Investigación y Ciencia 305 - Febrero 2002

CRISTALES FOTONICOS FITOCROMOS Y DESARROLLO VEGETAL
FEBRERO 2002
4,81 EURO 800 PTA.
Alimentacin en Harappa
ESTRELLAS PRIMIGENIAS
ANGIOGENESIS
BIOLOGIA DEL ULTIMO
CUARTO DE SIGLO
00305
9 770210 136004
Febrero de 2002
SECCIONES
3
Nmero 305
HACE...
50, 100 y 150 aos.
30
PERFILES
Susan Solomon:
el legado de Scott
Angiognesis
teraputica
Rakesh K. Jain
y Peter F. Carmeliet
32
CIENCIA Y SOCIEDAD
Cartografa cromosmica,
Drosophila buzzatii...
Plantas medicinales,
el clquico...
Excitacin e inhibicin
nerviosas... Reconocimiento
del habla.
Cuando sea posible regular

la formacin de vasos
sanguneos nuevos,
o angiognesis, se contar
con un nuevo tipo de
tratamiento del cncer
y de las enfermedades
del corazn. Los ensayos
en seres humanos con
la primera generacin
de frmacos desarrollados
para cumplir ese objetivo
se encuentran en la ltima
fase de experimentacin.
Cristales fotnicos
12
Eli Yablonovitch
Estos materiales nanoestructurados
con formaciones ordenadas de agujeros podran
llevarnos a una revolucin optoelectrnica.
Realizan con luz lo que los semiconductores
hacen con electrones.
38
DE CERCA
Camuflarse o exhibirse?
20
Fitocromos y desarrollo vegetal

Jaime F. Martnez Garca, Elena Monte
y Francisco J. Ruiz Cantn
Los fitocromos son unos pigmentos vegetales
que controlan diferentes aspectos del desarrollo
e informan a las plantas de los cambios operados
en el entorno para optimizar su crecimiento.
Edicin espaola de
40
Poder nuclear
de la India y Pakistn
M. V. Ramana y A. H. Nayyar
El subcontinente indio es el lugar
ms probable para una guerra nuclear.
50
SECCIONES
85
CURIOSIDADES DE LA FSICA
Fsica del remo
por Roland Lehoucq
y Jean-Michel Courty
Estrellas primigenias
Richard B. Larson y Volker Bromm
Con una masa y un brillo excepcionales,
las primeras estrellas que irrumpieron
en el universo cambiaron el curso
de la historia csmica.
88
JUEGOS MATEMTICOS
La paradoja de los dos sobres,
por Juan M.R. Parrondo
58
La biologa
en el ltimo cuarto de siglo
Jos Mara Valderas
La aparicin de nuevas tcnicas,
sumada al creciente conocimiento molecular
de las estructuras biolgicas, han acelerado
el desarrollo de las ciencias de la vida
en los ltimos 25 aos.
90
IDEAS APLICADAS
70 La pesca
en la cultura de Harappa
Dietrich Sahrhage
Pese al parco conocimiento de la antigua
cultura del valle del Indo, las
representaciones pictricas, los hallazgos
seos y los restos de artes sugieren que
el pescado era una fuente importante de
alimentacin de esa histrica ciudad.
76
Cobro electrnico de peajes,

por Mark Fischetti
92
LIBROS
De la materia mdica
a la botnica... Materiales.
Los casquetes polares

Frdrique Rmy y Catherine Ritz
No son los inmensos bloques de hielo
en reposo que se haba credo. Junto con
zonas estacionarias, los cruzan glaciares
que se deslizan muy rpidos.
96
AVENTURAS PROBLEMTICAS
Grupo modal: Casi iguales,
por Dennis E. Shasha
COLABORADORES DE ESTE NUMERO

Asesoramiento y traduccin:
Jos M. Valderas Martnez: Angiognesis teraputica; Ceferino Lpez: Cristales fotnicos;
J. Vilardell: Poder nuclear de la India y Pakistn, Hace..., Curiosidades de la fsica e Ideas
aplicadas; M. Rosa Zapatero: Estrellas primigenias; Francesc Asensi: La pesca en la cultura
de Harappa; Manuel Puigcerver: Los casquetes polares; Angel Garcimartn: Perfiles;
Luis Bou: Aventuras problemticas
INVESTIGACION Y CIENCIA
Portada: G. Helmes, Aachen
Francisco Gracia Guilln

Jos Mara Valderas, director
ADMINISTRACIN Pilar Bronchal, directora
PRODUCCIN M.a Cruz Iglesias Capn
Bernat Peso Infante
SECRETARA Purificacin Mayoral Martnez
EDITA Prensa Cientfica, S. A. Muntaner, 339 pral. 1.a 08021 Barcelona (Espaa)
Telfono 93 414 33 44 Telefax 93 414 54 13
DIRECTOR GENERAL
EDICIONES
PROCEDENCIA
DE LAS ILUSTRACIONES
Pgina
Fuente
4-5
7
Hurd Studios
Keith Kasnot (ilustracin); Michael
Abbey (folculo); Simon Fraser
(cerebro, trombos en las piernas y
cncer de mama); Salisbury District
Hospital (huesos fracturados); P.
Motta (tejido adiposo); Cecil H.
Fox (endometriosis); Stanford Eye
Clinic (retina); Spl/Photo
Researchers, Inc.
CNRI Phototake
Edward Brown
Cortesa de Eli Yablonovitch
Cortesa de Blaze Photonics
(izquierda y centro); Crystal Fibre
a/s (derecha)
Paul Beard (izquierda); Helen
Ghiradella, de The Annals of the
Entomological Society of America,
vol. 78, 1985 (centro); The Purcell
Team Corbis (derecha)
Slim Films
Jaime F. Martnez Garca, Elena
Monte y Francisco J. Ruiz Cantn
Aamir Qureshi AFP Photo (Corbis)
AP Photo; Terry C. Wallace,
Universidad de Arizona (inserto)
B. K. Bangash AP Photo (Khan);
Cortesa de Bhabha atomic Research
Center (Bhabha)
Bryan Christie
Cortesa de Urenco Nederland
Don Dixon
Nature, vol. 171, pg. 737; 1953
J. Parkhill y B. W. Wren et al.
James King-Holmes SPL
David E. Coming y Tadashi Okada
Keith R. Porter, David M. Prescott
y Jearl F. Frye, Univ. de Colorado
Scott Henderson y David Spector
(micrografa); Tomo Narashima
(abajo)
M. M. Perry y A. B. Gilbert (a-d);
Lelio Orci (e)
Seong-Gi Kim y Kamil Ugurbil
C. Daiguet y C. Edelmann
Hans Pfletschinger
G. Helmes, Aachen
Jean Desse
Atelier Khn
G. Helmes (arriba); Inst. Italiano
per LAfrica e LOriente, Roma
(abajo)
T. Gloerfelt-Tarp y P. J. Kailola
(Pomadasys y Arius); Johnny
Jensen (Wallago)
Corbis
Pour la Science
Bernard Gely, Obs. Cte dAzur
LEGOS/CNRS/CNES
LEGOS/LGGE
LEGOS/CNRS/CNES
FFSA Presse J.-P. Surault (arriba);
Bruno Vacaro (abajo)
Bruno Vacaro
Mark Schroeder
Sara Chen
9
11
12-13
15
16
17
20-29
40
41
42
43-47
48
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59
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63
64
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66
67
69
70-71
72
73
74
75
76-77
78
79
80
81
82
85
86
90-91
96
SCIENTIFIC AMERICAN
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MANAGING EDITOR Michelle Press
ASSISTANT MANAGING EDITOR Ricki L. Rusting
NEWS EDITOR Philip M. Yam
SPECIAL PROJECTS EDITOR Gary Stix
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Printed in Spain - Impreso en Espaa
H ACE ...
...cincuenta aos
HACIA EL ESPACIO. Mucho antes de que el primer habitante de
la Tierra recale en la Luna, habr
otros hitos. Se est incluso tanteando en los bordes del espacio. En
un reciente vuelo experimental, el
Douglas Skyrocket, ingenio pilotado con un motor cohete, se elev
hasta una altura (se dice que 24.000
metros) donde ms del 96 por ciento
de la atmsfera terrestre se halla
por debajo de los pies del piloto.
En lo que respecta a la disponibilidad de oxgeno, el hombre cruza
la frontera del espacio a unos 16.000
metros de altura. El piloto del
Skyrocket rompi esa barrera. Para
ello tuvo que ser encerrado en una
indumentaria estanca dentro de la
cabina, o sea, vestido con un traje
espacial.
EUGENESIA. Podemos intentar
suprimir los genes nocivos, no slo
controlando la reproduccin sino,
mejor an, identificando y separando las clulas germinales deseables de las indeseables, que previsiblemente se hallan en todos los
individuos. Podemos ver de mejorar la creacin de variedades gnicas por mutacin artificial con
radiaciones y sustancias qumicas.
Las mutaciones suelen ser a
peor, pero bien podra acontecer que el futuro coloque en
nuestras manos herramientas especficas con las que cambiar
las variedades gnicas menos
deseables por otras ms deseables. Los avances en esos campos de la biologa probablemente
irn por delante de nuestro pensar social y poltico.
esos monumentos druidas. Se desenterraron numerosos tiles de piedra neolticos que muestran todos
los signos de haberse empleado
para cortar y escuadrar las piedras.
Muestran todos seales de una labor dura. Actualmente, los expertos
albergan pocas dudas de que Stonehenge fue construido en el Neoltico, pues de haberse construido
en la Edad del Bronce o la del
Hierro se habran empleado herramientas de bronce o hierro. Suele
admitirse que el bronce se introdujo en Britania hacia el 1500 a.C.
W RIGHT . El seor Wilbur
Wright, de Dayton (Ohio), ha ledo un trabajo de sumo inters ante
la Sociedad de Ingenieros del Oeste,
titulado Algunos experimentos de
Aeronutica. Proyectaron los seores Wilbur y Orville Wright planear desde cimas de cerros de arena.
Pareca razonable que, si el cuerpo
del operador pudiera colocarse en
posicin horizontal, y no derecho,
como en las mquinas de Otto
Lilienthal, Percy Pitcher y Octave
Chanute, se reducira sustancialmente la resistencia del viento. La
nueva mquina de 1901 era de ms
de 28 metros cuadrados, un artilugio que, por su magnitud, se vena considerando imposible de con-
...cien aos
STONEHENGE. Los trabajos
de volver a levantar el Gran
Monolito de Stonehenge han permitido a los arquelogos formarse un juicio ms fiable sobre la poca en que se erigieron
INVESTIGACIN
CIENCIA, febrero, 2002
Planeador Wright, 1902
trolar. En las costas de Carolina

del Norte, planeando desde la cima
de un cerro de arena, con el viento
soplando a 20 kilmetros por hora,
la mquina despeg y ejecut un
vuelo ondulante de 90 metros. A
los espectadores el vuelo les pareci perfecto, pero el operador se
haba dado cuenta de que haba
necesitado toda la potencia del timn para que la mquina no se
precipitase en el suelo ni se elevara tanto, que perdiese el mpetu.
Mostraron asimismo los experimentos que uno de los mayores
peligros de las mquinas de colas
horizontales haba sido salvado por
el uso de un timn frontal. [Nota
de la redaccin: la famosa mquina voladora de los hermanos
Wright se hizo al aire el mes de
diciembre de 1903.]
...ciento cincuenta aos

DISPARATES EVOLUTIVOS. Los
autores [annimos] de Vestigios de
la Creacin han propagado la doctrina de que la vida es progresiva,
o sea, que se elev paso a paso
desde estadios elementales. Incluso
se sostiene que el hombre primario era un delfn, y dislates as.
Esa clase de gelogos, como prueba fundamental de lo correcto de
su teora, afirmaron que entre
las formaciones areniscas devnicas de Old-Red nunca se hallaron animales de inteligencia
superior. Sin embargo, ante la
Sociedad Geolgica Britnica,
se ha demostrado que esa doctrina materialista es una falsedad amaada. Se ley un trabajo acerca del descubrimiento
en la arenisca amarilla cristalina de Old-Red, cerca de Elgin,
norte de Escocia, de treinta y
cuatro huellas de pisadas de tortuga, y en los mismos estratos,
los restos del esqueleto de reptil fsil ms antiguo hasta ahora
descubierto. Ha sido designado
Telerpeton (reptil muy viejo) elginense.
Angiognesis
teraputica
Rakesh K. Jain y Peter F. Carmeliet
Cuando sea posible regular la formacin de vasos sanguneos nuevos,

o angiognesis, se contar con un nuevo tipo de tratamiento del cncer
y de las enfermedades del corazn. Los ensayos en seres humanos
con la primera generacin de frmacos desarrollados para cumplir
ese objetivo se encuentran en la ltima fase de experimentacin
erpentean por nuestro organismo,

transportando la sangre que nos da
la vida. Su curso es visible a travs de nuestra piel como tenues
caminos o delgados hilos azules. Slo nos
acordamos de ellos cuando nos hacemos
un corte o nos acercamos a un hospital a
donar sangre. Pero los vasos sanguneos
desempean funciones capitales en muchas
enfermedades crnicas.
La proliferacin de los capilares, vasos
diminutos, est implicada en el crecimiento
de ciertos tumores, cuya diseminacin facilita. Contribuye tambin a la ceguera que
pueden desarrollar los diabticos. Y a la inversa, cuando merma la capacidad de fabricacin de capilares, aparecen enfermedades, como en la muerte hstica del msculo
cardaco por un infarto de miocardio. Por
todo ello, diversos grupos de cientficos, entre ellos los autores, trabajan para desentraar los mecanismos que subyacen bajo
el crecimiento anormal de los vasos. Cabe
esperar que este empeo fructifique en forma
de nuevos frmacos que bloqueen el crecimiento de los vasos o mejoren su funcin,
en razn del efecto buscado.
El estudio del crecimiento de los pequeos vasos, el fenmeno de la angiognesis,
ha despertado un profundo inters en la comunidad cientfica y no en menor medida
en la industria farmacutica. Decenas de
empresas investigan ahora mismo procedimientos teraputicos relacionados con la angiognesis. Se estn probando en humanos
alrededor de veinte compuestos que modifican la formacin de nuevos vasos, en trminos tanto de inhibicin como de estimulacin. En principio, tales frmacos podran
servir para tratar un amplio nmero de enfermedades, pero la curacin del cncer es
el verdadero reto, motivo por el cual la mayora de los que se investigan inhiben la
angiognesis. En ellos nos vamos a centrar
en lo sucesivo.
En contra de lo que podra pensarse, en
experimentos en animales se ha observado
que los inhibidores del crecimiento de vasos pueden potenciar los efectos de los tratamientos tradicionales contra el cncer
(quimioterapia y radioterapia). Los estudios preliminares sugieren que estos agentes podran administrarse en un futuro como
medida preventiva para evitar que aparecieran tumores en las personas ms susceptibles de desarrollarlos.
5
A principios del ao 2001 se presentaron los resultados de los primeros estudios en humanos de varios frmacos que inhiben el crecimiento de nuevos
vasos. Algunos cientficos han quedado decepcionados porque slo se ha observado mejora en algunos
de los enfermos con cncer. Pero estas pruebas se
disearon al objeto de determinar la seguridad de tales sustancias y su exencin de efectos txicos, algo
que s ha quedado demostrado. Ya estn en marcha
estudios encaminados a comprobar su eficacia en humanos, que han de demostrar si los inhibidores de
la angiognesis responden a las expectativas creadas.
Angiognesis
l trmino angiognesis remite a la ramificacin y

extensin de los capilares existentes. La pared
de estos capilares consta de una capa nica de clulas endoteliales. La funcin fisiolgica principal de
la angiognesis estriba en la reparacin de tejidos
daados. Interviene tambin en la proliferacin mensual de la pared del tero que precede a la menstruacin y en el desarrollo de la placenta despus de
la fecundacin. El desarrollo de los vasos sanguneos
est controlado por una serie de factores naturales
en equilibrio. Los proangiognicos estimulan la angiognesis y los antiangiognicos la inhiben. As, el
factor de crecimiento endotelial vascular pertenece a
los primeros, mientras que la trombospondina inhibe
la angiognesis. Si se altera la regulacin de este
equilibrio, como ocurre durante el desarrollo de los
tumores, los vasos se forman en el sitio equivocado
en el peor momento.
Los onclogos se interesaron por la angiognesis
en 1968, cuando aparecieron los primeros indicios
de que los tumores podan segregar estas sustancias
para estimular su progresin. Melvin Greenblatt y
Phillipe Shubik, por un lado, y Robert L. Ehrmann
y Mogens Knoth, por otro, observaron que los tumores en evolucin liberaban una sustancia entonces no identificada que estimulaba en su interior el
Resumen/Angiognesis
En la actualidad se estn realizando ensayos

con ms de veinte compuestos que modifican
la angiognesis, ya sea estimulando el desarrollo
de nuevos vasos sanguneos o bloquendolo,
en mltiples aplicaciones que incluyen desde
el cncer hasta el infarto de miocardio.
Los inhibidores de la angiognesis son, en general,
ms seguros y menos txicos que los frmacos
empleados en quimioterapia, pero no es probable
que se conviertan en un tratamiento exclusivo
contra el cncer. Los mdicos habrn de disear
planes de tratamiento que se combinen con ciruga, radioterapia y quimioterapia.
Los vasos sanguneos de los tumores suelen
presentar anomalas. La angiognesis parece
subsanarlas antes de eliminar el tumor. Este
efecto puede permitir que los agentes anticancerosos alcancen el tumor con eficacia mayor.
desarrollo de vasos sanguneos. Semejante proliferacin favorece el crecimiento tumoral porque asegura
un aporte rico en sangre cargada con oxgeno y nutrientes. En 1971 Judah Folkman propona bloquear
este factor para combatir los tumores al limitar el
suministro de nutrientes. Folkman defendera ms
tarde que as se podra tambin frenar la diseminacin del cncer, o metstasis, porque las clulas tumorales deben entrar en los vasos sanguneos para
iniciar su viaje a otras partes del organismo.
Los ensayos actuales con inhibidores de la angiognesis contra el cncer emplean estrategias diversas. La ms importante se basa en la interaccin con
el factor de crecimiento endotelial vascular (FCEV).
Esta molcula fue llamada en un comienzo factor de
permeabilidad vascular por sus descubridores, el grupo
encabezado por Harold F. Dvorak, de la Universidad
de Harvard, en 1983. Se trata del factor proangiognico ms comn identificado hasta la fecha. En
1989, Napoleone Ferrara y su equipo, de la empresa
Genentech, identificaron el gen que la codifica y brindaron una nueva herramienta para entender mejor el
funcionamiento del factor de crecimiento endotelial
vascular. En 1996 los equipos de Ferrara y de uno
de los autores (Carmeliet) demostraron, sin previo
acuerdo, el papel crtico desempeado por el factor
de crecimiento endotelial vascular en la formacin
de nuevos vasos. Obtuvieron experimentalmente ratones que carecan de una de las dos copias del gen
del factor de crecimiento endotelial vascular. Al fabricar slo la mitad de la cantidad esperada de dicha protena, moran en el tero, pues slo disponan de vasos escasos y anormalmente organizados.
Se est considerando una amplia gama de posibilidades para neutralizar la actividad angiognica de
este factor en humanos. Se ensaya con anticuerpos,
protenas del sistema inmunitario, que se unan especficamente al factor de crecimiento y lo inactiven;
formas solubles de los receptores celulares del factor que hagan de seuelo e impidan la unin del factor de crecimiento endotelial vascular antes que se
una a las clulas; pequeas molculas que penetren
en las clulas y bloqueen los mensajes que el factor de crecimiento enva al interior de las clulas endoteliales cuando ya se ha unido a los receptores en
la superficie celular. Entre los compuestos en estudio citaremos los interferones, que rebajan la produccin del factor de crecimiento endotelial vascular, y los inhibidores de metaloproteasas, que bloquean
la liberacin de este factor de su almacn en la matriz extracelular, esa entidad que mantiene a las clulas unidas para formar tejidos.
Aunque la reduccin a la mitad de factor de crecimiento endotelial vascular resulta letal para los embriones de ratn, es probable que, para eliminar un
cncer en humanos, hubiera que inactivar toda la
cuanta presente de dicha protena, una tarea harto
complicada. El factor es un agente poderoso; bastaran quiz cantidades mnimas para proteger de la
muerte a las clulas endoteliales. Pero aunque fuera
posible neutralizar del todo al factor de crecimiento
endotelial vascular, el tumor podra recurrir a otros
INVESTIGACIN
Las dos caras de la angiognesis

SE NECESITARIAN MAS VASOS
SANGUINEOS EN...
CALVICIE
Los folculos dependen de
un buen aporte sanguneo
ENFERMEDADES
NEURODEGENERATIVAS
El incremento del aporte
de sangre podra minimizar
las lesiones cerebrales
ATAQUE AL CORAZON
Nuevos vasos coronarios
podran ayudar a reparar
un corazn daado
FRACTURAS
DE LOS MIEMBROS
Nuevos vasos sanguneos
podran ayudar a reparar
las fracturas seas
TROMBOS
EN LAS PIERNAS*
La angiognesis facilitara
vas alternativas a los
trombos y mejorara
la circulacin
La proliferacin vascular es causa de diversas enfermedades (derecha) potencialmente susceptibles de tratamiento

con inhibidores de la angiognesis. Otras enfermedades
(izquierda) podran beneficiarse de agentes proangiognicos para la estimulacin del desarrollo de la vascularizacin
sangunea.
LOS VASOS
SANGUINEOS SON
PARTE DEL
PROBLEMA EN...
ENFERMEDADES
DE LA RETINA*
Los inhibidores de la angiognesis podran eliminar los vasos
sanguneos anmalos del ojo
CANCER DE MAMA
(Y OTROS)*
Impedir la llegada de nutrientes a los tumores podra ayudar a eliminarlos
ATEROSCLEROSIS
Las placas que ocupan
los vasos podran aumentar
con aporte de sangre
ENDOMETRIOSIS
Los agentes que bloquean
la angiognesis pueden evitar
el crecimiento de tejido
uterino fuera del tero
OBESIDAD
La grasa precisa de una gran
vascularizacin, que podra
comprometer los inhibidores
de la angiognesis
* Los ensayos en humanos con aplicaciones de modificadores

de la angiognesis para estas enfermedades estn en curso.
factores proangiognicos, como el factor de crecimiento fibroblstico bsico o la interleucina 8.

Para inhibir la angiognesis en los pacientes afectos de cncer existe tambin otro mtodo, fundado
en el incremento de la produccin natural de factores antiangiognicos. La idea le vino a Folkman tras
enterarse de que Noel Bouck haba identificado en
1989 un inhibidor natural, la trombospondina. Los
cirujanos ya saban que, al eliminar el tumor primario de un paciente, en algunos casos se aceleraba
el crecimiento de otros tumores menores. Pareca
como si el tumor primario secretara algo que mantuviera a stos a raya. En la mayora de los casos
no se cuestiona la necesidad de extirpar el tumor,
porque con frecuencia sucede que impide las funciones normales del tejido u rgano. Por otra parte,
su permanencia en el interior del organismo es una
fuente de nuevas metstasis de clulas cancerosas.
Folkman consider que el descubrimiento de un inhibidor natural de la angiognesis abra la posibilidad de que las secreciones del tumor primario sirvieran para frenar el crecimiento lo mismo del tumor
primario que de las pequeas metstasis.
Con esta idea en mente, Folkman y su grupo hallaron dos molculas ms con capacidad antiangiognica, en 1994 la angiostatina y tres aos despus la
endostatina. Estos inhibidores han despertado enorme
inters, en parte porque los estudios de Folkman demostraron que podan erradicar tumores en ratones.
Los ensayos clnicos con angiostatina y endostatina se encuentran an en fases tempranas (experimentos con un pequeo nmero de pacientes que permitirn determinar la seguridad de su potencial empleo
como frmacos). En el postrer congreso de la Sociedad Norteamericana de Oncologa Clnica se presentaron los resultados preliminares ya comentados y
que parecen confirmar la seguridad de la endostatina, sin que se hayan observado efectos secundarios.
En los prximos aos se publicarn los resultados de
varios ensayos clnicos de estos y otros inhibidores
de la angiognesis.
Vasos sanguneos ya formados
os dos enfoques abordados se centran en la forma

de impedir la aparicin de nuevos vasos sanguneos. Qu hacer con los vasos sanguneos ya
constituidos en un tumor? Sera posible atacarlos de
una manera selectiva, sin afectar a los vasos de tejidos y rganos sanos (la llamada terapia vascular)?
Los autores
RAKESH K. JAIN y PETER F. CARMELIET aportan perfiles complementarios al estudio de la angiognesis. Jain,
profesor de la ctedra Andrew Werk Cook de biologa tumoral en la facultad de medicina de Harvard y director del
laboratorio Edwin L. Steele del Hospital General de Massachusetts, curs la carrera de ingeniera qumica. Carmeliet
ensea medicina en la Universidad Catlica de Lovaina.
Para nuestra fortuna, los vasos que se forman en

el interior de los tumores son anormales. Dilatados
y estructuralmente desorganizados, son tortuosos y
porosos. Pero no se acaban aqu sus diferencias. Las
clulas componentes presentan en su superficie ciertas molculas del tipo de las integrinas, que estn
ausentes, o son escasamente detectables, en los vasos maduros. Se acaba de lograr la sntesis de pptidos RGD, pequeas protenas que reconocen preferentemente las integrinas de los vasos tumorales. Tales
pptidos pueden acoplarse a frmacos citotxicos que
porten a estos agentes teraputicos directamente hasta
los tumores sin lesionar otros tejidos. Tambin podran emplearse para obstruir los vasos que facilitan
la nutricin del tumor, mediante su unin a molculas que promueven la formacin de trombos.
Pero podra no resultar tan sencillo que un frmaco
anule a todos los vasos de un tumor. Cada una de
las clulas que forman un mismo vaso tumoral pueden presentar variaciones importantes respecto a las
otras. Los estudios realizados en el laboratorio de
Jain, coautor del artculo, han demostrado que un 15 por
ciento de las clulas de los vasos sanguneos de los
tumores malignos de colon presentan mosaicismo: unas
exhiben determinadas protenas en su superficie y otras
no. Si las protenas a las que se dirigen los nuevos
frmacos difieren de un tumor a otro o incluso varan en un mismo tumor a lo largo de su desarrollo
o durante el tratamiento, semejante heterogeneidad
har difcil encontrar tratamientos que acten sobre
los vasos sanguneos y que sean autnomos.
Combinar
n un futuro prximo es probable que se continen

utilizando la ciruga y la radioterapia para erradicar el tumor primario. Hoy en da la quimioterapia
se administra antes o despus de tales medidas para
reducir el tamao del tumor y para eliminar las clulas malignas que no sean detectables. Podran combinarse los frmacos antiangiognicos con cualquiera
de los otros tratamientos para mejorar la tasa de xitos.
Ahondando en los estudios seminales de Beverly
Teicher en Harvard en los aos noventa, varios grupos han demostrado los beneficios de un tratamiento
combinado. Folkman, Robert Kerbel y el equipo de
Jain han observado ya que el tratamiento combinado
puede producir remisiones duraderas en ratones.
Reviste particular inters advertir que la terapia
antiangiognica parece potenciar la eficacia de los
tratamientos habituales contra el cncer. La paradoja
resulta, por un lado, de los agentes quimioteraputicos, que dependen de la integridad de los vasos sanguneos para alcanzar el tumor, y, por otro, de la
radiacin, que slo elimina las clulas que reciben
un aporte adecuado de oxgeno (al convertir el oxgeno en radicales libres citotxicos). La lgica nos
conducira a pensar que, si se ponen trabas a la circulacin del tumor, el tratamiento antiangiognico debera reducir la eficacia de los tratamientos habituaINVESTIGACIN
Angiognesis teraputica
La formacin de nuevos vasos sanguneos beneficia al organismo
Como se ha comentado, la inhibicin de la formacin de nuevos vasos sanguneos puede ayudar a
eliminar tumores. No obstante, tambin la estimulacin de la proliferacin vascular, o angiognesis teraputica, resulta muy til en otras enfermedades.
Se est estudiando si las sustancias bloqueantes
en el tratamiento del cncer podran aplicarse a pacientes con ataque al corazn o expuestos a sufrirlo.
Tambin podran emplearse en los que presentan problemas vasculares de las extremidades.
Durante un infarto de miocardio, se forma un trombo
en una de las arterias que surten de sangre al msculo cardaco. De ese modo, una parte del tejido deja
ISQUEMIA MIOCARDICA (reas en azul y en verde), falta

de oxgeno que aparece en los ataques al corazn y
que se podra tratar con los frmacos proangiognicos
que estimulan la formacin de vasos sanguneos.
de recibir oxgeno y nutrientes, un fenmeno conocido como isquemia. A menos que el trombo se disuelva o emigre en seguida, esa parte del miocardio
morir. Adems, muchos diabticos presentan problemas circulatorios en las extremidades por oclusiones vasculares y en algunos casos es precisa la
amputacin.
La angiognesis teraputica puede consistir en la
administracin directa de una sustancia estimuladora
de la proliferacin vascular, como el factor de crecimiento endotelial vascular. Puede tener cabida tambin en terapia gnica, que recurre a la administracin de virus, clulas o fragmentos de ADN modificados
genticamente portadores del gen que codifica el fac-
INVESTIGACIN
tor de crecimiento endotelial vascular u otro factor

angiognico.
El tratamiento angiognico con factor de crecimiento
endotelial vascular o factor de crecimiento fibroblstico se ha venido estudiando a lo largo de los ltimos diez aos. En 1991, el equipo dirigido por Stephen H. Epstein, del norteamericano Instituto Nacional
de la Salud, abord los efectos del factor de crecimiento fibroblstico en los vasos sanguneos de los
animales. Un ao ms tarde, el grupo de Paul Friedmann, del Hospital Baystate de Springfield, observaba
que la inyeccin del factor en conejos estimulaba la
angiognesis en las extremidades inferiores. A mediados del decenio de los noventa, varios equipos de
investigadores, entre ellos los liderados por Epstein,
Michael Simons, de la facultad de medicina de Harvard, Jeffrey M. Isner, del Hospital St. Elizabeth de
Boston, y Ronald G. Cristal, de la facultad de medicina de la Universidad de Cornell, demostraron que
los tratamientos basados en la administracin de factores angiognicos o de los genes que los codifican
estimulaban la angiognesis en el corazn y en las
extremidades inferiores de animales.
Los ensayos clnicos destinados a evaluar la seguridad y eficacia de estos agentes estn en curso. Carmeliet y otros tambin estn investigando el potencial
teraputico de otras molculas prometedoras, como
el factor de crecimiento placentario, una molcula
relacionada con el factor de crecimiento endotelial
vascular. Pero la formacin de vasos sanguneos funcionales plantea todava un desafo formidable. Los
investigadores persiguen la mejor combinacin de frmacos angiognicos y su justa dosificacin, posologa y va de administracin. Se estudia si se puede
incrementar la regeneracin de los vasos sanguneos
mediante el trasplante de clulas madre endoteliales,
clulas precursoras de las clulas endoteliales que
forman los vasos sanguneos. Estas clulas pueden
aislarse en la mdula sea de los adultos.
Existen riesgos potenciales que acompaan al prometedor recurso a frmacos angiognicos. As, podra aumentar el riesgo de padecer cncer al favorecer que los tumores muy pequeos que hubieran
permanecido en estado latente desarrollaran su vascularizacin y crecieran. Adems, como las placas
ateroesclerticas que se forman en la enfermedad coronaria precisan un aporte propio de sangre, la angiognesis teraputica podra ejercer un efecto rebote
al promover el crecimiento de las placas que son responsables del infarto.
Los estudios en humanos para comprobar todas
estas hiptesis apenas han empezado. Esperamos
que un da seamos capaces de utilizar pruebas genticas para determinar el equilibrio natural de factores angiognicos y antiangiognicos en cada paciente, antes de iniciar un tratamiento modificador de
la angiognesis. Esta informacin tambin nos servira para determinar si la isquemia miocrdica se debe
a un defecto en la produccin de factores proangiognicos o a un exceso de inhibidores de la angiognesis. Los resultados ayudarn al desarrollo de estrategias ms directas de angiognesis teraputica.
les. Pero se ha demostrado que la administracin de

quimioterapia, as como de nutrientes y de oxgeno,
mejora durante ciertos tratamientos antiangiognicos.
De hecho, los investigadores liderados por Jain han
revelado que los factores antiangiognicos pueden, en
cierta medida, normalizar la vascularizacin tumoral
antes de atacarla. Parece que en un primer paso se
eliminaran vasos redundantes e ineficientes, conservando intactos los eficientes. En ratones se ha observado que los inhibidores de la angiognesis redujeron el dimetro de los vasos sanguneos tumorales
y los hicieron menos porosos; se asemejaban a los
normales. Si estos estudios se reproducen en humanos, habra que ajustar la dosificacin e identificar
la posologa apropiada.
Como sucede con muchos frmacos, es probable que
las generaciones futuras de frmacos antiangiognicos
gocen de una eficacia mayor que la primera oleada.
Para optimizar los futuros agentes, debern modificarse
los mtodos de investigacin. La mayora de los estudios preclnicos, realizados antes de que el frmaco
se ensaye en humanos, se efectan sobre tumores artificiales provocados bajo la piel de ratones y otros
animales de experimentacin. Sin embargo, son pocos
los tumores humanos que aparecen cerca de la piel.
Para tener una idea ms ajustada a la realidad del funcionamiento de un frmaco en pacientes, habr que estudiar animales con tumores que aparezcan de forma
espontnea en localizaciones ms habituales.
Otra limitacin de los estudios preclnicos radica
en su caresta y carcter intensivo, por cuyo motivo
los experimentos suelen darse por terminados cuando
los tumores empiezan a remitir, pero antes de poder
establecer de forma clara que el tratamiento sea realmente capaz de erradicar el cncer. Puesto que los
tumores pueden regenerarse a partir de un escassimo
nmero de clulas, los investigadores deberan seguir
a los animales durante perodos ms prolongados con
el fin de tener expectativas ms realistas de los candidatos a nuevos frmacos.
An ms, los frmacos experimentales suelen administrarse antes de que los tumores estn plenamente asentados, un perodo en el que el cncer es
ms vulnerable, sesgando la probabilidad de que el

xito se atribuya al frmaco. Los tumores en animales tienden a desarrollarse de forma ms rpida
que en los humanos y las sustancias que demuestran
actividad contra tumores de crecimiento rpido pueden no resultar eficaces contra los tumores humanos,
de crecimiento ms lento.
Se impone abordar combinaciones de medicinas antiangiognicas. Las clulas tumorales dominan el arte
de la evasin, por lo que los investigadores debern
tambin estudiar combinaciones de frmacos antiangiognicos. Cada tumor produce una combinacin diferente de molculas angiognicas que puede modificarse, e incluso ampliarse, a medida que el tumor
crece. Al administrar un frmaco antiangiognico que
bloquee determinada molcula, como el factor de crecimiento endotelial vascular, puede acontecer que el
tumor recurra a otra sustancia proangiognica para recabar aporte de sangre. En ltima instancia, el tratamiento antiangiognico ptimo podra consistir en una
combinacin de varios inhibidores de la angiognesis.
Prevencin
i los inhibidores de la angiognesis cumplen las

expectativas creadas para el tratamiento del cncer, es probable que se tengan que administrar durante largo tiempo a los pacientes. Los frmacos podran indicarse, asimismo, para prevenir el cncer en
personas expuestas a un alto riesgo de un determinado tipo de tumor, una idea que ya formul en 1976
Pietro M. Gullino. Por ello debe demostrarse su seguridad a largo plazo. (El interfern, un agente antiangiognico indirecto, se ha administrado durante
aos a nios con hemangiomas, tumores benignos de
los vasos sanguneos, sin que se hayan observado
efectos secundarios.) Los actuales ensayos clnicos
en humanos no podrn contestar esta pregunta, porque se han diseado para evaluar la seguridad a corto
plazo, escasos meses. Los estudios en animales sugieren que algunos compuestos tal vez no sean suficientemente seguros en administraciones a largo
plazo, tal como sera deseable en la prevencin del
INHIBIDORES DE LA ANGIOGENESIS EN AVANZADO ESTADO DE EVALUACION

Frmacos potenciales del tratamiento del cncer en la fase III de evaluacin, la ltima antes de que la Agencia norteamericana
de Alimentacin y Farmacologa considere su aprobacin. La angiostatina y la endostatina se hallan en etapas menos avanzadas. Otros
compuestos parecidos se estn estudiando como tratamiento de la degeneracin macular.
PRODUCTO
LABORATORIO
DESCRIPCION
ENFERMEDAD
Avastatina
Genentech
Anticuerpo monoclonal que bloquea el factor de crecimiento

endotelial vascular, un promotor de la angiognesis
Cncer de mama y de colon
BMS275291
Bristol-Myers Squibb
Compuesto sinttico polivalente
Cncer de pulmn no microctico
Interfern alfa
Roche, Schering
Protena que inhibe la liberacin de factores de crecimiento

como el endotelial vascular
Diversos tumores
Marimastat
British Biotech
Compuesto sinttico polivalente
Cncer de mama y de prstata
Neovastat
Aeterna
Inhibidor natural con diversas propiedades
Cncer de pulmn no microctico

y cncer de rin
SU5416
Sugen
Compuesto sinttico que bloquea el receptor del factor de crecimiento endotelial vascular
Cncer colorrectal
Talidomida
Celgene
Molcula orgnica cuyo mecanismo de accin se desconoce
Cncer de rin y mieloma mltiple
10
INVESTIGACIN
cncer o de su recidiva. Los ratones sometidos a manipulacin gentica para reducir la produccin de factor de crecimiento endotelial vascular desarrollan alteraciones neurolgicas tras perodos prolongados; lo
han demostrado los experimentos de Carmeliet.
Una angiognesis insuficiente empeora la capacidad de recuperacin del corazn en la isquemia, falta
de perfusin de los tejidos secundaria a un aporte de
sangre insuficiente. Durante un ataque al corazn, se
forma un trombo en una arteria responsable del aporte
sanguneo del msculo cardaco, produciendo la muerte
hstica de una parte del rgano. Se estn ensayando
ya agentes que estimulen la angiognesis, como tratamiento de la enfermedad isqumica coronaria. Por
eso la terapia antiangiognica podra incrementar el
riesgo de desarrollar enfermedad isqumica coronaria. En consecuencia, como en cualquier otro tratamiento, los pacientes y los mdicos debern sopesar
beneficios y riesgos en la aplicacin de inhibidores
de la angiognesis.
La comprensin de los fenmenos asociados a la
angiognesis ha modificado nuestras nociones sobre
el tratamiento del cncer. El habitual recurso a la quimioterapia o la radioterapia, o a su combinacin, detiene la progresin de muchos tumores, pero con excesiva frecuencia los tratamientos existentes slo
proporcionan un perodo asintomtico antes de que el
tumor vuelva a dar seales de actividad, se disemine
y acabe con la vida del paciente. Parte del problema
radica en la carencia de pruebas fiables, sensibles,
baratas y fciles de utilizar que permitan identificar
caractersticas tumorales que nos orienten sobre la mejor opcin teraputica. El anlisis de las caractersticas genticas del tumor y del paciente puede mejorar la precisin del diagnstico, as como la eficacia
y seguridad de los tratamientos en un futuro. De aqu
a 10 o 20 aos, resultar de valiosa ayuda la representacin visual de las anomalas vasculares estructurales y funcionales de los tumores.
Los enfoques antiangiognicos han demostrado ya
su beneficio en pacientes con hemangiomas. A medida que avance el conocimiento sobre la angiognesis tumoral, podremos detectar el cncer por niveles
elevados de molculas angiognicas en sangre, mucho
antes de que se presenten los sntomas. Los mdicos
podran explorar regularmente a sus pacientes con prueINVESTIGACIN
EN LOS VASOS SANGUINEOS se observan dos tipos de

cambios en respuesta al tratamiento antiangiognico.
Los vasos normales (a), bien organizados, presentan dimetros regulares. Aparecen tortuosos y dilatados los de
un cncer de colon (b). Los inhibidores de la angiognesis eliminan los vasos redundantes e ineficientes (c),
lo que inicialmente normaliza la vascularizacin y facilita el acceso de los frmacos quimioteraputicos hasta
el tumor. Pese a ello, va creciendo el nmero de vasos
que mueren (d ).
bas moleculares y nuevas tcnicas de formacin de
imgenes para determinar mejor el perfil individual de
factores proangiognicos y antiangiognicos.
A partir de esas pruebas, los mdicos sabrn establecer estrategias teraputicas que, adems de otros
tratamientos, incluyan una combinacin de los inhibidores de la angiognesis ms apropiados para ese
tumor en concreto. Los exmenes que detecten la presencia de vasos anormales permitirn una identificacin precoz de las recidivas, en estados de desarrollo
tumoral susceptibles de un tratamiento ms eficaz. Tal
vez cuando se desarrollen frmacos antiangiognicos
de administracin oral y se facilite su distribucin,
los pacientes con cncer podrn tomar una pastilla al
da para mantener el cncer a raya. Si as fuera, algunas formas de cncer hoy sin tratamiento podran
controlarse como un problema de salud crnico (lo
mismo que la hipertensin o la diabetes) y permitir
una vida larga y llena de satisfacciones.
Bibliografa complementaria
AN ADDRESS SYSTEM IN THE VASCULATURE OF NORMAL
TISSUES AND TUMORS. E. Ruoslahti y D. Rajotte en Annual Review of Immunology, vol. 18, pginas 813-827;
2000.
ANGIOGENESIS IN CANCER AND OTHER DISEASES. P. Carmeliet y R. K. Jain en Nature, vol. 407, pginas 249-257;
14 de septiembre, 2000.
ANGIOGENESIS. J. Folkman en Harrisons Principles of Internal Medicine. Quinta edicin. Dirigido por E. Braunwald, A. S. Fauci, D. L. Kasper, S. L. Hauser, D. L. Longo y J. L. Jameson. McGraw-Hill, 2001.
11
Cristales
fotnicos
Eli Yablonovitch
Estos materiales nanoestructurados
con formaciones ordenadas de agujeros
podran llevarnos a una revolucin
optoelectrnica. Realizan con luz
lo que los semiconductores hacen
con electrones
1. EL PRIMER CRISTAL FOTONICO que funcion se hizo

taladrando, en un bloque de material cermico, tres matrices
de agujeros que se cruzaban. En cada grupo los agujeros paralelos entre s forman 35 grados de inclinacin con la vertical
y dan lugar a la estructura conocida por yablonovita. Dicho
diseo de agujeros de seis milmetros de dimetro corta ondas
de radio de entre 13 y 16 gigahertz.
13
ra la segunda llamada exasperante que reciba. Otro

grupo de tericos repeta
que mi descubrimiento no
funcionaba. Me embargaba una sensacin de frustracin. Haba empleado tres largos aos en probar y
descartar innumerables diseos para
llegar a lo que yo crea era un xito.
Pero si los tericos andaban en lo
cierto, tendra que volver al laboratorio y seguir buscando. Tal vez
lo que estaba intentando crear un
cristal artificial capaz de manipular
haces de luz a la manera en que el
silicio y otros semiconductores controlan la corriente elctrica no
fuera ni siquiera posible.
Los semiconductores electrnicos constituyen la entraa de todos los computadores y dems artilugios distintivos de la economa
global. Los semiconductores pticos podran llevar la revolucin de
la informacin y las telecomunicaciones un paso ms adelante al
permitir, llegado su momento, sustituir nuestros microchips por fibras pticas de mayor capacidad,
lseres nanoscpicos y circuitos integrados fotnicos.
Pese al inicio tambaleante a finales de los ochenta y al general escepticismo por parte de la comunidad cientfica en sus comienzos,
el campo de los cristales fotnicos
ha florecido. Por doquier han aparecido empresas (yo he fundado un
par) que estn desarrollando productos comerciales. La clave estaba en hacerles ver a los escpticos
su error demostrndoles que era
posible crear para la luz la misma clase de fenmenos que se dan

en semiconductores electrnicos,
a saber, la brecha o intervalo de
banda.
En electrnica, se llama intervalo
de banda a una franja estrecha de
energas que los electrones no pueden ocupar. Cuando los electrones
de un semiconductor llenan todos
los estados disponibles por debajo
de esa brecha, no pueden fluir, por
la sencilla razn de que los electrones no tienen dnde ir. Catapultar un electrn por encima de
la brecha cuesta mucha energa. Si
hay unos pocos electrones en exceso, deben acomodarse automticamente en estados por encima del
intervalo prohibido, donde pueden
viajar por los amplios espacios de
estados vacos. De igual forma, un
dficit de electrones abre huecos,
dotados de carga positiva, justo debajo de la brecha, posibilitando as
el flujo expedito de corriente.
La magia que rodea a los semiconductores la conmutacin y
las funciones lgicas surge del
control sobre la disponibilidad de
electrones y huecos por encima y
por debajo del intervalo prohibido.
La existencia y propiedades de esa
brecha en las bandas electrnicas
dependen, fundamentalmente, del
tipo de tomos del material y de
la estructura cristalina de stos (el
espaciado y la forma de la red).
Mediante la sustitucin por otros
tomos (llamados dopantes) en la
red o sus intersticios, los ingenieros deciden el nmero de electro-
Resumen/Cristales fotnicos
14
La microelectrnica y la revolucin de la informacin se basan

en el estricto control de la corriente elctrica logrado con semiconductores de silicio. Dicho control depende de la brecha o intervalo
de banda: un rango de energas en que los electrones ven bloqueada su propagacin por el semiconductor.
Se han producido materiales con brecha fotnica: un rango de longitudes de onda de la luz que ve impedida su propagacin por el
material. A ello se ha llegado gracias a la estructuracin de materiales con una cuidadosa trama a una escala mesoscpica. Estos
cristales fotnicos funcionan como semiconductores lumnicos
y prometen innumerables aplicaciones tcnicas.
Muchos recibieron la idea de una brecha para bandas fotnicas
con escepticismo. Hoy, los cristales fotnicos se estn convirtiendo
en un negocio importante. Los cristales fotnicos hallarn su
aplicacin en fibras pticas de gran capacidad, pigmentos y circuitos
integrados fotnicos que no slo manipularan la corriente electrnica
sino la luz tambin.
nes o huecos del semiconductor y,

as, pergean sus propiedades.
En el silicio y otros semiconductores los tomos estn separados por un cuarto de nanmetro,
ms o menos. Los materiales de
brecha fotnica presentan estructuras similares, si bien a escalas mucho mayores. Un ejemplo tpico sera un bloque de cierto vidrio
atravesado por grupos de perforaciones cilndricas equiespaciadas en
que cada agujero tenga un dimetro de unos 400 nanmetros. Estos
poros desempean un papel anlogo al de los tomos de un semiconductor. En general, aunque
no siempre, el espaciado de las perforaciones ha de ser razonablemente
parecido a la longitud de onda de
la luz o radiacin electromagntica
que se desea controlar. La longitud de onda de luz visible se halla entre 400 y 700 nanmetros;
los telfonos mviles utilizan ondas de unos 35 centmetros.
La luz que penetra en ese material agujereado se refractar en
parte y, en parte tambin, se reflejar en los millares de interfaces internas entre aire y vidrio. En
virtud del complejsimo patrn de
rayos superpuestos, stos se reforzarn o anularn segn la longitud de onda, su direccin, el ndice de refraccin del vidrio y el
tamao y distribucin de los agujeros. La cancelacin completa para
todas las direcciones de propagacin en una estrecha banda de longitudes de onda es como el intervalo de energa prohibido para los
electrones en un semiconductor: esa
banda de luz no puede propagarse
por el cristal. Si se altera la estructura de bandas por ejemplo,
rellenando algunos agujeros se
producirn otros efectos, similares
a los que ocurren con el dopado
en semiconductores. A menudo se
construye un cristal fotnico con
un material que es semiconductor
electrnico; en ese caso, el cristal, adems de intervalo de banda
electrnica, tiene brecha fotnica.
500.000 agujeros
a bsqueda del intervalo en las

bandas fotnicas se inici sin
apenas ruido en 1987. Con dos meses de diferencia, se enviaron senINVESTIGACIN
2. LAS FIBRAS OPTICAS aplican el principio de intervalo

de banda fotnico para guiar la luz. La envoltura formada
por cientos de capilares de vidrio constituye un material
ptico de brecha fotnica que confina la luz en el agujero central, de unas 15 micras de dimetro (izquierda).
En el diseo de la derecha, en que la luz se confina en
das propuestas independientes para
su publicacin. El autor firmaba
una; remita la otra Sajeev John,
desde la Universidad de Princeton.
A cada uno nos mova un objetivo distinto. Trabajaba yo para la
empresa Bell Communications Research; pretenda construir lseres
de comunicaciones ms eficientes.
La mayor parte de la corriente consumida para producir la emisin
lser se malgasta en fotoemisin
espontnea; un intervalo fotnico
prohibido podra suprimir ese dispendio: los tomos no pueden emitir luz espontneamente cuando forman parte de un material que prohbe
la propagacin de la luz.
John, por el contrario, persegua
un objetivo de investigacin pura.
Postulaba la brecha en las bandas
fotnicas para confinar la luz. La
contrapartida electrnica de ese fenmeno de localizacin de la luz,
as se conoce, es un efecto cuntico llamado localizacin electrnica, que se da en materiales desordenados, en semiconductores
amorfos por ejemplo. El desorden
atrapa, o confina (localiza), elec-
El autor
ELI YABLONOVITCH fue uno de los
inventores del concepto de brecha fotnica y fabric el primer cristal con
intervalo de banda fotnico mientras
trabajaba en Bell Communications Research en Nueva Jersey. En 1992 se
traslad al departamento de ingeniera elctrica de la Universidad de California en Los Angeles.
INVESTIGACIN
el ncleo slido de unas dos micras, la fibra es altamente

no lineal, lo que puede ser til para conmutar y corregir
la forma de los pulsos de luz. En el centro se ilustra, por
medio de un patrn de colores, la variacin del confinamiento en una fibra de cristal fotnico, para diferentes
longitudes de onda.
trones en sitios fijos obstruyendo

el flujo de corriente.
John y yo no nos conocamos.
Pero cuando supimos de nuestras
propuestas convergentes concertamos un encuentro. Presentamos
que tenamos algo importante entre manos y acordamos emplear la
misma terminologa: brecha fotnica y cristal fotnico. Regres
a mi laboratorio algo ms animado
de la cuenta. Cre que podra fabricar el primer modelo que funcionara en slo unos meses.
Aunque el adjetivo fotnico se
predica de la luz, el principio del
intervalo de bandas se aplica igualmente a ondas electromagnticas de
cualquier longitud de onda. Por consiguiente, podra yo tantear con estructuras dotadas del espaciado entre filas ms conveniente y ensayarlas
con la radiacin electromagntica
apropiada. Empec la bsqueda en
un taller mecnico tallando estructuras en planchas de material dielctrico con un taladro. Slo la imaginacin humana poda poner lmite
al diseo y la estructura. Pero ah
radicaba otro problema. Ante las
innumerables elecciones posibles,
qu diseo producira el deseado
intervalo de banda fotnico?
En los cristales de semiconductores electrnicos, el intervalo de
banda se abre debido a que los
electrones se comportan, en parte,
como ondas; las filas y capas de
tomos esparcen dichas ondas. Parte
de la onda se dispersa hacia atrs,
por donde vino; si la longitud de
onda se aproxima al espaciado entre capas de tomos sucesivas, to-
das las ondas retrodispersadas se

sumarn coherentemente. Resultado
de ello, la onda electrnica se ver
reflejada en su integridad, como la
luz en un espejo. Para que un intervalo prohibido sea pleno, se requiere que la reflexin cabal se d
en un amplio espectro de longitudes de onda y para frentes de onda
que viajen en cualquier direccin
a lo largo del cristal.
Saba que, para tener un intervalo de banda electromagntico, no
bastaba con emular un cristal de silicio. En el caso de la luz, la difusin se produce por cambios en
el ndice de refraccin (entre el vidrio y el aire); una interaccin directamente comparable con la de
los electrones y el silicio requerira un ndice de refraccin muy alto.
No resulta inmediato inferir una
estructura a partir de los principios
tericos: la brecha depende de la
interaccin entre la luz y cientos
de agujeros, un proceso harto complicado. Los tericos han desarrollado modelos de ordenador para
clculos correspondientes a semiconductores. Ahora bien, tales programas no sirven para fotones. Primero, porque son diferentes las
ecuaciones del movimiento. Los
electrones obedecen a la ecuacin
de Schrdinger, en tanto que el
comportamiento de la luz viene determinado por las ecuaciones de
Maxwell. Segundo, no se puede ignorar la polarizacin de los fotones como se hace con los electrones. En resumen, no poda yo prever
si una estructura propuesta acabara presentando un intervalo de
15
3. LOS CRISTALES FOTONICOS NATURALES se dan en las

alas de las mariposas (izquierda) y los palos (derecha).
En ambos casos el intervalo es incompleto no es efectivo en todas las direcciones, pero produce colores iridiscentes. La micrografa de una escama iridiscente de
banda fotnico. Y as, guiados no
menos por la intuicin fsica que
por los clculos, mis colaboradores y yo fabricamos estructura tras
estructura en busca de la buena. A
lo largo de cuatro aos mi mecnico, John Gural, taladr ms de
500.000 agujeros en planchas dielctricas (aislantes) auxiliado por
una mquina con control numrico.
Era desmoralizante marrar una vez
tras otra en los diseos.
La sorpresa del diamante
sperbamos que la estructura

cbica centrada en las caras
(ccc) fuera la adecuada para generar intervalos de banda electromagnticos. Se puede crear esta
estructura tomando un tablero de
ajedrez y poniendo cubos negros
en las casillas blanca y blancos en
las casillas negras. En la segunda
capa, se sigue colocando cubos negros sobre blanca y viceversa, y
as sucesivamente. Los cubos negros (y por su lado tambin los
blancos) forman una red ccc.
Pero semejante estructura permita todava una variedad infinita
de elecciones; podan sustituirse los
cubos negros por cualquier otra
forma geomtrica, con el cambio
consiguiente del patrn de refraccin y reflexin de las ondas lumnicas. Tras dos aos de trabajo,
llegamos a algo que pareca funcionar: una estructura ccc en la
que se haba sustituido cada cubo
16
una mariposa verde (centro) muestra en su interior la estructura cbica centrada en las caras de tamao submicromtrico. Los palos constan de esferas de slice, submicromtricas y apiladas en una estructura cbica centrada
en las caras (empaquetamiento compacto).
negro por un hueco esfrico en el

material. Publiqu este resultado,
pero estaba equivocado.
Por aquel entonces los tericos
haban empezado a abordar la cuestin. Algunos haban adaptado sus
programas de clculo de estructura
de bandas para que trabajaran con
luz. K. Ming Leun y Kai Ming
Ho, entre otros tericos, descolgaron el telfono con las intenciones
descritas al principio. Mi estructura ccc, tan tenazmente perseguida,
slo tena una pseudobrecha: una
banda prohibida de anchura cero,
lo cual significa que hay una, y
slo una, longitud de onda que est
prohibida. Pareca que la naturaleza no iba a permitir que existiera un intervalo de banda fotnico. Tal vez fuera precisa una
sustancia con un ndice de refraccin mucho mayor que el de los
materiales transparentes conocidos.
En unas semanas, sin embargo,
el grupo de Iowa encontr que la
estructura de diamante, la geometra tetradrica asociada con la joya,
producira un intervalo de banda.
La forma que abre la brecha ms
ancha consta de barras dielctricas
en las posiciones de los enlaces qumicos entre tomos de carbono, con
los tomos reducidos a puntos. El
diamante no es, en s mismo, que
se sepa, un material con brecha
fotnica. Record antes que, cuando empezamos nuestra investigacin, sabamos que no podamos
emular la estructura del cristal de
silicio para generar una brecha en

las bandas fotnicas. Qu equivocados estbamos! La estructura
cristalina del silicio es justamente
la del diamante.
Que la estructura tetradrica sea
la mejor para hacer una brecha en
las bandas fotnicas fue un hallazgo de profundo calado. Antes
de la llegada de los cristales fotnicos, la configuracin del diamante no era ms que otra estructura
mineral, surgida de una compleja
interaccin entre tomos, enlaces
qumicos y minimizacin de energa en condiciones adecuadas de
temperatura y presin. Su capacidad para formar una brecha en las
bandas fotnicas, que emerge entera y exclusivamente de las ecuaciones de Maxwell (las leyes de la
electricidad, el magnetismo y la
luz), muestra que la configuracin
de diamante encierra tambin una
importancia capital por lo que concierne al magnetismo y la geometra del espacio tridimensional.
La estructura tetradrica del diamante adopta muchas apariencias;
dependen stas de la forma que se
ubica en cada sitio de la red, as
como del punto de vista en que
se observa el cristal. El recuadro
Bandas en todas las dimensiones
incluye dos cristales fotnicos muy
distintos, basados en la estructura
de diamante. Mi grupo cre el primer cristal con brecha en las bandas fotnicas (y esta vez de verdad) en 1991, sirvindose de una
INVESTIGACIN
BANDAS EN TODAS LAS DIMENSIONES

UNA DIMENSION
LONGITUDES DE ONDA EN EL INTERVALO DE BANDA
La onda incidente sobre un material de intervalo fotnico (1 ) se refleja parcialmente en cada capa de la estructura (2 ). Las ondas reflejadas estn en fase
y se refuerzan. Su combinacin con la onda incidente origina una onda estacionaria (3 ), que no se propaga a travs del cristal.
1 ONDA INCIDENTE
LAMINA DIELECTRICA
2 ONDAS REFLEJADAS EN FASE
3 ONDA TOTAL
LONGITUDES DE ONDA FUERA DEL INTERVALO PROHIBIDO

Cuando la longitud de onda no se encuentra en el intervalo de banda (1 ),
las ondas reflejadas se cancelan (2 ). La luz se propaga por el material
con una pequea atenuacin (3 ).
1 ONDA INCIDENTE
2 ONDAS REFLEJADAS NO EN FASE
4
3 ONDA TOTAL
DOS DIMENSIONES
En un sistema bidimensional, cada celda unidad de la estructura (1 ) produce
ondas reflejadas (no se muestran) y ondas refractadas, que han de
combinarse para cancelar la onda incidente (2 ), sin importar en qu direccin
viaja (3 ). Un material de brecha tridimensional funciona de la misma forma,
si bien en las tres dimensiones.
INVESTIGACIN
TRES DIMENSIONES
La configuracin tetradrica del diamante (1 )
constituye la geometra ms eficaz para crear
materiales de brecha fotnica tridimensionales.
Esta geometra queda disfrazada en la yablonovita, en la pila de troncos (2 ) y en este diseo
(3 ) que usa canales de slice (claros) en silicio
(oscuro). La estructura en andamio (4 ) es un
raro ejemplo con una estructura subyacente
distinta, pero tiene slo un estrecho intervalo.
17
variante de la estructura de diamante conocida hoy por yablonovita. Despus de todo, la naturaleza es agradecida: en la estructura
de diamante se da un intervalo de
banda para ndices de refraccin
de slo 1,87; hay materiales pticos disponibles con ndices de refraccin de hasta 3,6.
La estructura de diamante no es
la nica con un intervalo fotnico.
En 1992 el terico Joseph W. Haus
demostr que habamos descartado
las estructuras ccc demasiado pronto.
Se haban buscado brechas en la
estructura de bandas fotnicas de
la ccc slo a longitudes de onda
para las que aproximadamente media onda encaja en una celda de
la red (algo as como la vibracin
fundamental de una cuerda de guitarra). Como vimos, a esa frecuencia slo se abre una pseudobrecha. Haus, sin embargo, consider
tambin frecuencias mayores para
las que una onda entera encaja en
una celda (algo as como el primer armnico de la cuerda de guitarra); demostr que en la ccc se
abre una brecha en esa precisa ubicacin. Adems, descubri que la
propia configuracin simple cbica
a la que se llama estructura en andamio (por su similitud con dicho
armazn) puede tener una brecha,
aunque pequea.
Mariposas y microchips
abemos ya que la naturaleza

crea tambin cristales fotnicos en los chispeantes palos, en
las alas cromticas de las mariposas y en las cerdas del ratn de

mar, un gusano. Todos ellos presentan una estructura de bandas fotnicas, aunque no una brecha plena,
pues la luz puede propagarse al
menos en algunas direcciones. La
realizacin de una brecha plena ha
eludido a la naturaleza quiz debido a que requiere un contraste
de ndices de refraccin demasiado
alto.
En cualquier caso, una brecha incompleta puede resultar muy til.
Por ejemplo, partculas de dixido
de titanio de tamao inferior a una
micra pueden llegar a ordenarse en
una estructura opalina. El dixido
de titanio constituye el pigmento
blanco que se usa en la pintura y
para blanquear el papel. La dispersin coherente de la luz que tiene
lugar en el dixido de titanio estructurado con intervalo de bandas
puede dotar de mayor blancura a
cantidades inferiores de dicho material. Quizs algn da los cristales fotnicos inunden nuestro entorno, desde las paredes pintadas
hasta los montones de papel que
cubren nuestras mesas de despacho.
Existe otro tipo, muy til, de material de brecha incompleta. Se trata
de los cristales fotnicos bidimensionales que pueden bloquear la
propagacin de la luz en un plano.
Tales estructuras, estiradas en la
tercera dimensin, originan un nuevo
tipo de fibras pticas. Las fibras
pticas clsicas tienen un ncleo
de alto ndice que confina la luz
por reflexin total interna. En 1999,
Phillip St. J. Russell mostr el camino para construir tales fibras de

intervalo fotnico. En una versin,
la luz viaja a lo largo de un agujero central, confinada ah por el
intervalo fotnico del material que
lo rodea. Por tal hueco central se
puede inyectar ms potencia ptica
que por vidrio, permitiendo mayores capacidades de transporte de informacin, hasta centuplicar acaso
la potencia de las fibras de telecomunicaciones al uso. De entre
los productos comerciales cuya tcnica se basa en el concepto de brecha fotnica, este tipo de fibras especiales es el que ms ha avanzado.
En Dinamarca y en el Reino Unido
algunas empresas ya han distribuido
pequeas cantidades; pronto pasarn a la produccin en masa.
En vez de estirar un sistema bidimensional para crear una fibra,
podemos avanzar hacia el otro extremo y crear una lmina delgada
a partir de un cristal fotnico bidimensional, como calcularon en
1997 Shanhui Fan y John D. Joannopoulos. Sin particular dificultad,
y por mtodos estndar, pueden convertirse los cristales fotnicos de
lmina delgada en circuitos integrados. La introduccin de defectos en una estructura con intervalo
de banda se asemeja al dopado en
semiconductores electrnicos. Posibilita un gran abanico de funciones. Hallamos un ejemplo de dopante en el agujero central de las
fibras de cristal fotnico. De manera similar, al rellenar uno de los
agujeros de un cristal en lmina
APLICACIONES DE LOS CRISTALES FOTONICOS

DISPOSITIVO
DESCRIPCION
ESTADO
FIBRAS OPTICAS
Material bidimensional de intervalo de banda, estirado en la tercera

dimensin
Primeras versiones ya comercializadas
Las cavidades pticas ms pequeas del mundo y los lseres ms

pequeos; formados en un material fotnico bidimensional de lmina
delgada
Demostrado en laboratorio
LASERES NANOSCOPICOS
PIGMENTOS ULTRABLANCOS
Material fotnico con brecha tridimensional incompleta, de textura similar

a las estructuras opalinas
Demostrado; mtodos de manufacturacin

de bajo coste, en desarrollo
ANTENAS Y REFLECTORES
DE RADIOFRECUENCIAS
Se sirven de inductancias y capacitancias en vez de dielctricos

ordinarios
Demostrados para resonancia magntica

y antenas
DIODOS EMISORES DE LUZ
Las estructuras de brecha fotnica pueden extraer luz con gran eficiencia
(ms de 50 %)
Demostrados, aunque han de competir con otros

mtodos
CIRCUITOS FOTONICOS
INTEGRADOS
Las lminas delgadas con estructura bidimensional pueden servir para

grabar, al modo de los circuitos integrados clsicos, filtros, moduladores,
acoples, etc.
En desarrollo
18
INVESTIGACIN
delgada se produce el elemento crtico de los lseres, a saber, una diminuta cavidad que puede albergar un modo electromagntico local.
(Imagine el lector una pequea onda
estacionaria de luz atrapada entre
dos espejos.) Recientemente el grupo
de Axel Scherer recurri a estas pequesimas cavidades para construir
lseres no mayores que 0,03 micras cbicas de volumen, los ms
pequeos jams construidos.
La grabacin litogrfica sobre
cristales fotnicos en lmina delgada para encastrar circuitos pticos representara el lmite ltimo
de miniaturizacin optoelectrnica.
Muchos sostienen que los circuitos integrados que combinan electrnica y fotnica estn listos para
generalizar la revolucin de los circuitos integrados al dominio de las
seales pticas de banda ancha. El
desarrollo de dispositivos basados
en el fenmeno de intervalo de banda fotnico probablemente atraer
la mxima atencin en los prximos aos, aunque los productos
comerciales se encuentren todava
a dos o tres aos vista.
No es de esperar que los cristales de ondas electromagnticas
sean de gran utilidad para ondas
de radio, ya que requeriran cristales demasiado grandes. Los telfonos mviles, por ejemplo, utilizan ondas de radio de unos 35 cm.
Un cristal con muchos agujeros o
barras de ese tamao y espaciado
difcilmente podra reputarse porttil. A nuestro rescate acude el
circuito LC ordinario de la electrnica, que combina una inductancia (bobinado; L) y una capacidad (condensador; C). Tales
circuitos pueden comprimir una
onda electromagntica en un pequeo volumen. Un ordenamiento
de circuitos LC puede comportarse
como un cristal fotnico y controlar las ondas electromagnticas
que tienen longitudes de onda mucho mayores que el espaciado.
stos, las ondas electromagnticas

viajan hacia atrs: cuando las crestas de las ondas se mueven de izquierda a derecha, la energa de
la onda se transmite de derecha a
izquierda!
John B. Pendry ha utilizado dispositivos LC con intervalo de banda
electromagntico para manipular
campos magnticos de radiofrecuencia de los usados con fines mdicos en resonancias magnticas. Hay
consorcios para la investigacin en
industria, defensa y universidades
(incluyendo mi grupo) que estudian
el empleo de ordenamientos de resonadores LC para controlar ondas
de radio. Entre las posibles ventajas de tales dispositivos se encuentra
la fabricacin de antenas GPS de
mayor precisin, al reducir las reflexiones en la Tierra y aumentar
la eficiencia del telfono mvil por
la reduccin del acople con la cabeza del usuario.
No parece imposible que estos
circuitos LC se introduzcan en el
dominio de las longitudes de onda
pticas. Tales dispositivos haran
uso de plasmones, que son corrien-
tes oscilantes a frecuencias pticas en superficies metlicas. Los

ordenamientos de tan diminutos circuitos LC, menores incluso que la
longitud de onda ptica, podran
suponer el lmite ltimo de la miniaturizacin de cristales fotnicos.
Algunos aventureros han de confiar contra toda esperanza; de lo contrario, nunca iniciaran su viaje ni
perseveraran hasta el final. Cuando
me paro a considerar la magnitud
de la actividad desarrollada hoy en
este campo, me alegro de que, hace
diez aos, tomara aquellas desalentadoras llamadas como un acicate para proseguir las investigaciones y resolver los problemas.
PHOTONIC CRYSTALS: MOLDING THE
FLOW OF LIGHT. John D. Joannpoulos, Robert Meade y Joshua N. Winn.
Princeton University Press, 1995.
O PTICAL P ROPERTIES OF P HOTONIC
CRYSTALS. Kasuaki Sakoda. Springer
Series en Optical Sciences, vol. 80.
Springer Verlag, mayo 2001.
Luz reversa
or medio de ordenamientos de
circuitos LC, Sheldon Schultz
y David R. Smith crearon materiales de mano izquierda, que tienen
un ndice de refraccin negativo
para frecuencias de microondas. En
INVESTIGACIN
19
Fitocromos
y desarrollo vegetal
Los fitocromos son unos pigmentos vegetales que controlan diferentes
aspectos del desarrollo e informan a las plantas de los cambios
operados en el entorno para optimizar su crecimiento
Jaime F. Martnez Garca, Elena Monte y Francisco J. Ruiz Cantn
DIA
INTENSIDAD
(ADAPTACION
FOTOSINTETICA)
COLOR
DIRECCION
(FOTOTROPISMO)
DESETIOLACION
PERCEPCION
PLANTA VECINA
GERMINACION
SEMILLA
PLANTULA
PLANTA JOVEN
PLANTA ADULTA
DURACION DIA-NOCHE
(FOTOPERIODO)
NOCHE
1. LAS PLANTAS responden a la intensidad, direccin, duracin y color de la luz. Gracias a su plasticidad,
se adaptan ptimamente al entorno. Esas respuestas, desencadenadas a lo largo del ciclo biolgico, comprenden la induccin de la germinacin de las semillas, el desarrollo en luz de las plntulas (desetiolacin),
la adaptacin de la capacidad fotosinttica a la intensidad lumnica, el fototropismo o crecimiento hacia la
fuente de luz y el sndrome de huida de la sombra. La respuesta de floracin se inicia en la estacin
del ao adecuada gracias a la percepcin de cambios en el fotoperodo o duracin da-noche.
20
INVESTIGACIN
uv-B
as plantas, fijas en el
suelo, no pueden ir en
busca de condiciones
ambientales ptimas. El
lugar donde germina la
semilla determina la disponibilidad
de luz, agua y nutrientes. De entre esos factores, la luz cumple un
papel principal a lo largo del ciclo biolgico. Sirve de carburante
en la fotosntesis, que posibilita la
formacin y desarrollo de hojas,
tallos, races y flores.
La luz constituye tambin una
fuente de informacin sobre el entorno. Las plantas perciben diferentes segmentos de su espectro de
radiacin, as como su intensidad,
duracin, periodicidad y direccin.
Detectan, adems, los cambios de
tales propiedades experimentados
en el transcurso del ao y del da
o en la cercana de otras plantas.
En razn de esa informacin las
plantas adaptan sus propios procesos, desde el momento de la germinacin hasta la desetiolacin, y
el fototropismo o la floracin. El
conjunto de respuestas que afectan
al desarrollo y aspecto de la planta
en funcin de la luz se conoce
como fotomorfognesis.
Cmo perciben las plantas las
caractersticas de la luz del medio?
La radiacin solar consta de diferentes colores, acordes con las distintas longitudes de onda en que se
transmite. Para captarlos, las plantas poseen receptores especiales, los
pigmentos fotosensibles o fotorreceptores. De stos, clorofilas y ca-
Los autores
JAIME F. MARTINEZ GARCIA, ELENA MONTE COLLADO y FRANCISCO J. RUIZ CANTON trabajan
desde hace varios aos en pigmentos
vegetales. Martnez, actualmente en el
Instituto de Biologa Molecular de
Barcelona, estudi en la Universidad
de Valencia y complet su formacin
en el Instituto John Innes de Norwich
y en el Centro de Expresin Gnica
de Plantas (PGEC) de Albany. Monte, que trabaja en esta ltima institucin, se form en la Universidad
Autnoma de Barcelona. Ruiz, que
tambin pas por el PGEC de Albany, trabaja en el Departamento de
Biologa Molecular y Bioqumica de
la Universidad de Mlaga.
INVESTIGACIN
uv
B
uv-A
azul
verde
amarillo
CRIPTOCROMOS
rojo
rojo lejano
FITOCROMOS
CAROTENOIDES
CLOROFILAS
CLOROFILAS
OJO HUMANO
300
500
400
600
700
800
LONGITUD DE ONDA
(NM)
2. LA LUZ SOLAR se compone de diferentes colores, que se corresponden

con luces de diferentes longitudes de onda (expresadas en nanmetros). El
espectro visible al ojo humano cubre la regin de 400 a 700 nm, mientras
que las plantas perciben adems las regiones del ultravioleta (uv) y del
rojo lejano. Para ello estn dotadas de distintos tipos de protenas: receptores de luz uv-B (280-320 nm); criptocromos, que absorben mayoritariamente luz uv-A (320-390 nm) y azul (400-500 nm); clorofilas, que absorben luz azul y roja (600-700 nm); carotenoides, que absorben luz verde
y amarilla (400-600 nm), y los fitocromos, que absorben luz roja y roja lejana (700-800 nm).
rotenoides absorben la gama que va
del azul al rojo, implicada en la
fotosntesis. Pero en el control de
la fotomorfognesis participan otros
fotorreceptores que captan y transmiten seales de diferentes regiones del espectro: el receptor de luz
ultravioleta-B, los criptocromos, que
captan la luz ultravioleta cercana y
azul, y los fitocromos, que perciben la luz roja y roja lejana.
os fitocromos se descubrieron
en los aos cincuenta en el
marco de una investigacin sobre
el efecto de la luz en la germinacin de las semillas de lechuga.
Se observ que no llegaban al 20 %
las semillas que germinaban en oscuridad; por contra, el porcentaje
de germinacin era mximo cuando
irradiaban las semillas con un pulso
de luz roja (R). Se hall, adems,
que la irradiacin subsiguiente con
un pulso de luz roja lejana (RL)
anulaba el efecto inductor de la
luz roja, evitando la germinacin.
Las irradiaciones alternas con luz
R y RL (R, R + RL, R + RL + R,
R + RL + R + RL, etctera) pusieron de manifiesto que el ltimo

color aplicado determinaba la germinacin de las semillas, y que la
luz roja constitua el factor estimulante del proceso y, su inhibidor, la luz roja lejana.
En busca de una explicacin de
tales fenmenos se propuso la existencia de un pigmento, al que llamaron fitocromo, que absorba la
luz roja. El fitocromo en cuestin,
tras absorber luz roja, se converta en una forma capaz de absorber radiacin roja lejana; forma
que tornaba a su condicin inicial
tras realizar dicha absorcin. La
hiptesis hall respaldo experimental a principios de los aos
sesenta con la purificacin, a partir de extractos de plntulas de
cereales, de una protena dotada
de las caractersticas predichas.
Los fitocromos son protenas solubles que se encuentran en las
semillas, hojas, tallos, races y dems rganos de la planta.
Aparecen en dos configuraciones intercambiables, denominadas
21
a
NH2
CROMOFORO
200
DHQ
COOH
PAS2
PAS1
NUCLEO
600
400
1000
800
1200
aminocidos
ROJO (R)
ROJO LEJANO (RL)

FITOCROMO
INACTIVO
(FORMA Pr)
FITOCROMO
ACTIVO
(FORMA Pfr)
R RL
c
ABSORCION
0,8
0,6
0,4
0,2
300
400
500
600
700
800
LONGITUD DE ONDA (NM)
3. LOS FITOCROMOS son protenas solubles constituidas por dos subunidades idnticas de unos 1200 aminocidos y 125 kilodalton de masa molecular. Cada subunidad consta de un dominio amino terminal, globular, al que
se une un cromforo responsable de la absorcin de la luz, y de un dominio carboxilo terminal, implicado en la dimerizacin y en la funcin reguladora del fitocromo (a). En el dominio carboxilo distinguimos el ncleo, de
inters en la transmisin de la informacin ambiental percibida, las regiones
PAS1 y PAS2, implicadas quizs en interacciones entre protenas, y la regin DHQ, que debe su nombre a la semejanza que guarda con los dominios
histidina quinasa. El dmero de fitocromo existe en dos formas fotoconvertibles (b): Pr, que absorbe luz roja, y Pfr, que absorbe luz roja lejana. Los
fitocromos se sintetizan en la forma inactiva Pr; la absorcin de luz roja
produce un cambio reversible en la conformacin de la protena (acercamiento
entre los extremos globulares de las dos subunidades del dmero) que la convierte a la forma activa Pfr. Esta ltima forma puede inactivarse y volver
a la conformacin Pr por la absorcin de luz roja lejana. Los espectros de
absorcin de Pr y Pfr (c) se solapan en buena parte, lo que significa que la
forma activa Pfr coexiste siempre con la inactiva Pr en un fotoequilibrio que
se establece en funcin de la proporcin relativa de luz roja y roja lejana
de la irradiacin incidente.
22
Pr y Pfr. De la absorcin de la
luz roja se encarga la forma Pr;
de la radiacin roja lejana, la forma
Pfr. Puesto que en los procesos
fisiolgicos la luz roja tiene un
efecto activador y la roja lejana
un efecto inhibidor, Pfr se considera la forma biolgicamente activa del fitocromo y Pr, la inactiva. Esta ltima se aloja en el
citoplasma, mientras que la forma
activa (Pfr) se localiza preferentemente en el ncleo celular.
Por tratarse de molculas receptoras, los fitocromos cumplen dos
funciones, una sensora y otra reguladora. La funcin sensora implica la percepcin de la seal luminosa incidente. Compete a la
funcin reguladora transferir la informacin recibida a los componentes de la cadena de transduccin de la seal, encargada de
transmitir la informacin captada
a otros componentes celulares. En
la naturaleza, donde la luz es policromtica, los fitocromos operan
a la manera de interruptores moleculares, que informan a la planta
de la presencia y los cambios en
las proporciones relativas de luz
roja y de roja lejana del ambiente,
para que acometa las respuestas fisiolgicas oportunas.
os fitocromos intervienen en el
ciclo biolgico de la planta,
desde la germinacin a la floracin y tuberizacin, pasando por
la desetiolacin de las plntulas y
el alargamiento de tallo y entrenudos. Segn la cantidad y duracin de irradiacin requeridas para
inducir esos procesos en condiciones controladas de laboratorio,
se han clasificado las respuestas en
tres tipos: respuestas de baja fluencia (RBF), respuestas de muy baja
fluencia (RMBF) y respuestas de
alta irradiancia (RAI).
Las respuestas de baja fluencia
vienen inducidas por pulsos breves de luz roja; se anulan si se
suministra un subsiguiente pulso
de luz roja lejana. Son las que inicialmente identificaron procesos
controlados por fitocromos, como
la germinacin. Para desencadenar
una respuesta de muy baja fluencia bastan cantidades exiguas de
cualquier longitud de onda entre
300 y 780 nm. Ocurre as en la
INVESTIGACIN
expresin de los genes LHC, que

cifran protenas del aparato fotosinttico que unen clorofilas. Por fin,
las respuestas de alta irradiancia
se presentan ante una irradiacin
de intensidad moderada o elevada
y continuada de luz R (Rc) o RL
(RLc). El ejemplo mejor estudiado
de este tipo de respuesta es el proceso de desetiolacin, que consiste
en el conjunto de cambios en el
desarrollo de plntulas germinadas
en oscuridad cuando se exponen a
la luz.
La naturaleza fotorreversible de
la molcula de fitocromo explica
las respuestas RBF, emitidas ante
un pulso de luz roja y anulables
si, tras ste, se suministra un pulso
de luz roja lejana. Las respuestas
RMBF y RAI, que no revierten
nunca, pueden iniciarse por luz roja
lejana, un pulso en el caso de
RMBF o irradiacin continua en el
caso de respuestas de alta irradiancia. El efecto inductor de la luz
RL se explica en parte por el solapamiento de los espectros de absorcin de las formas Pr y Pfr de
los fitocromos, que implica la existencia de forma activa (Pfr) incluso tras irradiacin con luz RL.
Los fitocromos pueden regular
un proceso fisiolgico a travs de
diversos modos de accin. La desetiolacin presenta un componente
de RBF y otro de RAI, la induccin de los genes LHC muestran
un componente de RMBF y otro
de RBF y la germinacin de Arabidopsis se apoya en un triple componente de RMBF, RBF y RAI.
La variedad y complejidad de
respuestas fisiolgicas mediadas por
luz roja y roja lejana sugirieron la
posibilidad de que hubiera ms de
un tipo de fitocromo implicado en
su regulacin. A tenor de la investigacin fisiolgica, ciertas respuestas aparecan sometidas al control de un fitocromo fotolbil, que
se degradaba tras la exposicin a
la luz, y otras sujetas a un fitocromo fotoestable, que no se degradaba tras la exposicin.
Se agregaban a esos resultados
los datos bioqumicos e inmunitarios que apoyaban la existencia de
dos especies moleculares de fitocromos, los de tipo I y tipo II. Ambos fitocromos se convertan a la
forma activa al absorber luz roja,
INVESTIGACIN
pero diferan en la estabilidad in

vivo tras la exposicin; y as, la
forma Pfr (activa) del tipo II era
estable, y la forma Pfr del tipo I
inestable al degradarse rpidamente.
a confirmacin definitiva de la
existencia de fitocromos diferentes vino con la identificacin de
los ADN complementarios (ADNc,
es decir, ADN transcrito a partir
del ARN mensajero) que cifraban
tales protenas en una misma especie vegetal. Estas secuencias de
ADNc sirvieron luego para aislar
los correspondientes genes. As, en
Arabidopsis thaliana se aislaron
hasta cinco genes distintos para los
fitocromos A, B, C, D y E. Cuando
se compar la secuencia aminoacdica de esas cinco protenas se
RL
3
R
RL
R RL
RL
5b
5a
RL
observ que slo un 50 % de los

aminocidos de la protena son iguales, excepto los fitocromos B y D,
que comparten un 80 % de la secuencia de aminocidos.
Del cotejo entre la secuencia de
una porcin del fitocromo de tipo I
y las secuencias traducidas de ADNc
de los genes identificados en diferentes especies se desprenda que
el fitocromo A era el nico de tipo I. Siguiendo un mtodo similar,
se vio que el fitocromo B era de
tipo II. Los anlisis de la abundancia relativa de los distintos fitocromos mostraron que los A y
B constituan las formas predominantes en la plntula.
El fitocromo A se acumula en
plntulas etioladas, para decaer de
inmediato tras la exposicin a luz
RL
R RL
4. RAZON ENTRE LUZ ROJA Y ROJA LEJANA. Esa proporcin percibida por
las plantas, simbolizada por la expresin R:RL, constituye un ndice de la
densidad y la proximidad de vegetacin. Esta razn establece un fotoequilibrio entre las formas Pr y Prf de los fitocromos. En la radiacin solar directa, R:RL es constante, con valores entre 1,05 y 1,25 (1). Las condiciones
climticas apenas alteran la relacin, aunque en un da muy nublado la intensidad total se puede reducir hasta 10 veces (2). Ante ciertas condiciones
ecolgicas s vara la relacin R:RL. Los pigmentos fotosintticos de las plantas (clorofilas y carotenoides) absorben luz de casi todo el espectro visible,
mientras que son casi transparentes al rojo lejano. Por eso, en la zona de
sombra vegetal la relacin R:RL disminuye hasta valores entre 0,05 y 0,15
(3). Parte del rojo lejano incidente se refleja, con la cada consiguiente de
la razn en R:RL captada por las plantas vecinas (4). La relacin R:RL de la
luz que se filtra informa a la semilla enterrada o a la plntula emergente
de las condiciones en la superficie (5a, 5b). Asimismo, un incremento de la
relacin R:RL puede informar a las plantas acuticas de la profundidad a que
se hallan, ya que el agua absorbe luz roja lejana (6).
23
GERMINACION
OSCURIDAD
SEMILLAS
R+RL
MEDIO
DE CULTIVO
roja o blanca, debido a la fotolabilidad de la forma activa de la

protena y tambin a una represin coordinada de la expresin de
su gen. En plntulas crecidas en
luz y en plantas adultas, los niveles de fitocromo A son muy bajos; de los fitocromos restantes,
predomina el B.
El efecto dispar que la luz ejerca sobre la concentracin relativa
de los fitocromos A-E respaldaba
la hiptesis de la singularidad funcional de stos. Cada fotorreceptor desempeaba una funcin propia en la regulacin del desarrollo.
La fotolabilidad del fitocromo A
sugiere que intervendra en las transiciones de oscuridad a luz, como
las que ocurren durante la germinacin de la semilla bajo tierra o
en los ciclos noche-da, mientras
que los fitocromos fotoestables participaran en los procesos regulados por luz roja y roja lejana, en
las plantas crecidas en luz.
Para obtener pruebas ms slidas de la peculiaridad funcional se
inici la bsqueda, identificacin
y anlisis de mutantes carentes de
un fitocromo concreto. Se trabaj
con Arabidopsis thaliana, angiosperma ideal para la experimentacin, pues su genoma consta de
slo 100 megabases, desarrolla un
ciclo biolgico de un mes apenas
y alcanza un tamao pequeo.
La investigacin se centr en la
longitud del hipoctilo, un carcter
simple y fcil de observar, cuyo alargamiento se inhibe con la luz. Las
plntulas mutantes que carecieran
de algn fitocromo deberan mani24
R+RL+R
R+RL+R+RL
5. UN EJEMPLO CLASICO de las respuestas mediadas por los fitocromos es

el control por luz de la germinacin de las semillas. En condiciones de oscuridad, el porcentaje de germinacin es bajo. Basta un pulso inicial de luz
roja (R) para inducir la germinacin. Pero si tras ese pulso se aplica otro
de luz roja lejana (RL), se obtienen porcentajes de germinacin similares a
los de semillas mantenidas en oscuridad. La observacin de la sucesin de
pulsos (R + RL + R, R + RL + R + RL) permiti descubrir que el color del
ltimo pulso aplicado controlaba la germinacin.
festar una menor respuesta (o hiposensibilidad) a la luz; se las identificara en seguida por ser ms
largas que las no mutantes si crecan en un medio de irradiacin continua con luz blanca, roja o roja
lejana.
Se identific un primer mutante
que presentaba el hipoctilo alargado en un entorno de luz blanca.
Cuando se utiliz luz monocromtica, la plntula retena la respuesta normal bajo luz roja lejana,
pero presentaba ceguera a la luz
roja. Esa Arabidopsis mutante careca de fitocromo B, por culpa de
una mutacin bloqueadora del gen
subyacente (PHYB); se la rotul
phyB.
De ello se desprenda que la percepcin de luz roja continua por
la plntula dependa principalmente
del fitocromo B. La ausencia del
fotorreceptor afectaba al desarrollo

de la planta en diferentes estadios,
prueba del papel destacado que desempeaba en el control de varias
respuestas fotomorfognicas; intervena, por ejemplo, en la desetiolacin, alargamiento del tallo, germinacin y control de la floracin.
a investigacin fisiolgica, por

otro lado, atribua al fitocromo
fotolbil la induccin de la desetiolacin bajo iluminacin con luz
roja lejana continua. Ahondando en
esa lnea, se aislaron los primeros
mutantes deficientes en fitocromo A,
denominados phyA. Estos se caracterizaban por su ceguera absoluta a
la luz roja lejana continua, mientras seguan respondiendo con normalidad bajo iluminacin roja o
blanca. Por tanto, la percepcin de
luz roja lejana corresponda en exINVESTIGACIN
6. SI TRAS INDUCIR la germinacin

con un pulso de luz las semillas se
mantienen en oscuridad, las plntulas emergentes se etiolan, es decir,
no desarrollan los rganos fotosintticos, presentan un aspecto amarillento-blanquecino por la ausencia de
clorofilas y concentran sus recursos
en el crecimiento del hipoctilo en
busca de luz. En las plntulas desarrolladas en luz continua, por contra,
se inhibe el alargamiento del hipoctilo y se producen la expansin de
los cotiledones y el desarrollo de la
maquinaria fotosinttica para captar
la luz. En la parte inferior de la ilustracin se muestran plntulas de Arabidopsis thaliana desarrolladas en oscuridad y bajo luz continua roja lejana
(RLc) y roja (Rc). Aunque la luz roja
lejana activa el desarrollo de las plntulas, no induce la sntesis de clorofilas; por eso presentan una coloracin similar a la de las plntulas
etioladas. A tenor del tratamiento vara la longitud de los hipoctilos.
INDUCCION
DE LA GERMINACION
(PULSO DE LUZ)
COTILEDONES
HIPOCOTILOS
SEMILLAS
OSCURIDAD
COTILEDONES
HIPOCOTILOS
LUZ CONTINUA
OSCURIDAD
LUZ RLc
LUZ Rc
COTILEDONES
clusividad al fitocromo A. La investigacin ulterior en este mutante

ha demostrado que, en condiciones
naturales, el fitocromo A contribuye
a la supervivencia de las plntulas
que germinan bajo una zona de
sombra vegetal, en que el ambiente
se enriquece en luz roja lejana.
Los cribados bajo luz roja continua en plntulas de Arabidopsis
no descubrieron mutantes deficientes en los fitocromos C, D y E.
Adems, las plantas que carecan
de los fitocromos A y B seguan
reaccionando ante algunos estmulos de la luz roja y roja lejana,
especialmente en estado adulto. Pareca clara la regulacin de tales
respuestas por los fitocromos C,
D y E.
Y eso es lo que se confirm en
un ecotipo de Arabidopsis denominado Wassilewskija o WS, deficiente en fitocromo D (phyD) a
causa de una mutacin espontnea
en el gen correspondiente. Dada
la ligera hiposensibilidad a la luz
roja de las plntulas mutantes phyD,
cabe suponer que este fitocromo
participa, junto con el B, en la
percepcin de luz roja. Tambin
se han identificado plantas mutantes en el fitocromo E (phyE),
que muestran, en ausencia de fiINVESTIGACIN
HIPOCOTILOS
RADICULA
1 cm
tocromo B, alteraciones en la percepcin de la razn entre luz roja

y roja larga.
La complementariedad o redundancia de funcin observada entre
los fitocromos B, D y E les permite, quizs, a las plantas percibir
pequeos cambios en las condiciones de luz y ajustar su crecimiento. No se ha obtenido ninguna
planta deficiente en fitocromo C,
por lo que se desconoce el proceso fisiolgico concreto en que
interviene.
Tras la percepcin de la luz, los
fitocromos transforman la infor-
macin ambiental en una seal celular. Se supone que sta se transmite a la cadena de transduccin
iniciada por la funcin reguladora
de los fitocromos. Esta cadena
consta, as se cree, de elementos
que actan como mensajeros moleculares desde el fitocromo hasta
los genes implicados en los cambios fisiolgicos y de desarrollo de
adaptacin a la luz.
Para abordar la funcin reguladora de los fitocromos se empez
por comparar su secuencia aminoacdica con la de otras protenas
conocidas. La identificacin en el
25
dominio carboxilo terminal de dos

regiones PAS (PAS1 y PAS2) y
una regin DHQ abra la posibilidad de que los fitocromos fueran
quinasas, enzimas preparadas para
transmitir la seal a travs de la
fosforilacin de otras protenas.
Se ha comprobado que el fitocromo A tiene actividad quinasa in vitro, pero no se ha podido corroborar este proceso in vivo ni su
relevancia biolgica.
Por mtodos genticos se han
acotado, adems, regiones de las
molculas de fitocromo A y B que
participan en la funcin reguladora.
En el caso del fitocromo A se rea-
lizaron cribados genticos de poblaciones mutantes de Arabidopsis

para aislar los individuos total o
parcialmente ciegos a luz roja lejana en los que la funcin sensora
del fitocromo A permaneca inalterada. La secuenciacin de los genes del fitocromo en las plantas
mutantes descubri mutaciones puntuales que provocaban cambios en
la secuencia de aminocidos de la
protena. La mayora de estas mutaciones puntuales se concentraban
en la regin ncleo, un segmento
del dominio carboxilo terminal que,
por tanto, localizaba fsicamente la
funcin reguladora.
:R
:RL
NUDO
ENTRENUDO
R:RL > R:RL > R:RL
26
En el caso de fitocromo B, con

idntica estrategia pero buscando mutantes afectados en la respuesta a
luz roja, se identificaron mutaciones
puntuales en la misma regin. Y se
postul la implicacin de la regin
ncleo en la interaccin con un factor que recoge la informacin del
fitocromo e inicia la cadena de transduccin de la seal.
on el fin de descubrir los componentes inmediatos de la cadena de transduccin de la seal,

es decir, los que interaccionaran
directamente con los fitocromos,
se recurri a la tcnica del doble
hbrido en levadura. Utilizando
como anzuelo el extremo carboxilo terminal del fitocromo B, que
contena la regin ncleo, se aisl
PIF3, un factor que interaccionaba
tambin con el extremo carboxilo
terminal del fitocromo A. Se trata
de un factor que se une de forma
fotorreversible in vitro al fitocromo B entero y fotoactivo. Cuando
el fitocromo B contiene la regin
ncleo mutada, la interaccin con
PIF3 disminuye. Se obtuvieron plantas transgnicas de Arabidopsis con
niveles reducidos de PIF3 (antiPIF3). Las plntulas anti-PIF3 son
hiposensibles a luz roja y roja lejana, tal como cabe esperar al reducir los niveles de una protena
que interacciona directamente con
7. LA LONGITUD de los entrenudos
en plantas adultas est modulada por
la accin de los fitocromos. En condiciones de laboratorio (arriba), los
entrenudos son ms largos cuanto
menor es la razn entre luz roja (R)
y luz roja lejana (RL) en que crecen.
Esta respuesta forma parte del sndrome de huida de la sombra, un
mecanismo desarrollado por algunas
plantas para competir por la luz. En
condiciones naturales (abajo), el sndrome se manifiesta en la longitud
del tallo de las margaritas que crecen en la cercana o entre las plantas de un cultivo de gramneas, en
respuesta al enriquecimiento en luz
roja lejana que reduce la relacin
R:RL. Por el contrario, las margaritas que crecen en un espacio abierto,
donde es mayor la relacin R:RL, no
desarrollan este sndrome y presentan entrenudos cortos.
INVESTIGACIN
los fitocromos A y B e interviene

en la transmisin de la seal que
estos receptores inician.
Con posterioridad, y utilizando
tambin la tcnica del doble hbrido en levadura, se aislaron dos
factores ms, PKS1 y NDPK2, que
interaccionan con el fitocromo A.
PKS1 es una protena citoslica
que se fosforila in vitro por fitocromo A. NDPK2 es una quinasa
cuya actividad se incrementa cuando se une a la forma activa (Pfr)
del fitocromo A. El aislamiento de
estos factores que interaccionan
directamente con el fitocromo A
apoya la hiptesis de que los fitocromos pueden actuar como quinasas in vivo.
ara identificar otros posibles

componentes de la cadena de
transduccin de seal se recurri
tambin a los cribados genticos,
mediante la misma estrategia utilizada para identificar la regin
ncleo, pero centrndose en las
mutaciones que afectaban a genes
distintos del que cifraba la propia
molcula fotorreceptora. Se daba
por supuesto que en este tipo de
mutantes estaba afectado alguno de
los pasos de transduccin de la seal iniciada por los fitocromos. De
los mutantes encontrados en Arabidopsis algunos mostraron hiposensibilidad o hipersensibilidad especficamente a la radiacin roja,
mientras que otros exclusivamente
a la luz roja lejana. En ambos casos, los mutantes no presentaron
ninguna alteracin cuando germinaron en oscuridad, mostrando que
el efecto de la mutacin alteraba
especficamente a la fotopercepcin. La obtencin de mutantes
afectados slo en la percepcin de
luz roja lejana o roja corroboraba
la existencia de componentes especficos de la transmisin de la
seal iniciada por el fitocromo A
o la iniciada por el B.
Otros mutantes mostraban hiposensibilidad o hipersensibilidad a
la luz roja y roja lejana. O lo que
era igual, haba otros componentes que eran comunes a las rutas
iniciadas por ambos fitocromos.
Haba un grupo de mutantes en
plantas que se desarrollaban en oscuridad como si creciesen en luz.
En stos, la falta de la protena
INVESTIGACIN
FOTOPERIODO 0
(HORAS)
16
DIA
24
NOCHE
16
DIA
NOCHE
DIA
NOCHE
24
a
DIA
NOCHE
c
R
R+RL
TUBERIZACION
(PATATA)
TUBERCULOS
FLORES
FLORACION
(TABACO)
CONDICIONES
NO INDUCTORAS
CONDICIONES
INDUCTORAS
8. LAS PLANTAS INICIAN LA FLORACION y la tuberizacin en la estacin del

ao adecuada gracias a la percepcin de cambios en el fotoperodo o duracin da-noche. En ciertas variedades de patata la tuberizacin depende del
fotoperodo; en das largos (16 horas de luz y ocho de oscuridad) las plantas no tuberizan (a) y en das cortos (ocho horas de luz y 16 de oscuridad)
desarrollan tubrculos (b). En algunas variedades de tabaco la floracin sigue un comportamiento similar. Si en fotoperodos inductores de das cortos
la noche se interrumpe con un pulso de luz blanca o roja las plantas no tuberizan ni florecen (c). Podemos anular el efecto inhibidor del pulso de luz
mediante otro pulso subsiguiente de luz roja lejana (d).
codificada por el gen mutado iniciaba el desarrollo fotomorfognico

en ausencia del estmulo luminoso.
Se aisl, asimismo, un mutante hiposensible a luz continua roja, roja
lejana y azul.
De los componentes identificados por las estrategias genticas
slo se han aislado los genes de
algunos. El gen PIF3 cifra la protena PIF3, que pertenece a cierta
familia de factores de transcripcin. La protena se aloja en el
ncleo de las clulas vegetales,
donde puede unirse a secuencias
promotoras concretas del ADN
para interaccionar con los fitocromos A y B activos. Este mecanismo permitira establecerse una
conexin directa, rpida y conti-
nuada entre la percepcin de la

luz por la accin de los fitocromos y la regulacin de la expresin gnica.
La llegada de la seal luminosa
al ncleo celular afecta la expresin de ciertos genes. En el caso
de la desetiolacin de las plntulas, se activa un grupo de genes cuya presencia se requiere en
un entorno luminoso, genes que
permanecen silentes en oscuridad.
De qu modo los fitocromos regulan y coordinan la accin gnica? La expresin de un gen
viene dictada principalmente por
las secuencias de su promotor; a
ste se une la maquinaria responsable de la transcripcin del
ADN en ARNm. Mediante el an27
MUTAGENESIS
DE LAS SEMILLAS
CRIBADO PARA LA IDENTIFICACION

DE PLANTULAS MUTANTES
OSCURIDAD
LUZ RLc
LUZ Rc
PLANTA
SILVESTRE
MUTANTES
EN LA
PERCEPCION
PLANTA SIN
FITOCROMO A
(phyA)
PLANTA SIN
FITOCROMO B
(phyB)
*
*
cop/det/fus
fhy1
fhy3
fhy1
MUTANTES
EN LA
TRANSDUCCION
DE LA SEAL
(CON FITOCROMOS)
spa1
red1
pef2
pef3
pef1
psi2
CITOPLASMA
NUCLEO
SPA1
FAR1
?
Pfr (ACTIVO)
?
?
PIF3
RL
PIF3
PIF3
Pr (INACTIVO)
28
RL
REGULACION
DE LA EXPRESION
DE GENES
ESPECIFICOS
9. PLANTULAS DE ARABIDOPSIS mutantes cultivadas bajo luz continua

roja (Rc) o roja lejana (RLc). Los mutantes phyA y phyB carecen de fitocromo A y B, respectivamente. Otros
mutantes, en cambio, tienen fitocromos funcionales, por lo que la mutacin podra afectar a genes que cifran componentes celulares implicados
en la transduccin de la seal luminosa. Algunos de estos mutantes se
desetiolan en oscuridad (det/cop/fus),
mientras que otros slo muestran el
efecto de la mutacin cuando medran
en luz RLc (fhy1, fhy3, far1 y spa1),
Rc (red1, pef2, y pef3) o en ambas
( pef1 y psi2).
lisis y comparacin de promotores de varios genes regulados por

la luz podemos identificar elementos de respuesta a la luz. Tales elementos han aparecido tambin en otros promotores.
La regulacin del desarrollo vegetal por la luz implica cambios
en la expresin gnica de las clulas u rganos fotosensibles. En
el caso de que los rganos de percepcin y los de respuesta no coincidan, se precisa la comunicacin
entre las diferentes partes de la
planta. En la tuberizacin de la
patata y en la floracin del tabaco y Arabidopsis, la percepcin
del fotoperodo ocurre en las hojas, mientras que la respuesta tiene
lugar en los estolones (tuberiza10. LAS CONDICIONES DE LUZ controlan la ubicacin subcelular de los
fitocromos y su interaccin con PIF3,
un posible factor de transcripcin. El
fitocromo acabado de sintetizar es
inactivo (forma Pr) y se aloja en el
citoplasma. Si la clula recibe luz
roja (R), el fitocromo se convierte en
la forma Pfr activa y pasa al ncleo,
donde puede unirse a PIF3. Si se
irradia con luz roja lejana (RL), el fitocromo Pfr se inactiva y se desprende de PIF3. El complejo formado por
Pfr y PIF3 podra regular la expresin gnica. Otros componentes de
la transduccin de la seal lumnica,
como SPA1 y FAR1, se instalan tambin en el ncleo, donde podran intervenir en el control de la expresin gnica.
INVESTIGACIN
MONOCULTIVO DE TABACO:
CULTIVO DE PLANTAS NO TRANSGENICAS
PROPORCION DE BIOMASAS
HOJA:TOTAL
TALLO:HOJA
1,3
HOJA:TOTAL
TALLO:HOJA
1,15
1,20
20 cm
CULTIVO DE PLANTAS TRANSGENICAS,
CON NIVELES MODERADOS DE FITOCROMO A
20 cm
11. APLICACIONES AGRICOLAS de la investigacin en fitocromos. En condiciones de alta densidad vegetal de los monocultivos, la vecindad entre individuos pone en marcha el sndrome de huida de la sombra, que estimula
el alargamiento de los tallos de las plantas en detrimento de la cosecha, las
hojas. En esa misma situacin, las plantas transgnicas de tabaco que sobreproducen niveles moderados de fitocromo A desarrollan el enanismo condicionado por la proximidad de otras plantas, que altera la productividad
del cultivo. En el monocultivo de plantas transgnicas la proporcin de biomasa cosechable aumenta un 15-20 %.
cin) o en los meristemos apicales (floracin).
Para explicar la comunicacin
entre las hojas y los rganos de
respuesta al fotoperodo se apela
a determinados factores que se
transmiten desde los rganos de
percepcin hasta los de respuesta.
Tales factores podran ser hormonas. En la tuberizacin, las condiciones inductoras alteran los niveles de giberelinas en las hojas
y en los estolones. En la floracin
el fotoperodo desencadenante de
la floracin provoca cambios en la
expresin de genes relacionados
con la biosntesis de estas hormonas: aumentan los niveles de giberelinas activas en las hojas y en
el meristemo apical, que estimulan la produccin del tallo floral.
Las giberelinas podran operar por
tanto como intermediarios endgenos para la integracin en la planta
de la informacin ambiental.
En los monocultivos de alta densidad, el sndrome de huida de la
sombra frena la produccin de hojas, frutos y semillas. La cercana
de las plantas en los monocultivos
provoca una disminucin en la raINVESTIGACIN
zn entre luz roja y roja lejana

percibida a travs de los fitocromos fotoestables (B, C, D y E).
Esta seal induce el sndrome que,
entre otros efectos, estimula el alargamiento de los tallos en detrimento del desarrollo de las hojas.
En las plntulas, la percepcin
de luz roja lejana por el fitocromo A, fotolbil, ejerce un efecto
antagonista al de los fitocromos
fotoestables, que comporta la reduccin del alargamiento del vstago. Pero el fitocromo A no abunda
en la planta adulta, razn por la
cual este fotorreceptor deja de controlar el alargamiento del tallo en

este estadio. Inconveniente que podra solucionarse con plantas transgnicas que sobreexpresaran el gen
del fitocromo A. En el laboratorio
de Harry Smith, de la Universidad
de Leicester, se consiguieron plantas transgnicas de tabaco que acumulaban cantidades moderadas de
fitocromo A. Estas plantas eran
ms enanas que las normales porque el efecto antagonista de la cantidad extra de fitocromo A enmascaraba el sndrome de huida
de la sombra. Se produca el enanismo condicionado por la proximidad de otras plantas.
En las condiciones de alta densidad vegetal propias de los monocultivos, el enanismo condicionado por la proximidad de otras
plantas, aunque no aumenta la
cantidad total de biomasa producida, s incrementa la proporcin
de biomasa cosechable (las hojas
en el caso del tabaco) entre un 15
y un 20 % en relacin a los monocultivos de plantas no modificadas genticamente.
n el laboratorio de Christiane
Gatz, de la Universidad de
Gttingen, se ha observado que la
sobreexpresin de fitocromo B de
Arabidopsis en patata provoca, junto
a otros efectos, un mayor rendimiento fotosinttico, con el consiguiente incremento en la produccin de tubrculos, al menos en
condiciones de laboratorio. Estos
resultados prometedores indican que
el entendimiento de la fisiologa
de los fitocromos puede ayudar a
mejorar sustancialmente la productividad agrcola.
PHOTOMORPHOGENESIS IN PLANTS. Dirigido por R. E. Kendrick y G. H. M.
Kronenberg (segunda edicin). Kluwer Academic Publishers; 1994.
GENETIC ENGINEERING OF HARVEST INDEX IN TOBACCO TROUGH OVEREXPRESSION OF A P HYTOCHROME G ENE . P. R. H. Robson, A. McCormac, A. S. Irvine y H. Smith, en Nature Biotechnology, vol. 14, pgs. 995-998; 1996.
NUCLEAR AND CYTOSOLIC EVENTS OF LIGHT-INDUCED, PHYTOCHROME-REGULATED S IGNALING IN H IGHER P LANTS . F. Nagy y E. Schfer en EMBO Journal, vol. 19, pgs. 157-163; 2000.
LIGHT: AN INDICATOR OF TIME AND PLACE. M. M. Neff, C. Fankhauser y J.
Chory en Genes and Development, vol. 14, pgs. 257-271; 2000.
29
P ERFILES
Sarah Simpson
SUSAN SOLOMON : El legado de Scott
ierto da de 1986 Susan

Solomon, qumica de la
atmsfera, conoci en su
cuerpo la hostilidad sin cuartel del
continente austral. La temperatura haba cado a unos peligrosos
45 grados bajo cero; la sensacin
trmica debida al viento era de
75. Solomon estaba de visita en
la Antrtida para estudiar trazas de
gases en la atmsfera. Pero la experiencia tambin dio comienzo a
una investigacin de 15 aos en
la trgica expedicin de Robert
Falcon Scott, el explorador ingls
que pereci en la nieve en 1912
tras perder por muy poco la
carrera al polo Sur.
Las conclusiones histricas de

Solomon han quedado plasmadas
en The Coldest March: Scotts Fatal
Antarctic Expedition, publicado el
pasado mes de septiembre por la
Universidad de Yale. El libro ofrece
una convincente explicacin indita sobre lo que acab con Scott
y cuatro de sus hombres. No fue
la incompetencia del explorador,
como sugera la creencia extendida. Fue el fro letal, ms riguroso que el sufrido por Solomon
en McMurdo. Su anlisis de los
registros meteorolgicos y una
cuidadosa lectura de los diarios de
la expedicin muestran que las
descripciones de Scott, que lo pin-
1. A Susan Solomon, precursora en el estudio del ozono atmosfrico, la

inquietud cientfica le viene de lejos. Tena 10 aos cuando Jacques
Cousteau me ense que la ciencia era algo divertido
30
taban como un lder sin sustancia

y falto de preparacin, estaban erradas. Es un caso en el que la ciencia informa a la historia, asegura.
El equipo de la expedicin polar
muri durante el mes de marzo
ms fro nunca registrado, con temperaturas que descendieron hasta
60 oC.
Como directora del equipo de
investigacin que confirm la existencia del agujero de ozono en la
Antrtida, Solomon, que ha cumplido 45 aos, estaba acostumbrada
a contemplar el mundo de manera
diferente. Examinar la expedicin
de Scott se convirti en su pasatiempo mientras llevaba a cabo los
estudios que vincularon definitivamente los clorofluorocarburos
(CFC) fabricados por el hombre a
la destruccin del ozono en la estratosfera y convirtieron el agujero de ozono en uno de los temas ambientales ms divulgados
del siglo XX.
El ao anterior a su glacial paseo de 1986, Solomon ya estaba
pensando en el ozono. Siendo investigadora del Laboratorio de
Aeronoma en Boulder, de la Administracin Nacional del Ocano
y la Atmsfera, postul que las
nubes heladas en el corazn de la
capa de ozono estratosfrica (a
unos 20 kilmetros por encima
de la superficie del planeta) proporcionan las condiciones que activan el cloro de los CFC. Los
tomos de cloro desprendidos se
llevan tomos de oxgeno del ozono (una molcula de tres tomos
de oxgeno). Conforme se destruye
el ozono, la Tierra pierde gran
parte de su proteccin contra la
perjudicial radiacin ultravioleta,
que puede provocar cncer de piel
y daar las cosechas.
Mltiples mediciones de la expedicin antrtica del ozono dirigida por Solomon en 1986 y de
otra en 1987 confirmaron la teoINVESTIGACIN
ra. De ah a la predicmos compaeros supervicin acertada de la devientes murieron en una

pauperacin del ozono
tienda a slo 18 kilmecon el tiempo en latitutros de una provisin de
des medias slo haba un
alimentos y combustible.
paso. Ese trabajo le vali
Solomon trabaj por las
su eleccin a la Academia
noches y en los fines de
Nacional de Ciencias en
semana durante ms de
1993 y la Medalla Naciotres aos para tejer estos
nal de la Ciencia hace dos
y otros hallazgos en The
aos.
Coldest March. LiteralMientras denunciaba los
mente lo fui destilando,
CFC y exploraba otros aspues me acompa durante
pectos de la atmsfera
mucho tiempo, confiesa.
terrestre, la expedicin de
A su grupo de aficionaScott comenz a interedos a los relatos de fansarle ms. Tras 12 aos
tasa cientfica (integrado
de mirar de reojo los diapor un granjero, el conrios de Scott y algunos
table de un almacn de
de sus compaeros, se dijo
bebidas y un constructor,
que sera curioso ver cucon los que se rene toles eran los datos meteodos los martes desde hace
rolgicos. Y fue entonces
12 aos) le concede el mcuando sent otra suerte
rito de haber redactado un
de respeto por ellos.
texto cientfico accesible
Empez a encontrar prueal pblico.
bas de que fue el mal
Contenta de seguir con
tiempo, y no la deficiente
su trabajo diurno en el
preparacin, el factor deLaboratorio de Aeronoma
terminante de la muerte
al tiempo que escriba el
de Scott.
libro, Solomon firm una
Efectivamente, Solomon
recensin de 41 pginas
descubri que el grupo de
sobre la historia de la in2. Robert Falcon Scott y cuatro camaradas sucumScott sufri tres reveses
vestigacin del ozono y
bieron frente al extremo clima antrtico en su viaje
fatales de las condiciones
vol en aviones de inde regreso del polo Sur en 1912
climticas al cruzar la banvestigacin para estudiar
quisa de Ross, el ltimo
cmo absorben las nubes
tramo de su viaje de vuelta desde dicciones de Simpson. Slo uno de la luz solar, fenmeno que ejerce
el polo. Esa travesa de 640 kil- esos aos, 1988, arroj tempera- una influencia crucial en el equimetros debera haber sido la parte turas tan heladas en el mes de librio energtico de la Tierra. La
ms fcil de su itinerario. Por excur- marzo.
dolorosa prdida de un amigo muy
Adems del zarpazo del fro, la querido y compaero en la invessiones anteriores y las predicciones del tiempo, esperaban que el inslita calma del viento hizo in- tigacin del ozono que se estrell
viento soplara de espalda. El meteo- tiles las velas que Scott esperaba con un avin particular en 1999 la
rlogo de la expedicin, George utilizar para mover los trineos de espole durante los ltimos meses
C. Simpson, tambin predijo tem- provisiones. Cada hombre hubo de de escritura.
peraturas de entre 20 y 30 oC arrastrar un trineo de 80 kilos soEn algunos aspectos, para ella
(relativamente suaves) en la ban- bre una nieve que presentaba la es una cuestin de principios haquisa. Empero, el grupo se encon- textura de la arena gruesa del de- cer frente a la adversidad dice
tr unas temperaturas mnimas dia- sierto. Utilizando de nuevo recur- Barry Sidwell, su marido desde
rias de 37 oC, y slo un da de sos de la ciencia moderna, Solomon hace 12 aos. No hay quien la
las tres semanas que pasaron en resuelve por qu la nieve adquiri desve cuando se propone algo.
la banquisa subi la temperatura esa forma peculiar: a temperaturas
Lo mismo en ciencia que en hisde 30 oC.
inferiores a los 30 grados bajo cero, toria, a Solomon le empuja su deSimpson pensaba que las posi- la friccin ya no derrite la nieve seo de llevar su mensaje a una
bilidades de un tiempo as eran formando una capa resbaladiza bajo audiencia amplia. Uno de los dede una entre 10, me explica. Su los patines de los trineos. Estas fectos de los cientficos es que no
anlisis de 15 aos de mediciones tres circunstancias se combinaron siempre nos comunicamos bien fuera
meteorolgicas tomadas con mo- con una tormenta especialmente de nuestros crculos. Cuando uno
dernas estaciones meteorolgicas larga y un pie helado que acab se encuentra algo nuevo o intereautomticas cerca del histrico ca- por mermar la capacidad de Scott sante, me parece que es un deber
mino de Scott corroboran las prepara caminar. El y sus dos lti- trasladarlo al pblico.
INVESTIGACIN
31
C IENCIA
La cartografa
cromosmica
Una exploracin evolutiva
por el genoma
de Drosophila buzzatii
a moderna teora evolutiva est

basada en el dictum darwinista de descendencia con modificacin. Esto significa que, en
cada etapa de la historia de la vida,
las especies son descendientes modificados de otras especies ancestrales. Para Darwin el conductor
de estas modificaciones es la seleccin natural, definida, de un
modo sinttico, como la supervivencia de los ms aptos.
Pero siendo la evolucin un
proceso histrico, contiene en s
misma una dosis significativa de
contingencia, entendiendo por tal
la imposibilidad de predecir la
estructura exacta de dichas modificaciones. El cambio evolutivo
es, por tanto, el resultado de la
eleccin de la estructura ms apta
entre el conjunto de estructuras
disponibles en cada momento histrico.
Y SOCIEDAD
Dado que la estructura es funcin de la informacin gentica

acumulada en el genoma, es lgico que la comparacin entre genomas sirva para reconstruir la historia evolutiva.
Mediante el estudio de los genomas no slo detectamos diferencias sino tambin semejanzas
que nos permiten inferir el origen
comn de muchas especies, e incluso improntas comunes que, como
el cdigo gentico, datan del origen de la vida. Sin embargo, no
es fcil distinguir si estas semejanzas resultan de procesos contingentes o selectivos, por lo que
reconstruir la historia evolutiva
comparando genomas, aunque es
una empresa necesaria, no es sinnimo de entender el porqu y
el cmo sta ha ocurrido. La gentica es el constructor que, aun
estando sujeto a las reglas constructivas del desarrollo, produce
la variabilidad seleccionable, pero
es la ecologa, tambin con sus
reglas, la que decide en ltimo
extremo quin sigue adelante y
quin no en el proceso de seleccin natural.
Penetrar en los entresijos de la
evolucin requiere, por tanto, una
sntesis gentico-ecolgica y la eleccin de especies, abordables en ambos aspectos, que sirvan de modelo. Varias son las razones que
hacen de Drosophila buzzatii una
de estas especies. Por un lado, disponemos ya del genoma casi completo de otra especie relativamente prxima, la famosa mosca del
vinagre D. melanogaster. Esto nos
permite realizar comparaciones interesantes entre ambos genomas.
Por otro lado, varios grupos de trabajo hemos utilizado a D. buzzatii en estudios de gentica ecolgica y especiacin durante los
ltimos 25 aos. Sabemos que es
originaria de las zonas semiridas
del noroeste argentino y que ha
colonizado en tiempos histricos
diversas regiones climticas similares, entre ellas la cuenca mediterrnea, siguiendo a la chumbera
(gnero Opuntia), su cactus hospedador.
Hasta ahora, la riqueza acumulada de conocimientos ecolgicos
y poblacionales contrastaba con la
escasez de marcadores genticos
moleculares que nos permitieran
una primera aproximacin al genoma de D. buzzatii. Una publicacin reciente de nuestro grupo
1 mm
Cromosoma 2 de Drosophila buzzatii (a). La punta de flecha indica la localizacin mediante hibridacin
in situ de un marcador gentico RAPD. Macho de esta especie (b).
32
INVESTIGACIN
ha llenado parte de este vaco al

aportar la primera cartografa fsica exhaustiva de su genoma.
Obtener un mapa fsico consiste en
ubicar en el genoma determinadas
secuencias de ADN que nos sirven de mojones o balizas para poder desplazarnos hasta localizar genes o secuencias de inters. Esta
labor de balizado es un paso previo a la secuenciacin completa
del ADN, que sera el mapa fsico
final.
Nosotros hemos utilizado secuencias polimrficas de ADN obtenidas mediante amplificacin por
reaccin en cadena de polimerasa
con cebadores aleatorios, denominadas RAPD (del ingls Random
Amplified Polymorphic DNA). La
posicin de estas secuencias marcadoras en los cromosomas politnicos de D. buzzatii se determin
empleando la tcnica de hibridacin in situ. El mapa obtenido
consta de 73 RAPD de copia nica
distribuidos por todos los cromosomas, con una longitud media de
942 pares de bases (pb) por marcador.
La distribucin de secuencias polimrficas no es uniforme en el
genoma, pues la mayora de ellas
se alojan en los cromosomas 2
y 4. Tampoco la distribucin es
uniforme a lo largo de los cromosomas, con agrupamientos significativos en determinadas zonas.
Esto sugiere que los niveles de variacin gentica no parecen estar
distribuidos al azar en el genoma
de la especie. Adems, tenemos razones para pensar que la densidad
de genes es mayor en el cromosoma 2.
Cul es la relevancia de estos
resultados? La secuenciacin de estos marcadores nos permite compararlos con todas las secuencias
depositadas en los bancos de datos y especialmente con las del genoma de D. melanogaster y encontrar similitudes con genes
conocidos o detectar genes an no
descritos. Esto nos facilita la posterior localizacin de genes o factores responsables de la variacin
gentica sobre la que pudiera actuar la seleccin natural en el contexto ecolgico de D. buzzatii.
Otro tipo de estudio consiste en
utilizar dichos marcadores para deINVESTIGACIN
tectar factores de aislamiento reproductivo, por inviabilidad y esterilidad hbrida, que intervienen en
la formacin de nuevas especies.
En resumen, el primer borrador
del mapa fsico de D. buzzatii nos
permitir explorar procesos evolutivos no slo a travs de la comparacin de genomas, sino tambin
al nivel de cambios graduales que
ocurren en las poblaciones, cumpliendo as con el doble fin de entender simultneamente los dos
sucesos evolutivos bsicos: la descendencia (la historia) y la modificacin (la seleccin).
ANTONIO FONTDEVILA
HAFID LAAYOUNI
y MAURO SANTOS
Grupo de Biologa Evolutiva,
Departamento de Gentica
y Microbiologa
Universidad Autnoma
de Barcelona
Plantas medicinales
El clquico
l clquico o clchico (Colchicum

autumnale L.) es una planta
medicinal de larga tradicin. La
industria farmacutica sigue rentabilizando sus alcaloides, sobre todo,
la colchicina y el colchicsido. De
ambos, la primera presenta actividad antimittica y anticancergena;
se aplica en el tratamiento del ataque agudo de gota. El colchicsido sirve de base para la obtencin del tiocolchicsido, que acta
como relajante muscular.
De otras plantas de la misma familia de las colquicceas se han
aislado numerosos alcaloides del
tipo tropolnico, compuestos que
en el caso del clquico aparecen,
sin embargo, en bajas concentraciones. Dado que la sntesis qumica de los alcaloides en cuestin
resulta poco rentable, la colchicina
y el colchicsido deben extraerse
de la fuente natural que los produce, fundamentalmente del clquico y, en menor medida, de plantas de los gneros Gloriosa e
Iphigenia, pertenecientes a la misma
familia botnica.
R1O
NHCOMe
MeO
MeO
O
R2
Colchicina:
R1 = Me, R2 = OMe
Colchicsido: R1 = C6H11O5, R2 = OMe
Tiocolchicsido: R1 = C6H11O5, R2 = SMe
1. Principales alcaloides
de inters teraputico presentes
en Colchicum autumnale
La distribucin geogrfica de
Colchicum autumnale L., originario de la zona caucsica prxima
al mar Negro, abarca Europa central, Gran Bretaa, Francia, Espaa
e Italia. Medra en prados hmedos o semihmedos de media montaa, aunque lo encontramos tambin en los valles bajos y en zonas
de alta montaa. Esta planta, txica para los herbvoros, se incluy durante mucho tiempo entre
las malas hierbas dainas, hasta
que se aislaron sus principios activos en el siglo XIX.
El clquico es una planta herbcea, gefita y bulbosa, que posee
un cormo como rgano de reserva.
Se caracteriza por una biologa muy
particular. Su ciclo ontognico est
invertido, pues florece entre los meses de agosto y octubre (de ah su
epteto de autumnale), para fructificar en primavera. Las flores, que
pueden presentarse solitarias o bien
en grupos, son de color rosa o tonalidad violcea, nacen directamente
del cormo y mantienen el ovario
subterrneo en el momento de la
floracin. En otoo se produce, pues,
la autofecundacin; los granos de
polen descienden desde los estambres hasta los vulos, que quedan
en un nivel por debajo del suelo.
Posteriormente, las flores se marchitan. En la primavera siguiente
emergen las hojas (que pueden alcanzar hasta 60 cm de largo por
5 cm de ancho), y con ellas las
cpsulas de las semillas, escondidas bajo tierra durante el perodo
invernal. En primavera, las hojas
33
2. Aspecto de la planta de clquico

durante la fase de floracin
3. Planta de Colchicum autumnale

en estado vegetativo. Pueden
apreciarse las cpsulas que contienen las semillas
realizan la fotosntesis y acumulan

reservas en el nuevo cormo hijo
(que excepcionalmente pueden ser
dos). Las hojas se marchitan con
los calores estivales; la planta inicia entonces una nueva fase de
descanso hasta el otoo, momento
en que volver a florecer.
El porcentaje de germinacin de
las semillas es prcticamente nulo
(segn ensayos realizados en diferentes laboratorios). Adems, el perodo desde la germinacin de las
semillas hasta que la planta es ca34
paz de florecer y, por consiguiente,

de formar nuevas semillas, abarca
unos cinco aos.
La multiplicacin vegetativa del
clquico es muy lenta. Cada ao
el cormo madre se desintegra despus de la floracin para dar lugar al nuevo cormo hijo. Resulta,
pues, casi imposible conocer la edad
de una planta. Como lo es tambin
obtener plntulas a partir de las semillas, dada la baja tasa de germinacin. Por eso las poblaciones
naturales de clquico suelen permanecer estticas, con riesgo de
extincin tras el avance de la mecanizacin agrcola de las zonas rurales donde crece espontnea.
De los estudios sobre cultivo in
vitro del clquico y el desarrollo
de mtodos de micropropagacin se
han cosechado resultados prometedores. Se pretende ahora optimizar
estos procesos de multiplicacin,
seleccionar los especmenes y lograr un material asptico, listo para
su cultivo en campo, y productivo
de alcaloides.
Si bien los alcaloides del clquico se distribuyen por toda la
planta, la colchicina y el colchicsido se acumulan preferentemente
en las semillas, donde se alcanzan valores comprendidos entre
0,20 y 1,20 % de colchicina, referido a peso seco. Se registra,
adems, una amplia variabilidad
gentica en el contenido de principios activos, no slo de una poblacin a otra, sino tambin dentro de una misma poblacin. La
variacin de los niveles de alcaloides de un ao a otro se atribuye al rgimen de lluvias y al
rigor trmico invernal.
No se ha conseguido todava la
puesta a punto de un cultivo del
clquico. De momento, tampoco
resulta rentable la recoleccin in
situ de semillas de poblaciones naturales. Slo los prados con una
gran densidad de clquico pueden
animar a los agricultores a mantener una especie de comprobado
inters farmacutico.
CARLES CODINA, JAUME BASTIDA
y FRANCESC VILADOMAT
Depto. de Productos Naturales,
Biologa Vegetal y Edafologa,
Facultad de Farmacia,
Barcelona
Excitacin
e inhibicin nerviosas
A coro
ada clula nerviosa del cerebro recibe una lluvia constante de pulsos elctricos, o espigas, enviadas por miles de otras
neuronas. Las espigas de entrada
pueden excitar o inhibir a la neurona receptora, es decir, aumentar
o disminuir la probabilidad de que
sta, a su vez, dispare una espiga.
Podemos imaginarnos la neurona
como un elemento de computacin.
Va contando el nmero neto de espigas excitadoras que ha recibido
en los ltimos T milisegundos,
donde T es el tiempo de integracin, del orden de 10 a 100 milisegundos. Se producir una espiga
de salida si el clculo rebasa cierto
umbral. Importa aqu la cifra de
espigas entrantes; carece, sin embargo, de inters el patrn u orden temporal en escalas de tiempo
inferiores a T.
Pero se trata de un modelo que
peca de simplificacin excesiva. En
principio, los intervalos de tiempo
entre espigas podran utilizarse para
transmitir mucha ms informacin.
La sincrona constituye una forma
especfica de patrn temporal que
surge cuando ciertos pares de neuronas tienden a disparar sus espigas
al unsono (con menos de 10 milisegundos de diferencia), como si
mandaran sus mensajes a coro.
Segn varios autores, la sincrona podra intervenir en el procesamiento de informacin de la corteza cerebral. Para unos, el coro
aumentara la intensidad de un mensaje. Para otros, la presencia de un
coro revelara la existencia de un
mensaje distinto, adicional. Tales
hiptesis, defendidas en debates
acalorados, no se han visto acompaadas de respaldo experimental
suficiente.
Est demostrado que las neuronas pueden sincronizarse. La sincrona entre dos neuronas aumenta
en funcin del nmero de entradas que tienen en comn. Pero,
se modifica la sincrona con los
cambios cognitivos?
Recientemente, el grupo encabezado por P. N. Steinmetz, de la
INVESTIGACIN
Universidad Johns Hopkins, inform

de cambios de sincrona asociados
a cambios de atencin. Registraron
simultneamente la actividad de pares de neuronas de la corteza somatosensorial secundaria (S2), un
rea del cerebro que responde al
tacto.
Trabajaron con monos despiertos. El dispositivo experimental
constaba de una consola con dos
botones, dos estmulos tctiles y
otros dos estmulos visuales presentados en una pantalla. Los simios deban indicar, oprimiendo
uno de los dos botones, si los dos
estmulos tctiles presentados consecutivamente sobre las puntas de
los dedos eran o no iguales.
Asimismo, sirvindose de los botones, deban ratificar si los dos
estmulos visuales presentados en
la pantalla eran o no iguales. En
todos los ensayos se ofrecieron estmulos tctiles y visuales; una seal independiente le indicaba al
mono qu tarea tena que ejecutar.
En conjunto, pues, los estmulos
sensoriales y los movimientos de
respuesta eran los mismos en las
dos tareas, pero el foco de atencin cambiaba.
Steinmetz y su grupo hallaron
que las tasas de disparo de las
neuronas de S2 variaban notablemente de una tarea a otra, tendiendo a ser ms altas cuando el
animal atenda al estmulo tctil;
se trataba de un fenmeno ya observado. Pero, y en ello estribaba
la novedad, observaron que algunos de los pares aumentaban su
sincrona cuando la atencin se diriga al estmulo tctil. La diferencia en sincrona con respecto a
la tarea visual era mayor cuando
resultaba ms difcil la tarea tctil. De todo ello se desprenda que
la sincrona entre espigas guardaba
relacin con el cambio en el foco
de atencin.
Uno se inclina a pensar que quizs un aumento de la sincrona podra intensificar el procesamiento
de informacin de las neuronas que
reciben las seales provenientes de
S2. Y de nuevo surge la pregunta:
para qu sirve un coro de espigas?
No existe de momento una respuesta tajante. En teora, una mayor sincrona podra traducirse en
INVESTIGACIN
Entradas no sincronizadas
30
Entradas sincronizadas
30
Retraso temporal (milisegundos)
30
30
Retraso temporal (milisegundos)
Respuestas de una neurona equilibrada
Respuestas de una neurona sin equilibrar
Impacto de la sincrona nerviosa. Las grficas superiores muestran trenes de espigas (pulsos elctricos) de tres neuronas. Cuando las espigas
no se hallan sincronizadas, el momento de disparo de una neurona es independiente de los instantes de disparo de las otras; el histograma de
correlacin (en verde) es plano. Esta funcin muestra la probabilidad de
que una neurona dispare x milisegundos antes o despus que otra; x es
el retraso temporal. Cuando las espigas aparecen sincronizadas, la correlacin muestra un pico y las neuronas tienden a disparar simultneamente
con mayor frecuencia. Las grficas inferiores revelan las respuestas de
una neurona que recibe entradas excitadoras independientes (espigas azules) o sincronizadas (espigas magenta). Cuando las entradas inhibidoras
igualan a las excitadoras, la neurona est equilibrada. En este rgimen
la sincrona aumenta el nmero y la variabilidad de las espigas de salida. Si la neurona no est equilibrada, la sincrona afecta principalmente a la variabilidad de la salida, pero no a la tasa de disparo
una mayor intensidad de la respuesta, pero esto depende de varias propiedades de los microcircuitos corticales que no se conocen
con precisin (vase la figura). Por
otro lado, la atencin afecta tambin a las tasas de disparo; lo ideal
sera manipular experimentalmente
la sincrona sin alterar las tasas de
disparo, pero no se sabe si ello es
posible. Queda mucho trabajo experimental y terico que realizar
antes de poder determinar la importancia de la sincrona y otros

patrones temporales entre seales
nerviosas para el funcionamiento
normal del cerebro.
EMILIO SALINAS
Laboratorio de neurobiologa
computacional,
Instituto Howard Hughes
de Investigaciones Mdicas
Instituto Salk
35
Reconocimiento
del habla
Interfases de usuario
inteligentes
l hombre necesita comunicarse

con las mquinas de su entorno. La mayora de las veces,
esta comunicacin se funda en un
lenguaje ms cercano a la mquina
que al propio usuario, quien tiene
que aprender a interactuar con la
misma, adaptndose a su interfase.
Hoy, el mundo de las interfases
hombre-mquina evoluciona a un
ritmo sorprendente, con la proliferacin consiguiente de neologismos que responden a nuevos conceptos: ergonoma, interfases
multimedia, interfases inteligentes y muchos otros. Imaginemos
un ordenador controlado mediante
la propia voz del usuario, con expresiones naturales, espontneas, y
capaz de mantener un dilogo; o
pensemos en un entorno domstico
o domtico donde el televisor, los
electrodomsticos, la iluminacin y
las ventanas se controlen mediante
el habla; o en el manejo de instrumental en un automvil, el control e interaccin con un robot, sistemas de informacin y reserva de
billetes en medios de transporte
pblicos a travs del telfono que
interaccionen mediante el habla con
el usuario, navegacin en Internet
mediante el habla en varios idiomas, puntos de informacin multimedia que dialoguen con el usuario, telecompra mediante el habla
utilizando el telfono, etc. Muchas
de estas aplicaciones son ya una
realidad en los centros de investigacin y no pasarn muchos aos
antes de verlas instaladas en escenarios reales.
Por la interfase de usuario inteligente se facilita el dilogo hombremquina en un lenguaje cercano al
habla natural. Pero, podemos hablar a una mquina que nos entienda? S, siempre que se cumplan ciertas condiciones. La mquina
no tiene cerebro. Hay que capacitarla para comprender en dominios restringidos. La mquina no
entender cualquier cosa que le digamos, sino slo el tipo de inte-
36
racciones que pertenezcan al dominio que se haya modelado. El

modelado de un dominio no es tarea fcil. Existen multitud de ellos
para representar el conocimiento
semntico asociado a una frase proferida en lenguaje natural.
A tenor de la arquitectura y los
modelos y tcnicas utilizadas varan
los procesos que tienen lugar en la
obtencin del significado implcito
en una frase hablada en lenguaje
natural. Los procesos comunes que
suelen aparecer en los sistemas son
el anlisis acstico, morfo-sinttico,
semntico y pragmtico.
El equipo de investigadores del
Grupo de Tecnologa del Habla, de
la Escuela Tcnica Superior de Ingenieros de Telecomunicacin de
la Universidad Politcnica de Madrid, ha diseado y realizado una
interfase avanzada de usuario para
castellano. La finalidad de la misma
es permitir crear interfases de usuario en dominios semnticos restringidos, donde el usuario interaccione con el sistema o aplicacin
mediante expresiones habladas en
lenguaje natural.
La interfase est formada por un
mdulo general, que posee una arquitectura independiente de la aplicacin, y un mdulo dependiente,
que incluye los elementos necesarios para realizar el propsito de
cada aplicacin.
El mdulo general tiene la funcin de comprender la frase hablada de entrada, que el micrfono
capta y luego se digitaliza y procesa para extraer de ella una secuencia de parmetros que representan
la informacin espectral ms importante de la misma. El reconocedor de habla procesa esta secuencia de parmetros mediante tcnicas
de comparacin dinmica de patrones estadsticos (modelos ocultos de
Markov), ayudndose de alguna gramtica morfo-sintctica probabilstica (pares de categoras sintcticas
como sustantivo, verbo, conjuncin,
adjetivo, etc.). El resultado de este
proceso es una o varias secuencias
de palabras, las que el reconocedor
decide que estn contenidas en la
frase hablada de entrada.
Esa secuencia de palabras contiene errores (el reconocedor inserta palabras, borra otras o sustituye
unas por otras). De la secuencia
de palabras con errores debe extraerse el significado de la frase

de entrada e interpretarlo, es decir, actuar en funcin del mismo.
Actuacin que depender del tipo
de aplicacin con la que se desee
interaccionar (acceso a bases de datos con informacin, control de sistemas en el mbito del hogar e industrial, u otras).
El primer paso en la extraccin
de la informacin semntica compete al decodificador conceptual,
un mdulo que fragmenta la frase
textual de entrada asignando a cada
segmento (secuencia de palabras)
un concepto perteneciente al dominio de la aplicacin; etiqueta
cada palabra con una categora semntica. Las categoras semnticas
del dominio representan en muchos
casos la misma informacin semntica que el propio concepto al
que estn vinculadas; en otros casos son varias las categoras semnticas que transportan la informacin (significado) completa del
concepto. En dominios sencillos los
conceptos pueden coincidir con las
categoras semnticas y este mdulo ser slo un categorizador donde
cada palabra es una categora o
concepto.
El decodificador conceptual debe
estar capacitado para procesar las
frases de entrada con errores de palabras, lo que exige usar modelos
gramaticales relajados, robustos frente
a tales errores. Pero, por culpa de
la relajacin del modelo, no pueden resolverse problemas de ambigedad semntica que aparecen en
las frases de entrada (fechas, nmeros, etc.) o se pierden los vnculos entre palabras (categoras semnticas) que no se enuncian juntas
en la frase de entrada aunque forman parte del mismo concepto, como
en los pares atributo-valor.
Para resolver las ambigedades
se recurre a reglas de contexto,
rasgos semnticos y otros, as como
a un mdulo adicional de cartografa conceptual (mapeador).
Si las frases no son muy complejas, el mdulo de generacin de
plantillas semnticas se encarga
de procesar los fragmentos de frase
asociados a cada concepto y rellenar una estructura de datos (plantilla), donde se prepara la informacin semntica contenida en la
INVESTIGACIN
MODULO GENERAL
DE LA INTERFASE
DE HABLA NATURAL
G RAMATICA
C O N CEPTUAL
R E GL A S
M A PEAD O
R E GLAS
ANALISIS Y
T R AN SF
ORMACIO N
PATRONES HM M
Y GRAMATICA
DECODIFICADOR
CONCEPTUAL
(CATEGORIZA)
MICROFONO
MAPEADOR
CONCEPTUAL
(RECATEGORIZA)
RECONOCEDOR
DEL HABLA
PLANTILLAS
R E G L A S DE C O N T R O L
SINTETIZADOR
DEL HABLA
GENERADOR DE
RESPUESTA
TEXTUAL
ALTAVOZ
ANALIZADOR
+
TRANSFORMADOR
ESTRUCTURAL
CONTROL Y
PROCESADOR
FUNCIONAL
GENERADOR DE
PLANTILLAS
SEMANTICAS
(COMPRENSION)
R E GLA S
G E N ERAD O R
DE
P L A N TI L L A S
U NI. DE SINTESI S
MODULO
DEPENDIENTE
DEL TIPO
DE APLICACION
ACCESO A BASES DE DATOS
R E GLA S
T R A D UC CI O N
TRADUCTOR
A SQL
CONTROL DE EQUIPOS
ACTUADOR
HIFI
TRANSMISOR IR
ESTADO
E QUIP O
HIF I
SISTEMA O
APLICACION
B A S ES DE DATO S
I N F ORMACION
GESTOR SQL
DE BASES
DE DATOS
EQUIPO HIFI
Arquitectura del mdulo general de comprensin desarrollado en el laboratorio del Grupo de Tecnologa del
Habla, de la Universidad Politcnica de Madrid, junto a los dos mdulos dependientes que nos han permitido experimentar con dos tareas que hacen uso de interfases inteligentes habladas. En una tarea, un experto
realiza cuestiones complejas en un sistema de bases de datos con mltiples informaciones sobre barcos de la
Armada, que adems se suponen actualizadas en tiempo real. En la otra tarea, un usuario (estamos pensando
incluso en una persona que slo pueda hablar debido a una discapacidad) puede controlar un equipo de alta
fidelidad formado por tres reproductores de discos compactos, dos cintas y una radio. El sistema confirma al
usuario, gracias al generador de respuesta del mdulo general y a un sintetizador de voz, todas las acciones
realizadas. En la evolucin de este sistema queremos dialogar con el usuario para completar con algunas
preguntas la informacin que quizs el usuario no ha proporcionado en una primera intervencin. Esto dotar de ms naturalidad a la interfase, permitiendo su uso por parte de personas que desconozcan las caractersticas concretas del equipo de alta fidelidad, ya que ante frases ambiguas el sistema dialogar para negociar una accin concreta
frase para su interpretacin y ejecucin ulterior de algn tipo de

accin que dicha interpretacin
exija, lo que se lleva a cabo en
el mdulo dependiente de la aplicacin: traductor a un lenguaje mquina en el caso de accesos a bases de datos, actuador y transmisor
de infrarrojos (IR) para enviar rdenes de control mediante IR a un
sistema de alta fidelidad, o a un
ordenador que controla un robot.
INVESTIGACIN
En el caso de frases complejas,

son tambin estructuras complejas
de datos las plantillas generadas.
Para decidir las plantillas que hay
que rellenar y simplificar dicho
proceso, se incluye un mdulo analizador y transformador estructural
que informa de la complejidad y
del tipo de frase a interpretar.
Todos los mdulos excepto el decodificador conceptual usan gramticas basadas en reglas, depen-
dientes del dominio de aplicacin,

y deben ser generadas cada vez que
cambiamos de dominio. Para este
proceso hace falta el empleo de expertos y es un proceso laborioso
que necesita depuracin.
J. COLS. J. FERREIROS
y J. M. PARDO
Grupo de Tecnologa del Habla,
Dpto. Ingeniera Electrnica,
E.T.S.I.T. Madrid
37
DE
CERCA
Texto y fotos: Sergio Rossi
Camuflarse o exhibirse?
1. Estos nudibranquios
tan visibles (Flabellina
affinis) estn dejando
una puesta de huevos
mientras devoran
un hidrozoo (Eudendrium sp): sus colores
advierten a los posibles depredadores que
no son comestibles
n medio del ambiente blico en el

que nos toca vivir, estamos sometidos a un bombardeo continuo
de imgenes en las que soldados
de toda especie y condicin se nos presentan con atuendos de camuflaje pensados para confundir al enemigo. Estos patrones crpticos han bebido en la eterna
fuente de inspiracin, la naturaleza. Muchos organismos mviles que viven en el
mar (y por supuesto tambin en tierra)
utilizan mecanismos para esconderse, para no ser vistos por los depredadores o
por las presas.
En muchos casos, los colores disruptivos de los animales (es decir, colores que
imitan fondos irregulares con diseos irregulares) varan segn el fondo donde se
hallan. Buenos ejemplos son las escrporas y los pulpos. Presentan una segunda
lnea de defensa, proporcionada por una
aleta dorsal cargada de veneno en el caso del pez y por una cortina de tinta en
el caso del cefalpodo.
Otras veces, como en el rape, la superficie del animal no cambia de color, pero imita tan bien el fondo (rocas, arena,
algas, etc.) que sus presas no se percatan
de su presencia hasta que son devoradas.
Sin embargo, no todos los organismos optan por jugar al escondite. Los moluscos
nudibranquios aparecen a menudo con llamativos colores, debido a su posesin de
sustancias txicas o de muy mal gusto. Sus
potenciales depredadores aprenden a distinguir los comestibles de los desechables;
por eso, a pesar de sus llamativos atuendos, no suelen ser molestados. Es el dilema de numerosos organismos mviles: Me
dejo o no me dejo ver?
2. Lo nico visible de este rape (Lophius piscatorius) son sus ojos. La pequea extensin
encima de los globos oculares constituye su
peculiar caa de pescar, con la que atrae
a sus presas para devorarlas
38
INVESTIGACIN
3. Un caso curioso nos

lo ofrece este blnido
(Tripterygion sp), muy visible
en la poca de reproduccin
y crptico el resto del ao
4. El pulpo (Octopus
vulgaris) es uno de los
reyes de la cripsis.
Muda fcilmente de color
gracias a un entramado
de clulas especializadas
en la labor del camuflaje
que pueden servirle tambin
en la poca de reproduccin o para expresar
cambios de humor
5. Las escrporas
(aqu Scorpaena porcus) pueden adoptar
una cripsis disruptiva, en la que diferentes colores muy
contrastados se confunden con el fondo
rocoso
6. No basta con
confundirse
con el fondo,
quedarse quieto
forma tambin
parte de la estrategia. Este lbrido procura
adoptar una posicin de camuflaje y no se
mover hasta
que el depredador no se halle
muy cerca
INVESTIGACIN
Poder nuclear
de la India y Pakistn
El subcontinente indio es el lugar
ms probable para una guerra nuclear
M. V. Ramana y A. H. Nayyar
uando EE.UU. movilizaba sus fuerzas armadas en los das que siguieron a los ataques terroristas del 11 de septiembre, la atencin mundial converga en Pakistn, pas
crucial para las operaciones militares en Afganistn.
El 14 de septiembre el presidente paquistan, Pervez
Musharraf, prometa su ayuda total a una fuerza multinacional. Pero muchos se preguntaron sobre el peligro que encerraba el arsenal nuclear de Pakistn.
Por si acaso, la administracin Bush proyect un plan
de seguridad perimtrica y otras ayudas para custodiar las instalaciones nucleares de ese pas. Posteriores ataques terroristas han incrementado ese recelo.
La inquietud ante las armas nucleares del sudeste
asitico subi de grado en mayo de 1998. A las cinco
pruebas nucleares realizadas por la India en Pokharan, en su desrtico estado noroccidental de Rajasthan, siguieron, mes y medio despus, seis explosio-
nes nucleares ensayadas por Pakistn en su regin

sudoccidental de Chaghai. Aquella macabra partida
de tres en raya reavivaba el forcejeo nuclear de
EE.UU. y la ex Unin Sovitica, aunque con una diferencia crucial: entre las dos superpotencias de la
guerra fra mediaba un ocano y, adems, nunca lucharon abiertamente. La India y Pakistn son dos vecinos que han ido a la guerra tres veces desde que
se dividi la India britnica, en 1947, entre un estado de mayora musulmana y un estado de mayora
hind. An hoy la artillera dispara regularmente desde
ambos lados de la frontera en la disputada regin de
Cachemira.
En mayo de 1999, a un ao justo de las pruebas
nucleares, se desencadenaron unos violentos combates
por la ocupacin de un saliente montaoso cercano a
Kargil, una poblacin de Cachemira. Aquel conflicto
de dos meses se cobr de 1300 (segn la India) a
1. UN MISIL DE CARTONPIEDRA desfila por las calles de Karachi acompaado

de la Pasban, rama juvenil
del principal partido fundamentalista de Pakistn,
Jamaat-e-Islami. El desfile
tuvo lugar en febrero de
1999 durante la jornada de
solidaridad con los separatistas de Cachemira bajo
administracin india. El entusiasmo por las armas nucleares est muy extendido
en la India y en Pakistn,
sin ser general.
40
INVESTIGACIN
1750 (segn Pakistn) vidas. Por primera vez desde

1971, la India despleg su fuerza area en ataque. Pakistn reaccion dispersando al instante sus aviones
de caza por temor a que pudieran ser alcanzados en
tierra; en Islamabad, la capital, sonaron las sirenas de
ataque areo. Funcionarios de alto rango de ambos pases lanzaron al menos una docena de amenazas nucleares. La paz y estabilidad que algunos historiadores y politlogos atribuyen a las armas nucleares (se
supone que los pases nucleares temen a la destruccin mutua asegurada) brillaron por su ausencia.
Prevaleci el buen sentido. Pero el final del choque de Kargil no marc el final de la confrontacin
nuclear en el sudeste asitico. El proyectado despliegue de armas nucleares por uno y otro pas
aumenta las tensiones. En Pakistn la inestabilidad
poltica es una posibilidad real, alimentada por el
conflicto afgano.
La tentacin nuclear
mbos pases han estado aumentando sus programas nucleares desde que consiguieron la independencia de Gran Bretaa. Para imaginar qu hacer
ahora, y tambin para evitar una mayor proliferacin
de armas nucleares, resulta imprescindible conocer
esa historia. Aunque el enfrentamiento entre la India
y Pakistn posea unas caractersticas locales propias,
ambos pases deben mucho a otros estados nucleares. Los materiales usados en sus bombas se fabricaron con tcnicas occidentales; las justificaciones de
ambos pases para sumarse al club nuclear se retrotraen al pensamiento de la guerra fra. La sostenida
dependencia de EE.UU. y Rusia de millares de armas nucleares puestas en estado de mxima alerta
no hace sino reforzar en la India y Pakistn la sensacin de que los arsenales nucleares son necesarios.
En 1948, al crear la Comisin de Energa Atmica
India (CEAI), Jawaharlal Nehru, primer jefe de gobierno que tuvo la India, expuso su deseo de que el
pas desarrolle (la energa atmica) para fines pacficos. Pero a la vez reconoca que si nos vemos
obligados como nacin a emplearla para otros fines,
ningn sentimiento piadoso nos detendr. Esa ambivalencia fue siempre un rasgo esencial de la poltica nuclear india durante su desarrollo.
Para los dirigentes indios, el programa simbolizaba
influencia en la poltica internacional y modernidad
tcnica. A lo largo de los dos decenios siguientes,
la India empez a construir y explotar reactores nucleares, extraer uranio, fabricar combustible y obtener plutonio. En trminos de la electricidad producida, esas actividades se mostraron a menudo
antieconmicas, actividades en las que difcilmente
puede creerse que un pas en desarrollo deba invertir sus recursos. Polticos y cientficos justificaban el
programa nuclear sobre la base de que fomentaba la
autosuficiencia, tema en boga en la India poscolonial. Retricas aparte, la India solicit y recibi abundante ayuda de Canad, EE.UU. y otros pases.
En 1962, tras la derrota india en la guerra fronteriza con China, algunos polticos derechistas demanINVESTIGACIN
2. UNA EXPLOSION NUCLEAR SUBTERRANEA realizada

por la India el once de mayo de 1998 caus el derrumbe
de la superficie inmediatamente superior. Las lecturas
ssmicas (recuadro) sugieren que el rendimiento fue de 16
a 30 kilotones, aproximadamente la mitad de lo declarado por la India.
daron por primera vez en pblico un arsenal nuclear.
Tales llamadas se hicieron ms intensas tras la primera prueba nuclear china en 1964. Figuras destacadas se opusieron a ese movimiento, aduciendo que
el costo econmico sera demasiado alto. Partidarios
de la bomba eran muchos cientficos preeminentes.
Homi Bhabha, fsico terico director de la CEAI,
afirm que su organizacin podra construir armas
nucleares en 18 meses. Citando un informe del Laboratorio Nacional Lawrence en Livermore, predijo
Bhabha que las bombas nucleares seran baratas. Prometi tambin beneficios econmicos merced a explosiones nucleares pacficas, que muchos norteamericanos alababan, para excavar canales y otras
obras de ingeniera.
En noviembre de 1964 el primer ministro indio Lal
Bahadur Shastri transigi y permiti que la comisin
sondease la tcnica de ese tipo de explosiones. Result que Bhabha ya haba estado dando algunos pasos. Segn se dijo, en 1960 haba enviado a Francia a Vasudev Iya, joven qumico, para que absorbiera
toda la informacin que le fuera posible acerca de
la preparacin del polonio (elemento qumico empleado para iniciar una explosin nuclear). Bhabha
muri en 1966 y los trabajos del proyecto del ingenio pacfico se interrumpieron durante otros dos
aos. Pero a finales de los sesenta, entre 50 y 75
cientficos e ingenieros estaban ya desarrollando armas. Su trabajo culmin con la primera prueba atmica de la India, la detonacin el 11 de mayo de
1974 de una bomba de plutonio con un rendimiento
de cinco a 12 kilotones. La bomba lanzada sobre Hiroshima tena un rendimiento de unos 13 kilotones.
El vuelco nuclear
a prueba de 1974 fue recibida con entusiasmo en

la India y con consternacin en el resto del
mundo. Los pases occidentales cortaron los esfuer41
3. PADRES DE LAS BOMBAS ATOMICAS: A. Q. Khan (izquierda) mont la planta de centrifugacin de Kahuta,
donde se produce el uranio de las bombas paquistanes.
Homi Jehagir Bhabha (derecha), fsico terico que estudi en la Universidad de Cambridge, sent las bases de
la capacidad nuclear india.
han estado funcionando a una media del 50 al 80 por
ciento de su potencia total, la India dispondr de entre 55 y 110 armas de plutonio. Las reservas podran
ser mucho mayores si los reactores comerciales destinados a la generacin elctrica hubieran estado tambin produciendo plutonio para fines militares.
zos de cooperacin en asuntos nucleares y formaron
el Grupo de Abastecedores Nucleares, que impone limitaciones a la exportacin de tcnicas y materiales
nucleares hacia los pases que rehsan firmar el Tratado de no Proliferacin Nuclear de 1968, la India
y Pakistn incluidos.
En los aos siguientes, el grupo pro bomba demand pruebas de armas ms avanzadas, tales como
las de fisin reforzada y de hidrgeno. Parece que
a fines de 1982, o principios de 1983, la primera
ministro india Indira Gandhi dio su consentimiento
a otro ensayo, para cambiar de opinin a las 24 horas. Se atribuye esa rectificacin radical a la conversacin que mantuvo con su ministro de exteriores, a quien un funcionario norteamericano le habra
mostrado pruebas de satlite sobre los preparativos
en el polgono de ensayos. Parece que la conversacin convenci a Gandhi de que la reaccin de EE.UU.
creara dificultades econmicas a la India. Segn informes, Indira Gandhi pretenda desarrollar otras cosas y mantenerlas a punto.
Las otras cosas que tena en la mente eran misiles balsticos. En 1983, bajo la direccin de Abdul
Kalam, famoso ingeniero de cohetes, se cre el Programa de Desarrollo Integrado de Misiles. A ello sigui un primer y secreto intento de redisear un misil antiareo sovitico que la India haba adquirido
en los aos sesenta. Aunque el proyecto fracas, desemboc en el desarrollo de tcnicas crticas, en particular un motor cohete. Kalam adopt un estilo de
gestin abierto (comparado con el cerrado programa
de investigacin militar) e implic a instituciones acadmicas y empresas privadas. Previendo restricciones
sobre las importaciones, la India se lanz a comprar
girscopos, acelermetros y simuladores de movimiento a proveedores franceses, suecos, norteamericanos y alemanes.
En 1988, prob su primer misil tierra-tierra de corto
alcance. Un ao despus sigui un misil de alcance
medio; y en abril de 1999, un misil de mayor alcance. Este puede volar 2000 kilmetros, hasta el corazn de China. Pese a esas capacidades, es improbable que la India alcance la paridad nuclear con
China. Segn distintas estimaciones, el pas comunista
posee 400 ojivas nucleares, y unas existencias de material fisible equivalentes a entre 200 y 575 armas
ms. Si los reactores indios productores de plutonio
42
Pakistn
l programa nuclear paquistan naci del deseo de

igualar a la India en cualquier campo. El pas
cre su Comisin de Energa Nuclear en 1954, comenz a explotar su primer reactor de investigacin
en 1965 e inaugur su primer reactor comercial en
1970. En su calidad de asesor cientfico del gobierno,
Abdus Salam, quien luego recibira el premio Nobel
de fsica, desempe un papel importante.
La caresta de personal preparado constitua un
grave obstculo al principio. En 1958 la comisin
contaba slo con 31 cientficos e ingenieros y estaba
dirigido por Nazir Ahmad, quien haba estado al frente de la Comisin Textil. La comisin se ci a un
programa de formacin intensa de personal enviando
ms de 600 cientficos e ingenieros a EE.UU., Canad y Europa occidental. Con una ayuda generosa
de esos pases, algunos de los cuales auxiliaban tambin a la India, Pakistn tena en obra algunos laboratorios de investigacin nuclear mediados los aos
sesenta.
Tras la guerra de 1965 con la India, muchos polticos, periodistas y cientficos paquistanes pidieron
con insistencia el desarrollo de armas nucleares. El
ms destacado fue el ministro de exteriores Zulfikhar
Ali Bhutto, que hizo famosa la frase de que si la
India desarrollase una bomba atmica, Pakistn hara lo mismo aunque tengamos que comer hierba o
seguir pasando hambre. Tras la derrota paquistan
en la guerra de 1971, Bhutto lleg a primer ministro. En enero de 1972 convoc una reunin de cientficos para tratar de la fabricacin de bombas.
Como primer frente de su esfuerzo para hacerse
con material militar, los investigadores intentaron adquirir plantas de reprocesado de plutonio a Francia
y Blgica. Tras acordar inicialmente la venta, Francia se ech atrs bajo presin norteamericana. Pero
varios cientficos paquistanes fueron admitidos en
Blgica para formarse en tcnicas del reprocesado.
De vuelta en Pakistn, construyeron un laboratorio
de reprocesado a pequea escala a principios de los
aos ochenta. Empleando combustible agotado procedente de un reactor productor de plutonio inaugurado en 1998, ese laboratorio est capacitado para
producir al ao el plutonio necesario para, quiz, cuatro bombas.
INVESTIGACIN
MATERIALES PARA BOMBAS NUCLEARES

a parte ms difcil de la fabricacin de armas
nucleares reside en la obtencin del combustible, sea plutonio o uranio altamente enriquecido.
El punto de partida es el uranio natural, que
contiene un 99,3 por ciento de uranio 238 y un
0,7 por ciento de uranio 235. Para fabricar una
bomba de uranio, hay que elevar el contenido de
uranio 235 hasta un 80 por ciento o ms. La mayora de las plantas de enriquecimiento, incluidas
las de India y Pakistn, emplean centrfugas de
alta velocidad [vase La centrfuga de gas, por
Donald R. Olander; INVESTIGACIN Y CIENCIA, octubre 1978].
El otro mtodo se basa en el plutonio. Este no
es un elemento qumico natural. Se produce irradiando uranio en los reactores nucleares; luego,
se extrae mediante una operacin de reprocesado
[vase Reprocesado de los combustibles nucleares, por William P. Bebbington; INVESTIGACIN Y
CIENCIA, febrero 1977]. En el sistema habitual de
reprocesado, el combustible irradiado se trocea,
se disuelve en cido y se expone a un disolvente
(fosfato de tributilo mezclado con queroseno). El
solvente separa el plutonio y el uranio de los otros
productos de la fisin. Seguidamente, el plutonio
se hace precipitar mediante un reductor,
compuesto qumico que lo transforma en una sustancia insoluble.
PROCESADO
2
El uranio se convierte
en una forma qumica apta
MINERIA DEL URANIO

El mineral, una vez
1
extrado, se tritura
para su enriquecimiento
o para la fabricacin
de combustible
finamente y se lixivia
con cido o lcali para
separar el uranio
BOMBA
DE URANIO
BOMBA
DE PLUTONIO
REPROCESADO
5
Mediante un
proceso qumico
se extrae el plutonio,
y ste se convierte
en una forma metlica con la que se
fabrican los ncleos
de las bombas
ENRIQUECIMIENTO
3
a El uranio 235 se
concentra y se convierte
en una forma metlica
con la que se fabrican
los ncleos de las bombas
REACTOR
4
Durante una reaccin
en cadena, parte del uranio
absorbe neutrones y se transmuta
en plutonio. Despus, las barras
de combustible se enfran
en una piscina de agua
FABRICACION
3
b DE COMBUSTIBLE
Uranio natural o levemente
enriquecido se encapsula
en envueltas metlicas
para producir las barras
de combustible.
INVENTARIO INDIO DEL PLUTONIO
INVENTARIO PAQUISTANI DEL URANIO ENRIQUECIDO
Produccin acumulada (en reactores): 450-722 kg

Consumo (en ensayos y reactores): 165 kg
Existencias netas 287-557 kg (equivalentes a 55-110 bombas)
Produccin acumulada (por enriquecimiento): 450-750 kg

Consumo (durante ensayos): 120 kg
Existencias netas 330-630 kg (equivalentes a 20-40 bombas)
INVESTIGACIN
43
Escenario
nuclear
KA
Durante medio siglo, en Cachemira,

la India y Pakistn han librado
una incesante guerra de bajo nivel
y entablado una carrera de armas
nucleares. Mientras, centenares
de millones de personas de la regin
no salen de la pobreza.
ASHGABAT
TUR
UZ
ZA
BE
S
KH
TA N
T
KIS
AN
BISHKEK
TA
DUSHANBE
E
KM
AN
IST
KIR
S TA
YIKI
KAHUTA
Laboratorios
de investigacin
Khan
GU
T
IZIS
AN
C AC H E M I R A
KARGIL
ISLAMABAD
KABUL
RAWALPINDI
Nuevos laboratorios
AF
IS
AN
TA N
LAHORE
KHUSHAB
Reactor de investigacin
y produccin de plutonio
DERA GHAZI KHAN
Mina de uranio
Reactor de investigacin y produccin de plutonio, 40-70 MW*

LUGAR: Khushab
INAUGURACION: 1998
SOCIO EXTRANJERO: China
MODERADOR: agua pesada (?)
REFRIGERANTE: agua pesada
PRODUCCION ANUAL: 6,6-18 kg
de plutonio
TA N
KARACHI
IR
I n do
REACTORES
IS
PA K
LOMAS DE CHAGAI
Polgono nuclear
POKHARAN
Polgono nuclear
Instalaciones
nucleares
paquistanes
AN
go
rbi
A
r
Ma
REPROCESADO DE PLUTONIO
Nuevos laboratorios
DOHA
LUGAR: Rawalpindi
INAUGURACION: principios
del decenio de los ochenta
PRODUCCION ANUAL: 12-20 kg
de plutonio
ENRIQUECIMIENTO DE URANIO
MUSCAT
A
OM
MISIL BALISTICO
DE CORTO ALCANCE
alcance: 300 km
PAKISTAN
INAUGURACION: 1974
PRODUCCION ANUAL: 23-30 toneladas
YEMEN
Shanghai
Nueva Delhi
Hong Kong
INDIA
Mumbai
LUGAR: Kahuta
INAUGURACION: 1984
de uranio altamente enriquecido
Dera Ghazi Khan
Pekn
CHINA
Laboratorios de investigacin
Khan
MINA DE URANIO
GHAURI
alcance: 1500 km
Los misiles indios de mayor

alcance pueden cubrir todo Pakistn y la mayor parte de China, aunque las principales ciudades costeras quedan a un tiro de piedra. Los
equivalentes paquistanes cubren
casi todo el territorio indio.
PRITHVI II
alcance: 250 km
AGNI
alcance: 2000 km
Instalaciones nucleares
indias
REACTORES
CH
CIRUS, 40 MW*
INA
B
NE
PA L
NUEVA DELHI
TA
HU
LUGAR: Mumbai
INAUGURACION: 1960
SOCIO EXTRANJERO: Canad
MODERADOR: agua pesada
REFRIGERANTE: agua ligera
PRODUCCION ANUAL: 6,6-10,5 kg
de plutonio
THIMBU
KATHMANDU
Ga
Dhruva, 1000 MW*
ng es
LUGAR: Mumbai
INAUGURACION: 1985
MODERADOR: agua pesada
REFRIGERANTE: agua pesada
de plutonio
DACCA
CALCUTA
JADUGODA
Mina de uranio
IA
IND
N
BA
GL
fo
Gol
E
AD
SH
la
nga
e
B
de
Reactor nodriza de ensayos,

40 MW*
LUGAR: Kalpakkam
INAUGURACION: 1983
SOCIO EXTRANJERO: Francia
REFRIGERANTE: sodio lquido
PRODUCCION ANUAL: 4-6,4 kg
de plutonio
REPROCESADO DE PLUTONIO
Trombay
LUGAR: Mumbai
PUESTA EN SERVICIO: 1964
CAPACIDAD ANUAL: 30-50 toneladas de combustible metlico
agotado
TARAPUR
PREFRE
PREFRE
MUMBAI
Dhruva
Trombay
CIRUS
LUGAR: Tarapur
CAPACIDAD ANUAL: 100 toneladas
de combustible xido agotado
KALPAKKAM
KARP
Reactor nodriza
de ensayos
KARP
CHENNAI
LUGAR: Kalpakkam
CAPACIDAD ANUAL: 100-125 toneladas de combustible xido agotado
MYSORE
Rattehalli
ENRIQUECIMIENTO DE URANIO
Rattehalli
LUGAR: Mysore
INAUGURACION: 1990
PRODUCCION ANUAL: desconocida
MINA DE URANIO
COLOMBO
dico
n
I
ano
c
O
Jadugoda
INAUGURACION: 1968
PRODUCCION ANUAL: 200 toneladas
A
I L
SR
NK
A
* Potencia trmica suministrada
Trabajando al 50-90 % de su capacidad
Se cree que produce combustible para un submarino atmico
Instalaciones de produccin militar; se omiten los reactores
comerciales
En un segundo frente, los investigadores exploraron las tcnicas de enriquecimiento del uranio, es decir, las que permiten concentrar el istopo 235 del
uranio, utilizado en las bombas. En 1975, se uni al
grupo A. Q. Khan, metalrgico paquistan que haba
trabajado en una planta de enriquecimiento de los
Pases Bajos. Con l lleg informacin de diseo clasificada y listas de suministradores occidentales de
componentes, muchos de los cuales se mostraron dispuestos a violar las leyes de control de exportaciones. El xito le sonri en 1979 con el enriquecimiento de pequeas cantidades de uranio. Desde
entonces, se estima que Pakistn ha producido uranio enriquecido en cantidad para 20 o 40 bombas.
Cada ao produce la cantidad necesaria para otras
cuatro o seis bombas.
Hacia 1984 se inform de que haba culminado la
fabricacin de bombas aerotransportadas. Por esas
mismas fechas, algunos funcionarios estadounidenses
empezaron a alegar que China haba cedido a Pakistn el diseo de una bomba especial para misiles.
No cabe la menor duda de que China y Pakistn han
intercambiado tcnicas y equipos en muchas reas,
incluidas las de armas nucleares y misiles. Se cree
que Pakistn ha importado misiles de corto alcance
de China. Pero la acusacin de que China suministrase a Pakistn diseos para armas nunca se ha substanciado. Como no poda ser de otro modo, los cientficos paquistanes lo han negado.
En la primavera de 1990, los sucesos de Cachemira amenazaron con desencadenar otra guerra a gran
escala. Segn un artculo del periodista Seymour M.
Hersh publicado en 1993 en el New Yorker, los satlites estadounidenses detectaron un convoy de camiones que salan de Kahuta, la planta de enriquecimiento de uranio paquistan, en direccin a una
base area donde esperaban cazas F-16 listos para
despegar. Segn Hersh la diplomacia norteamericana
transmiti esa informacin a la India, que retir sus
tropas apostadas en la frontera. Pero, de acuerdo con
la opinin predominante entre los expertos que analizaron aquellas declaraciones, Pakistn nunca consider el uso de armas nucleares; los entendidos son
asimismo escpticos acerca de que los satlites norteamericanos llegaran a detectar los movimientos alegados. Sin embargo, los partidarios paquistanes de
la bomba han esgrimido esas informaciones para mantener que las armas nucleares protegen al pas del
ataque indio. En la India, los responsables nunca han
Los autores
M. V. RAMANA y A. H. NAYYAR son fsicos y activistas del pacifismo que han trabajado para soldar la fractura entre la India y Pakistn. Ramana, miembro del cuerpo investigador del Programa sobre Ciencia y Seguridad
Global de la Universidad de Princeton, intervino en la fundacin de la Coalicin India para el Desarme Nuclear y la
Paz. Nayyar, profesor de fsica en la Universidad de Quaide-Azam, en Islamabad, es cofundador de la Coalicin por
la Paz de Pakistn.
46
acusado recibo de lo relatado por Hersh; sera admitir que la capacidad nuclear de Pakistn habra
neutralizado la ventaja militar en armas tradicionales
de la India.
Una yihad nuclear
l ulterior crecimiento de las capacidades nucleares de ambos pases tuvo lugar sobre el trasfondo del fin de la guerra fra. Los arsenales de las
superpotencias menguaron. El Tratado de Prohibicin
Total de Pruebas se negoci en 1996, pero los cinco
estados declarados nucleares (EE.UU., Rusia, Gran
Bretaa, Francia y China) dejaron claro que pretendan aferrarse a sus arsenales. Tan paradjica yuxtaposicin reforz a los grupos pro bomba en la India y Pakistn.
Los acontecimientos internos aadieron ms presin. La India presenci el surgir del nacionalismo
hind. Durante decenios, los partidos adscritos a esa
ideologa, as el Bharatiya Janata (PBJ), haban abogado por una mayor capacidad militar, nuclear incluida. No sorprendi, por tanto, que el PBJ encargase pruebas nucleares nada ms llegar al poder en
marzo de 1998.
Las pruebas indias, una tras otra, brindaron la excusa perfecta a los partidarios paquistanes de la
bomba. Nuevamente, los extremistas religiosos abogaron por ella. Qazi Hussain Ahmad del Jamaat-eIslami, uno de los mayores grupos islamistas de Pakistn, haba declarado en 1993: Hagamos la yihad
por Cachemira. Un Pakistn con armas nucleares disuadira a la India de ampliar el conflicto. Mientras, los militares solicitaban armas nucleares para
contrarrestar a las poderosas fuerzas armadas indias.
Aquellas presiones remitieron con la intervencin
de la diplomacia norteamericana y china tras las pruebas de la India. Adems, algunos analistas y activistas enumeraron los efectos nocivos que resultaran
de las sanciones econmicas que seguiran a cualquier prueba nuclear. Sugirieron que Pakistn no siguiera la senda de la India (y que sta afrontara sola
las iras internacionales). En vano. A las tres semanas de las explosiones indias, Pakistn sigui adelante con sus propias pruebas.
No obstante las explosiones, la moderada intensidad de las seales ssmicas de las pruebas de ambos pases ha arrojado dudas sobre los rendimientos
explosivos declarados. Los datos publicados por la
organizacin india de armamento nuclear en respaldo
de sus afirmaciones son harto deficientes; a modo de
ejemplo, una grfica que dice ser de los rendimientos
de subproductos radiactivos carece de unidades en
los ejes. No se ha podido verificar si los dos pases
hicieron estallar todos los ingenios que alegan.
Detalles aparte, las pruebas han cambiado radicalmente la situacin militar en Asia meridional.
Han estimulado el desarrollo de armas ms avanzadas, misiles, submarinos, sistemas de misiles antibalsticos y sistemas de mando y control. En agosto
de 1999 la Doctrina Nuclear Propuesta India demandaba el despliegue de una trada de aviones,
INVESTIGACIN
MISILES INDIOS
MISILES PAQUISTANIES
AGNI (Fuego) I
HAFT (Armadura) I
HAFT II
HAFT III
TIPO: Primera etapa, combustible

slido; segunda etapa, combustible
lquido
ALCANCE: 1500-2000 km
OJIVA NUCLEAR: 1000 kg
FASE DE DESARROLLO: Suspendido
TIPO: Combustible
slido; basado en un cohete sonda francs
ALCANCE: 60-80 km
FASE DE DESARROLLO:
Ensayado en enero
de 1989
TIPO: Combustible
slido, monoetapa
TIPO: Combustible
slido, monoetapa
ALCANCE: 280-300 km
FASE DE DESARROLLO:
Ensayado en enero
de 1989
ALCANCE: Hasta 600 km

FASE DE DESARROLLO:
Ensayado en julio
de 1997
AGNI II
TIPO: Combustible slido, dos etapas
ALCANCE: 2000 km
FASE DE DESARROLLO: Ensayado
en abril de 1999
PRITHVI (La Tierra) I

TIPO: Combustible lquido, monoetapa;
motor basado en el misil ruso SA-2
de defensa area
ALCANCE: 150 km
FASE DE DESARROLLO: Desplegado
M-11 (no mostrado)

TIPO: Combustible
slido, monoetapa
ALCANCE: 290 km
FASE DE DESARROLLO:
Supuestamente importado
de China. Almacenado?
GHAURI
(Nombre de un rey afgano
del siglo XII)
TIPO: Combustible lquido,
monoetapa; similar a un misil
norcoreano
ALCANCE: 1500 km
FASE DE DESARROLLO:
Ensayado en abril de 1998;
producido en serie desde
noviembre de 1998
PRITHVI II
TIPO: Combustible lquido, monoetapa
ALCANCE: 250 km
FASE DE DESARROLLO: Ensayado
en enero de 1996
PRITHVI III
TIPO: Combustible lquido,
misil naval monoetapa
ALCANCE: 350 km (?)
OJIVA NUCLEAR: Dato desconocido
FASE DE DESARROLLO:
En desarrollo
SHAHEEN (Aguila) I
TIPO: Combustible slido,
monoetapa
ALCANCE: 600-750 km
FASE DE DESARROLLO:
Ensayado en abril de 1999;
producido en serie desde
noviembre de 1998
SHAHEEN II
TIPO: Combustible slido,
dos etapas
ALCANCE: 2400 km
OJIVA NUCLEAR:
Dato desconocido
FASE DE DESARROLLO:
En desarrollo
SAGARIKA (no mostrado)

(nacido en el ocano)
TIPO: Misil crucero/balstico
lanzado desde submarino
ALCANCE: 300 km (?)
OJIVA NUCLEAR:
Dato desconocido
FASE DE DESARROLLO:
En desarrollo
INVESTIGACIN
Referencia
de escala
47
misiles terrestres mviles y equipos embarcados

para lanzar proyectiles nucleares. Tal sistema costara unos ocho mil millones de dlares. En enero
de 2001 el gobierno indio declaraba que desplegara su nuevo misil de largo alcance. Un mes despus, el segundo jefe del estado mayor naval paquistan anunci que su pas estaba pensando en
dotar de misiles nucleares al menos a uno de sus
submarinos nucleares.
La masa crtica
l despliegue aumenta el riesgo de que las armas

nucleares se empleen en una crisis a causa de
un accidente o un error de clculo. Con unos tiempos de vuelo de los misiles de tres a cinco minutos entre los dos estados, los sistemas de alerta precoz resultan intiles. Puede que los responsables no
sepan de un lanzamiento hasta que vean desde su
Secretos, qu secretos?
Los terroristas podran explotar la displicente actitud de Pakistn hacia la informacin nuclear
David Albright
lo largo de los aos, los sucesivos gobiernos paquistanes han asegurado a Occidente que su control
sobre las armas, materiales y tcnica nucleares del
pas es firme. Pero los analistas nunca se han sentido
aliviados ante semejantes declaraciones. Podra muy bien
ocurrir que en el programa de armas nucleares y en las
fuerzas armadas paquistanes abundaran los simpatizantes
con el islamismo radical antioccidental u otras causas.
Provoca especial inquietud el desarrollo histrico del programa paquistan, que ha elevado los riesgos de ayudas
ilegales y de otras violaciones de la seguridad.
Desde sus comienzos, el programa ha dependido de adquisiciones ilcitas y engaos deliberados. Ha auspiciado
extensos contactos con turbios intermediarios y empresas
cuya lealtad a los controles occidentales sobre las exportaciones depende del precio que se est dispuesto a pagar.
En el mbito organizativo de ese programa, cualquier descontento podra encontrar abundantes justificaciones y
oportunidades para transferir informacin clasificada o datos concretos sensibles. Otras personas podran estar poco
dispuestas a informar sobre las actividades sospechosas
de sus colegas. Algunos incluso podran sentirse propietarios de partes del programa y creerse en el derecho a
vender sus aportaciones en beneficio propio.
Tales problemas afectan menos a la India, pas que inici su programa de armas nucleares antes que Pakistn.
La India obtuvo gran parte de su infraestructura nuclear
de abastecedores extranjeros antes de que los gobiernos
occidentales comprendieran hasta qu punto los pases en
desarrollo estaban abusando de la ayuda nuclear civil para
hacer explosivos nucleares. Desde luego, Pakistn no est
solo enfrentndose a una mentalidad que desprecia las
pautas de seguridad. El programa civil alemn de centrfugas de gas se hizo famoso por su laxa seguridad. A finales de los aos ochenta, los expertos nucleares alemanes
ayudaron secretamente a Irak.
Un componente clave del programa paquistan, la produccin de uranio altamente enriquecido para bombas, naci de un acto de espionaje industrial. A mediados de los
setenta, el padre del programa, A. Q. Khan, trabajaba en
una firma de ingeniera holandesa y se le asign la tarea
de traducir planos y especificaciones clasificados de centrfugas de gas. Consigui as el acceso a informacin sensible. Al volver a Pakistn, Kahn fund los Laboratorios de
Investigacin de Ingeniera, que hoy llevan su nombre,
48
para materializar sus conocimientos en una fbrica de

bombas.
Segn un memorando de 1983 desclasificado del Departamento de Estado de EE.UU., el programa de enriquecimiento de uranio disfraz sus actividades mediante declaraciones falsas acerca del uso final de los artculos
importados de los pases occidentales. En una ocasin,
Pakistn describi su planta centrifuga de gas como una
fbrica de mantequilla sinttica. En 1999, en una
entrevista con el diario egipcio Al-Ahram, Khan afirm que
su programa adquira suministros a travs de compaas
de fachada en Japn, Singapur y otros lugares. Esas compaas aceptaron un recorte del 15 al 25 por ciento en
los precios.
Ante la informacin clasificada, Khan y sus colegas se
mostraban como bandidos generosos. A finales de los
ochenta publicaron una serie de artculos cientficos acerca
de las centrifugas de gas en revistas occidentales. Su intencin era poner de manifiesto la autosuficiencia paquistan en centrfugas, indicando as que el pas estaba preparado para hacer una bomba. Un artculo expresaba su
propsito del modo siguiente: Proporcionar una informa-
SISTEMAS DE CENTRIFUGAS como estos, manejados por el

grupo industrial europeo Urenco-Centec, fueron adquiridos
de un modo fraudulento por los constructores de la bomba
paquistan.
INVESTIGACIN
ventana un cegador fogonazo. Por ello, mantendrn

los dedos cercanos al botn o autorizarn a otros,
geogrficamente dispersos, a que lo hagan.
En lneas generales, se abre un doble panorama.
En el primero se postula que la India cruza cierto
umbral durante una guerra (que sus tropas llegan a
las afueras de Lahore o que sus barcos bloquean Karachi) y que Pakistn reacciona con armas nucleares
tcticas como advertencia. En el otro panorama se
cin til y prctica, ya que la informacin tcnica sobre el

equilibrado de los rotores de las centrfugas est envuelta en
las nubes del secretismo. Esos artculos ayudaron a otros
pases, como Sudfrica, en sus propios programas nucleares.
En uno de los artculos paquistanes se encuentra el nico
estudio pblicamente disponible sobre fuelles construidos con
acero martenstico de carbono bajo, un material superresistente. Durante aos, Urenco (un consorcio britnico, alemn y
holands para el enriquecimiento de uranio) consider una
violacin de las normas de secreto la simple mencin de tales fuelles.
Qu ms hicieron los cientficos nucleares paquistanes
para propalar el arte de la fabricacin de bombas? Las inspecciones de armas de la ONU en Irak dieron con un documento de la inteligencia iraqu, marcado top secret, que contena una oferta paquistan para ayuda en armas nucleares.
Segn el documento, un intermediario contact a la inteligencia iraqu en octubre de 1990 (dos meses tras la invasin de
Kuwait por Irak y tres meses antes del contraataque encabezado por EE.UU.) con la propuesta de que Khan entregara a
Irak planos de bombas, ayudara a comprar materiales a travs de una firma de Dubai y proporcionara otros servicios. A
cambio, Irak pagara generosamente.
Los inspectores no lograron descubrir al intermediario. Pakistn y Khan han negado toda implicacin. Sin embargo, los
iraques tomaron en serio la oferta, aunque terminaron, al parecer, por rechazarla. Khidhir Hamza, especialista en armas
que abandon Irak en 1994 y trabaj conmigo a finales de
los noventa, afirma que supo de la oferta en su momento y
opina que Irak no la acept por temor a que Khan supiera
demasiado sobre los programas nucleares iraques y acabara
controlndolos. Khan ya tena antecedentes engaando a los
iraques, pues haba empleado un contrato de una instalacin
petroqumica como tapadera para conseguir acero martenstico de carbono bajo.
En marzo del ao 2001 el gobierno paquistan le retir a
Khan la direccin del laboratorio nuclear y le nombr asesor
especial de ciencia y tcnica. La medida se considera un intento de tenerlo bajo su dominio. Pero el verano pasado surgieron rumores de que el laboratorio haba mantenido vnculos con el programa norcoreano de misiles balsticos,
resucitando los temores a la cooperacin nuclear. Funcionarios paquistanes han negado esas conexiones.
No hay pruebas de la conexin entre elementos del
gobierno paquistan con grupos terroristas. S se conocen los
frecuentes contactos con los talibanes. Es plausible que esos
lazos pudieran ser aprovechados por terroristas para acceder
a material nuclear sensible. La mentalidad predominante dentro del programa aumenta ese riesgo.
David Albright es fsico, presidente del Instituto para la Ciencia y la Seguridad Internacional en Washington, D.C., y ex inspector de armamento de la ONU en Irak.
INVESTIGACIN
supone que, en las mismas circunstancias, Pakistn

decide que unos disparos de advertencia no resultaran y, en vez de ello, ataca directamente una ciudad india. En 1998 uno de los autores (Ramana) dirigi el primer estudio cientfico del dao que causara
una modesta bomba de 1,5 kilotones lanzada sobre
Bombay: en los dos o tres primeros meses moriran
entre 150.000 y 850.000 personas.
Las fuerzas armadas indias se estn preparando para
tales eventualidades. En mayo pasado realizaron los
ejercicios ms extensos de los ltimos diez aos, bajo
el nombre de Victoria Completa. Decenas de millares de soldados, apoyados por tanques, aviones y helicpteros de ataque efectuaron maniobras junto a la
frontera paquistan. El objetivo declarado era entrenar a las fuerzas para operar en un entorno de ataque qumico, biolgico y nuclear y dar al enemigo
una leccin de una vez por todas. En uno de los
ejercicios ms destacados, las fuerzas deban manejar una situacin blica enfrentndose a un avin enemigo portador de una ojiva nuclear. Abdul Kalam,
director del proyecto indio de misiles, afirm que las
armas nucleares de la India se estn ensayando en
operaciones militares... como entrenamiento de nuestros ejrcitos.
Aun antes del once de septiembre, en Asia meridional se reunan todos los ingredientes para una guerra nuclear: posesin y desarrollo continuado de bombas y misiles, despliegue inminente de armas nucleares,
precauciones insuficientes en evitacin de un uso no
autorizado de esas armas, proximidad geogrfica, un
conflicto permanente sobre Cachemira, movimientos
extremistas religiosos y militaristas, sin olvidar unos
dirigentes que parecen optimistas ante los peligros
de una guerra nuclear.
Las limitaciones de la poltica occidental de no
proliferacin han quedado al descubierto. Basada en
el control de exportaciones en lo referente a la oferta,
para evitar el acceso a la tcnica nuclear, se ha mostrado insuficiente en el caso del programa paquistan. En una estrategia de no proliferacin eficaz deben intervenir tambin medidas sobre la demanda, o
sea, unas polticas que aseguren a los pases que poseer la bomba no es ningn requisito para su seguridad. Aducen algunos que el desarme mundial y la
no proliferacin no guardan relacin. Pero tal como
observ George Perkovich, de la Fundacin W. Alton Jones, en Charlottesville (Virginia), en su magistral estudio sobre el programa nuclear indio, esa
premisa es la mayor ilusin de la era nuclear. Puede
que sea tambin la ms peligrosa.
INDIAS NUCLEAR BOMB: THE IMPACT ON GLOBAL PROLIFERATION . George Perkovich. University of California Press,
1999.
OUT OF THE NUCLEAR SHADOW. Dirigido por Smity Kothari
y Zia Mian. Zed Books, 2001.
49
Estrellas primigenias
Con una masa y un brillo excepcionales, las primeras estrellas
que irrumpieron en el universo cambiaron el curso de la historia csmica
Richard B. Larson
y Volker Bromm
ivimos en un universo repleto de cuerpos destellantes. En una noche clara miles de estrellas
recrean nuestra vista. Con todo, apenas ocupan
una zona restringida y prxima de la Va Lctea. Si
nos servimos del telescopio se nos ofrecer un reino
mucho ms vasto, que brilla con la luz de miles de
millones de galaxias. Pero el universo, nos dice la cosmologa, careci de relieve y persisti oscuro durante
un largo segmento de su historia primitiva. Las primeras estrellas no aparecieron hasta unos 100 millones de aos despus de la gran explosin (big bang).
Transcurrieron casi mil millones de aos antes de que
abundaran las galaxias en el cosmos. Cmo ocurri
esa transicin de la oscuridad a la luz?
Los investigadores dedicados a su estudio han dando
pasos importantes en el camino que nos lleva a la
respuesta. Mediante tcnicas refinadas de simulacin
por ordenador, han construido modelos sobre la posible evolucin de las fluctuaciones de densidad resultantes de la gran explosin hacia las primeras estrellas. Adems, las observaciones de los cusares lejanos
han permitido retrotraernos en el tiempo y analizar un
breve momento de los ltimos das de la era csmica oscura.
50
LA ESTRUCTURA COSMICA PRIMIGENIA

adopt la forma de una red de filamentos. Las primeras protogalaxias, sistemas de pequea escala con dimetros
de unos 30 a 100 aos-luz, convergieron
en los nodos de la red. Dentro de las
protogalaxias, las regiones ms densas
se contrajeron para generar las primeras estrellas (recuadro).
INVESTIGACIN
De acuerdo con los nuevos modelos, las estrellas primigenias gozaran, a buen seguro, de masa y
luminosidad notables. Su formacin constituy un acontecimiento
crucial que alter el universo y su
evolucin consiguiente. Esas estrellas cambiaron la dinmica del
cosmos al calentar y ionizar el gas
circundante. Las ms precoces crearon y dispersaron los primeros elementos pesados, asentando as el
camino que llevara, con el tiempo,
a la aparicin de sistemas solares
como el nuestro. La contraccin o
desplome (colapso) de algunas
estrellas primigenias podra haber
sembrado el universo de agujeros
negros supermasivos, que se formaron en el seno de las galaxias
y se convirtieron en fuentes espectaculares de energa para los
cusares. En resumen, las estrellas
primigenias hicieron posible el nacimiento de nuestro universo.
La edad oscura
unque el estudio del universo

temprano adolece de la falta
de observaciones directas, se ha
podido examinar gran parte de la
historia del universo al apuntar los
telescopios hacia galaxias lejanas
y cusares que emitieron su luz
hace miles de millones de aos.
Podemos inferir la edad de un objeto a partir del corrimiento hacia
el rojo de su luz, lo que representa cunto se ha expandido el
universo desde que se emitiera esa
luz. Los cusares y galaxias ms
viejos que observamos ahora datan de unos mil millones de aos
despus de la gran explosin (adop-
tando un valor actual para la edad

del universo entre 12.000 y 14.000
millones de aos). Los investigadores necesitarn mejores telescopios para ver objetos ms alejados
y cuyas edades correspondan a pocas anteriores.
Basndonos en la radiacin del
fondo de microondas, emitida unos
400.000 aos despus de la gran
explosin, nos es dado, sin embargo, extraer determinadas conclusiones sobre el universo temprano. La uniformidad de la
radiacin de fondo prueba que la
materia estaba homogneamente distribuida en aquella poca. Puesto
que no haba objetos luminosos
grandes que perturbaran la sopa
primordial, la materia debi permanecer homognea y carente de
estructuras durante los siguientes
millones de aos. A medida que
el cosmos se expanda, la radiacin de fondo se enrojeca hacia
mayores longitudes de onda; el universo creca cada vez ms fro y
oscuro. No hay observaciones de
esa poca oscura.
Aproximadamente mil millones
de aos despus de la gran explosin, las galaxias brillantes y
cusares ya haban aparecido. Ello
significa que las primeras estrellas
se formaron algn tiempo antes.
Cundo surgieron estos objetos luminosos iniciales?
Martin Rees, Abraham Loeb y
muchos astrofsicos ms han participado en la solucin de estos problemas. Los estudios ms recientes
comienzan con los modelos cosmolgicos estndar que describen
la evolucin del universo subsiguiente a la gran explosin. Aun-
Resumen/Las estrellas primigenias
52
Las simulaciones por ordenador muestran que las estrellas primigenias

irrumpieron a los 100-250 millones de aos de la gran explosin. Se formaron en pequeas protogalaxias que haban evolucionado a partir de
fluctuaciones de densidad del universo.
Puesto que las protogalaxias no contenan ms elementos qumicos que
el hidrgeno y el helio, la fsica de la formacin estelar favoreci el nacimiento de cuerpos increblemente ms pesados y luminosos que el Sol.
La radiacin de las estrellas primigenias ioniz el gas de hidrgeno circundante. Algunas estrellas explotaron constituidas en supernovas,
dispersando por el universo los elementos pesados. Las estrellas ms masivas se desplomaron en agujeros negros. A medida que las protogalaxias
se mezclaban y unan para formar galaxias, los agujeros negros se concentraron en los centros galcticos.
que el universo temprano era sumamente homogneo, la radiacin

de fondo presenta indicios de microfluctuaciones de densidad: grumos en la sopa primordial. De acuerdo con los modelos, esos grumos
evolucionaron gradualmente hacia
estructuras ligadas por gravedad.
Primero se constituyeron sistemas
pequeos, que, agrupados luego, originaron aglomeraciones de importancia. Las regiones ms densas
adoptaron una estructura reticular
de filamentos, en los nodos de cuya
red surgieron los primeros sistemas
de formacin de estrellas, unas pequeas protogalaxias. De modo similar, las protogalaxias se unieron
y nacieron las galaxias, que, a su
vez, se congregaron en cmulos. El
proceso contina en la actualidad:
si bien la formacin de galaxias
est casi concluida, las galaxias se
estn todava agrupando en cmulos, que se distribuyen en una red
filamentosa extendida por el universo entero.
Segn los modelos cosmolgicos,
los primeros sistemas pequeos capaces de formar estrellas aparecieron transcurridos de 100 millones
a 250 millones de aos desde la
gran explosin. Estas protogalaxias
alcanzaron una masa que multiplicaba de cien mil a un milln de
veces la solar; mediran entre 30
y 100 aos-luz. Se trata de unas
propiedades similares a las de las
nubes de gas molecular donde se
forman actualmente las estrellas en
la Va Lctea. Pero las protogalaxias primigenias presentaban peculiaridades especficas. Primero,
constaran sobre todo de materia
oscura, supuestas partculas elementales que componen, as se cree,
hasta el 90 por ciento de la masa
del universo. En las galaxias actuales la materia oscura est separada de la materia ordinaria: con
el tiempo, la materia comn se concentra en las regiones internas de
la galaxia, mientras que la materia
oscura permanece dispersa en un gran
halo exterior. En las protogalaxias
la materia ordinaria coexista mezclada con la materia oscura.
Adems, en las protogalaxias no
habra cantidades significativas de
elementos distintos del hidrgeno
y el helio. La gran explosin produjo hidrgeno y helio; la mayor
INVESTIGACIN
parte de los elementos ms pesados se crean slo como producto

de las reacciones de fusin termonuclear de las estrellas, por lo que
no debieron estar presentes antes
de que se formaran las primeras
estrellas. Los astrnomos utilizan
el trmino metales para designar
estos elementos ms pesados. Las
estrellas jvenes y ricas en metales de la Va Lctea se llaman Poblacin I estelar; las estrellas viejas y pobres en metales, Poblacin
II estelar. Las estrellas con ningn
metal en absoluto la generacin
primordial configuran la Poblacin III estelar.
En ausencia de metales, la fsica de los primeros sistemas de
formacin de estrellas es bastante
ms simple que la de las nubes de
gas molecular de hoy da. Los propios modelos cosmolgicos pueden
facilitar, en principio, una descripcin completa de las condiciones iniciales que precedieron a
la primera generacin de estrellas.
Por el contrario, las estrellas engendradas en nubes de gas molecular nacen en medios complejos,
alterados por la formacin estelar
anterior. Cabra, pues, resultar ms
sencillo modelar la formacin de
las primeras estrellas que las del
presente. En cualquier caso, el problema requiere un estudio terico.

Varios grupos de investigacin han
ideado ya simulaciones por ordenador que ilustran la formacin de
las estrellas primigenias.
Al grupo integrado por Tom Abel,
Greg Bryan y Michael L. Norman
le debemos las simulaciones ms
realistas. Con la ayuda de Paolo
Coppi nosotros hemos elaborado
unas simulaciones basadas en hiptesis ms sencillas, si bien encaminadas a explorar un amplio
rango de posibilidades. Toru Tsuribe ha generado unos clculos similares utilizando ordenadores ms
potentes. Una simulacin an ms
idealista es la de Fumitaka Nakamura y Masayuki Umemura, con
unos resultados muy instructivos.
Aunque estos estudios difieren en
varios detalles, todos han producido descripciones similares sobre
la formacin de las estrellas primigenias.
Y se hizo la luz
as simulaciones muestran que

las nubes de gas primordial
se originaron en los nodos de una
red de filamentos de pequea escala; despus, comenzaron a con-
traerse por su propia gravedad. La

compresin debi haber calentado
el gas hasta temperaturas por encima de los 1000 kelvin. Algunos
tomos de hidrgeno se combinaron en el gas caliente y denso,
creando trazas de hidrgeno molecular. Las molculas de hidrgeno empezaron a enfriar las partes
ms densas del gas al emitir radiacin infrarroja, tras colisionar
con los tomos de hidrgeno. La
temperatura de estas regiones ms
densas cay hasta los 200 o 300
kelvin, relajando la presin del gas
y permitiendo el desplome gravitatorio del gas en grumos.
Este enfriamiento desempe una
funcin esencial, pues posibilit que
la materia comn del sistema primordial se separase de la materia
oscura. El hidrgeno fro se asentaba en una base plana y giratoria
con forma grumosa y de filamentos, posiblemente con estructura de
disco. Puesto que las partculas de
la materia oscura no emiten radiacin ni pierden energa, permaneceran dispersas en la nube primordial. En breve, el sistema de
formacin estelar se pareci a una
galaxia en miniatura, con un disco
de materia ordinaria y un halo de
materia oscura. Dentro del disco,
LA LINEA COSMICA DEL TIEMPO

DE LA EPOCA OSCURA...
Tras la emisin de la radiacin del fondo csmico de microondas (unos 400.000 aos despus
de la gran explosin), el universo creci, hacindose ms fro y oscuro. Evolucion gradualmente
a partir de las fluctuaciones de densidad producidas en la singularidad inicial.
1000 MIL
GRAN
EXPLOSION
1 MILLO
N DE A
OS
EMISION
DE LA RADIACION
DEL FONDO COSMICO
DE MICROONDAS
100 MILL
EPOCA
OSCURA
ONES D
La aparicin de las primeras estrellas y protogalaxias

(a los 100 millones de aos de la gran explosin) provoc
una cadena de sucesos que transformaron el universo.
INVESTIGACIN
E AOS
E AOS
ESTRELLAS
PRIMIGENIAS
...AL RENACIMIENTO
LONES D
00
0 A 14.0
DE 12.00 DE AOS
ES
MILLON
SUPERNOVAS
Y AGUJEROS
NEGROS
INICIALES
FUSION DE
PROTOGALAXIAS
GALAXIAS ACTUALES
53
NACIMIENTO Y MUERTE DE LAS ESTRELLAS PRIMIGENIAS

AGITACION ANCESTRAL
El proceso que desemboc en la creacin de las estrellas primordiales
difiri mucho de la formacin estelar del presente. Ello no obstante,
las muertes violentas de algunas de estas estrellas prepararon el camino
para el advenimiento del universo que vemos hoy.
Los primeros sistemas de formacin de estrellas pequeas protogalaxias constaban

sobre todo de las partculas elementales conocidas como materia oscura (color rojo). La materia
comn gas de hidrgeno (azul ) estaba
en un principio mezclada con materia oscura.
RADIACION
ULTRAVIOLETA
El enfriamiento del hidrgeno

permiti la contraccin de materia
comn, mientras que la materia
oscura permaneci dispersa.
El hidrgeno se asent en un disco
en el centro de la protogalaxia.
Las regiones ms densas del gas

se contrajeron en grumos formadores de estrellas; la masa de cada
una centuplicaba varias veces
la solar. Algunos grumos de stos
se contrajeron para engendrar estrellas
muy pesadas y luminosas.
La radiacin ultravioleta procedente

de las estrellas ioniz el gas
de hidrgeno neutro circundante.
A medida que aumentaba el nmero de
estrellas, las burbujas de gas ionizado se
mezclaron y fusionaron; el gas intergalctico termin por ionizarse del todo.
La atraccin gravitatoria empuj

a las protogalaxias una contra otra.
Con bastante verosimilitud, las colisiones avivaron la formacin estelar,
a la manera en que se produce hoy
la fusin galctica.
SUPERNOVA
AGUJERO NEGRO
Transcurridos unos millones

de aos, al final de su vida breve,
algunas de las primeras estrellas
explotaron constituidas en supernovas.
Las portadoras de masa mayor
se desplomaron en agujeros negros.
54
Los agujeros negros posiblemente

se fusionaron para formar un agujero
negro supermasivo en el centro de la protogalaxia. El gas que se arremolin en torno
a ese agujero podra haber generado una
radiacin parecida a la de los cusares.
INVESTIGACIN
los grumos ms densos de gas continuaron su contraccin gravitatoria;

andando el tiempo, algunos de ellos
sufrieron una contraccin descontrolada convirtindose en estrellas.
Los primeros sistemas de formacin estelar eran mucho ms calientes que las nubes de gas molecular donde nacen hoy la mayora
de las estrellas. Los granos de polvo
y las molculas que contienen elementos pesados han enfriado las nubes del presente hasta temperaturas
de slo unos 10 kelvin. A la masa
mnima que un grumo gaseoso o
nebulosa debe tener para contraerse
por su propia gravedad se la conoce por masa de Jeans; es directamente proporcional al cuadrado
de la temperatura del gas e inversamente proporcional a la raz cuadrada de la presin gaseosa. Los
sistemas primigenios de formacin
de estrellas debieron tener presiones similares a las nubes moleculares actuales. Ahora bien, puesto
que las temperaturas de los primeros grumos de gas en contraccin
eran casi 30 veces superiores que
las temperaturas de las nubes moleculares, su masa de Jeans debi
haber sido unas 1000 veces mayor.
En las nubes moleculares de las
regiones ms prximas de la Va
Lctea, la masa de Jeans es prcticamente igual a la masa del Sol,
valor que comparten las masas de
los grumos preestelares observados
en estas nubes. Si escalamos por
un factor 1000, podemos estimar
que las masas de los primeros sistemas de formacin de estrellas debieron tener de 500 a 1000 masas
solares. De acuerdo con esta prediccin, todas las simulaciones por
Los autores
RICHARD B. LARSON y VOLKER
BROMM han venido estudiando juntos los procesos que dieron fin a la
poca oscura del universo y contribuyeron al nacimiento de las primeras estrellas. Larson, docente de
astronoma en la Universidad de Yale, reside en esa institucin desde
1968. Goza de prestigio en el mbito de las teoras sobre formacin estelar y evolucin galctica. Bromm,
del Centro Smithsoniano de Astrofsica de Harvard, se ocupa del anlisis de la estructura csmica.
INVESTIGACIN
ordenador antes mencionadas mostraban la creacin de grumos con

masas del orden de varios cientos
la masa solar o mayores.
A tenor de nuestros clculos, las
masas predichas para los grumos
primigenios no vendran determinadas por las condiciones cosmolgicas adoptadas (pensemos en la
naturaleza exacta de las fluctuaciones iniciales de densidad). De
hecho, tales masas dependen sobre todo de la fsica del hidrgeno
molecular y, en menor medida, dependen del modelo cosmolgico o
de la tcnica de simulacin. Por
varias razones. En primer lugar, el
hidrgeno molecular no puede enfriar el gas por debajo de los 200
kelvin, constituyendo a ste en el
lmite inferior de la temperatura de
los primeros grumos de formacin
estelar. En segundo lugar, el enfriamiento del hidrgeno molecular resulta ineficiente en las densidades ms altas encontradas cuando
se inici la contraccin de los grumos. En estas densidades, las molculas de hidrgeno chocan contra otros tomos antes de que tengan
tiempo suficiente para emitir un
fotn infrarrojo; esto aumenta la
temperatura del gas y frena la contraccin hasta que los grumos han
alcanzado por lo menos unos pocos cientos de masas solares.
Cul fue la suerte de los primeros grumos que se desplomaron? Formaron estrellas de masas
de tamaos parejos o se fragmentaron ms para crear estrellas de
menor masa? Los diversos equipos
de investigacin han llevado sus
clculos hasta el punto en que los
grumos evolucionan por s mismos
para dar lugar a las estrellas. Ninguna de las simulaciones ha revelado ninguna tendencia a la fragmentacin. Semejante planteamiento
concuerda con la explicacin de la
formacin estelar hoy; las observaciones y las simulaciones muestran que la fragmentacin de los
grumos de formacin estelar se limita a la creacin de sistemas binarios (dos estrellas que orbitan
una alrededor de la otra). Por lo
que parece, la fragmentacin resultara incluso menos probable en
los grumos primordiales, dado que
la ineficiencia del enfriamiento del
hidrgeno molecular mantendra
bastante alta la masa de Jeans. Las

simulaciones, sin embargo, an no
han determinado con precisin el
resultado final del desplome y, por
ende, no puede descartarse la formacin de sistemas binarios.
A propsito de la masa alcanzada
por las estrellas primigenias discrepan los grupos. Segn Abel, Bryan
y Norman esas estrellas no tendran
ms de 300 masas solares. En cambio, creemos nosotros que podran
haber existido masas de 1000 veces la solar. Ambas predicciones son
vlidas bajo diferentes circunstancias: las genuinas estrellas primordiales podran haber tenido masas
no mayores que 300 masas solares,
mientras que las estrellas que se
formaron un poco despus, a partir
de la contraccin de protogalaxias
mayores, podran haber alcanzado
valores ms altos. Debido a los efectos de retroalimentacin tales predicciones cuantitativas resultan difciles; cuando una estrella masiva
nace, genera una radiacin muy intensa y expulsa materia que puede
arrasar parte del gas de un grumo
en colapso. No obstante, estos efectos dependen de la presencia de
elementos pesados en el gas; debe,
pues, esperarse que sean menos importantes en las estrellas ms tempranas. Por tanto, parece seguro concluir que las primeras estrellas del
universo fueron increblemente ms
masivas y luminosas que el Sol.
El renacimiento
csmico
u efecto ejercieron las estrellas primordiales en el

resto del universo? Propio de las
estrellas sin metales es poseer una
temperatura superficial ms alta que
las estrellas de composiciones parecidas al Sol. La produccin de
energa nuclear en el centro de una
estrella resulta menos eficiente si
no hay metales; la estrella debera
ser ms caliente y compacta para
contrarrestar la gravedad. En razn
de la estructura ms compacta, las
capas superficiales de la estrella
seran tambin ms calientes. En
colaboracin con Rolf-Peter Kudritzki y Abraham Loeb, uno de
los autores (Bromm) ha diseado
modelos tericos para estas estrellas con masas entre 100 y 1000
55
ESTADISTICA ESTELAR
CARACTERISTICAS COMPARADAS
Con las simulaciones por ordenador se han obtenido las posibles masas, tamaos y otras propiedades
de las estrellas primigenias. Las columnas inferiores comparan las mejores estimaciones de las primeras
estrellas con las medidas del Sol.
SOL
ESTRELLAS PRIMIGENIAS
1030
MASA: 1,989
kilogramos
RADIO: 696.000 kilmetros
LUMINOSIDAD: 3,85 1023 kilowatt
TEMPERATURA SUPERFICIAL: 5780 kelvin
TIEMPO DE VIDA: 10.000 millones de aos
masas solares. De acuerdo con los

mismos, se registraran unas temperaturas de superficie de unos
100.000 kelvin, casi 17 veces ms
altas que la temperatura superficial
del Sol. Por tanto, la primera luz
estelar del universo correspondera
a la radiacin ultravioleta procedente de estrellas muy calientes;
debera haber empezado a calentar
y ionizar el gas de hidrgeno y helio neutros que circundaba a esas
estrellas, en cuanto emergieron.
A este suceso lo hemos dado en
llamar renacimiento csmico. Aunque los astrnomos no pueden estimar la cantidad de gas que se
condens en las estrellas primigenias, habra bastado una fraccin
de slo una parte en 100.000 para
que ionizaran, en buena medida, el
gas restante. Una vez que las estrellas primigenias comenzaron a
brillar, se form alrededor de cada
una de ellas una burbuja creciente
de gas ionizado. En el transcurso
de cientos de millones de aos fueron apareciendo ms y ms estrellas, las burbujas de gas ionizado
56
MASA: de 100 a 1000 masas solares

RADIO: de 4 a 14 radios solares
LUMINOSIDAD: de un milln a 30 millones
en unidades solares
TEMPERATURA SUPERFICIAL: DE 100.000 a 110.000 kelvin
TIEMPO DE VIDA: 3 millones de aos
terminaron por mezclarse y fusionarse, hasta que el gas intergalctico se ioniz por completo.
Expertos del Instituto de Tecnologa de California y del Servicio
Sloan de Inspeccin Digital del Firmamento han hallado pruebas de las
fases finales de este proceso de ionizacin. Observaron intensas absorciones en la luz ultravioleta de
los espectros de cusares que datan
de unos 900 millones de aos despus de la gran explosin. En lnea
con tales resultados, las ltimas trazas de gas de hidrgeno neutro se
ionizaran por esa poca. El helio
requiere ms energa para ionizarse
que el hidrgeno; ahora bien, si las
estrellas primigenias gozaron de la
masa que se les atribuye, ionizaran
hidrgeno y helio al mismo tiempo.
Si las estrellas primigenias no
fueron tan masivas, el helio debera haberse ionizado ms tarde por
la radiacin energtica de otras
fuentes, por cusares. Las observaciones venideras de los objetos lejanos ayudarn a determinar cundo
se ioniz el helio csmico.
Adems, si las estrellas primordiales gozaron de una masa poderosa, habran vivido slo unos pocos millones de aos. Algunas de
las estrellas habran explotado constituidas en supernovas al final de
su vida, expulsando los metales fabricados en las reacciones de fusin. Las estrellas que superan de
100 a 250 veces la masa solar revientan en explosiones muy enrgicas. Algunas de las primigenias
alcanzaran masas de ese rango.
Puesto que los metales son ms
eficientes que el hidrgeno en el
enfriamiento de las nubes moleculares, permiten que stas se desplomen para formar estrellas; en
consecuencia, la produccin y dispersin de incluso una pequea
cantidad metlica podra haber ejercido un efecto considerable en la
formacin estelar.
En colaboracin con Andrea Ferrara hemos encontrado que, cuando
la abundancia de metales en una
nube de formacin estelar crece
por encima de la milsima parte
de la metalicidad del Sol, los meINVESTIGACIN
tales enfran presto el gas hasta la

temperatura de la radiacin csmica de fondo. (Esta temperatura
decae a medida que el universo se
expande; mil millones de aos despus de la gran explosin era de
19 kelvin y, hoy, de 2,7 kelvin.)
Un proceso de enfriamiento tan eficiente permite la creacin de estrellas con masas menores, lo que
podra haber constituido un acicate
para acelerar la tasa de nacimiento
estelar. Cabe la posibilidad de que,
hasta la aparicin de la primera
generacin de metales, no se acelerara el ritmo de formacin estelar. En este caso, la segunda generacin de estrellas podra haber
sido la verdadera responsable de
la iluminacin del universo y del
renacimiento csmico.
Al comienzo del perodo activo
del nacimiento de una estrella, la
temperatura del fondo csmico podra haber sido superior a la temperatura de las nubes moleculares
de hoy (10 kelvin). Hasta que la
temperatura no cay a tal nivel
lo que ocurri unos 2000 millones
de aos despus de la gran explosin, el proceso de formacin estelar pudo haber favorecido a las
estrellas masivas. Como resultado,
un gran nmero de stas nacieron
durante las primeras fases de formacin de la galaxia mediante fusiones sucesivas de protogalaxias.
Un fenmeno similar ocurre ahora
en el universo al colisionar dos galaxias: desencadenan un brote de
formacin estelar, es decir, un incremento repentino del ritmo de
formacin de estrellas. Aunque tales sucesos son hoy escasos, parecen capaces de producir una cifra
importante de estrellas masivas.
Datos desconcertantes
sta hiptesis sobre la primera

formacin de estrellas podra
ayudar a explicar algunas caractersticas desconcertantes del universo actual. Ignoramos por qu
las galaxias contienen un nmero
de estrellas pobres en metales menor del que cabe esperar de un
ritmo proporcional de formacin
estelar. La discrepancia podra resolverse si la formacin primordial
hubiera producido slo estrellas
muy masivas; al morir, estas esINVESTIGACIN
trellas habran dispersado grandes

cantidades de metales, luego incorporados directamente en las estrellas menos masivas de hoy.
Otro rasgo paradjico lo observamos en la notable concentracin
de metales en el gas intergalctico
emisor en rayos X que hay en los
cmulos de galaxias. Ese fenmeno
admitira fcil justificacin si hubiera habido un perodo temprano
de rpida formacin de estrellas
masivas y, en consecuencia, una
tasa elevada de supernovas que enriquecieran qumicamente el gas intergalctico. Un ritmo intenso de
supernovas en una poca temprana
encaja tambin con recientes indicios de que la mayor parte de la
materia comn y los metales del
universo residen en el medio difuso intergalctico, no en las propias galaxias. Para producir semejante distribucin de materia, la
formacin de galaxias debi haber
sido un proceso espectacular, donde
convergieran brotes intensos de formacin de estrellas muy masivas
y cascadas de supernovas que expulsaron gas y metales lejos de las
galaxias.
Las estrellas cuya masa multiplica 250 veces la solar no explotan
al final de sus vidas; antes bien,
se contraen en agujeros negros de
similar masa. Varias de las simulaciones por ordenador mencionadas conceden una masa semejante
a algunas de las estrellas primigenias. Puesto que las estrellas primordiales se formaron en las regiones ms densas del universo,
cualquier agujero negro resultante
del desplome de las mismas se incorporara, mediante procesos de
mezcla y fusin, en sistemas de un
tamao creciente. Es posible que
algunos de estos agujeros negros
se concentraran en pleno interior
de las galaxias grandes y sirvieran de semilla de los agujeros negros supermasivos millones de
veces ms pesados que el Sol
que se encuentran hoy en los ncleos galcticos.
A mayor abundamiento, los astrnomos piensan que la fuente de
energa de los cusares es el gas
que se arremolina en los agujeros
negros del centro de las galaxias.
Si se hubieran formado agujeros
negros menores en los centros de
algunas de las protogalaxias primigenias, la acrecin de materia en

los agujeros podra habra generado
minicusares. De presentarse, pues,
esos objetos justo despus de las
primeras estrellas, podran haber supuesto una fuente adicional de luz
y de radiacin ionizante en los momentos iniciales.
En resumen, disponemos de un
cuadro coherente de la historia precoz del universo, aunque ciertos
detalles permanezcan todava en el
terreno de la especulacin. La formacin de las primeras estrellas y
protogalaxias desencaden un proceso de evolucin csmica. Por lo
que sabemos, el perodo ms intenso de formacin de estrellas, galaxias y actividad de cusares se
desarroll unos miles de millones
de aos despus de la gran explosin; todos estos fenmenos habran continuado hasta hoy con
ritmo decreciente a medida que envejece el universo. La arquitectura
csmica se ha desplazado ahora hacia mayores escalas conforme las
galaxias se van congregando en cmulos.
Es de esperar seguir avanzando
en el conocimiento de las primeras
etapas de la historia, cuando las estructuras comenzaron a desarrollarse
a pequea escala. Puesto que las
estrellas primordiales fueron probablemente muy masivas y brillantes, los instrumentos a bordo del
Telescopio Espacial de Prxima Generacin el sucesor del Telescopio
Espacial Hubble podran detectar
algunos de estos cuerpos ancestrales. Llegado ese momento, los astrnomos tendrn pruebas directas
del mecanismo en cuya virtud un
cosmos oscuro y sin estructuras gener el abanico brillante de objetos que hoy nos dan luz y vida.
THE FORMATION OF THE FIRST STARS.
Richard B. Larson en Star Formation from the Small to the Large Scale. Dirigido por F. Favata, A. A. Kaas
y A. Wilson. ESA Publications, 2000.
IN THE BEGINNING: THE FIRST SOURCES OF LIGHT AND THE REIONIZATION
OF THE U NIVERSE . R. Barkana y A.
Loeb en Physics Reports, vol. 349,
n.o 2, pgs. 125-238; julio de 2001.
57
La biologa
en el ltimo cuarto
de siglo
Investigacin y Ciencia
aniversario
25
Jos Mara Valderas
s un tpico cierto que el artculo publicado

en abril de 1953 por Francis Crick y James D. Watson sobre la estructura en doble hlice del cido desoxirribonucleico
(ADN) puso a la biologa en sus justos
rales moleculares. De acuerdo con lo predicho por
Erwin Schrdinger, la molcula de ADN era un cristal
aperidico. Lo componan cuatro bases nucleotdicas,
donde, a lo largo de sus cadenas, se emparejaban
adenosina con timina, guanosina con citosina, dando
sentido a una correspondencia que haba establecido
Erwin Chargaff. Tal disposicin explicaba el mecanismo de copia de la informacin y los errores posibles, por mutacin, en el proceso. Con la sobria
parquedad de los hitos histricos, Watson y Crick
aportaban la solucin de los problemas centrales de
la gentica. No se nos escapa afirmaban que el
emparejamiento especfico que hemos postulado sugiere de inmediato un posible mecanismo de copia
del material gentico.
Antes de que pasaran veinte aos, se elucidaron la
replicacin del ADN, la transcripcin de ADN en
ARN, la sntesis de protenas, la linealidad del cdigo en tripletes y los mecanismos de regulacin gnica. Sobre todo, el concepto de triplete. Este tro
lector continuo, sin solapamiento, constitua otro pilar bsico con que Crick despeda, en un segundo famoso artculo, el ao 1961: al conocimiento aceptado
de que la secuencia aminoacdica de la cadena polipeptdica vena determinada por bases consecutivas
del cido nucleico en una correspondencia sin solapamiento de nucletidos, el trabajo de marras aada
el triplete de bases codificador de un aminocido;
adems, quedaba establecido que se trataba de una
lectura sin puntos de corte, desde un inicio fijo.
Por la senda segura
e coronaba as un siglo de tenaz investigacin,

que haba empezado Gregor Mendel en su huerta
monacal cruzando variedades de guisantes y anotando
los factores de inters. Al poco, los microscopistas descubrieron que los vulos fecundados portaban
58
dos proncleos, que terminaban por fundirse. En

el ncleo se distinguan los cromosomas, perceptibles con las nuevas tcnicas de tincin. Qu relacin haba entre herencia y cromosomas?
En los primeros meses de 1900, Hugo de Vries,
Erich Tschermak von Seysenegg y Karl Correns redescubrieron las leyes de Mendel. Dos aos despus,
Walter Sutton revela la conexin entre cromosomas
y factores de Mendel. La ciencia de la gentica
alcanzaba as el nivel subcelular. Faltaba encontrar
un organismo manipulable con el que la experimentacin procediera con celeridad. Thomas Hunt Morgan lo hall, en 1910, en una mosca del gnero Drosophila. En su laboratorio de la Universidad de
Columbia se demostr que algunos caracteres estaban ligados al sexo; all se confirm tambin que
ciertos genes se alojaban en cromosomas especficos.
Alfred Sturtevant describi la frecuencia con que se
cotransmitan pares de genes cuando pasaban del progenitor a la descendencia. Levant un mapa lineal,
sencillo, donde los genes prximos se cotransmitan
ms a menudo que los distantes entre s. La cartografa gnica se convirti en poderosa herramienta
de la gentica.
A principios del siglo XX florece tambin la bioqumica, ciencia que se esforz por entender la vida
mediante el aislamiento de molculas y la reconstitucin de los procesos fisiolgicos en extractos inertes.
Hacia 1925 se haba demostrado que muchas reacciones bioqumicas podan reproducirse en el tubo de
ensayo gracias a unos catalizadores orgnicos, las enzimas. Sin embargo, los genes parecan inaccesibles.
Cmo purificar la herencia en un tubo de ensayo?
Un primer paso se dio en 1927 con el trabajo de
Hermann Muller. Descubri que la aplicacin de rayos X provocaba mutaciones en los genes de la mosca.
Los genticos vieron en las irradiaciones un nuevo
til que les liberaba de la obligada dependencia de
las mutaciones espontneas. Y, no menos importante,
quedaba claro que los genes eran entidades fsicas,
expuestas a alteraciones. Qu tipos de molculas explicaban la herencia? Entr cierta luz cuando, un ao
ms tarde, Fred Griffith observ que una cepa viruINVESTIGACIN
La aparicin de nuevas tcnicas pinzamiento de membrana,

secuenciacin automtica y procesos avanzados de observacin
y formacin de imgenes, sumada al creciente conocimiento molecular
de las estructuras biolgicas, han acelerado el desarrollo de las ciencias
de la vida en los ltimos 25 aos
lenta de Pneumoccocus pneumoniae
transmita su carcter patgeno a
una cepa benigna. En qu consista ese principio transformante?
No se conoci hasta 1944. Oswald Avery, Colin McLeod y Maclyn
McCarty resolvieron en un trabajo
de exquisito descarte que se trataba de molculas de cido desoxirribonucleico. La tesis recibi un
slido espaldarazo, en el decenio
siguiente, al demostrar Alfred Hershey y Martha Chase que, cuando
los virus bacterianos inyectaban su
informacin gentica en las clulas husped, penetraba slo el ADN,
quedndose fuera de la clula su
cubierta proteica. En 1952 Rosalin Franklin obtiene por difraccin
de rayos X datos sobre el ADN,
que resultaran decisivos para la
elucidacin de la estructura molecular del ADN.
Tras el anuncio de Watson y
Crick, los anlisis de sistemas bacterianos avanzan raudos. En diez
aos, quedaba establecido lo que
habra de conocerse por dogma
central de la biologa molecular:
el flujo de informacin parta del
ADN, se transcriba en ARN y se
traduca en protenas. El segmento
de ADN correspondiente a cada gen
se copia en una molcula de ARN
mensajero, cuya secuencia de bases se utiliza luego para dirigir la
sntesis de una protena especfica
a partir de bloques constructivos
de aminocidos. No haba razn
para no extrapolar a los eucariotas los procesos de expresin gnica observados en bacterias. En
palabras de Jacques Monod, lo
que era verdad para Escherichia

coli, lo era para el elefante.
A finales de los sesenta Jonathan Beckwith asla un gen bacteriano, el primero, cuya protena cifrada interviene en el metabolismo
del azcar. Y en 1970, Howard
Temin y David Baltimore descubren que ciertos virus de ARN utilizan la transcripcin inversa (de
ARN en ADN reconstituido) como

parte de su ciclo reproductor.
ADN y ARN
os aos setenta suponen otro

salto cualitativo gracias al desarrollo de dos tcnicas del ADN
recombinante: la clonacin y la secuenciacin. En 1972, Herbert Bo-
1. EL FAMOSO ARTICULO de James

D. Watson y Francis Crick, aparecido
en la revista Nature en abril de 1953,
llevaba todava el ttulo de ambicin
general propio de la poca. Responda,
sin embargo, plenamente al contenido.
INVESTIGACIN
59
yer y Paul Berg utilizan enzimas de los intrones y la maduracin y desat un torrente de especulaciode restriccin para producir las pri- reparacin del ARN. Dicho de otro nes sobre el papel del ARN en el
meras molculas de ADN recom- modo, en los eucariotas los genes origen de la vida: si las dos cabinante, es decir, de un hbrido del no eran siempre colineales con su ractersticas fundamentales de un
ADN celular y el de un vector. ARNm y productos proteicos, sino sistema biolgico son el almaceCon la clonacin se introduca un que estaban interrumpidos por se- namiento de la informacin y la
nuevo giro en la purificacin: se cuencias intercaladas, o intrones, capacidad para replicar sta, el
troceaban genomas; cada fragmento de ADN no codificador.
ARN mostraba ser la nica mase agregaba a un vector, que enLos genes de corte y empalme cromolcula facultada para acotraba en la clula bacteriana y sta, implicados se transcriben inicial- meter ambas funciones; la vida
al multiplicarse, reproduca el ADN mente in toto para dar un ARN empezara con un ARN autorreforneo. Las bacterias descendien- precursor colineal, procesado luego plicante en tanto que las protenas
tes formaban de ese modo un clon. para eliminar el intrn y generar y el ADN haran su entrada ms
Del clon se pas a la biblioteca el ARN funcional, trtese de ARN adelante, afianzado ya el mundo
de genes, una vez purificados los mensajero, ARN de transferencia de ARN. Otro hito, de 1986, fue
distintos segmentos del genoma de o ARN ribosmico. Ahora bien, si la comprobacin del papel autopartida. Virus y plsmidos
corrector que desempeaba
se convirtieron en los vecla molcula de ARN.
tores imprescindibles. Completarase la clonacin con
Del gen
las tcnicas de secuenciaal genoma
cin elaboradas por Fred
Sanger y Walter Gilbert,
onocido el gen, entranque permitan determinar
do en los ochenta, se
fragmentos de ADN de vadecide abordar el genoma
rios cientos de bases.
entero. El de Drosophila no
Pero esa revolucin del
haba perdido atractivo. En
ADN recombinante no hu1980 C. Nusslein-Volhard
biera sido posible sin el
y E. Wieschaus aplicaron
concurso de productos reun anlisis mutacional sisfinados a lo largo de mitemtico para identificar los
les de millones de aos de
genes implicados en el proevolucin natural replicaceso embrionario. Su trabajo condujo al descubrisas, enzimas de restriccin,
miento de los componentes
etctera, unas herramiende la mayora de las printas qumicas precisas y decipales vas de sealizacin.
licadas que operaban sobre
Tambin en 1980 David
cidos nucleicos. En 1973
Bolstein plante la posibiStanley Cohen y Herbert
2. GENOMA de la bacteria de la peste, Yersinia
lidad de construir un mapa
Boyer inician la tambin
pestis. Consta de 4012 genes.
gentico completo de los
llamada ingeniera genticromosomas humanos meca insertando un gen extrado de una rana africana en ADN los intrones deben eliminarse de diante el seguimiento de la herenbacteriano.
los transcriptos gnicos antes de cia de polimorfismos de ADN, vale
En los eucariotas, sin embargo, su exportacin al citoplasma, con decir, de las variaciones de las selas cosas no resultaban fciles. qu mecanismos celulares se cuenta cuencias de ADN.
Hasta que se abandon el prejui- para llevar a cabo esa tarea? En
La revolucin genmica cobr
cio de Monod, firmemente asen- 1979 lleg la respuesta: con unas un impulso decisivo en 1983: Kary
tado entre la comunidad cientfica. ribonucleoprotenas nucleares y pe- Mullis concibe la reaccin en caNo era lo mismo la bacteria que queas (snRNP). Desde 1998 sa- dena de la polimerasa, un proceso
el elefante. El quid estaba en los bemos que cinco micropartculas qumico de replicacin del ADN.
ribosomas. Constan stos de una de sas y varios factores proteicos Un ao despus, Alec Jeffreys desubunidad grande y de otra menor, se ensamblan para formar un so- sarrolla la tcnica de las huellas
que, juntas, orquestan las etapas mite cirujano (en barbarismo fre- digitales genticas, una suerte de
de iniciacin, elongacin y termi- cuente, espliceosoma), donde se identificacin personal a travs del
nacin de la sntesis proteica. En acomete la remocin de intrones a anlisis de las secuencias polimrficas de los individuos. De 1984
1975 se comprob que el extremo partir del ARN premensajero.
3 del ARN ribosmico de 16S de
La molcula de ARN guardaba es la observacin del fenmeno de
la subunidad pequea se apareaba otra sorpresa espectacular, la ca- la impronta. De acuerdo con el
con ARNm durante el inicio de la tlisis por ARN, descubierta por mismo, ciertos genes poseen slo
traduccin en bacterias. Dos aos Thomas R. Cech en 1982. La ac- un alelo funcional en algunos tedespus se descubra la existencia tividad cataltica de la ribozima jidos; la otra copia del gen, aun-
60
INVESTIGACIN
que presente, se mantiene

un ao despus, McGrath
en una condicin inactiva.
y Solter admiten su fracaso
Se atribuyen a la ausencia
y proclaman que la clonade una impronta correcta,
cin de mamferos por transy a las mutaciones en la
ferencia nuclear simple es
nica copia de los genes
imposible. (En 1984, se locon impronta, ciertas malgr la transferencia horiformaciones congnitas y
zontal de genes entre discncer.
tintas especies, primero de
El objetivo ltimo resiAgrobacterium a plantas.)
da, empero, en la secuenPero los experimentos de
ciacin del genoma humano.
transferencia nuclear se mosCon las tcnicas disponibles
traron ms exitosos en el
en 1985, cuando la cuesganado que lo haban sido
tin se puso sobre el taen ratones. Por transferen3. OVULO DE OVEJA dispuesto para ser clonado.
pete, slo podan leerse unas
cia nuclear S. M. Willad300 bases en cada anlisis;
sen clona en 1986 una oveja
puesto que el genoma humano desciframiento del genoma de Dro- a partir de clulas embrionarias. Y
comprenda unos 3000 millones de sophila melanogaster. La identifi- lo que constitua una aceptada bapares de bases de ADN, se reque- cacin del genoma entero ha re- rrera terica, la clonacin a partir
riran decenios de trabajo y ejr- querido la intervencin de mquinas de clulas adultas, salt en 1997
citos de investigadores dedicados secuenciadoras automticas capa- con la creacin de Dolly. Dos aos
en exclusiva a ello. Pareca, pues, ces de revelar hasta medio milln antes, Ian Wilmut y Keith Campinalcanzable. Algunos cuestionaban de bases por da.
bell haban logrado ya una oveja
incluso su viabilidad, habida cuenta
No podemos separar los logros utilizando clulas diferenciadas de
de que un 95 % del genoma corres- cosechados en el genoma del avance embriones. Puesto que el ncleo que
ponda a ADN basura, no codifi- paralelo en los procesos de trans- dio origen a Dolly proceda de un
cador. Con todo, en 1986 se anun- ferencia nuclear, un campo de larga animal adulto y puesto que tal hacia la Iniciativa del Genoma historia. En 1942 se obtuvieron ya, zaa de replicacin se haba loHumano, convertida ms tarde en ratas, embriones a partir de un grado en mamferos, la idea de una
(1990) en Proyecto Genoma Hu- blastmero aislado en el estadio de clonacin posible de humanos comano. En 1987 se sube un pri- dos clulas, y hasta el estadio de br visos de realidad. Ms segura
mer grado con el levantamiento de ocho clulas en conejos en 1968. avanza la investigacin en clulas
un mapa comprehensivo con 400 Derek Bromhall consigui en 1975 madre. En 1998, John Gearhart depostes sealizadores; transcurrido blastocistos mediante introduccin riva lneas celulares germinales emun decenio tales hitos se elevarn microquirrgica de ncleos de embrionarias a partir de fetos abora 10.000. Justamente a medio ca- briones precoces en vulos enu- tados. Hasta ah se ha llegado
mino, en 1992, se haba obtenido cleados de conejo. El primer in- merced al singular desarrollo de la
un mapa esquemtico del polimor- dividuo a trmino, derivado de un citologa en los ltimos veinticinco
fismo gentico en humanos.
proceso de transferencia nuclear en aos, que empez con un artculo
La secuenciacin de un genoma mamferos, lleg en 1981, cuando publicado el mismo ao en que se
completo llega pronto. En 1995, el Karl Illmensee y Peter Hoppe, tra- descifr la clave gentica.
equipo encabezado por J. Craig bajando con ratones, introdujeron
Ciclo celular
Venter, Hamilton Smith y Claire ncleos en vulos fecundados enuFraser despliegan la primera se- cleados. Pero esos resultados no
n 1953 se pusieron, en efecto,
cuencia del ADN de un microor- pudieron repetirse. Ms cautos, otros
las bases del ciclo celular.
ganismo en vida libre. Corresponde sostienen que han generado lneas
a la bacteria Haemophilus influen- de clulas madre embrionarias plu- Alma Howard y Stephen Pelc se
zae, cuyo genoma consta de 1,8 mi- ripotentes a partir de blastocistos fijaron en la concentracin camllones de bases. Le sigue, un ao de ratn. Por fin, en 1983, James biante de ADN en la clula y, por
despus, la primera secuencia del McGrath y Davor Solter obtuvie- mtodos autorradiogrficos, revegenoma de un eucariota, el de la ron un individuo mediante trans- laron que slo se produca sntelevadura Saccharomyces cerevi- ferencia de ncleos entre vulos sis de ADN en un intervalo temsiae, dotado de 12 millones de ba- de ratn sin fecundar en el esta- poral acotado (a mitad de la
ses. En 1998 se obtiene el primer dio de una clula, utilizando la fu- interfase) del comienzo del progenoma de un organismo plurice- sin inducida por virus; sin em- ceso de divisin celular. Desculular, el del nemtodo Caenor- bargo, los ncleos tomados en una brimiento que nos llevara en lhabditis elegans, de 97 millones fase ulterior, aun cuando fuera de tima instancia a descomponer el
de bases. Anunciado para 2005, se dos clulas, no pudieron proseguir ciclo celular en una secuencia de
fases: S, G1, M y G2. De esas
adelanta en cinco aos el primer en el desarrollo.
borrador del genoma humano. TamPor qu no intentar la clona- cuatro etapas las dos principales
bin en el ao 2000 conclua el cin? Pese a ensayarla en ratones, son la fase S, cuando se replican
INVESTIGACIN
61
4. HEPATOCITO DE RATON, aumentado 22.000 veces en esta clebre microfotografa electrnica tomada por David E. Comings y Tadashi Okada. Se
aprecia el ncleo, rodeado por su doble membrana, repleto de cromatina.
los cromosomas, y la fase M o
mitosis, cuando los cromosomas
replicados se segregan en dos clulas hijas. A la fase S precede
una fase de intervalo (gap), la
G1; entre la fase S y la mitosis
transcurre la fase G2. Para regular el momento del inicio de cada
fase y evitar fallos en la transicin de una fase a otra, la clula
dispone de mecanismos de control, unas seales qumicas que fluyen libres entre el ncleo y el citoplasma, atisbadas en 1970 por
P. Rao y R. Johnson. En particular, la entrada en mitosis, resolvieron un ao ms tarde Yoshio
Masui y Clement Markert, vena
determinada por el factor promotor de la maduracin (FPM). Hasta
1988 no lograron purificarlo Man62
fred Lohka, Marianne Hayes y James Maller.

Para mantener la integridad del
ciclo de divisin, las clulas deben
superar, indemnes, numerosas agresiones. Acabamos de decir que no
se entra en una fase del proceso
si los pasos precedentes no se han
desarrollado de manera satisfactoria. Las clulas suspenden el avance
en los puntos de control (checkpoints), descritos por Leland Hartwell y Ted Weinert en 1989. La
clula se detiene en la fase G2 y
da tiempo para la reparacin del
ADN daado. Se han descubierto
varias protenas que intervienen en
esa funcin de control, as como
su interaccin con la cromatina para
trasladar la seal de paro. En 1991
Andrew Hoy y Andrew Murray iden-
tificaron los puntos de control del

huso mittico, al mostrar la existencia de un mecanismo retroalimentador que evitaba el abandono
de la mitosis si el huso no estaba
completamente constituido. Con el
posterior hallazgo de los genes supresores de tumores, determinantes
de protenas controladoras, la cuestin ha crecido en inters.
La gentica del ciclo celular, los
genes cdc, la abordaron en 1970
L. H. Hartwell, J. Culotti y B. Reid.
Tomaron por sistema modelo la levadura Saccharomyces cerevisiae, cuyos mutantes permitieron identificar
los tres primeros genes cdc. Llamaron punto de ejecucin al estadio del ciclo en que se exiga la intervencin gnica. En el breve
intervalo de tres aos se distinguan
ya dos vas paralelas en el ciclo celular. Ambas requeran la terminacin de la etapa arranque, cifrada
por el mutante cdc28. Otra levadura,
Schizosaccharomyces pombe, se reputaba tambin ideal para estudiar
la divisin celular, pues origina dos
descendientes del mismo tamao.
En 1975 comenz una investigacin que concluira, diez aos
ms tarde, con la identificacin de
los componentes implicados: una
quinasa inhibidora y una fosfatasa
activadora. El trabajo lo inici Paul
Nurse con el aislamiento de mutantes en los que se perdan los
controles reguladores de la divisin. Tras su primera identificacin del mutante wee1-50, siguieron varios ms, entre ellos el cdc25.
As las cosas, el equipo liderado
por Tim Hunt revela en 1982 la
acumulacin inslita de ciertas protenas, a las que llamaron ciclinas,
en la interfase. Cuatro aos ms
tarde, Nurse y Paul Russell clonaron el gen cdc25, inductor de la
mitosis. Segn quedara luego puesto
de relieve, la regulacin de la divisin mittica depende de dos
fuerzas antagnicas que controlan
la actividad de la quinasa cdc2 dependiente de ciclina, familia de enzimas codificada por cdc28.
Se dio otro punto de inflexin en
1991 con el descubrimiento, por
Michael Glotzer, Andrew Murray y
Marc Kirschner, del papel decisivo
de la proteolisis en la regulacin
de la concentracin de una clase de
ciclinas, las B. Intervena en ello
INVESTIGACIN
un complejo promotor de la anafase o ciclosoma (CPA/C). Dos aos

despus se lograba el primero de
los principales reguladores del ciclo celular: los inhibidores de las
quinasas dependientes de ciclina.
Un aspecto complementario del
ciclo celular era la compactacin
con que se encontraba el ADN. En
metafase, el cromosoma eucariota
viene a ser unas 10.000 veces ms
estrecho que el ADN que contiene.
Tamaa compactacin se adquiere
a travs de varios pasos, empezando por la revolucin de la doble hlice de ADN en torno a un
octmero de histona para formar
as un nucleosoma. El primer modelo de nucleosoma lo elabor, en
1974, R. D. Kornberg: unos 200 pares de bases de ADN se asociaban
con ocho molculas de histonas en
una estructura iterativa. Seis aos
ms tarde A. Klug cristaliz el ncleo de histonas del nucleosoma y,
por difraccin de rayos X, revel
la disposicin de una histona a baja resolucin; hasta 1997 K. Luger
no dio a conocer la estructura cristalina del ncleo del nucleosoma
a una resolucin de 2,8 angstrom.
Envejecimiento celular
y apoptosis
as clulas normales tienen una

capacidad limitada de dividirse.
Llega un momento en que dejan de
crecer (senescentes). El fenmeno
de la senescencia celular lo descubri, hace unos 40 aos, Leonard
Hayflick, en cuyo honor recibe el
nombre de lmite de Hayflick.
Los experimentos citogenticos realizados en Drosophila por Hermann Muller (1938) y en maz por
Barbara McClinctock (1941) haban
revelado que los extremos de cromosomas rotos podan fusionarse
entre s, mientras que los extremos
normales, a los que llamaron telmeros, carecan de esa facultad.
Alexy Olovnikov, abordando directamente la cuestin, reconoca en
1973 que el secreto de la misma
podra esconderse en el recorte del
telmero en cada tanda de replicacin; el acortamiento del telmero
podra constituir la base del lmite
de Hayflick.
Se intuy ms tarde que los telmeros no podan replicarse por
INVESTIGACIN
5. CAMBIO DE CONFIGURACION de la superficie de la clula, de plana a redonda (arriba), conforme entra en la fase final de su ciclo de divisin. La
superficie celular aparece recubierta por finas y largas proyecciones que le
permitirn asirse al substrato. La micrografa fue realizada por Keith R. Porter, David M. Prescott y Jearl F. Frye.
las polimerasas conocidas, ninguna
de las cuales comenzaba su actividad en el extremo real de una
molcula de ADN. En el camino
hacia la solucin dio un primer
paso Elizabeth Blackburn en 1978
al establecer la secuencia de los
extremos de los cromosomas, a partir de los genes extracromosmicos que codifican el ARN ribosmico del ciliado Tetrahymena
thermophila. Blackburn observ que
los telmeros constaban de pares
de bases de la secuencia repetitiva
TTGGGG. Ms tarde, Carol Greider descubri la actividad enzimtica que sintetizaba las repeticiones
telomricas, la telomerasa. Se demostr luego que la mayora de los
organismos eucariotas abundaban
tambin en repeticiones TG/AG en
sus telmeros. Blackburn y Grei-
der, en 1989, revelaron que el componente ARN de 159 nucletidos

de la telomerasa contena la secuencia CAACCCCAA, el molde
real de la sntesis de repeticiones
TTGGGG.
En determinadas situaciones, las
clulas recurren a su autodestruccin. Aunque Bob Horvitz llam
la atencin sobre la apoptosis en
1986, al estudiar el desarrollo de
los nemtodos, el mecanismo molecular subyacente no empez a
desentraarse hasta 1993 cuando
el propio Horvitz descubri que el
ced-3, uno de los genes esenciales
de la va apoptpica del gusano
C. elegans, determinaba una caspasa. Dos aos despus, Xiadong Wang
iniciaba un trabajo de investigacin
que llevara, en 1996, a atribuir un
papel central al citocromo c. En el
63
ao 2000 se confirm que las caspasas desencadenaban una cascada

proteoltica durante la apoptosis.
Para entonces se saba ya que la
apoptosis era esencial para el desarrollo del animal y la homeostasis de los tejidos.
Citoesqueleto
el mantenimiento de la forma
de la clula se encarga el citoesqueleto. La microscopa electrnica nos ha corroborado la estrecha semejanza estructural entre
microtbulos, cilios y cuerpos basales. Los cilios constan de nueve
dobletes de microtbulos que ro-
CELULA
NUCLEO
dean un par central de tbulos,

mientras que los centriolos y cuerpos basales constan de nueve tripletes de cortos microtbulos sin
tbulos centrales.
La investigacin en ese campo
ha cosechado ms de un xito reseable. De 1970 data la identificacin de las condiciones para la
polimerizacin de la tubulina (subunidad proteica de los microtbulos) in vitro. Diez aos despus,
qued probada la polaridad de los
microtbulos, in vitro e in vivo.
En 1985 se descubri la quinesina,
enzima motora dependiente del microtbulo, cuya clonacin posterior
mostr un sorprendente parecido
TELOMERO
CROMOSOMA
TELOMERO
64
6. LOS TELOMEROS, extremos de los

cromosomas, impiden que stos se adhieran
entre s e interaccionen hasta amenazar su estabilidad. En la micrografa de arriba se observan, resaltados con colores brillantes, los telmeros de una clula de epidermis humana. La imagen, tomada mediante
microscopa de barrido con lser, es una composicin de
diversas secciones pticas del ncleo. Cada color indica
una profundidad distinta.
entre esa enzima motora y varias

protenas de inters en la mitosis.
En 1990 se demostr que la gammatubulina, recin hallada, requerida para la correcta divisin nuclear, era un componente de los
cuerpos basales del huso.
Membrana celular
a clula puede acometer el ciclo de divisin y realizar los

procesos que le son propios porque est protegida del exterior por
una membrana. En los aos sesenta, Marilyn G. Farquhar y George
F. Palade revelaban que ciertos motivos de la superficie resultaban
comunes a distintos tipos celulares; describieron, adems, una constelacin de estructuras que se presentaban juntas en la interfaz entre
clulas adyacentes. En 1966 se sugiri que las molculas de la matriz extracelular (MEC), formadas
por tejido inductor, podan ser o
contener seales importantes.
Transcurri otro decenio hasta
que los mtodos bioqumicos identificaran las subunidades proteicas
de esas especializaciones de la
membrana y los genes que las codifican. [El proceso no se cerr;
en 1993 se identific la occludina,
una protena de las uniones estrechas.] Pero, deba la superficie
celular entrar en contacto con polmeros de la matriz extracelular o
bastaba la difusin de una molcula sealizadora? Mediante la combinacin de mtodos de cultivo con
microscopa y morfometra electrnicas se observ que la sntesis
del colgeno se estimulaba por contacto directo con material fibroso
extracelular. Este resultado anticipaba el descubrimiento, mediados
los ochenta, de protenas de la
membrana plasmtica que se enlazaban con fibras de la MEC.
En 1989 se hizo patente que la
interaccin entre ligandos extracelulares e integrinas, protenas de
membrana, inducan la expresin de
genes determinantes de enzimas que
degradan la matriz extracelular. La
investigacin ulterior nos ha llevado a la existencia de una red de
procesamiento de la informacin que
asegura la estructura y ayuda a definir pautas de desarrollo y diferenciacin celular.
INVESTIGACIN
7. ETAPAS DE LA FORMACION de una

vescula por endocitosis de la membrana celular. La depresin inicial de
la membrana (a) contiene numerosas
partculas de lipoprotenas capturadas en el medio extracelular; se halla recubierta de clatrina. Tras hendirse (b), se cierra la abertura (c). La
vescula termina por desprenderse y
caer al citoplasma (d). La imagen tomada por Lelia Orci de la vescula
(e) pone de manifiesto la organizacin de la envoltura de clatrina. (Las
cuatro primeras ilustraciones son cortesa de M. M. Perry y A. B. Gilbert.)
Trfico citoplasmtico
y nuclear
l interior celular est estructurado en compartimentos, vinculados por vas metablicas que
fluyen de uno a otro aprovechando
la red de vesculas. El ncleo, citosol, mitocondrias, retculo endoplasmtico, aparato de Golgi, membrana plasmtica y lisosomas son
orgnulos donde acontecen la sntesis de ADN, glicolisis, sntesis
de ATP, biosntesis de membrana,
glicosilacin de protenas, transporte de solutos y degradacin de
macromolculas, respectivamente.
A finales de los aos setenta se
conocan, a grandes rasgos, los mecanismos moleculares implicados.
Por los trabajos de Palade se saba de la realidad de un transporte
de protenas entre compartimentos
unidos por sus membranas. Se haba incluso demostrado que las protenas segregadas seguan una ruta
de transporte desde el retculo endoplasmtico hasta el aparato de
Golgi para continuar hasta la superficie celular.
Michael Brown y Joseph Goldstein aportaron la primera demostracin clara de que el transporte
selectivo entre compartimentos estaba mediado por vesculas. [Investigando la envoltura de las vesculas endocticas se supo que la
clatrina constitua la subunidad proteica principal de dicho revestimiento.] La fusin de membranas
resultaba ser el mecanismo empleado por las clulas para la liberacin controlada de hormonas endocrinas, enzimas digestivas y un
arsenal de mediadores, como la hisINVESTIGACIN
tamina, la adrenalina y numerosas

citoquinas y factores de desarrollo.
James E. Rothman descubri en
1993 la especificidad de la fusin
de membranas en el complejo receptor de las protenas de adhesin. La investigacin se ha venido
centrando desde entonces en los
mecanismos en cuya virtud el complejo receptor est regulado por
protenas adicionales para permitir
una fusin de membranas sometida
a un control local y temporal.
Pero en la maquinaria celular no
importaba slo la sntesis y transporte de metabolitos, sino tambin
su degradacin. La primera prueba
slida tras los trabajos iniciales
de Avram Hershko sobre la implicacin del sistema de ubiquitina
en la degradacin de las protenas
celulares la ofrecieron Alexander
Varshavsky, Daniel Finley y Aaron
Ciechanover en 1984. La ubiquitinacin seala las protenas que deben degradarse por la proteasoma
26S y regula la internalizacin de
protenas de la membrana plasm-
tica. A lo largo del postrer decenio se ha ido otorgando un papel

creciente a la proteolisis en la regulacin, diferenciacin y desarrollo del ciclo celular, la respuesta
celular al estrs, modulacin de los
receptores de superficie celulares
y canales inicos, reparacin, regulacin del sistema inmunitario y
respuestas inflamatorias, biognesis de orgnulos, y control de calidad en el citosol y en las vas
secretoras.
Desde hace ms de medio siglo
se conoce el carcter discontinuo
de la doble cubierta nuclear. Un
sinfn de poros de 60-70 nanmetros la atraviesan. Asociado con
cada poro hallamos un conjunto de
estructuras de simetra octogonal,
el complejo prico nuclear (CPN).
Cuanto sabemos sobre el CPN se
lo debemos en buena medida al
anlisis por microscopa electrnica de fragmentos de la cubierta
nuclear. El refinamiento en la tcnica microscpica ha repercutido
en la resolucin creciente y conocimiento de la composicin qumica del CPN. En 1982 P. N. T.
Unwin y R. A. Milligan aplicaron
el anlisis de formacin de imgenes al CPN.
Junto a ello, a principios de los
ochenta se entrevi que la importacin de protenas nucleares demandaba una va molecular especfica. Sobre todo, tras el hallazgo
de las secuencias de localizacin
nuclear (SLN). La mayora de las
SLN contienen segmentos cortos
65
de aminocidos que, cuando se

transfieren a una protena citoplasmtica, provocan su alojamiento
errneo en el ncleo. Pero el modo
de proceder de las SLN sigui envuelto en el misterio hasta que se
descubrieron las protenas receptoras que se anclaban a las SLN
y portaban la protena nuclear hasta
el complejo prico nuclear.
El flujo de macromolculas entre el ncleo y el citoplasma, en
ambas direcciones, resulta imprescindible para la mayora de los procesos bsicos del metabolismo celular. Salvo un brevsimo lapso de
tiempo de la mitosis, ese flujo debe
proceder a travs de la envoltura
nuclear y, especficamente, a travs del complejo prico nuclear.
El primero de los receptores proteicos implicados en aislarse fue la
importina, logrado por D. Grlich
en 1994. De entonces ac se han
identificado otros receptores que
han permitido entender mucho mejor las vas complejas seguidas por
las protenas nucleares en su transporte hasta la envoltura nuclear y
luego translocadas a travs del complejo prico nuclear hasta el ncleo. M. P. Rout y otros demostraron en el ao 2000 que el nmero
total de protenas del complejo no
pasan de 30 y que en su mayora
se encuentran en ambos lados, citoplasmtico y nuclear, del CPN.
Neuronas
ara explicar la comunicacin entre clulas, ninguna ms adecuada que la neurona. Todava en
los aos cincuenta se supona que
las neuronas cerebrales se comunicaban entre s slo mediante impulsos elctricos. Mediado ese decenio, Vernon Mountcastle, David
Hubel y Torsten Wisel inician los
trabajos de registros unicelulares
de la corteza sensorial de los mamferos. Pero Niels-Ake Hillarp introduce ya los mtodos de microscopa de fluorescencia para estudiar
la distribucin celular de aminas
biognicas. Coinciden en esos aos
varios episodios de largo alcance
en el campo de la neurologa. As,
Rita Levi-Montalcini y Stanley Cohen aslan y purifican el factor de
crecimiento nervioso, Brenda Milner resalta la intervencin del l-
66
8. GRACIAS A LA TECNICA de resonancia magntica nos es dado observar

ciertas respuestas de las regiones cerebrales. En este caso, las regiones que
se activan cuando un sujeto mueve los dedos (amarillo) o los pies (rojo).
bulo temporal medial en la memoria y Arvid Carlsson descubre
que la dopamina constituye un transmisor cerebral. Comienza de ese
modo a abrirse paso la teora de
la transmisin qumica, reservada
hasta entonces al sistema nervioso
perifrico.
Katz y otros, en el decenio de
los sesenta, abordan las terminales
presinpticas. Observan que los
transmisores qumicos, la acetilcolina en particular, se liberan en paquetes discretos de unas 5000 molculas. Cada paquete (o cuanto)
se almacenaba en una vescula, que
por exocitosis liberaba su contenido en el sitio indicado. La seal clave que promova esa secuencia era la aportacin de iones
calcio. A finales de la dcada, se
dispona de bastante informacin
sobre la biofsica y bioqumica de
los poros inicos, su selectividad
y su actividad; la selectividad dependa de la interaccin entre el
canal y el ion; la actividad, o mecanismo de apertura y cierre, resultaba de cambios conformacionales. Esa investigacin se corona
con la hiptesis de la quimioafinidad, propuesta por Roger Sperry,
segn la cual existe un sistema
preciso de ajuste qumico entre los
componentes presinpticos y postsinpticos. Aplisia, Drosophila y
Caenorhabditis elegans son los organismos habituales donde se examinan procesos elementales de memoria y aprendizaje. En ratones se
obtiene la primera prueba de la re-
lacin entre sntesis de protenas

y formacin de memoria; en tanto
que Ed Evarts y Robert Wurtz realizan registros de neuronas en monos despiertos para estudiar el movimiento y la percepcin.
Muy pronto se pasa de la consideracin de la neurona aislada a
varias relacionadas. Cuando se cartografiaron las primeras conexiones, se advirti que en algunos casos la excitacin de una neurona
preceda al silenciamiento de otra:
la primera, tal pareca, enviaba seales que inhiban la actividad de
la segunda. En 1973 Timothy Bliss
y Terje Lomo descubren la potenciacin a largo plazo, un mecanismo sinptico que poda explicar
la memoria a largo plazo, es decir, la que persiste ms de un da.
Un ao despus, Sydney Brenner
se plantea la gnesis del sistema
nervioso. Toma por modelo experimental a C. elegans, un sistema
de escasos centenares de neuronas,
ideal, por tanto, para maniobrar en
la bsqueda de explicacin de numerosos aspectos del comportamiento. Mediados los setenta, Paul
Greengard demuestra que muchos
neurotransmisores operan a travs
de la fosforilacin de protenas.
Reseable fue, asimismo, el desarrollo del mtodo del pinzamiento
de membrana en 1976, creado por
Erwin Naher y Bert Sakman. Posibilitaba la medicin directa de la
corriente que flua por un canal
inico. El desarrollo del pinzamiento de membrana coincidi con
INVESTIGACIN
el advenimiento de la clonacin
molecular. Merced a ambos aparecieron las primeras secuencias de
aminocidos de los canales. Tales
secuencias encerraban la clave de
la disposicin de las protenas de
los receptores y de las protenas
de los canales.
Pinzamiento, clonacin, formacin
de imgenes. A caballo entre los
setenta y los ochenta la neurologa
recibe un impulso efectista con las
tcnicas de formacin de imgenes
por tomografa de emisin de positrones (TEP). No se trataba ya de
una neurona, ni de un par de neuronas, sino de grandes poblaciones
de neuronas. El procesamiento sensorial, la percepcin y la memoria
aparecen in vivo con los nuevos
medios. La tcnica TEP se funda en
la medicin del flujo regional de la
sangre. Otra tcnica complementaria, llegada en 1990, la resonancia
magntica funcional (RMF), se apoya
en los cambios de niveles de oxgeno operados durante la actividad
nerviosa; la hemoglobina oxigenada
y la desoxigenada presentan distintas propiedades magnticas.
La investigacin bioqumica acompasaba el dominio tcnico. A comienzos de los ochenta se identificaron
los receptores metabotrpicos, una
segunda clase que se sumaba a los
canales ionotrpicos, donde el ligando se une al canal inico. En
los metabotrpicos la unin del ligando desencadena los procesos metablicos intracelulares. La clonacin de los receptores metabotrpicos
puso de manifiesto su estrecho parecido con la rodopsina bacteriana
y con el pigmento fotorreceptor de
los organismos pluricelulares.
De la aplicacin de los mtodos
genticos moleculares, incluida la
transgnesis o knockout, un decenio ms tarde, se beneficiara el sistema sensorial. En efecto, en 1991
Linda Buck y Richard Axel cifran
en mil los genes de los receptores
de los olores. Estos pertenecen a
una extensa familia de receptores
acoplados a la protena G, que amplifican seales a travs de cascadas semiticas intracelulares, un
9. ERUPCION del virus del sida de
una clula apto para emigrar e infectar a otras.
INVESTIGACIN
mecanismo compartido por el sentido del gusto y el de la vista. La

universalidad sensorial de tales receptores hizo advertir de su conservacin en el curso de la evolucin. Aunque algunas protenas G
activan los canales inicos directamente, la mayora estimulan enzimas de membrana que alteran la
concentracin de AMPc y GMPc,
entre otros segundos mensajeros,
iniciadores, a su vez, de procesos
que conducen a la permeabilidad
del canal, la sensibilidad del receptor y la liberacin del transmisor. Muchas de estas acciones sinpticas, sabemos hoy, estn
mediadas por fosforilacin o desfosforilacin de protenas.
Tambin se ha ido aclarando en
los ltimos aos la excitacin sncrona de neuronas implicadas en una
misma tarea. Pero seguimos desconociendo el aspecto fundamental del
funcionamiento del sistema nervioso:
cmo se forman las sinapsis. Desde
hace poco contamos con una nueva
va prometedora, a saber, que las
clulas de la gla intervienen en numerosas sinapsis. El campo, pues,
se ensancha.
Clulas de defensa
ara explicar la estabilidad celular, nada mejor que conocer

su defensa ante las agresiones. Los
aos cincuenta desarrollaron un
potente armamentario contra las
enfermedades bacterianas, con la
difusin de la penicilina, estreptomicina, cloranfenicol y otros. Aunque ms esquivos, la vacuna contra la poliomielitis de Jonas Salk
y Albert Sabin prometa domear

los virus patgenos.
En los aos setenta, enunciada
algunos lustros antes la teora de
la seleccin clonal por Frank Burnet para explicar la respuesta inmunitaria, se saba que los linfocitos T y B proliferaban y se
diferenciaban en clulas efectoras
o diana ante el estmulo del antgeno. Los linfocitos T se generan
a partir de clulas madre del timo,
mientras que los linfocitos B lo
hacen a partir de clulas madre de
la mdula sea. Cada linfocito B
expresa anticuerpos, dotados de singular especificidad hacia el antgeno. En esos aos no se conoca
todava el receptor del antgeno en
la clula T, aunque se consideraba
asentado que las clulas T podan
dividirse, tras el encuentro con el
antgeno, en linfocitos T citotxicos, capacitados para lisar otras clulas, o en linfocitos T coadyuvantes, estimuladores de la facultad
secretora de anticuerpos de las clulas B. Se admita, asimismo, que
la activacin de la clula T requera el concurso de los macrfagos o de las clulas B.
No tard en hallarse que la interaccin especfica entre clulas T
y clulas presentadoras de antgenos dependa de lo que dara en
llamarse complejo principal de histocompatibilidad (MHC). Los experimentos con quimeras en 1975
establecieron que las clulas T podan expresar receptores que reconocan antgenos diversos y molculas del MHC. Al poco se resolva
la base de la especificidad de los
anticuerpos: los elementos gnicos
de la regin constante y variable

se yuxtaponan para crear anticuerpos diversos.
Pese a tales avances, un suceso
inesperado dej ver en 1981 la precariedad de la inmunologa. El Centro de Control y Prevencin de las
Enfermedades de Atlanta alertaba
de una nueva pandemia, el sida. Su
incesante difusin desde entonces
ha coincidido con la emergencia de
microorganismos resistentes a los
frmacos, un episodio ms de la
adaptacin ante una presin selectiva. Luc Montagnier y Robert Gallo anuncian en 1983 que el agente
causante del sida, el virus de la inmunodeficiencia humana, pertenece
a la familia de los retrovirus. Con
todo, el acierto de Montagnier, sobre todo, vino facilitado por otra
lnea de investigacin en marcha:
la de los oncogenes.
paracin del ADN y la estabilidad

del genoma, entre otras funciones.
Con el tiempo, se van agregando
otros genes que participan en la patognesis del cncer.
Por su lado, la secuenciacin del
ADN revel nexos inesperados entre genes; as, entre los oncogenes
sis y erb. A propsito de stos,
cuando el anlisis bioqumico revel que el ADN se corresponda
con la secuencia aminoacdica de
ciertos factores del crecimiento, se
hizo la luz sobre el modo en que
ambos oncogenes transformaban clulas normales en clulas tumorales. Se cubra toda la trayectoria
gentica del cncer: en virtud de
una mutacin operada en un gen
determinante del desarrollo se activaba un protooncogn, un gen supresor de tumores o un gen reparador de la molcula de ADN.
Oncogenes
De la clula al organismo
uando pierden su control interno, las clulas se multiplican sin cesar e invaden tejidos. En
los aos sesenta se atribua el cncer a un doble origen, externo (vrico o qumico) e interno o hereditario. Los estudios sobre el virus
del sarcoma de Rous, en particular, haban aportado bastante informacin. El anlisis del virus en
1970 demostr que su genoma estaba constituido por una molcula
de ARN que se copiaba en ADN
cuando infectaba la clula; luego,
este ADN se transcriba en ARN,
parte del cual se empaquetaba en
nuevas partculas vricas y parte
serva de ARNm para los cuatro
genes vricos: gag, pol, env y src.
Mediados los setenta, se descubre
que el gen src cifra una protena
responsable de la transformacin
neoplsica, un oncogn; H. E. Varmus y J. M. Bishop y P. K. Vogt
asocian oncogenes vricos a la tumoracin celular.
Poco despus, se informa que los
genes src vricos y celulares (src-v
y src-c) determinan una quinasa de
tirosina, enzima alojada en la superficie interna de la membrana plasmtica. Y se infiere la existencia
de genes supresores de tumores, o
anti-oncogenes; se identific primero
el p53, que codifica una protena
reguladora del ciclo celular, la re-
68
ilogos del desarrollo, los modernos embrilogos, han venido investigando desde hace tiempo
las etapas que recorre la clula fecundada hasta convertirse en organismo. A lo largo del siglo XX
se avanz mucho en el conocimiento de la interaccin entre diferentes clulas y entre diferentes
tejidos a travs del desarrollo. Pero
la disciplina se transform en el
postrer tercio gracias al anlisis de
los genes del desarrollo, que se
activan en diferentes partes del embrin y en sucesin temporal.
Tras el descubrimiento del complejo bithorax en 1978 por Edward
Lewis, y sobre todo, merced al trabajo de Nsslein-Volhard y Wieschauss, dos aos despus, sobre
mutantes maternos y cigticos en
Drosophila, la biologa del desarrollo recibe un particular impulso que
alcanzar su punto lgido en 1984,
cuando se introdujeron las secuencias homeobox. Lewis identific un
complejo de genes que daba cuenta
de la diversificacin antero-posterior de la mosca. A travs del examen de mutantes de efecto materno
(los genes de la madre depositan
ARN y protenas en el vulo) y
de efecto cigtico (los genes determinantes son los del cigoto), que
condicionaban los estadios embrionarios iniciales, se lleg al cono-
cimiento de los genes responsables

del eje antero-posterior y dorsoventral del organismo.
Con los aos fueron identificndose distintos genes involucrados en diferentes fases, cuya depuracin ha permitido elaborar una
jerarqua de genes del desarrollo.
A tenor de la misma, del gradiente
ventro-dorsal se ocupara el gen
dorsal, en tanto que el gen bicoid,
materno, determinara el desarrollo de la cabeza y el nanos, la regin posterior. Los genes gap se
repartiran los segmentos componentes del trax y abdomen de la
mosca. Terminada la segmentacin,
tres grandes complejos gnicos, el
antennapedia, el bithorax y el ultrabithorax, daran cuenta del destino ltimo de los segmentos.
Por su parte, el desarrollo vegetal requiere la regulacin coordinada de la divisin, expansin y
diferenciacin celular. En la regulacin de estos procesos interviene
la auxina, es decir, la hormona indol-3-cido actico. El modelo usual
ha sido Arabidopsis thaliana. En
el ao 2000 se vio que se mermaba la respuesta de la auxina si
se producan mutaciones recesivas
en los genes AXR1 y TIR1, componentes ambos de la va proteoltica mediada por ubiquitina.
De la ecologa ...
e la estructura y funcin de
las poblaciones en un medio
determinado, de los ecosistemas,
ha interesado sobre todo la identificacin de los componentes y
su respuesta a las condiciones del
entorno (flujo de energa y materia), las interacciones interespecficas y las intraespecficas (lucha
por los recursos, mutualismo, depredacin o parasitismo). Desde
mediados del siglo XX entr en
juego la teora de la informacin
para dar cuenta de la variacin
temporal, histrica, de las comunidades o ecosistemas enteros; en
cuanto sistemas histricos, portadores por tanto de informacin,
los ecosistemas permiten una reconstruccin parcial del pasado.
De ese modo cobraba una nueva
perspectiva la teora de la sucesin ecolgica. Pese a la incorporacin a lo largo de los ltimos
INVESTIGACIN
decenios de recursos teriPodan haberse construido

cos de la mecnica de pronuevos planes estructuracesos irreversibles, sin emles en brevsimo tiempo, a
bargo, la ecologa no acaba
escala evolutiva, en tanto
de encontrar un tramado
que grupos genticamente
terico de suficiente univerdistantes podan persistir
salidad.
bastante parecidos desde
Tres han sido, y contitiempos remotos.
nan siendo, las cuestiones
Volvi a leerse con decentrales objeto de debate.
tenimiento la obra de WiEn primer lugar, la imporlli Hennig Grundzge einer
tancia del ruido de fondo,
Theorie der phylogenetises decir, las influencias eschen Systematik (1950),
tocsticas de microescala y
ahora en su traduccin inalta frecuencia, frente a conglesa (1966), donde expodicionamientos globales, esto
na el cladismo, y se afianz
10. EL HOMBRE INTERVIENE EN LOS ECOSISTEMAS
es, seales de frecuencia de
la taxonoma numrica, exde muchas maneras. La caza furtiva est acabando
macroescala y baja frecuenpuesta tres aos antes por
con el tejn (Meles meles).
cia. En segundo lugar, la
Robert Sokal y Peter Snerazn entre impacto de los
ath. Si sta se apoyaba en
procesos intrnsecos, intranumerosos caracteres que,
especficos, e interacciones extrn- y tiempo atmosfrico, entre otros). en su conjunto, ofrecieran un persecas o interpoblacionales. Por l- La remocin persistente permita fil cabal del grupo, el cladismo
timo, la dimensionalidad de las conocer las interacciones de los prescinde de cualquier divergencia
fluctuaciones poblacionales: pue- microorganismos, insectos, aves, potencial de similaridad fsica para
den nuestros modelos de pocas di- mamferos y plantas, entre s y reconstruir la filognesis de los ormensiones, con un par de especies con el entorno abitico.
ganismos.
involucradas, dar cuenta cabal de
En los aos noventa se abrieron
La cuestin se prestaba a una
las fluctuaciones de comunidades dos lneas de estudio principales. algoritmizacin. Y eso es lo que
ricas y complejas? En los aos Una, influida por la eclosin de se ha venido realizando desde las
cincuenta y sesenta, se haca hin- publicaciones sobre el cambio cli- postrimeras de los aos ochenta.
capi en la densidad demogrfica mtico, acometa el condiciona- De los contados programas manecomo criterio determinante de mu- miento a gran escala del clima; jados por los primeros ordenadochos comportamientos del ecosis- otra se consagraba a la elabora- res personales hemos pasado a los
tema. A ello sigui, en el par de cin de modelos estocsticos no li- 200 tiles informticos con que tradecenios inmediatos, una atencin neales, que combinaban teoras de- bajan hoy los dedicados a la sisprivilegiada a la complejidad to- terministas no lineales con teoras temtica. A tres principales se remando prestadas ideas del caos de- estocsticas lineales. En un afn ducen los mtodos en uso. Se les
terminista.
de sntesis, se busca ahora enten- denomina mtodo de parsimonia
Tambin en ese intervalo se ad- der las fluctuaciones de poblacio- mxima, mtodo de distancia enquiri conciencia de la necesidad nes a travs de la interrelacin entre pares y mtodo de mxima vede una visin ms holista de los tre ruido, limitaciones ambientales rosimilitud. El de parsimonia mecosistemas. La idea tom cuerpo y dinmica no lineal.
xima reconstruye los estados de
en nuevos experimentos de campo
carcter ancestrales (nucletidos o
... a la sistemtica
a largo plazo, que sacaran a la luz
aminocidos) en los puntos de ralos diferentes niveles de organimificacin del dendrograma y opta
l avance en gentica molecu- por la topologa que requiere el
zacin en el transcurso del tiempo
lar ha revolucionado la siste- menor nmero de cambios necey en espacios variables, acompasados por cambios biogeoqumicos. mtica. Las relaciones de paren- sarios. Para todos los pares de seLos experimentos no se limitaban tesco y su evolucin, recogidas en cuencias, los mtodos de distancia
a la recogida de datos, sino que las secuencias gnicas, se han co- computan el nmero de sitios en
manipulaban el ecosistema. As, en menzado a abrir paso en la crea- que difieren. Por fin, los mtodos
el ensayo iniciado en 1977 por Ja- cin de rboles filogenticos. Des- de mxima verosimilitud son hemes H. Brown en el desierto de de los aos sesenta qued claro rramientas estadsticas que se proChihuahua, extrajo ciertos grupos que los criterios morfolgicos re- ponen hallar la topologa del rfuncionales de especies de hormi- sultaban insuficientes e imprecisos. bol filogentico que maximiza la
gas y roedores herbvoros de ex- Se comprob que la semejanza probabilidad de observar los datos.
tensas parcelas (50 m por 50 m) morfolgica constitua una varia- A stos se ha incorporado un cuarto
del hbitat arbustivo del desierto ble diferente del parentesco gen- mtodo, llamado de inferencia bay sigui con las tcnicas al uso tico y que la cuanta del cambio yesiana, fundado en las probabiliel comportamiento de varios pa- morfolgico no dependa del tiem- dades conjuntas del rbol, longirmetros (poblacionales, especies po transcurrido en su adquisicin. tud de las ramas y sustituciones.
INVESTIGACIN
69
La pesca en la cultura de Harappa

Pese al parco conocimiento de la antigua cultura del valle del Indo,
las representaciones pictricas, los hallazgos seos y los restos
de artes sugieren que el pescado era una fuente
importante de alimentacin de esa histrica ciudad
Dietrich Sahrhage
a barca se desliza silenciosa

sobre el agua. Acaba de despuntar el da. De la espesura del herbaje acutico llega de
vez en cuando el ruido del aleteo
de un ave o del movimiento de cualquier otro animal. El pescador, lanza en ristre, sigue con la mirada
a un gran siluro que nada pegado
al fondo de una de las innumerables derivaciones del Indo. Pronto
el sol arder en el cielo y sus reflejos en el agua dificultarn la
pesca. En el zurrn hay ya dos
barbos, cados en los anzuelos, y
ahora se apresta a coronar la faena con esa pieza esplndida. Levanta la vista hacia la orilla. Qu
ve? Un grupo de compaeros que,
tras echar la red en torno a un
banco de peces, la arrastran hacia
la ribera. Cuando l acabe, les ayudar a abrir y limpiar las presas

para conservarlas en salmuera y
evitar as que el calor las pudra.
Por un instante suea en las cosas que puede adquirir con la venta
de esas salazones en la ciudad. De
su ensimismamiento lo saca la aproximacin del siluro; lo captura de
un potente arponazo.
Escenas como sta del Pakistn
actual se desarrollaban hace ya unos
5000 aos. En el valle del Indo y
en las zonas costeras surgi una
civilizacin que, en atencin a los
principales yacimientos excavados,
se ha dado en llamar la cultura
Harappa. Por la misma poca florecieron tambin las ciudades-estado de Mesopotamia y el imperio
faranico de Egipto.
1. CERAMICA de terracota
probablemente un amuleto encontrada en Mohenjo-Daro (abajo). Representa una embarcacin
fluvial de la cultura de
Harappa. Las embarcaciones-vivienda de los actuales nmadas fluviales del
Indo son muy similares
(izquierda).
70
Los arquelogos conocen bastante bien la vida diaria en aquella cultura, pero apenas saben nada
de su forma de gobierno y su religin, pues su escritura sigue siendo
un misterio. A diferencia de los
ejemplos egipcio y mesopotmico,
sus protagonistas no dejaron relieves ni pinturas murales. Slo permanecen restos de sus ciudades,
dispuestas de forma cuadricular y
con casas de barro cocido, amn
de piezas de cermica artstica,
herramientas, adornos y objetos de
uso diario. Tambin, desechos de
comida.
Harappa y Mohenjo-Daro, en el
actual Pakistn, fueron importantes centros de esta cultura. Se est
excavando otra ciudad cerca de Dholavira, en el estado federado indio
de Gujarat. Quin organiz un sistema hidrolgico tan avanzado, el
abastecimiento de la poblacin y
el trfico comercial? Eran miembros de una casta nobiliaria o sacerdotal? Lo ignoramos. Sin una
eficaz estructura de gobierno resulta difcil explicar un sistema fijo
de medidas de longitud y de peso
o un estilo unitario de los objetos
salidos de sus talleres. Los tiempos parecen haber sido relativa-
INVESTIGACIN
mente pacficos, pues no se han

encontrado apenas indicios de enfrentamientos blicos. Aunque no
se han identificado todava templos
ni otros lugares de culto, s han
aparecido figuras simblicas, humanas y animales, as como representaciones mitolgicas acuadas,
que permiten deducir una creencia
en el ms all, hiptesis respaldada adems por las tumbas en las
que junto al muerto se enterraron
ofrendas.
Lo mismo que sucede en Egipto
con el Nilo y en Mesopotamia con
el Tigris y el Eufrates, el Indo arrastra desde regiones montaosas in-
gentes cantidades de lodo que se

depositan en la llanura y generan
un suelo frtil. Pero el ro puede
tambin provocar inundaciones devastadoras. En los campos prosperan el trigo y la cebada, cuyo cultivo conocan los habitantes desde
finales del Neoltico. Por las semillas recuperadas sabemos que a
su mesa llegaban, asimismo, ssamo, lentejas y uva. Cultivaban
el lino y el algodn, con cuyas fibras unas manos expertas tejan telas para sus vestidos y redes para
la pesca.
En las mltiples derivaciones y
remansos del Indo, la desemboca-
dura y las costas vecinas del mar

Arbigo abundaba la fauna acutica. Criaban cerdos, ovejas, cabras y vacas; cazaban todo tipo de
animales silvestres. Pero los peces,
los cangrejos y los moluscos les
ofrecan una oppara fuente de protenas aparentemente inagotable. La
importancia de la pesca explica que
sus escenas decoraran las piezas
de cermica y esculpieran los sellos de acuacin.
Los restos de artes de pesca, las
representaciones en cermicas y el
cotejo con las prcticas actuales de
los habitantes de la regin permiten conocer las tcnicas que utili-
2. EN ESTE CUO DE ESTEATITA, desenterrado en la antigua ciudad de Mohenjo-Daro,

figura, arriba en el centro, el pictograma de un pez, motivo muy frecuente.
INVESTIGACIN
71
Cronologa de la cultura del Indo

3000 a.C.
Valle del Indo: Los enclaves de Mehrgarh, Amri y Kalibangan son anteriores a
la cultura Harappa.
Mesopotamia: En las ciudades-estado
sumerias de Eridu, Uruk, Ur y Lagasch
se construyeron templos monumentales.
Se desarroll la escritura cuneiforme sobre tablillas de arcilla. Epopeya de Gilgamesch.
Egipto: El Egipto superior y el inferior
evolucionan hasta formar una unidad cultural. Menes funda la primera dinasta.
Desarrollo de la escritura y del calendario.
Asia Menor: Troya I: en el 2920 a.C.
se funda una poblacin rodeada de murallas.
Irn y regin del Golfo: Bajo la influencia de la cultura sumeria se instaura
la escritura protoelamtica. Domesticacin del camello.
2800 a.C.
Mesopotamia: Desarrollo de la economa de los templos durante la poca de
zaban para pescar. Los arquelogos han encontrado anzuelos de

cobre y puntas de flechas y de lanzas en los lugares ms desarrollados de aquella civilizacin, lo mismo
en la costa que tierra adentro. De
acuerdo con los anlisis qumicos
aplicados a tales hallazgos, el cobre empleado proceda de las antiguas minas de Khetri, en la actual India, unos 400 kilmetros al
sudeste de Harappa. Tambin se
importaba cobre de Omn, entonces llamado Magan.
Dschemdet-Nasr. Elaboracin del

bronce.
Egipto: Imhotep, arquitecto. Pirmide
escalonada de Djoser.
Europa del Norte: Comienza la construccin de Stonehenge.
Egipto: La sexta dinasta otorga una

creciente independencia a las provincias,
que desemboca en la desintegracin del
Imperio Antiguo.
Asia Menor: Crecimiento y prosperidad
de Troya.
2600 a.C.
1700 a.C.
Valle del Indo: Inicio de la poca de

mximo esplendor de Harappa, MohenjoDaro y otras ciudades (aproximadamente
hasta el ao 1900 a.C.).
Mesopotamia: Tumbas de los reyes
de Ur.
Egipto: Imperio Antiguo con capital en
Menfis. Bajo el faran Keops se erige la
primera pirmide de Giseh.
Asia Menor: Se construye Troya II. De
esta poca procede el Tesoro de Pramo.
Valle del Indo: Las ltimas ciudades

son abandonadas por sus habitantes. Final de la cultura.
Mesopotamia: Hammurabi promulga
en Babilonia su cdigo legislativo; sus
tropas destruyen el palacio de Mari (ao
1759 a.C.).
Egipto: Cada del Imperio Medio con
cambios muy rpidos de soberanos y crisis cultural. A partir del 1650 a.C., dominio extranjero de los hicsos, asiticos de
la parte oriental del delta del Nilo.
Asia Menor: Troya VI es reconstruida y
fortificada.
Europa: Sobre el territorio continental
griego y en el Egeo surge el reino micnico y minoico (Creta).
2300 a.C.
Valle del Indo: Relaciones comerciales con Mesopotamia y Magan (Oman).
Mesopotamia: Sargn I funda el imperio de Akkad.
Se sabe que confeccionaban redes de pesca porque se han encontrado pesas de piedra y de arcilla como las que siguen empleando
hoy los pescadores para las suyas.
Con las pesas se mantena la parte
inferior de la red, mientras que la
superior quedaba en alto mediante
flotadores de madera o juncos; de
ese modo, la trampa permaneca
vertical en el agua formando una
suerte de pared. Con el tiempo, la
red y los flotadores se descompusieron. Lo mismo sucedi con las
nasas, especie de cestas empotradas con aperturas cada vez ms reducidas, de manera que los peces
entraran sin dificultad pero no acertaran a salir. Nos corroboran su
uso los dibujos de ciertos restos
de cermica, donde aparecen personas que llevan en sus manos tales artes. No menos espectacular
fue el hallazgo de una red de casi
5000 aos de antigedad en Shar-i
Sokhta, un poblado todava existente junto a un lago sin desage
situado en la zona fronteriza entre Irn y Afganistn. Estaba formada por hilos de lana artsticamente atados, con nudos cruzados,
que tejan unas mallas de cuatro
centmetros de lado. Por fortuna el
clima seco semidesrtico de la hondonada de Seistan ha permitido su
conservacin a lo largo de los milenios.
A travs de las representaciones
pictricas conocemos tambin el
tipo de embarcacin utilizada. Hay
ilustrado en cierto amuleto de terra3. YACIMIENTO DE PRAHAG, donde
un grupo de arquelogos franceses
descubrieron en 1989 miles de huesos de peces y de fragmentos de cermica de la poca Harappa, con ms
de cuatro mil aos de antigedad.
INVESTIGACIN
Ciudades de la cultura de Harappa

Ciudades actuales
La cultura del Indo

a cultura de Harappa recibe su nombre de una ciudad que viene excavndose desde 1921 y se halla
situada a orillas del ro Ravi, afluente del Indo. Experiment su mximo esplendor entre los aos 2600 y 1900 a.C.
Sus huellas se rastrean desde el Beluchistn, en Pakistn, hasta Rajastn, en la India, y desde las montaas
del Himalaya hasta las costas del mar Arbigo. Tras un
laborioso trabajo, los arquelogos han sacado a la luz,
o al menos identificado, ms del mil ciudades y pobla-
cota una barca de quilla plana y

costados altos, dotada de dos grandes timones en la popa y un habitculo o tienda de campaa en
el centro (vase la figura 1). Los
actuales pobladores nmadas fluviales del Indo y su cuenca llamados mohanas, que para algunos
investigadores son descendientes
directos de las antiguas culturas
del Indo, emplean barcas-vivienda
con una construccin muy similar.
Tal vez hubiera tambin embarcaciones de caa, como en MesoINVESTIGACIN
dos. En torno al ao 1700 a.C. esta cultura avanzada

comenz a declinar. Las razones siguen siendo una incgnita. Algunos buscan los motivos en cambios climticos, otros la atribuyen a terremotos o condiciones ambientales adversas (incendios), otros a la desaparicin
de los bosques debido a su explotacin para extraer madera para construccin y combustible o la sobreexplotacin por grandes rebaos. Tal vez, las ciudades tenan
demasiados habitantes y escasearon los recursos.
potamia. Las relaciones comerciales habran facilitado esa transferencia de tcnica, aunque dichas barcas no han podido perdurar
los milenios transcurridos. Por ltimo, algunos pequeos modelos
construidos en terracota demuestran que los pobladores de la costa
saban pertrechar sus embarcaciones con quillas, mstiles y velas,
posibilitndoles as los viajes martimos.
Qu especies solan pescar? En
las aguas interiores de Pakistn
viven hoy ms de 150 especies de

peces, en su mayora de la familia
de los ciprnidos. Barbos y tencas,
a pesar de que rara vez sobrepasan
los 15 centmetros, suponen, por
su nmero, un importante recurso.
Entre los de talla mayor se preferan el catla, el tomahseer y el
rohu, que pueden medir dos metros. Longitud que alcanza tambin
el wallago, un siluro con un peso
mximo de 45 kilos.
En las excavaciones del interior
se han desenterrado huesos de pe73
4. COMO SUS ANTEPASADOS, los pescadores echan hoy sus redes en el ro

Indo. De la gruesa cuerda de juncos superficial pende la red. La creciente
contaminacin del agua puede significar el fin de la tradicin.
ces, sobre todo vrtebras y piezas

craneales. A partir de estos restos
de comida y desperdicios dejados
por la cultura Harappa inferimos
las especies y el tamao de los
animales consumidos. Por lo que
parece, en los ltimos 5000 aos
no se han producido cambios significativos en la composicin de
las comunidades que habitan en las
orillas de las aguas interiores del
Pakistn. Merced a los otolitos, podemos incluso determinar la edad
de los individuos. Los otolitos son
unas concreciones calcreas, tpicas de cada especie, alojadas en
el aparato del equilibrio de telesteos que presentan zonas de crecimiento anual, comparables a los
anillos de crecimiento de los rboles. El recuento de estas zonas
de crecimiento permite calcular la
edad del pez.
Respecto a la fauna de las aguas

costeras se llega a conclusiones similares: apenas ha experimentado
cambios. En 1989, arquelogos franceses descubrieron en Prahag, en la
costa de Makran, un rea de unos
120 por 15 metros que haba quedado expuesta tras la retirada de
una duna mvil. (Prahag se encuentra cerca de la ciudad de Pasni, a
unos 800 metros de la actual lnea
del mar.) En medio de un panorama de dunas con arbustos resecos se hallaron miles de huesos de
peces y otolitos que durante milenios la arena haba cubierto, conservado y fijado en su sitio. Afloraron, adems, fragmentos de vasijas
de cermica de la poca Harappa.
La mayora de los huesos pertenecan a bagre titn, corballos, roncadores, rayas y pequeos escualos
que todava hoy caen en las redes
5. ESTE HALLAZGO caus gran sensacin: el clima seco de la hondonada

de Seistan permiti conservar los restos de una red datada en torno al ao
2900 a.C. La red sirvi para pescar
o atrapar aves.
74
de los pescadores del mar Arbigo.

El hecho de que aparezcan restos
de estos animales tierra adentro,
como en Miri Qalat, una ciudad situada 120 kilmetros al norte de la
antigua Prahag y en la propia Harappa a 900 kilmetros de la costa,
slo admite una explicacin: la existencia de un activo comercio entre
los habitantes de la costa y las ciudades del interior.
Un comercio de esa ndole exige
disponer de mtodos para la conservacin de alimentos perecederos. Los pescadores de Beluchistn conocen estos mtodos: cortan
las cabezas, abren los peces en canal, los parten longitudinalmente y
colocan las dos mitades en un agujero hecho en tierra relleno de salmuera durante dos o tres das;
luego, las secan al sol durante una
semana o ms.
Los huesos de Prahag aparecieron dispuestos segn cierto orden,
ocupando una serie de zonas circulares de unos 5 a 8 metros de
dimetro. Se haban depositado
all los peces para salarlos? Unas
marcas de corte visibles en las vrtebras de peces sua descubiertas
en otro lugar, en la actual Balakot, cerca de la costa al noroeste
de Karachi, proporcionan la informacin necesaria: se limpiaba en
canal el animal y luego se cortaba
a trozos; los peces secados hoy
presentan las mismas marcas.
Los ros, los lagos y el mar no
slo ofrecen peces a los pobladores de la cultura del Indo, sino
tambin cangrejos, bivalvos y caracoles. Las duras conchas de los
moluscos persisten durante milenios. A finales de la edad de Piedra se trabajaban ya en el rea del
valle del Indo para esculpir adornos u objetos del ajuar domstico
(vasijas o cucharas). En la poca
de la cultura de Harappa haba talleres bien equipados en muchos
lugares; en casi todos ellos se trabajaba segn tcnicas y estilos uniformes. Se utilizaban, de preferencia, las conchas de los caracoles
de mar, que se transportaban desde
la costa hasta los grandes centros
de tierra adentro. Con las conchas
de los caracoles los artesanos fabricaban cucharas que se colocaban junto a los cadveres. Probablemente los sacerdotes, siguiendo
INVESTIGACIN
El autor
DIETRICH SAHRHAGE, bilogo, trabaj durante aos en la Organizacin
de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin en Roma.
De 1974 a 1988 dirigi el Instituto
Pesquero del Centro Federal para las
Investigaciones Pesqueras de Hamburgo, tarea que comparti con la docencia universitaria. Ha escrito varios
libros sobre la historia de la pesca.
algn rito, las haban empleado

para verter sobre ellos un lquido
sagrado, dejndolas luego a su lado
en la tumba. Conchas de caracoles dedal servan de vasijas y, con
ellas tambin, se fabricaban figuras de juguete. Se aprovechaban
los fragmentos para trabajos de incrustacin. Con conchas de caracoles se tallaban pulseras, anillos
y perlas, que tenan una gran difusin como adornos o amuletos.
En el interior, estos objetos se distribuan a travs de una extensa red
Pomadasys hasta
comercial que llegaba hasta Irn y

Afganistn, donde se trocaban por
oro, estao y lapislzuli, y otras
piedras semipreciosas.
Con finas sierras de bronce y taladros los artesanos extraan los husos centrales de la concha (columela) de los caracoles sankha y de
los caracoles huso. Los transformaban en cilindros huecos que utilizaban como rodillo para sellado
giratorio. Exportaban esas manufacturas hasta Omn y Mesopotamia. Las columelas de gasterpodos sankha halladas en Mesopotamia
dan testimonio de las relaciones comerciales entre el valle del Indo y
Mesopotamia, pues el hbitat de
esa especie no alcanza, por el oeste,
la costa de Makran, ni medra en
el golfo Prsico o Arbigo.
Lothal es una ciudad antigua de
la India, pequea y prxima al
INVESTIGACIN
golfo de Cambay. All se han encontrado talleres para trabajos con

caracoles de mar, cobre y cermica. Y haba, a lo que parece,
un estanque de 214 por 33 metros
levantado con muros de ladrillo cocido, provisto de una especie de
entrada en un extremo y, en el
otro, de un desage que se abra
y cerraba. Algunos suponen que la
estructura, junto con una plataforma de ladrillo adjunta y un gran
almacn, serva de embarcadero.
Lo cierto es que en el interior de
la balsa se han recuperado conchas de moluscos marinos y anclas
Arius thalassinus
de piedra. Tal vez fuera Lothal uno

de esos puertos desde los que se
hacan a la mar los comerciantes
en busca de mercados mesopotmicos.
Han aparecido all tambin documentos escritos sobre la cultura
de Harappa. Se trata de inscripciones en caracteres cuneiformes
sobre tablillas de arcilla, donde se
lee que el soberano Sargn I (alrededor de 2300 aos a.C.) dispuso que los barcos procedentes
de Meluhha, probable denominacin del territorio del Indo, navegaran por el Eufrates y, pasando
por Ur, se dirigieran a la capital
Akkad, para descargar all su mercanca. En un cuo de rodillo se
ve al rey junto a un intrprete procedente de Meluhha. Adems de
cobre, oro, lapislzuli y madera, en
las tablillas figuran otros productos fabricados con conchas de caracoles. Por las inscripciones nos
enteramos tambin de que Gudea,
soberano de Lagasch en el pas de
Sumer, haba mandado materiales
nobles de Meluhha para la construccin del templo.
Qu productos reciban los comerciantes a cambio? Leyendo en
tablillas de arcilla sabemos de la
exportacin de cereales, aceite, lana
y tejidos, as como lingotes de plata para pagar las importaciones.
Probablemente se enviara tambin
a Meluhha harina de pescado pren-
6. EL SILURO CAZADOR (Wallago attu,

arriba) alcanza ms de dos metros y
es comestible. Tambin Arius thalassinus y Pomadasys hasta se utilizaban como alimento en la cultura
del Indo.
sada en bloques, para completar la

produccin local.
Sobre las relaciones comerciales
entre el valle del Indo y Mesopotamia abundan los sellos de la cultura de Harappa encontrados en
varias ciudades de Mesopotamia. Segn parece, se cortaron las relaciones directas tras la cada del imperio de Akkad. El comercio se dirigi
entonces, a travs de Dilmun, hacia
las islas de Bahrain y hacia Magan
(Omn). Se mantendra hasta el ao
1700 a.C. cuando, por razones desconocidas, se interrumpi.
Pasaron siglos sin fundarse ninguna nueva ciudad. Pero los conocimientos adquiridos en la explotacin de los recursos del Indo
y la irrigacin artificial llegaran
hasta nuestros das. Paradjicamente, el progreso constituye hoy
su principal amenaza. Alrededor de
50.000 mohanas siguen viviendo
en embarcaciones-vivienda en el
lago Manchhar, un inmenso remanso del Indo. Sin embargo, cada
vez son ms los que abandonan
sus casas. Las aguas residuales urbanas, la sal, los plaguicidas y los
abonos han reducido la pesca en
un 80 % y han contaminado el agua
antes potable.
DIE INDUS-ZIVILISATION. WIEDERENTDECKUNG EINER FRHEN H OCHKUL TUR . Michael Jansen, Du-Mont, Colonia, 1986.
EN ROND OU EN LONG? AIRES DE DCOUPES DE P OISSONS DU L ITTORAL
BALOUCHE (MAKRAN PAKISTANAIS).
Jean Desse y Roland Besenval, en
Anthropozoologica n.o 21, pgina 163;
1995.
75
Los casquetes polares

No son los inmensos bloques de hielo en reposo
que se haba credo. Junto con zonas estacionarias,
los cruzan glaciares que se deslizan muy rpidos.
Gracias a las observaciones por satlite
se comprende mejor su dinmica
Frdrique Rmy y Catherine Ritz
stoy en medio de ninguna parte. Hace mucho fro: fuera de mi tienda,

el termmetro marca 40 oC. Un paisaje soberbio y desolado. A mi
alrededor, un panorama de hielo que se eleva y se hunde como olas
sin fin... El cielo brilla con un azul intenso, roto de vez en cuando por alguna
nube. As se expresa Laurence de La Ferrire, exploradora francesa que, en el
ao 2000, recorri 2800 kilmetros en esques, arrastrando su trineo, entre el polo
Sur y la costa antrtica.
Los dos casquetes glaciales, la Antrtida y Groenlandia, constituyen un formidable terreno de exploraciones. Con una superficie de 14 millones de kilmetros
cuadrados y un espesor medio de hielo de 2200 metros, que sobrepasa en algunos
lugares los 4000 metros, la Antrtida representa el 90 por ciento del hielo que
cubre la Tierra. Si ese continente se fundiera, el nivel de los ocanos subira
70 metros. Cada ao caen unas 2250 gigatoneladas de nieve. Tal masa de hielo
corresponde a un volumen de agua de una altura de 6,5 milmetros en los ocanos. Groenlandia, de un tamao menor, almacena diez veces menos hielo; sin embargo, debido a un clima ms hmedo y menos fro, cada ao se depositan all
500 gigatoneladas de nieve.
Ambos depsitos gigantescos de

hielo se hallan sometidos a las variaciones del clima, que a su vez
recibe, probablemente, el influjo de
esas masas. Cmo reaccionarn
ante el calentamiento climtico de
los ltimos decenios? Tal calentamiento engendra una elevacin del
nivel del mar estimada en 1,5 milmetros por ao. Hoy da slo se
explican los dos tercios de esta subida. Contribuyen la Antrtida y
Groenlandia? Para responder, los
geofsicos se esfuerzan en elaborar modelos de la dinmica de los
casquetes polares. Una tarea que
tropieza con las mismas dificultades que encuentran quienes han de
habrselas con mecanismos fsicos
mltiples. Con un obstculo aadido: la ingente diversidad de las
escalas de tiempo.
En efecto, las nevadas y otros
fenmenos se siguen en directo
de las variaciones climticas, pero
se necesitan decenas de millares de
aos para que una fluctuacin de
temperatura alcance el zcalo rocoso, a unos 3000 metros de profundidad. El hielo de los casque-
tes es, a un tiempo, inerte y sensible. Inerte, en razn del volumen

en juego (todava sufre los efectos de variaciones climticas que
acontecieron hace decenas de millares de aos); sensible, porque
basta una variacin climtica, por
dbil que sea, para perturbar el
casquete y poner en juego cantidades de agua importantes. Para
interpretar las medidas (velocidades de acumulacin de la nieve,
tamao de los granos, etc.) debemos conocer la historia y el presente de la evolucin del clima
que reina en los polos.
Para establecer modelos de dinmica de los casquetes polares se
requiere trabajar a una escala local, que nos permita comprender
la dinmica de la acumulacin de
la nieve, por ejemplo, y a escala
global, que nos posibilite evaluar
las consecuencias del calentamiento
sobre dichos casquetes.
En sus lneas generales parece una
dinmica sencilla. La nieve que cae
se comprime, se hunde poco a poco
y se transforma en hielo. Despus,
se desliza muy despacio, por gra-
FLUJO DE ENTRADA
vedad, desde el centro constituido

por una vasta meseta sobreelevada
(la cpula) hasta el mar. Las velocidades de movimiento, muy pequeas en el centro, alcanzan centenares de metros por ao en los
glaciares emisarios, es decir, evacuadores de hielo. Frente a lo que
se defenda diez aos atrs, tales
velocidades varan mucho de una
zona a otra. Una vez en la costa,
todo el hielo se desprende en icebergs si hablamos de la Antrtida.
En Groenlandia, la mitad del hielo
se expulsa tambin en forma de
icebergs, mientras que la otra mitad se funde en la banda costera,
donde las temperaturas suben por
encima de 0 oC en verano.
Por ltimo, los casquetes distan
de ser macizos slidos de hielo.
Con una dinmica harto ms compleja de lo previsto, la forma y el
volumen de ambos casquetes estn
regidos por el equilibrio entre los
flujos de entrada (las precipitaciones nivosas) y los flujos de salida
(los icebergs y la fusin de los
hielos). Se estn acumulando numerosas observaciones para describir y cuantificar cada uno de tales fenmenos.
FLUJO DE SALIDA
La observacin
de los casquetes polares
3 KILOMETROS
NEVADAS
MOVIMIENTO
POR DEFORMACION
ACUMULACION
NIVEL
DEL OCEANO
CUPULA
FUSION
O ICEBERGS
TRANSFORMACION EN HIELO
HIELO FUNDENTE
MOVIMIENTO
POR DESLIZAMIENTO
FLUJO GEOTERMICO
2000 KILOMETROS
1. LOS CASQUETES POLARES no son slidos cerrados. La nieve que cae en

su superficie, se hunde y se transforma en hielo. Puesto que los casquetes
polares tienen forma de paraboloide aplanado, el hielo fluye hacia la costa,
sea por deformacin, sea por deslizamiento, cuando la temperatura es cercana a los 0 oC en la proximidad del zcalo terrestre (a causa del calentamiento debido al flujo geotrmico) y el hielo se funde. El nivel del mar determina el contorno del casquete e influye sobre la velocidad de flujo. Bajo
el peso del hielo, la corteza terrestre se deprime y, cuando un casquete polar desaparece, el zcalo remonta (isostasia). Hoy, Escandinavia contina remontndose pese a que el hielo desapareci de esa regin hace 9000 aos.
78
as primersimas estaciones meteorolgicas automticas se

instalaron a comienzos del siglo XX.
Pero la era de la observacin moderna de Groenlandia y la Antrtida arranca terminada la primera guerra mundial, en buena
medida propiciada por el desarrollo de la aviacin. Durante el decenio de los cincuenta se inicia el
estudio sistemtico de la altura y
el espesor de los hielos. El hielo
es transparente a las ondas de radio de baja frecuencia y opaco a
frecuencias ms altas. Cuando se
enva una seal hacia el suelo, se
refleja en la superficie del hielo o
en la superficie del zcalo terrestre, segn su frecuencia. Se mide
el tiempo invertido por las ondas
para realizar el trayecto de ida y
vuelta, y se deduce la profundidad
del hielo y su altura.
Mediante la comparacin entre
referencias colocadas sobre la nieve
y otras fijadas sobre afloramientos
INVESTIGACIN
rocosos, se obtuvieron, por la misma

poca, las primeras estimaciones
del movimiento de los casquetes
glaciales. Se perforaron pozos para
medir el gradiente vertical de temperatura, as como la temperatura
a una profundidad de 10 metros.
La temperatura de superficie flucta de 70 oC en invierno a 50 oC
en verano en Vostok (Antrtida).
No obstante, se considera que la
temperatura a 10 metros constituye una buena aproximacin de
la temperatura media anual local
en superficie. Las precipitaciones
anuales de nieve son proporcionales a dicha temperatura media. Contando las capas de invierno y las
de verano se calculan las alturas
de nieve acumuladas en los pozos.
El grano de las capas invernales
es menor que el de las estivales;
dicho de otro modo, aqullas son
ms densas que stas.
Hacia mediados del decenio de
los sesenta se emprendieron las
primeras extracciones de testigos
profundos, a ms de 1500 metros.
Puesto que el hielo se va acumulando, cuanto ms hondo se perfore, ms antigua ser la muestra
del mismo sacada. Las perforaciones arrancan as pginas del pasado. Revelan la temperatura, la
composicin y la presin del aire,
amn de las concentraciones de impurezas y de aerosoles que reinaban en pocas precedentes.
De la relacin entre las concentraciones de istopos del oxgeno presentes en una capa se infiere la temperatura del aire: el
agua que contiene el istopo 16
se evapora antes que el agua compuesta de istopo 18, disparidad
que se acenta con la disminucin
de la temperatura atmosfrica. La
concentracin de oxgeno 16 en la
Los autores
FRDRIQUE RMY y CATHERINE RITZ pertenecen al Centro Nacional de Investigaciones Cientficas
de Francia. Rmy dirige el equipo de
investigacin del Laboratorio de estudios de geofsica y oceanografa espaciales (LEGOS), de Toulouse. Ritz
presta sus servicios en el Laboratorio de glaciologa y geofsica del entorno (LGCE), de Grenoble.
INVESTIGACIN
2. LOS VIENTOS CATABATICOS, extremadamente violentos, erosionan el relieve, remueven la nieve y crean dunas de nieve, llamadas sastrugi, cerca
del polo Sur. Se ve la orientacin del viento que alarga estas estructuras
(viene de la izquierda). El difusmetro, que mide la velocidad del viento sobre el ocano, es sensible a las orientaciones de la superficie y permite determinar tambin la direccin de los vientos que soplan sobre el hielo.
nieve es ms elevada durante perodos fros. La concentracin, la
presin, las impurezas y los aerosoles se deducen de las burbujas de aire aprisionadas en los hielos. La perforacin de Vostok ha
suministrado as 420.000 aos de
historia climtica.
Los testigos constituyen una fuente
muy rica de informaciones, siempre y cuando puedan datarse las
muestras. Las fechas se estiman a
partir de las velocidades de acumulacin. Si, por ejemplo, se cifra en un metro el espesor de nieve
acumulada durante un ao en determinada zona, se deduce que una
profundidad de 200 metros corresponde a 200 aos. No obstante, se
trata de estimaciones bastante burdas: las velocidades de acumulacin varan en el curso del tiempo,
los hielos se mueven, etc.
Para salir al paso de tales imprecisiones en la datacin se idearon los primeros modelos fsicos
de los hielos de los casquetes. Hoy
da se toman las muestras en zonas planas, donde el deslizamiento
es mnimo.
Medidas milimtricas
por satlite
os polos, inmensos y de difcil acceso, experimentan condiciones meteorolgicas tan rigurosas, que las medidas in situ
(observaciones meteorolgicas, instalaciones de balizas y perforaciones) siguen siendo aisladas y cer-
canas a la costa. Se puede tambin determinar la altura.

Los satlites se han convertido
en los instrumentos predilectos para
la observacin de los casquetes
polares. En el decenio de los sesenta, la Administracin Nacional
para la Atmsfera y los Ocanos
(NOAA) puso en rbita el satlite
de observacin en infrarrojos TIROS, equipado con sensores pticos que fotografiaron por primera
vez numerosas zonas desconocidas, en particular mares cubiertos
de hielos.
Ms tarde aparecieron los primeros sensores de radiacin de alta
frecuencia, capaces de observar a
travs de las nubes y durante la
larga noche polar. Gracias a ellos,
se efectan medidas continuas a lo
largo de todo el ao y no slo en
verano. El ERS, uno de los primeros satlites con destino polar,
enviado por la Agencia Espacial
Europea en 1991, lleva a bordo
cuatro instrumentos de ondas de
alta frecuencia: el altmetro, para
medir la altura del hielo; el difusmetro, para la direccin del viento;
el radimetro, captador pasivo que
mide la radiacin emitida por la
superficie de hielo; y el radar de
imgenes, que registra el movimiento de la superficie. El difusmetro obtiene la direccin del viento
a partir de la orientacin de las
ondas formadas sobre la superficie del hielo. El radar de imgenes compara el tiempo que invierten dos seales en alcanzar la
79
PLATAFORMA
DE AMERY
PLATAFORMA
DE RONNE-FILCHNER
GLACIAR
LAMBERT
POLO
SUR
PENINSULA
ANTARTICA
VOSTOK
GLACIAR
DE BYRD
COLINA C
PLATAFORMA
DE ROSS
0
1000
2000
3000
4100
DUMONT
DURVILLE
ALTURA (METROS)
Precipitaciones
y acumulacin de nieve
n los modelos, la cantidad anual

de nieve acumulada sobre el
casquete constituye el nico flujo
de entrada. La altura de la nieve
medida por satlite no tiene en
cuenta los corrimientos, ni repre-
80
50
150
VELOCIDAD DE CORRIMIENTO
(METROS POR AO)
3. TOPOGRAFIA DE LA ANTARTIDA obtenida mediante el

altmetro del satlite ERS (a la izquierda). La resolucin
horizontal es de cinco kilmetros y la precisin en la altura se aproxima al metro en las regiones centrales. Los
puntos ms altos, en el centro del continente, alcanzan
4100 metros. Gracias a este mapa del relieve, se han
calculado las velocidades de movimiento del hielo (a la
derecha). En ellas se ha considerado las cantidades de
nieve acumulada y los espesores de hielo. En el centro,
las velocidades de corrimiento son muy bajas y aumensuperficie de hielo y reflejarse en
ella hasta llegar al satlite, y deduce de ello la velocidad con que
se mueve la superficie.
Estos instrumentos ofrecen una
visin extraordinaria de los casquetes. De abril de 1994 a marzo
de 1995, el ERS realiz unos 30
millones de mediciones; con ellas
se ha reconstruido la topografa de
la superficie de la Antrtida con
una resolucin de dos kilmetros
y una precisin en la altura del
orden del metro. Gracias a estas
observaciones efectuadas desde los
satlites, se han mejorado los modelos de la dinmica de los casquetes polares.
0 10
tan en la vecindad de la costa. Pero en las costas existen grandes diferencias. Hay zonas donde las velocidades sobrepasan los 200 metros por ao que lindan con
otras casi estacionarias. El glaciar Byrd, que se lanza
sobre la plataforma de hielo de Ross, o el glaciar Lambert, que desemboca en la de Amery, son unos imponentes glaciares emisarios que evacuan cada uno millares de kilmetros cbicos de hielo. Estn rodeados por
canales de corriente rpida, paralelos y espaciados unos
cuarenta kilmetros.
senta, por tanto, la acumulada. Se

investiga cmo evaluar la tasa de
acumulacin midiendo la nieve cada.
Las nevadas estn controladas
por mecanismos atmosfricos complicados y diferentes segn la zona
estudiada. En la estrecha banda
costera, a menos de 1000 metros
de altitud, las precipitaciones son
altas, por trmino medio 35 centmetros por ao. Domina la actividad ciclnica circumpolar (sistemas depresionarios que giran sin
cesar en torno a los polos); cuando
las masas de aire hmedo penetran sobre el continente y se elevan para franquear las montaas,
se enfran y nieva. En el centro, en
cambio, nieva dbilmente: 10 centmetros por ao en promedio. El
aire est all ms seco; la radiacin emitida por el hielo enfra las
nubes. Cuando hace mucho fro,
las molculas de agua forman cristales y nieva.
No toda la nieve depositada se
acumula. En Groenlandia, una parte
se funde a baja altura durante el

verano. En la Antrtida, la nieve
no se funde, sino que es barrida
por los vientos. El aire fro (50 oC)
desciende a lo largo de las laderas y crea, por gravedad, vientos
catabticos, fuertes y persistentes. En Dumont dUrville, en la
Antrtida, por ejemplo, la velocidad media del viento es de 40 kilmetros por hora, aunque a veces
se alcanzan los 200 kilmetros por
hora. Estos vientos arrastran la
nieve, la erosionan y crean lo que
se llama sastrugi, dunas de nieve
que perturban las mediciones. En
una noche, puede levantarse una
barrera de nieve alrededor de una
baliza. Aunque a escala local estos vientos son primordiales, a escala global slo una pequea fraccin de las precipitaciones se pierde
en el ocano bajo la forma de nieve
barrida. Los vientos favorecen tambin la sublimacin de la nieve,
que en ciertas regiones constituye
la causa dominante de la erosin
del casquete. Deberanse tomar en
INVESTIGACIN
consideracin estos efectos en la

evaluacin del flujo de entrada,
pero son difciles de estimar.
Ms complicada resulta todava
la determinacin de las velocidades de acumulacin, porque varan
en el curso del tiempo, en funcin
de la temperatura media del aire
en superficie. Los testigos han mostrado que esta temperatura evoluciona por ciclos. A los perodos
glaciales corresponden temperaturas inferiores en aproximadamente
10 oC a las de hoy. Cada una de
ellas ha durado varias decenas de
millares de aos. Inmensos casquetes recubran entonces el norte
de Amrica (las Laurntidas) y de
Eurasia (la Fennoscandia). Cuando
se produjo el ltimo mximo glacial, hace 20.000 aos, el nivel de
los mares se hallaba 120 metros
por debajo del actual.
Entre estos perodos glaciales se
intercalaron cortos perodos clidos (perodos interglaciales), que
en general duraron unos millares
de aos. Esta alternancia glacialinterglacial proviene de la variacin de la cantidad de energa solar que llega a la Tierra, es decir,
de la rbita terrestre. Vivimos en
un perodo clido que comenz
hace unos 10.000 aos.
Los testigos han mostrado tambin que las precipitaciones durante los perodos fros eran dos
veces menos abundantes que hoy.
Se deduce de ello que las precipitaciones se dividen por dos y,

por tanto, tambin aproximadamente
las velocidades de acumulacin
cuando las temperaturas disminuyen en 10 grados. Las medidas de
precipitaciones en el centro del
continente, ms fro, y en la costa,
ms templada, confirman esta estimacin.
Podramos tambin deducir las
velocidades de acumulacin del tamao de los granos. En efecto,
gracias a las medidas por satlite
podemos medir el tamao medio
de los granos en los primeros metros bajo el hielo: los granos voluminosos atenan ms la seal reflejada. Ahora bien, los granos
aumentan de tamao con el tiempo,
a medida que se hunden. Cuando
se encuentran granos grandes a
poca profundidad, ello significa que
la nieve fresca no los ha recubierto
y que ha nevado poco. Si no aparecen granos voluminosos ms que
a gran profundidad, quiere decir
que ha nevado mucho.
Tratamos ahora de establecer el
perfil del tamao de los granos en
funcin del tiempo. Conociendo su
profundidad, podramos establecer
la velocidad de acumulacin. Por
ltimo, se han construido grficas
de velocidad de acumulacin basadas en mapas de temperatura y
las observaciones. En total, la cantidad de nieve depositada cada ao
EL NIVEL DEL MAR

SE HA ELEVADO
sobre el continente antrtico se estima en 1800 gigatoneladas y en

cerca de 450 gigatoneladas la que
recubre las tres mayores plataformas de hielo (plataformas que resultaron del derrame de la nieve
sobre el mar).
Drenaje y velocidad
de salida
emos construido una grfica

de las velocidades de acumulacin, es decir, del flujo de entrada. Nos falta estimar el flujo de salida, esto es, el movimiento de la
nieve. Una vez cada, la nieve se
hace ms densa y se transforma
en hielo. La transformacin se desarrolla en los 100 primeros metros bajo la superficie a lo largo
de varios miles de aos, lo que es
poco en comparacin con las duraciones en juego en los casquetes
polares. El hielo as formado se
desliza por gravedad desde el centro del casquete hacia los bordes.
El hielo fluye al principio por
deformacin, a la manera de un
fluido viscoso. Si damos un martillazo (un gran esfuerzo) sobre un
trozo de hielo, ste se romper.
Pero si se aprieta contra l (pequeo esfuerzo) durante un tiempo
prolongado, acabar por aplanarse.
As ha ocurrido con el casquete
polar. Aunque la fuerza actuante
la gravedad es pequea, el
AMERICA
DEL NORTE
POLO
NORTE
ASIA
LAURENTIDAS
FENNOSCANDIA
GROENLANDIA
15.000 AOS
HOY DIA
4. MODELADO de la Antrtida hace 15.000 aos, cuando

el ltimo mximo glacial (izquierda) y en la actualidad (centro). Las zonas de baja altitud (en malva) son menos extensas hoy, pues el nivel del mar ha subido. Se han reconstruido igualmente los casquetes del hemisferio norte
en la poca del ltimo mximo glacial, hace 15.000 aos
(derecha). El casquete est representado en proyeccin po-
INVESTIGACIN
15.000 AOS
lar, con Amrica del Norte a la izquierda y Eurasia a la

derecha. Los casquetes de hielo eran mucho ms extensos: las Laurntidas recubran Amrica del Norte y la Fennoscandia, el norte de Europa y de Asia. El nivel de los
mares era entonces 120 metros ms bajo; por eso algunas regiones, como el estrecho de Behring, emergan. Un
inmenso mar de hielo recubra el polo Norte todo el ao.
81
Medicin directa del movimiento de los glaciares

ntre los mayores glaciares del mundo se cuenta el
Lambert. En la costa, desemboca en la plataforma
de hielo flotante de Amery. Sus afluentes, Fischer y
Mellor, son tambin importantes emisarios, es decir,
vas rpidas de movimiento del hielo, cuya anchura
alcanza a veces 80 kilmetros. Lo ms frecuente es
que estos glaciares se muevan a lo largo de valles
presentes en el zcalo rocoso. El radar de imgenes
del satlite europeo ERS ha proporcionado imgenes de
estos glaciares.
El radar embarcado a bordo del satlite enva una
onda de frecuencia muy alta y mide el tiempo que invierte en regresar al satlite, tras reflejarse en la superficie del hielo. La onda emitida barre la superficie
del glaciar estudiado y la duracin del retorno vara
de un punto a otro en funcin de la altura del punto
considerado. Se obtiene as una imagen (arriba) de la
FISCHER
PLATAFORMA
DE AMERY
MELLOR
GLACIAR
LAMBERT
ROQUEDALES
MONTAAS
DE MAWSOR
LINEA DE DESPEGUE
VELOCIDADES
DE CORRIMIENTO ALTAS
VELOCIDADES
DE CORRIMIENTO BAJAS
tiempo durante el cual opera es suficientemente largo para que el hielo

se deforme y fluya hacia el mar.
En un cuerpo viscoso de los llamados lineales, como el agua, la
deformacin es proporcional al esfuerzo. Ahora bien, el hielo es un
cuerpo viscoso no lineal; la viscosidad depende del esfuerzo. Los
glacilogos aplican la ley de Glen,
82
intensidad de la seal reflejada y de la fase ligada al

relieve local.
El radar suministra tambin las velocidades de desplazamiento gracias al interfermetro, que mide el corrimiento relativo del glaciar visto en dos momentos
diferentes. Se toma una primera imagen y despus,
24 horas ms tarde, una segunda. Si la superficie del
hielo no se hubiera modificado, las dos imgenes seran idnticas. En realidad, el hielo se mueve y su superficie cambia. Las duraciones que la onda pone a
disposicin del satlite difieren de un da a otro para
todos los puntos, excluidos los roquedales. Se combinan las dos imgenes de fases tomadas con 24 horas de intervalo para formar un interferograma (abajo).
Se atribuye colores a los valores de las diferencias
medidas para cada punto y aparecen franjas sobre la
imagen. El movimiento de un punto entre las dos tomas se mide contando las franjas. Cada una corresponde a un corrimiento relativo de 28 milmetros. Cuanto
ms juntas estn, mayor ser el corrimiento relativo.
Se ve aparecer los glaciares emisarios y se miden
sus velocidades de flujo.
Con el radar se identifica la lnea de despegue (de
trazos), a partir de la cual el hielo deja de reposar
sobre el zcalo terrestre y comienza a flotar en el
ocano. Esta plataforma de hielo flotante (Amery), de
varios centenares de metros de espesor, est sometida a la marea. Sube y desciende con una amplitud
que alcanza 1,5 metros. La lnea de despegue define
la frontera del casquete polar (el hielo flotante no
forma parte del casquete) y constituye un buen indicador de las variaciones climticas: cuando el nivel
medio de los ocanos asciende, la lnea recula hacia
el continente y la masa del casquete glaciar disminuye. Los glacilogos siguen las fluctuaciones de esta
lnea, excelente marcador de la dinmica de los casquetes.
Benot LEGRESY, Laboratorio de estudios
de geofsica y oceanografa espaciales
de Toulouse (CNRS-CNES).
EL GLACIAR LAMBERT visto por el radimetro del satlite ERS. Una sola imagen (arriba) muestra el
relieve. Dos imgenes tomadas con un da de intervalo forman un interferograma (abajo). El nmero de
franjas es proporcional a la velocidad de movimiento
del glaciar. Las franjas entre el glaciar Lambert y los
vecinos estn muy prximas, as como las zonas entre
el glaciar y las escarpaduras rocosas: el glaciar Lambert fluye a ms de 600 metros por ao. En cambio,
el hielo junto al glaciar se mueve de manera lenta y
regular (unos metros por ao).
segn la cual la deformacin es

proporcional al esfuerzo elevado a
una potencia del orden de 3.
Pero la realidad es ms complicada. De entrada, los parmetros
de esta ley dependen de las caractersticas fsicas de los cristales; por ejemplo, de sus defectos
o de sus aglomeraciones de granos, que tambin varan en fun-
cin de los esfuerzos y de la clase

de hielo. En la parte superior de
los casquetes, donde se registra un
esfuerzo menor que en el centro,
el valor de la potencia sera inferior a 3, mientras que para el hielo
recristalizado de las capas prximas a la base, el exponente sera
igual a 3. Finalmente, la viscosidad del hielo aumenta de forma
INVESTIGACIN
exponencial con la temperatura, segn la ley de Arrhenius. Para un

mismo esfuerzo, la deformacin es
500 veces mayor a 0 oC que a
50 oC. Ahora bien, el casquete polar se halla sometido a diferencias
de temperatura de ese orden: unos
60 oC en la superficie y prxima
a 0 oC en el contacto con el zcalo terrestre, donde el flujo geotrmico que asciende del centro de
la Tierra calienta el hielo.
Para calcular el flujo, se toma
igualmente en consideracin los
gradientes de temperatura entre la
superficie y la base. Las temperaturas del hielo dependen, asimismo,
de la velocidad de flujo: aumentan con la deformacin y, por tanto,
con la velocidad de movimiento
(cuando se retuerce un trozo de
plstico, se calienta). Cuanto ms
alta es la temperatura, ms se deforma y fluye el hielo.
El hielo no fluye slo por deformacin, sino tambin por deslizamiento sobre el zcalo cuando
la temperatura en la base alcanza
el punto de fusin del hielo. Se
comprueba en el lago de Vostok, el mayor lago subglaciar del
mundo. Est situado a una profundidad de unos 3000 metros y
se extiende a lo largo de ms de
300 kilmetros de longitud y 40 kilmetros de anchura.
El hielo fluye segn la lnea de
mxima pendiente de la superficie,
indicada por las observaciones topogrficas. Se estima el gasto de
hielo en funcin de la pendiente
y de la velocidad de acumulacin
de la nieve depositada desde una
cpula (una meseta). Se deduce de
ello una velocidad media de flujo,
teniendo en cuenta el espesor local del hielo. Hemos construido ya
una cartografa de las velocidades
medias de flujo calculadas para la
Antrtida.
El flujo no es tan regular ni tan
uniforme como antao se crea. Las
velocidades, pequeas en el centro
(inferiores a un metro por ao),
aumentan hasta alcanzar 100 metros
por ao en la periferia. Estas velocidades, irregulares, dependen del
relieve. Se observa la existencia de
canales de flujo rpido, siempre dirigidos del centro hacia el mar,
donde el flujo es de 10 a 100 veces superior a los vecinos, distanINVESTIGACIN
tes apenas centenares de metros. El

efecto de tales autopistas del hielo
se hace sentir a varios centenares
de kilmetros del interior del continente. Estos canales evacuan un
volumen de hielo muy importante:
ms del 80 por ciento de los hielos se lanzan al mar transitando por
estas vas rpidas que cubren slo
el 20 por ciento de las costas.
El hielo que fluye, por deformacin o por deslizamiento, representa el flujo de salida. En la
proximidad del mar, se funde o se
desprende en forma de icebergs.
Dependiendo del equilibrio entre
los flujos de salida y de entrada,
el casquete es estable, aumenta de
volumen o se funde. Eso es lo que
abordan ciertos climatlogos cuando
modelan las consecuencias del calentamiento climtico.
Los casquetes no se funden
mo reaccionan los casquetes polares al cambio climtico? Los modelos anuncian un

calentamiento cuyos efectos variarn de una regin a otra, si bien
todos predicen un aumento de la
temperatura en los polos. Ya ahora,
las mediciones, cada vez ms numerosas, muestran que disminuyen
la extensin y el espesor de los
hielos en los mares que rodean el
Artico. Indican tambin que el nivel de los ocanos ha subido 15 centmetros desde el comienzo del siglo XX. Un tercio de esta alza se
debe a la dilatacin trmica de las
aguas. Otro tercio provendra de
la fusin de los glaciares templados. Se ignora el origen del tercer tercio. Provendr de los casquetes polares?
La elevacin de temperatura de
0,6 oC observada en la Antrtida
desde comienzos del siglo XX ha trado un aumento de las precipitaciones cifrado entre un tres y un cinco
por ciento. Al hacer fro, el hielo
no se funde y la cantidad de hielo
depositada provoca el descenso del
nivel del mar en 0,2 milmetros por
ao. En el centro de Groenlandia,
el fenmeno sera idntico; en cambio, el hielo se funde en las costas.
Globalmente, Groenlandia se deformara sin por ello aportar una contribucin notable a la variacin del
nivel de los ocanos.
83
Sabemos ya que el hielo acelera

su tasa de flujo con el aumento
de la temperatura, pero los efectos de una variacin de temperatura se aprecian varias decenas de
millares de aos despus. Los casquetes sufren todava los efectos
del ltimo calentamiento del clima
que comenz hace 10.000 aos.
As, la deposicin de nieve en el
centro depende de las temperaturas altas actuales y la nieve tiende
a acumularse de forma importante.
En cambio, las velocidades de flujo
ligadas a las capas ms profundas
corresponden todava a las temperaturas del ltimo perodo glacial:
el flujo es ms bien lento. La nieve
se acumula ms deprisa de lo que
fluye; por tanto, el centro contina espesndose.
El misterio
del agua que falta
l postrer factor a considerar en

el calentamiento climtico es
el ocano. Cuando el hielo llega
del continente a la costa, puede
traer espesor suficiente para reposar sobre el zcalo; si no, flota.
Si el ocano es poco profundo, el
hielo avanza; en caso contrario,
forma plataformas de hielo flotantes (los ice-shelves). As, en la Antrtida, los tres golfos principales
estn ocupados por plataformas de
hielo (Ross, Filchner-Ronne y
Amery). Al limitar el flujo del
hielo casquete arriba, estas plataformas desempean un papel clave en el funcionamiento de los
casquetes. Cuando se produce un
descenso del nivel del mar, las
plataformas reposan sobre el fondo. Como el flujo del hielo sobre
tierra es ms lento que el del hielo
flotante, el casquete de hielo se
hace ms espeso. A la inversa,
cuando el nivel del mar sube, los
hielos que reposan sobre el zcalo
se desprenden del fondo y las plataformas de hielo se extienden ms.
Esto repercute hasta el interior del
casquete, pues, por una parte, los
hielos flotantes influyen sobre la
salida del hielo del continente, pero,
por otra, el agua que se infiltra
bajo las plataformas probablemente
las calienta y acelera su fusin.
Los glacilogos admiten que las
variaciones del nivel de los mares
84
gobiernan el volumen de la Antrtida en escala de varios millares de aos.

Todas las medidas obtenidas por
satlite confirman estos supuestos.
En Groenlandia, el centro se eleva
10 centmetros por ao (nieva ms),
mientras que los bordes disminuyen en el mismo orden de magnitud (se funden). El calentamiento
climtico actual domina la dinmica de Groenlandia, sin contribuir a la elevacin del nivel de
los mares. En cuanto al Antrtico,
la aceleracin de las velocidades
de los glaciares emisarios se hara sentir en el interior del continente, pero seguira siendo moderada. Provendra del ltimo
calentamiento climtico y no del
que nosotros estamos viviendo ahora.
En la actualidad, ni los modelos ni las observaciones de satlites indican que los casquetes polares contribuyan a la elevacin del
nivel del mar. Mas ese dato, en
parte tranquilizador, no resulta satisfactorio, porque se sigue ignorando el origen del tercio del volumen de agua aadido a los ocanos.
De dnde procede? Esta pregunta
preocupa a los climatlogos, los
oceangrafos y los glacilogos. Gracias a las recientes observaciones,
se ha descubierto que los casquetes polares eran dinmicos, pero
sin aportar la prueba de que fundan: el origen del agua que falta
queda por explicar.
S ENSITIVITY OF A G REENLAND I CE
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Rendus de lAcadmie des Sciences,
n.o 333, pgs. 457-467, 2000.
INVESTIGACIN
C URIOSIDADES
DE LA FSICA
Roland Lehoucq y Jean-Michel Courty
Fsica del remo
n agosto de 2001, ocho atletas franceses alcanzaron el

campeonato mundial de remo
en la categora de pesos ligeros,
tras haber remado 2000 metros a
la velocidad media de 21,4 kilmetros por hora. Cmo lo lograron? Los remeros impulsan su embarcacin apalancndose en el agua
con ayuda de los remos. Se sientan de cara a la popa del esquife
y hunden los remos en el agua
con la mayor suavidad posible
antes de cada estrepada. Para disminuir el nmero de inmersiones
del remo en el agua, descansan
sobre banquetas mviles; hunden
los remos cuando tienen las piernas plegadas y los sacan cuando,
echados hacia atrs, extienden las
piernas. Esa combinacin de movimientos ampla el trayecto de los
remos, de forma que el efecto de
palanca se prolonga.
Lanzado el esquife, el objetivo de
los remeros es compensar, merced
a un esfuerzo continuo y regular,
el retardo natural del movimiento
debido a los distintos frotamientos
lquidos. A simple vista, las causas de prdida de energa son numerosas: cada remo frota con el
agua y los remos ceden una parte
de su cantidad de movimiento al
lquido, perdindose as una pequea fraccin de la energa desarrollada por el remero. Minimiza ste dicha prdida apoyndose
en el agua ms que ponindola en
movimiento. Saben los expertos que
lo esencial de la resistencia al avance procede del frotamiento del casco con el agua y de la ola, llama-
da de estrave, creada por delante de

la embarcacin.
En las condiciones de calma habituales en las competiciones, la
fuerza de frotamiento es igual al
cuadrado de la velocidad de la embarcacin multiplicado por el valor de su superficie sumergida y
por cierto coeficiente de estructura.
Como indica su nombre, ese coeficiente de estructura depende de
la textura y de la forma de la parte
sumergida del casco; el material
ultraliso y la forma alargada y afilada con que se construyen las embarcaciones de competicin rebajan ese coeficiente y reducen las
olas y remolinos. Segn el principio de Arqumedes, el volumen sumergido es igual a la masa de la
embarcacin dividida por la densidad del agua. Para que el volumen, y por tanto la superficie sumergida, y por tanto los frotamientos,
se reduzcan en todo lo posible, los
constructores aligeran al mximo
los esquifes: el peso de un esquife
(embarcacin de un solo remero)
es de apenas 20 kilogramos, el de
una barca de ocho remeros excede
poco de 100 kilogramos.
Para que la embarcacin avance
a determinada velocidad, los remeros deben suministrar una potencia constante igual a la potencia desarrollada por la fuerza de
rozamiento. Como sta es proporcional al cuadrado de la velocidad
de la embarcacin, la potencia de
propulsin necesaria (fuerza multiplicada por la velocidad) crece con
el cubo de esa velocidad. Cuando
los remeros redoblan sus esfuerzos,
la velocidad la aumentan... slo un
26 por ciento. Una comparacin entre las marcas de un remero medio
y las de un campen ilustra mejor
el fenmeno: solo en su esquife,
un remero alcanza y mantiene unos
14 kilmetros por hora. Durante el
esfuerzo, gasta 250 watt. Sin embargo, si desea llegar a campen,
le es necesario casi doblar esa potencia. Entonces aumentar su velocidad en... slo 3,6 kilmetros
por hora. Lanzado a los 2000 metros a una velocidad media del orden de 17,6 kilmetros por hora,
un campen de esquife mantiene
tan considerable esfuerzo durante
siete minutos.
Conversin
potencia/velocidad
La exigua conversin potencia/
velocidad explica que un ocho
sea muy poco ms rpido que un
esquife. Comparemos las marcas
de los campeones del mundo en
una barca de ocho con la de los
campeones de esquife para la misma
1. Agachndose y estirndose, el remero alarga el movimiento de palanca sobre el agua,

merced al cual impulsa la embarcacin.
INVESTIGACIN
85
2. Lejos de trocar una flor por una sonrisa, el remero

intercambia su cantidad de movimiento por la de la
barca. Esta retrocede mientras que la bella avanza rpido, abandonndolo en la lancha.
distancia. Los primeros suministraron una potencia propulsora total vecina a 4000 watt, que sirvi
para tirar del peso de la embarcacin ms el del timonel y los
remeros. Unas nueve veces ms
pesada que un esquife, su embarcacin se vea frenada en proporcin a la superficie mojada, que
vara aproximadamente con la potencia 2/3 del volumen sumergido:
la de una embarcacin de ocho remeros es, por tanto, unas 4,33 (92/3)
veces mayor que la de un esquife.
As, mientras que los ocho remeros generan una potencia unas ocho
veces mayor, su peso y el del timonel generan un rozamiento 4,33
veces mayor. Suponiendo que cada
miembro del equipo suministre la
misma potencia que un remero de
esquife, la velocidad de una embarcacin de ocho es igual a la
del esquife multiplicada por la raz
cbica del cociente 8/4,33, lo que
supone un aumento de slo 23 por
ciento. Razonando as, deducimos
que la velocidad de una embarcacin de ocho remeros, que mantienen una velocidad de 17,6 kilmetros por hora en un esquife,
es aproximadamente de 21,6 kilmetros por hora, valor cercano a
los 21,4 kilmetros por hora alcanzado por los campeones.
Para aprovechar ptimamente la
energa del equipo, el timonel procura que la velocidad de la embarcacin sea constante en lo posible
a lo largo de la carrera, mientras
los remeros se esfuerzan en mantener constante esa velocidad du86
3. Los ergmetros son mquinas de remar que imitan

a los remos: a los esfuerzos del remero oponen una
potencia de frenado proporcional al cubo de la velocidad de su volante de inercia.
rante cada uno de sus movimientos sincronizados.
La deseada regularidad
Para mostrar el efecto beneficioso de la regularidad sobre las
marcas, examinemos una situacin
concreta. Tomemos el caso de una
lancha que avanza a un metro por
segundo con una potencia propulsora de cinco watt. Como sta es
proporcional al cubo de la velocidad, la potencia propulsora necesaria para que ese mismo esquife
avance a 3 metros por segundo es
de 5 veces 33, o sea, 135 watt.
Un remero que quisiera cubrir 600
metros en 200 segundos debera
suministrar dicha potencia durante
ese tiempo, consumiendo as una
energa de 135 200, o sea, 27.000
joule. Sin embargo, ese mismo remero podra tambin preferir avanzar a dos metros por segundo durante la mitad del tiempo, para
doblar la velocidad durante el tiempo restante. Habra entonces que desarrollar 40 watt durante la mitad
del tiempo, pasar luego a 320 watt,
y consumir en total una energa de
40 100 + 320 100, o sea, 36.000
joule. Este valor es mayor en un
33 por ciento a la energa de 27.000
joule correspondiente a una velocidad de tres metros por segundo!
Tan apreciable diferencia se debe
a la relacin de proporcionalidad
que liga la potencia propulsora no
a la velocidad, sino al cubo de la
velocidad. Existe una velocidad
ideal para la cual los atletas recorren en un tiempo mnimo la dis-
tancia de carrera, a la vez que consumen la energa mxima que pueden generar; toda diferencia entre
esta velocidad ideal y las velocidades instantneas retarda al remero. Si por consideraciones tcticas los contendientes modificaran
su velocidad durante la carrera, la
capacidad de regular la velocidad
ya no sera el factor determinante
de la victoria.
En la prctica, una regularidad
de movimientos perfecta es casi
imposible: cada remero no suministra un esfuerzo continuo porque
los remos estn fuera del agua la
mitad del tiempo. Sin embargo, la
secuencia de movimientos de los
especialistas del remo les permite,
pese a todo, mantener casi constante la velocidad. Cmo? Si slo
emplearan los brazos, la velocidad
del esquife disminuira durante el
tiempo de deslizamiento, cuando
los remos estn fuera del agua. Sin
embargo, tras el tiempo motor,
durante el cual el atleta tira de sus
brazos para propulsar la embarcacin y despliega el cuerpo, el remero iza los remos antes de encoger las piernas hacia atrs a la
vez que empuja los brazos y los
remos hacia adelante. Como reaccin, la embarcacin se desplaza
hacia adelante ms deprisa que el
remero, ya que su masa, de unos
20 kilogramos para un esquife, es
menor que la del remero, de unos
80 kilogramos. Los buenos remeros saben escalonar sus movimientos de piernas para mantener
casi constante la velocidad del esINVESTIGACIN
quife durante la fase de deslizamiento.

Los atletas del remo trabajan en
el agua para mejorar su tcnica.
Para reforzar su potencia fsica se
ejercitan, en el gimnasio, con el
ergmetro. Esta mquina de remar
simula los esfuerzos que en el agua
realiza el deportista, quien se acomoda en un asiento corredizo y
tira de una cadena que arrastra un
volante de inercia. Cuando dobla
las piernas para encogerse mientras estira los brazos, un mecanismo de retroceso arrolla la cadena a la vez que el volante de
inercia gira libremente. Cuando se
despliega para tirar, unas aletas solidarias de la rueda transforman el
volante en una especie de ventilador. Una vlvula regula la entrada
de aire y hace variar a voluntad
la intensidad de la fuerza de rozamiento. Al final, la energa que
el deportista debe suministrar al
sistema es proporcional al cubo de
la velocidad de giro del volante,
que as simula la de un esquife en
el agua.
Los aparatos de gimnasio ofrecen la ventaja de ser ms fciles
de instrumentar que las embarcaciones. Gracias a sus calculadoras
electrnicas, los ergmetros informan a los practicantes de sus marcas. Para ello, basta con la simple medida de la velocidad de la
rueda. As, cuando el deportista retorna a la posicin encogida, la
velocidad de la rueda disminuye.
A partir de esa disminucin, la calculadora determina la potencia disipada por los frotamientos, es decir, la potencia desarrollada por el
deportista. Los ergmetros estiman
tambin una velocidad equivalente
de embarcacin y una distancia
equivalente de recorrido, lo que
permite al deportista de gimnasio
reconocer (o imaginar) las sensaciones experimentadas al aire libre. No obstante, la marcha de la
embarcacin equivalente es menor que la de una embarcacin real
a bordo de la cual el remero desarrollara un esfuerzo igual. En el
gimnasio, el remero debe acelerar
su cuerpo hacia adelante y luego
hacia atrs, lo que le cuesta una
potencia media de unos 40 watt,
que no contribuye a lo que indica
el velocmetro.
INVESTIGACIN
87
JUEGOS
MATEMTICOS
Juan M. R. Parrondo
La paradoja de los dos sobres
l mes pasado abordbamos,

junto con otros problemas de
probabilidad, la paradoja de
los dos sobres. El presentador de un
concurso ensea dos sobres a un
concursante. En uno de ellos ha introducido cierta cantidad de dinero
y en el otro el doble de dicha cantidad. El concursante elige uno de
los dos sobres, lo abre y comprueba
que hay 100 euros. El presentador
le ofrece ahora la posibilidad de
cambiar de sobre. Cul es la mejor estrategia para el concursante?
Un argumento muy simple nos
indica que el concursante debe cambiar de sobre. En efecto, en el sobre cerrado puede haber o bien
200 euros o bien 50. Si cada una
de estas posibilidades es igual de
probable, entonces el valor medio
del dinero contenido en el sobre
cerrado es (200 + 50)/2 = 125, que
es superior a 100 euros. El argumento es vlido cualquiera que sea
la cantidad encontrada en el primer sobre. Si esa cantidad es x,
en el segundo sobre puede haber
2x o x/2; si ambas posibilidades se
dan con la misma probabilidad, el
valor medio del dinero contenido
en el segundo sobre ser (2x +
+ x/2)/2 = 5x/4, que es mayor que x.
Por tanto, cambiar de sobre es siempre ventajoso. Resulta innecesario
entonces mirar el contenido del primer sobre, ya que la decisin correcta es siempre cambiar. Pero esta
conclusin es absurda, puesto que
el mismo argumento se podra aplicar una y otra vez, sin abrir los
sobres, y nos aconsejara cambiar
de uno a otro, con la disparatada
pretensin de aumentar el valor
medio de nuestra posible ganancia
cada vez que cambiamos de sobre.
Dnde reside el error del argumento expuesto? El error consiste
en suponer que las dos posibles
cantidades para el segundo sobre,
200 o 50 euros, se dan con la misma probabilidad. En principio parece una suposicin razonable, puesto
que lo nico que sabemos es que
88
en uno de los sobres hay el doble

de dinero que en el otro, pero no
sabemos nada acerca de cmo se
ha elegido la cantidad encerrada en
cada uno de ellos.
Si, por ejemplo, sabemos que en
el concurso no se van a utilizar
cntimos de euro y obtenemos 99
en el primer sobre, podemos inferir inmediatamente que en el segundo sobre habr 198 , ya que
no puede contener 49,5 . Cuando
no conocemos cmo se han elegido las cantidades depositadas en
los sobres, nada puede indicarnos
si una de las dos posibilidades es
ms probable que la otra, de modo
que lo ms sensato es considerar
que cada una tiene una probabilidad 1/2 de ocurrir. Sin embargo,
se puede demostrar que la suposicin es incorrecta, cualquiera que
sea el procedimiento seguido para
elegir las cantidades depositadas en
los sobres. Vamos a ver primero
un ejemplo que nos ayudar a entender el problema.
Imaginemos que las cantidades
depositadas en los sobres se eligen
de la siguiente forma: se toma al
azar una cantidad entera (sin decimales) de euros entre 0 y 1000 .
Se introduce en un sobre dicha
cantidad y en el otro el doble. Supongamos que el concursante conoce el procedimiento descrito. Si
en el primer sobre encuentra una
cantidad superior a 1000 , es evidente que no debe cambiar de sobre. Si encuentra una cantidad x
igual o inferior a 1000 y par,
entonces en el otro sobre puede haber o bien 2x o bien x/2; ambas
posibilidades se dan con probabilidad 1/2. Se trata en este caso de
una situacin similar a la descrita
al principio del artculo y la conclusin es la misma: el concursante
debe cambiar de sobre.
Finalmente, si encuentra una cantidad inferior a 1000 e impar, en
el segundo sobre tiene que haber el
doble de dicha cantidad; por tanto,
lo ms conveniente ser cambiar.
Resumiendo: si el concursante encuentra en el primer sobre una cantidad superior a 1000 , entonces
no debe cambiar, mientras que si
encuentra una cantidad igual o inferior a 1000 , deber cambiar de
sobre. Como vemos, en el segundo
sobre puede haber 2x o x/2, pero
las dos posibilidades tienen la misma
probabilidad slo en el caso en que
x sea igual o inferior a 1000 y
par. Si x es impar, entonces la posibilidad 2x tiene probabilidad 1 y
la posibilidad x/2 tiene probabilidad nula. Por ltimo, si x es mayor que 1000 (y necesariamente
par), entonces la posibilidad x/2 se
da con probabilidad 1 y la posibilidad 2x no se da nunca.
Puede haber un procedimiento
de eleccin de las cantidades en el
que, para cualquier x, las dos posibilidades, 2x y x/2, se den con
probabilidad 1/2? En un procedimiento de este tipo el 100 tendra
que ser igual de probable que el
50 y el 200, y, a su vez, igual de
probable que el 25 y el 400, y as
sucesivamente. En otras palabras,
todos los nmeros de la secuencia
infinita: ..., x/8, x/4, x/2, x, 2x, 4x,
8x,... tendran que aparecer con la
misma probabilidad. Pero no existe
un procedimiento capaz de extraer
nmeros de una secuencia infinita
con igual probabilidad. Por eso, el
argumento que dbamos al principio del artculo es incorrecto no
slo para ciertos procedimientos de
eleccin de las cantidades, sino para
cualquier procedimiento imaginable.
Pero, qu ocurre cuando el concursante desconoce por completo
el procedimiento seguido para elegir las cantidades de los sobres?
No hemos de suponer que las dos
posibilidades, 2x y x/2, son igualmente probables? Por qu habra
de ser ms probable una que otra?
Lo que sabemos es que la probabilidad de cada una de esas posibilidades depende de la cantidad
encontrada en el primer sobre, aunque el concursante no puede calINVESTIGACIN
cular dicha probabilidad. No al menos en el primer intento.

Si el juego se repite varias veces, el concursante puede utilizar
las cantidades que salen en cada
turno y estimar la probabilidad con
la que aparecen, es decir, tratar de
deducir el procedimiento seguido
para elegir dichas cantidades. Al
incorporar la informacin de los
turnos jugados, el concursante puede
elaborar un criterio de decisin similar al que hemos obtenido en el
ejemplo anterior. Sin embargo, en
su primer turno de juego, los dos
sobres son equivalentes.
Otra objecin a nuestra crtica del
argumento inicial podra ser la siguiente: es realmente necesario un
procedimiento para obtener las cantidades de cada sobre? No se puede
elegir en cada turno un procedimiento distinto? Esta objecin est
relacionada con cuestiones bsicas
de la teora de la probabilidad. Lo
que hemos llamado hasta ahora procedimiento no es ms que una
cierta distribucin de probabilidad
para la cantidad depositada en uno
de los dos sobres (la cantidad depositada en el otro sobre es simplemente el doble de la primera).
Que exista un procedimiento
es lo mismo que decir que existe
tal distribucin de probabilidad.
Esto equivale a que, si se repite
el juego un gran nmero de veces, la frecuencia con la que aparecen las distintas cantidades posibles tiende a un cierto nmero
al que llamamos probabilidad. As
ocurre, por ejemplo, cuando se
lanza un dado no trucado un gran
nmero de veces, pongamos 6000:
cada uno de los seis nmeros sale
unas 1000 veces, aproximadamente,
es decir, un sexto de las tiradas;
cuantas ms veces se lanza el dado,
ms se aproximan las frecuencias
a este valor ideal o probabilidad, que es igual a un sexto. En
nuestro caso, aunque eligiramos
al azar en cada turno el procedimiento por el cual se deciden las
cantidades de los sobres, estos procedimientos al azar daran lugar a
una cierta distribucin de probabilidad, es decir, podran considerarse como un nico procedimiento.
Veamos, por ltimo, una interesante modificacin de la paradoja.
En lugar de introducir en uno de
INVESTIGACIN
En el sobre abierto por el

concursante hay 100 . Qu cantidad se esconde en el otro sobre?
los sobres el doble de dinero que

en el otro, podemos utilizar otro
tipo de operacin matemtica. Por
ejemplo, en uno de los sobres depositamos una cantidad entera x de
euros elegida al azar entre 0 y 1000
y en el otro sobre introducimos una
cantidad f(x) definida de la siguiente
forma: si x es menor o igual que
500 , f(x) = 2x; si x es mayor que
500 , f(x) = 2x 1001 .
El lector puede comprobar que
la transformacin que hemos definido asigna a cada entero entre 0
y 1000 uno y slo un entero entre 0 y 1000. Decimos entonces
que se trata de una transformacin
biyectiva, como tambin lo es la
transformacin inversa f 1(x). Gracias a ello, en este caso las dos
posibilidades que surgen despus
de abrir el sobre elegido, es decir,
que en el segundo sobre tengamos
f(x) o f 1(x), s son igualmente probables. Sin embargo, la decisin de
cambiar o no de sobre vuelve a
depender de la cantidad encontrada
en el primer sobre. Supongamos
que encontramos 125 . Entonces,
en el segundo sobre puede haber
250 , que es el resultado de aplicar la transformacin f(x) a 125, o
563 , resultado, a su vez, de aplicar la transformacin inversa f 1(x)
a 125 (o, equivalentemente, 125 es
el resultado de aplicar la transformacin f(x) a 563). Por tanto, en
este caso, lo mejor es cambiar de
sobre, ya que contiene una cantidad superior a la encontrada en el
primer sobre.
Si la cantidad hallada en el primer sobre es 100 , en el segundo
puede haber 200 o 50 ; esta

vez ambas posibilidades se dan con
probabilidad 1/2.
Nos encontramos de nuevo con
la situacin descrita en el argumento original de la paradoja. El
valor medio del contenido del segundo sobre es 125 , superior al
contenido del primer sobre. Por
ello, lo ms sensato es cambiar.
El lector puede comprobar que, si
la cantidad hallada en el primer
sobre es mayor que 500 , entonces cambiar es una mala estrategia, a pesar de que en ciertos casos hay una cierta probabilidad de
aumentar las ganancias. Por ejemplo, si en el primer sobre hay
625 , en el segundo puede haber
249 con probabilidad 1/2 u 813
con la misma probabilidad. Sin embargo, el valor medio es 531 ,
que es inferior a los 625 que tenemos asegurados.
Para cualquier modificacin del
juego original, podemos obtener un
criterio que nos diga si es mejor
cambiar o no de sobre. Dicho criterio siempre depender de la cantidad encontrada en el primer sobre. De no ser as, tendramos de
nuevo la paradoja: se nos estara
diciendo que uno de los dos sobres es mejor que el otro, sin
necesidad de abrir ninguno de ellos,
lo cual es evidentemente absurdo.
En cualquier caso, la paradoja
no deja de ser fascinante. Pese a
su formulacin simple, se requiere,
para su correcta comprensin, considerar aspectos tan sutiles como
la existencia de distribuciones de
probabilidad sobre secuencias infinitas o incluso el propio significado del concepto de probabilidad.
89
I DEAS
APLICADAS
Mark Fischetti
Cobro electrnico de peajes

En el carril rpido
s de siete millones de norteamericanos con marbetes electrnicos en los

parabrisas de sus coches cruzan por
delante de unas cabinas de peaje vacas, mientras otros, en carriles paralelos, esperan en fila.
El dispositivo requiere un equipo de control de
peaje que interrogue al marbete del vehculo
con ondas de radiofrecuencia, valide la cuenta
del titular del marbete y deduzca el peaje del
saldo, pagado con antelacin, de la cuenta, a la
vez que toma imgenes lasricas del vehculo
y graba en vdeo las placas de matrcula para
cazar a los tramposos.
Todo puede ocurrir en pocos segundos, porque nuestras cuentas no se actualizan en tiempo
real. En cada puesto de peaje hay una base de
datos que carga la tarifa en la cuenta, pero el
circuito de los puestos de peaje actualiza nuestras cuentas centrales slo una vez al da. Las
violaciones se procesan tambin ms tarde.
Los sistemas de peaje electrnico se han confirmado precisos. Tenemos un solo error en
10.000 lecturas, dice Walter Kristlibas, que supervisa el uso del E-ZPass de la Autoridad
Portuaria de Nueva York y Nueva Jersey, el mayor sistema del pas. Por ese mtodo los automovilistas pueden cruzar todo el noreste sin parar. Se espera avanzar hacia una red nacional.
Los fabricantes estn probando los marbetes
futuros en los que los conductores insertaran
una tarjeta inteligente. Los precios de los peajes se deduciran del saldo de esa tarjeta, sin
que los automovilistas hayan de tener cuentas.
Con ello se preserva ms la intimidad y la compaa concesionaria ahorra dinero, pues ya no
ha de mantener cuentas de cada usuario.
Australia emplea un sistema parecido. En varios pases de Europa se est ensayando un
sistema de segunda generacin, Adept II.
La tcnica de radiofrecuencia se est empleando tambin en los sistemas anticolisin para vehculos. La Comisin Federal
de Comunicaciones ha destinado una banda
del espectro en 5,9 gigahertz para ese fin.
De aqu a pocos aos los coches nuevos
podran fabricarse con un equipo estndar, que
podra pagar los peajes y servir de sistema de
evitacin de colisiones.
90
1. PREPARAR
Un lector de identificacin automtica
de vehculos (IAV) ordena
a una antena de cuadro plano
que enve pulsos de radiofrecuencia
(RF) de 915 MHz por el carril
de peaje para interceptar a los
vehculos entrantes. Con un solo
lector se controlan hasta ocho carriles.
2. INTERROGAR
Los pulsos procedentes
de la antena activan un
marbete transpondedor situado
en el parabrisas del vehculo
que retorna datos de RF a la
antena. Los datos incluyen
la clase de vehculo y el
nmero de serie del marbete.
En el transpondedor quedan
escritos la fecha y la hora
de la interaccin.
INVESTIGACIN
CONTROLADOR DE CARRIL
LECTOR IAV
MARBETE TRANSPONDEDOR
SABIA USTED QUE...?
EL JUEGO DE LOS NOMBRES: Los promotores de

los sistemas de peaje electrnicos tratan de captar el inters del pblico con nombres briosos. Algunos resultan, otros no: FastLane (Massachusetts), E-ZPass
(Nueva York y Nueva Jersey), FasTrak (California),
CityLink (Australia), TelePass (Italia) o PASE (Argentina).
yando la posibilidad de que sus clientes empleen los

marbetes de peaje electrnico para pagar automticamente sus consumiciones desde los carriles de servicio
del establecimiento. Se han efectuado pruebas de
campo en California, con FasTrak, y en Nueva Jersey,
con E-ZPass.
! A 150 KPH: Los indicadores de los peajes electrnicos requieren que los conductores aminoren la velocidad hasta unos 25 kph al pasar. Se trata de una medida
para proteger a los conductores y al personal del puesto
de peaje. No obstante, el equipo del E-ZPass se dise
para funcionar hasta a ms de 150 kph.
! COMIDA MAS RAPIDA: Los propietarios de franquicias de la hamburguesera McDonald estn ensa-
ONCE DE SEPTIEMBRE: El ordenador central que

sostiene al vasto sistema E-ZPass de la Autoridad
Portuaria de Nueva York y Nueva Jersey estaba ubicado
en el World Trade Center. En una declaracin, ahora escalofriante, sobre su propio sistema se expone que las lneas de comunicacin con el ordenador base pueden
conmutarse instantneamente a una instalacin de reserva en Nueva Jersey, aunque todo un encaminador
del World Trade Center fallase en caso de desastre.
6. ACTUALIZAR
ANTENA
DETECTOR
DE PERFILES
5. FOTOGRAFIA
Las seales de los lazos de
entrada y de salida indican a las
videocmaras delantera y trasera
cundo fotografiar las placas de
matrcula del vehculo. Si el vehculo carece de marbete, o ste
es incorrecto, se guardan las imgenes. Las imgenes de los pasos
valederos se descartan en el acto.
Cada noche los controladores

de carril del puesto de peaje
remiten los datos y las imgenes de las violaciones al ordenador principal del puesto.
Ese ordenador manda la informacin a travs de un circuito
privado al centro de servicios
del usuario, y ste carga en
cuentas y genera notas de
violacin. Seguidamente,
el ordenador central remite
la informacin actualizada
sobre las cuentas a los ordenadores de todos los puestos
de peaje, los cuales actualizan sus propias bases de
datos de los controladores
de carril para el da siguiente.
LAZO
DE SALIDA
PLACA
LAZO DE ENTRADA
3. VALIDAR
El lector IAV entrega los datos
del marbete a un ordenador
controlador de carril. Este
comprueba en su base de datos,
actualizada cada da, que la
cuenta es vlida y tiene fondos
suficientes; enciende una luz
verde de pase o una amarilla
de cuenta baja en el indicador
vial del conductor. Si el marbete
es invlido o no hay marbete,
har destellar una luz amarilla
o roja de peaje no pagado.
INVESTIGACIN
4. CLASIFICAR
Para que nadie emplee un marbete en un vehculo que deba pagar
un peaje mayor, se tiende en la calzada un lazo magntico de
entrada que percibe cundo empieza a entrar el vehculo y activa
un detector lser de perfiles suspendido del techo. Este lanza haces
pulstiles de luz casi infrarroja (no peligrosa para la vista) sobre el
vehculo; y un software de reconocimiento de patrones determina la
forma aproximada del vehculo. A la vez, una placa de presin cuenta
los impactos de las ruedas para determinar el nmero de ejes.
91
L IBROS
De la materia mdica
a la botnica
LIBRO DE LOS MEDICAMENTOS
SIMPLES. Edicin preparada por
Jos M. Lpez Piero et alii. M.
Moleiro Editor; Barcelona, 2001.
PIERLEONE DA SPOLETO. VITA E
OPERE DI UN MEDICO DEL RINASCIMENTO , por Maike Rotzoll. Leo
S. Olschki editore; Florencia, 2000.
EIN GARTEN EDEN. MEISTERWERKE
DER BOTANISCHEN ILLUSTRATION,
por H. Walter Lack. Taschen GmbH;
Colonia, 2001. DIE KRUTERBUCH.
H ANDSCHRIFT DES L EONHART
FUCHS. Dirigido por Brigitte Baumann, Helmut Baumann y Susanne
Baumann-Schleihauf. Verlag Eugen
Ulmer; Stuttgart, 2001.
SEARCHING FOR THE SECRETS OF
NATURE. THE LIFE AND WORKS
OF D R . F RANCISCO H ERNNDEZ .
Edicin preparada por Simon Varey,
Rafael Chabrn y Dora B. Weiner.
Stanford University Press; Stanford,
2000. THE MEXICAN TREASURY.
THE WRITINGS OF DR. FRANCISCO
HERNNDEZ. Edicin preparada por
Simon Varey, Rafael Chabrn y
Dora B. Weiner. Stanford University
Press; Stanford, 2000.
LOGIC, SIGNS AND NATURE IN THE
RENAISSANCE, por Ian Maclean.
Cambridge University Press; Cambridge, 2002. RENAISSANCE READINGS OF THE C ORPUS A RISTOTE LICUM . Preparado por Marianne
Pade. Museum Tusculanum PressUniversity of Copenhagen; 2001.
L IFE S F ORM , por Dennis Des
Chene. Cornell University Press;
Ithaca, 2000.
bsorbido por la medicina y la

ciruga desde el Medievo hasta
el Renacimiento, el estudio terico
de las plantas recorre un evidente
paralelismo con la apreciacin de
Aristteles. All donde la filosofa
del estagirita recobra vigor, pongamos en Alberto Magno, se profundiza en la anatoma y fisiolo-
92
ga vegetal. En los crculos sanitarios impera, por contra, la bsqueda lgica de la aplicacin teraputica del frmaco genuino.
Ejemplo paradigmtico de lo segundo es El libro de los medicamentos simples. En las magnficas
ediciones de M. Moleiro se conjuga la obra de arte con el contenido
nico, presentadas con introducciones y comentarios autorizados. Este
no es una excepcin. Lpez Piero
traza una esplndida descripcin de
la parbola dibujada por la farmacologa desde la antigedad clsica hasta este cdice singular sobre
las sustancias de los tres reinos de
la naturaleza que sirven para curar
o aliviar las enfermedades.
El manuscrito, conservado en San
Petersburgo, data de finales del siglo XV. Se ocupa de hierbas y flores, rboles y sus gomas y resinas, metales y minerales, productos
animales y otras materias. Aunque
se inspira en el compendio atribuido a Mateo Plateario, agrega informacin procedente de las traducciones latinas de los textos
rabes. Plateario, autor de uno de
los textos medievales ms difundidos, Sobre los medicamentos simples, se inscribe en la escuela mdica de Salerno, donde culmina el
saber latino al paso que inicia la
incorporacin de la ciencia grecobizantina mediatizada por los rabes. Ese y otros herbarios constituyen una suerte de vademcum,
donde, junto al nombre, se ofrece
una breve descripcin de la planta
(animal o mineral), su hbitat natural y zona de cultivo.
El imperio bizantino no slo haba hecho suyo el de Materia medica de Dioscrides, sino que aport
valiosas contribuciones de Oribasio,
Aecio, Pablo de Egina y otros. (Los
renacentistas solan citarlos en secuencia, como si se tratara de un
grupo homogneo de epgonos de
Galeno, que no lo fue.) La farmacologa bizantina se extendi por Egipto, Persia, Palestina y Siria, pases
que, a mediados del siglo VII caan bajo dominio islmico, lo que
comport la traduccin al rabe,
por mdicos cristianos, de textos

clsicos griegos y snscritos vertidos ya al siraco y al persa. Esa
labor traslaticia se intensific en la
capital del califato, Bagdad. Aqu
sent ctedra Yuhanna ibn Masaway, Mesue. Con autora homnima (el pseudoMesue) corrieron en la baja Edad Media las obras
sobre farmacoterapia ms influyentes
hasta las postrimeras del Renacimiento: los Cnones universales
acerca de los medicamentos simples y el Antidotario, sobre los
medicamentos compuestos. Entre
ambos autores media una constelacin de tratadistas Haly Abbas,
Rhazes, al Biruni, Avicena, etc.
que articularon en torno a la teora
humoral y de los grados la eficacia de los medicamentos: el galenismo arabizado.
Contra l se rebela, por las fechas en que se ilustra el herbario
anterior, el galenismo humanista de
Niccol Leoniceno, profesor de medicina en la Universidad de Ferrara,
y de Lorenzo Lorenzi, que ense
en Pisa. Ms tibia es la oposicin
del mdico personal de Lorenzo el
Magnfico, estudiado por Maike
Rotzoll en Pierleone da Spoleto.
Ahondando en sus escritos, inditos en su mayora, Rotzoll espiga
en fuentes coetneas (Marsilio Ficino, Angelo Poliziano, Giovanni
Pico o Jernimo Torrella) y en la
rica biblioteca, abundante en obras
hermticas, mgicas y religiosas,
para perfilar la figura de este neoplatnico cabalista, que profes en
Pisa, Florencia y Padua.
De su obra nos interesa el escrito farmacolgico Opus medicarum
curationum, dedicado a las medicinas capaces de liberar al cuerpo
de excesos nocivos y restablecer
el alterado equilibrio humoral. En
su vindicacin del verdadero Galeno,
se centra en la cuestin fundamental del grado de seguridad del
diagnstico, entendida como determinacin exacta del temperamentum elemental y humoral de la
complexio del individuo. Prevalece
la vertiente operativa en su escrito
sobre las medicinas purgantes, en
INVESTIGACIN
sentido amplio. Admite que no

siempre es necesario recurrir a frmacos para limpiar el cuerpo. Si
el simple es el indicado, expone
su nombre o denominacin, la eleccin de la planta, su preparacin
y correccin, as como la dosis.
Pierleone, demasiado apegado todava al pseudoMesue y Arnau de
Vilanova, no alcanza a apreciar el
cambio de rumbo que se avecina
con la traduccin inmediata de
Dioscrides (Ein Garten Eden y
Die Kruterbuch. Handschrift des
Leonhart Fuchs). Aunque la seleccin ofrecida en Ein Garten
Eden pone su nfasis en el mbito
del subttulo, Meisterwerke der botanischen Illustration, las primeras
obras maestras escogidas caracterizan la relacin entre farmacoterapia y botnica en el Renacimiento.
Arranca esa exposicin comentada de los fondos de la Biblioteca
Nacional de Austria en Viena con
la joya de la corona, el Codex Aniciae Julianae, del primer decenio
del siglo VI, la versin ilustrada ms
antigua, reelaborada por orden alfabtico, de la obra de Dioscrides.
Adems de su valor intrnseco, refleja parte del conocimiento de la
botnica en el transcurso del tiempo, con apostillas de origen franco,
rabe, persa y turco, amn de numerosas transcripciones hebreas de
los nombres de plantas.
Por muy pocos estudiado hasta
ahora, el herbario indito de Fuchs
(Die Kruterbuch) encarna el nuevo
enfoque, el que busca identificar
y registrar las plantas centroeuropeas y otras que no aparecan en
el tratado dioscordeo, mediterrneo. Precedido por Herbarum vivae eicones de Otto Brunfels con
ilustraciones de Hans Weiditz, lo
realmente valioso de esta obra inicial de la botnica renacentista,
viene flanqueado en este elenco escogido por De historia stirpium commentarii insignes y New Kruterbuch
del propio Fuchs, recin publicado
el ltimo, asimismo, por la editorial Taschen GmbH.
La composicin entera de Die
Kruterbuch recoge millar y medio
largo de ilustraciones de plantas.
Fuchs constituye, con Coprnico y
Vesalio, la vanguardia de la ciencia del Renacimiento. Formado en
lenguas clsicas y medicina ense
INVESTIGACIN
Agrupacin mnemnica de Castoreum, Bedegar y Unicornium.

(Libro de los medicamentos simples)
en la Universidad de Tbingen, ciudad donde redact el manuscrito

con la participacin artstica de
Heinrich Fllmaurer, Albrecht Meyer, Jerg Ziegler y Veyt Rudolff
Speckle. Aunque en su primer escrito, de 1531, se ocupa ya de la determinacin exacta de ciertas plantas un gnero literario frecuente
en esos aos, se concentra de preferencia en compendios y traducciones mdicas. En 1542 aparece
De historia stirpium, vertida al alemn el ao siguiente.
Puesto que el nmero de especies que llegan a su conocimiento
crece sin cesar, el manuscrito Die
Kruterbuch viene a ser un registro abierto, unos comentarios maximis impensis, vigilliis, cura, stu-
dio annisque plus viginti elaborati,

inque tomos tres digesti. Es decir, a los que no ha regateado empeo ni atencin a lo largo de ms
de veinte aos. Aparte de unas 516
ilustraciones anteriores a 1542/43,
el texto y las figuras restantes se
irn elaborado sin pausa hasta 1564.
En el manuscrito encontramos aportaciones recientes del Nuevo Mundo
(maz, tabaco o tomate), as como
dos representaciones tempranas de
sendos hbridos: el cruzamiento de
Geum intermedium Ehr. Geum
urbanum; Anagallis arvensis L.
Anagallis foemina Miller.
Pese a todo, el epicentro de la
botnica europea del Quinientos
reside en la pennsula italiana, en
su mitad septentrional. Luca Ghini,
93
Ciencia e ingeniera de los materiales

THE COMING OF MATERIALS SCIENCE, por Robert
W. Cahn. Pergamon Materials Series, Pergamon;
Oxford, 2001.
The Coming of Materials Science
es un libro singular y esperado es el primero sobre el nacimiento

de la ciencia e ingeniera de materiales escrito por
un autor singular que ha tenido un papel protagonista
durante los aos de gestacin de esta disciplina que
aglutina campos de la fsica, qumica, matemticas, ingeniera y biologa. La ciencia de los materiales trata
de correlacionar la estructura de los materiales con
sus propiedades, la fabricacin y el conformado. El libro persigue dos objetivos: proporcionar una crnica
de la gestacin de la ciencia de los materiales y mostrar un paisaje impresionista de este campo cientfico
para lectores que lo contemplan por primera vez y
para los que ya estn cmodamente instalados en l.
Los primeros captulos estn
dedicados a esclarecer las bases de la ciencia de los materiales y el papel de los paraepistemas (no busque el lector
esta palabra en el diccionario
de la Real Academia porque es
un neologismo inventado por
Robert Cahn). Los conceptos de
(1) tomos y cristales, (2) equilibrio entre fases y (3) microestructura son a juicio del
autor los tres precursores, o
las tres patas del trpode, que
han posibilitado el nacimiento
de la ciencia de los materiales.
(Cahn se recrea en una curiosa
comparacin entre este trpode
y el tripos, el examen en la
Universidad de Cambridge, cuyo nombre tiene su origen en el trpode que ocupaba, desde el siglo XIV, el
prevaricator, cuya misin era relajar la tensin durante el examen y, tambin, con los tres requisitos
para triunfar en el tripos: conocer el tema, tener sentido comn y sentido del humor.)
La parte central del libro est dedicada a los aspectos clsicos de la ciencia de los materiales: materiales funcionales y materiales estructurales. En relacin con los primeros el autor prefiere seleccionar
unos cuantos ejemplos y mostrar su relevancia histrica: el desarrollo de los semiconductores es un tema
obligado. Las memorias para los ordenadores, las fibras pticas y los cristales lquidos, son otros interesantes ejemplos. Los materiales estructurales acaparan dos captulos; en el primero se describe el largo
y tortuoso camino recorrido por los polmeros; desde
como patriarca innovador (creador

de jardines botnicos, de los pliegos de herbario, de la docencia de
simples), junto con Pier Mattioli y
sus Commentarii in sex libros Pedacii Dioscoridis, sirven de punto
de referencia para la legin que se
extiende de Salamanca a Estambul,
de Londres a Npoles.
94
la baquelita y el celuloide hasta las fibras polimricas

de altsimas prestaciones. El captulo dedicado a los
materiales metlicos y cermicos lo titula Cuando el
oficio del artesano se convierte en el trabajo del cientfico y tiene que hacer verdaderos esfuerzos para no
hipertrofiar el campo de la metalurgia rea a la que
Cahn ha consagrado gran parte de su vida y a la que
tiene un especial cario. Comenta con detalle la historia de la deformacin plstica, basada en el concepto de dislocacin y la de la fractura, basada en el
concepto de microfisura. Revisa la evolucin de las
cermicas, desde la porcelana hasta las cermicas tenaces, subrayando que la porcelana tambin es resistente y recuerda un anuncio que mostraba un autobs londinense de dos pisos cuyas ruedas se apoyaban
sobre cuatro tazas, invertidas, de porcelana.
En otros dos captulos explora algunas fronteras de
la ciencia de materiales: los
materiales en estado lmite y
los materiales en los lmites de
las fronteras de la qumica y
la biologa. Los ejemplos seleccionados incluyen materiales
obtenidos por solidificacin con
grandes velocidades de enfriamiento, materiales con granos
del orden de nanmetros, materiales fabricados en alto vaco o bajo grandes presiones,
y materiales en forma de lminas muy finas. Las fronteras
entre la qumica y la biologa
son campos frtiles donde se
cultiva la actual ciencia de materiales. La fabricacin de materiales imitando las tcnicas
que utilizan los seres vivos son
prometedoras porque disminuyen la introduccin de defectos y se realizan, en general, en condiciones respetuosas con el ambiente.
Entre los temas seleccionados destacan los fullerenos
y nanotubos de carbono y materiales para bateras y
sensores.
Como colofn, el libro ofrece tres interesantes captulos. El primero trata sobre simulacin con ordenadores. El siguiente se refiere a los bancos de datos
y el tercero proporciona informacin sobre publicaciones y centros relevantes en ciencia de los materiales.
En resumen, el libro es una referencia obligada para
los historiadores y para cualquier cientfico interesado
por el impacto de los materiales en el desarrollo de
la sociedad. Un libro riguroso, lleno de ancdotas, y
escrito por un autor que tiene informacin de primera
mano porque ha vivido y protagonizado el nacimiento
de esta joven disciplina.
M ANUEL ELICES CALAFAT
A odos de Felipe II llegan noticias de las posibilidades farmacoterpicas y comerciales de las Indias.
Para inventariarlas, describirlas, dibujarlas y comprobar su eficacia
enva a Nueva Espaa (y a Per)
al mdico Francisco Hernndez
(Searching for the Secrets of Nature
y The Mexican Treasury). Aprendi
ste nahuatl, recopil copiosa informacin sobre las prcticas mdicas locales, estudi los remedios
y anot cuanto observ. Un trabajo
de siete aos por el Valle de Mxico,
que fructific en la Historia Natural
de Nueva Espaa, seis volmenes
escritos en latn y preados de descripciones de unas 3000 plantas desINVESTIGACIN
conocidas en Europa (con reseas

de un nmero menor de animales
y minerales) y diez volmenes de
pinturas de artistas mexicanos que
ilustraban los especmenes. (En los
libros de cabecera hallar el lector
ensayos sobre galenismo europeo,
ciencia indgena y aculturacin y
un florilegio de textos regios y hernandinos.)
Hernndez muri sin ver publicada su Historia Natural. En realidad no se edit nunca. Cuando zarp
de Sevilla en 1570 haba empezado
ya a traducir la Historia Natural de
Plinio al espaol y a redactar un
detallado comentario al mismo. Por
el tiempo en que regres a su tierra desde Nueva Espaa, en 1577,
haba acabado su edicin de Plinio
y escrito la suya. Si Dioscrides y
Plinio, pensaba, recogan la creacin del Viejo Mundo conocido, l
completaba el cuadro con el esplndido panorama de las cosas
del Nuevo.
En 1580 Felipe II ordena a Nardo
Antonio Recchi que realice una seleccin de la Historia Natural de
Nueva Espaa. Esa ser la fuente
en la que bebern cuantos autores
europeos se acerquen a las especies americanas, si exceptuamos algunas piezas espaolas, como la
de Jaime Honorato Pomar, estudiadas por Lpez Piero. Merece
destacarse el empeo de Federico
Cesi, fundador la Accademia dei
Lincei, por convertir la seleccin
de Recchi en la publicacin emblemtica de la nueva sociedad.
No fue Hernndez un observador
asptico, sino el mdico formado
en el galenismo humanista que proyectaba los esquemas de la teora
humoral sobre las explicaciones indgenas. En su laxo tamiz supo dar
cabida a la cosmovisin india. Orden
los libros de acuerdo con los genera de las plantas: todas las plantas de determinadas caractersticas
comunes (congneres) formaban un
grupo; luego, les asignaba el nombre nahualt comn a todas ellas;
por fin, se serva de esos nombres
genricos para establecer el orden
alfabtico de los libros. Las caractersticas discriminantes de grupo
eran las virtudes.
De la formacin acadmica de
los mdicos renacentistas se ocupa
Ian Maclean en Logic, Signs and
INVESTIGACIN
Nature in the Renaissance, donde

se muestra partidario de la periodizacin del galenismo propuesto por
Vivian Nutton. Habra un primer
perodo de descubrimiento, edicin
y comentario de textos (1500-1550),
al que seguira otro de consolidacin y crtica, durante el cual destacaran las teorizaciones y nfasis
metodolgicos (1550-1600), para
declinar ante el fracaso de reconciliar las autoridades, incorporar los
nuevos descubrimientos en la doctrina y mantener la coherencia del
arte mdico, declive que ocurrira
entre 1600 y 1630.
Result determinante el paso previo de los mdicos por la facultad
de artes. Aprenden all a depurar
los juicios, fundamentar el conocimiento y someter los conceptos a
contrastacin emprica. Dominan
una lengua comn, el latn; gracias
al griego leen directamente las fuentes recuperadas. Jason Pratensis escriba en 1527 que la profesin de
la medicina es una impostura sin
griego. Las ediciones crticas de
Galeno, Hipcrates, Pablo de Egina
y Aecio enriquecieron el campo de
la nosologa, la anatoma y la ginecologa. Arabes y escolsticos
eran considerados barbari, con
matizadas salvedades apuntadas por
Fuchs y Girolamo Cardano, autores, pese a lo que afirma Maclean,
muy apreciados en su tiempo.
Se impuso la tesis del mdico
filsofo de Galeno. Pero entonces
la obra aristotlica sufri una profunda revisin (Renaissance Readings of the Corpus Aristotelicum.)
De la gavilla de ensayos que se
presentaron en torno al nuevo
Aristteles en la conferencia de
Copenhague de 1998, aludir a los
relacionados con la botnica. Peter
Wagner niega, sin apoyatura slida, que la metodologa del estagirita influyera en los tratadistas anteriores a Andrea Cesalpino. Mucho
ms razonada es la postura opuesta
de Kristian Jensen. Demasiado apegado el primero a Morton, cuyas
carencias ocenicas son harto conocidas, bucea el segundo en los
textos originales.
Siguiendo a Charles Schmitt, Jensen resalta que en el estudio de
las plantas tenemos uno de los puntales del desarrollo cientfico de la
universidad renacentista. Antonio
Musa Brasavola aborda las plantas

en el contexto de los Problemata
pseudoaristotlicos. Mediados los
cincuenta, Julius Caesar Scaliger
estudia el pseudoaristotlico De
plantis y comenta, ms tarde, los
tratados de Teofrasto. Summus
philosophus llama Conrad Gesner
a Cardano por su conocimiento del
mundo vegetal.
Ante la ardua tarea de poner orden en el nmero creciente de plantas conocidas, el propio Fuchs distingue entre dos tipos de accidentes
para identificar los especmenes;
separables unos, inseparables los
otros. Para definir una especie, pensaba, bueno era aceptar el criterio
ex genere et accidente inseparabili. Aunque le servan, por diferencia especfica, las virtudes farmacolgicas, crea que deba tambin
prestarse atencin a los caracteres
morfolgicos. Con Cesalpino, alumno de Luca Ghini, la teora botnica pasa a primer plano. Profundo
conocer de Aristteles, este mdico pontificio clasifica en De plantis libri XVI el reino vegetal de
acuerdo con criterios netamente
morfolgicos.
El punto de partida bsico de
Cesalpino fue el alma de las plantas, el alma vegetativa. Se trataba
de un planteamiento de estricto
corte aristotlico muy en boga entonces, como acaba de poner de
relieve Dennis Des Chene (Lifes
Form). Se cie ste a los comentaristas de la Compaa de Jess:
Francisco Toledo, Francisco Surez,
Pedro Fonseca, Emmanuel de Goes
y Rodrigo de Arriaga.
El De anima de Aristteles ofreca el fundamento terico de la
biologa renacentista, es decir, del
estudio de la planta, el animal y
el hombre, de la nutricin, el desarrollo y la reproduccin, de las
sensaciones, de la inteligencia y la
voluntad. De acuerdo con la famosa definicin aristotlica, el alma
es el acto primero de un cuerpo
orgnico dotado potencialmente de
vida. En cuanto vivo, posee movimiento intrnseco. Del alma emanan las potencias vitales (en las
plantas sus potencias nutritivas y
procreadoras). Todas las partes de
la planta se ordenan al servicio de
su nutricin y propagacin.
LUIS ALONSO
95
A VENTURAS
PROBLEMTICAS
Dennis E. Shasha
Grupo modal: Casi iguales
n grupo de matemticas, que resultan ser mocitas quinceaeras, deciden formar una pandilla que se distinga por vestir a la moda. Las reglas del grupo
estipulan que todas las chicas han de vestir cada da un top de color azul o
negro; gafas de sol de montura negra o marrn; unos piratas de color negro, rojo,
blanco o rosa. Cada par de chicas ha de distinguirse en al menos dos de estas prendas. Si, por ejemplo, las dos se han puesto tops del mismo color y tambin usan el
mismo color para los labios, ha de ser posible distinguirlas por su eleccin de montura para las gafas y por los piratas. Tambin es aceptable que se diferencien en ms
de dos caracteres.
Dos son los problemas: Cul es el nmero mximo de chicas que pueden formar
esta pandilla, y qu prendas podra usar cada una en ese caso? Cul es el nmero
mnimo de chicas que podran formar este grupo, de modo que para aceptar una ms
en l sea necesario infringir la restriccin? Presente, como antes, un posible grupo as.
He aqu un problema preliminar: Supongamos que haya slo tres atributos a considerar, y que todos sean binarios: el top ha de ser azul o negro; las gafas, negras
o marrones; y los piratas, negros o rojos. Trate de hallar grupos maximales que tengan slo dos, o que lleguen a tener cuatro.
Solucin del problema

del mes pasado:
Los camiones
de reparto pueden
llegar a sus destinos
en un tiempo mnimo
de seis minutos.
Como es necesario
efectuar 12 recorridos
por el tramo BC,
y solamente pueden
efectuarse dos
en cada minuto,
ninguna solucin podr bajar
de 6 minutos.
EJERCICIO PRELIMINAR
GRUPO MINIMO
GRUPO MAXIMO
96
INVESTIGACIN
Seguiremos explorando
los campos del conocimiento
LOS CUADRANTES SOLARES EL CARBUNCO GAS INTERESTELAR
MARZO 2002
5 EURO
LA ENERGIA NUCLEAR
DE PROXIMA GENERACION
Microchips en vertical
La economa del juego limpio
La apertura del paso del Drake
Los orgenes de la informtica personal
00306
9 770210 136004
GAS INTERESTELAR, por Ronald J. Reynolds

Repleto de fuentes colosales de gas caliente e inmensas burbujas lanzadas por explosiones de estrellas, no podemos decir del medio interestelar que peque de anodino.
LOS CUADRANTES SOLARES, por Denis Savoie

Los cuadrantes solares han desempeado un papel decisivo en la
medida del tiempo, desde la antigedad al Renacimiento, cuando se
generalizaron los relojes.
MICROCHIPS EN VERTICAL, por Thomas H. Lee

Los ingenieros han hallado la forma de comprimir mayor potencia
de cmputo en los microcircuitos: construirlos no slo a lo ancho,
sino tambin a lo alto.
LA ENERGIA NUCLEAR DE PROXIMA GENERACION,

por James A. Lake, Ralph G. Bennett y John F. Kotek
Unos reactores nucleares de nuevo cuo, ms seguros y econmicos, satisfaran la demanda creciente de consumo energtico, amn
de colaborar en la deceleracin del calentamiento global de la
atmsfera.
LA ECONOMIA DEL JUEGO LIMPIO, por Karl Sigmund,

Ernst Fehr y Martin A. Nowak
Por qu valoramos la equidad y la cooperacin por encima de un
egosmo que se dira ms racional? Cmo nace la generosidad darwiniana? Bilogos y economistas lo explican.
LOS ORIGENES DE LA INFORMATICA PERSONAL,

por M. Mitchell Waldrop
Ni Gates, ni Jobs, ni Wozniak. Los cimientos de los modernos ordenadores interactivos fueron echados decenios antes.
LA APERTURA DEL PASO DEL DRAKE, por Andrs

Maldonado
Al crear un portal ocenico, el paso del Darke permite la instauracin de la Corriente Circumpolar Antrtica, que lleva al aislamiento trmico del continente. Como consecuencia, el desarrollo de grandes casquetes polares y la formacin de agua profunda influyen sobre
el sistema de circulacin ocenica global.
EL CARBUNCO: ENFERMEDAD DE AYER, ARMA BIOLOGICA DE HOY, por Willy Hansen y Jean Freney
La enfermedad carbuncosa haba desaparecido prcticamente de los
pases industrializados desde haca cincuenta aos. Las esporas infecciosas de esta bacteria son fciles de preparar, de almacenar, de
esparcirse mediante aerosoles y persisten durante decenas de aos,
cualidades que hacen de ella una eficaz arma biolgica.

Investigación y Ciencia 305 - Febrero 2002

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CRISTALES FOTONICOS FITOCROMOS Y DESARROLLO VEGETAL

50, 100 y 150 aos.

Cuando sea posible regular

Fitocromos y desarrollo vegetal

Cobro electrnico de peajes,

Los casquetes polares

COLABORADORES DE ESTE NUMERO

Francisco Gracia Guilln

Dep. legal: B. 38.999 76

CIENCIA, febrero, 2002

Planeador Wright, 1902

trolar. En las costas de Carolina

...ciento cincuenta aos

Cuando sea posible regular la formacin de vasos sanguneos nuevos,

erpentean por nuestro organismo,

l trmino angiognesis remite a la ramificacin y

En la actualidad se estn realizando ensayos

CIENCIA, febrero, 2002

Las dos caras de la angiognesis

La proliferacin vascular es causa de diversas enfermedades (derecha) potencialmente susceptibles de tratamiento

* Los ensayos en humanos con aplicaciones de modificadores

factores proangiognicos, como el factor de crecimiento fibroblstico bsico o la interleucina 8.

Vasos sanguneos ya formados

os dos enfoques abordados se centran en la forma

Para nuestra fortuna, los vasos que se forman en

n un futuro prximo es probable que se continen

CIENCIA, febrero, 2002

ISQUEMIA MIOCARDICA (reas en azul y en verde), falta

CIENCIA, febrero, 2002

tor de crecimiento endotelial vascular u otro factor

les. Pero se ha demostrado que la administracin de

ms vulnerable, sesgando la probabilidad de que el

i los inhibidores de la angiognesis cumplen las

INHIBIDORES DE LA ANGIOGENESIS EN AVANZADO ESTADO DE EVALUACION

Anticuerpo monoclonal que bloquea el factor de crecimiento

Cncer de mama y de colon

Compuesto sinttico polivalente

Cncer de pulmn no microctico

Protena que inhibe la liberacin de factores de crecimiento

Compuesto sinttico polivalente

Cncer de mama y de prstata

Inhibidor natural con diversas propiedades

Cncer de pulmn no microctico

Molcula orgnica cuyo mecanismo de accin se desconoce

Cncer de rin y mieloma mltiple

CIENCIA, febrero, 2002

CIENCIA, febrero, 2002

EN LOS VASOS SANGUINEOS se observan dos tipos de

1. EL PRIMER CRISTAL FOTONICO que funcion se hizo

ra la segunda llamada exasperante que reciba. Otro

posible crear para la luz la misma clase de fenmenos que se dan

La microelectrnica y la revolucin de la informacin se basan

nes o huecos del semiconductor y,

a bsqueda del intervalo en las

CIENCIA, febrero, 2002

2. LAS FIBRAS OPTICAS aplican el principio de intervalo

CIENCIA, febrero, 2002

el ncleo slido de unas dos micras, la fibra es altamente

trones en sitios fijos obstruyendo

das las ondas retrodispersadas se

3. LOS CRISTALES FOTONICOS NATURALES se dan en las

La sorpresa del diamante

sperbamos que la estructura

negro por un hueco esfrico en el