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Parte de la serie de
Evolucin biolgica
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La evolucin molecular se refiere a los cambios en la secuencia de nucletidos del
ADN que han ocurrido durante la historia de las especies diferencindolas de sus
ancestros. Como disciplina, el campo de la evolucin molecular se encarga de la
evolucin de genes y protenas, preguntndose por la tasa de mutacin (vase reloj
molecular) y los mecanismos que rigen la evolucin molecular. Una de las teoras ms
destacadas en este campo es la teora neutralista de la evolucin molecular.
ndice
1.1 Mutaciones
4 Enlaces externos
Emile Zuckerkandl
Walter Fitch
Emanuel Margoliash
Wen-Hsiung Li
Tito Ureta
ndice
3 Polimorfismo
5 Vase tambin
6 Referencias
Polimorfismo
Artculo principal: Polimorfismo
Vase tambin
Deriva gentica
Motoo Kimura
Referencias
1.
2.
Evolutionibus
Home
El rbol de la vida
Evolucin molecular: el reloj de la vida
por Montserrat Aguad
Molecular Evolution: the lifes clock. Molecular evolution studies how molecules change over
evolutionary time. This evolution is observable as nucleotide changes in the DNA and as
aminoacid changes in the encoded proteins. Molecular evolutionists aim to ascertain the
mechanisms involved in the evolution of molecules, and whether the observed changes have
been modelled by natural selection or by genetic drift.
En sentido amplio se entiende por evolucin los cambios que se dan en las caractersticas de los
organismos en periodos largos de tiempo. Esta definicin incluye la dimensin temporal y la nocin
de cambio. Este cambio tiene que afectar a la informacin gentica, porque son nicamente las
caractersticas con base gentica las que se transmiten de una generacin a la siguiente. Cuando en
lugar de hablar de evolucin en general se habla de evolucin molecular, se hace referencia a la
evolucin de las molculas, y ms concretamente a la evolucin de los cidos nucleicos (que
constituyen el material hereditario, y por tanto los genes) y de las protenas (que son el producto
primario de la expresin de estos genes).
Comparando la secuencia de aminocidos de una determinada protena en especies diferentes, o
entre individuos de una misma especie, se detectan cambios (fig.1). Lo mismo sucede si se
comparan fragmentos concretos de DNA. La constatacin de que a nivel molecular hay diferencias
interespecficas (divergencia) e intraespecficas (polimorfismo) hace que nos preguntemos por el
motivo de los cambios observados y que intentemos distinguir qu factores evolutivos son
responsables. Entre estos factores se encuentran la seleccin natural, que da lugar a las
adaptaciones, y la deriva gentica, que provoca cambios aleatorios no adaptativos. A menudo se
pretende, pues, discernir entre los dos factores, y saber si un cambio determinado es o no
adaptativo. Esta pregunta no es nueva, sino que es la misma que se han hecho y se harn los
evolucionistas al estudiar niveles de variabilidad ms complejos que el de las molculas.
Destino evolutivo de las mutaciones
Las diferencias que se detectan al comparar la secuencia de un gen determinado entre dos o ms
especies, o bien entre individuos de una misma especie, constituyen una fraccin muy pequea de
todos los cambios (mutaciones) que se ha producido en la historia de este gen en las especies
estudiadas. Una nueva variante surgida por mutacin se encuentra inicialmente en un nico
individuo de la especie. Con el transcurso del tiempo esta variante puede pasar a tener una
frecuencia del 0% (prdida) o del 100% (fijacin) en la especie estudiada, y en algunos casos puede
permanecer en la poblacin con una frecuencia intermedia (polimorfismo). As pues, son las
mutaciones que permanecen en la poblacin ya sean las que se han fijado (sustituciones) o las que
se encuentran en las frecuencias intermedias las que provocan las diferencias detectadas.
Una nueva variante surgida por mutacin puede afectar a la capacidad relativa de supervivencia y
reproduccin del individuo que la presenta (eficacia biolgica). El efecto de este cambio depende
del ambiente en el que se encuentra la mutacin, tanto bitico como abitico. Una mutacin se
considera selectivamente ventajosa si incrementa la eficacia del individuo portador, y
selectivamente deletrea si la disminuye. En caso de no afectar a la eficacia biolgica, la mutacin
es selectivamente neutra y su destino no est regido por la seleccin natural. Imaginemos, por
ejemplo, una protena enzimtica que cataliza la degradacin de un sustrato determinado con la
obtencin de energa. Una mutacin en el gen que la codifica puede dar lugar a un cambio
aminoacdico que le haga perder la capacidad cataltica. Si este sustrato es el nico utilizado como
fuente de energa, este cambio provocara la disminucin drstica de la capacidad de supervivencia
del individuo portador, es decir, la mutacin sera selectivamente deletrea. Pero puede ocurrir que
una mutacin provoque un cambio aminoacdico en la protena y le posibilite utilizar un nuevo
sustrato adems del sustrato anterior. Cuando el primer sustrato es escaso y el nuevo sustrato es
abundante, el cambio incrementara la capacidad de supervivencia del individuo portador de la
mutacin respecto al resto de individuos de la poblacin; sera una mutacin selectivamente
ventajosa. Finalmente, puede ocurrir una mutacin que no provoque ningn cambio aminoacdico
en la protena (o incluso que provoque un cambio aminoacdico que no modifique la capacidad
cataltica) y por lo tanto, que no afecte a la capacidad de supervivencia del individuo portador; sera
una mutacin selectivamente neutra.
Las poblaciones de cualquier especie estn constituidas por una cantidad finita de individuos. Esto
provoca que cualquier cambio surgido por mutacin tenga una cierta probabilidad de no estar
representado en los individuos de la generacin siguiente. Este efecto del azar (deriva gentica) es
ms importante cuanto ms reducida sea la cantidad de individuos de la poblacin. El destino de las
mutaciones ventajosas (y de las deletreas) depende fundamentalmente de la seleccin natural,
mientras que el de las mutaciones neutras est regido nicamente por el azar. En principio el destino
de una mutacin deletrea es la prdida y, aunque muchas mutaciones ventajosas se fijan por accin
de la seleccin natural positiva, algunas se pueden perder por efecto del azar. En el caso de las
mutaciones neutras se ha deducido que la mayora se pierden en sucesivas generaciones aunque una
pequea fraccin se fija. Por lo tanto, entre las mutaciones que se fijan (sustituciones) nicamente
estn representadas las selectivamente ventajosas y las selectivamente neutras.
sustituciones se producen a un ritmo constante. Este ritmo no puede ser el mismo para diferentes
protenas, aunque sea constante para cada protena. Esta observacin, junto con la deteccin en los
aos 60 de niveles elevados de variabilidad proteica intraespecfica, condujo a Kimura a proponer la
Teora Neutralista de la Evolucin Molecular (1968). Kimura dedujo que la tasa de sustitucin de
las mutaciones selectivamente neutras es igual a su tasa de mutacin, mientras que la tasa de
sustitucin de las mutaciones selectivamente ventajosas depende adems de otros parmetros como
su ventaja selectiva. Slo en el primer caso (dada la igualdad entre tasa de sustitucin y tasa de
mutacin) es fcil explicar la constancia observada en la tasa de sustitucin aminoacdica. Kimura
propuso, pues, que la mayora de los cambios observados en las secuencias de aminocidos de las
protenas corresponden a mutaciones neutras. La propuesta de Kimura (que posteriormente se hizo
extensiva a los cambios observados en el DNA) no significa que la mayora de mutaciones que se
producen sean neutras. Muchas de las mutaciones producidas son deletreas, y estas mutaciones son
eliminadas rpidamente de la poblacin por la seleccin purificadora. Para poder explicar la
constancia observada de las tasas de sustitucin, la teora neutralista propone que una proporcin
insignificante de los cambios a nivel molecular corresponde a mutaciones ventajosas. Segn el
neutralismo, la seleccin purificadora permite explicar los diferentes ritmos del reloj molecular
(diferentes tasas de sustitucin en diferentes protenas), ya que la proporcin de mutaciones
deletreas puede variar. Diferentes protenas pueden presentar diferente limitacin a variar
(limitacin funcional), es decir, pueden presentar diferente tolerancia a los cambios aminoacdicos.
En aquellas protenas con gran limitacin funcional, la mayora de cambios alteran la funcin
proteica y disminuyen la eficacia biolgica de los individuos portadores (son cambios deletreos).
En contraposicin, en aquellas protenas con menor limitacin funcional, la proporcin de cambios
aminoacdicos que alteran la funcin (y por lo tanto la de mutaciones deletreas) es menor. Como,
segn el neutralismo, la gran mayora de mutaciones son deletreas o neutras, hay una relacin
inversa entre limitacin funcional y proporcin de mutaciones neutras respecto al total de
mutaciones. Las protenas con mayor limitacin funcional tienen una menor tasa de mutacin neutra
y, por lo tanto, una menor tasa de sustitucin.
resulta fcil probar la accin de la seleccin positiva, y menos an identificar los cambios
moleculares responsables de las nuevas adaptaciones. Dado que la capacidad de adaptacin a
nuevos retos evolutivos se podra ver limitada por la disponibilidad de mutaciones selectivamente
ventajosas, es importante poder establecer si constituyen o no (segn los seleccionistas y los
neutralistas, respectivamente) una proporcin relativamente importante de los cambios moleculares
que surgen en cualquier momento evolutivo.
Duplicaciones y evolucin molecular
Hasta ahora, se ha hablado de la evolucin de genes concretos. No obstante, la evolucin de los
organismos ha ido acompaada de un incremento en su complejidad y de la adquisicin de nuevas
funciones. Las duplicaciones de partes del genoma (con muchos o pocos genes, o con partes de
genes) o de todo el genoma (poliploidizaciones) se encuentran en la base de estos cambios. El papel
esencial de las duplicaciones a lo largo de la evolucin se ha puesto especialmente de manifiesto
cuando se han secuenciado diversas partes del genoma de diferentes especies o, ms recientemente,
genomas completos. De esta forma, se ha constatado la existencia de algunos fenmenos de
poliploidizacin en la historia evolutiva de los organismos. Por otra parte, se piensa que la
estructura en exones e intrones de muchos genes actuales puede ser el resultado de duplicaciones de
los genes ancestrales, posiblemente con un solo exn, y la subsiguiente combinacin en un solo gen
de las copias diferentes de estos genes iniciales. Es importante recordar que los factores implicados
en la evolucin de las duplicaciones son tambin la seleccin natural y la deriva gentica.
rbol filogentico
Introduccin terica en Filogenia.
Un rbol filogentico es un rbol que muestra las relaciones evolutivas entre varias
especies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia comn. Un rbol
filogentico es una forma de cladograma.
Adems, un rbol filogentico sirve para determinar el nmero mnimo de divisiones
necesarias para obtener una clula o tejido determinado. A partir de aqu, se pueden
estudiar, por ejemplo, las mutaciones generadas a lo largo del proceso.
ndice
3 Vase tambin
4 Referencias
o
4.1 Imgenes
4.2 General
Cladstica y caracteres
Artculo principal: Cladstica
en algn sentido. Si las condiciones de optimidad estn bien escogidas esos algoritmos
permiten encontrar el verdadero rbol filogentico para un grupo de especies
relacionables.
Redes filogenticas
Red filogentica para las lenguas indoeuropeas, las lneas rojas son lneas de contacto
que permiten definir subrboles especiales para los caracteres heredados.
Es bien conocido, que los rboles filogenticos no pueden representar adecuadamente
situaciones de evolucin lingstica si hay un contacto lingstico importante entre las
ramas del rbol. En la medida que el prstamo lingstico entre ramas puede ser
claramente identificado, pueden ignorarse las caractersticas prestadas y seguir usndose
rboles. Sin embargo, en los casos en que la historia pasada no es bien conocida y los
rasgos heradados no puden ser separados de los rasgos prestados pueden introducirse las
llamadas redes filogenticas, que en esencia son una generalizacin de los rboles
filogenticos (de hecho un rbol filogentico es un tipo muy particular de red
filogentica).3
Una red filogentica es un objeto topolgico etiquietado cuya topologa no es
estrictamente un rbol, sino un rbol al que se aaden lneas adicionales entre nodos de
ramificacin para representar situaciones de contacto o prstamo lingstico. Estas
lneas adicionales hacen que una red filogentica usa grafos que topolgicamente
pueden contener ciclos y, por tanto, no necesariamente son rboles topolgicos. En una
rbol filogentico
Un rbol filogentico o rbol de la evolucin es un diagrama de ramificacin o "rbol"
que muestra las relaciones evolutivas entre las diferentes especies inferidos biolgicas u
otras entidades sobre la base de similitudes y diferencias en las caractersticas de su
fsico y/o genticos. Los taxones unido en el rbol estn implcitos que descienden de
un ancestro comn.
En un rbol filogentico enraizado, cada nodo con los descendientes representa la
inferirse ancestro comn ms reciente de los descendientes, y las longitudes de los
bordes de algunos rboles puede interpretarse como estimaciones de tiempo. Cada nodo
se denomina una unidad taxonmica. Los nodos internos son generalmente llamados
unidades taxonmicas hipotticas, ya que no pueden ser observados directamente. Los
rboles son tiles en los campos de la biologa, como la bioinformtica, la sistemtica y
filogenia comparativos.
Historia
La idea de un "rbol de la vida" surgi de las antiguas nociones de una escala similar a
la progresin de menor a formas superiores de vida. Primeras representaciones de
"ramificacin" rboles filogenticos incluyen una "carta paleontolgica" que muestra las
relaciones geolgicas entre las plantas y los animales en el libro Geologa Primaria, por
Edward Hitchcock.
Charles Darwin tambin produjo uno de los primeros ejemplos y de manera crucial
populariz la nocin de un "rbol" evolutiva en su seminal libro El Origen de las
Especies. Ms de un siglo despus, los bilogos evolucionistas siguen utilizando
diagramas de rbol para representar la evolucin porque estos diagramas transmitir
efectivamente el concepto de que la especiacin se produce a travs de la divisin
adaptativa y aleatoria de los linajes. Con el tiempo, la clasificacin de las especies se ha
convertido en menos esttico y dinmico.
Tipos
rbol con raz
Un rbol filogentico enraizado es un rbol dirigido con un nodo nico correspondiente
al ancestro comn ms reciente de todas las entidades en las hojas del rbol. El mtodo
ms comn para los rboles de enraizamiento es el uso de un controvertido grupo
rbol Unrooted
rboles sin enraizar ilustran la relacin de los nodos hoja sin hacer suposiciones acerca
de la ascendencia en absoluto. Mientras que los rboles sin races siempre se pueden
generar a partir de las races simplemente omitiendo la raz, una raz no se puede
deducir a partir de un rbol sin raz sin algn medio de identificacin de ascendencia,
esto se hace normalmente mediante la inclusin de un grupo afuera en los datos de
entrada o la introduccin de supuestos adicionales acerca de la tasas relativas de
evolucin en cada rama, como una aplicacin de la hiptesis del reloj molecular. La
figura 2 representa un rbol filogentico sin raz de la miosina, una superfamilia de
protenas.
Bifurcan rbol
rboles filogenticos Tanto races y sin races pueden ser bifurcar o multifurcating y
bien marcado o no marcado. Un rbol se bifurca arraigada tiene exactamente dos
descendientes derivados de cada nodo interior, y un rbol se bifurca unrooted toma la
forma de un rbol binario sin raz, un rbol libre con exactamente tres vecinos en cada
nodo interno. En contraste, un rbol multifurcating arraigado puede tener ms de dos
hijos en algunos nodos y un rbol de multifurcating unrooted puede tener ms de tres
vecinos en algunos nodos. Un rbol de marcado tiene valores especficos asignados a
sus hojas, mientras que un rbol no marcado, a veces llamado una forma del rbol,
define una topologa nica. El nmero de rboles posibles para un nmero dado de
nodos de hoja depende del tipo especfico de rbol, pero siempre hay ms multifurcating
que los rboles se bifurcan, ms marcados que los rboles no marcados, y ms arraigada
que los rboles sin races. La ltima distincin es la ms biolgicamente relevante, sino
que se debe a que hay muchos lugares en un rbol sin raz para poner la raz. Para los
rboles marcados bifurcan, se encuentran:
total de rboles enraizados y
total de rboles sin races, donde representa el nmero de nodos de hoja. Entre los
rboles se bifurcan marcados, el nmero de rboles sin races con hojas es igual al
nmero de rboles arraigados con hojas.
Construccin
rboles filogenticos entre un nmero no trivial de secuencias de entrada se construyen
utilizando mtodos filogenticos computacionales. Mtodos Distancia de matriz como
vecino a participar o UPGMA, que calcular la distancia gentica de mltiples
alineamientos de secuencias, es ms fcil de implementar, pero no invoca un modelo
evolutivo. Muchos mtodos de alineacin de secuencias, tales como ClustalW tambin
crean rboles mediante el uso de los algoritmos ms simples de la construccin del
rbol. Mxima parsimonia es otro mtodo sencillo para estimar los rboles
filogenticos, pero implica un modelo implcito de la evolucin. Mtodos ms
avanzados utilizan el criterio de optimalidad de mxima verosimilitud, a menudo dentro
de un marco bayesiano, y aplicar un modelo explcito de la evolucin de la estimacin
del rbol filogentico. Identificar el rbol ptimo uso de muchas de estas tcnicas es
NP-duro, bsqueda de modo heurstico y mtodos de optimizacin se utilizan en
combinacin con las funciones de rbol de puntuacin para identificar un
razonablemente buen rbol que se ajusta a los datos.
Mtodos de generacin de rboles pueden ser evaluados sobre la base de varios
criterios:
eficiencia
potencia
consistencia
robustez
falsabilidad
Limitaciones
Aunque los rboles filogenticos producidos sobre la base de los genes secuenciados o
datos genmicos en diferentes especies pueden proporcionar una visin evolutiva,
tienen limitaciones importantes. Ellos no necesariamente representan con exactitud la
historia evolutiva especie. Los datos en que se basan es ruidoso, el anlisis puede ser
confundida por la transferencia horizontal de genes, hibridacin entre especies que no
eran los vecinos ms cercanos en el rbol antes de la hibridacin se lleva a cabo, la
evolucin convergente, y secuencias conservadas.
Adems, hay problemas en basar el anlisis en un solo tipo de caracteres, tal como un
solo gen o protena o slo en el anlisis morfolgico, debido a que tales rboles
construidos a partir de otra fuente de datos no relacionados a menudo difieren de la
primera, y por lo tanto, hace falta un gran cuidado para inferir las relaciones
filogenticas entre las especies. Esto es ms cierto de material gentico que est sujeta a
la transferencia lateral de genes y la recombinacin, donde los diferentes bloques de
haplotipos pueden tener diferentes historias. En general, el rbol de salida de un anlisis
filogentico es una estimacin de la filogenia del carcter y no la filogenia de los
taxones de los que se tomaron muestras de estos caracteres, aunque idealmente, ambos
deben estar muy cerca. Por esta razn, serios estudios filogenticos generalmente usan
una combinacin de genes que provienen de diferentes fuentes genmicas, o genes que
se esperaran de evolucionar bajo diferentes regmenes de seleccin, de modo que
homoplasia sera poco probable que el resultado de la seleccin natural.
Cuando las especies extintas se incluyen en un rbol, que son nodos terminales, ya que
es poco probable que son antepasados directos de cualquiera de las especies existentes.
El escepticismo puede aplicarse cuando las especies extintas se incluyen en los rboles
que se basan en todo o en parte, en datos de secuencias de ADN, debido a que la
pequea "ADN antiguo" til se conserva durante ms de 100.000 aos y, salvo en las
circunstancias ms inusuales sin ADN secuencias de tiempo suficiente para su uso en
anlisis filogenticos todava no se ha recuperado del material de ms de 1 milln de
aos.
La gama de materiales tiles de ADN se ha ampliado con los avances en la extraccin y
tecnologas de secuenciacin. El desarrollo de tecnologas capaces de deducir las
secuencias de los fragmentos ms pequeos, o de los patrones espaciales de los
productos de degradacin del ADN, podra ampliar an ms la gama de DNA considera
til.
En algunos organismos, endosimbiontes tienen una historia gentica independiente
desde el host.
Redes filogenticas se utilizan cuando los rboles se bifurcan no son adecuados, debido
a estas complicaciones que sugieren una historia evolutiva ms reticular de los
organismos incluidos en la muestra ..
rbol Filogentico
Un rbol filogentico es un rbol que muestra las relaciones evolutivas entre
varias especies u otras entidades que se cree que tienen una ascendencia
comn . Un rbol filogentico es una forma de cladograma donde se usa
informacin proveniente de fsiles, as como aqulla generada por la
comparacin estructural y molecular de los organismos .
Los rboles filogenticos se construyen tomando en cuenta la teora de la
evolucin, que nos indica que todos los organismos son descendientes de un
ancestro comn: la protoclula. As, todos los organismos, ya sean vivos o
extintos, se encuentran emparentados en algn grado.
-Tipos de rboles filogenticos:
rbol filogentico enraizado
Es un rbol directo, con un nico ndulo que corresponde al ancestro comn
ms reciente de todas las entidades de las hojas del rbol. En la Figura se
muestra un rbol filogentico enraizado coloreado de acuerdo con el "sistema
de tres dominios". El mtodo ms comn para enraizar los rboles es el uso de
un grupo externo no controvertido y lo suficientemente cercano para permitir la
inferencia de los datos de secuencia o rasgos, pero lo suficientemente lejano
para ser un grupo externo evidente.
rbol filogentico sin razIlustran la relacin de los ndulos de las hojas sin
hacer asunciones sobre ascendencia.Mientras que los rboles sin raz siempre
pueden ser generados a partir de rboles enraizados omitiendo la raz, una raz
no puede ser inferida a partir de un rbol sin raz sin algunos medios para
Cladograma
Un cladograma es un diagrama representativo en la
clasificacin biolgica taxonmica de los organismos, en el que se muestra la
- Clasificacin :
Placozoa
Eumetazoa
Cnidaria
_______
?Ctenophora
Bilateria
Protostomia Acoelomata
Platyhelminthes
Schizocoelomata
Nemertea
Sipuncula
Mollusca
Echiura
Articulata
Annelida
____
Onychophora
____
Tardigrada
Arthropoda
Gnathostomulida
Entoprocta
Cycliophora
Rotifera
Acanthocephala
Pseudocoelomata
Gastrotricha
Nematoda
Nematomorpha
Priapula
Kinorhyncha
Loricifera
Deuterostomia
Lophophorata
Phoronida
Ectoprocta