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O grupo Panarthropoda
H mais de 60 anos foi proposta uma relao entre Annelida, Arthropoda e
Onychophora (Snodgrass, 1938) que muito parecida com a recente
hiptese Articulata (Nielsen, 1997). Os estudos morfolgicos posteriores
foram contra essa proposio devido grande variao da articulao e da
musculatura das pernas dos Arthropoda e foi sugerido que este grupo no
teria surgido de um ancestral comum (Anderson, 1973; Manton, 1977; Tiegs
& Manton, 1958). Os Arthropoda foram ento considerados um clado
superior a filo e foram divididos em dois grupos: os que tinham um ancestral
comum do grupo Annelida e aqueles que no se originavam de um ancestral
Annelida (Tiegs & Manton, 1958). O grupo que possua os Annelida como
ancestral comum foi denominado Uniramia e era composto por
Onychophora, Myriapoda e Insecta. O outro grupo era composto por
Crustacea, Trilobita e Chelicerata (Manton, 1972). A hiptese do Uniramia foi
corroborada por estudos morfolgicos (Anderson, 1973) e, desta maneira, a
evoluo dos membros articulados (artropodizao) foi considerada ter
surgido mais de uma vez dentro do grupo (Fryer, 1992). Os estudos de
morfologia que propunham os Arthropoda como polifilticos no levavam
em considerao a alfa quitina. Esta estrutura est presente nos Arthropoda
e Onychophora e sugere que estes sejam monofilticos. Caractersticas
como apndices com garras e mixoceloma com metanefrdeos destes
grupos tambm so compartilhadas com alguns indivduos dos Tardigrada.
Arthropoda, Tardigrada e Onychophora formam o grupo Panarthropoda
(Nielsen, 1997). Os Tardigrada j foram relacionados filogeneticamente mais
prximos com o Nematoda que com os Euarthropoda (Lartillot & Philippe,
2008). Entretanto, caso se assuma que o pequeno tamanho dos Tardigrada
seja derivado e se considere a ausncia de celoma, corao e nefrdeos
(Schmidt-Rhaesa, 2001), caractersticas que so encontradas em
Onychophora e Euarthropoda, pode-se sugerir que as similaridades de 15
cutculas, cordo nervoso ventral e apncides em Tardigrada e Euarthropoda
podem indicar uma relao de grupos irmos (Telford et al. 2008).
Origem
O grupo Ecdysozoa composto por invertebrados que fazem troca de
cutcula ou ecdise. Esse grupo foi proposto por Aguinaldo et al, 1997 em sua
anlise molecular com subunidade ribossomal 18S e contrasta com a
hiptese morfolgica do grupo Articulata. Dentro do Ecdysozoa, h um
grupo de animais com caractersticas em comum denominado
Panarthropoda. Este composto por Onychophora, Tardigrada e o
Euarhtropoda. O marcador molecular 18S um gene ortlogo e tem sido
utilizado em muitos trabalhos de filogenia com boa eficincia para a
resoluo das relaes entre os clados.
Atualmente a anlise molecular vem sendo utilizada em muitos estudos
filogenticos. O uso de marcadores genticos trouxe uma nova
interpretao da evoluo dos metazorios e altera principalmente vrias
posies filogenticas dentro do grupo dos invertebrados. Uma das

filogenias mais discutidas dos invertebrados a dos protostmios,


principalmente a do grupo Panarthropoda. A anlise de sequncias do gene
de rDNA 18S trouxe uma nova idia da filogenia destes grupos que so
cruciais para o entendimento da evoluo dos bilaterais.
Existe praticamente um consenso entre os pesquisadores de que os
artrpodes seriam mais relacionados com um pequeno grupo de
invertebrados, os Tardgrados, com os quais compartilhariam um ancestral
comum e exclusivo, formando, portanto, um grupo monofiltico. Em
seguida, este grupo formado pelos artrpodes e os tardgrados seria mais
relacionado com um outro pequeno grupo de invertebrados, neste caso
vermiformes, os Onicforos. Muito autores atuais renem estes trs grupos
em um txon denominado Panarthropoda.
Para a posio filogentica, ou seja, de parentesco, dos Panarthropoda
duas so as hipteses mais frequentemente encontradas na literatura. Uma
mais antiga, tradicional, e vem perdendo fora nos ltimos anos. aquela
denominada de Hiptese dos Articulata, e agrupa os Panarthropoda com os
aneldeos devido, principalmente, metamerizao do corpo, ou seja, os
animais apresentarem seus corpos formados por metmeros, os segmentos
que se repetem ao longo do eixo longitudinal do animal. A outra hiptese
para relacionamento dos Panarthropoda aquela denominada Hiptese dos
Ecdisozoa, e agrupa os Panarthropoda com os Blastocelomados (antigos
Asquelmintos) que realizam ecdise, ou seja, que realizam trocas peridicas
de sua cutcula. Esta hiptese tem sido corroborada por anlises com dados
moleculares e tem sido mais aceita nos ltimos anos.
Sugere-se atualmente que este ancestral, no incio de sua anagnese,
deveria ser um animal anelidiforme, ou seja, como um aneldeo (p.ex.,
minhoca): corpo mole alongado circular, vermiforme, formado por uma srie
de segmentos anelares homonomorfos (com formato igual), sem apndices
(p.ex., patas) ou no mximo com apndices rudimentares no articulados,
esqueleto interno (endoesqueleto) lquido e com cabea pouco distinta do
resto do corpo.
Este animal passaria a apresentar um esqueleto externo (exoesqueleto)
rgido, pelo endurecimento de sua cutcula, o qual lhe conferiria uma grande
vantagem contra eventuais predadores e contra choques mecnicos.
Tambm se desenvolveriam apndices articulados, ou seja, apndices
formados por vrias partes mveis, os artculos. Em princpio, deveria
ocorrer um par de apndices em todos os segmentos formadores do corpo
do animal. Estes apndices apresentariam inicialmente uma funo
locomotora, mas, rapidamente, alguns anteriores devem ter se
transformado para uma funo alimentar. Estes apndices associados
musculatura estriada, em feixes geralmente antagnicos, passaram a
apresentar uma movimentao mais rpida e forte, permitindo uma maior
eficincia nos deslocamentos deste animal, bem como na manipulao do
alimento. Ou seja, este animal agora se locomove mais eficientemente,

fugindo de predadores, encontrando mais rapidamente parceiros para a


reproduo e capturando presas, ou outros tipos de alimento, de forma mais
contundente, neste caso tambm auxiliado pelos apndices alimentares.
Finalmente, este ancestral deve ter apresentado uma maior cefalizao, ou
seja, sua cabea aparece como uma regio mais distinta do resto do corpo,
com concentrao de estruturas sensoriais (por exemplo, olhos, antenas,
cerdas, etc.). Isto permitiu uma melhor percepo do ambiente ao redor,
novamente auxiliando na fuga de predadores, na captura de alimentos, etc.
Trilobitas

Registro fssil encontrado que inicia no Cambriano Inferior, h 550


milhes de anos, e termina no Permiano, h 250 milhes de anos;
Pertencentes ao filo Arthropoda;
Exclusivos de ambientes marinhos;
O tamanho dos registros fsseis varia de 3 a 10 cm e em alguns
casos chegam a 1 m;

As trilobites constituem uma classe extinta de artrpodes marinhos,


tendo sido um dos grupos fsseis mais frequentes no perodo compreendido
entre o Cmbrico e o Devnico, apresentando-se ainda nesta altura bem
diversificados do ponto de vista biolgico.
O grupo, classificado na classe Trilobita da super-classe Trilobitomorpha,
exclusivo de ambientes marinhos e apresentavam o esqueleto
segmentado em trs partes:

Cefalo, constituia a zona da cabea, incluia os olhos e peas bucais;

Trax, zona intermdia;

Pigdio, zona posterior, que inclui, em algumas espcies, espinhos e


ornamentao variada.

As trilobites eram animais marinhos bentnicos, que viviam junto do


fundo em profundidades variveis entre os 300 metros e zonas pouco
profundas, perto da costa. Eram predadoras e no Cmbrico ocuparam o topo
da cadeia alimentar. O seu sentido da viso era extremamente apurado e
foram os primeiros animais a desenvolver olhos complexos. As pistas
deixadas pelo deslocamento das trilobites sobre o fundo so icnofsseis
conhecidas como Cruziana.