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Formacin Reticular

Prof.: Juan Pablo Pealoza


Facultad de Medicina
Universidad de Los Andes
Mrida - Venezuela
Web: http://www.medic.ula.ve/anatomiahumana/juan_penaloza/formacion_reticular/index.html
Conceptos Fundamentales
La formacin reticular consiste en una masa de neuronas y fibras nerviosas, que forma la parte central y
profunda de la regin dorsal del tallo enceflico.
Constituye el principal sitio de origen de todos los neurotransmisores (monoaminas) del sistema nervioso
central: grupos colinrgico y monoaminrgico (dopaminrgico, noradrenrgico y serotoninrgico).
Desde el punto de vista filogentico representa la parte ms antigua del tallo enceflico. Esta constituida
por diversos tipos de neuronas con dendritas largas, organizadas en agregados compactos y difusos e
incluidas en una compleja red de fibras nerviosas.
En los primeros estudios la formacin reticular estaba descrita como una zona mal organizada, debido a
que los grupos celulares carecen de lmites bien diferenciados y estn penetrados por haces de fibras
largas ascendentes y descendentes que dan a toda la regin un aspecto reticulado.
Actualmente ya est claro, sin embargo, que la formacin reticular est sumamente organizada y
diferenciada, y que est compuesta por grupos de neuronas diferentes con funciones especficas.
Debido al gran nmero de conexiones con todas las partes del sistema nervioso, la formacin reticular
participa en el control de muchas funciones, tales como el control motor, sensitivo, autnomo, endocrino y
de la conciencia.
Extensin Topogrfica
En trminos generales, la formacin reticular suele describirse como consistente en un ncleo continuo
de neuronas que atraviesa la totalidad del tallo enceflico y que se extiende:
o Cranealmente: con el diencfalo (ncleos inespecficos del tlamo ptico, hipotlamo lateral y
subtlamo)
o Caudalmente: con las lminas reticulares intermedias de sustancia gris de la mdula espinal a nivel
cervical.
o Ventralmente esta rodeada por el lemnisco medio y las vas motoras descendentes.
o Dorsal y lateralmente esta rodeada por los ncleos de los pares craneales y las vas sensitivas
secundarias.

Organizacin Topogrfica y Funcional


Desde el punto de vista citoarquitectnico y funcional, la formacin reticular esta organizada en tres columnas
o zonas longitudinales:
1) Una columna mediana de ncleos reticulares que se extiende a travs del bulbo, protuberancia y
mesencfalo. Se le conoce tambin como ncleos del rafe. Esta constituida por agregados neuronales
de mediano tamao, que se organizan en estrechas lminas bilaterales y verticales, que se entremezclan
en un plano medio y ocupan tambin la zona paramediana inmediatamente adyacente.
Muchas de las neuronas de los ncleos de la columna del rafe muestran por mtodos
histoqumicos sintetizar y secretar serotonina y se cree que esta amina es su principal neurotransmisor
sinptico. Sin embargo otras clulas pueden sintetizar tambin acetilcolina.
2) Una columna medial de ncleos reticulares, compuesta mayoritariamente por un fondo de neuronas de
tamao intermedio, pero posee en ciertas regiones las clulas ms grandes presentes en todos estos
ncleos. Se le conoce tambin como columna o zona reticular magnocelular.
Algunas de las neuronas de lo ncleos de la columna medial muestran por mtodos histoqumicos
secretar aminas, tales como las del ncleo cerleo, que sintetiza noradrenalina, mientras que otras
sintetizan tambin acetilcolina.
3) Una columna lateral de ncleos reticulares, formada casi exclusivamente por pequeas neuronas muy
dispersas, por lo que se le conoce tambin como columna o zona reticular parvocelular.
Las neuronas de los ncleos que integran las columnas central y medial, constituyen laregin efectora
principal, mientras que las neuronas de los ncleos de la columna lateral,constituyen la regin afectora
principal.

Grupos de Ncleos Reticulares


1) Columna mediana o del Rafe
a) Rafe dorsal
b) Central superior
c) Rafe pontino
d) Rafe magno
e) Rafe plido
f) Rafe oscuro
2) Columna medial
a) Cuneiforme y Subcuneiforme
b) Cerleo y subcerleo
c) Reticular de la calota protuberancial d) Reticular ponto oral o pontino bucal
e) Reticular ponto caudal
f) Gigantocelular bulbar
Los ncleos reticulares cuneiforme y subcuneiforme pertenecen a la columna lateral, pero son ubicados
en la columna medial debido a que presentan un patrn de conectividad y funcin similar a estos
ncleos.
3) Columna Lateral
a) Pedunculopontino
b) Parabraquial
c) Parvocelular reticular
d) Reticular lateral de la mdula espinal

Conexiones Aferentes
Muchas vas aferentes distintas se proyectan de manera recproca (funcin autorreguladora) hacia la
formacin reticular desde casi todo el sistema nervioso central:
a) Mdula Espinal (Espino-reticular). Desde la mdula espinal se proyectan los fascculos espinotlamicos,
espinorreticulares y lemnisco medial. A travs de estos fascculos la formacin reticular recibe informacin
relacionada con la sensibilidad termoalgsica, propioceptiva conciente, posicional, vibratoria, tctil
protoptica y visceral.
b) Sustancia gris periacueductal del mesencfalo (Mesencfalo-reticular). La aferencia facilitadota de la
sustancia gris periacueductal a los ncleos del rafe del bulbo y las proyecciones inhibitorias de esta ltima
en neuronas espinotlamicas en el asta dorsal de la mdula espinal, constituyen el sustrato anatmico del
efecto analgsico de la estimulacin elctrica de la sustancia gris periacueductal del mesencfalo
(mecanismos del dolor).
c) Ncleos sensitivos de los pares craneales (Ncleo-reticular). Los centros de relevo de los ncleos de
todos los pares craneales sensitivos son fuentes de entrada hacia la formacin reticular.
Los estmulos aferentes somticos generales son trasmitidos por colaterales desde el ncleo espinal del
trigmino (V par).
Los impulsos aferentes viscerales derivan del ncleo del tracto solitario (pares craneales VII - IX y X).
Los ncleos vestibulares y cocleares (VIII par) y sus vas, tambin envan proyecciones hacia la
formacin reticular.
Los impulsos pticos (II par) estn mediados por sistemas de fibras retinotectales y tectoreticulares,
mientras que los impulsos olfatorios (I par) llegan a la formacin reticular mesencfalica a travs del
fascculo medio del cerebro anterior.
A travs de todos estos ncleos se recibe informacin necesaria para la actividad que se origina en los
centros vegetativos de la formacin reticular.
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d) Cerebelo (Cerebelo-reticular). Desde los ncleos del techo (Vestibulocerebelo) y dentado


(Pontocerebelo o Cerebrocerebelo), las fibras pasan de manera directa y cruzada va fascculo uncinado
hasta terminar en la formacin reticular bulbar y protuberancial. Esta va forma parte de un circuito de
retroalimentacin entre el cerebelo y la formacin reticular relacionado con la regulacin de las actividades
motoras.
e) Corteza cerebral (Cortico-reticular). Se originan en amplias reas de la corteza cerebral, pero el mayor
nmero de estas fibras proviene de reas sensoriomotoras. Las regiones de la formacin reticular que
reciben fibras corticoreticulares dan origen a fibras reticuloespinales.
f) Hipotlamo y Sistema Limbico (Hipotalamo-reticular Limbico-reticular). Las regiones medial y
lateral del hipotlamo, as como tambin el hipocampo, amgdala y rea septal, envan fibras
descendentes que llegan a la formacin reticular a travs del fascculo medio del cerebro anterior,
tubrculo mamilar y sistema periventricular.
Estas conexiones sustentan la participacin de la formacin reticular en el control de los centros
autnomos simpticos y parasimpticos, as como tambin en las manifestaciones vegetativas y
emocionales.
g) Cuerpo estriado (Estrio-reticular). La formacin reticular recibe aferencias del globo plido, lo que
permite la regulacin de la actividad motora a travs de las fibras reticuloespinales descendentes.
Principales Conexiones AFERENTES de la Formacin Reticular

Conexiones Eferentes
a) Mdula Espinal (Reticulo-espinal). La formacin reticular enva proyecciones eferentes a los centros de
control autonmicos, locomotor y grupos de interneuronas de la mdula espinal, por medio de los
fascculos reticuloespinal medial y lateral. Tambin emite eferencias a los ncleos motores de los pares
craneales del tallo enceflico a travs del fascculo reticulobulbar.
b) Cerebelo (Reticulo-cerebelosa). El cerebelo recibe proyecciones eferentes desde los ncleos reticulares
de la columna lateral del bulbo y la protuberancia. A travs de estas conexiones, la formacin reticular
participa mediante un mecanismo de retroalimentacin, en la modulacin de la actividad de esta
importante regin del sistema nervioso central, asociada con la regulacin motora de la mdula espinal.
c) Tlamo ptico (Reticulo-talmica). Amplias reas de la formacin reticular del tallo enceflico se
proyectan a los ncleos talmicos inespecficos del tlamo ptico. A su vez estos ncleos talmicos se
proyectan a amplias zonas de la corteza cerebral, provocando su activacin y exitacin (Sistema Reticular
Activador Ascendente). La actividad de esta va es fundamental para el mantenimiento de un estado de
conciencia normal.
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d) Corteza Cerebral (Reticulo-cortical). La formacin reticular recibe y enva proyecciones de


retroalimentacin constante a reas amplias de la corteza cerebral, lo cual determina su participacin en la
reaccin del despertar y el mantenimiento de la vigilia.
e) Hipotlamo y Sistema Limbico (Reticulo-hipotalmica Reticulo-limbica). Las eferencias tienen su
origen en diversos ncleos de la formacin reticular y se dirigen hacia las reas hipotalmicas medial y
lateral, los tubrculos mamilares y el rea septal. As la formacin reticular juega un papel importante en la
regulacin de procesos autnomos, endocrinos y de la conducta.
f) Ncleo rojo y Sustancia negra (Reticulo-rubrica Reticulo-nigrica). Las neuronas colinrgicas de la
formacin reticular pontina y bulbar proyectan sus eferencias hacia el ncleo rojo y la sustancia negra,
participando as en el control motor, la reaccin del despertar y el mantenimiento de la conciencia.
Principales Conexiones EFERENTES de la Formacin Reticular

Funciones de la Formacin Reticular


Debido al gran nmero de conexiones, la formacin reticular participa en mltiples funciones, siendo las ms
importantes:
1. Control motor del msculo esqueltico (Funcin motora somtica). La funcin motora somtica esta
mediada principalmente por las siguientes conexiones:
a) Conexin con el cerebelo y el ncleo rojo: La formacin reticular recibe fibras espinoreticulares
directas, colaterales de fibras espinotalmicas y del ncleo rojo que se proyectan al cerebelo. La
formacin reticular, el aparato vestibular del odo interno y el tracto vestbuloespinal, desempea un
papel importante en el mantenimiento del tono de los msculos antigravitatorios en la posicin de pe.
b) Conexin con la mdula espinal, sustancia negra y corteza cerebral: A travs de los tractos
reticuloespinal, reticulobulbar, y sus conexiones con los ganglios bsales, la sustancia negra y la
corteza cerebral, la formacin reticular puede influir en la actividad de las neuronas motoras alfa y
gama (tono muscular y actividad refleja) y el patrn central del movimiento (fuerza y direccin de la
contraccin muscular durante el movimiento)
2. Control de las sensaciones somticas y viscerales (Funcin sensorial somtica). Las neuronas
reticulares ejercen cierto control sobre la actividad en los arcos reflejos medulares y tambin sobre el
acceso de la informacin sensitiva a las vas ascendentes que se dirigen a niveles supraespinales. Esta
influencia puede ser facilitadota o inhibidora.
As, la estimulacin de ciertas reas de la formacin reticular bulbar, provoca la inhibicin de algunas
interneuronas y clulas fasciculares sensitivas de la mdula espinal, lo que parece ser importante para la
regulacin de la percepcin del dolor (mecanismo de la puerta).
3. Control del sistema nervioso autnomo (Funcin motora visceral) Una gran cantidad de informacin
visceral llega a la formacin reticular, la cual programa las respuestas adecuadas a los cambios del
entorno y se proyecta a los ncleos autnomos del tallo encfalico y la mdula espinal.
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De esta manera, algunos datos fisiolgicos sugieren la presencia de centros en la formacin reticular para
el control y regulacin de varias funciones viscerales:
La estimulacin del grupo de ncleos mediales reticulares del bulbo provoca una reaccin
inspiratoria y un efecto depresor circulatorio (disminucin de la frecuencia cardiaca y la presin
arterial)
La estimulacin del grupo lateral de ncleos reticulares bulbares produce una respuesta espiratoria y
accin presora circulatoria (aumento de la frecuencia respiratoria y la presin arterial)
Los ncleos reticulares parabraquiales de la protuberancia, se relacionan con la regulacin del ritmo
respiratorio (centro neumotxico).
4. Control endocrino. A travs de su conexin con los ncleos hipotalmicos, la formacin reticular controla
indirectamente la actividad de la hipfisis, influyendo en la sntesis y liberacin de factores hormonales
liberadores o inhibidores.
5. Control de la conciencia. El despertar y el nivel de conciencia estn controlados por la formacin reticular.
Las mltiples vas ascendentes que transmiten informacin sensitiva a los centros superiores, son
canalizadas a travs de la formacin reticular, que a su vez proyecta esta informacin al diencfalo
(ncleos inespecficos del tlamo, subtlamo e hipotlamo), ganglios bsales y de manera subsecuente a
diferentes partes de la corteza cerebral, lo cual tiene una influencia notable en el despertamiento cortical,
atencin y alerta a estmulos sensoriales aferentes. As, los diferentes grados de vigilia, parecen depender
del grado de actividad de la formacin reticular.
La parte de la formacin reticular que proporciona estas aferencias se conoce como sistema de activacin
reticular ascendente (SARA).
Algunos experimentos han demostrado que su estimulacin mejora el aprendizaje, mientras que su
destruccin produce un estado de somnolencia o coma.
Elementos del SARA

La convergencia de varias aferencias sensoriales en la formacin reticular, sus conexiones multisinpticas y la


divergencia de sus proyecciones a toda la corteza cerebral, determinan que este sistema sea ms adecuado
para el despertamiento. Sin embargo este sistema recibe retroalimentacin constante de la corteza cerebral y
de los receptores perifricos.
Sistemas de Monoaminas de la Formacin Reticular del Tallo Enceflico
Las neuronas de los ncleos que integran la formacin reticular del tallo enceflico constituyen el
principal sitio de origen de los neurotransmisores (monoaminas) del sistema nervioso central.
Dentro de la formacin reticular se han identificado dos sistemas especficos de naturaleza qumica:
el colinrgico (Sistema reticular colinrgico) y el monoaminrgico (Sistema reticular
monoaminrgico). Este ltimo incluye los subsistemas dopaminrgico (Formacin reticular
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dopaminrgica), Noradrenrgico (Formacin reticular noradrenrgica) y el serotoninrgico


(Formacin reticular serotoninrgica)
Las neuronas dopaminrgicas tienen una topografa y un rea de distribucin localizada, mientras
que las neuronas noradrenrgicas y serotoninrgicas tienen una proyeccin ms difusa.

Sistema Reticular Colinrgico


1. Se encuentran neuronas colinrgicas en algunos ncleos de la columna lateral de la formacin reticular
bulbar y protuberancial (ncleo pedunculopontino) relacionados con las zonas adyacentes a los ncleos
motores o sensitivos de los pares craneales, y particularmente con aquellos ncleos reticulares que
constituyen parte del sistema de activacin reticular ascendente (SARA).
2. Tambin se encuentran en las neuronas de la formacin reticular mesenceflica (sustancia negra) y la
unin bulbo-protuberancial (ncleos del rafe dorsal, cuneiforme y subcuneiforme).
3. El sistema reticular colinrgico participa en el control del movimiento y en el ciclo sueo-vigilia.
Sistema Reticular Monoaminrgico
1. Formacin reticular dopaminrgica
Existen tres grupos de neuronas reticulares dopaminrgicas localizadas en el mesencfalo (A8 A9
y A10), los cuales estn compuestos por lminas de clulas interconectadas.
El grupo A8 es aceptado como parte de la formacin reticular mesencfalica y es conocido tambin
como la parte externa de la sustancia negra, mientras que el A9 constituye la totalidad de la parte
compacta de la sustancia negra. El grupo A10 constituye el ncleo parabraquial.
Las proyecciones de de estos grupos nucleares dopaminrgicos siguen tres vas:
a) Mesoestriada (Nigroestriada). Son las fibras que van de la formacin reticular mesenceflica
(porcin compacta de la sustancia negra) al cuerpo estriado (caudado y putamen). La interrupcin
de de este sistema se acompaa de enfermedad de Parkinson.
b) Mesolmbica. Constituyen las fibras que van de la formacin reticular mesenceflica (ncleos de
la zona paramediana como el tegmental ventral) a los ncleos limbicos. La hiperactividad de este
sistema se relaciona con alucinaciones esquizofrnicas.
c) Mesocortical. Son las fibras que van de la formacin reticular mesenceflica (ncleos de la zona
paramediana como el tegmental ventral) a la corteza prefrontal. Las lesiones en este sistema se
acompaan de dficit cognitivos en la enfermedad de parkinson.
2. Formacin reticular noradrenrgica
Las neuronas noradrenrgicas de la formacin reticular del tallo enceflico, se dividen en dos
componentes principales:
a) El sistema de noradrenalina del ncleo cerleo (grupo de clulas neuronales de catecolaminas A6)
b) El sistema de grupos de neuronas noradrenrgicas de la formacin reticular bulbar y
protuberancial (grupos A1 a A10)
Los axones de estas neuronas se dirigen a la mdula espinal, tallo enceflico, cerebelo, diencfalo y
telencfalo.
El sistema noradrenrgico ascendente participa en la modulacin de la atencin, el ciclo sueo-vigilia
y el estado de nimo.
Las proyecciones noradrenrgicas al tallo enceflico, cerebelo, hipotlamo y medula espinal
participan en la modulacin de funciones autnomas simpticas.
3. Formacin reticular serotoninrgica
Las neuronas serotoninrgicas comprenden nueve grupos celulares que se designan como B1 a B9.
La mayor parte de las neuronas serotoninrgicas se encuentra dentro de los ncleos del rafe
protuberancial y bulbar.
Las neuronas serotoninrgicas del rafe protuberancial anterior se proyectan al cerebro anterior,
mientras que las neuronas serotoninrgicas del rafe protuberancial caudal y medular se proyectan al
bulbo, cerebelo y mdula espinal.

La inhibicin de la sntesis de serotonina o la destruccin de sus neuronas en la formacin reticular


del rafe causan insomnio.
La alteracin del sistema reticular serotoninrgico del rafe se observa en ciertos transtornos
psiquitricos (depresin, obsesin-compulsin. agresividad y ansiedad)

GANGLIOS BASALES
Prof.: Juan Pablo Pealoza
Facultad de Medicina
Universidad de Los Andes
Mrida - Venezuela
Conceptos Fundamentales
La actividad motora est regulada por la interaccin de varias estructuras neurales corticales y
subcorticales. Entre las estructuras subcorticales, los ganglios basales o ncleos de la base desempean
un papel fundamental en el control motor (inicio del movimiento voluntario y los ajustes posturales
asociados con el movimiento) y tambin en funciones no motoras (cognicin y conducta).
El trmino ganglios basales o ncleos de la base, se refiere al conjunto de grandes masas nucleares
bilaterales subcorticales de sustancia gris e interconectadas entre s, que se encuentran situados dentro
de los hemisferios cerebrales (derivados en gran parte, aunque no en forma exclusiva del telencfalo),
el diencfalo y el mesencfalo.
Desde el punto de vista topogrfico, el trmino ganglios basales se refiere al cuerpo estriado, el cual
esta integrado por los siguientes ncleos: caudado, lenticular (putamen y globo plido) y al ncleo
accumbens septi (ganglios basales telenceflicos)
Desde el punto de vista funcional, la sustancia negra (sistema mesenceflico dopaminrgico) y el
ncleo subtalmico (dienceflico), estn incluidos en los ganglios basales.
El concepto Sistema Extrapiramidal (Wilson, 1912), se refiere al conjunto formado por los ganglios
basales y diversos ncleos del tallo cerebral (ncleo rojo, ncleo subtalmico, sustancia negra y
formacin reticular) con los que estn conectados. Este conjunto de estructuras neurales tiene un papel
importante en el control motor.
Ganglios Basales Telenceflicos
1. CUERPO ESTRIADO
El cuerpo estriado consiste en dos masas nucleares situadas profundamente en la base de los
hemisferios cerebrales, el ncleo caudado y el lenticular.
El ncleo lenticular consiste del putamen y el globo plido.
Los trminos estriado, estriado dorsal y neoestriado se refieren a la parte dorsal delcaudado y
putamen.
El trmino estriado ventral se refiere a la parte ventral de los ncleos caudado y putamen, el
ncleo accumbens septi y el tubrculo olfatorio.
Los trminos plido y paleoestriado se refieren al globo plido y la porcin reticular de la
sustancia negra).
Las neuronas neoestriatales (putamen y caudado) son de dos tipos: espinosas principales o de
proyeccin (96%) y las no espinosas intrnsecas o interneuronas (4%).
Las neuronas espinosas o de proyeccin neoestriatal contienen cido gamaaminobitrico (GABA),
taurina y varios neuropptidos (sustancia P, encefalina, nuerotensina, dinorfina y colecistocinina).
Estas neuronas producen descargas cuando son estimuladas por aferencias corticales y
extracorticales.
Las neuronas no espinosas, intrnsecas o interneuronas contienen acetilcolina, GABA, dopamina y
somatostatina.
Las neuronas paleoestriatales (globo plido y porcin reticular de la sustancia negra), son
neuronas de proyeccin que utilizan el GABA como neurotransmisor inhibitorio.
A. NCLEO CAUDADO
1. Es una masa alargada de sustancia gris con forma de C que se encuentra situado en el piso del
ventrculo lateral y posterolateral al tlamo ptico.
2. Tiene tres porciones: cabeza, cuerpo y cola.
3. La cabeza se encuentra en relacin con la pared lateral del asta anterior del ventrculo lateral.
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4. A la altura del agujero interventricular, la cabeza se estrecha, constituyendo el cuerpodel ncleo, el


cual forma parte del piso del cuerpo del ventrculo lateral.
5. La cola es larga y delgada y se contina con el cuerpo en la regin del extremo posterior del
tlamo. Sigue el contorno del ventrculo lateral para continuarse anteriormente en el techo del asta
inferior del ventrculo latera. Termina por delante en el ncleo amigdalino.

B. NCLEO LENTICULAR
Es una masa cuneiforme de sustancia gris, con forma de una lente biconvexa, situado en la
profundidad de la sustancia blanca de los hemisferios cerebrales, por encima del asta inferior del
ventrculo lateral.
Esta relacionado medialmente con el brazo posterior de la cpsula interna, la cual lo separa del
tlamo ptico, mientras que el brazo anterior de la capsula interna lo separa de la cabeza del
ncleo caudado. Lateralmente se relaciona con la cpsula externa, la cual lo separa de una
delgada lmina de sustancia gris, denominada claustro o antemuro.
El ncleo lenticular esta dividido por una lmina vertical de sustancia blanca, en dos porciones. Una
lateral o externa ms grande y oscura llamada putamen y otra medial o interna ms pequea y
clara llamada globo plido.
El globo plido esta dividido en dos segmentos: medial y lateral
El putamen y el ncleo caudado son similares en estructura, estn bien vascularizados y
atravesados por delicados haces de fibras mielnicas o amielnicas de pequeo dimetro, de all su
color rosado al corte en fresco, en contraste con el globo plido que est encapsulado y atravesado
por numerosas fibras grandes fuertemente mielinizadas.
Anteriormente el ncleo lenticular (putamen), se contina con la cabeza del ncleo caudado.

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C. NCLEO ACCUMBENS SEPTI


1. El ncleo accumbens constituye un grupo de neuronas localizadas en el sitio donde el ncleo
caudado y la porcin anterior del putamen, confluyen lateralmente dispuestos con respecto al
septum pellucidum.
2. El ncleo accumbens y el bulbo olfatorio forman la parte ventral del cuerpo estriado.
3. El ncleo accumbens esta constituido por dos tipos de neuronas: las principales espinosas
eferentes o de proyeccin, cuyo neurotransmisor inhibitorio es el cido gamaaminobutrico (GABA),
y las neuronas no espinosas, cuyo neurotransmisor es la acetilcolina.
4. El ncleo accumbens es considerado como la interfaz entre los sistemas lmbico y motor.
5. Recibe aferencias de la corteza prefrontal de asociacin, el ncleo amigdalino y el rea tegmental
ventral (dopaminrgicas, a travs de la va mesolmbica).
6. Las proyecciones eferentes se dirigen a la porcin ventral del globo plido, la sustancia negra y la
formacin reticular protuberancial.
Se cree que este ncleo desempea un papel importante en la recompensa, la risa, el placer, la
adiccin y el miedo.

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Ganglio Basal Mesenceflico


A. SUSTANCIA NEGRA (SISTEMA MESENCEFLICO DOPAMINRGICO)
Es la masa nuclear ms voluminosa del mesencfalo, ocupa toda su extensin hasta el subtlamo, al
cual cubre.
Consiste de dos porciones: una dorsal compacta, con neuronas dopaminrgicas, pigmentadas con
mielina, origen de su color y nombre; y otra ventral reticular, rica en hierro, compuesta de neuronas
mezcladas con haces de fibras nerviosas, parecida al globo pallidum y que se extiende por encima
de la porcin compacta.
La porcin reticular de la sustancia negra y el globo plido estn constituidas por neuronas de
proyeccin multipolares grandes, que utilizan GABA como neurotransmisor inhibitorio.
La porcin compacta de la sustancia negra esta constituida por neuronas dopaminrgicas, las cuales
ejercen un efecto excitatorio neto sobre las neuronas estriatales (receptores dopaminrgicos D1) que
se proyectan hacia el segmento interno del globo plido y la porcin reticular de la sustancia negra y
un efecto inhibitorio neto sobre las neuronas estriatales (receptores dopaminrgicos D2) que se
proyectan al segmento externo del globo plido.

Ganglios Basales Dienceflicos


A. NCLEOS SUBTALMICOS (DE LUYS)
Los ncleos subtalmicos son masas biconvexas de sustancia gris que se encuentran situados en la
regin subtalmica del dienceflo.
Estan constituidos por poblaciones neuronales homogneas que utilizan el glutamato como
neurotransmisor excitatorio.
Reciben aferencias GABArgicas inhibitorias del segmento externo del globo plido y
glutamatrgicas excitatorias de la corteza cerebral (reas 4 y 6 de Brodmann). Otras aferencias
incluyen las del tlamo y la formacin reticular del tallo enceflico.
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Las proyecciones eferentes (glutamatrgicas excitatorias) se dirigen a ambos segmentos del globo
plido y la porcin reticular de la sustancia negra.

CONEXIONES DE LOS GANGLIOS BASALES


Los ganglios basales estn unidos entre s (conexiones interbasales) y conectados con muchas regiones
diferentes del sistema nervioso por una cantidad muy extensa y compleja de neuronas.
1. CONEXIONES DEL NEOESTRIADO
El neoestriado (ncleos caudado y putamen) constituye la principal zona receptora de las
aferencias de los ganglios basales, siendo el destino de de la mayor parte de las vas que alcanzan
este complejo desde otras partes del encfalo.
Esta zona se proyecta al globo plido (segmento interno del globo plido y porcin reticular de la
sustancia negra), que a su vez da origen a las principales vas de salida. Sin embargo, algunas vas
eferentes dejan el estriado directamente, mientras que el globo plido tambin recibe otras
conexiones aferentes.
CONEXIONES AFERENTES DEL NEOESTRIADO
a) Corteza cerebral (Cortico-estriada)
Las proyecciones aferentes al neoestriado derivan principalmente de la corteza cerebral
(Glutamatrgicas). Todas las partes de la corteza envan axones a los ncleos caudado y
putamen. Cada parte de la corteza cerebral se proyecta a una parte especfica del complejo
caudado-putamen (organizacin somatotpica)
La mayora de las proyecciones derivan de la corteza ipsilateral, pero algunas regiones reciben
proyecciones bilaterales de regiones restringidas de las cortezas sensoriomotoras de ambos
hemisferios.
Las proyecciones ms grandes provienen de las cortezas sensoriomotora, de asociacin y
lmbica, mientras que las menos prominentes son de la corteza visual.
b) Tlamo ptico (Tlamo-estriada)

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Las proyecciones talamo-estriadas son las segundas aferencias ms numerosas hacia el


neoestriado.
Estas aferencias son excitatorias (Glutamatrgicas) y provienen de los siguientes ncleos
talamicos: intralaminares (centromediano), de la lnea media, dorsomediano, ventral anterior,
lateral y posterior.
c) Mesencfalo Sustancia negra (Mesencfalo-estriada o Nigro-estriada)
La principal proyeccin mesencfalo-neoestriado se origina en clulas de la porcin compacta
de la sustancia negra que tienen dopamina (Dopaminrgicas - DA), la cual ejerce un efecto
excitador sobre los receptores D1 de las neuronas estriatales que se proyectan hacia el
segmento interno del globo plido y la porcin reticular de la sustancia negra y un efecto
inhibidor sobre los receptores D2 de las neuronas estriatales que se proyectan al segmento
externo del globo plido.
Otros grupos neuronales Dopaminrgicos como los del rea tegmental ventral mesenceflica y
el ncleo retrorrbrico (parte dorsal de la sustancia negra), tambin se proyectan al neoestriado.

d) Otras aferencias
Ncleos del rafe (serotoninrgicos) de la formacin reticular
Segmento externo del globo plido.
RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES AFERENTES AL NEOESTRIADO

CONEXIONES EFERENTES DEL NEOESTRIADO


a) Porcin reticular de la sustancia negra y los dos segmentos del globo plido (Estrio-nigrica y
Estrio-palidal)
La eferencia directa del neoestriado (GABArgica) a la porcin reticular de la sustancia negra y
al segmento interno del globo plido conduce a un efecto desinhibidor (facilitador) en el tlamo y
un incremento de la actividad motora (hipercinesia).
La eferencia indirecta del neoestriado (GABArgica) al segmento externo del globo plido y por
la va del ncleo subtalmico al segmento interno del globo plido y la porcin reticular de la
sustancia negra, da lugar a un aumento de la inhibicin del tlamo y disminucin de la actividad
motora (hipocinesia).

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RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES EFERENTES DEL NEOESTRIADO.

2. CONEXIONES DEL PALEOESTRIADO


CONEXIONES AFERENTES DEL PALEOESTRIADO
a) Ncleo caudado Putamen (Estrio-plidal) Ncleo Subtalmico (Subtalmico-plidal)
1. La aferencia al paleoestriado (segmento interno del globo plido y porcin reticular de la
sustancia negra), proviene de los ncleos caudado y subtalmico, mientras que la aferencia
hacia ambos segmentos del globo plido proviene del putamen y el ncleo subtalmico.
2. Las aferencia del neoestriado (caudado y putamen) es GABArgica inhibitoria, mientras que la
aferencia del ncleo subtalmico es glutamatrgica excitatoria.
b) Formacin reticular del tallo enceflico (Reticulo-plidal)
Estas aferencias son menos importantes y son dopaminrgicas y serotoninrgicas.
RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES AFERENTES AL PALEOESTRIADO.

CONEXIONES EFERENTES DEL PALEOESTRIADO


a) Tlamo ptico (Plido-talamica y Nigro-talamica)
1. La eferencia principal del segmento interno del globo plido y la porcin reticular de la sustancia
negra (GABArgica inhibitoria) se dirige a los ncleos talamicos intralaminares, ventral anterior,
ventral lateral y dorsomediano. Las fibras plido-talamicas transcurren a travs del asa y el
fascculo lenticular.
2. Las eferencias plido-talamicas y nigro-talamicas inhiben el asa talamo-cortical excitaroria, de
manera que constituyen el enlace entre el neoestriado y la corteza cerebral.
b) El paleoestriado tambin enva eferencias menores a las siguientes reas: ncleo segmentario
peduculopontino (centro locomotor relacionado con el despertar y el sueo),ncleo habenular (permite
la conexin de ganglios basales con sistema lmbico) y tubrculo cuadregmino superior (permite la
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conexin de ganglios basales con mdula espinal y ncleos del tallo enceflico relacionados con los
movimientos de cabeza y ojos).
RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES EFERENTES DEL PALEOESTRIADO.

CONEXIONES DEL NCLEO SUBTALMICO


Estas conexiones forman el sustrato de una va indirecta a travs de la cual los ganglios basales
influyen sobre las eferencias del globo plido.
CONEXIONES AFERENTES DEL NCLEO SUBTALMICO
a) Corteza cerebral (Cortico-subtalmica)
El ncleo subtalmico, al igual que el estriado, recibe aferencias excitarorias glutamatrgicas de la
corteza cerebral (rea motora primaria, promotora, prefrontal y motora suplementaria).
b) Globo plido (Plido-subtalmica)
La proyeccin GABArgica del segmento externo del globo plido al ncleo subtalmico, cumple un
papel importante en el va indirecta que une los ncelos eferentes de los ganglios basales.
c) Tlamo ptico (Tlamo-subtalmica)
El ncleo subtalmico recibe aferencias de los ncleos talamicos intralaminares (centromediano y
parafascicular).
d) Sustancia negra (Nigro-subtalmica)
La pryeccin dopaminrgica de la porcin compacta de la sustancia negra y el rea tegmental ventral
al ncleo subtalmico, se origina como eferencias colaterales de la va nigro-estriada.
e) Formacin reticular (Reticulo-subtalmica)
Los ncleos serotoninrgicos del rafe, constituyen el principal sitio de origen de las aferencias al
ncleo subtalmico.
CONEXIONES EFERENTES DEL NCLEO SUBTALMICO
a) Globo plido y porcin reticular de la sustancia negra (Subtalmico-palidal)
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La principal eferencia del ncleo subtalmico (glutamatrgica excitatoria) se dirige a ambos


segmentos del globo plido y la porcin reticular de la sustancia negra.

RESUMEN DE LAS PRINCIPALES CONEXIONES AFERENTES Y EFERENTES DEL NCLEO


SUBTALMICO.

Resumen de las Principales Conexiones Aferentes y Eferentes del Ncleo Accumbens.


Las principales conexiones del ncleo subtalmico son directas y sencillas, consisten en
interconexiones con el globo plido, junto con algunas proyecciones eferentes a la sustancia negra.
Estas conexiones forman el sustrato de una va indirecta a travs de la cual los ganglios basales
influyen sobre las eferencias del globo plido.
a) AFERENCIAS

-------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------b) EFERENCIAS

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Nociones Generales sobre los Circuitos de las Vas dentro de los Ganglios Basales y sus
Neurotransmisores.
La conexiones cortico-estriado-tlamo-corticales, estn organizadas en asas o circuitos dentro del
sistema de los ganglios basales.
En el circuito de la va directa, las proyecciones inhibitorias transitorias desde las neuronas de los
ncleos caudado y putamen llegan hasta las neuronas tnicamente inhibidoras activas del segmento
interno del globo plido y la porcin reticular de la sustancia negra, las cuales proyectan por su parte
a los ncleos ventral anterior y ventral lateral del tlamo ptico, reduciendo el nivel de su inhibicin
tnica.
Este circuito de la va directa de las conexiones dentro de los ganglios basales, sirve para disminuir
las influencias inhibidoras sobre las neuronas motoras superiores.
CIRCUITO DE LA VA DIRECTA

En el circuito de la va indirecta, las proyecciones inhibitorias transitorias desde las neuronas de los
ncleos caudado y putamen se proyectan hacia las neuronas tnicamente inhibidoras activas del
segmento externo del globo plido, las cuales se proyectan hacia el ncleo subtalmico, que tambin
recibe una aferencia excitadora fuerte de la corteza cerebral. Por su parte el ncleo subtalmico se
proyecta hacia el segmento interno del globo plido y la porcin reticular de la sustancia negra,
donde su impulso transitoriamente excitador se opone a la accin desinhibidora de la va directa.
De esta manera la va indirecta de las conexiones dentro de los ganglios basales sirve para modular
los efectos desinhibidores de la va directa, ya que el efecto neto de la actividad en la va indirecta es
aumentar el nivel de la inhibicin tnica y las influencias inhibidoras sobre las neuronas motoras
superiores (freno sobre la funcin normal de la va directa).

CIRCUITO DE LA VA INDIRECTA

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Consideraciones Funcionales de los Ganglios Basales.


1. Funcin motora
1. Uno de los principales papeles de los ganglios basales en el control motor es funcionar en asociacin
con el sistema corticoespinal para controlar los patrones complejos de actividad motora (circuito
nervioso a travs del putamen para ejecutar patrones de movimientos).
2. Como ejemplo de actividades donde se requiere de la participacin de los ganglios basales para
proporcionar patrones de movimiento tenemos la escritura, cortar papel con tijeras, martillar clavos,
tirar por un aro una pelota de bsquetbol y cualquier otro movimiento hbil.
2. Funcin cognoscitiva
1. El trmino cognicin identifica el proceso del pensamiento del encfalo que utiliza tanto las
aferencias sensitivas hacia el encfalo como la informacin ya almacenada en la memoria.
2. La mayor parte de nuestras acciones motoras ocurren como consecuencia de pensamientos
generados por la mente, proceso denominado control cognoscitivo de la actividad motora.
3. Las conexiones nerviosas entre el sistema de control corticoespinal y el ncleo caudado, son
diferentes de las que tiene el circuito del caudado para el control cognoscitivo de secuencias de
patrones motores (circuito del caudado), ya que el caudado se extiende en todos los lbulos del
cerebro y recibe aferencias desde las reas de asociacin de la corteza cerebral, que integran los
diferentes tipos de informacin sensoriomotora en patrones de pensamiento utilizables.
4. Un ejemplo de esto sera una persona que ve aproximarse un len y entonces responde en forma
instantnea y automtica: a) se aleja del len, b) comienza a correr, c) trepa a un rbol. Sin las
funciones cognoscitivas, la persona puede no tener el conocimiento instintivo para que, sin pensar
mucho tiempo, responda rpido y en forma apropiada. Por lo tanto, el control cognoscitivo de la
activiadad motora determina qu patrones del movimiento se utilizarn juntos y en qu secuencia
lograr un objetivo complejo.
3. Funcin en la conducta
Se ha propuesto una funcin de los ganglios basales en los procesos emocionales y motivacionales
(circuito lmbico), observndose una disminucin de su tamao en transtornos bipolares como la
esquizofrenia y los estados depresivos.

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