Sensibilitatea vizual

Sensibilitatea vizual
Avnd capacitatea de a recepiona undele electromagnetice (luminoase), analizatorul
optic permite cunoaterea obiectelor din mediul de via dup forma, mrimea, culoarea i
luminozitatea lor. De asemenea, permite aprecierea distanei pn la ele i dintre ele, ca i
micarea lor. Deci, contribuie la stabilirea poziiei organismului n spaiu i la meninerea
echilibrului.
Prin cantitatea impresionant a informaiilor recepionate - peste 80 % din informaiile
asupra lumii nconjurtoare - analizatorul optic intervine n cel mai nalt grad n adaptarea la
mediu, n orientarea spaial, n activitatea cortical (atenie), realiznd o imagine optic a lumii
nconjurtoare.
Analizatorul vizual cuprinde compartimentele comune oricrui analizator (senzor, cale de
conducere i proiecie cortical); pentru realizarea vzului s-a dezvoltat n decursul evoluiei un
aparat optic, care proiecteaz lumina asupra fotoreceptorilor.
Excitanii specifici
Din ntreaga gam a radiaiilor electromagnetice cunoscute, doar o optime pot stimula
ochiul. Spectrul vizibil la om este cuprins ntre lungimile de und de 375 i 760 nm. Undele din
acest segment sunt excitanii specifici ai retinei umane, fiind numite "unde de lumin".
Caracterul ondulator al luminii explic fenomenele de optic geometric (formarea
imaginii), iar caracterul cuantic explic transducia energiei luminoase n potenialul electric de
receptor. Senzaia de plpire pe care o d o lumin foarte slab, corespunde caracterului
discontinuu (cuantic) al luminii.
Lumina are trei caliti: strlucirea (intensitatea), care depinde de numrul cuantelor de
lumin (fotoni) care ajung pe retin; culoarea, care depinde de lungimea de und (), i saturaia,
care depinde de "amestecul cu alb". Negrul corespunde absenei luminii.
Aparatul optic
Cuprinde cea mai mare parte a globului ocular. Este format din elemente optice puternice,
care focalizeaz (converg) pe retin razele luminoase. Puterea ochiului acomodat pentru vederea
de aproape este de 59 dioptrii, iar indicele de refracie este cuprins ntre 1,33 i 1,40.
Ochiul conine un ecran pigmentat (irisul) prevzut cu un diafragm variabil (pupila) i un
aparat dioptric (corneea, umoarea apoas, cristalinul i corpul vitros), la nivelul cruia lumina este
refractat i reflectat n proporie de 91% (fig. 1).
Corneea este un esut transparent, avascular (aprovizionat prin difuziune din umoarea
apoas), bogat inervat (are o reea de terminaii nervoase libere, desprinse din trigemen). Fiind
lipsit de vase de snge, nu prezint pericolul respingerii imunologice. De aceea, transplantele de
cornee se pot realiza uor.
Umoarea apoas este un lichid transparent, hiperton, uor acid, ce umple camerele
anterioar i posterioar ale ochiului. Conine substane n concentraie asemntoare plasmei
sangvine (lipsesc numai proteinele) cu o mare cantitate de acid ascorbic, mucopolizaharide i acid
hialuronic. Ea este principalul transportor al metaboliilor pentru cornee i cristalin. Este un
mediu cu indice de refracie inferior cristalinului. Este secretat de procesele ciliare, la o rat de 2
mm3/min i este permanent drenat prin canalul lui Schlemm.
Cristalinul este o lentil biconvex, avascular, format din mai multe straturi concentrice
de celule epiteliale, cu un coninut de 65 % ap, 6 % lipide i 27 % proteine. Absoarbe circa 10 %
din lumina ce ptrunde n ochi. Puterea sa dioptric se modific cu vrsta. La natere este de 9
dioptrii, dar odat cu naintarea n vrst se produce o pierdere a elasticitii sale, ceea ce
determin scderea acuitii vizuale. Cristalinul, de consisten semisolid, este nvelit ntr-o
membran subire, conjunctiv, elastic - cristaloida.

Fig. 1. Componentele globului ocular

Corpul vitros, din punct de vedere fizic este o substan amorf (gel), transparent. Are
rol trofic, furniznd retinei metabolii (glucoz) i elimin cataboliii retinieni. Mai are i alte
roluri: menine forma globului ocular, joac rol termoizolator, este protector al retinei i amortizor
al ocurilor i micrilor oculare. Spre deosebire de umoarea apoas, care este continuu rennoit,
corpul vitros este un gel stagnant. Deoarece schimburile metabolice cu sngele decurg foarte lent,
corpul vitros este adesea utilizat n medicina legal pentru depistarea postmortem a prezenei unor
substane ce sunt mult mai rapid metabolizate sau ndeprtate din alte esuturi.
Corneea se continu posterior cu sclerotica, alctuind mpreun nveliul extern al
globului ocular. Sclerotica este o membran fibroas, alb-sidefie, ce nu poate fi strbtut de
lumin, alctuit din esut conjunctiv fibros ce conine i fibre elastice, mai numeroase n jurul
corneei. La polul posterior prezint o regiune perforat (lama ciuruit), prin care trec fibrele
nervului optic. Pe faa extern a scleroticii se gsesc inseriile celor 4 muchi drepi i ale celor 2
muchi oblici ai ochiului.
nveliul mijlociu al globului ocular este format anterior de iris i corpul ciliar, iar
posterior de coroid. Irisul are form de disc, cu un orificiu central - pupila - i este colorat pe
faa sa anterioar, datorit pigmentului din celulele cromatofore. n stroma conjunctiv a irisului
se gsesc incluse fibre musculare netede de tip multiunitar; cele dispuse circular n jurul pupilei
alctuiesc sfincterul pupilar (care prin contracie micoreaz pupila), iar cele radiare formeaz
muchiul dilatator al pupilei.
Corpul ciliar (fig. 2) se
ntinde de la ora serrata
pn la rdcina irisului i
este alctuit din procesele
ciliare i muchii ciliari.
Procesele ciliare sunt gheme
vasculare anastomozate ntre
ele, dispuse sub form de
creste, radiar n jurul
cristalinului,
formnd
coroana ciliar. Procesele
ciliare
secret
umoarea
apoas, ce hrnete esuturile
avasculare
ale
ochiului
(corneea i cristalinul). De
crestele coroanei ciliare se
prind ligamentele suspensoare, care se fixeaz cu
cellalt capt pe cristaloid i
o tensioneaz, meninnd
astfel forma de lentil
biconvex a cristalinului
(cristalinul lipsit
de
Fig. 2. Corpul ciliar i cristalinul
ligamentele suspensoare devine aproape sferic, datorit consistenei sale semisolide). Totalitatea
ligamentelor suspensoare formeaz zonula ciliar (Zinn), cu dispoziie circular n jurul
cristalinului. Muchiul ciliar este format din fibre netede, dispuse circular i radiar (fig. 3); are
captul de origine la baza irisului i captul de inserie pe coroid. Prin contracia sa, muchiul
ciliar intervine n acomodarea cristalinului pentru vederea obiectelor apropiate. Coroida este o
membran intens vascularizat, de culoare brun-negricioas, bogat n elemente elastice, ce
cptuete sclerotica. Prin vasele pe care le conine, coroida hrnete celulele retiniene, iar prin
celulele pigmentare formeaz camera obscur a ochiului.

Fig. 3. Seciune prin globul

ocular (jumtatea anterioar).

nveliul intern al globului ocular este reprezentat de receptorul vizual - retina - a crei
structur funcional va fi discutat n continuare.
Funcia receptoare a retinei
Retina deriv din ectoderm i este considerat o prelungire a SNC. De aceea, se spune:
"creierul i-a trimis retina anterior pentru a privi lumea direct".
Structura funcional a retinei. Retina vizual (ce conine celule receptoare) cptuete
cele 2/3 posterioare ale globului ocular, ntinzndu-se anterior pn la ora serrata. Este format
din 6 straturi de celule (fig. 4):
- celulele pigmentare, situate la exteriorul retinei, spre coroid, conin cromatofori cu
pigment. Cnd retina este expus la lumin prea puternic, celulele pigmentare pot emite
pseudopode, n care migreaz pigmentul spre celulele fotoreceptoare, protejndu-le. Celulele
stratului pigmentar au i rolul de a fagocita discurile cu pigment vizual mbtrnite, ce se desprind
la vrful segmentului extern al celulelor receptoare. Pierderea proprietii de fagocitare a celulelor
pigmentare duce la acumularea pigmentului vizual n jurul elementelor receptoare i la pierderea
vederii clare (boala denumit retinit pigmentar). Aceste celule particip i la regenerarea
pigmentului vizual din celulele cu bastona.

Fig. 4. Structura retinei. n dreapta cele 6 straturi celulare. n stnga cele 10 straturi histologice.

- stratul celulelor receptoare (celule cu con i celule cu bastona). Prin

electronomicroscopie s-au obinut imagini ale celulelor receptoare care arat c acestea sunt
formate dintr-un segment extern (ce ptrunde pn n stratul pigmentar i este subdivizat, la
rndul su, ntr-un articol extern i altul intern), un segment intern i o zon sinaptic (fig. 5).
Celulele cu bastona au articolul extern de forma unui cilindru lung de 50-60 m, fiind
terminat printr-o strangulaie i alctuit din suprapunerea a 600-900 discuri flotante. Aceste
discuri conin circa 107-108 molecule de substan fotosensibil: rodopsina. Articolul extern este
legat printr-un cil conector de articolul intern, care la rndul lui are dou poriuni: una elipsoidal
(care conine pn la 300 mitocondrii, productoare de energie) i alta mioid, responsabil de
sintezele din celula senzorial.
Fiecare molecul de rodopsin poate capta o cuant de energie luminoas, iar absorbia a
2-5 cuante/celul de ctre un numr corespunztor de bastonae este suficient pentru a genera o
senzaie luminoas. Zona sinaptic este poriunea care se conecteaz cu neuronii bipolari i
celulele orizontale.
Celulele cu con au articolul extern sub form de con, fiind mai scurt i mai gros dect al
bastonaelor, i avnd n alctuire 200-500 sculei ce conin substana fotoreceptoare. Articolul
intern ptrunde mai profund dect al bastonaelor n stratul epiteliului pigmentar, asigurnd un
contact mai intim i foarte necesar schimburilor metabolice.

Fig. 5. Particulariti structurale ale celulelor cu con i cu bastona

Substana fotosensibil din bastonae este rodopsina, o cromoprotein format dintr-o

lipoprotein - scotopsina (opsina) i o grupare neproteic, o molecul cromofor - retinenul (11cis retinaldehida) care i confer coloraia purpurie i sensibilitatea la lumin. Captarea unei
cuante de lumin de ctre o molecul de rodopsin iniiaz dou evenimente: reacii biochimice
n interiorul moleculei, care duc la catabolizarea fotopigmentului, i o secven de modificri

bioelectrice ce duc la excitarea celulei receptoare. Fotopigmenii conurilor au o compoziie

asemntoare cu aceea a rodopsinei: este diferit doar fraciunea proteic - fotopsina, iar retinenul
este identic cu al bastonaelor. Prin reflexo-densimetrie i microspectrofotometrie s-au identificat
n foveea uman trei tipuri de pigmeni: eritrolab ( = 560 nm), sensibil pentru rou, clorolab ( =
530 nm), sensibil pentru verde, cianolab ( = 420 nm) sensibil pentru albastru;
- celulele orizontale sunt celule nervoase, situate la nivelul sinapselor dintre celulele
receptoare i neuronii bipolari. Particip la formarea unor legturi sinaptice complexe i la
realizarea inhibiiei laterale, cu rol n fenomenul de contrast;
- neuronii bipolari fac sinaps cu celulele receptoare i constituie primul neuron al cii
optice;
- celulele amacrine, unele dintre ele neuroni lipsii de axon (au numai dendrite),
contribuie la recodificarea stimulilor vizuali prin realizarea unor sinapse complexe ntre neuronii
bipolari i cei multipolari;
- neuronii multipolari reprezint al doilea neuron al cii optice; dendritele lor fac sinaps
cu neuronii bipolari, iar axonii lor alctuiesc nervul optic.
Cele 6 straturi celulare ale retinei apar la microscop sub forma a 10 straturi histologic
diferite:
1. stratul celulelor pigmentare;
2. stratul conurilor i bastonaelor (cuprinznd doar segmentul extern al celulelor
receptoare);
3. membrana limitant extern (o reea de fibre fine, rezultat din prelungirile celulelor
gliale Mller), ce separ prelungirile celulelor cu con i bastona de corpurile celulare;
4. stratul granular extern, format din corpii celulari ai celulelor receptoare;
5. stratul plexiform extern, al sinapselor dintre celulele receptoare i neuronii bipolari,
incluznd i celulele orizontale;
6. stratul granular intern, format din corpii celulari ai neuronilor bipolari;
7. stratul plexiform intern, al sinapselor dintre neuronii bipolari i multipolari, incluznd
i celulele amacrine;
8. stratul celulelor multipolare (ganglionare), cuprinznd corpii celulari ai neuronilor
multipolari;
9. stratul fibrelor optice (axonii neuronilor multipolari, n drumul lor spre pata oarb);
10. membrana limitant intern, format din prelungiri ale celulelor nevroglice Mller, se
interpune ntre retin i corpul vitros.
Lumina intr n retin la nivelul stratului 10 (membrana limitant intern), apoi parcurge
succesiv stratul de fibre ce formeaz nervul optic, stratul celulelor ganglionare, orizontale,
bipolare etc. ajungnd, n final, s impresioneze stratul fotoreceptor, al celulelor cu bastona i cu
con.
Organizarea funcional a retinei. O retin conine circa 125 milioane bastonae, 5,5
milioane conuri i numai 900.000 fibre ale nervului optic, rezultnd un raport de 140 bastonae :
6 conuri : 1 celul ganglionar. Cu ct apropierea de fovee este mai mare, dubla convergen
(celule receptoare neuroni bipolari i neuroni bipolari neuroni multipolari) este mai mic, iar
celulele receptoare sunt mai subiri, aspecte ce cresc, treptat, acuitatea vizual spre centrul retinei.
n locul unde axul optic neap retina se afl macula lutea (pata galben), cu o adncitur la
mijloc - fovea centralis (fig. 6). n fovea centralis - cu structura optim pentru vederea cea mai
clar - nu se gsesc nici celule cu batona, nici vase de snge, ci numai celule cu con
(150.000/mm2, de dimensiuni mici, sub 1,5 nm, fa de cele de la periferie, care au 5-8 nm). De
asemenea, n fovea centralis celulele cu con nu sunt mascate de prezena celorlalte straturi de
celule retiniene, lumina cznd direct pe celulele receptoare.
Retina periferic este mult mai sensibil la lumina slab datorit sumrii spaiale a
impulsurilor, pentru c n zonele periferice converg spre aceeai fibr a nervului optic circa 600
bastonae. n locul unde nervul optic prsete retina - pata oarb - nu exist celule receptoare.

Fiziologia analizatorului vizual

Mecanismele
fotoreceptoare
din
retin
(fotorecepia). Sub aciunea energiei luminoase, n
retin apare i se propag un impuls nervos.
Fotorecepia const n transformarea energiei radiante
luminoase n poteniale de aciune, care apoi sunt
transmise pe cile vizuale la cortex, unde genereaz
senzaiile vizuale contiente.
Fasciculul luminos determin la nivelul retinei:
fenomene retinomotorii, fenomene fotochimice i
fenomene bioelectrice.
Fenomenele retinomotorii. Fasciculele de lumin
care ptrund n ochi determin migrarea pigmentului
din celulele epiteliului pigmentar spre bastonae i
conuri, precum i migrarea elementelor fotoreceptoare
nsei.
Migrarea pigmentului se poate observa mai bine
la peti, amfibieni i psri, fiind mult redus la
mamifere. Rolul acestei migrri este de a proteja
celulele receptoare de o excitare luminoas prea
puternic. Sub influena luminii, are loc i o deplasare
a celulelor receptoare. n retina luminat, bastonaele
ptrund adnc n ptura pigmentar, iar conurile au o
Fig. 6. Macula lutea cu fovea centralis
(microscopie electronic scanning).
micare invers, de retragere spre centrul globului
ocular. La ntuneric, migrarea se face n sens invers.
Migrarea n sens contrar a celor dou elemente receptoare a contribuit la elaborarea
teoriei duplicitii vederii, care consider c celulele cu con recepioneaz lumina diurn, colorat
(vederea fotopic), iar celulele cu bastona - lumina crepuscular (vederea scotopic).
Fenomenele fotochimice constau n descompunerea, sub aciunea luminii, a pigmentului
retinian din celulele receptoare. Lumina izomerizeaz retinenul transformnd configuraia cis n
trans cu formarea unor intermediari instabili ce trec unul n altul, pn la forma activ de
metarodopsin. Aceasta este apoi hidrolizat n retinen trans i scotopsin. n aceste reacii, care
coincid cu decolorarea pigmentului, lumina are rolul de a izomeriza retinenul i de a activa
receptorul.
La ntuneric (cnd lumina nu mai acioneaz) are loc regenerarea rodopsinei, proces care
urmeaz o cale invers celei mai nainte descrise. n prima etap a regenerrii se produce
conversia retinenului n forma 11-cis (la ntuneric, sub aciunea unei izomeraze). Urmeaz
combinarea 11-cis-retinenului cu scotopsina (proces spontan, exergonic). Cea mai mare parte a
11-cis-retinenului se resintetizeaz pe seama oxidrii 11-cis-vitaminei A (ce provine din forma
trans a acestei vitamine). Aceast reacie de oxidare este limitat de disponibilitatea vitaminei A
(care este depozitat n ficat i retin). Atunci cnd vitamina A lipsete, rodopsina consumat nu
se mai poate reface i vederea crepuscular (n amurg sau noaptea) nu mai este posibil. n acest
caz apare starea fiziologic denumit hemeralopie sau "orbul ginilor" (fig. 7).
Retinenul acioneaz n acelai mod i n fotopigmenii conurilor. Acetia sunt
izomerizai de lumin la fel de uor ca rodopsina, dar viteza de regenerare este de 3-4 ori mai
lent dect n bastonae. Prin tehnica microelectrozilor, s-a demonstrat prezena unor conuri ce
genereaz poteniale de aciune n neuronii multipolari numai la una dintre culorile rou, verde
sau albastru. Prezena celor trei tipuri de pigmeni n conuri diferite st la baza vederii colorate.
n retina vertebratelor, dup formarea trans-retinenului sub aciunea luminii i convertirea
semnalului luminos n poteniale electrice, la ntuneric retinenul (cromoforul) se desprinde de
opsin i este preluat, pentru regenerare, de alte celule retiniene: pigmentul bastonaelor este

regenerat n celulele pigmentare, sub aciunea enzimei izomerohidrolaz, iar pigmentul conurilor
este preluat de celulele gliale Mller, n care activeaz retinen-izomeraza. Aceste enzime
izomerizeaz retinenul trans n forma cis i l redau apoi celulelor receptoare, unde cis-retinenul
se leag din nou pe opsin.
n rabdoamele nevertebratelor, cromoforul nu se disociaz de opsin i regenerarea lui are
loc n celulele receptoare. Procesul de regenerare nu se desfoar la ntuneric, ci la lumin de o
alt lungime de und dect cea care activase celulele receptoare.
Fenomenele fotoelectrice constau n apariia unui curent de aciune n urma excitrii
retinei, care se poate nregistra sub forma unei electroretinograme. Dei modificrile bioelectrice
sunt mai puin cunoscute dect cele biochimice, s-a stabilit c n retin (n celulele receptoare),
sub aciunea luminii, se produce un potenial receptor, care este un potenial local membranar de
100.000 de ori mai intens dect energia fotonului cauzal. De aceea se consider c fotonul are
numai un rol declanator al modificrilor bioelectrice.
Celulele excitabile, la aciunea unui stimul adecvat, reacioneaz prin generarea unui
potenial care este, n majoritatea cazurilor, o depolarizare a membranei. Celulele receptoare
vizuale ale vertebratelor sunt depolarizate n absena stimulrii luminoase, iar potenialul de
receptor generat de lumin este o hiperpolarizare care se explic dup cum urmeaz.

Fig. 7. Resintetizarea
retinalului din vitamina A.

Opsina reprezint componenta proteic a rodopsinei o protein transmembranar,

primul receptor din familia 7-TM (cu 7 helixuri transmembranare, fig. 8a) care a fost purificat, a
crui gen a fost clonat i secvenat i cruia i s-a determinat structura tridimensional (fig. 8b).
n locul de fixare a ligandului se afl cromoforul (retinal), o polien cu 6 duble legturi, posednd

o reea nesaturat de electroni care este un puternic absorbant pentru fotoni.

n absena luminii, cromoforul se afl n forma 11-cis-retinal, gruparea aldehidic
formnd o aldimin cu gruparea -amino a lizinei 256 din centrul opsinei. Transformarea
11-cis-retinal n all-trans-retinal (fig. 9) sub aciunea luminii face ca N+ al aldiminei s se
deplaseze cu aproximativ 5 .
Astfel, energia luminoas este convertit n deplasarea atomilor, care declaneaz o
cascad de evenimente ce duc la nchiderea canalelor ionice pentru Na+ i Ca2+ din membrana
bastonaului i declanarea unui impuls nervos. Izomerizarea aldiminei se produce ntr-un timp
foarte scurt (picosecunde) de la absorbia unui foton, rodopsina transformndu-se n
batorodopsin, care trece prin cteva etape intermediare pn la metarodopsin (R*).

Fig. 8. Structura rodopsinei. A - Partea proteic

(opsina) este o protein transmembranar, din familia
receptorilor 7-TM. B cele 7 -helixuri
transmembranare ale opsinei formeaz un buzunar n
care este fixat cromoforul (retinal).

Fig. 9. Izomerizarea retinalului, sub influena energiei luminoase

n absena luminii, membrana bastonaului (fig. 10) este depolarizat deoarece canalele
ionice pentru Na+ i Ca2+ sunt meninute deschise de concentraia intracelular ridicat a GMPc.
Formarea metarodopsinei activeaz o protein G specific celulelor senzoriale din retin transducina - declannd eliberarea GDP (guanozindifosfat) de pe subunitatea a transducinei i
legarea n locul acestuia a GTP (guanozintrifosfat). Dimerul GG se disociaz de subunitatea

10

G, care activeaz fosfodiesteraza, enzima ce deciclizeaz GMPc. Scderea concentraiei GMPc

determin nchiderea canalelor ionice GMPc-dependente i hiperpolarizarea membranei
bastonaului (fig. 11).
Opsina, transducina i fosfodiesteraza sunt proteine ale membranei discurilor (opsina este
receptorul transmembranar, iar transducina i fosfodiesteraza sunt proteine ale feei membranare
externe), n timp ce canalele ionice aparin membranei plasmatice a bastonaului (fig. 12).
Fototransducia este realizat cu ajutorul unui transmitor intern, care poate parcurge distana
fizic dintre cele dou membrane: GMPc/GMP. Semnalul iniial (absorbia unui singur foton) este
amplificat la fiecare treapt a cascadei, astfel nct genereaz o hiperpolarizare suficient de
puternic a membranei bastonaului ca s produc un potenial membranar. Aciunea unui singur
foton oprete ptrunderea prin canalele GMPc-dependente a 106 cationi.
Na+ intrat prin canalele
de Na+ i Ca2+ GMPcdependente din membrana
segmentului extern al bastonaului
este
scos
n
permanen
prin
transportorul de Na+/K+/Ca2+
din membrana segmentului
intern. Curentul de ntuneric
recicleaz toi cationii din
celul n timp de 47 s i
consum pentru pompa de
Na+/K+ 5x106 molecule
ATP/celul senzorial/s. De
aceea
retina
are
un
metabolism oxidativ foarte
intens, care se bazeaz n
proporie de 70% pe
oxidarea glucozei. Celulele
vizuale mai pot oxida lactat
i piruvat
sau glutaminglutamat.
n
ciuda
metabolismului
oxidativ
+
2+
Fig. 10. Influxul de Na i Ca la ntuneric (stnga) i la lumin
ridicat,
rata
producerii
(dreapta) n segmentul extern al celulelor cu bastona.
piruvatului din
glucoz
excede rata oxidrii sale mitocondriale, ceea ce face ca o parte din piruvatul format s fie redus la
lactat. Spre deosebire de muchiul scheletic, muchiul cardiac, rinichi i ficat, care prezint
acumulri de lactat numai n hipoxie, retina, alturi de esuturile embrionare, leucocite, creier i
unele tumori concentreaz acidul lactic chiar i n condiiile aprovizionrii suficiente cu oxigen.
Calea pentozo-fosforic metabolizeaz 23% din glucoza disponibil, furniznd pentoze pentru
sinteza nucleotidelor i NADPH pentru reducerea all-trans-retinalului.
Terminarea semnalului cuprinde evenimente care inactiveaz receptorul, inactiveaz
transducina i cresc din nou concentraia GMPc intracelular.
1. R* nu mai poate interaciona cu transducina. Enzima rodopsin kinaza catalizeaz
fosforilarea resturilor de Ser i Tre de la captul carboxi-terminal al R*. Apoi arestina (o protein
inhibitoare) se fixeaz pe poriunea fosforilat i mpiedic interaciunea R* cu transducina. La
nevertebrate, receptorul (opsina) nu este fosforilat i inactivarea lui are loc numai prin legarea
arestinei.

11

Fig. 11. Mecanismul molecular al excitrii celulelor receptoare vizuale.

Fig. 12. Localizarea canalelor

ionice i a proteinelor implicate n
excitarea celulelor receptoare
retiniene.
1

membrana
bastonaului sau conului; 2
membrana discului sau sculeului
cu pigment; 3 fosfodiesteraza; 4
transducina; 5 rodopsina.

2. Proteina G (transducina) este inactivat. Subunitatea G prezint activitate GTPazic, hidroliznd GTP-ul legat n mai puin de 1 s dup fixarea G pe fosfodiesteraz. G-GDP
prsete fosfodiesteraza i reface heterotrimerul cu GG. Aceasta inactiveaz fosfodiesteraza.
3. Concentraia GMPc crete. GMPc este produs din GTP, sub aciunea guanilat
ciclazei, enzim care este inactivat de concentraiile mari de Ca2+. La ntuneric, Ca2+ ptrunde n
segmentul extern al bastonaului prin canalele ionice GMPc-dependente, alturi de Na+. Influxul
de Ca2+ este echilibrat de efluxul su printr-un sistem transportor schimbtor de ioni, care pentru
4 Na+ introdui scoate din celul 1 Ca2+ i 1 K+. n prezena stimulului luminos influxul de Ca2+
este oprit prin nchiderea canalelor GMPc-dependente, dar sistemul transportor care expulzeaz
Ca2+ funcioneaz n continuare i scade concentraia intracelular a ionului, permind
funcionarea guanilat ciclazei, creterea concentraiei GMPc i redeschiderea canalelor ionice
GMPc-dependente. Controlnd rata producerii GMPc, concentraia Ca2+ regleaz viteza cu care
sistemul este readus la starea iniial.
n final, modificarea de potenial a celulelor receptoare se transmite celulelor din celelalte
straturi retiniene (celulelor bipolare, orizontale etc). Acestea excit, la rndul lor, celulele

12

multipolare prin eliberarea unui mediator (acetilcolina, dopamina, GABA), determinnd, pn la

urm, o depolarizare a acestora i n final apariia unui potenial de aciune, n axonii celulelor
multipolare.
Neurofiziologia retinei. Pe lng fotorecepie, retina are rol de prelucrare i codificare a
stimulilor i anume: neuronii de prim ordin - celulele bipolare - mpreun cu celulele orizontale i
amacrine, realizeaz o prim codificare a stimulilor, iar cei de ordinul doi - celulele multipolare intensific progresiv codificarea prin modularea frecvenei impulsurilor. n final, se stabilete un
rspuns conform legii "tot sau nimic" (PA), diferit n funcie de lungimea de und a radiaiei
luminoase.
ntre celulele retiniene se realizeaz dou tipuri de conexiuni. Conexiunile transversale
strbat retina i leag celulele receptoare de neuronii multipolari prin celulele bipolare i au rolul
de conducere a excitaiilor; conexiunile orizontale, cu rol inhibitor leag prin celule orizontale,
polii bazali ai celulelor receptoare ntre ei, iar prin celulele amacrine leag celulele bipolare de
neuronii multipolari. Raportul numeric dintre aceste celule este diferit dup cum el se adreseaz
unui punct din centrul foveei sau de la periferia sa. Astfel, n centrul foveei, un con sinapseaz cu
o celul bipolar i aceasta cu un neuron multipolar, deci raportul de convergen este 1:1:1, pe
cnd la periferia foveei cteva celule cu con sinapseaz cu o celul bipolar i aceasta la rndul ei
cu o celul ganglionar (raport 10:1:1). n retina periferic, 200 fotoreceptori sinapseaz cu o
celul bipolar, iar mai multe celule bipolare cu un neuron multipolar. Din aceast cauz, retina
macular realizeaz vederea de amnunt, iar retina extramacular vederea de ansamblu.
Traducerea "definitiv" a semnalului luminos primit de celulele receptoare n potenial
electric se face de ctre neuronii bipolari i multipolari. Totalitatea celulelor receptoare, bipolare,
orizontale i amacrine care sunt n conexiune cu o celul multipolar, formeaz cmpul receptor
(CR) al celulei multipolare. Fiecare CR are o dispoziie circular, avnd un centru i o zon
periferic, cu aciune antagonic. n aceast privin, exist dou tipuri de CR (fig. 13).

Fig. 13. Organizarea funcional

a cmpului receptor (CR) al
celulelor ganglionare din retina
mamiferelor. Pentru analiza
tipului de CR, se proiecteaz un
spot luminos n centrul CR,
periferia CR sau simultan.

nainte de a le descrie, vom defini dou noiuni necesare: "celulele ON" i "celulele
OFF". Studiind potenialele de aciune ale celulelor multipolare, s-a observat c unele celule care
erau "mute" la ntuneric, fiind stimulate luminos ncep s "descarce" poteniale; acestea sunt
celule "ON", cu rol excitator. Altele, care descrcau spontan cnd ochiul era neluminat, nceteaz

13

s descarce sub aciunea excitantului luminos - sunt celulele "OFF", care au rol inhibitor. Exist i
celulele "ON-OFF" cu rspuns iniial excitator, care trece, ulterior, n proces inhibitor.
Aceste tipuri de celule au o anumit organizare topografic, n sensul c celulele "ON"
sunt nconjurate de celule "OFF", sau invers. Din aceast organizare rezult dou tipuri de CR
(fig. 13): CR cu centru "ON" (fig. 13a), a cror zon central, prin excitare, intensific frecvena
de descrcare n neuronii multipolari, pe cnd zona sa periferic nregistreaz, prin excitare, o
scdere a descrcrii, o inhibiie. Dac se excit deodat cele dou zone, domin rspunsul
centrului. Cnd nceteaz aciunea stimulului, se produc fenomene inverse. De asemenea, exist
CR cu centru "OFF" (fig. 13b), tot cu organizare antagonic. La iluminare, centrul "OFF" produce
inhibarea, iar periferia - excitarea celulelor ganglionare.
Fig. 14. Formarea PA n regiunile ON i
OFF ale cmpurilor receptoare retiniene.

(A) n lipsa stimulrii

luminoase,
membrana
celulei
receptoare (cu con sau cu bastona)
este depolarizat iar celula descarc o
cantitate mare de mediator chimic
(glutamat). La sinapsa cu neuronii
bipolari OFF, receptorii postsinaptici
deschid canale de Na+ cu efect
depolarizant asupra membranei. n
membrana postsinaptic a neuronilor
bipolari ON se deschid canale de K+
sau se nchid canale de Na+, cu efect
hiperpolarizant.
(B) La stimulare luminoas,
celula receptoare se hiperpolarizeaz
i descarc mai puin mediator chimic
(glutamat). Prin urmare, neuronul
bipolar OFF deschide mult mai puine
canale de Na+ i se hiperpolarizeaz.
Starea de hiperpolarizare este
meninut i de neuronul multipolar,
care astfel, n perioada stimulrii, nu
mai emite PA. Neuronul bipolar ON
deschide mult mai puine canale de
K+ i se depolarizeaz. Neuronul
multipolar al sistemului ON este la
rndul su excitat, iar PPSE formate
se nsumeaz la conul axonic,
genernd PA cu frecven mare, pe
toat durata depolarizrii membranei.
Starea de hiperpolarizare
generat n sistemul OFF, precum i
starea de depolarizare generat n
sistemul ON n timpul stimulrii
luminoase, se explic prin existena a
dou tipuri de neuroni bipolari:

14

- neuronii bipolari conservatori sunt caracteristici pentru sistemele OFF. Ei pstreaz

starea de polarizare a celulelor receptoare i stabilesc cu acestea sinapse de tip plat, n care zonele
active ale membranelor pre- i postsinaptice au suprafee reduse. Eficiena acestor sinapse este
mic.
- neuronii bipolari inversatori i modific polaritatea membranei n sens invers celei a
celulei receptoare. Sunt caracteristici sistemelor ON i realizeaz cu celulele receptoare sinapse
de tip invaginant, n care suprafeele membranelor pre- i postsinaptic sunt mari. Eficiena
crescut a acestor sinapse se traduce prin generarea de PA cu frecven mare.
Modul de generare a PA, n sistemele ON i OFF, depinde de:
mediatorul chimic al celulelor receptoare;
tipul de neuroni bipolari (conservatori sau inversatori);
tipul de sinapse dintre celulele receptoare i neuronii bipolari (plate sau
invaginante);
tipul de receptori postsinaptici ai neuronilor bipolari, precum i tipul de canale
ionice cuplate cu aceti receptori.
i celulele orizontale - care prezint multe ramificaii laterale, ce fac sinaps cu celulele
receptoare i bipolare - intervin n procesul de excitare a retinei. Celula receptoare modific direct
potenialul membranar al celulei orizontale, care, la rndul ei, afecteaz n moduri diferite cele
dou tipuri de celule bipolare. Excitarea direct a celulelor bipolare produce un efect invers fa
de excitarea lor prin celulele orizontale. Ca urmare, intervenia celulelor orizontale are ca efect
accentuarea contrastului semnalelor vizuale.
n privina vederii cromatice, existena celor trei categorii de celule retiniene poate fi
interpretat ca o modalitate de codificare (temporal) a desfurrii n timp a unui stimul, prin
faptul c unele celule semnalizeaz nceputul excitaiei (celule "ON"), altele sfritul excitaiei
(celule "OFF"), iar alte i nceputul i sfritul excitaiei (celule "ON-OFF").
Rspunsul neuronilor multipolari la stimulii cromatici variaz n funcie de specie. Se pot
descrie cteva tipuri de CR:
- cu centrul ce reacioneaz la lumina roie i periferia la lumina verde;
- cu centrul ce reacioneaz la lumina galben, iar periferia la lumina albastr;
- care reacioneaz la fel la diferite lungimi de und din spectrul vizibil, deci CR pentru
lumin/ntuneric.
Reglarea funciei retinei prin fibre centrifuge, se realizeaz prin fibre nervoase
descendente care sinapseaz cu celule amacrine sau ganglionare, facilitnd sau inhibnd
sensibilitatea unor zone ale retinei. Ele constituie, probabil, un mecanism de concentrare a ateniei
asupra unui detaliu vizual.
Vederea colorat. Vederea diurn are loc cu ajutorul celulelor cu con, rspndite n
numr foarte mare n pata galben a retinei. Imaginile sunt clare i colorate.
S-au propus mai multe teorii care ncearc s explice mecanismul vederii colorate. Toate
au ca numitor comun constatarea c ochiul uman poate detecta aproape orice nuan de culoare,
aceasta fiind un amestec, n proporii adecvate, al culorilor primare (rou, verde i albastru).
n prezent, vederea colorat este explicat de teoria tricromatic a lui Young i
Helmholtz. Dei aceast teorie a dominat 150 de ani aproape intuitiv, ulterior ea a beneficiat de o
argumentare convingtoare fotometric, fizico-chimic, morfologic, genetic etc.
Teoria tetracromatic a lui Hering susine existena a 4 culori fundamentale (rou, verde,
galben i albastru). Celelalte culori sunt amestecuri n proporii diferite ale acestora. Aceast
teorie se sprijin pe argumente tiinifice mai puin convingtoare i mai mult pe unele aplicaii
practice (fotografia, cinematografia i televiziunea n culori). Teoria lui Hering completeaz, n
parte, teoria tricromatic.
Teoria tricromatic susine existena n retin a trei tipuri de conuri (albastru, verde i
rou), fiecare coninnd o substan fotochimic, de o anumit culoare (considerat fundamental)

15

asupra creia acioneaz razele luminoase. Din amestecul n proporii diferite a culorilor
fundamentale ar rezulta celelalte culori. Stimularea monocromatic numai a unor conuri
genereaz numai o culoare, stimularea simultan i n proporii egale a celor trei categorii de
conuri genereaz albul, iar celelalte culori rezult din combinaia n proporii variabile a excitrii
unora sau a tuturor categoriilor de conuri.
Se consider c celulele receptoare retiniene sunt doar simpli absorbani ai luminii i c
adevrata discriminare a culorilor ncepe n componentele urmtoare ale sistemului optic, printr-o
codificare nc necunoscut.
Un con va fi excitat de o anumit lungime de und a luminii cromatice, n funcie de
eficacitatea cu care pigmentul absoarbe aceast lungime de und (fig. 15).

Fig. 15. Vederea colorat. Absorbia

luminii de ctre conurile pentru
albastru, verde i rou. Pentru
comparaie,
este
prezentat
i
maximul de absorbie a luminii de
ctre bastonae.

Experimental, s-a dovedit c excitarea conurilor cu radiaii monocromatice cu = 610 nm

(corespunznd luminii roii) a produs o excitare a conurilor pentru rou mai puternic (75 % din
absorbia maxim), ntr-un anumit grad i a conurilor pentru verde (13 %), dar nu i a celor pentru
albastru. Rezult un raport de stimulare a conurilor de 75:15:0, interpretat de SNC drept culoare
roie (senzaie de rou). Prin stimulare cu lumin verde, raportul obinut este de 85:50:15 i este
interpretat de creier drept culoare verde, iar dac se stimuleaz cu lumin albastr se obine
raportul de 86:14:0 interpretat drept culoare albastr. Dac cele 3 tipuri de conuri sunt stimulate
n mod egal, apare senzaia de culoare alb. n percepia culorilor particip att mecanisme
retiniene, ct i mecanisme cerebrale. Acest fapt este dovedit i de constatarea c, dac asupra
unui ochi acioneaz o lumin monocromatic roie, iar asupra celuilalt o lumin verde, obiectul
perceput ne apare galben, senzaie ce nu se poate forma fr intervenia segmentului central al
analizatorului.
Vederea colorat a fost demonstrat i la unii peti, amfibieni, reptile i psri.
Mamiferele, cu excepia primatelor (care sunt tricromate), sunt mai puin apte pentru perceperea
culorilor: unele sunt dicromate (cinele, pisica etc.), iar altele acromate. Printre nevertebrate,
insectele posed o mare capacitate de a discrimina culorile.
Lipsa unuia sau a tuturor pigmenilor fotopici genereaz anomalii de vedere cromatic.
Absena unuia din cele trei tipuri de fotoreceptori se numete dicromazie (lipsa conurilor pentru

16

rou determin protanopia sau daltonismul cum este cazul la taurine i unii oameni; a celor pentru
verde - deuteranopia; iar a conurilor pentru albastru - tritanopia). Acromatopsia se caracterizeaz
prin lipsa total a vederii cromatice.
Vederea uman este prin urmare scotopic i fotopic, prin interferena celor dou
modaliti extreme n mod proporional, n raport de condiii realizndu-se aspectul mixt al
vederii mezopice.
Pragul critic al frecvenei de fuziune a stimulilor. Dac fixm cu privirea un obiect
luminos (de exemplu un bec electric) i apoi nchidem ochii, putem vedea clar o imagine
corespunztoare excitantului, ceea ce nseamn c excitaia aprut n analizatorul optic nu
dispare odat cu ncetarea aciunii, ci mai rmn aa-numitele urme optice. Acestea se explic
prin faptul c procesele fotochimice retiniene au un grad de inerie, din care cauz imaginea
format pe retin persist 1/10 s. Aa se explic de ce licririle succesive ale luminii pot fi
fuzionate, dnd senzaia de continuitate. Pe acest principiu se bazeaz cinematografia i
televiziunea.
Exist o frecven minim a stimulilor la care apare senzaia de continuitate. Aceasta se
numete pragul de fuziune al stimulilor. Ea depinde de intensitatea luminoas. La intensiti mici
fuziunea apare la o frecven de 5-6 stimuli/s, iar la intensiti mari la o frecven de 60 stimuli/s
(ceea ce se explic prin faptul c n ultimul caz acioneaz conurile, care declaneaz modificri
mai rapide la iluminare comparativ cu bastonaele).
Reglarea sensibilitii retinei. Adaptarea la lumin i ntuneric. Sensibilitatea celulelor
receptoare este proporional cu antilogaritmul concentraiei rodopsinei. Adic, scderi mici ale
concentraiei de rodopsin reduc foarte mult sensibilitatea bastonaelor (de exemplu, la o scdere
a concentraiei de rodopsin cu 0,6 % sensibilitatea bastonaelor se reduce de 6.000 ori).
Ochii se pot adapta att la ntuneric, ct i la lumin, modificndu-se totodat,
proporional, foarte mult pragurile de excitare ale celulelor receptoare.
Adaptarea la ntuneric se face ntr-un timp relativ mare, de 30 de minute i nu are aceeai
valoare pentru ntreaga retin. Procesul de adaptare se urmrete n camere obscure, cu ajutorul
unor fascicule luminoase dirijate spre fovee i regiunile periferice ale retinei. Foarte multe
animale i duc n permanen viaa n medii srace n lumin. Ochiul lor are o deschidere
pupilar foarte larg, cristalinul este mare i aproape sferic ca s se formeze o imagine clar pe
retin, iar retina conine ca celule receptoare numai bastonae, foarte numeroase (25
milioane/mm2) i extrem de fine.
Celulele cu bastona au pragul de excitabilitate mult mai sczut dect celulele cu con, de
aceea sunt sensibile la lumin crepuscular. n ochiul puternic luminat, rodopsina din bastonae
este complet descompus i funcioneaz celulele cu con. Cnd se trece de la lumin la ntuneric,
este nevoie de o perioad relativ lung pentru resinteza rodopsinei, timp n care nici conurile nu
sunt active, deoarece au pragul de excitabilitate mai ridicat.
Adaptarea la ntuneric este nsoit de urmtoarele modificri: a) dilatarea pupilei (de la 3
la 9 mm, mrind fasciculul de lumin ce intr n ochi); b) regenerarea rodopsinei n bastonae; c)
modificri structurale ale fotoreceptorilor; d) o virare a reaciei din celulele receptoare de la acid
la alcalin.
Un ochi adaptat la ntuneric este orbit chiar i de o lumin slab, ce descompune
instantaneu pigmentul vizual din bastonae. Dup 15-60 s, se produce adaptarea la lumin (ncep
s funcioneze conurile), n care perioad se deruleaz fenomene inverse celor petrecute la
ntuneric. Avnd n vedere limitele extreme de adaptare la lumin i la ntuneric, sensibilitatea
retinei se modific pn aproape de 1 milion de ori.
Formarea imaginii pe retin
Cu ajutorul sistemului dioptric, se formeaz pe retin o imagine real, rsturnat i mai
mic dect obiectul. Ochiul "real" este un sistem optic compus i centrat, avnd toate punctele
cardinale situate pe axa optic. Dac toate suprafeele de refracie ale ochiului ar fi adunate

17

algebric i apoi considerate a fi o singur lentil, optica ochiului normal ar fi mult simplificat i
s-ar putea reprezenta schematic sub forma "ochiului redus". Ochiul redus se consider a avea o
singur lentil, cu centrul situat la aproximativ 17 mm naintea retinei i cu o putere total de
refracie de 59 dioptrii. Mult vreme s-a considerat c echivalentul acestei lentile unice este,
practic, cristalinul, fr a se ine seama de faptul c cea mai mare putere de refracie o are nu
cristalinul, ci faa anterioar a corneei. ntr-adevr, diferena de densitate a mediilor transparente
strbtute de razele luminoase este maxim la interfaa aer-cornee.
n fig. 16 este prezentat formarea imaginii pe retina unui ochi redus, avnd ca unic
lentil corneea. O raz luminoas ce pleac din punctul B i cade perpendicular pe cornee (paralel
cu axul optic) nu se refract, ci strbate mediul refringent al ochiului fr a-i schimba direcia,
trece prin centrul C de curbur al corneei i se proiecteaz n punctul B' pe retin. O raz ce
pleac din punctul A i cade perpendicular pe cornee nu se refract, dar va trece prin centrul C i
se va proiecta pe retin n punctul A'. Raza cu punct de plecare n A, dar care nu cade n unghi
drept pe cornee se va refracta, trecnd prin focarul lentilei i proiectndu-se pe retin tot n
punctul A'. Astfel se obine, n fovea centralis, o imagine clar, mai mic i rsturnat (B'A') a
obiectului privit AB.

Fig. 16. Formarea imaginii pe retina unui ochi redus, avnd ca unic lentil corneea. BA imaginea
obiectului AB ; C centrul cercului de curbur a corneei ; F focarul.

Totalitatea proceselor care permit formarea pe retin de imagini clare ale obiectelor
situate la distane diferite fa de ochi formeaz acomodarea ochiului. Aceasta presupune trei
aspecte, ce se realizeaz prin mecanisme diferite:
- reglarea cantitii de lumin ce ptrunde n ochi - reflexul pupilar de mioz ;
- acomodarea ochiului pentru vederea clar a obiectelor apropiate - prin creterea puterii
de refracie a cristalinului;
- convergena axelor globilor oculari, n scopul suprapunerii n cortexul vizual a
imaginilor provenite de la cei doi ochi - se realizeaz prin contracia difereniat a musculaturii
extrinseci a globilor oculari.
1. Reflexul pupilar are drept rezultat creterea diametrului pupilei (midriaza) n condiii
de iluminare slab i reducerea deschiderii pupilare (mioza) n condiii de lumin prea puternic.
Modificarea diametrului pupilei (fig. 17) se datoreaz contraciei muchilor irisului, mediat
vegetativ. Micorarea pupilei la lumin prea puternic este realizat prin contracia fibrelor
musculare circulare care alctuiesc sfincterul pupilar. Aceste fibre au inervaie parasimpatic
(ramura vegetativ a nervului cranian III). Prin micorarea pupilei sunt reduse aberaia de
sfericitate a cristalinului i aberaia cromatic, dup cum reiese din fig. 18 i 19.
Mrirea diametrului pupilei la lumin slab este rezultatul contraciei fibrelor musculare
radiare ale irisului, ce primesc impulsuri din simpaticul toracal, prin intermediul ganglionului
cervical superior.

18

Fig. 17. Reflexul pupilar. SP sfincter pupilar ; DP - dilatatorul

pupilar ; GC ganglionul ciliar;
GCS ganglionul cervical
superior; Mz - mezencefal; Ppunte; B - bulb; Cerv - mduva
cervical; T - mduva toracal;
Psy
fibre
motoare
parasimpatice; Sy - fibre
motoare simpatice; III - nucleul
motor vegetativ al nervului III
(oculomotor).

Fig. 18. Aberaia de sfericitate. Puterea de refracie

a cristalinului crete spre periferie, nct razele
refractate nu focalizeaz ntr-un singur punct.
Micorarea pupilei selecteaz razele paralele, ce cad
perpendicular pe poriunea central a cristalinului i
nltur razele marginale.

Fig. 19. Aberaia cromatic. Periferia cristalinului

prezint efectul de prism (descompune lumina n
radiaii monocromatice). Razele ce trec prin
poriunea central a lentilei sunt mai puin afectate.

Cristalinul, prin modificrile de curbur, funcioneaz ca o lentil biconvex,

convergent, ce refract i concentreaz razele de lumin pe retin. Indicele de refracie al
cristalinului nu este peste tot acelai. Razele care cad n regiunea central a cristalinului vor fi mai
puin refractate, n timp ce razele periferice vor fi mai puternic refractate. Cu toate acestea,
ultimele nu vor fi focalizate exact n acelai punct cu cele care trec prin centrul de curbur al
lentilei (fenomenul de aberaie sferic). Indicele de refracie este funcie i de lungimea de und a
radiaiei luminoase, de exemplu albastru este refractat mai mult dect rou (fenomenul de
aberaie cromatic).
2. Fenomenul de acomodare implic modificarea convexitii cristalinului, n aa fel ca
imaginea s se formeze totdeauna pe macul, n foveea central. Acest fapt se realizeaz prin
accentuarea convergenei razelor luminoase de ctre cristalin, care i modific raza de curbur a
feei anterioare n sensul creterii convexitii ei (dovedit prin experiena lui Purkinje), ca urmare
a contraciei muchilor ciliari. Acest mod de acomodare este propriu numai omului i
mamiferelor. La un copil, puterea de refracie crete de la 9-10 dioptrii, ct are un cristalin
neacomodat, la 20 de dioptrii n acomodare. Acomodarea cristalinului este posibil deoarece el
este compus dintr-o capsul foarte elastic (cristaloida), umplut cu proteine fibrilare vscoase

19

dar transparente. De aceea, un cristalin scos din ochi (cnd asupra lui nu se exercit nici un fel de
tensiune) ia o form sferic, datorit elasticitii capsulei.
Ochiul n repaus este adaptat pentru privirea obiectelor ndeprtate. Atunci muchiul
ciliar este relaxat, iar cristalinul este turtit (fig. 20).

Fig. 20. Mecanismul acomodrii

cristalinului

Turtirea cristalinului este rezultatul faptului c ligamentul Zinn este tras nspre partea
posterioar de ctre coroid, care se afl ntr-un tonus elastic. Deoarece ligamentul Zinn este fixat
cu cellalt capt de capsula cristalinului, traciunea se transmite i la acesta din urm, avnd drept
consecin turtirea lui i creterea tensiunii elastice interne. Aceast energie se elibereaz doar
cnd ochiul se acomodeaz la privirea obiectelor apropiate.
Ochiul acomodat asigur privirea obiectelor apropiate. Prin contracia fibrelor musculare
circulare, ligamentele se apropie la baz i se deprteaz la captul dinspre cristalin, slbind
tensiunea asupra cristaloidei. Prin contracia fibrelor musculare radiare, corpul ciliar este tras
nainte i spre centrul cristalinului, trgnd uor nainte i coroida. n acest mod tensiunea elastic
din coroid se mrete, iar traciunea asupra ligamentului Zinn este micorat. Ca urmare,
slbete i traciunea asupra cristalinului, care, fiind elastic, se bombeaz. Cu ct obiectele privite
sunt mai apropiate, cu att bombarea cristalinului este mai accentuat, ca urmare a unei contracii
mai puternice a muchiului ciliar. Prin contracia total a muchilor ciliari, puterea de refracie
crete la maximum. Muchii ciliari sunt controlai de fibrele parasimpatice ataate nervului III, cu
rol excitator.
Controlul acomodrii cristalinului. Cnd imaginea nu se formeaz pe retin, se transmit
semnale pe calea optic pn la cortexul vizual, n ariile 18 i 19. Semnalele vizuale integrate la
acest nivel sunt transmise zonelor premotorii din lobul frontal, care controleaz i micrile
voluntare ale ochilor. De aici pleac comenzi la aria pretectal i apoi la nucleul EdingerWestphal. Din acesta, se desprind fibre parasimpatice ataate nervului III. Din acest punct calea
reflexului este comun cu cea a reflexului pupiloconstrictor.
Acomodarea cristalinului, n general a ochiului, se face cu mare cheltuial de energie,
consumat de ctre muchiul ciliar care se contract. Dimpotriv, n timpul privirii obiectelor
ndeprtate cheltuiala de energie este foarte mic. Aa se explic de ce ochii obosesc foarte
repede n cursul privirii obiectelor apropiate (citit, scris, cusut etc).
Axele vizuale i diametrul pupilar n acomodare. Reflexul de acomodare se realizeaz n
aproximativ 1/3 secund, fiind mai rapid dect revenirea. Durata se modific pe msura instalrii
presbitismului.
Acomodarea ochiului se face egal i simultan bilateral. Actul acomodrii ochiului
cuprinde: a) micorarea pupilei; b) creterea covexitii feei anterioare a cristalinului; c)
corectarea convergenei axelor globilor oculari. Aceast triad a acomodrii este valabil pentru
speciile cu poziie frontal a ochilor (om, iepure, pisic, cine), dar nu i pentru animalele cu ochii
dispui lateral (bovine, majoritatea psrilor).
Acomodarea scade cantitatea de lumin ce ptrunde n ochi i crete profunzimea
focarului, prin care se nelege distana de-a lungul creia poate fi deplasat un fascicul luminos,
nct imaginea s rmn real.

20

Scala acomodrii. Acomodarea pentru vederea apropiat a obiectelor nu este nelimitat.

Exist o distan minim la care obiectul poate fi vzut clar, numit punctum proximum. Sub
aceast distan obiectele nu se mai vd clar. Punctul acesta este la 10 cm de ochi pentru o
persoan de 20 ani, 22 cm la 40 ani, 1 m la 60 ani. Punctul cel mai ndeprtat de ochi la care mai
este necesar acomodarea se numete punctum remotum. Acesta se gsete pentru un ochi normal
(emetrop) la distana de 6 m. Obiectele mai ndeprtate dect aceast distan nu mai declaneaz
mecanismul acomodrii. Zona cuprins ntre cele dou puncte reprezint zona de acomodure a
ochiului, iar diferena distanelor dintre punctele proximum i remotum formeaz scala
acomodrii.
Odat cu naintarea n vrst, datorit scderii elasticitii esuturilor implicate (ligamente
suspensoare, cristaloid, coroid, muchi ciliari) punctum proximum se deprteaz treptat de ochi.
n felul acesta, se reduce i amplitudinea de acomodare. Presbiia sau presbiopia nseamn
reducerea progresiv a amplitudinii de acomodare. La om, la vrsta de 50 de ani, cristalinul i
reduce puterea de acomodare la 2 dioptrii, iar la 70 ani la 0,5 dioptrii. n aceste cazuri, pentru a fi
vzute clar obiectele se cer ochelari adecvai fiecrei situaii n parte.
3. Convergena axelor globilor oculari. Globul ocular este pus n micare de 3 perechi de
muchi (dreptul median i lateral; dreptul superior i inferior; oblicul superior i inferior). Fiecare
pereche, dispunnd de o inervaie reciproc, poate avea un muchi n contracie i cellalt n
relaxare.
Globul ocular este astfel articulat nct poate face o mare varietate de micri, sub
aciunea muchilor ce se inser cu un capt pe scheletul orbital, iar cu cellalt capt pe globul
ocular. Micrile acestor muchi sunt astfel coordonate nct ambii globi oculari se mic perfect
simultan. Micarea simultan a ambilor ochi n aceeai direcie se numete micare conjugat a
ochilor. Coordonarea acestora este realizat prin trei perechi de nervi cranieni: oculomotorul (III),
trohlearul (IV) i abducens (VI). Centrii de control al micrii binoculare se afl n formaiunea
reticulat din mezencefal i punte, n coliculii superiori i n regiunea pretectal. Ei primesc
aferene din scoara vizual. Sincronizarea acestor micri, precizia lor, necesit integritatea
cerebelului, iar de micrile nistagmice ale ochiului rspund excitaiile care pleac din receptorii
vestibulari.
Prin aceste micri adecvate ale globilor oculari se asigur vederea obiectelor cu ambii
ochi, (vederea binocular). O asemenea vedere permite o apreciere mai precis, mai detaliat a
formei, a reliefului, a adncimii i a distanei (vedere n relief sau vedere stereoscopic). Pentru ca
vederea binocular s se realizeze n condiii normale, trebuie ca imaginile s se formeze n
regiunile corespunztoare ale celor dou retine.
Vederea binocular este rezultatul poziiei centrate convergent a celor doi ochi, cele dou
imagini fiind combinate sau "fuzionate" prin mecanisme nervoase centrale ntr-una singur.
Modul cum din cele dou imagini bidimensionale deformate i rsturnate, se interpreteaz
realitatea tridimensional i corect este numai parial elucidat. Dei vederea este binocular, exist
totui o dominan preferenial a unui ochi asupra celuilalt. Ea apare progresiv i are un
determinism genetic. La dreptaci exist o dominan a ochiului drept n 92 % din cazuri, procent
ce scade la stngaci (55 %).
Anomaliile de refracie. Exist situaii n care axul globului ocular este mai lung dect la
ochiul normal (emetrop) sau este prea scurt. n aceste cazuri, imaginea clar nu se formeaz pe
retin, ci n faa, respectiv n spatele acesteia (fig. 21). n ambele situaii apar tulburri de vedere,
deoarece imaginea format pe retin este neclar. Cnd globul ochiului este mai lung, imaginea se
formeaz naintea retinei. Pentru ca imaginea s poat fi adus pe retin, obiectul trebuie privit
foarte de aproape. Aceast anomalie poart numele de miopie. Ea poate fi corectat prin utilizarea
ochelarilor cu lentile concave (divergente). Cnd ochiul este prea scurt, imaginea se formeaz n
spatele retinei. Aceast stare este numit hipermetropie. Ea poate fi corectat prin folosirea unor
lentile convexe, care s ntreasc acomodarea.

21

B
Fig. 21. Defecte de vedere (A) i corectarea lor (B).

O alt anomalie este astigmatismul, un defect de structur a corneei. Cnd o

neregularitate a curburii corneei determin un defect de refracie avem de-a face cu un
astigmatism de curbur, iar cnd apare inegalitatea indicelui de refracie ntre diferitele poriuni
ale cristalinului este un astigmatism de indice.
Acuitatea vizual este puterea de rezoluie sau minimum separabil - capacitatea de a
distinge separat imaginile a dou puncte situate foarte aproape unul de altul. Calcularea datelor
fizice ale ochiului stabilete c, pentru ca dou puncte s poat fi percepute separat, distana
dintre ele trebuie s fie de minimum 2 mm. Acuitatea depinde i de luminozitatea obiectului. Este
maxim n foveea central i scade spre periferie.
Proiecia retinei n SNC (calea optic).
De la nivelul retinei, semnalele optice sunt conduse prin nervii optici (fig. 22).
Nervul optic grupeaz axonii celulelor multipolare (circa 1,0-1,2 milioane la om, grupai
n fascicule de cte 1000 cu ajutorul esutului conjunctiv) ce recepioneaz informaia de la cele
140 milioane de celule receptoare de la nivelul retinei.
La nervul optic ajunge o cantitate foarte mic de informaie fa de cea recepionat de
retin, pentru c la nivelul retinei se produce o convergen a informaiei, o prelucrare a acesteia.
Prin urmare, nu exist o relaie de egalitate ntre ceea ce se petrece n lumea material i ceea ce
se petrece n creier. Creierul primete o informaie prelucrat, retina comportndu-se ca un
adevrat "creier periferic". Viteza de conducere este diferit, n funcie de diametrul celor trei
categorii de axoni din componena sa (axonii cu diametrul de 7-15 mm conduc impulsul nervos
cu 40 m/s; cei de 5-7 mm cu 26 m/s, iar cei de 3-5 mm cu 3-10 m/s).
Exist i fibre eferente, de la creier la retin, care fac sinaps direct cu neuronii
multipolari, prin care scoara cerebral controleaz recepia retinian, amplificnd-o sau
diminund-o n funcie de interesul informaiei.
Fibrele nervului optic se ncrucieaz n chiasma optic. La psrile i mamiferele cu
poziie lateral a ochilor, toate fibrele nervului optic se ncrucieaz. La om i pisic 70 % din
fibre se ncrucieaz i provin din zona nazal a retinei, iar 30 %, cele din jumtatea temporal,
nu se ncrucieaz. Deci, fibrele provin din ambele retine, unele direct, iar altele ncruciate.
Excitaiile vehiculate de cile optice nu servesc numai la elaborarea senzaiei optice, ci i la
stimularea unor centri hipotalamici, explicnd secreia foto-dependent a gonadoliberinelor.
Dup sinapsa n corpii geniculai laterali, semnalele ajung prin radiaiile optice n aria
striat din lobul occipital.

22

Dup chiasma optic, pe traiectul cilor

optice se ntlnesc corpii geniculai laterali. Fiecare
corp geniculat lateral este format din 6 straturi de
celule (fig. 23): straturile 2, 3 i 5 sunt ipsilaterale,
primind informaii din poriunea temporal a retinei
de pe aceeai parte, n timp ce straturile 1, 4 i 6 sunt
contralaterale, primind informaii din poriunea
nazal a retinei de pe partea opus. Aceast dispoziie
a straturilor ce primesc fibre din ambii ochi (fibrele
retino-geniculate) joac probabil un rol important n
fenomenul de fuziune a vederii, precum i n
perceperea profunzimii. Fuziunea se explic i prin
faptul c mesajele ajung n corpii geniculai n
teritorii strns nvecinate.
Rspunsurile geniculate sunt aproape identice
cu acelea din neuronii multipolari, ca form a
semnalelor, cu excepia accenturii liniilor de
demarcaie dintre zonele excitate i cele inhibate.

Fig. 22. Cile vizuale. NO-nervul optic ; H, SR-colaterale

spre hipotalamus (H) i substana reticulat (SR); CHOchiasma
optic;
TO-tract
optic;
CCS-coliculii
cvadrigemeni superiori; III-nucleii nervului oculomotor;
NR-nucleul rou; IV-nucleul nervului trohlear; VI-nucleul
nervului abducens; CGL-corpii geniculai laterali ai
metatalamusului; CV-cortex vizual.

Fibre din cile optice se dirijeaz i spre centrii subcorticali, pentru realizarea acomodrii
dioptrice i de intensitate luminoas, pentru deplasarea conjugat a globilor oculari.
Pe lng colateralele spre hipotalamus i formaiunea reticulat, de pe cile optice se
desprind fibre care merg la:
a) coliculii cvadrigemeni superiori, unde se nchid reflexele oculo-cefalogire (de orientare
a capului n direcia unui stimul luminos);
b) nucleii pretectali, ce primesc comenzi de la ariile premotorii corticale i le transmit
apoi nucleului vegetativ al nervului III, n vederea acomodrii ochiului;
c) talamusul lateral i ventral, ce realizeaz o prim integrare a informaiilor vizuale cu
cele primite de la ali analizatori;
d) nucleul rou, care este implicat, alturi de nucleii vestibulari i de cerebel, n realizarea
funciei de echilibru;
e) nucleii nervilor cranieni III, IV i VI, cu rol n acomodarea ochiului.

23

Fig. 23. Realizarea sinapselor n corpii

geniculai laterali. Straturile 2, 3 i 5
primesc semnale din zona temporal a
retinei ipsilaterale (linii ntrerupte), iar
straturile 1, 4 i 6 primesc semnale din retina
nazal a ochiului contralateral (linii
continui).

Funcia scoarei vizuale

Segmentul central este situat n ariile 17, 18, 19 din lobul occipital (la vertebratele
inferioare segmentul central se afl n tuberculii bigemeni).
Radiaiile optice ajung n aria 17 - aria primar (fig. 24) dispus de o parte i de alta a
fisurii calcarine. Ea are rolul de a detecta organizarea spaial a imaginilor, deci de a percepe
forma obiectelor, strlucirea sau ntunecarea prilor lor componente.
Aria 17 este nconjurat de aria 18, parastriat
ce are rolul diferenierii obiectelor n micare
de cele statice i este legat de memoria
vizual; aria 19, peristriat compar senzaiile
vizuale prezente cu cele stocate anterior i de
asemenea are rol n orientarea vizual i
corectarea imaginii. Ariile 18 i 19 sunt ariile
psihovizuale unde se produc procesele
integrative complexe, de decodificare a
informaiilor vizuale i de percepere a imaginii
Fig. 24. Cortexul vizual. Retina din partea dreapt a globale a obiectelor.
Organizarea cmpurilor corticale
fiecrui ochi se proiecteaz pe cortexul vizual din
emisfera dreapt. Macula se proiecteaz spre polul occipitale. Studii efectuate pe animale, cu
occipital, iar regiunile periferice ale retinei se ajutorul microelectrozilor, au demonstrat c
dispun concentric n jurul maculei. n jurul ariei neuronii cortexului vizual pot fi divizai din
vizuale primare (cu alb, aria 17) se dispun ariile de punct de vedere funcional n trei categorii:
asociaie (18, haurat i 19, punctat).
simpli, compleci i hipercompleci.
Cmpurile corticale simple nu sunt dispuse sub form concentric, ca la nivelul
neuronilor multipolari, ci n diferite combinaii, cu particularitatea c ntotdeauna zona excitatoare
"ON" i inhibitoare "OFF" sunt separate printr-o margine rectilinie (fig. 25).

24

Fig. 25. Organizarea

unui cmp receptor
simplu din cortexul
vizual (A). Lumina
determin efect maxim
asupra celulelor simple, cnd se suprapune
peste zona on a CR
(B); n zona off a CR
(C i D), celulele sunt
inhibate.

Neuronii simpli - cei mai numeroi - primesc impulsuri excitatorii de la mai muli neuroni
ai corpilor geniculai laterali, ale cror cmpuri receptoare retiniene au centrii "ON" dispui n
linie (fig. 25). Ei rspund la un stimul retinian liniar care separ o zon luminoas de una
ntunecat sau un dreptunghi foarte ngust negru pe fond luminos.
Cmpurile complexe au neuronii compleci, probabil, inervai de mai multe celule simple.
Ele sunt capabile s perceap contururi luminoase drepte, cu o anumit orientare specific
definit. Rspunsul este maxim cnd stimulul liniar se deplaseaz paralel cu direcia de orientare
a cmpului i minim sau absent dac intersecteaz perpendicular att prile excitatorii, ct i pe
cele inhibitorii ale cmpului.
Cmpurile receptoare hipercomplexe sunt mai ntinse, fiind formate din neuroni
hipercompleci, inervai de neuronii compleci. Ei rspund la configuraii care formeaz un unghi
ascuit sau linii paralele.
Neuronii simpli sunt localizai n aria 17, cei compleci n ariile 17, 18 i 19, iar cei
hipercompleci - n ariile 18 i 19.
S-a propus un model de organizare "columnar" al cortexului vizual, n care primele
prelucrri s-ar produce n neuronii simpli, care converg apoi pe cmpurile complexe, iar acestea
pe cele hipercomplexe.
Deci, scoara vizual este organizat sub form de coloane, de ordinul miilor. Fiecare
coloan are un diametru de circa 0,5 mm i se ntinde n profunzime, de-a lungul celor 6 straturi
ale cortexului. Cum se realizeaz detectarea orientrii liniilor i marginilor la nivelul scoarei
vizuale? Fiecare coloan se excit numai prin imaginile liniilor orientate ntr-o direcie special.
Coloana de celule ce rspunde la o linie orizontal, nu va rspunde la o linie vertical. Totui,
alturi de coloana de celule "orizontale" exist o coloan de celule ce rspund la o uoar
nclinare a liniilor, iar lng acesta se afl o alt coloan de celule care rspunde la o linie ceva
mai inclinat etc. Prin urmare, fiecare zon minuscul din scoara vizual are o multitudine de
coloane neuronale, care rspund specific la liniile orientate n anumite direcii.
Ariile 18 i 19 sunt stimulate de anumite modele geometrice (unghiuri drepte, linii curbe)
sau de anumite combinaii de culori.
Aceste interpretri complexe ale culorilor, formelor i modificrilor temporale, dau
impresia general a scenei vizuale observate. Perceperea semnificaiei vizuale este condiionat
de integritatea morfofuncional nu numai a zonei occipitale, ci i a zonelor asociative din
cortexul parietal.

25

Anexa 1
Celulele gliale Mller. Rolul lor n retin.
Celulele gliale Mller sunt astrocite modificate, cu aspect de plnie, foarte alungite (fig.
26). Au un indice de refracie mai mare dect al celulelor nconjurtoare i sunt orientate pe
direcia propagrii luminii.

Fig. 26. O structur simplificat a retinei, n care

se observ celulele cu con i bastona (cu albastru),
neuronii bipolari i cei multipolari (cu rou) i
celulele gliale Mller (cu galben).

Retina vertebratelor este inversat, n sensul c lumina trebuie s strbat toate

straturile celulare ale acesteia nainte de a ajunge la celulele receptoare. Celulele gliale
acioneaz ca fibre optice, care transfer stimulul luminos prin retin, cu distorsionare
minim i cu pierderi minime. Fiecare celul Mller este cuplat cu o celul cu con i cu un
numr de celule cu bastona care depinde de specie (aproximativ 10 celule la om i la cobai).

n fovea centralis, unde celulele fotoreceptoare nu sunt mascate de celelalte

straturi celulare (acestea sunt poziionate lateral, astfel nct nu obstrucioneaz trecerea
razelor luminoase) celulele Mller lipsesc.
Celulele gliale Mller formeaz, prin prelungirile lor, membranele limitante (intern, la
limita inferioar a conurilor i bastonaelor i extern, sub fibrele optice).
Refacerea pigmentului vizual din conuri (izomerizarea trans-retinalului la cis-retinal) are
loc prin aciunea retinal izomerazei, dup transferul cromoforului din conuri n celulele gliale
Mller.
Fiind astrocite, celulele gliale Mller ndeplinesc, n retin, toate rolurile specifice
astrocitelor n sistemul nervos central : asist neuronii din punct de vedere metabolic, menin
echilibrul hidro-electrolitic, controleaz prin prelungirile lor sinapsele.

26

Anexa 2
Vederea colorat a mamiferelor
Dintre mamifere, numai primatele i omul au vedere tricromatic (retina posed toate cele
3 tipuri de conuri i este impresionat de ntregul spectru al luminii vizibile). Alte mamifere, cum
sunt cinele i pisica, sunt dicromate au numai dou din cele trei tipuri de conuri. Se consider
c majoritatea mamiferelor sunt acromate, adic au numai celule receptoare cu bastona, cu care
percep alb, negru i tonuri de gri.
Pn spre sfritul anilor 80 s-a afirmat cu certitudine c i cinii sunt acromai.
Experimentele efectuate la University of California, Santa Barbara au demonstrat ns c ei au
dou tipuri de celule cu con i pot percepe culorile galben i albastru, precum i combinaiile
dintre acestea (fig. 27).

Fig. 27. Vederea colorat la

om i la cine.

S-a observat c, n comparaie cu macula lutea de la om, care conine 100% celule cu con,
cea a cinilor conine numai 20% celule cu con. De aceea cinii vd culorile mai terse (mai
puin strlucitoare) dect oamenii. Dar ei pot percepe cu mai mare acuratee dect omul nuanele
de culoare, pentru c le lipsete pigmentul galben din cristalin. Acest pigment blocheaz
lungimile de und scurte, atenund sensibilitatea optic pentru albastru i violet.

27

Anexa 3
Celule retiniene: sinapse i mediatori chimici
Celulele receptoare: L-glutamat (inhibitor)
Neuronii bipolari: L-glutamat
Celulele orizontale:
- HA- nu au axon, au dendrite groase
- HB au dendrite subiri i un axon lung
Mediator ch.: GABA
Roluri: - contribuie la realizarea contrastului prin inhibiie lateral
- protecia fa de lumina prea puternic: pot forma un circuit de
autoreglare cu celulele receptoare:
hiperpolarizarea CR hiperpolarizarea H depolarizarea CR
Celulele amacrine: mediatori ch.: Ach (+), glicina (-), GABA (-), substana P,
metenkefalina, serotonina, melatonina (7 tipuri de celule)
Roluri: - produc o depolarizare tranzitorie la nceputul i sfritul semnalului luminos
- nregistreaz modificrile de iluminare (o mai bun apreciere a micrilor rapide
i a direciei de micare a unui obiect luminos)
Celule interplexiforme: au corpul celular alturi de celulele amacrine, dar trimit
prelungiri spre sinapsele celulelor orizontale cu celulele receptoare i neuronii bipolari, precum i
spre sinapsele cu neuronii ganglionari
Mediator ch.: dopamina
Celule ganglionare:
ON la stimulare se depolarizeaz (sinapse invaginante cu neuronii bipolari)
OFF - la stimulare se hiperpolarizeaz (sinapse plate cu neuronii bipolari)
ON/OFF rspund la nceputul i la sfritul stimulrii
Mediatori ch.: glicina (-), GABA (-), glutamat (+)

28