Reproducción.

División celular
Tipos de reproducción celular
En las especies eucariotas pluricelulares se pueden distinguir dos tipos de
células: las células diploides, que son las que tienen dos ejemplares de cada tipo de
cromosoma (poseen dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro de la
madre), y que se simbolizan como células 2n (siendo n el número de tipos diferentes
de cromosomas presentes en cada célula), y las células haploides, que son las que
tienen un solo ejemplar de cada tipo de cromosoma, y que se simbolizan como células
n. Se denominan cromosomas homólogos aquellos que tienen información (igual o
diferente) sobre los mismos caracteres; son, pues, del mismo tipo.
Por ejemplo, en la especie humana, en la que n es 23, las células diploides, que
son las que constituyen la estructura del cuerpo y que se denominan células
somáticas, tienen 46 cromosomas, mientras que las células haploides, que son las que
sirven para generar nuevos individuos y que se denominan células reproductoras o
germinales, tienen 23 cromosomas.
Basándose en esta dualidad se distinguen dos tipos de reproducción celular: la
división generadora de células con igual número de cromosomas, en la que hay
un proceso de división del núcleo denominado mitosis, y la división generadora de
células con la mitad de cromosomas, proceso que recibe el nombre de meiosis.

El ciclo celular
El ciclo celular o ciclo vital de una célula comprende el período de tiempo que va
desde que se forma la célula, es decir, desde que nace, hasta que se divide, dando
lugar a nuevas células.
En un ciclo celular se diferencian dos etapas: una etapa inicial de larga duración,
en que la célula presenta núcleo, denominada interfase, y una etapa final corta, en
que la célula presenta cromosomas, denominada división, ya que la célula acaba
dando lugar a dos células hijas. Al final de la interfase, es cuando se realiza la
duplicación del ADN. Esto permite que luego,
durante la división, cada célula hija pueda recibir la
misma cantidad de ADN (el mismo número de
cromosomas) que tenía la célula madre.
La interfase, o etapa de no división,
consta de tres fases denominadas G1, S y G2. En
ellas el núcleo celular no cambia de forma y se
denomina núcleo interfásico. La etapa de división
consta de una sola fase denominada fase M (M de
mitosis). En ella el núcleo se desintegra, la
cromatina (largos filamentos de ADN, muy finos, entremezclados y desespiralizados) se
condensa (los filamentos de ADN se hacen cortos, espiralizados y se individualizan) y
forma los cromosomas. Comprende
la división del núcleo o mitosis,
también llamada cariocinesis, y la
división del citoplasma o
citocinesis.
Las fases G1, S y G2 son
períodos bioquímicamente muy
activos, ya que en ellos se produce
la síntesis de todas las sustancias
propias de la célula, incluido el ADN,
pero en los que no hay repartición de
ADN. Al contrario, en la fase M, la
síntesis bioquímica es mínima y la
actividad celular está casi
exclusivamente centrada en el
reparto del ADN entre las dos células
hijas.
La fase M sólo dura una
décima parte, o incluso menos, del
total del ciclo celular.
La interfase
Es el periodo existente entre dos divisiones sucesivas. Abarca las fases G1, S y
G2. Antes de poder volver a dividirse, una célula
debe crecer. Además, tiene que duplicar su material
genético para poder distribuir una copia completa a
cada una de las dos células en que se convertirá. La
interfase es el periodo en el que se produce ese
crecimiento y se duplica el ADN.
Fase G1. En ella se produce síntesis de ARNm y
consecuentemente de proteínas. La célula presenta
un solo diplosoma (dos centriolos), y una sola copia
del material genético. No debe confundirse esto con
el hecho de que siga siendo diploide, ya que posee
dos dotaciones cromosómicas: la procedente del
padre del organismo y la de la madre.
Su duración, al revés que en las otras fases,
varía mucho según el tipo de célula. De ella depende
la distinta duración total del ciclo celular. En un ciclo
vital de 24 horas esta fase duraría 11 horas, pero en
otros ciclos puede durar días o años.
Al final de G1 se distingue un momento de no
retorno, denominado punto de restricción o
punto R, a partir del cual ya es imposible detener
que se sucedan las fases S, G2 y M. En algunas células, antes de llegar al punto R, se
empiezan a manifestar algunos genes concretos, por lo que acaban transformándose
en las células especializadas del tejido que éstos determinan, proceso que se denomina
diferenciación celular. Así pueden permanecer días o meses sin alcanzar el punto R. En
estos casos se dice que las células han entrado en la fase G0. Posteriormente, bajo el
efecto de activadores mitóticos, como son ciertas hormonas, pueden volver a la fase G1
y alcanzar el punto R. En los casos de células muy especializadas, como las neuronas o
las células musculares esqueléticas, quedan detenidas en el período G0, por lo que
nunca llegan a alcanzar la fase S y en consecuencia dividirse.
Fase S. En ella se produce la duplicación del ADN. Por ello, cuando posteriormente,
durante la mitosis, el ADN se condense para formar los cromosomas, éstos en lugar de
constar de una sola molécula de ADN, es decir, de una cromátida, constarán de dos
cromátidas unidas por el centrómero. En la fase S continúa la síntesis del ARNm y de
proteínas, sobre todo de histonas. Junto a cada centríolo se forma un esbozo de
centríolo denominado procentríolo. En un ciclo celular de 24 horas, esta fase suele
durar unas ocho horas.
Fase G. se inicia cuando acaba la síntesis de ADN y termina en el momento en que ya
empiezan a distinguirse los cromosomas. En esta fase la célula contiene el doble de
ADN que en la fase G1. Continúa la síntesis de ARNm y de proteínas, sobre todo de la
histona H1 que permite la formación de la fibra de 300 A, y de las proteínas que
formarán los microtúbulos del huso acromático. Al final de esta fase la célula ya
contiene dos diplosomas inmaduros. En un ciclo celular de 24 horas, esta fase duraría
unas cuatro horas.
Mitosis
Es un tipo de división nuclear que se da cuando se han de generar células con
igual número de cromosomas que la célula madre.
Debido a la mitosis, en los seres pluricelulares, todas las células somáticas tienen
la misma dotación cromosómica que el cigoto, es decir, que la primera célula del
organismo.
El sentido biológico de la mitosis reside en asegurar el reparto completo, de
la forma más exacta posible, del material genético entre los dos núcleos hijos que se
van a formar. Para distribuir adecuadamente el ADN entre las células hijas, la célula
madre debe duplicarlo previamente. Además, es preciso desorganizar la envoltura
nuclear, condensar la cromatina para formar cromosomas y organizar un sistema de
distribución de los cromosomas que asegure esa dotación exacta de cromátidas en las
células hijas. Este sistema de reparto se basa en el establecimiento de una trama de
microtúbulos móviles denominado huso mitótico o acromático, en cuya génesis
participan los centrosomas.
Previamente a la propia mitosis, se
deben haber producido los
siguientes acontecimientos:
• En las células animales se
duplica la pareja de
centriolos que forman el
centrosoma. Las células
vegetales carecen de
centriolos, por lo que el
centro organizador de los
microtúbulos define los polos
del huso. Al carecer de áster,
sus mitosis, se denominan
anastrales.
• Se produce la fragmentación
y despolimerización del
citoesqueleto existente
durante la interfase.
• Se duplica el material denético de la célula en la fase S del ciclo.
Aunque la mitosis es un proceso continuo, en el se pueden distinguir cuatro
fases:
1. Profase:
• Se parte de la célula en reposo, es decir, cuando no está en división.
• El núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas empiezan a hacerse
visibles (condensación
progresiva de las
cromátidas).
• Debido a esta
condensación
 desaparece el nucléolo, o los nucléolos, ya que el ADN que regula su
maquinaria de transcripción queda empaquetado en los cromosomas.
• Cada cromosoma aparece dividido
longitudinalmente en dos mitades, cada una de las
cuales recibe el nombre de cromátida.
• Separación de los dos centrosomas
previamente formados que emigran hacia los
extremos de la célula que se denominan polos.
Entre ambos polos se organiza el huso mitótico,
constituído por microtúbulos formados a partir de
material pericentriolar (fibras polares o
continuas).
• Finalmente, en la llamada profase tardía o
premetafase, el núcleo se hincha, debido a la
entrada de agua, hasta que se fragmenta la
envoltura nuclear y se separa la lámina fibrosa,
por lo que el nucleoplasma se dispersa en el
citoplasma.
• En los cromosomas, en cada una de las dos cromátidas, se empieza a formar, a
nivel del centrómero, el cinetocoro o placa cinetocórica, que se comporta
como centro organizador de microtúbulos. A partir de los dos cinetocoros
situados a ambos lados del centrómero se forman los microtúbulos
cinetocóricos, que forman las llamadas fibras cromosómicas, que se disponen
perpendicularmente a ambos lados del cromosoma. Al alargarse, van separando
los cromosomas y, como ya está formado el huso mitótico, se ven inducidas a
imbricarse en el huso, lo que conlleva una orientación de
las cromátidas, quedando, cada una, orientada hacia uno
de los dos polos.
2. Metafase:
• Los centriolos ocupan los polos de la célula y entre ellos se
diferencia perfectamente el huso acromático.
• Los cromosomas se sitúan en el plano del ecuador de la
célula, perpendiculares a las fibras de huso acromático.
(Debido al alargamiento de los microtúbulos cinetocóricos,
los cromosomas quedan equidistantes a ambos complejos
centriolares, disponiéndose en la mitad de huso mitótico y
constituyendo así, entre todos, la llamada placa ecuatorial)
• Los cromosomas alcanzan su grado máximo de
condensación.
3. Anafase:
• Los filamentos del huso se acortan (por
despolimerización de los polímeros de
tubulina), comenzando así la tracción de los
cromosomas. Un filamento tira del
cinetocoro de una cromátida hacia uno de
los polos y otro filamento hace lo mismo con
la otra cromátida hacia el polo opuesto. El
cromosoma, con la ayuda de enzimas
proteolíticas, se fragmenta en sus dos
cromátidas, que se ven desplazadas hacia
polos opuestos. La anafase dura todo el
tiempo que tardan en separarse por entero. A partir de este momento, una sola
cromátida forma un cromosoma, el denominado cromosoma anafásico.
• La anafase acaba cuando un juego de cromosomas anafásicos ha llagado a un
polo del huso mitótico y el otro juego al polo opuesto.
• Se inicia la formación de material denso en el plano ecuatorial del huso. Esto
provoca el inicio de la citocinesis o división del citoplasma.
4. Telofase:
• Finaliza la migración de los cromosomas al alcanzar estos los polos. Son
cromosomas de una única cromátida.
• Se inicia la descondensación de los cromosomas, que se convertirán en
cromatina, lo que posibilita la formación del nucléolo a partir de las llamadas
regiones organizadoras nucleolares.
• Van desapareciendo los filamentos del huso mitótico al
disgregarse los microtúbulos.
• Se reconstruye la membrana nuclear y las células hijas toman el
aspecto de células normales en reposo.
• Se inicia la división del citoplasma, pues aparece un surco
periférico que progresa y estrangula a la célula madre hasta
dividirla en dos células hijas.
División del citoplasma o citocinesis
La citocinesis consiste en la división del citoplasma y sus orgánulos entre las dos
células hijas que se van a formar. La citocinesis se inicia ya a finales de la anafase.
En las células animales la división del citoplasma se realiza por estrangulación y
en las células vegetales por tabicación.
• En las células animales, a la altura del plano ecuatorial del huso acromático,
bajo la membrana plasmática se forma un anillo de filamentos contráctiles que
se va estrechando hasta separar las dos células hijas.
Empieza con una invaginación de la membrana plasmática a nivel del
plano ecuatorial del huso. Aparece así un surco de división que rodea todo el
citoplasma. Éste es el resultado externo de la formación de un anillo contráctil
interno que se va haciendo cada vez más pequeño, estrangulando así la célula.
El anillo contráctil está constituido por polímeros de actina unidos por un
extremo a la cara interna de la membrana plasmática. Los extremos libres se
van uniendo entre sí mediante moléculas de miosina.

• En las células vegetales, la

existencia de la pared celular
vegetal rígida impide que se
desarrolle el proceso que se da
en las células animales. Por ello,
en estas células se tiene que
constituir una nueva pared
celular en el interior del
citoplasma que se ha de repartir.
Así en la zona de la placa
ecuatorial del huso, una vez que
los cromosomas se han alejado de
allí, aparece un haz de
microtúbulos. Esos microtúbulos
van acercando vesículas
procedentes del complejo de Golgi,
de cuya fusión surge una
estructura denominada
fragmoplasto, que va creciendo
desde el centro hacia la periferia
hasta contactar con las
membranas plasmáticas y
conseguir la separación de los
citoplasmas.
Entre las respectivas membranas,
que se forman a partir del
fragmoplasto, queda una lámina
media sobre la que se van
depositando los polisacáridos que
 formarán las respectivas paredes celulares primarias de las dos nuevas células. En
algunos lugares quedan puntos de conexión entre los citoplasmas, que servirán de
comunicación entre ellos. Estas conexiones se denominan plasmodesmos.

División celular por meiosis

La meiosis solo tiene lugar en algunas células diploides especializadas y en
determinados momentos del ciclo vital de un organismo.
La meiosis es el tipo de división que deben realizar las células del organismo de
la línea germinal, esto es, las células que darán lugar a los gametos o células sexuales,
destinadas a la reproducción sexual del individuo. También hay muchos tipos de
esporas que se producen por meiosis.
Además durante la meiosis se produce un intercambio de genes entre los
cromosomas homólogos. Hay que recordar que estos dos cromosomas poseen
información genética para los mismos caracteres, aunque esta información no es
necesariamente la misma. Esto obedece a que proceden de organismos distintos: uno
de la madre y otro del padre. Ese intercambio, denominado recombinación genética,
consigue incrementar la variabilidad genética de los futuros gametos
La meiosis es un proceso de multiplicación celular en el que una célula diploide
da lugar a cuatro células hijas haploides; es decir, las células hijas tienen la mitad de
cromosomas que la célula madre; pero no una mitad cualquiera, sino precisamente un
cromosoma de cada pareja de cromosomas homólogos, es decir, una serie haploide.
Por otra parte, al existir intercambio o recombinación genética, todas las nuevas
células hijas producto de una meiosis son genéticamente diferentes. Si no existiera
recombinación serían iguales dos a dos, como ocurre en la mitosis.
La meiosis comprende dos divisiones sucesivas, denominadas primera división
meiótica (meiosis I) y segunda división meiótica (meiosis II). La primera es una división
reducional, ya que las células hijas tienen la mitad de cromosomas que la célula madre,
mientras que la segunda es una división ecuacional (es idéntica a la mitosis)
Entre la primera y la segunda división hay una corta interfase en la que no hay
duplicación del ADN.
Primera división meiótica:
Comprende cuatro fases:
profase I, metafase I, anafase I
y telofase I.
Profase I: Ocurren los mismos
procesos que en la mitosis. A
diferencia de la mitosis, los dos
cromosomas homólogos se
juntan, formando un par
denominado bivalente o
tétrada, y entre ellos se
produce un intercambio de
fragmentos de ADN. Otra
diferencia es que la profase
puede durar hasta meses o
años según la especie.
Los filamentos de ADN se
condensan y forman los
cromosomas. Cada cromosoma
reconoce a su homólogo y se
junta íntimamente a él; este
proceso se denomina sinapsis.
El apareamiento es total, gen a
gen homólogo, formando un bivalente, y dos de las cuatro cromátidas, las que están
juntas, se entrecruzan al menos en un punto, y generalmente en dos o tres. El
entrecruzamiento consiste en la rotura de las dos dobles hélices y su posterior unión
alternada, produciéndose una recombinación genética, al unirse en una sola fibra
parte de los genes de una cromátida (materna) con parte de los de la otra (paterna).
Al final de la profase, los cromosomas homólogos aparecen algo más
distanciados entre sí, pero permanecen aún unidos por unos puntos denominados
quiasmas.
Metafase I: Es similar a la metafase mitótica, pero con la diferencia que en la placa
ecuatorial se disponen las tétradas o bivalentes unidas por los quiasmas. Los
centrómeros de cada par de homólogos se disponen en lados opuestos de la placa,
pero los cinetocoros de las cromátidas que pertenecen al mismo cromosoma están
fusionados y se orientan hacia el mismo polo.
Anafase I: Los pares de cromosomas homólogos comienzan a separarse hacia los
polos opuestos de la célula. Como los dos cinetocoros se fusionaron, no se separan las
cromátidas como en la anafase mitótica, sino que son los cromosomas completos. Cada
cromosoma de un par, formado por dos cromátidas migran hacia polos opuestos.
Telofase I: Los cromosomas homólogos han llegado a los polos respectivos y
comienzan a reaparecer las envolturas nucleares, al mismo tiempo que se inicia la
citocinesis o división del citoplasma. Inmediatamente, comienza una nueva división sin
que los cromosomas se hayan descondensado del todo.
Se obtienen dos células hijas con la mitad de cromosomas que tenía la célula
madre, y con dos cromátidas cada cromosoma.
Segunda división meiótica:
Está precedida de una
breve interfase, denominada
intercinesis, en la que nunca
hay duplicación del ADN. Es
parecida a una división mitótica,
salvo en que sólo hay un
cromosoma homólogo de cada
tipo en vez de dos.
Profase II: se condensan los
cromosomas y desaparecen los
vestigios de envolturas nucleares
si estas se hubieran formado
durante la mitosis I.
Metafase II. Los cromosomas se
colocan en la placa ecuatorial.
Los filamentos del huso inician la
tracción de las cromátidas de
cada cromosoma en sentido
opuesto, cada una hacia un polo
diferente.
Anafase II. Ocurre la migración
de las cromátidas hacia los polos.
Telofase II. Los cromosomas,
cada uno con una sola cromátida,
alcanzan los polos y comienza la
desespiralización y la formación
de envolturas nucleares, mientras el huso va desapareciendo.
VENTAJAS DE LA REPRODUCCIÓN SEXUAL
• La reproducción asexual. Se caracteriza porque, salvo mutación, los
descendientes son genéticamente idénticos a su único progenitor. No existe
intercambio de material genético, ya que los nuevos seres se originan a partir de
un único progenitor que duplica su material genético por medio de la mitosis y,
 por tanto, tendrán idénticas características a él. En la reproducción asexual no
intervienen gametos. De un solo individuo, se separa una unidad reproductora
constituida por una célula (espora, originada por mitosis, capaz de originar un
nuevo individuo sin necesidad de unirse a otra célula) o por un grupo de células
(multiplicación vegetativa: fragmento de células del progenitor) que dará lugar
tras su desarrollo, a un duplicado del progenitor. Así se reproducen los
organismos unicelulares y algunos pluricelulares (vegetales) que la utilizan como
alternativa a la reproducción sexual. En los metazoos, este tipo de reproducción
se limita a animales poco evolucionados (poríferos y celentéreos).
Las principales ventajas de la reproducción asexual es que es muy eficaz, es
decir, produce muchos descendientes en poco tiempo; un solo individuo puede
dar origen a una población más o menos numerosa; no se requieren células
especialmente diferenciadas, lo cual permite que, en algunas ocasiones,
cualquier célula pluripotencial se diferencie como célula reproductora.
Por el contrario, la reproducción asexual tiene el gran inconveniente de que
al ser los hijos casi idénticos al progenitor, la variabilidad genética es
prácticamente nula y, por tanto, las respuestas son las mismas ante unos
posibles cambios adversos del medio, lo que supone un peligro para la
supervivencia de la especie (escasa capacidad de adaptación a los cambios del
medio).
• La reproducción sexual. Es aquella en que los descendientes son
genéticamente muy diferentes de su progenitor o progenitores. Las diferencias
genéticas de los nuevos individuos se deben a que se han formado a partir de
unas células especiales haploides, las denominadas células reproductoras
sexuales (meioesporas y gametos). Éstas, o sus antecesoras, se originan
mediante una división denominada meiosis en la cual se produce una
combinación al azar de genes entre cada dos cromosomas homólogos, por lo que
el cromosoma de cada pareja es diferente en cada célula sexual.
La reproducción sexual da lugar a pocos descendientes. Deben intervenir,
generalmente, dos individuos. La rapidez de la reproducción es menor. Requiere
la formación de células especializadas, resulta muy aleatoria porque es preciso
el encuentro de los gametos. Sin embargo, permite una gran variabilidad génica
en la descendencia que resulta de la mezcla del material genético de dos
organismos diferentes ⇒ una mayor capacidad de adaptación a los cambios
ambientales.
Así se reproducen la mayoría de los organismos pluricelulares.
La variabilidad de la descendencia en la reproducción sexual se debe a varias causas:
1. Durante la meiosis se produce una recombinación al azar de genes, entre
una de las dos cromátidas de un cromosoma y otra del cromosoma homólogo.
Las cromátidas recombinantes son, pues, diferentes entre sí.
2. Durante la formación de los gametos, o de las esporas, se producen
combinaciones al azar de cromosomas, ya que cada una de estas células
sólo recibe un ejemplar, al azar, de cada tipo de cromosoma, el paterno o el
materno. Por este motivo, los gametos también son diferentes entre sí.
3. En el caso de que el nuevo individuo se forme a partir de la unión de dos células
sexuales (gametos), también existe la influencia del azar en la fecundación.
La meiosis y la evolución
Junto a la mutación, la meiosis constituye un proceso esencial en la función de
incrementar la variabilidad genética de las especies, que es la base de la evolución
biológica. Mientras que la mutación constituye la fuente primaria de variabilidad (ya
que es la única forma de crear genes nuevos), la meiosis amplia la variabilidad de una
forma secundaria, mediante la redistribución de los genes existentes en nuevas
conformaciones genéticas. Este incremento de la variabilidad se consigue mediante
dos procesos:
1. El reparto de los cromosomas es diferente en cada división meiótica.
2. El segundo factor de variabilidad deriva de la existencia del proceso de
recombinación cromosómica que ocurre durante la profase I.