La seleccin de las especies se conoce desde la antigedad

y es la que practican los criadores de animales y vegetales

domsticos mediante la cruza intencionada de individuos que
tienen una variacin deseada por ellos, de tal manera que
siempre se realiza en beneficio del hombre. Ej. : El ganado, las
rosas, etc... Y se le conoce con el nombre de seleccin
artificial. La Seleccin Natural a la que Darwin se refera,
propona que las variaciones que l observaba en las
poblaciones domsticas (palomas), operaba tambin en la
naturaleza con resultados ventajosos, y que estas variaciones
se heredaban de generacin en generacin. A travs de este
proceso las poblaciones se alteraran y con el tiempo
apareceran organismos fundamentalmente diferentes... sin
ninguna forma de direccin inteligente. Para Charles Darwin la
Seleccin Natural explicaba la apariencia de un diseo, sin un
diseador. Ya no haba ms necesidad de invocar una causa
inteligente para explicar la complejidad de la vida. En
realidad, la seleccin natural se transform en una suerte de
sustituto de un diseador. La seleccin natural es un proceso
real, y funciona bien para explicar ciertas clases de
variaciones limitadas; en cambios a pequea escala. Tenemos
muchos ejemplos de eso (pico de los pinzones). Donde no
funciona bien, es para explicar lo que Darwin pens poda
hacerlo, a saber, la real complejidad de la vida. Tenemos el
pico de los pinzones y luego el pinzn mismo. Un cambio
mnimo en la estructura del pico contra el origen del
organismo en s. Estos son fenmenos de diferente nivel. Son
distintos tipos de problemas. Y lo importante para la biologa
es entender dnde la seleccin natural funciona y dnde no
funciona, y por qu hay una diferencia.Es realmente
interesante hacer notar que cuanto ms conocemos acerca de
la vida y cuanto ms sabemos de la biologa, tanto mayores
problemas tiene el darwinismo. Y tanto ms obvio la

necesidad de reconocer que este diseo inteligente proviene

de un Diseador.
SELECCIN NATURAL II
El neodarwinismo tambin llamado teora sinttica de la
evolucin, es bsicamente el intento de fusionar el
darwinismo clsico con la gentica moderna, y fue formulado
en la dcada del 30 y el 40 (siglo XX) por cientficos tales
como G. G. Simpson, Mayr, Huxley, Dobzhansky, Fischer,
Sewall Wright, y otros.
Segn esta teora los fenmenos evolutivos se explican
bsicamente por medio de las mutaciones (las variaciones
accidentales de que hablaba Darwin) sumadas a la accin de
la seleccin natural. As, la evolucin se habra debido a la
acumulacin de pequeas mutaciones favorables,
preservadas por la seleccin natural y por consiguiente, la
produccin de nuevas especies (evolucin trans especfica) no
sera nada ms que la extrapolacin y magnificacin de las
variaciones que ocurren dentro de la especies. Cabe sealar
que a partir de la dcada de los 70 (siglo XX), y en un
esfuerzo por salvar la teora de la evolucin del problema
insuperable que representa la ausencia de fsiles intermedios,
algunos autores como Stephen Jay Gould y Niles Elredge
propusieron la teora del "equilibrio puntuado" en reemplazo
del gradualismo de la teora sinttica clsica, diciendo nada
menos que sta estaba efectivamente difunta. Sin embargo,
ante la vehemente reaccin en contra se esta postura por
parte del "establishment" darwinista, Gould y Eldredge dieron
en gran medida marcha atrs y trataron de conciliar de alguna
manera la teora del "equilibrio puntuado", con la teora
neodarwinista clsica y hoy en da la mayora de los autores
evolucionistas sigue aceptando al neodarwinismo como la
verdadera teora de la evolucin. El neodarwinismo se asienta

en dos puntales que son la Seleccin Natural y

las mutaciones genticas.
Antecedentes: Los cromosomas que se pueden observar en
el ncleo de las clulas, estn formados fundamentalmente
por cido desoxirribonucleico (ADN), normalmente el ADN se
halla extendido por todo el ncleo de la clula (fig.1), pero al
aproximarse a la divisin celular, se condensa y enrolla junto
con protenas para formar los cromosomas, mocho ms
pequeos y compactos. Los seres humanos tenemos 46
cromosomas en cada clula, la mayora de los cuales tienen
forma de bastn (fig. 2).

Cromosomas
despus
de la divisin
celular.

Crom
osom
as
antes
de la
divisi
n
celula
r.

Los cromosomas tienen como funcin guardar y transmitir la

informacin (caractersticas externas e internas del individuo)
a sus descendientes.
Las mutaciones son
cambios en los cromo sornas, cambios que repercutirn en las
caractersticas de sus descendientes.
Los cambios pueden ser por:
Supresi faltar un segmento del cromosoma,

n
Duplicac se repite la informacin en el
in
cromosoma,
Inversi Un segmento gira dentro del mismo
n
cromosoma.
Las mutaciones se deben a agentes mutagnicos, tales como:
rayos X
rayos gamma
rayos
csmicos
rayos
ultravioleta
y otros tipos
de radiacin
El 99.9% de las mutaciones son desfavorables provocando
cerca de mil enfermedades. Ej.:
Sndrome de
Down
Distrofia
muscular
Anemia
falciforme
entre otros
Las supuestas mutaciones "favorables" de que hablan algunos
cientficos, no son verdaderas mutaciones. Son slo una
manifestacin de la variabilidad gentica que tiene todo
organismo, que hace que en determinadas circunstancias se
expresen genes que ya estaban presentes -aunque
reprimidos- porque su funcionamiento no era necesario.
Las mutaciones slo pueden alterar algo que ya existe.
No pueden crear

nuevos genes.
No pueden
aumentar la
informacin.
Pero an en el que caso de que existieran
mutaciones "favorables", con eso no hacemos absolutamente
nada. Pues la hiptesis evolucionista necesita,
imprescindiblemente, no mutaciones favorables,
sino transmutaciones. Tratemos de visualizar por un
momento, la increble complejidad de un ojo, que consta de
estructuras complicadsimas, tales como membranas
exteriores, coroides, retina, cristalino, diafragma, humores,
etc., que tienen que estar perfectamente desarrolladas y
coordinadas para poder funcionar y cuya aparicin al azar
supondra obviamente la ocurrencia de miles de
mutaciones "creativas" afectando el conjunto de genes que
rigen sta funcin. Pero adems, de qu le servira a un ser
vivo desarrollar un ojo, sin desarrollar simultneamente el
nervio ptico (para transmitir el estimulo), El quiasma (para su
interrelacin), el tlamo ptico (para su procesamiento) y un
rea especifica de la corteza cerebral para la interpretacin
del estimulo? Todas estas estructuras, o aparecen
simultneamente y en estado de plena perfeccin o no sirven
para nada. Por lo contrario, son un estorbo para la
supervivencia. Recordemos tambin que todas las estructuras
de un ser vivo estn rigurosamente correlacionadas entre s.
Por consiguiente, para que un cambio significativo en una
estructura o en una funcin sea viable, tiene que cambiar
simultneamente todo el organismo. Y para que esto
ocurriera, tendra que cambiar todo el cdigo gentico, en
forma simultnea y sin un slo error. Es decir, debera ocurrir
una mutacin gigantesca, un reordenamiento radical de todo
el genoma, dirigido y especificado hasta los ms mnimos
detalles para producir un ser viviente capaz de funcionar. Esto
es, de vivir. All por la dcada del 40 (sigloXX), R.
Goldschmisdt ferviente evolucionista, despus de haber
dedicado casi toda su vida al estudio de las
mutaciones concluye diciendo que es absolutamente

imposible que ellas puedan explicar la transformacin de las

especies, explicndolo de la manera siguiente. Segn la teora
evolucionista las mutaciones originaran nuevas variedades o
subespecies a partir de las especies y estas sub especies
seran - siempre segn el darwinismo - el origen del antecesor
comn de un nuevo grupo taxonmico, los mamferos por
ejemplo. Pero este antecesor comn tiene que ser - de
acuerdo al evolucionismo - un organismo relativamente no
especializado, para que pueda dar origen as a nuevas
especies, ya que la evolucin procedera de lo general a lo
particular, esto es, del antecesor comn a sus descendientes.
De manera que las mutaciones habran primero diferenciado
(especializado) una especie en sus variedades, y luego, esas
mismas mutaciones habran tenido que des-diferenciar (desespecializar) las sub-variedades, para formar el antecesor
comn - relativamente no especializado - de las nuevas
especies. Es decir que las mutaciones habran tenido que ir
primero en una direccin, y luego exactamente en la direccin
opuesta.

MUTACIN
La mutacin es una fuerza direccional de cambio de las
frecuencias gnicas. La importancia de la mutacin reside en
que es la fuente ltima de la variabilidad gentica que hace
posible la evolucin. Mediante la mutacin unos elementos
genticos (alelos o cromosomas) se transforman en otros
similares con funciones alternativas; estas variantes podrn
reunirse mediante procesos de recombinacin y, si suponen
una alternativa interesante, sern seleccionadas por la
seleccin natural.

Mutacin no recurrente
Un proceso de mutacin no recurrente produce un mutante
nico. El cambio en la frecuencia gnica es mnimo y su
probabilidad de supervivencia es infinitesimal, salvo que est
favorecido por la seleccin natural. En resumen, este tipo de
mutacin no produce cambios permanentes en la poblacin
(salvo que dichos mutantes se seleccionen artificialmente.
Mutacin recurrente
En este caso, el proceso de mutacin ocurre
sistemticamente en cada generacin con una frecuencia
caracterstica. En poblaciones grandes, la frecuencia del gen
que muta nunca es tan baja como para que se pierda. El
efecto de la mutacin sobre una poblacin se denomina
presin de mutacin y provoca un cambio en frecuencia
gnica que tiene una direccin definida.

Mutacin recproca recurrente

En este caso el proceso de mutacin ocurre
sistemticamente en cada generacin y en ambas direcciones
(mutacin y retromutacin).
MIGRACIN

La migracin es un fuerza direccional de cambio de las

frecuencias gnicas. El proceso de migracin consiste en el
intercambio de individuos reproductores entre poblaciones
distintas que, en principio, tendrn distintas frecuencias
gnicas. El nombre que se da al proceso concreto de
intercambio de individuos depende de la poblacin de
referencia. Cuando una poblacin pierde individuos, porque
pasan a otra poblacin cercana, el proceso se llama
emigracin y cuando sta misma poblacin recibe

reproductores de alguna poblacin vecina el proceso se llama

inmigracin.
Evolucin de las especies
La teora sinttica de la evolucin, adems de dar
explicaciones al origen de la variabilidad, aport los
conceptos imprescindibles para explicar el mecanismo de
evolucin. El concepto de poblacin gentica, seleccin
natural, mutacin, migracin y deriva gentica son factores
que afectan a las frecuencias gnicas y cuyos efectos se
acumulan durante largos periodos de tiempo. Introdujo el
concepto de especiacin y, por ltimo, el concepto de
especie.
El equilibrio gnico
Una poblacin es un conjunto de individuos que puede
cruzarse entre s, es decir, de la misma especie, que habita en
un mismo lugar. Por tanto, comparten un mismo conjunto de
genes (fondo gentico comn) y un mismo espacio. El estudio
gentico de las poblaciones se basa en el conjunto de sus
frecuencias genotpicas y de sus frecuencias gnicas.
Segn la ley de Hardy y Weimberg o del equilibrio
gnico, las frecuencias relativas de cada alelo tienden a
permanecer constantes de una generacin a la siguiente,
siempre que no acten fuerzas modificadoras de las
poblaciones gnicas. Para que se cumpla esta ley del
equilibrio gnico es necesario que se den ciertas condiciones:
Los cruces entre todos los individuos de la poblacin
deben ser al azar y sin restricciones (panmixia).
No deben existir mutaciones que alteren la frecuencia
de algunos genes.

 No pueden producirse entradas ni salidas de individuos

de la poblacin (migraciones) que modifiquen las
frecuencias.
Ninguno de los alelos debe conferir ventajas que puedan
ser explotadas por la seleccin natural.
El tamao de la poblacin ha de ser lo suficientemente
grande como para evitar errores de muestreo (deriva
gentica).
En la realidad las condiciones para que se cumpla esta ley no
se dan nunca:
Siempre se producen mutaciones: son preadaptativas, y
no se producen slo aquellas que son beneficiosas, sino
en todas las direcciones. Es la seleccin natural la que
hace sobrevivir slo a los portadores de mutaciones
beneficiosas. Las mutaciones que se dan reiteradamente
son las verdaderamente importantes en la evolucin y se
denominanmutaciones recurrentes.
Con frecuencia se dan migraciones: el fondo gentico
de una poblacin puede variar por el flujo gentico, por
el aporte de alelos llegado por una inmigracin.
Los apareamientos nunca son totalmente aleatorios.
Las poblaciones son, en ocasiones, pequeas: por
ejemplo las poblaciones que llegan a una isla desde el
continente (efecto fundador), o las que sobreviven a
una catstrofe (efecto cuello de botella).
Sobre todo, siempre acta la seleccin
natural apoyndose en la diversidad dentro de las
poblaciones, lo que hace que no todos los individuos
posean la misma capacidad de supervivencia. Se

eliminan los individuos menos aptos, es decir, los que

tienen menos eficacia biolgica. La seleccin acta sobre
los fenotipos y as produce cambios en las frecuencias
genotpicas. De este modo se originan las adaptaciones.
Concepto de especie y especiacin
En la actualidad todava no existe una definicin de especie
que sirva para todos los organismos: slo la hay para aquellos
que tienen reproduccin sexual y que viven hoy en da. As,
la especie se define como un conjunto de poblaciones
formadas por individuos que se pueden cruzar entre s y dar
una descendencia frtil. Constituyen un fondo comn, pero
existe un flujo gentico o intercambio de genes entre especies
diferentes.
El proceso evolutivo mediante el cual a partir de una especie
preexistente aparece una nueva especie se denomina
especiacin. En una primera fase se pasa de la especie
ancestral a la especie nueva (anagnesis), y en una segunda
fase, a partir de dicha especie, surgen dos o ms
(cladognesis).
Se distinguen dos tipos de especiacin:
Especiacin por aislamiento
Para que la poblacin que est evolucionando llegue a
constituir una especie distinta, es necesario que quede
aislada de las dems. Es un proceso lento en el que van
apareciendo las adaptaciones al medio. Segn el tipo de
aislamiento:
Especiacin aloptrica: la poblacin queda dividida en
dos reas por causa de una barrera geogrfica.
Especiacin simptrica: la divergencia se realiza
dentro de la misma zona. Las barreras que impiden el

cruzamiento no son geogrficas sino biolgicas, los

llamados mecanismos de aislamiento reproductivos
(MAR). Estos mecanismos pueden ser de dos
tipos: mecanismos postcigticos y precigticos.
Especiacin cuntica
Es la especiacin sbita debida a mutaciones. Generalmente
es por poliploida. Puede ser:
Autopoliploida: interviene una sola especie. Por
ejemplo si en una planta diploide aparecen por mutacin
gametos 2n, tras la fecundacin aparecern organismos
tetraploides (4n), que ya no se podrn cruzar con los
anteriores.
Alopoliploida: intervienen dos especies. Por ejemplo, si
una especie 2n = 12, se cruza con otra 2n = 16, se
puede obtener un hbrido con 2n =14, que ser estril,
ya que al ser los cromosomas distintos no se aparearn
durante la meiosis. Se puede forzar una mutacin del
cigoto, obteniendo el doble de cromosomas y se
obtendr una planta con veintiocho cromosomas, que ya
ser frtil y tendr dos ejemplares de cada tipo.

2. LA TEORA SINTTICA
Aunque algunos cientficos del siglo XIX aceptaron de
inmediato los argumentos de Darwin sobre la seleccin
natural como principal agente del cambio evolutivo, otros
muchos se adhirieron a teoras distintas, entre ellas la
lamarckiana. Luego, cuando se redescubri la gentica
mendeliana, a comienzos del siglo XX, surgi una nueva
escuela: la de los mutacionistas. stos vean a la evolucin
como si procediera de sbitos estallidos de cambio, desatados

por acontecimientos internos, a saber: las mutaciones. Los

efectos del ambiente, mediados por la seleccin, quedaron
relegados en el mejor de los casos- a un papel secundario. En
las primeras dcadas de este siglo la Biologa Evolutiva se
hallaba sumida en cierta confusin intelectual. Sin embargo,
en los aos treinta y cuarenta, comenz a aflorar un consenso
que luego sera conocido como Sntesis Moderna, trminos
acuados por Julian Huxley, nieto de Thomas Henry Huxley,
amigo y tenaz defensor de Darwin. La Sntesis Moderna es el
producto de la unin entre el campo de la Gentica, en rpida
maduracin, y las ideas ms fundamentales del
seleccionismo, todo ello en el contexto de la Gentica de
poblaciones. La Teora Sinttica llev a una rara unanimidad a
esta rama de la ciencia, tradicionalmente tumultuosa. Los
principales artfices de la teora Sinttica fueron, junto con
Huxley, Theodosius Dobzhansky, Ernest Mayr, Sewell Wright,
Ledyard Stebbins, George Gaylord Simpson y Bernard Rensch.
EL MECANISMO EVOLUTIVO SEGN LA TEORA SINTTICA
Los cambios en el curso de la evolucin ocurren sobre los
organismos individuales. Sin embargo, slo son observables
en el seno de los grupos y en el transcurso de sucesivas
generaciones. Por esto, los cambios que importan a la
evolucin son aqullos heredables y la unidad de evolucin no
es el individuo sino la poblacin. Se entiende por tal a una
asociacin de individuos de la misma especie que coexisten
en un hbitat y, lo ms importante, que pueden cruzarse
entre s, son potencialmente interfrtiles. Dada esta potencial
interfertilidad o panmixia (del griego pan: todo y mixis:
mezcla) los genes de los individuos que conforman una
poblacin fluyen libremente entre sus integrantes mediante el
proceso de reproduccin sexual. La sumatoria de los genes de
los individuos que componen una poblacin es el patrimonio
gnico (llamado asimismo pool, complejo, reservorio o acervo
gnico) de la misma. El pool gnico es una abstraccin:

obviamente, los genes de un pool se hallan en diferentes

combinaciones de alelos, constituyendo genotipos de
individuos particulares. Las Leyes de Mendel nos explican la
forma en que estos alelos se transmiten en la reproduccin
sexual, determinando el genotipo de cada individuo. Siendo
que el fenotipo es decir las caractersticas morfofisiolgicas y
etolgicas de un organismo- est determinado en gran
medida por su genotipo, la herencia se comporta hasta cierto
punto como un factor conservador, que tiende a mantener las
generaciones sucesivas dentro de un esquema comn. Pero
en poblaciones naturales, el pool gnico se ve enriquecido en
cada generacin por nuevas variantes gnicas. Esta variacin
gentica es el producto de la mutacin, que introduce nuevos
alelos y de la reproduccin sexual, que favorece la
recombinacin de los genes existentes, creando diversos
genotipos. As, la existencia de variacin genotpica (sumada
a factores exgenos) acarrea la variacin fenotpica. Como
sealara Darwin, entre las variaciones individuales algunos
fenotipos resultan ms ventajosos que otros frente a
determinadas condiciones ambientales. stos sern los
elegidos, los favorecidos por la seleccin natural. En efecto,
es el medio quien da la medida del grado de adaptacin de
cada fenotipo. Pero, qu se entiende por aptitud en trminos
evolutivos? La aptitud no es slo la capacidad de confrontar
exitosamente con las dificultades del ambiente, sino gracias a
ello y adems de ello, alcanzar la posibilidad de reproducirse.
Esto significa que la generacin siguiente heredar los alelos
determinantes del fenotipo seleccionado. En consecuencia,
dichos alelos en tanto las condiciones del medio no varenirn aumentando su frecuencia en el acervo gnico de la
poblacin. Segn la Teora Sinttica, evolucin es,
precisamente, el cambio progresivo en la frecuencia de alelos
de un patrimonio gentico a lo largo del tiempo.

 La Teora Sinttica coloc a la seleccin natural en un papel

central, como una fuerza evolutiva que modela a los
organismos, permitiendo una creciente adaptacin al medio
generacin tras generacin. Si bien la seleccin natural elige
fenotipos, lo que se transmite a la descendencia es la base
gentica de aqullos. Por lo tanto, la materia prima sobre la
cual trabaja la seleccin es la variacin gentica de la
poblacin. Por esto mismo, se dice que la evolucin es
oportunista; no persigue como fin la adaptacin perfecta,
pues trabaja sobre la materia prima disponible en la
poblacin. Y cuanto mayor sea la variabilidad gentica de una
poblacin, ms materia prima se ofrecer a la evolucin. En
su versin ms extrema, la Sntesis considera que los seres
son capaces de una variabilidad gentica (y por consiguiente
fenotpica) infinita, por lo que la seleccin modela a una
especie a partir de un conjunto continuo e infinito de
posibilidades. En consecuencia, el resultado de la
todopoderosa seleccin sera la adaptacin casi perfecta de
los organismos a su ambiente. La Sntesis rescata la idea de la
evolucin como resultado de la acumulacin gradual de
pequeos cambios adicionales. Cabe destacar que en el seno
de la Teora Sinttica, en continua revisin, algunas de estas
hiptesis el papel siempre protagnico de la seleccin
natural, la capacidad infinita de variabilidad gentica, as
como el carcter gradual del cambio evolutivo- han sido
cuestionados por diferentes corrientes surgidas con
posterioridad.
2.2. LAS FUENTES DE VARIABILIDAD GENTICA
2.2.1 MUTACIN
Definida en sentido estricto, la mutacin es la alteracin al
azar de la informacin que llevan los genes. La mutacin
puede afectar los genes de diversas maneras y en una
extensin variable. En cualquiera de los casos, resulta el nico

mecanismo generador de informacin heredable nueva que se

conoce. (Aunque si reducimos nuestro mbito a una sola
poblacin, tambin puede aparecer informacin nueva por la
inmigracin o ingreso de individuos provenientes de otras
poblaciones).

La frecuencia de mutacin puede ser modificada por diversas

influencias, tales como la presencia de ciertos otros genes, o
la aplicacin de radiaciones o de sustancias qumicas, pero la
naturaleza de la nueva informacin es aleatoria, no est
determinada por estas influencias.
Esa informacin nueva no es necesariamente positiva para un
individuo, tambin puede resultar perjudicial o neutra. No
obstante, la aparicin de mutaciones favorables, aunque se
produzcan con baja frecuencia, alcanza para que la variacin
heredable siga teniendo combustible (en los seres humanos
se calcula que cada recin nacido es portador de dos
mutaciones nuevas). De acuerdo con el grado de extensin
que alcancen las mutaciones, stas pueden ser:
a.
Mutaciones gnicas: afectan a la estructura de un gen,
por sustitucin, delecin o insercin de bases en uno o ms
tripletes.
b.
Mutaciones cromosmicas: afectan a la estructura de
un cromosoma, por prdida o separacin de una de sus partes
que, a veces, puede volverse a unir al mismo o a otro
cromosoma, con alteraciones en mayor o menor grado.
c.
Mutaciones genmicas o cariotpicas: en las que si bien
los cromosomas individuales permanecen inalterados, el
cambio afecta a la dotacin cromosmica en conjunto, ya que
el nmero de cromosomas aumenta o disminuye.
2.1.2

RECOMBINACIN

La seleccin natural slo discrimina fenotipos y stos son el

resultado de la accin cooperativa de todos los genes que
constituyen el genotipo. Para que un alelo sea seleccionado,
no basta con que sea bueno en s mismo; es necesario
adems que establezca una armnica combinacin con sus
compaeros de viaje. Si gen muy ventajoso compartiera el
genotipo con un alelo letal, tambin sera eliminado; por el
contrario, un gen neutro podra propagarse por el slo hecho
de hallarse ligado a otro favorecido por la seleccin. Richard
Dawkins, en su libro El gen egosta, establece una analoga
entre los genes y un grupo de remeros. Un remero que se vale
slo de sus propios medios no puede ganar una regata. Remar
un bote es una empresa cooperativa. El xito depender de
qu tan buenos sean los otros miembros del equipo y de la
coordinacin que exista entre ellos. Siguiendo la analoga de
Dawkins, la recombinacin equivale a formar equipos de
remeros, escogiendo sus integrantes al azar de entre un grupo
de ellos (el pool gnico). Cabe la posibilidad de que algunos
equipos resulten muy malos, pero tambin es posible que en
algn momento surja un equipo que rena a los mejores. En
las poblaciones, las recombinaciones, ocurridas al azar, son el
resultado de la reproduccin sexual y tienen lugar en tres
instancias:
a.
Recombinacin gamtica: en una poblacin panmctica,
cualquier individuo en edad reproductiva puede cruzarse con
otro del sexo opuesto. Esto quiere decir que si en la poblacin
hay dos mil individuos en estas condiciones, existen,
potencialmente, un milln de cruzamientos (combinaciones)
diferentes.
b.
Recombinacin cromosmica: como se vio en el estudio
de la meiosis, la contribucin de cromosomas paternos o
maternos al complemento haploide de las gametas es un

fenmeno aleatorio. Un individuo produce gametas que llevan

informaciones sensiblemente diferentes entre s.
c.
Recombinacin gnica: es consecuencia del crossingover.
La reproduccin sexual, por los mecanismos expuestos,
permite la creacin de innumerables genotipos nuevos,
ofreciendo a las especies el beneficio de una rpida
adaptacin. En esto reside su ventaja sobre la reproduccin
asexual, que transmite la combinacin gentica sin ninguna
alteracin.
En ciertos casos, sin embargo, la panmixia se ve restringida.
Por ejemplo, en las poblaciones pequeas es frecuente el
cruzamiento entre parientes y en las plantas es muy comn la
autofecundacin. Ambas son formas de incesto y limitan la
recombinacin. El efecto del incesto en una poblacin es la
tendencia a la homocigosis (predominio de individuos
homocigotas). De esta manera, alelos recesivos que pudieran
haberse mantenido ocultos se manifiestan fenotpicamente. Si
dichos alelos reducen la posibilidad de adaptacin de sus
portadores, el incesto resulta nefasto. Pero si, por el contrario,
la poblacin ha logrado una combinacin gentica ptima
para las condiciones de su hbitat, la conservacin de la
condicin homocigtica es de vital importancia. En las
poblaciones heterogamticas o panmcticas se mantiene un
porcentaje alto de heterocigosis (predominio de
heterocigotas). Esto implica una gran diversidad gentica que
se recombina en cada generacin. Aunque muchas de estas
recombinaciones no sean productos o genotipos ptimos, la
capacidad de adaptacin y la flexibilidad evolutiva alcanzan
su mximo. El genotipo heterocigota es, en muchos casos,
ms favorable que cualquiera de los homocigotas. A esta
superioridad del heterocigota se la llama vigor hbrido o
heterosis. No obstante, la poblacin mantiene un polimorfismo

balanceado de fenotipos, es decir, los homocigotas no son

eliminados, ya que siempre surgen en un 50% de la cruza de
dos heterocigotas. La heterocigosis supone, adems, una gran
reserva de alelos recesivos ocultos que, por homocigosis,
pueden emerger y ser presentados a la seleccin natural.
Suele ocurrir que alelos surgidos por mutacin y que
permanecen ocultos y neutros por mucho tiempo en un pool
gnico, emerjan en un momento en que cambian las
condiciones ambientales, pasando a ser ventajosos
(recordemos el carcter oportunista de la evolucin). Este
fenmeno se conoce como preadaptacin. Mutacin y
Recombinacin. Si aparece una mutacin recesiva en un
organismo y ste tambin lleva un gen B fuertemente
favorecido por la seleccin, ambos genes pueden difundirse
por la poblacin.
2.3.
SELECCIN NATURAL: REPRODUCCIN DIFERENCIAL
La seleccin organiza y ordena la materia prima suministrada
por las mutaciones y recombinaciones y para ello se orienta
segn la direccin que marcan los cambios del ambiente. La
lucha por la existencia es el instrumento que emplea. Pero
esta lucha no se desarrolla de un modo cruento y brutal, se
trata ms bien de un proceso estadstico en el que algunos
individuos dejan ms descendientes que otros. Dicho proceso
se denomina reproduccin diferencial y en ello consiste la
concepcin actual de la seleccin natural. La aptitud,
entonces, est determinada por la capacidad de propagar los
alelos propios en las generaciones siguientes, a expensas de
otros alelos diferentes. Segn este punto de vista, el
organismo mayor y ms poderoso de una poblacin podra ser
muy apto en cuanto a comportamiento, pero si fuera estril,
carecera de importancia en el aspecto reproductor y, por lo
tanto, en el evolutivo. Recprocamente, un organismo dbil,
enfermizo, podra ser inepto en comportamiento, pero tener
una descendencia numerosa. Claro que, generalmente

(aunque no necesariamente) los que dejan ms descendientes

son los organismos mejor preparados para sobrevivir en su
ambiente. Por lo tanto, la reproduccin diferencial tiende a
imponer en la poblacin la informacin gentica de los
fenotipos ms ventajosos.
Somos lo que somos gracias a un proceso biolgico que
llamamos Seleccin Natural. La teora de la evolucin
biolgica por seleccin natural expuesta por primera vez
por Charles Darwin (1859) es probablemente la idea ms
revolucionaria de la historia del pensamiento humano.
Sorprendentemente, y a pesar de la importancia crucial que
tiene para la comprensin de nosotros mismos como especie
y de cualquier otra especie biolgica, muy pocos seres
humanos entienden realmente, o conocen siquiera, el
mecanismo natural que nos ha creado.
A continuacin analizaremos algunos conceptos bsicos de la
teora de la seleccin natural postulada por Darwin para luego
situarnos en el contexto de lateora neodarwinista de la
evolucin.
Evolucin y seleccin natural
Evolucin y seleccin natural son trminos que suelen
aparecer juntos, pero ambos conceptos ni son sinnimos ni
estn a priori necesariamente ligados.
Las especies que ahora pueblan la Tierra proceden de otras
especies distintas que existieron en el pasado, a travs de un
proceso de descendencia con modificacin.
La evolucin biolgica es el proceso histrico de
transformacin de unas especies en otras especies
descendientes, e incluye la extincin de la gran mayora de
las especies que han existido.

Una de las ideas ms romnticas contenidas en la evolucin

de la vida es que dos organismos vivos cualesquiera, por
diferentes que sean, comparten un antecesor comn en algn
momento del pasado.
Nosotros y cualquier chimpanc actual compartimos un
antepasado hace algo as como cinco millones de aos.
Tambin tenemos un antecesor comn con cualquiera de las
bacterias hoy existentes, aunque el tiempo a este antecesor
se remonte en este caso a ms de tres mil millones de aos.
La complejidad es inherente a lo vivo. Cada organismo
presenta estructuras o comportamientos altamente
improbables que le permiten autoensamblarse y perpetuarse,
y no puede explicarse por unin al azar de sus molculas
constituyentes.
Lo verdaderamente revolucionario en Darwin fue el proponer
un mecanismo natural para explicar la gnesis, diversidad y
adaptacin de los organismos .
Para imponer su teora de la evolucin y de la seleccin
natural, Darwin tuvo que introducir una nueva forma de
entender la variacin en la naturaleza, el pensamiento
poblacional (Mayr, 1976).
En el tiempo de Darwin las especies se consideraban
entidades fijas e inmutables. Las diferencias en la forma, en la
conducta, o en la fisiologa de los organismos de una especie
no eran ms que imperfecciones, errores en la materializacin
de la idea de la especie.
En contraste con esta visin esencialista dominante, la
variacin individual, lejos de ser trivial, era para Darwin la
piedra angular de la evolucin.

La variacin en el seno de las poblaciones de las especies es

lo nico real, es la materia prima de la evolucin, a partir de la
que se va a crear toda la diversidad biolgica. Son las
diferencias existentes entre los organismos de una especie las
que, al amplificarse en el espacio y en el tiempo, producirn
nuevas poblaciones, nuevas especies y, por extensin, toda la
diversidad biolgica.
Desde el pensamiento poblacional la evolucin se entiende
como un proceso estadstico de transformacin de las
variantes genticas de una poblacin. El adjetivo gentico
aqu no es superfluo, ya que es slo el material gentico lo
que transmiten los organismos a sus descendientes.
Bajo esta perspectiva, la seleccin natural es tan slo uno
de los factores de evolucin, pues otros factores, tales como
la deriva gentica al azar, la migracin entre
poblaciones, o la mutacin gentica, pueden tambin
producir cambios genticos en las poblaciones. Sin embargo,
la seleccin natural es el nico proceso conocido que permite
explicar las adaptaciones de los organismos, y por eso ocupa
una posicin central en la Biologa Evolutiva.
Bajo la visin darwiniana, la variacin es la nica realidad
de las especies. No hay un color de piel en la especie humana
ideal o arquetpico. Cada individuo con su variacin
caracterstica es un elemento esencial de nuestra especie. La
teora darwinista
Darwin resume el argumento central de la teora de la
evolucin por medio de la seleccin natural de la manera
siguiente:
"Debido a que se producen ms individuos de los que pueden
sobrevivir, tiene que haber en cada caso una lucha por la
existencia, ya sea de un individuo con otro de su misma

especie o con individuos de diferentes especies, ya sea con

las condiciones fsicas de la vida (...). Viendo que
indudablemente se han presentado variaciones tiles al
hombre, puede acaso dudarse de que de la misma manera
aparezcan otras que sean tiles a los organismos vivos, en su
grande y compleja batalla por la vida, en el transcurso de las
generaciones? Si esto ocurre, podemos dudar, recordando
que nacen muchos ms individuos de los que acaso pueden
sobrevivir, que los individuos que tienen ms ventaja, por
ligera que sea, sobre otros tendrn ms probabilidades de
sobrevivir y reproducir su especie? Y, al contrario, podemos
estar seguros de que toda la variacin perjudicial, por poco
que lo sea, ser rigurosamente eliminada. Esta conservacin
de las diferencias y variacionesfavorables de los individuos y
la destruccin de las que son perjudiciales es lo que yo he
llamado seleccin natural."
La explicacin darwinista de la evolucin de los organismos
por medio de la seleccin natural es extremadamente simple,
al mismo tiempo que poderosa. Pero, cul fue la acogida que
tuvo la publicacin de su libro?
Desde el instante de la publicacin, Darwin se encontr en el
centro de la controversia social, eclesistica, poltica y
cientfica. Algunos cientficos le apoyaron, pero la mayora le
combatieron.
Neodarwinismo
La sntesis evolutiva moderna (tambin llamada
simplemente nueva sntesis,sntesis moderna, sntesis
evolutiva, teora sinttica, sntesis
neodarwinista oneodarwinismo) significa en general la
integracin de la teora de la evolucin de las especies por
seleccin natural de Charles Darwin, la
teora gentica de Gregor Mendel como base de la herencia

biolgica, la mutacin gentica aleatoria como fuente de

variacin y la gentica de poblaciones matemtica.
Merced a esta integracin de postulados, es que hoy
da no se habla de supervivencia de los individuos, sino
de cambios en la frecuencia de los diversos genes de
una poblacin.
Es ciertamente difcil para un no-bilogo distinguir entre la
corriente del Neodarwinismo inicial y la Teora Sinttica de
la evolucin, sta es una continuacin de la anterior, al igual
que Neodarwinismo o Teora Neodarwinista era una
continuacin de la Teora de Darwin como su propio nombre
indica.
Los principios modernos de la seleccin natural
Para la comunidad cientfica actual, en esencia, la seleccin
natural es reproduccin diferencial de unas variantes
genticas respecto de otras (reproduccin diferencial de
variantes poblacionales). Podemos definirla ms
rigurosamente como el proceso que se da en una poblacin
de entidades biolgicas cuando se cumplen las tres
condiciones siguientes:
(1) variacin fenotpica entre los individuos de una
poblacin; es decir, los distintos individuos de una poblacin
difieren es sus caracteres observables su fenotipo
presentando diferencias en su morfologa, fisiologa o
conducta;
(2) eficacia biolgica diferencial asociada a la variacin; o
sea, ciertos fenotipos o variantes estn asociados a una
mayor descendencia y/o una mayor supervivencia; y
(3) la herencia de la variacin, que requiere que la
variacin fenotpica se deba, al menos en parte, a una

variacin gentica subyacente que permita la transmisin de

los fenotipos seleccionados a la siguiente generacin.
Si en una poblacin de organismos se dan estas tres
condiciones, entonces se sigue necesariamente un cambio en
la composicin gentica de la poblacin por seleccin natural.
La seleccin es, por lo tanto, el proceso que resulta de las tres
premisas citadas.
Como se puede observar, las diferencias entre el postulado
inicial de Darwin sobre la seleccin natural, y los
planteamientos actuales, radican bsicamente en que la
seleccin natural no est relacionada a los ms adaptados ni a
los individuos ms fuertes, sino a los que tienen la capacidad
de dejar ms descendientes.
El mecanismo de la evolucin.
Segn la teora sinttica o neodarwinismo, la evolucin se
produce por dos causas fundamentales:
Variabilidad gentica
Dentro de una poblacin existe un gran nmero
de genotipos diferentes. Esta variabilidad se
produce al azar, mediante mutaciones y
recombinacin gentica.

Variabili
dad
gentica
.

Las mutaciones son cambios al azar que se

producen en la composicin gentica de un
individuo.
Se originan en los cromosomas, por lo que se
pueden transmitir a la descendencia durante la
reproduccin.

Consisten generalmente en que un gen sufre alguna

modificacin. De ese modo, se forma otro gen diferente; es
decir, un alelo.

Muchas de las mutaciones son perjudiciales, por lo que la

seleccin natural las eliminar. Otras, en cambio, por azar,
pueden proporcionar alguna ventaja a sus portadores. En este
caso, los individuos con esa mutacin dejarn ms
descendientes que el resto.
Seleccin natural
Las combinaciones genticas peor adaptadas al medio se
eliminan, mientras que las mejor adaptadas sern ms
abundantes, porque sus portadores se reproducirn ms
eficientemente, las transmitirn a su descendencia y
aumentar su proporcin en la poblacin.
Hay que tener en cuenta que el medio es cambiante y la
seleccin natural no siempre acta del mismo modo.
Por tanto, se entiende que lo que hace la seleccin natural es
variar las proporciones de los genes de las poblaciones, y son
las poblaciones las que evolucionan.
Aunque la seleccin natural ejerce su accin sobre los
individuos, lo que evoluciona es la poblacin en su conjunto,
al variar su composicin gentica. Los cambios genticos se
producen lentamente pero de forma continua, y sus efectos se
hacen visibles al cabo de largos perodos de tiempo.