Makalah Biokimia Lanjut

ANABOLISME KARBOHIDRAT

Disusun Oleh Kelompok II:

Ummi Rahayu

G 301 09 009

Harianthy Aneke

G 301 09 040

Sahrah Safira

G 301 10 021

Annisa Setyaningrum

G 301 11 002

Fathiah Riskah

G 301 11 010

Nurfitrah

G 301 11 018

Gladys

G 301 11 025

Anita

G 301 11 035

Nurbaya

G 301 12 059

JURUSAN KIMIA
FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM
UNIVERSITAS TADULAKO
PALU
2014
Bab I
1

Pendahuluan
1.1 Latar Belakang
Anabolisme adalah lintasan metabolisme yang menyusun beberapa senyawa
organik sederhana menjadi senyawa kimia atau molekul kompleks. Proses ini
membutuhkan energi dari luar. Energi yang digunakan dalam reaksi ini dapat
berupa energi cahaya ataupun energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya
digunakan untuk mengikat senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi
senyawa yang lebih kompleks. Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan
tersebut tidak hilang, tetapi tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia pada
senyawa kompleks yang terbentuk.
Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama, produksi prekursor seperti
asam amino, monosakarida, dan nukleotida. Kedua, adalah aktivasi senyawasenyawa tersebut menjadi bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP. Ketiga,
penggabungan prekursor tersebut menjadi molekul kompleks, seperti protein,
polisakarida, lemak, dan asam nukleat.
Anabolisme yang menggunakan energi cahaya dikenal dengan fotosintesis,
sedangkan anabolisme yang menggunakan energi kimia dikenal dengan
kemosintesis. Hasil-hasil anabolisme berguna dalam fungsi yang esensial. Hasilhasil tersebut misalnya glikogen dan protein sebagai bahan bakar dalam tubuh,
asam nukleat untuk pengkopian informasi genetik. Protein, lipid, dan karbohidrat
menyusun struktur tubuh makhluk hidup, baik intraselular maupun ekstraselular.
Bila sintesis bahan-bahan ini lebih cepat dari perombakannya, maka organisme
akan tumbuh. Pada makalah ini akan dibahas mengenai anabolisme karbohidrat.
1.2 Rumusan Masalah
1. Bagaimanakah anabolisme karbohidrat.
2. Bagaimanakah anabolisme monosakarida.
3. Bagaimanakah anabolisme disakarida.
4. Bagaimanakah anabolisme polisakarida.

Bab II
2

Isi
Anabolisme Karbohidrat
2.1 Anabolisme Karbohidrat
Anabolisme adalah proses sintesis molekul kompleks dari senyawasenyawa kimia yang sederhana secara bertahap. Proses ini membutuhkan energi
dari luar. Energi yang digunakan dalam reaksi ini dapat berupa energi cahaya
ataupun energi kimia. Energi tersebut, selanjutnya digunakan untuk mengikat
senyawa-senyawa sederhana tersebut menjadi senyawa yang lebih kompleks.
Jadi, dalam proses ini energi yang diperlukan tersebut tidak hilang, tetapi
tersimpan dalam bentuk ikatan-ikatan kimia pada senyawa kompleks yang
terbentuk.
Selain dua macam energi diatas, reaksi anabolisme juga menggunakan
energi dari hasil reaksi katabolisme, yang berupa ATP. Agar asam amino dapat
disusun menjadi protein, asam amino tersebut harus diaktifkan terlebih dahulu.
Energi untuk aktivasi asam amino tersebut berasal dari ATP. Agar molekul
glukosa dapat disusun dalam pati atau selulosa, maka molekul itu juga harus
diaktifkan terlebih dahulu, dan energi yang diperlukan juga didapat dari ATP.
Proses sintesis lemak juga memerlukan ATP.
Anabolisme meliputi tiga tahapan dasar. Pertama, produksi prekursor
seperti asam amino, monosakarida, dan nukleotida. Kedua, pengaktivasian
senyawa-senyawa tersebut menjadi bentuk reaktif menggunakan energi dari ATP.
Ketiga, penggabungan prekursor tersebut menjadi molekul kompleks, seperti
protein, polisakarida, lemak, dan asam nukleat. Anabolisme yang menggunakan
energi cahaya dikenal dengan fotosintesis, sedangkan anabolisme yang
menggunakan energi kimia dikenal dengan kemosintesis.
Senyawa kompleks yang disintesis organisme tersebut adalah senyawa
organik atau senyawa hidrokarbon. Autotrof, seperti tumbuhan, dapat membentuk
molekul organik kompleks di sel seperti polisakarida dan protein dari molekul
sederhana seperti karbon dioksida dan air. Di lain pihak, heterotrof, seperti
manusia dan hewan, tidak dapat menyusun senyawa organik sendiri. Jika
organisme yang menyintesis senyawa organik menggunakan energi cahaya

disebut fotoautotrof, sementara itu organisme yang menyintesis senyawa organik

menggunakan energi kimia disebut kemoautotrof.
Reaksi anabolisme menghasilkan senyawa-senyawa yang sangat dibutuhkan
oleh banyak organisme, baik organisme produsen (tumbuhan) maupun organisme
konsumen (hewan, manusia). Beberapa contoh hasil anabolisme adalah glikogen,
lemak, dan protein berguna sebagai bahan bakar cadangan untuk katabolisme,
serta molekul protein, protein-karbohidrat, dan protein lipid yang merupakan
komponen struktural yang esensial dari organisme, baik ekstrasel maupun
intrasel. Anabolisme karbohidrat pada makhluk hidup antara lain:
1. Fotosintesis
Fotosintesis merupakan sintesis yang memerlukan cahaya (fotos =
cahaya; sintesis = penyusunan atau membuat bahan kimia). Fotosintesis
adalah peristiwa pembentukan karbohidrat dari karbondioksida dan air
dengan bantuan energi cahaya matahari. Secara sederhana, reaksi fotosintesis
yang melibatkan berbagai enzim dapat dituliskan sebagai berikut:

Fotosintesis terjadi di dalam kloroplas. Kloroplas merupakan organel

plastida yang mengandung pigmen hijau daun (klorofil). Sel yang
mengandung kloroplas terdapat pada mesofil daun tanaman yang disebut
palisade atau jaringan tiang dan sel-sel jaringan bunga karang yang disebut
spons. Kloroplas tersusun atas bagian-bagian sebagai berikut:
a) Stroma ialah struktur kosong di dalam kloroplas, merupakan tempat
glukosa terbentuk dari karbondioksida.
b) Tilakoid ialah struktur cakram bertumpuktumpuk, yang terbentuk dari
pelipatan membran dalam kloroplas, dan berfungsi menangkap energi
cahaya dan mengubahnya menjadi energi kimia.
c) Grana ialah selubung tangkai penghubung tilakoid.

Klorofil merupakan pigmen utama yang terdapat pada tumbuhan yang

berfungsi menyerap cahaya radiasi elektromagnetik pada spektrum kasat
mata. Klorofil dapat dibedakan menjadi klorofil a dan klorofil b. Klorofil a
mampu menyerap cahaya merah dan biru keunguan. Klorofil a sangat
berperan dalam reaksi gelap fotosintesis. Sedangkan, klorofil b merupakan
klorofil yang mampu menyerap cahaya biru dan merah kejinggaan. Di
dalam kloroplas, selain klorofil juga terdapat pigmen karotenoid, antosianin,
dan fikobilin. Jadi, hanya tumbuhan yang dapat melakukan fotosintesis
karena mengandung kloroplas pada daunnya. Oleh karena itu, tumbuhan
merupakan produsen makanan (karena dapat menghasilkan makanan dengan
bantuan cahaya matahari), dan disebut juga organisme autotrof (auto =
sendiri; trophic = makanan), yaitu organisme yang dapat membuat makanan
sendiri. Proses reaksi fotosintesis dalam tumbuhan tinggi dibagi menjadi dua
tahap, yaitu reaksi terang dan reaksi gelap. Untuk mengetahui bagaimana
proses kedua reaksi tersebut, mari cermati uraian berikut ini.
a. Reaksi terang
Pada tahap pertama, energi matahari ditangkap oleh pigmen penyerap
cahaya dan diubah menjadi bentuk energi kimia, ATP, dan senyawa
pereduksi NADPH. Proses ini disebut tahap reaksi terang. Atom
hidrogen dari molekul H2O dipakai untuk mereduksi NADP+ menjadi
NADPH, dan O2 dilepaskan sebagai hasil samping reaksi fotosintesis.
Reaksi ini juga dirangkaikan dengan reaksi endergonik, membentuk ATP
dari ADP + Pi. Dengan demikian, reaksi terang dapat dituliskan dengan
persamaan:

Pembentukan ATP dari ADP + Pi, merupakan suatu mekanisme

penyimpanan energi matahari yang diserap kemudian diubah menjadi bentuk
energi kimia. Proses ini disebut fosforilasi fotosintesis atau fotofosforilasi.
Pada reaksi terang yang terjadi di grana, energi cahaya memacu pelepasan
elektron dari fotosistem di dalam membran tilakoid. Fotosistem adalah
tempat berkumpulnya beratus-ratus molekul pigmen fotosintesis. Aliran
elektron melalui sistem transpor menghasilkan ATP dan NADPH. ATP dan
NADPH dapat terbentuk melalui jalur non siklik, yaitu elektron mengalir
dari molekul air, kemudian melalui fotosistem II dan fotosistem I. Elektron
dan ion hidrogen akan membentuk NADPH dan ATP. Oksigen yang
dibebaskan berguna untuk respirasi aerob. Pusat reaksi pada fotosistem I
mengandung klorofil a, disebut sebagai P700, karena dapat menyerap foton
terbaik pada panjang gelombang 700 nm. Pusat reaksi pada fotosistem II
mengandung klorofil a yang disebut sebagai P680, karena dapat menyerap
foton terbaik pada panjang gelombang 680 nm.
b. Reaksi gelap (reaksi tidak tergantung cahaya)
Disebut juga siklus Calvin-Benson. Reaksi ini disebut reaksi gelap, karena
tidak tergantung secara langsung dengan cahaya matahari. Reaksi gelap
terjadi di stroma. Namun demikian, reaksi ini tidak mutlak terjadi hanya pada
kondisi gelap. Reaksi gelap memerlukan ATP, hidrogen, dan elektron dari
NADPH, karbon dan oksigen dari karbondioksida, enzim yang mengkatalisis
setiap reaksi, dan RuBp (Ribulosa bifosfat) yang merupakan suatu senyawa
yang mempunyai 5 atom karbon. Reaksi gelap terjadi melalui beberapa
tahapan, yaitu:
a) Karbondioksida diikat oleh RuBp (Ribulosa bifosfat yang terdiri atas
5 karbon) menjadi senyawa 6 karbon yang labil. Senyawa 6 karbon ini
kemudian memecah menjadi 2 fosfogliserat (PGA).
b) Masing-masing PGA menerima gugus pfosfat dari ATP dan menerima
hidrogen serta e- dari NADPH. Reaksi ini menghasilkan PGAL
(fosfogliseraldehida).
c) Tiap 6 molekul karbon dioksida yang diikat dihasilkan 12 PGAL.
6

d) Dari 12 PGAL, 10 molekul kembali ke tahap awal menjadi RuBp, dan

seterusnya RuBp akan mengikat CO2 yang baru.
e) Dua PGAL lainnya akan berkondensasi menjadi glukosa 6 fosfat.
Molekul ini merupakan prekursor (bahan baku) untuk produk akhir
menjadi molekul sukrosa yang merupakan karbohidrat untuk diangkut
ke tempat penimbunan tepung pati yang merupakan karbohidrat yang
tersimpan sebagai cadangan makanan.

2.

Kemosintesis
Kemosintesis terjadi pada organisme autotrof, tepatnya kemo-autotrof,
yang mampu menghasilkan senyawa organik yang dibutuhkan dari zat-zat
anorganik dengan bantuan energi kimia. Yang dimaksud dengan energi
kimia di sini adalah energi yang diperoleh dari suatu reaksi kimia yang
berasal dari reaksi oksidasi. Kemampuan mengadakan kemosintesis ini,
terdapat pada mikroorganisme dan bakteri autotrof. Bakteri Sulfur yang
tidak berwarna memperoleh energi dari proses oksidasi senyawa H2S.
Jangan disamakan dengan bakteri sulfur yang berwarna kelabu-keunguan
yang mampu mengadakan fotosintesis karena memiliki klorofil, dengan
reaksi sebagai berikut:

Bakteri besi memperoleh energi kimia dengan cara oksidasi Fe++

(Ferro) menjadi Ferri. Bakteri Nitrogen dengan melakukan oksidasi
7

senyawa tertentu dapat memperoleh energi untuk mensintesis zat organik

yang diperlukan. Bakteri Nitrosomonasdan Nitrococcus memperoleh
energi dengan cara mengoksidasi NH3 yang telah membentuk senyawa
amonium, yaitu amonium karbonat menjadi asam nitrit, dengan reaksi:

Karbohidrat adalah derivate aldehid atau keton dari alkohol polihidris

atau senyawa lain yang menghasilkan derivat tersebut pada hidrolisinya.
Karbohidrat dikelompokkan menjadi:
1. Monosakarida, tidak dapat dihidrolisis menjadi senyawa karbohidrat
yang lain tanpa kehilangan sifat-sifat sebagai karbohidrat. Misalnya:
gliserol, ribose, galaktosa, dan fruktosa.
2. Disakarida, jika dihidrolisis menjadi 2 molekul monosakarida.
Misalnya: maltose, skrosa, laktosa dan trehalosa.
3. Polisakarida, jika dihidrolisis menghasilkan lebih dari 10 molekul
monosakarida. Misalnya: amilum, dekstran, dekstrin, glikogen,
3.

selulosa, galaktan, dll.

Glukoneogenesis
Adalah proses pembentukan D-glukosa dari prekursor yang bukan
karbohidrat. Karena prekursor yang digunakan bukan karbohidrat, maka
sumber karbonnya adalah sejumlah prekursor glukogenik yang terutama
berasal dari asam amino-L, laktat atau gliserol. Proses ini terjadi jika
makanan yang dimakan tidak cukup mengandung D-glukosa yang dapat
menyebabkan turunnya kadar glukosa darah. D-glukosa harus dibentuk
karena senyawa ini penting untuk fungsi sebagian besar sel dan mutlak
dibutuhkan oleh sistem syaraf dan eritrosit. Jalur metabolisme ini terjadi
terutama di hati dan ginjal, tetapi glukoneogenesis secara fisiologis tidak
berarti dalam otot karena otot tidak mempunyai enzim glukosa 6-fosfatase
yang mengubah glukosa 6-fosfat menjadi glukosa untuk dilepaskan ke darah.
Asam laktat yang terjadi pada proses glikolisis dapat dibawa oleh darah
ke hati. Di sini asam laktat diubah menjadi glukosa kembali melalui
serangkaian reaksi dalam suatu proses yang disebut glukoneogenesis

(pembentukan gula baru). Pada dasarnya glukoneogenesis ini adalah sistesis

glukosa dari senyawa-senyawa bukan karbohidrat, misalnya asam laktat dan
beberapa asam amino. Proses glukoneogenesis berlangsung terutama dalam
hati. Walaupun proses glukoneogenesis ini adalah sintesis glukosa, namun
bukan kebalikan dari proses glikolisis, karena ada tiga tahap reaksi dalam
glikolisis yang tidak reversibel, artinya diperlukan enzim lain untuk reaksi
kebalikannya.
1.

Glukosa + ATP heksokinase glukosa-6-fosfat + ADP

2.

Fruktosa-6-fosfat + ATP fosfofruktokinase

3.

Fosfoenol piruvat + ADP piruvatkinase asam piruvat + ATP

fruktosa-1,6-difosfat + ADP

Glukoneogenesis terjadi jika sumber energi dari karbohidrat tidak

tersedia lagi. Maka tubuh adalah menggunakan lemak sebagai sumber
energi. Jika lemak juga tak tersedia, barulah memecah protein untuk energi
yang sesungguhnya protein berperan pokok sebagai pembangun tubuh. Jadi
bisa disimpulkan bahwa glukoneogenesis adalah proses pembentukan
glukosa dari senyawa-senyawa non karbohidrat, bisa dari lipid maupun
protein. Secara ringkas, jalur glukoneogenesis dari bahan lipid maupun
protein dijelaskan sebagai berikut:
1.

Lipid terpecah menjadi komponen penyusunnya yaitu asam lemak dan

gliserol. Asam lemak dapat dioksidasi menjadi asetil KoA.
Selanjutnya asetil KoA masuk dalam siklus Krebs. Sementara itu

2.

gliserol masuk dalam jalur glikolisis.

Untuk protein, asam-asam amino penyusunnya akan masuk ke dalam

siklus Krebs.
4. Glikogenesis
Tahap pertama metabolisme karbohidrat adalah pemecahan glukosa
(glikolisis) menjadi piruvat. Selanjutnya piruvat dioksidasi menjadi asetil
KoA. Akhirnya asetil KoA masuk ke dalam rangkaian siklus asam sitrat untuk
dikatabolisir menjadi energi. Proses di atas terjadi jika kita membutuhkan
energi untuk aktifitas, misalnya berpikir, mencerna makanan, bekerja dan
sebagainya. Jika kita memiliki glukosa melampaui kebutuhan energi, maka
9

kelebihan glukosa yang ada akan disimpan dalam bentuk glikogen. Proses
anabolisme ini dinamakan glikogenesis.
Glikogen merupakan bentuk simpanan karbohidrat yang utama di dalam
tubuh dan analog dengan amilum pada tumbuhan. Unsur ini terutama terdapat
didalam hati (sampai 6%), otot jarang melampaui jumlah 1%. Akan tetapi
karena massa otot jauh lebih besar daripada hati, maka besarnya simpanan
glikogen di otot bisa mencapai tiga sampai empat kali lebih banyak. Seperti
amilum, glikogen merupakan polimer -D-Glukosa yang bercabang.
Glikogen otot berfungsi sebagai sumber heksosa yang tersedia dengan
mudah untuk proses glikolisis di dalam otot itu sendiri. Sedangkan glikogen
hati sangat berhubungan dengan simpanan dan pengiriman heksosa keluar
untuk mempertahankan kadar glukosa darah, khususnya pada saat di antara
waktu makan. Setelah 12-18 jam puasa, hampir semua simpanan glikogen hati
terkuras habis. Tetapi glikogen otot hanya terkuras secara bermakna setelah
seseorang melakukan olahraga yang berat dan lama. Rangkaian proses
terjadinya glikogenesis digambarkan sebagai berikut:
a.
Glukosa mengalami fosforilasi menjadi glukosa 6-fosfat (reaksi yang
lazim terjadi juga pada lintasan glikolisis). Di otot reaksi ini dikatalisir
b.

oleh heksokinase sedangkan di hati oleh glukokinase.

Glukosa 6-fosfat diubah menjadi glukosa 1-fosfat dalam reaksi dengan
bantuan katalisator enzim fosfoglukomutase. Enzim itu sendiri akan
mengalami fosforilasi dan gugus fosfo akan mengambil bagian di
dalam reaksi reversible yang intermediatnya adalah glukosa 1,6bifosfat.

Enz-P + Glukosa 6-fosfat Enz + Glukosa 1,6-bifosfat Enz-P + Glukosa 1-fosfat

c.

Selanjutnya glukosa 1-fosfat bereaksi dengan uridin trifosfat (UTP)

untuk membentuk uridin difosfat glukosa (UDPGlc). Reaksi ini
dikatalisir oleh enzim UDPGlc pirofosforilase.
UTP + Glukosa 1-fosfat UDPGlc + PPi
Uridin difosfat glukosa (UDPGlc) (dipetik dari: Murray dkk.
Biokimia Harper)

10

d. Hidrolisis pirofosfat inorganic berikutnya oleh enzim pirofosfatase

inorganik akan menarik reaksi kea rah kanan persamaan reaksi.
Atom C1 pada glukosa yang diaktifkan oleh UDPGlc membentuk ikatan
glikosidik dengan atom C4 pada residu glukosa terminal glikogen, sehingga
membebaskan uridin difosfat. Reaksi ini dikatalisir oleh enzim glikogen sintase.
Molekul glikogen yang sudah ada sebelumnya (disebut glikogen primer) harus ada
untuk memulai reaksi ini. Glikogen primer selanjutnya dapat terbentuk pada primer
protein yang dikenal sebagai glikogenin.
UDPGlc + (C6)n UDP + (C6)n+1
Glikogen

Glikogen

Residu glukosa yang lebih lanjut melekat pada posisi 14 untuk membentuk
rantai pendek yang diaktifkan oleh glikogen sintase. Pada otot rangka glikogenin
tetap melekat pada pusat molekul glikogen, sedangkan di hati terdapat jumlah
molekul glikogen yang melebihi jumlah molekul glikogenin.
Setelah rantai dari glikogen primer diperpanjang dengan penambahan glukosa
tersebut hingga mencapai minimal 11 residu glukosa, maka enzim pembentuk
cabang memindahkan bagian dari rantai 14 (panjang minimal 6 residu glukosa)
pada rantai yang berdekatan untuk membentuk rangkaian 16 sehingga membuat
titik cabang pada molekul tersebut. Cabang-cabang ini akan tumbuh dengan
penambahan lebih lanjut 1 glukosil dan pembentukan cabang selanjutnya.
Setelah jumlah residu terminal yang non reduktif bertambah, jumlah total tapak
reaktif dalam molekul akan meningkat sehingga akan mempercepat glikogenesis
maupun glikogenolisis.
Tampak bahwa setiap penambahan 1 glukosa pada glikogen dikatalisir oleh
enzim glikogen sintase. Sekelompok glukosa dalam rangkaian linier dapat putus
dari glikogen induknya dan berpindah tempat untuk membentuk cabang. Enzim
yang berperan dalam tahap ini adalah enzim pembentuk cabang (branching
enzyme).
4.2 Anabolisme Monosakarida
Pencernan karbohidrat kompleks dimulai dalam mulut dengan amilase
saliva yang menghidrolisis pati (amylase, amilo pectin, glikogen) menjadu unit-

11

unit yang lebih kecil dan sebagian menjadi disakarida. Dari sana, sudah sangat
sedikit pemecahan karbohidrat kompleks sampai mencapai usus kecil bagian
atas, dimana banyak terjadi pencernaan karbohidrat. Enzim pancreas dan
intestine, terutama amlas pancreas, mereduksi kompleks karbohidrat menjadi
unit-unit dimerik maltose (glukosa-glukosa). Sintesis amylase penkreas diatur
oleh insulin dan proses ini akan terganggu pada saat menderita diabetes.
Kemudian enzim-enzim disakarida (sukrosa dan laktosa) menjadi heksosaheksosa penyusunnya. Unit heksosa tersebut diserap ke dalam mukosa intestine
seperti proses pemecahan disakarida dan diangkat dari tempat pemecahan
tersebut ke hati melalui peredaran darah portal.
Penyerapan beberapa monosakarida (glukosa, fruktosa, dan galaktosa) terjadi
dalam proses yang membutuhkan energy melibatkan inklinasi kimiawi Na+
ekstraselular melintasi brush border, pompo Na+. Antara gukosa dan galaktosa
berkompetisi untuk system pengangkutan yang sama. Disakarida, sucrose
diserap secara bersama atau lebih cepat sebagai glukosa dan fruktosa pada saat
dipecah dalam brush border sel mukosa intestine.
Oleh karena kebiasaan mukosa intestine mengambil mono dan disakarida maka
konsumsi gula-gula ini dan banyak karbohidrat lain akan meningkatkan kadar
glukosa, fruktosa, dan galaktosa plasma dengan cepat dan secara nyata. Hal ini
akan menghasilkan suatu seri aktivitas adaptasi guna mempertahankan
homeostasis plasma. Memakan beberapa bahan makanan yang mengandung
karbohidrat kompleks (polimerik) yang dapat dicerna tidak akan mengubah
konsentrasi gukosa darah scara cepat, hal ini kemungkinan di sebabkan oleh
pencernan pati yang lebih lamban oleh amylase saliva dan pancreas. Akibatnya
aktivitas adaptasi yan gkurang drastic (trmasuk sekersi insulin) mungkin
diperlukan kalau karohidrat yang dimakan dalam bentuk pati dengan gula.
Masuknya glukosa ke dalam darah, meningkatkan kadar glukosa darah, yang
menyebabkan tersekresinya insulin dari pancreas dan menurunkan sekresi
glucagon. Selanjutnya menyebabkan peningkatan pengambilan glukosa oleh
hati, urat daging dan jaringan lemak. Juga merangsang sintesis glikogen dalam
hati dan urat daging dengan jalan mengurangi produksi cyclic Adenin
Monofosfat (cAMP) dan proses fosforilasi atau sintesis glukogen terbatas secara

12

fisik, oleh karena sifat molekul glikogen yang sangat voluminous (terhidrasi)
dan diperkirakan bahwa tidak lebih dari 10-15 jam setara energy glukosa dapat
disimpan dalam hati (sekitra 100 g). dalam kondisi pengambilan atau konsumsi
glukosa maksimal ada kemungkinan lebih banyak lagi glikogen (sekitar 0,5 kg)
yang diencerkan dalam massa jaring yang lebih besar, disimpan dalam urat
daging.
Kelebihan glukosa akan dikonversi menjadi asam-asam lemak dan tigliserida
terutama oleh hati dan jaringan lemak. Trigliserida yang terbentuk dalam hati
dibebaskan ke plasma sebagai Veri Low Density Lipoprotein (VLDL) yang akan
diambil oleh jaringan lemak untuk disimpan. Setiap substrat yang akan masuk
ke dalam siklus krebs harus berupa asam karboksilat (senyawa gula). Oleh
karena itu substrat respirasi yang berasal dari karbohidrat dan lemak serta
protein harus mengalami proses penguraian menjadi substrat respirasi yang
sederhana.
Contoh dari penyakit yang disebabkan karena kelebihan karbohidrat dan adalah
obesitas yaitu suatu keadaan dimana terjadi penumpukan lemak tubuh yang
berlebih. Obesitas terjadi karena karena ketidakseimbangan antara energi yang
masuk dengan energi yang keluar. Body Mass Index (BMI) atau Indeks Massa
Tubuh (IMT) telah diakui sebagai metoda yang paling praktis dalam
menentukan tingkat overweight dan obesitas pada orang dewasa di bawah umur
70 tahun.
4.3 Anabolisme Disakarida
Disakarida adalah suatu oligosakarida yang paling banyak terdapat di alam.
Salah satu contoh reaksi pembentukan disakarida adalah sebagai berikut :
C6H12O6 + C6H12O6

C12H22O12 + H2O

(monosakarida)

(disakarida)

Dalam reaksi tersebut di atas terjadi pelepasan air.Beberapa jenis disakarida

yang penting adalah laktosa, sukrosa, dan maltosa.

13

4.3.1

Laktosa
Laktosa adalah jenis disakarida yang merupakan gabungan dari dua unit

monosakrida yang berbeda yaitu merupakan karbohidrat dari susu mamalia

yang terdiri dari D-galaktosa dan D-glukosa (gambar 2). Dalam disakarida
ini, ikatan glikosidik antara C-1 anomerik dari -D-galaktosa dan C-4 nonanomerik dari D-glukosa merupakan -(1,4).
Sintesis laktosa oleh laktosa sintetase, suatu dimer heterogenosa,
merupakan

contoh

baru

dari

modifikasi

spesifisi

taskatalitik

oleh

pembentukan dimer, (suatu bentuk perubahan alosterik konformasional).

Salah satu dari dua protomer merupakan suatu enzim (galaktosil transferase)
yang terdapat secara luas dalam jaringan hewan, termasuk grandula mammae
selama kehamilan.
UDP merupakan uridin difospat, yang bertindak sebagai suatu karier
molecular dari karbohidrat pada reaksi enzimatik tertentu.Untuk produksi
susu, protomer kedua dari laktosa sintetase, laktalbumin-, disintesis secara
spesifik dalam jaringan mammae, dan interaksi protein ini dengan galaktsil
transferase

mengubah

spesifisitas

substrat

sehingga

enzim

dimerik

mengkatalisis sintesis dari laktosa dengan adanya glukosa.

Laktalbumin- hanya terjadi dalam jaringan mammae, dengan demikian,
laktosa adalah unik untuk susu mamalia. Laktosa bersifat reduksi dengan

14

struktur cincin. Laktosa banyak ditemukan dalam susu yaitu sekitar 40

persennya sehingga laktosa sering disebut dengan gula susu. Laktosa dapat
difermentasi oleh bakteri streptococcus laktis menjadi asam laktat. Selain itu
juga jika lakatosa ini dipanaskan sampai suhu 175 oC akan berbentuk
laktokaramel.

Gambar 2. StrukturLaktosa
4.3.2

Sukrosa
Sukrosa adalah disakarida yang dibentuk dari unit monosakarida yang

berbeda

yaitu

antara

satu

molekul

glukosa

dan

satu

molekul

fruktosa.Antarakedua unitmonosakarida tersebut diikat dengan ikatan -1,

-2 glikosida. Sukrosa tidak mempunyai sifat reduksi karena sukrosa
dibentuk

dari

gugus

reduksi

masing-masing

unit

monosakrida

penyusunnya. Sukrosa banyak ditemukan dalam tanaman. Sumber yang

kaya sukrosa adalah tebu, bit, dan wortel. Hasil samping pengekstrasi
sukrosa baik dari tebu ataupun bit adalah molase. Molase ini berwarna
gelap, cairannya pekat (20-30%), dan dengan proses kristalisasi tidak dapat
diubah lebih lanjut menjadi sukrosa karena adanya gula reduksi dan
kotoran non gula.
Sukrosa (gulameja) terdapat dalam tumbuh-tumbuhan, dimana mereka
disintesis dari D-glukosadan D-fruktosa (gambar 3). Suatu ikatan
glikosidik antara C-1 anomerik dari -D-glukosadan C-2 anomerik dari D- fruktosa menghubungkan kedua monosakarida melalui suatu jembatan
oksigen, menghasilkan suatu ikatan -(1,2).
15

Gambar 3.StrukturSukrosa
4.3.3

Maltosa
Maltosa adalah disakarida yang dibentuk dari dua unit monosakrida yang
sama yaitu glukosa. Antar unit glukosa tersebut diikat dengan ikatan1,4glikosida. Maltosa adalah gula reduksi dan larut dalam air. Maltosa jarang
ditemukan dalam bentuk bebas di alam. Maltosa hanya ditemukan dari hasil
degradasi pati oleh enzim atau hasil proses pengekstrasi sukrosa. Pada proses
pembentukan dari kecambah barley (sejenisbiji-bijian), terjadi proses degradasi
pati menjadi maltosa oleh enzim amilase.
Maltosa (gambar 4) dan selobiosa (gambar 5) merupakan dua disakarida yang
tidak terdapat secara alamiah tetapi secara komersial masing-masing merupakan
produk degradasi dari zat tepung dan selulosa. Kedua sakarida memiliki dua
residu D-glukosil yang dihubungkan olehsuatu ikatan 1,4 glukosidik, perbedaan
structural tunggal antara dua disakarida adalah pada ikatan dalam maltose adalah
-(1,4) dan dalam selobiosa adalah -(1,4). Perbedaan yang tampaknya kecil ini
bertindak sebagai suatu ilustrasi terkait mengenai derajat spesifikasi tinggi yang
sering ditemukan dalam system biologi. Polimer D-glukosa dalam ikatan -(1,4)
bertindak sebagais uplai energy yang tersedia dengan mudah untuk tumbuhtumbuhan dan hewan, sementara polimer analog dalam ikatan -(1,4) merupakan
komponen structural dan tidak didegradasi oleh sebagian besar system kehidupan,
yang tidak memiliki kemampuan enzimatik untuk menghidrolisis ikatan -(1,4)
16

glikosidik. Ruminansia (pemamahbiak), contohnya sapi, menggunakan selulosa

sebagai sumber makanan hanya karena bacteria dalam lambungnya dapat
mencerna polisakarida. Bahkan rayap mengandalkan pada mikroflora dalam
ususnya untuk mendegradasi kayu. Jika bukan untuk kemampuan dari bakteri
tertentu dan jamur untuk menghidrolisis ikatan -(1,4) yang ditemukan dalam
polisakarida tumbuh-tumbuhan yang matiakan menimbulkan masalah ekologi
yang serius.

Gambar 4.StrukturMaltosa

Gambar 5.StrukturSelobiosa

5.

Anabolisme Polisakarida
17

Polisakarida adalah makromolekul, polimer yang tersusun dari ratusan atau

bahkan ribuan monosakarida yang terikat melalui ikatan glikosidik. Beberapa
polisakarida meemilki fungsi sebagai cadangan makanan dan ada pula yang
berperan sebagai struktur yang melindungi sel atau tubuh suatu organisme
secara keseluruhan. Contoh dari polisakarida adalah pati, selulosa dan glikogen.
Polisakarida, polimer gula, memiliki peran penyimpanan dan structural.
Polisakarida: makromolekul, polimer dengan beberapa ribu monosakarida yang
dihubungkan dengan ikatan glikosidik. Beberapa di antara polisakarida
berfungsi sebagai materi simpanan atau cadangan, yang nantinya ketika
diperlukan akan dihidrolisis untuk menyediakan gula bagi sel.Polisakarida lain
berfungsi sebagai materi pembangun (penyusun) untuk struktur yang
melindungi sel/keseluruhan organisme.Arsitektur dan fungsi suatu polisakarida
ditentukan oleh monomer gulanya dan oleh posisi ikatan glikosidiknya.
Starch atau pati merupakan polisakarida hasil sintesis dari tanaman hijau
melalui proses fotosintesis dan termasuk dalam polisakarida yang berfungsi
sebagai simapanan. Pati memiliki bentuk kristal bergranula yang tidak larut
dalam air pada temperatur ruangan yang memiliki ukuran dan bentuk
tergantung pada jenis tanamannya. Pati digunakan sebagai pengental dan
penstabil dalam makanan. Pati alami (native) menyebabkan beberapa
permasalahan yang berhubungan dengan retrogradasi, kestabilan rendah, dan
ketahanan pasta yang rendah (Indra 2010). Polisakarida simpanan lain adalah
fruktan, dekstran, inulin, dan glikogen.
Fruktan dapat dijumpai pada rerumputan dan di organ tertentu pada
sedikitnya sembilan suku lainnya, termasuk di organ penyimpan bawah tanah
dari Asteraceae (komposit seperti aster dan dandelion) dan Campanulaceae
serta di daun dan bulbi Liliaceae (bunga lili), Iridaceae (iris), Agavaraceae, dan
Amyrillidaceae (Kimia UPI2009). Dekstran biasanya terdapat pada jamur dan
bakteri. Inulin merupakan simpanan karbohidrat pada bunga dahlia. Sedangkan
glikogen merupakan simpanan pada jaringan hewan dan manusia.
1. Pati

18

Ukuran dan morfologi granula pati bergantung pada jenis tanamannya

serta bentuknya dapat berupa lingkaran, elips, lonjong, polyhedral atau
poligonal, bentuk yang tidak teratur (Elida1994). Pati terbentuk lebih dari
500 molekul monosakarida. Merupakan polimer dari glukosa. Pati terdapat
dalam umbi-umbian sebagai cadangan makanan pada tumbuhan. Jika
dilarutkan dalam air panas, pati dapat dipisahkan menjadi dua fraksi utama,
yaitu amilosa dan amilopektin. Perbedaan terletak pada bentuk rantai dan
jumlah monomernya.
Amilosa adalah polimer linier dari -D-glukosa yang dihubungkan
dengan ikatan 1,4-. Dalam satu molekul amilosa terdapat 250 satuan glukosa
atau lebih.

Struktur amilosa
Molekul amilopektin lebih besar dari amilosa. Strukturnya bercabang.
Rantai utama mengandung -D-glukosa yang dihubungkan oleh ikatan 1,4'-.
Tiap molekul glukosa pada titik percabangan dihubungkan oleh ikatan 1,6'-.

Struktur amilopektin
Hidrolisis lengkap pati akan menghasilkan D-glukosa. Hidrolisis dengan
enzim tertentu akan menghasilkan dextrin dan maltosa. Molekul amylose
dan amylopectin disintesis dari ADP-glukosa. ADP-glukosa disintesis
dari

glucose-1-phosphate

dan

ATP

dengan

menggunakan

katalis
19

ADPGPPase. Sintesis pati dilakukan dengan bantuan enzim SS. Enzim SS

memiliki dua bentuk yang berbeda yaitu satu ikatan pada granule pati dan
ikatan lainnya terhadap fase terlarut amyloplas. Selama pemasakan, kedua
polimer disintesis secara simultan, tetapi pada permulaan sintesis
amylopektin lebih besar dari pada amylose. Raja (1994) menyatakan bahwa
molekul amylose disintesis oleh GBSS (Granule-Bound Starch Synthase)
dimana terdapat pada molekul amylopectin. Molekul amylopectin disintesis
dengan menggunakan enzim kompleks.
Proses Sintesis Pati (Starch)
Reaksi enzimatik diawali oleh adanya enzim ADP-glukose yang
menkatalisis sintesis pati. Fruktosa 6-fosfat merupakan senyawa antara
pada siklus Calvindan juga suatu prekursor untuk sintesis pati di
kloroplas. Fruktosa 6-fosfat dikonversi oleh fosfat heksosa isomerase
menjadi glukosa6-fosfat dan satu molekul cis enediol dibentuk sebagai
satu perantara dari reaksi ini. Fosfoglukomutase mengirimresidu fosfat
dari posisi C-6 glukosa ke posisi C-1 glukosa. Tahapan yang rumit untuk
sintesis pati adalah aktivasi dari glukosa 1-fosfat oleh reaksi dengan ATP
menjadiGlukosa ADP, diikutidengan pelepasan pirofosfat. Reaksi ini
dikatalisis oleh enzim ADPglukosa pirofosforilase adalah reaksi yang
dapat balik (Heldt 2005).
Aktivitas tinggi dari pirofosfatase pada kloroplas stroma, bagaimanapun,
dipastikan bahwa pirofosfat dibentuk dengan hidrolisismenjadi fosfat dan
dengan demikian terjadi keseimbangan. Oleh sebab itu pembentukan dari
glukosa

ADP

adalah

satu

proses

tak

dapat

balikdan

sesuai

regulasinya.Ahli biokimia Amerika Preiss Bicu yang mempelajari

Glukosa ADP pirofosforilase secara detil, menemukan bahwa enzim ini
adalah secara alosterikdiaktifkan oleh 3 - fosfogliserat dan dihambat oleh
fosfat. Residu glukosa dikirim oleh pati sintasedari glukosa ADP ke group
OH pada posisi C-4 dari glukosa terminal molekul di rangkai polisakarida
dari pati. Pemutusan dari residu glukosa pada patidilakukan oleh beberapa
isoenzim yang saling mempengaruhi dari pati sintase (Heldt 2005).

20

Cabang

dibentuk

oleh

branching

enzyme.

Pada

bagian

rantai

tertentu,rantai polisakarida berikatan dengan ikatan (1-4) glikosidik dan

rantai dipisahkan dengan ikatan (1-6) pada rantai yang berada
didekatnya. Rantai ini selanjutnya diperpanjang oleh pati sintase hingga
satu cabang baru dikembangkan. Selama sintesis pati, cabang juga
dipotong lagi oleh satu enzim debranching, yang akan menjadi bagian
pada satu titik selanjutnya. Ini diasumsikan bahwa aktivitas dari
percabangan dan enzim debranching menentukan derajat dari cabang pada
pati (Heldt 2005).

Gambar 1 Reaksi sintesis pati (Heldt 2005)

Depolimerisasi Pati
21

Depolimerisasi atau Konversi pati adalah pemecahan struktur polimer pati

menjadi monomer-monomer. Proses ini merupakan akibat dari jenis modifikasi
pati secara kimia dengan metode oksidasi dan asetilasi. Konversi atau
depolimerisasi pati dapat dilakukan dengan cara menggunakan asam, oksidator
dalam system basa dan aplikasi panas (Endah et al 2012).
Mobilisasi Pati
Mobilisasi biasanya terjadi selama proses perkecambahan. Setelah setelah biji
mengimbibisi air, embrio yang membebaskan hormone yang disebut giberelin
(GA) sebagai sinyal kepada aleuron, yaitu lapisan tipis bagian luar endosperma.
Aleuron merespon dengan cara mensintesisdan mensekresikan enzim
pencernaan yang menghidrolisis makanan yang tersimpan dalam endosprema,
yang menghasilkan molekul kecil yang larut air. Enzim -amilase adalah suatu
enzim yang menghidrolisis pati. Suatu enzim yang mirip dalam saliva
membantu mencerna roti dan makanan lain yang dibuat endosperma berpati
pada biji yang belum berkecambah. Gula dan zat-zat makanan lain diserap dari
endisperma oleh skutelum (kotiledon) dikonsumsi dan dihabiskan selama
pertumbuhan embrio menjadi sebuah bibit atau benih (Chambell & Reece
2003).
2. Fruktan
Struktur Fruktan
Fruktan merupakan polimer fruktosa (rantai monomer fruktosa) dan jauh lebih
kecil daripada polimer glukosa pada pati. Fruktan biasanya hanya mempunyai
tiga sampai beberapa ratus unit fruktosa. Fruktan sangat larut dalam air dan
disintesis serta disimpan sebagian besar atau semuanya di vakuola. Sebagian
besar fruktan mengandung satu unit glukosa termina, menunjukkan bahwa
mereka dibangun dengan menambahkan unit fruktosa ke bagian fruktosa dari
molekul sukrosa. Terdapat empat tipe utama fruktan, yaitu:
a. Inulin merupakan fruktan yang mengandung sampai sekitar 35 unit fruktosa
yang dihubungkan satu sama lain dalam rantai lurus ole ikatan -2,1 glikosida
(karbon 2 dari salah satu fruktosa dihubungkan ke karbon 1 fruktosa
sebelumnya).

22

b.
Struktur Inulin
c. Levan atau disebut juga flein merupakan fruktan dengan jumlah unit fruktosa
erkisar antara beberapa hingga banyak-sampai 260 pada rumput Phleum
pratense dan 314 pada rumput Dactyis glomerata. Levan mengandung unit
fruktosa yang terutama dihubungkan oleh ikatan -2,6 glikosida (karbon 2
pada salah satu fruktosa dihubungkan dengan karbon 6 pada fruktosa
sebelumnya).

Struktur Levan
d. Fruktan tak bernama, bercabang banyak dengan ikatan campuran yang lazim
terdapat di daun, batang, dan perbungaan ada gandum, jelai dan rerumput
musim dingin tertentu.
e. Fruktan tak bernama, tak bercabang, yang sejauh ini merupakan kelompok
fruktan yang diidentifikasi hanya terdapat pada dua spesies dari Liliceae:
bawang (di akar) dan asparagus (di daun). Kelompok yang terdiri dari
sembilan jenis utama fruktan ini mengandung molekul yang cukup kecil
dengan tidak lebih dari lima unit fruktosa dan satu unit glukosa.

23

 Sintesis Fruktan
Proses sintesis fruktan dalam jaringan tanaman dikatalisis oleh sistem enzim
multifungsi yang pada awalnya dusulkan oleh Edelman & Jefford (1968)
untuk fruktan dari jenis inulin. Meskipun tidak sepenuhnya baik sebagai
lintasan tunggal untuk biosintesis fruktan. Enzim yang bertanggung jawab
untuk reaksi trans-fruktosilasi yang

mengakibatkan

sintesis fruktan

dilokalisasi dalam vakuola (merupakan situs akumulasi fruktan).

Langkah

pertama

sukrosa:

Sukrosa

fruktosil-transferase

(SST)

mengkatalisis transfer fruktosil antara dua molekul sukrosa ireversibel dari 1kestose dan glukosa. pH optimum untuk enzim ini sekitar 5.0 dan Km untuk
sukrosa sangat tinggi, akibatnya laju reaksi dalam rentang fisiologis normal
ketersediaan akan sukrosa menjadi penentu utama untuk sintesis fruktan.
Produksi 1-kestose oleh SST dapat berfungsi sebagai akseptor untuk fruktosil
terminal residu tunggal ditransfer dari rantai fruktan lainnya adalahdonordalam
reaksidikatalisis olehfructan, Fruktan fruktosiltransferase (FFT). Oligosakarida
fruktan dari tingkat triose dan lebih lama dapat menjadi donor fruktosil. pH
optimum dari FFT sekitar 6.0-7.0, lebih tinggi bila dibandingkan dengan SST
(Dey & Avigad 1997).
Dalam reaksi perpanjangan rantai FFT reversibel, sukrosa tidak dapat
melayani sebagai donor fruktosil, tetapi dapat berfungsi sebagai akseptor
24

efektif, menghasilkan pembentukan 1 kestose, 6-kestose atau neokestose.

Salah satu dari neokestotrioses dapat lebih diperpanjang, transfer tambahan
berurutan, FFT-dimediasi fructosyl dari oligosakarida donor fructan (Dey &
Avigad 1997).

Metabolisme Fruktan
Terdapat informasi yang sangat besar untuk menggambarkan pola akumulasi
fructan dan pemanfaatan dalam berbagai tanaman dan perbedaan fisiologis,
perkembangan dan faktor lingkungan yang mempengaruhinya. kinetika,
penentu biokimia dasar untuk sintesis fruktan adalah ketersediaan sukrosa
untuk SST dan reaksi SFT berikutnya. Maka selama periode dimana sukrosa
berlimpah, diproduksi oleh fiksasi CO2 selama fotosintesis. Laju produksi 1kestose dan perpanjangan oleh reaksi transfruktosilasi akan mempertahankan
sintesis fruktan oligosakarida (Dey & Avigad 1997).
Ketika pasokan sukrosa berkurang atau berhenti, akumulasi bersih akan
berhenti, dan sebagai depolimerisasi fruktan akan mengintensifkan, polimer
yang telah tersimpan akan habis. Fruktosa dibebaskan, akan diangkut ke dalam
sitosol dan dialihkan ke dalam berbagai jalur metabolik. dengan beberapa
derajat variasi, banyak contoh yang menggambarkan pola-pola semacam
metabolisme fruktan pada tanaman yang berbeda dalam in vivo yang telah
dianalisis dan dijelaskan. Namun, korelasi perubahan ini dengan aksi enzim
spesifik masih jauh dari memuaskan (Cairns 1993 dalam Dey & Avigad 1997).
jelas bahwa kolam fructan dan sukrosa dalam sel-sel yang terkait erat
metabolik dan ditemukan dalam keadaan terus-menerus keseimbangan dan
omset seperti yang diungkapkan oleh reaksi pertukaran fructosyl (Sims et al
1993 dalam Dey & Avigad 1997). Pertukaran ini terjadi baik ketika tingkat
bersih fructans disimpan meningkat danjuga selama periode deplesi intens dari
tempat ini.

Depolimerisasi Fruktan
Rantai pendek fruktan Rantai pendek fruktan dapat difasilitasi oleh aksi dari
FFT (Fruktan fruktosiltransferase).Reaksi kunci adalah mobilisasi simpanan
fruktan

yang

dikatalisis

oleh

fruktan

eksohidrolase

(FEH).Fruktan

25

eksohidrolase (FEH), sebuah enzim vakuolar dengan pH optimum 5.0. Di

dalam reaksi FEH, terminal residu -fruktosil dibebaskan sebagai fruktosa
bebas.Fruktosa diproduksi dalam sel metabolisme dan kemudian dapat

digunakan untuk resintesis sukrosa di dalam sitosol.

Mobilisasi Fruktan
Fruktan menurunkan enzim yang berfungsi terutama dalam mobilisasi fructan
yang tersimpan dalam tumbuhan dan mikroba. Baru-baru ini, hidrolisis
tanamanfructan yang(EC 3.2.1) ditemukan mengkatalisis hidrolisis dan
Levaninulin melalui mekanisme eksklusif exolytic yang melepaskan berturutturutterminal unit fruktosa. Kehadiran fruktanexohydrolases, bahkan nonfruktan yang terkandung dalam tanaman, menunjukkansebuah peran tambahan
defensif untukenzim ini terhadapbakteri pathogen (Jung et al 2007)

Bab III
Kesimpulan
5.2 Kesimpulan
Adapun kesimpulan dari makalah ini antara lain:
a.Metabolisme merupakan suatu proses pembentukan atau pengurain zat di
dalam sel yang di sertai dengan adanya perubahan energi. Proses proses ini
terjadi di dalam sel mahluk hidup.
Anabolisme adalah lintasan metabolisme yang menyusun beberapa

b.

senyawa organik sederhana menjadi senyawa kimia atau molekul kompleks.

Proses ini membutuhkan energi dari luar.

26

Daftar Pustaka
Anonim, 2014. Anabolisme Karbohidrat. http://andre2341.blogspot.com/2012/06/
anabolisme-karbohidrat.html. Diakses pada tanggal 23 April 2014.
Anonim, 2014. Anabolisme Karbohidrat. http://pelajaransigit.blogspot.com/p/
anabolisme-karbohidrat.html. Diakses pada tanggal 23 April 2014.
Anonim, 2014. Anabolisme Karbohidrat. http://fazashine07.wordpress.com/2012
06/01/anabolisme-karbohidrat/. Diakses pada tanggal 23 April 2014.
Cree, Laurie. 2005. Sains dalam Keperawatan. Buku Kedokteran EGC. Jakarta
Lehninger, Albert. 1982. Dasar-Dasar Biokimia. Erlangga. Jakarta.
Mardjono, Mahar. 2007. Farmakologi dan Terapi. Universitas Indonesia Press.
Jakarta.
Murray, Robert K, 1996, Harpers, Biochemistry. Mc Graw Hill. New York.
Murray RK, Granner DK, Mayes PA, Rodwell VW. 2003, Biokimia Harper, Edisi
XXV, Penerjemah Hartono Andry, Jakarta: EGC
Poedjiadi, Anna. 2007. Dasar-dasar Biokimia. Jakarta: UI Press
Stryer L. 1996. Biokimia Edisi IV. Penerjemah: Sadikin dkk (Tim Penerjemah
Bagian Biokimia FKUI). Jakarta: EGC

27

28