fisioIIC 01.

muscolo
Cristina Cravcenco

SISTEMI MOTORI
GENERALIT
1

Cangiano 06.11.2012

I sistemi motori sono vie per cui il sistema

nervoso interagisce con lesterno. Si distingue nei
sistemi motori un sistema di controllo (SNC) e un
sistema effettore (muscoli).
Il controllo motorio organizzato in modo
gerarchico: azioni pi semplici sono organizzate a
livelli pi bassi e azioni pi complesse a livelli pi
alti. I circuiti superiori sfruttano quelli inferiori in
coordinazioni complesse.
Dal punto di vista evolutivo, laggiunta di nuove
componenti e nuovi comportamenti sfrutta
strutture preesistenti e sulla base di queste
strutture sviluppa nuovi circuiti.

CORTECCE MOTORIE E STRUTTURE

STRUTTURE SUBCORTICALI
SUBCORTICALI

Svolgono il controllo superiore sulle attivit

motorie.
Nelle cortecce motorie avviene lintegrazione di
informazioni provenienti da altre aree e la
pianificazione di movimenti complessi e motivati.
I nuclei della base ed il cervelletto sono strutture
coinvolte nelluscita dellinformazione corticale
verso
le
strutture inferiori.
I nuclei della base
svolgono
una
funzione di filtro
delluscita corticale.
Essi dialogano con le
aree corticali tramite
circuiti a loop e
selezionano
i
movimenti in
uscita.
Il cervelletto
svolge
funzioni
coinvolte
nella
coordinazione
e
nellapprendimento
motorio, soprattutto
per
sequenze
complesse.
Comunica sia con la
corteccia motoria che con strutture sottocorticali
da cui riceve informazioni sensoriali, in particolare
vestibolari e di cinestesia.
Linput sensitivo fondamentale poich le azioni
motorie devono essere corrette continuamente in
base al mondo esterno.

GERARCHIA DEI SISTEMI

SISTEMI MOTORI
MUSCOLI E MOTONEURONI
MOTONEURON I

I muscoli scheletrici
motoneuroni.
Si
tratta dei neuroni pi
studiati in origine, di
cui si conosce nel
dettaglio
la
correlazione
tra
attivit elettrica e
azione delleffettore.

sono

innervati

da

MIDOLLO SPINALE E
MIDOLLO ALLUNGATO:
RIFLESSI

I
riflessi
motori
avvengono
nel midollo
spinale; le
attivit motorie complesse
sfruttano i circuiti del
midollo spinale come via
duscita.
Nel midollo spinale e nel tronco encefalico si
trovano due specie di neuroni deputati al
movimento:
Motoneuroni
interneuroni premotori
Gli interneuroni formano circuiti complessi di cui
non si ha percezione cosciente, poich essi sono
controllati e coordinati dai circuiti superiori.

I circuiti del tronco encefalico controllano in via

riflessa attivit motorie evolutivamente antiche e
presenti in tutti gli animali:
coordinazione di gruppi muscolari attorno ad
unarticolazione
postura
movimenti stereotipati2
orientamento verso la fonte di stimoli sensoriali

Per esempio deambulazione

CIRCUITI DEL TRONCO ENCEFALICO

MUSCOLI
TESSUTO MUSCOLARE SCHELETRICO
Il tessuto muscolare scheletrico leffettore del
controllo motorio. La muscolatura scheletrica
agisce per la maggior parte su segmenti ossei3.
3

Con leccezione dei muscoli delle labbra e quelli della

deglutizione

INNERVAZIONE
poliinnervazione;
successivamente
lattivit
diventa asincrona e promuove la competizione.
4

Linterfaccia tra sistema nervoso e muscolo

scheletrico il motoneurone.
I motoneuroni si trovano in nuclei del midollo
spinale e del tronco dellencefalo. Essi hanno il
corpo cellulare nel SNC e integrano segnali
provenienti da interneuroni premotori.
Ciascun motoneurone raggiunge un muscolo
target. Allinterno del tessuto muscolare lassone si
ramifica e i suoi rami sinaptano ciascuno con una
fibra muscolare.

GIUNZIONE NEUROMUSCOLARE
NEUROMUSCOLARE

Sia i neuroni che le fibre muscolari sono cellule

elettricamente eccitabili.
La giunzione neuromuscolare costituita da:
bottone presinaptico
membrana basale
placca motoria (membrana postsinaptica)
Il bottone presinaptico contiene vescicole di Ach.
Ach
Allingresso del calcio il neurotrasmettitore viene
liberato in uno spazio ristretto, dove la sua
concentrazione sale drasticamente. LAch si
lega ai recettori della placca motrice.

UNIT MOTORIA
Il territorio di innervazione di un motoneurone
dato da un gruppo di fibre
muscolari. Nelladulto ciascuna
fibra muscolare innervata da un
solo
motoneurone,
senza
sovrapposizione.
Prende il nome di unit
motoria linsieme di un
motoneurone
e
delle fibre che
costituiscono il suo
territorio
di
innervazione.
Le fibre muscolari
spettanti
ad
ununit
motoria sono sparse nel muscolo. Da punti di vista
funzionale
per
sono
attivate
contemporaneamente.
Le diverse unit motorie di un muscolo invece
lavorano in parallelo.
ELIMINAZIONE SINAPTICA
SINAPTI CA
Durante la vita embrionale e perinatale si ha
poliinnervazione delle fibre muscolari: pi
motoneuroni convergono sulla stessa fibra.
La
transizione
dalla
poliinnervazione
allinnervazione caratteristica delladulto avviene
tramite un processo di eliminazione sinaptica.
Leliminazione sinaptica avviene per un processo
di competizione dei motoneuroni per la stessa
fibra.
Durante le prime fasi dello sviluppo lattivit
sincrona dei motoneuroni promuove la

PLACCA MOTORIA
La struttura della membrana postsinaptica
peculiare nella sinapsi neuromuscolare.
La placca motoria presenta invaginazioni e
pieghe giunzionali.
giunzionali Allapice delle pieghe sono
espressi recettori per Ach,
sul fondo delle invaginazioni
sono espressi canali
voltaggio-dipendenti.
La concentrazione di Ach
nel vallo sinaptico ha
un picco rapido e una
rapida caduta, grazie alla
presenza di acetilcolinesterasi.
acetilcolinesterasi Il
transiente di Ach garantisce che
per ogni potenziale del neurone
si generi un solo potenziale nella
fibra muscolare.
Il recettore Ach permeabile a
Na+, K+ e in minore misura a Ca++.
Il potenziale di depolarizzazione
circa 0. La durata dellapertura dei canali
brevissima.

REGISTRAZIONE DEL PM
La registrazione del potenziale di membrana
della fibra muscolare evidenzia un PdA che si
esaurisce rapidamente. Il blocco selettivo dei
4

Cangiano 08.11.2012; vedi fisiologia I

fisioIIC 01. muscolo

Cristina Cravcenco

canali con tossine permette di studiare le

componenti del potenziale di membrana.

POTENZIALE DI PLACCA

Il blocco dei canali Na con tubocurarina, oltre

una certa concentrazione soglia, blocca il PdA. Il
PM passa improvvisamente dal valore massimo ad
un valore leggermente inferiore al potenziale
sinaptico (EPP5).
Il blocco selettivo dei canali Na+ del sarcolemma
con -conotossina permette di raggiungere il
completo potenziale presinaptico, ma blocca i
canali postsinaptici. Si osserva una riduzione
progressiva del PdA, fino ad arrivare al valore del
potenziale di placca nativo, dovuto ai soli recettori
Ach.

FATTORE DI SICUREZZA

MIASTENIA GRAVE
Malattia autoimmune che colpisce i recettori
nicotinici per Ach. Si manifesta con debolezza
muscolare, soprattutto dopo attivit sostenuta.
Tipicamente compare nei muscoli facciali.
Il blocco dei recettori Ach riduce il fattore di
sicurezza.

Nella giunzione neuromuscolare il valore di EPP

molto maggiore che nelle altre sinapsi del sistema
nervoso. Questa differenza funge da fattore di
sicurezza che garantisce laccoppiamento uno a
uno del segnale nervoso con la contrazione6.
Diversi elementi contribuiscono a questo effetto:
5
6

End Plate Potential

Nel SNC la risposta di un neurone dipende dalla somma di tutti
gli EPP provenienti da neuroni presinaptici diversi

Elevato numero di vescicole di Ach rilasciate

(20-25 nelluomo)
Elevata concentrazione di Ach in ogni
vescicola (circa 10000 molecole)
Elevata quantit di recettori-canale allapice
delle pieghe giunzionali7
Lelevata profondit delle pieghe giunzionali
permette di creare compartimenti separati di
volume ridotto; quando la corrente entra un
una piega, si concentra molto creando una
grande depolarizzazione8
Elevata concentrazione di canali voltaggiodipendenti sul fondo delle pieghe, circa 10
volte maggiore della concentrazione sul resto
del sarcolemma

7
8

Organizzazione paracristallina dei recettori

EPP raggiunge un valore maggiore

ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE
ECCITAZIONE-CONTRAZIONE
SCOSSA
Il PdA si propaga rapidamente a partire dalla
giunzione neuromuscolare in direzioni opposte. La
propagazione rapida grazie al grande diametro
della fibra muscolare.
A riposo la tensione
della
fibra
muscolare non
nulla ma di
tipo
passivo,
elastico.
Lo sviluppo di
forza suddivide in
3 fasi:
Fase di latenza:
latenza intervallo tra PdA e inizio della
contrazione
Fase di contrazione
Fase di rilassamento
Larea sottesa dalla curva nelle fasi di contrazione
e rilassamento detta scossa.
scossa Si tratta di un
transiente di forza esercitato dalla fibra per ogni
PdA.
La scossa lunit di contrazione elementare;
linsieme delle scosse delle singole fibre la scossa
dellunit motoria.

Il picco della scossa varia in ampiezza da fibra a

fibra e viene raggiunto nel giro di decine o
centinaia di ms, a seconda che si tratti di fibre
rapide o lente. In ogni caso la scossa ha durata
molto maggiore del PdA.

MECCANISMO DI CONTRAZIONE
CONTRAZIONE
STRUTTURA DELLA FIBRA
FIBRA MUSCOLARE
Ogni fibra muscolare contiene numerose
miofibrille disposte in parallelo. Il numero di
miofibrille presenti varia ampiamente da fibra a
fibra.
Essendo il diametro della fibra muscolare molto
maggiore di quello di un neurone, il segnale non
in grado di raggiungere le miofibrille in
profondit. Il segnale viene portato in profondit
da invaginazioni del sarcolemma, i tubuli T.
T
Le fibrille sono avvolte dal reticolo
sarcoplasmatico (RS), che contiene depositi di ioni
Ca++.
SARCOMERO
Una funzione importante nella struttura del
sarcomero svolta dalla titina,
titina che conferisce
propriet elastiche al sarcomero e allintero
muscolo (anche a riposo). Permette inoltre il
ritorno elastico.

I filamenti sottili sono formati da actina

polimerizzata, ancorata al disco Z. Allactina sono
associati filamenti di tropomiosina che avvolgono
il polimero. La tropomiosina impedisce
linterazione a riposo tra filamenti spessi e sottili,
occupando i siti di legame per la miosina.
La troponina associata alla tropomiosina e
svolge funzione regolatoria. La subunit C della
troponina lega il calcio e causa uno spostamento
della tropomiosina liberando i siti di legame
dellactina.
I filamenti spessi sono costituiti da miosina, un
motore molecolare. Si tratta di un complesso
eterotrimerico dato dallassociazione di:
2 catene pesanti
2 catene leggere LC1
2 catene leggere LC2
La testa della miosina si muove
grazie al consumo di ATP. Questo
movimento avviene quando la
testa legata allactina, durante il
breve transiente di calcio.

CICLO
DEI
TRASVERSALI

PONTI

il legame di ATP causa il

distacco della testa della
miosina dallactina9
lidrolisi
dellATP
causa
lallungamento della testa della
miosina
possibile adesso il legame
della testa allactina
La testa della miosina si flette
causando il colpo di forza e
rilascia i prodotti dellidrolisi
dellATP
Il ciclo dei ponti trasversali regolato
dal Ca++. Il Ca++ rilasciato dal RS e si lega alla
subunit C della tropomiosina, strutturalmente

simile alla calmodulina. Rende cos disponibile il

sito di legame per la miosina.
++

IL TRANSIENTE DEL C A
Il transiente di calcio ha durata maggiore del
PdA. Quando il calcio aumenta, inizia la scossa
della fibra muscolare. La scossa tuttavia non
termina immediatamente dopo la fine del
transiente del Ca++: anche con i motori molecolari
fermi, nella fibra rimane una memoria elastica
della forza contrattile.
Il calcio segregato nel RS grazie a pompe
SERCA10. I tubuli T decorrono in prossimit del RS
e il PdA causa il rilascio di calcio.

Recettori diidropiridinici (DHPR11): canali Ca++
voltaggio-dipendenti dei tubuli T


Recettori rianodinici
rianodinici (RYR12):
++
canali Ca sulla membrana del RS
Lapertura dei canali DHPR sulla
membrana dei tubuli T causa
lapertura dei canali RYR sulla
membrana del RS. Si tratta di un
accoppiamento meccanico, non
mediato dal calcio.
A differenza del muscolo cardiaco e
liscio, nel muscolo scheletrico tutto il
calcio necessario alla contrazione
deriva dal RS. Non necessaria la
presenza di calcio nel liquido
extracellulare.
Con contrazioni ripetute tuttavia si
ha leakage di calcio verso lesterno, a
causa di pompe sul sarcolemma. Il
calcio extracellulare serve solo da
rimpiazzo per le riserve di calcio del
RS.
Luso del calcio del RS permette di risolvere il
problema della diffusione del calcio
dallesterno della cellula verso le miofibrille pi
interne. Il meccanismo accorcia i tempi
dellaccoppiamento eccitazione-contrazione.
10

Nel rigor mortis questo distacco non possibile per assenza di

ATP

Sarco/Endoplasmatic Reticulum Calcium ATPasi

DiHydroPyridine Receptor
12
RYanodine Receptor
11

METABOLISMO MUSCOLARE
Le fibre muscolari sono inattive per la maggior
parte del tempo; quando sono reclutate per
necessitano di grandi quantit di ATP in tempi
brevi.
LATP viene ottenuto mediante 3 vie con velocit
ed efficienza diverse:
meccanismo
velocit efficienza
fosfocreatina
rapida
bassa
Glicolisi
Media,
produce
media
anaerobica
metaboliti acidi
Fosforilazione
lenta
massima
ossidativa
4

Il recupero rapido di ATP viene mediato da

fosforilazione
forilazione diretta dellADP da parte della
fos
fosfocreatina. In particolare questa via di recupero
usata nelle fibre rapide. Si tratta di un processo
rapido ma energicamente costoso.
Meccanismo meno rapido ma pi efficiente la
glicolisi anaerobica.
anaerobica Questa via metodo ha il
vantaggio di non utilizzare ossigeno e di essere
abbastanza rapida, ma non molto efficiente e
produce metaboliti acidi.
La fosforilazione ossidativa invece un
meccanismo molto efficiente ma lento, che

fisioIIC 01. muscolo

Cristina Cravcenco

necessita di ossigeno. Non in grado di

ripristinare rapidamente i livelli di ATP.
Il meccanismo che viene utilizzato per primo la
fosforilazione diretta. Esaurita questa subentra la
glicolisi anaerobica, che produce acido lattico.

Successivamente verr usata la fosforilazione

ossidativa per ripristinare la riserva di ATP e di
fosfocreatina. Lacido lattico viene riciclato nel
ciclo di Cori.

REGOLAZIONE DELLA FORZA

FORZA
I muscoli agiscono sullo scheletro tramite leve.
Queste leve sono in generale sfavorevoli in quanto
i tendini sono inseriti vicino al fulcro. Per questo
motivo la forza che necessario esercitare molto
maggiore delle forze provenienti dallesterno.
Questo sistema per conferisce un vantaggio
permettendo lamplificazione
amplificazione del movimento:
movimento
accorciamenti di breve entit del muscolo
permettono di eseguire movimenti ampi. Il sistema
particolarmente importante in quanto il muscolo
scheletrico lavora in modo ottimale solo per un
certo intervallo di lunghezze.
La forza di contrazione dipende da:

Frequenza di scarica

Lunghezza della fibra
13

La relazione tra lunghezza del sarcomero e forza

massima si spiega considerando la struttura del
sarcomero.
Perch si possa sviluppare forza, necessario che
vi sia sovrapposizione tra filamenti spessi e
filamenti sottili. Oltre un certo allungamento, i
filamenti non sono pi sovrapposti e per questo
non possibile che sviluppino ulteriore forza. Con
laccorciamento del sarcomero invece i filamenti
interagiscono in proporzione sempre maggiore.
Ad un certo valore di lunghezza per si innescano
processi di deformazione del citoscheletro, che
compromettono linterazione dei filamenti.
Le inserzioni ossee dei muscoli dipendono dalla
lunghezza ottimale.

La forza di contrazione dipende in parte dalla

frequenza di scarica del motoneurone.
Se la frequenza di scarica abbastanza alta, si ha
sommazione temporale.
temporale Le scosse di ciascuna
contrazione si sommano e scosse successive hanno
ampiezza crescente (tetano
tetano incompleto).
incompleto Si
ottiene una forza totale maggiore.
A frequenze maggiori si raggiunge un plateau in
cui le scosse si fondono. Si ha tetano completo o
fuso.

Storicamente la maggior parte degli esperimenti

di fisiologia dei muscoli sono stati condotti su
muscoli di gatto. Il gatto ha caratteristiche diverse
dalluomo per quanto riguarda le funzioni motorie.
In particolare il gatto poco resistente alla fatica
ma in grado di compiere atti motori rapidi e
limitati nel tempo (scatti). La maggior parte del
tempo un animale sedentario.
La composizione dei muscoli di gatto riflette il
tipo di funzioni motorie che svolge lanimale.
Allinterno dello stesso muscolo si possono
individuare unit motorie che esprimono forze
diverse tra loro. In particolare possibile
individuare due tipi di unit motorie: rapide e
lente.
Forza
Tipo
fibre
affaticabili
espressa
istologico
FR15
poco
2a
Rapide
grande
2x
FF16
molto
2b
Lente
S
piccola
affatto
1
Le fibre lente hanno contrazione e rilassamento
pi lenti e raggiungono il picco della scossa pi
lentamente. Vengono reclutate per attivit
continue che non richiedono grande sforzo e
devono essere eseguite costantemente17.
Le fibre rapide vengono reclutate per contrazioni
brevi e intense. La loro caratteristica non solo di
avere contrazione rapida, ma anche quella di

FIBRE LENTE E FIBRE RAPIDE

SOMMAZIONE TEMPORALE E TETANO

LUNGHEZZA
LUNGHEZZA DEL SARCOMERO
Lo stato di allungamento del sarcomero influisce
sulla forza di contrazione. possibile osservare
sperimentalmente la forza massima evocata per
ciascuna lunghezza, con contrazione isometrica. Si
ottiene
un
grafico
con
andamento
sigmoide, che
rappresenta la
somma
della
forza elastica
(passiva) e della
forza attiva del
muscolo.
La
forza
passiva aumenta con lo stato di allungamento; la
forza attiva14 ha andamento a campana che mostra
una lunghezza ottimale.

15
13

Cangiano 09.11.2012
14
Differenza tra forza totale e forza passiva

fast fatigue resistant

fast fatigable
17
Fanno eccezione i movimenti oculari
16

esprimere forze maggiori. Per questo sono

utilizzate in tutte le situazioni in cui le fibre lente
non sono sufficienti.
CARATTERISTICHE STRUTTURALI
STRU TTURALI
fibre
lente
rapide
Metabolismo prevalente ossidativo glicolitico
mitocondri
molti
pochi
capillarizzazione
ampia
mioglobina
molta18
poca19
Le fibre lente sfruttano un metabolismo
prevalentemente ossidativo mentre quelle rapide
si basano sulla glicolisi.
La velocit di accorciamento dipende
dallisoforma di miosina presente. Le fibre rapide
esprimono miosine rapide, che consumano
rapidamente ATP; le miosine delle fibre lente
hanno bassa velocit del ciclo dei ponti trasversi,
con ridotto consumo di ATP.
Le fibre rapide lente hanno anche caratteristiche
morfologiche diverse. Le fibre rapide, per
sviluppare forza maggiore, hanno diametro
maggiore. Questo per rende difficoltosa la
diffusione. Le fibre lente invece hanno diametro
minore che facilita la diffusione di ossigeno.
SVILUPPO
Il fatto che una fibra muscolare diventi lenta o
rapida dipende da due fattori:
Codificata geneticamente, in funzione del tipo
di muscolo
Attivit elettrica del neurone:
Debole ma continua/tonica: fibra
lenta20
Intensa ma occasionale/fasica: fibra
rapida
Per una fibra lenta la stimolazione ideale
tonica, a frequenza non troppo alta. Data la lunga

durata della scossa, anche stimolazione a bassa

frequenza permette sommazione tetanica. Per
causare sommazione tetanica in una fibra rapida,
necessario stimolarla ad alta frequenza.
Data limportanza della stimolazione da parte del
neurone nel determinare la natura della fibra,
allinterno di una unit motoria le fibre sono tutte
dello stesso tipo.
Si osservano unit motorie di due tipi:
unit motorie rapide: maggiore numero di fibre,
neurone grande
unit motorie lente: minore numero di fibre,
neurone piccolo

PRINCIPIO DI HENNEMAN
Il sistema nervoso recluta inizialmente le unit
motorie piccole, poi quelle grandi in ordine
crescente di dimensioni (e di rapidit). Questo ha
diversi vantaggi:
Per movimenti piccoli la forza controllabile
meglio grazie alla sommatoria di unit
motorie piccole
Il reclutamento di unit motorie grandi
aggiunge forze grandi, ma la variazione
percentuale relativamente piccola21

SOMMAZIONE SPAZIALE E
22
TEMPORALE
Nel controllo della forza di contrazione si ha
azione combinata della sommazione spaziale e
temporale.

Sommazione
spaziale:
aumenta
progressivamente il numero di unit motorie
reclutate

Sommazione temporale: aumenta la frequenza
di scarica23 fino al tetano
21

La forza aggiunta si somma ad una forza gi grande

Cangiano 13.11.2012
23
La frequenza iniziale circa 8 Hz
22

18

Conferisce il caratteristico colore rosso

19
Colore pallido
20
Per es. in un muscolo antigravitario

ATROFIA ED
ED IPERTROFIA
Il maggiore o minore utilizzo del muscolo
influisce su due parametri:
Numero di miofibrille contenute nella fibra
(senza variazioni del numero di fibre)
Capacit metabolica
Questi due parametri per non variano allo stesso
modo nei due tipi di fibre muscolari.
La distribuzione di unit motorie di tipo 1 e 2
invece dipende dal tipo di motoneurone. Questa
distribuzione non varia con lesercizio.
FIBRE LENTE (1)

aumento del metabolismo, con maggiore

numero di mitocondri
6

talvolta riduzione del diametro per facilitare la

diffusione di O2
aumento della capillarizzazione muscolare

FIBRE RAPIDE (2)

aumento del numero di miofibrille in parallelo

aumento della concentrazione di enzimi
glicolitici
glicolitici
aumento del volume del muscolo
Questo significa che lingrossamento del muscolo
dovuto ad un esercizio che recluta
prevalentemente le fibre di tipo 2 e quindi fasico.

EFFETTI DELLA DENERVAZIONE

DENERVAZIONE

fisioIIC 01. muscolo

Cristina Cravcenco

Pu accadere che un muscolo perda la sua

innervazione a causa di una patologia cronica o
traumatica.
In caso di denervazione si osserva:
Atrofia:
Atrofia: riduzione delle miofibrille
Ipersensibilit: espressione di recettori Ach su
tutto il sarcolemma
Fibrillazioni: attivit spontanea di singole fibre
per modificazione dei canali espressi24
La fibra muscolare torna ad esprimere
caratteristiche embrionali.
Si distinguono due situazioni diverse in cui il
muscolo perde linnervazione:
24

transizione verso canali di tipo pacemaker che generano

attivit intrinseca

Paralisi: danno del motoneurone superiore; la

sinapsi neuromuscolare ancora presente
 Denervazione: perdita del motoneurone
inferiore per degenerazione del nervo motorio
Gli effetti di paralisi e denervazione sono gli
stessi.
Tuttavia
nella
denervazione
la
degenerazione molto pi rapida e avviene nel
giro di giorni piuttosto che di settimane come
nella paralisi. Nel giro di un mese i due quadri
convergono.
Nel caso della denervazione la rapida
progressione dovuta a degenerazione
Walleriana del monconi distali delle fibre nervose,
che rilasciano sostanze in grado di accelerare la
degenerazione delle fibre muscolari.

TESSUTO MUSCOLARE
MUSCOLARE LISCIO
Si possono quindi identificare diversi stimoli che
causano contrazione del muscolo liscio:
Da innervazione: NT da sistema autonomo o
enterico
Attivit pacemaker intrinseca
Accoppiamento farmaco-meccanico25:

Ormoni circolanti

Fattori chimici

Accoppiamento elettrico: gap

junctions26 (solo monounitario)

Fattori locali:

Chimici

Meccanici

termici
Tutti questi fattori agiscono tramite
variazioni della concentrazione di Ca++
intracellulare.

Il muscolo liscio si trova prevalentemente negli

organi interni cavi di cui regola:
Diametro: vasi, sfinteri
Movimento: del contenuto (peristalsi)
Svuotamento: riduzione del volume e sfinteri
Le cellule muscolari lisce hanno forma irregolare e
disposizione
variabile.
La
contrazione avviene lungo pi assi,
la ripartizione della forza nelle
varie direzioni dipende dal tessuto.

STRUTTURA
I filamenti spessi e sottili sono
distribuiti nel miocita su diversi assi.
I filamenti sottili sono ancorati ai
corpi densi,
densi corrispondenti dei
dischi Z del muscolo scheletrico.
I filamenti intermedi ancorano i
corpi densi ad aree dense sulla
membrana
cellulare,
che
rappresentano
giunzioni
di
accoppiamento meccanico.

ATTIVIT
A differenza del muscolo striato, che
passa la maggior parte del tempo in stato inattivo, il
muscolo liscio ha attivit continua,
continua modulabile nel
tempo. La singola cellula pu trovarsi in stato di
contrazione anche per ore.
Il tipo di modulazione varia con il tessuto.
Esempi di modulazione:
Sfinteri: continuamente contratti, con brevi
periodi di rilasciamento
Muscolatura dei vasi: tonicamente contratta,
con leggere oscillazioni
Muscolatura del tratto digerente: attivit
oscillatoria, fasica
Muscolatura della vescica: continuamente
rilasciata con brevi periodi di contrazione
TESSUTO MONO / MULTIUNITARIO
In base allattivit contratile si distinguono due
estremi entro cui variano le caratteristiche del
muscolo liscio:
 Muscolo monounitario
 Muscolo multiunitario
tipo
monounitario
multiunitario
attivit
fasica
tonica
cellule
Elettricamente
indipendenti
accoppiate
contrazione contemporanea
indipendente

ECCITAZIONE/CONTRAZIONE
Anche laccoppiamento eccitazione-contrazione
pu avere meccanismi diversi a seconda del tessuto.
8

CICLO DEI PONTI TRASVERSI

TRASVERSI
A differenza di ci che accade nel
muscolo striato, la regolazione avviene al livello del
filamento spesso. Linnesco anche qui dato
dallingresso di Ca++ nella cellula.
La fosforilazione delle catene leggere della miosina
(MLC27) da parte della proteina MLCK28 permette il
legame allactina
La MLCK attivata a sua volta dal complesso Ca++calmodulina
Una
miosina
fosfatasi
(MLCP29)
attiva
costitutivamente interrompe il ciclo in assenza di
calcio
Al livello del filamenti sottili presente un secondo
sistema di regolazione simile a quello della
troponina, ma i dettagli molecolari non sono noti.
FENOMENO
FENOM ENO LATCH - BRIDGE
Nelle contrazioni toniche prolungate esiste un
fenomeno che permette il risparmio di una notevole
quantit di ATP.
La miosina defosforilata in grado di esercitare
forza sui filamenti sottili per un tempo prolungato
grazie ad una diminuzione
diminuzione della velocit di
30
dissociazione .
Si crea cos un legame che genera tensione passiva
permettendo di risparmiare energia. A parit di forza
sviluppata, il risparmio rispetto al muscolo striato di
circa 300 volte.
25

Si osserva contrazione in assenza di variazione del PM, sotto

stimolo di segnali chimici
26
Solo nel muscolo monounitario
27
Myosin Light Chain
28
MLC Kinase
29
MLC Phosphatase
30
I filamenti spessi rimangono associati ai filamenti sottili pi a
lungo

fisioIIC 01. muscolo

Cristina Cravcenco

Il fenomeno del latch-bridge per non permette

rapide variazioni della forza31. Questo si traduce in
una ridotta capacit di esprimere potenza32.

ESEMPIO: TESSUTO LISCIO VASCOLARE

LARE
Esempio di muscolo liscio quasi multiunitario.
I fattori che determinano variazioni del tono
vascolare sono diversi:
Fattori circolanti
Termici
Meccanici
Chimici (per es aumento del K+ nel muscolo)
Anche laccoppiamento eccitazione/contrazione
di vari tipi:
Attivit pacemaker dei miociti: motilit intrinseca
(vena porta)
Stimolazione con noradrenalina
Nellaccoppiamento elettro-meccanico vi una
relazione continua tra PM e forza sviluppata.

++

FONTI DI C A
Gli stimoli efficaci per laumento del calcio
intracellulare si sommano nella stessa cellula.
Il calcio pu provenire sia dal reticolo
sarcoplasmatico che dallambiente extracellulare.
Questo possibile perch lattivit del muscolo
lenta e non vi sono problemi di diffusione.
Fonti di calcio sono:
Canali Ca++ voltaggio dipendenti
Recettori - canale
Recettori accoppiati a proteine G33: IP3 si lega al
RS e apre canali Ca++
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La velocit di contrazione limitata anche dalla presenza di

isoforme lente di miosina

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Sistema delaccoppiamento farmaco-meccanico