ao sistema vascular e o meristema
fundamental que formar o crtex e a medula (Fig. 10).

Figura 9- Meristema
apical de Coleus organizao tnica
-corpo.
www.ualr.edu/~botany
/meristems

Figura 10- Meristema


caulinar de Coleus sp www.ualr.edu/~botany/
meristems

Com a formao de uma flor ou inflorescncia o meristema apical caulinar passa para o estgio
reprodutivo, cessando o crescimento indeterminado, observado no estgio vegetativo do caule,
para dar incio s modificaes que levaro diferenciao de um meristema floral e ao
desenvolvimento de uma flor ou de uma inflorescncia.
5. Meristemas laterais
Em muitas espcies, o caule e a raiz crescem em espessura, devido a adio de novos tecidos
vasculares ao corpo primrio, pela atividade do cmbio vascular (Fig. 5, 11, 12 e 13).

Figura 11 - Esquema
mostrando a posio do
meristema apical do caule e
dos meristemas laterais.
Capturado na internet.
Com o aumento do volume interno nestes rgos, a epiderme, tecido de revestimento do corpo
primrio, substituda pela periderme que tem origem a partir do felognio (Fig. 5 e 13). Esse
crescimento em espessura denominado de crescimento secundrio.
O cmbio vascular e o felognio so tambm conhecidos como meristemas laterais devido
posio que ocupam no corpo vegetal, isto , uma posio paralela superfcie do rgo onde
ocorrem (Fig. 5 e 11).

Figura 12- Corte transversal do


caule de Pinus. sp. Foto de
Mauseth, J.D.

Figura 13- Primeira periderme do caule de


Stercullia sp. Foto de Castro, N.M.

5.1. Cmbio Vascular


O cmbio vascular ou, simplesmente, cmbio se instala entre o xilema e floema primrio (Fig. 5
e 14) e produz os tecidos vasculares secundrios. As clulas cambiais, ao contrrio clulas dos
meristemas apicais so intensamente vacuoladas, possuem paredes levemente espessadas e o
ncleo da clula no to grande, como o visto nas clulas dos meristemas apicais. Alm dessas
diferenas, existem ainda, dois tipos de iniciais cambiais quanto ao seu formato: as iniciais
fusiformes (Fig. 14), geralmente alongadas, cujas derivadas daro origem o sistema axial de
clulas dos tecidos vasculares secundrios, e as iniciais radiais (Fig. 14), aproximadamente,
isodiamtricas, cujas derivadas originaro as clulas do sistema radial (raios parenquimticos)
dos tecidos vasculares secundrios.

Figura 14- Esquema mostrando a posia do


cmbio vascular em relao aos tecidos dele
derivados: clula inicial fusiforme, clula inicial
radial. ESAU, K. (1987).
Para produzir o xilema e floema secundrio as clulas do cmbio se dividem periclinalmente.
Uma mesma inicial produz clulas derivadas tanto em direo ao xilema como em direo ao
floema. Dessa maneira, cada inicial produz uma fileira radial de clulas para dentro e outra para
fora. Em fase de intensa atividade, em que muitas derivadas esto sendo produzidas, forma-se
uma zona cambial com vrias camadas de clulas indiferenciadas (Fig. 12). Nesta fase difcil
distinguir as iniciais de suas derivadas mais recentes, uma vez que essas derivadas dividem-se
periclinalmente, uma ou mais vezes, antes que se inicie a sua diferenciao em clulas do xilema
ou do floema.
As clulas iniciais tambm sofrem divises anticlinais e a circunferncia do cmbio vai
aumentando, medida que ocorre o aumento dos tecidos vasculares.
5.2. Felognio
Como mencionado anteriormente, no caule e na raiz das plantas que apresentam crescimento
secundrio, a epiderme substituda pela periderme, um tecido de revestimento de origem
secundria (Fig. 12). Bons exemplos de formao de periderme so vistos nas plantas lenhosas
entre as dicotiledneas e gimnospermas. A periderme tambm se forma nas dicotiledneas
herbceas, principalmente nas regies mais velhas do caule e da raiz. Entre as monocotiledneas,

algumas espcies formam periderme, enquanto outras formam diferentes tipos de tecidos de
revestimento secundrio.
O felognio o meristema que forma a periderme. Divises periclinais de suas clulas iniciais
produzem: o felema, sber ou cortia em direo periferia do rgo e o feloderma ou crtex
secundrio em direo ao centro do rgo (Fig. 12).
O felognio formado por apenas um tipo de clulas iniciais. Em corte transversal, este
meristema aparece, como o cmbio vascular, formando uma faixa estratificada, mais ou menos
contnua, na circunferncia do rgo. Esta faixa formada por fileiras radiais de clulas, sendo
que em cada fileira radial, apenas uma clula a inicial do felognio (a clula mais estreita) e as
demais j so as suas derivadas imediatas.

BIBLIOGRAFIA
APEZZATO-DA-GLRIA, B. & CARMELLO-GUERREIRO, S.M. 2003. Anatomia Vegetal.
Ed. UFV - Universidade Federal de Viosa. Viosa.
CUTTER, E.G. 1986. Anatomia Vegetal. Parte I - Clulas e Tecidos. 2 ed. Roca. So Paulo.
CUTTER, E.G. 1987. Anatomia Vegetal. Parte II - rgos. Roca. So Paulo.
ESAU, K. 1960. Anatomia das Plantas com Sementes. Trad. 1973. Berta Lange de Morretes.
Ed. Blucher, So Paulo.
FERRI, M.G., MENEZES, N.L. & MONTENEGRO, W.R. 1981. Glossrio Ilustrado de
Botnica. Livraria Nobel S/A. So Paulo.
RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHCHORN, S.E. 2001. Biologia Vegetal. 6 . ed. Guanabara
Koogan. Rio de Janeiro.

Ana Carolina Cordeiro Dias (Graduanda do curso de Cincias Biolgicas - Projeto PIBEG)
responsvel pela criao desta pgina - www.anatomiavegetal.ib.ufu.br/exercicioshtml/Meristema.htm.
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XILEMA SECUNDRIO: FORMADO NAS PLANTAS COM CRESCIMENTO


SECUNDRIO (EM ESPESSURA)
As monocotiledneas geralmente no apresentam crescimento secundrio e,
portanto, no formam esse xilema.
*Lacunas do protoxilema: canais que aparecem no protoxilema das
monocotiledneas.
*Anis de crescimento: visveis principalmente em rvores de zonas
temperadas, com estaes bem definidas; nelas h uma intercalao de
lenho primaveril (inicial) e lenho estival (tardio). Contando-se esses anis
possvel determinar a idade aproximada de uma rvore.
*Cerne: parte do lenho que perdeu as funes de conduo e reserva, por
suas clulas terem morrido. Com o tempo, essa parte da madeira perde gua
e impregnada por leos, resinas, gomas, etc.
*Alburno: parte funcional do lenho. Variaes da estrutura do lenho:
1Gimnospermas (conferas): lenho homogneo, sem elementos de vaso.
Formado por traquedes e raios parenquimticos geralmente unisseriados.
2- Angiospermas: lenho formado por elementos de vaso, traquedes (s
vezes), fibras e parnquima.