Anatomia de Las Plantas Con Semilla

CON SEMILLA
HEMISFERIO
SUR
EDITORIAL HEMISFE RIO SUR
Ttulo del original en ingls: ANATOMY OF SEED PLANTS

Autora: KATHERINE ESAU
1960, 1977, by John Wiley & Sons, Inc. Quedan reservados los derechos.
Traduccin autorizada de la segunda edicin en idioma ingls publicada por John Wiley
& Sons, Inc., en 1977.
Traducida por PRIMAVERA IZAGUIRRE DE ARTUCIO
Ingeniera agrnoma; profesora adjunta de Botnica (Facultad de Agronom(a), Universidad Mayor de la Repblica, Montevideo, R. O. del
Uruguay.
AMALIA M. LAGUARDIA
Licenciada; profesora adjunta de Botnica (Facultad de Humanidades y
Ciencias); asistente de Botnica (Facultad de Agronoma), Universidad
Mayor de la Repblica, Montevideo, R. O. del Uruguay. -.
Primera edicin en espaol, 1982

EDITORIAL HEMISFERIO SUR S.A.
Reservados todos los derechos de la presente edicin para todos los pases.
Este libro no se podr reproducir total o parcialmente por ningn mtodo grfico, electrnico, mecnico o cualquier otro, incluyendo los sistemas de fotocopiado, fotoduplicacin, registro magnetofnico o de alimentacin de datos, sin expreso consentimiento
de la Editorial..
Composicin. - ONCE COM POS ICION
Tapa: realizacin de SANTARSIERO-TRAVERSO
Queda hecho el depsito que prev la ley 11.723.
EDITORIAL HEMISFERIO SUR S.A.

Pasteur 743 - 1028 - Buenos Aires - Argentina
ISBN 950-004233-9 Editorial Hemisferio Sur S.A.

SBN 0-471-24520-8 John Wiley & Sons, 1 nc. Edicin original
PROLOGO
A LA SEGUNDA EDICION
EN INGLES
La primera edicin de Anatoma de las

plantas con semilla se complet hace 16 aos
largo perodo si se considera la gran expansin de los conocimientos biolgicos en el
pasado reciente, la cual fue posible gracias a
los progresos tecnolgicos en todas las reas
de estudio de la materia viva. Las enmiendas a
la interpretacin de la estructura y desarrollo,
as como la mayor comprensin de la relacin
entre estructura y funcin, proporcionan
mucho material nuevo sobre el que debe llamarse la atencin del estudiante. Sin embargo,
en un curso de anatoma vegetal que puede
.ser Ja primera .introduccindel. estudiante . en
este campo de la botnica, no se pueden omitir los aspectos fundamentales de la estructura.
As, el autor de un texto de anatoma vegetal
se enfrenta con el problema de lograr un equilibrio entre suministrar una informacin bsica
adecuada y analizar los recientes e incitantes
descubrimientos con sus interpretaciones.
Difcilmente hubiera sido posible lograr ese
equilibrio dado los lmites fsicos de la primera edicin. Por lo tanto la revisin requiri
un ajimento en la extensin del texto y un
agregado de nuevas ilustraciones as como algunos cambios en la distribucin del material.
Con el incremento de la informacin sobre la
estructura subcelular ya no result adecuado
incluir la descripcin de la clula en el cap(tulo sobre el parnquima y la de la pared
celular en el captulo sobre el esclernquima.
La clula y la pared celular se tratan ahora en
captulos separados. El aumento espectacular
de la investigacin sobre las estructuras reproductoras de la planta determin -una expansin

de lo expuesto sobre la flor y una divisin de
este tpico en dos captulos. Al 6f&wqarle
mayor nfasis al ciclo reproductivo se hizo
lgico trasladar el captulo sobre embrin al
final .del libro.
Debido a algunos comentarios de quienes
utilizaron la primera edicin, se elimin la
clave para la identificacin de maderas pero
los caracteres utilizados en tales identificaciones estn agrupados de manera sistemtica,..
de modo que el instructor o el estudiante.
pueda construir una clave .si.el. ejercicio. sobre-,,; .-,
identificacin de maderas forma parte del
curso.
El resumen se basa ea preparados microscpicos disponibles comercialmente. La introduccin de nuevos conceptos y trminos
requiri modificar el glosario. Desde el punto
de vista taxonmico se efectu un cambio: se
adoptaron los nombres de familia de acuerdo
con Takhtajan.*
Entre los tpicos especficos, se ampliaron
conceptualmente los relacionados con los meristemas y su actividad, el origen y desarrollo
de las hojas y el origen ontogentico y filogentico del sistema vascular. Para aclarar la especializacin ontogentica y funcional de las
clulas conductoras del xilema y del floema se
utiliz la informacin suministrada por los
Takhtajan. Armen. Fiowering Plants. Washington, D.C., Smithsonian Institution Press, 1969.
Vil
estudios ultraestructurales.
Una de las mayores satisfacciones al escribir
este libro fue constatar que la investigacin en
anatoma vegetal se vigoriz mucho debido al
notable desarrollo del inters sobre la estructura en !os diversos campos de la botnica. La
investigacin ultraestructural ha hecho que la
comprensin de la estructura: vegetal sea cada

vez ms importante para el fisilogo y el bioqumico vegetal. La anatoma vegetal es de
gran importancia para el eclogo vegetal que
estudia la relacin entre la planta y el ambiente, y para el fitopatlogo, que trata de comprender la relacin entre la planta husped y
el parsito.
RECONOCIMIENTOS
t.
Como la nueva edicin conserva partes de

la primera los agradecimientos que figuran ei
el prlogo de aqulla todava son pertinentes.
Se agregaron numerosas lustraciones, las leyendas indican las fuentes y los nombres de
las personas que prestaron amablemente los
negativos o proporcionaron los grabados. El
Sr. Paul L. Conant prest de nuevo preparados
microscpicos para fotografiar y para recopilar
caracteres utilizados para la identificacin de
maderas. El Sr. Robert H. Gui fue de especial

ayuda al tomar , numerosas micrografias elec
trnicas.
Se agradecen las revisiones de todo el manuscrito hechas por los i&fesores Ray F.
Evert y Thomas L. Rost. Estas revisiones y las
discusiones personafs con el profesor Evert
fueron de particular utilidad al transmitir los
puntos de vista de personas notoriamente in.
teresadas en la enseanza.
1
DICIEMBRE DE 1976
Ka ther,ne Esau
-
1
1
1
-'--.
PROLOGO
A LA PRIMERA EDICION
EN INGLES
Que el mismo autor escriba un segundo

libro sobre anatoma vegetal requiere, quizs,
un breve comentario. La idea de este libro
comenz a desarrollarse no bien apareci mi
primer libro, Plant Anatomy, John Wiley &
Sons, 1953. Incluso durante la redaccin de
dicha obra los editores expresaron su preferencia por un texto relativamente corto, para
un curso semestral. Mi idea, sin embargo, era
escribir un tratado amplio en el cual pudiera
desarrollar los conceptos en forma completa e
incluir muchos detalles sobre la ontogenia de
la estructura vegetal. Con mucha considercin
mis editores no pusieron objeciones y.coopera- -ron al mximo. Apreciando su actitud - me
ofrec a escribir un texto breve ms adelante.
Despus de ensayado en clases el primer libro,
y disponiendo de revisiones hechas por profesores e investigadores, se tom ms imperiosa
para m la idea de escribir un texto nuevo ms
breve. Por otra parte, las intensas investigaciones sobre anatoma vegetal llevadas a cabo
en la ltima dcada me hicieron actualizar el
tema.
Este libro puede caracterizarse mejor comparndolo con mi primera obra. Ambos son
esencialmente similares en su enfoque bsico
pues siguen el mtodo "clsico" de tratar en
primer trmino las clulas y los tejidos y luego
las partes de la planta compuestas por estas
unidades. Sin embargo, en el nuevo libro se
trata el desarrollo con nuevos detalles, los conceptos se definen con menos antecedentes histricos, y los trminos no estn referidos a sus
orgenes griegos y latinos. Por otra parte, contiene un glosario preparado con especial atencin sobre los ltimos conceptos y trminos
desarrollados. Las bibliografas insertas al final
de los captulos son breves y estn constituidas en su mayor parte por referencias publicadas desde la aparicin de P/ant Anatomy.
En el primer captulo se hace notar esta limitacin con la intencin de que se puede consultar el libro ms extenso con referencia a los
trabajos sobre anatoma vegetal ms antiguos
y clsicos.. Esto pareci ser la mejor solucin
ante el vasto aumento de la literatura botnica
durante 1a ltima dcada. . ..-.. . .. ........- ... ..
En la organizacin . del presente libro se
trat de ser breve no suprimiendo temas sino
combinando los que estn estrechamente relacionados. As, el protoasto y la pared celular
no se tratan en cap(tulps separados, como en
el libro anterior, sino juitamente con el parnquima, el colnquima ' el esclernquima. El
cmbium vascular se dscribe despus del tejido xilemtico, una secuencia que facilita la
explicacin de la disposicin de las clulas en
el cmbium. Por ltimo, los meristemas apicales se incluyen en los captulos sobre raz y
tallo, en vez de tratarlos separadamente. De
esta forma, se puede estudiar la actividad de
estos meristemas en estrecha relacin con las
partes de la planta que de ellos derivan. Este
enfoque es particularmente adecuado para introducir . las investigaciones modernas sobre
meristemas apicales, que ponen de relieve los
aspectos causales de la organizacin especfica
XI
de los rganos vegetales. Cabe mencionar otras

dos caractersticas en la disposicin del material. Primero, los captulos que tratan el desarrollo del embrin aparecen antes de la discusin de los tejidos y rganos individuales.
Dichos captulos introducen los conceptos de
Tecimiento, diferenciacin y organizacin ve9.-tal. Segundo, se trata la raz antes que el
tallo porque es menos difcil introducir los
conceptos relativos a la divisin en regiones
vasculares y no vasculares en la planta refirindose a la estructura relativamente simple de la
raz.
Como este libro est destinado principalmente a estudiantes con una experiencia relativamente limitada en el estudio de las plantas,
quiz sean tiles algunas palabras sobre la importancia de la anatoma vegetal entre las
ciencias botnicas. Sea que tengamos relacin
con las plantas como horticultores, agrnomos, silvicultores, fitopatlogos, o eclogos,
debemos saberTto es la planta y cmo
funciona. Este conocimiento se alcanza estudiando la estructura de larplanta, su desarrollo y sus diversas actividades. Sera ideal encarar el estudio de la planta a partir de todos
estos aspectos conjuntamente, pero encontramos que es ms eficiente concentrarse en un
aspecto por vez. Por lo tanto, dividimos el
estudio de los organismos en reas separadas:
primero las dos ms amplias, morfologa y
fisiologa; luego cada una de stas en reas
ms circunscritas, como citologa, anatoma,
taxonoma, ecologa y otras. Obviamente, las
diversas reas no estn separadas en forma
ntida; es ms, el estudio de una invariablemente plantea interrogantes que slo se pueden contestar en forma adecuada refirindose
a alguna otra rea.
En esta interrelacin de ciencias, la anatoma desempea un papel de suma importancia.
La interpretacin realista del fisilogo con respecto a la funcin de la planta debe apoyarse
en un conocimiento cabal de la estructura de
las clulas y tejidos asociados con dicha funcin. La fotosntesis, el movimiento del agua,
la traslocacin de los alimentos y la absorcin

por las races, son ejemplos notables de f,unciones cuya comprensin result materialmente enriquecida por los estudios de las estructuras de las partes relacionadas con dichos
procesos. El conocimiento de la anatoma vegetal tambin es indispensable para que progrese la investigacin en el campo de la fitopatologa. El efecto de un parsito no se puede
comprender cabalmente salvo que se conozca
la estructura normal de la parte vegetal invadida. Adems, la detencin de los efectos del
parsito, o incluso la resistencia del parsito
mismo, pueden manifestarse por cambios estructurales o peculiaridades estructurales del
husped. La explicacin de los xitos o fracasos de muchas prcticas hortcolas, como injertos, podas, propagacin vegetativa y los fenmenos asociados con la formacin de callo,
con la cicatrizacin de heridas, con la regeneracin y con el desarrollo de races y yemas
adventicias, es ms explicable si se comprende
correctamente las caractersticas estructurales
subyacentes a estos fenmenos. El eclogo
obtiene resultados fructferos cuando relaciona
el comportamiento de las plantas en diferentes
ambientes con peculiaridades estructurales de
las que crecen en ellos. Parece destacable que
uno de los campos ms activos de la moderna
investigacin botnica el estudio del desarrollo de la forma y de la organizacin con
frecuencia se basa en una correlacin constante entre los cambios bioqumicos yestructurals que ocurren la pl anta objet de I
experimentacin. Mediante esta correlacin se
obtiene una imagen del desrrollo mucho ms
completa que la que resultara de considerar
separadamente los cambios bioqumicos de las
variaciones en nmero, tamao y estructura de
las clulas. Finalmente, la anatoma vegetal es
interesante en s misma. Es una grata experiencia seguir el desarrollo ontogentico y evolutivo de las caractersticas estructurales y
llegar a comprender el alto grado de complejidad y el notable ordenamiento en la organizacin de la planta.
XII
RECONOCIMIENTOS
Varias personas mencionadas en las leyendas de las ilustraciones facilitaron amablemente material de uno y otro tipo, e hicieron
posible la inclusin de muchas ilustraciones
nuevas en el libro. El profesor John E. Sass
fue particularmente generoso al facilitar numerosos negativos y diapositivas. El Sr. Paul L.
Conant cedi las preparaciones utilizadas para
la clave de identificacin de maderas. La Sra.
Margery P. Mann colabor hbilmente con la
terminacin de la fotomicrograf(as.
DICIEMBRE, 1959
Tambin quiero agradecer las tiles revisiones del, manuscrito realizadas por el profesor Vernon '1. Cheadle, el profesor Charles
LaMotte y el Sr. Charles H. Lamoureaux. El
doctor James J. Dunning simplific la tarea de
preparar el glosario al hacer un listado inicial
de palabras y definiciones. Estoy muy agradecida a la Sra. Mary M. Brinton quien mecanografi el manuscrito con celo y precisin excepcional.
"KathineEsa
XIII
CONTENIDO
1
1. INTRODUCCION ..........................................
Organizacin irttjna del cuerpo de la planta .....................
Resumen de tide clulas y tejidos ..........................
Epidermis ......
Peridermis ........................................
Parnquima .......................................
Colnquima .......................................
Esclernquima .....................................
Xilema..........................................
Floema..........................................
Estructuras secretoras .................................
Referencias generales ..............................................
1
1
3
3
3
3
3
4
4
4
4
4
DESARROLLO DELA PLANTA CON SEMILLA . .............;..............7

El embrin ............................................7
Desde el embrin a la planta adulta ...........................8
Meristemas a)icales y sus derivados ...........................9
Diferenciaciqn, especializacin y morfognesi ....................11
Referencias ........................ ..................... 14
III. LACELULP) . ......... . ........ . ...... . ....... .........17
Citoplasma ...........................................20
Ncleo..............................................21
Plastos..............................................23
Mitocondria ...........................................26
Microsomas ...........................................26
Vacuolas .............................................26
Cuerpos paramurales .....................................28
Ribosomas ...........................................28
Dictiosomas ...........................................29
Retculo endoplsmico ....................................30
XV
Glbulos lipdicos
Microtbulos
Sustancias ergsticas
Almidn
Taninos
Protenas
Grasas, aceites y ceras
Cristales
Referencias
.....................................
.........................................
..........................................
........................................
.................................
.........................................
............................................
W. PARED CELULAR .-
.....................................
Los componentes macromol ecul ares y su organizacin en la pared

Capas de la pared celular
Espacios intercelulares
Puntuaciones, campos primarios de puntuaciones y plasmodesmos
Definiciones y estructura
Tipos de puntuaciones
Origen de la pared celular durante la divisin celular
Crecimiento de la pared celular
Referencias
.......
..................................
.....................................
.......
..................................
....................................
................
...............................
...................................................
V. PARENQUIMAYCOLENQUIMA
30
32
32
32
33
35
35
37
37
41
41
42
45
46
46
47
48
49
56
59
.............................
Parnquima
Contenido de las clulas
Forma y disposicin de las clulas
Pared celular
Colriquima
Pared celular
Distribucin en la planta
Estructura en relacin con la funcin
Referencias
59
59
60
61
63
64
66
66
67
............................................
...............................
........................
......................................
...........................................
.......................................
...............................
.......................
.. ..
...........................................
VI. ESCLERENQUIMA
69
......................................
Esclereidas
Distribucin de las esclereidas
Esclereidas en tallos
Esclereidas en hojas
Esclereidas en frutos
Esclereidas en las semillas
Fibras
Fibras de inters econmico
Desarrollo de esclereidas y fibras
Referencias
69
71
71
71
71
72
73
73
75
79
...........................................
......
........
.......
....
.............................
..............................
.............................
..........................
...............................................
............................
.............................
...........................................
VII.
EPIDERMIS
81
..........................................
Composicin
Aspectos del desarrollo
Pared celular
Estomas
..........................................
...................................
..........................................
.............................................
XVI
81
82
84
87
..
87
.
Distribucin y funcin
Desarrollo y configuraciones maduras de los complejos estomticos . . 90
94
Tricomas .............................................
94
Referencias ........................ . ...... ............
VIII. XILEMA: ESTRUCTURA GENERAL Y TIPOS CELULARES
97
.........
Estructura general del xilema secundario ........................

Sistemas axial y radial ................................
Capas de crecimiento .................................
Albura y duramen ...................................
Tipos celulares en el xilema secundario .........................
Elementos traqueales ..................................
Fibras ...........................................
Especializacin filogeriticas de las clulas traqueales y fibras ......
Clulas parenquimticas ................................
Xilema primario ........................................
Protoxilema y metaxilema ..............................
La pared celular de los elementos traqueales primarios ............
Diferenciacin de los elementos traqueales ......................
Referencias ..............................................
IX.--Xl1EMA VARIACIONES EN LA ESTRUCTURA DE LA MADERA
....
97
97
98
101
101
101
104
106
108
108
109
110
113
116
119
Madera delas-con f eras .................................... 119

Madera de las dicotiledneas .................................. 122
Madera estratificada y no estratificada ..................... 122
Distribucin de los vasos .............................. 126
Distribucin del parnquima axial ........................ 126
Estructura de los radios ............................... 128
129
Tlides ..........................................
Canales y cavidades intercelulares ........................ 130
Algunos factores en el desarrollo del xilema secundario ................... 130
Madera de reaccin .................................... 131
Identificacin de la madera:. .:..
................
. -.
Caracteres utilizados en la identificacin de las maderas ..........
Conferas ..................................... 132
Dicotiledneas ................................. 133
Referencias ............................................ 135
X. CAMBIUM VASCULAR
..................................
137
Organizacin del cmbium .................................

Cambios en la capa inicial durante el desarrollo ...................
Pautas y relaciones causales en la actividad cambia ..................
Referencias ............................................
137
139
144
145
XI. ELFLOEMA ..........................................
147
Tipos celulares .........................................

Elementos cribosos ..................................
Pared celular y reas cribosas ........................
Clulas cribosas y miembros de tubo criboso, ..............
147
147
147
150
XVII
. 153
Protoplasto
154
Diferenciacin de las placas cribosas
Condicin de los poros en los elementos cribosos maduros . . . . 156
158
Clulas acompaantes
161
Clulas parenquimticas
164
Clulas de esclernquima
164
Floema primario
166
Floema secundario
166
Floema de las conferas
166
Floema de las dicotiledneas
168
Referencias
...................
................................
................................
..............................
........................................
......................................
...............................
............................
...........................................
Xli. PERIDERMIS
.........................................
Estructura de la peridermis y tejidos relacionados

Polidermis
Ritidoma
Desarrollo de la peridermis
Tejido protector en las monocotiledneas
Peridermis de las heridas
Aspecto externo de la "corteza" en relacin con la estructura
Lenticelas
Referencias
..................
.........................................
........................................
..................................
....................
..............................
..........
.................................................
.................................................
XIII.
ESTRUCTURAS SECR ETORAS
.............................
Estructuras secretoras externas

Tricomas y glndulas
Nectarios
Hidatodos
Estructuras secretoras internas
Clulas secretoras
Cavidades y canales secretores
Laticferos
..............................
.................................
.........................................
........................................
..............................
......................................
................................
.........................................
XIV.
LA RAIZ: CRECIMIENTO PRIMARIO
....
....................
171
171
175
175
176
179
179
180
182
183
185
187
187
189
190
191
191
194
196
201
201
Tipos de races
Races contctiles
201
Micorriza. .......................................202
202
Ndulos radcales
204
Estructura primaria
204
Epidermis .l
204
Corteza
Endodermis
206
Exodermis
207
208
Cilindro vascular
209
Cofia
Desarrollo
212
Meristema apical
212
Crecimiento de la punta de la raz
216
Diferenciacin primaria
219
Epidermis
219
..........................................
..................................
...................................
......................................
.......................................
..........................................
...................................
....................................
.....................................
...........................................
............................................
.....................................
........................
...............................
.....................................
XVIII
Corteza
Cilindro vascular
Races laterales ....................................
Yemasen races ....................................
Referencias ...........................................
220
220
222
223
223
XV. LA RAIZ: CRECIMIENTO SECUNDARIO Y RAICES ADVENTICIAS...
227
Tipos comunes de crecimiento secundario ....................... 227

Dicotilednea herbcea ............................... 231
Especies leosas .................................... 231
Variaciones en el crecimiento secundario ........................ 233
Races de almacenamiento ............................. 235
Aspectos fisiolgicos del crecimiento secundario en las races ........... 235
Races adventicias ......................................
Referencias ...........................................
236
238
XVI. EL TALLO: ESTADO DE CRECIMIENTO PRIMARIO. .............
241
Morfologa externa .......................................

Estructura primaria ...............................................
Epidermis ..........................................
Corteza y mdula ...................................
Sistema vascular ....................................
Haces vasculares ................................
Disposicin de las hojas y organizacin vascular ...........
Lagunas foliares ................................
Traza s y lagunas de ramas ..........................
El concepto de estela .............................
Desarrollo ............................................
Apice del vstago ..............................................
- Meristemas apicales con clulas apicales .................
Organizacin tnica-corpus ...................................
Zonacin cito-histolgica ............................
Estudios sobre la identidad de las iniciales apicales .........
Origen de las hojas ................ .................i
Origen de las ramas ..................................
Crecimiento primario del tallo ...........................
Diferenciacin vascular ...............................
Origen del procmbium ............................
Origen del floema y del xilema ........................
Conexin vascular entre yema y.tallo ..................
Referencias ...........................................
..
241
241
242
243
243
243
245
251
252
253
255
255
257
258
260
262
263
265
266
268
269
270
271
271
'(VII. EL TALLO: ESTADO SECUNDARIO DE CRECIMIENTO Y TIPOS ESTRUCTURALES .......................................275

Crecimientos secundarios ..................................275
Establecimiento y extensin del cmbium vascular .............275
Efecto del crecimiento secundario sobre tjidos formados anteriormente .........................................277
Efecto sobre las lagunas y trazas foliares ................279
Cicatrizacin de heridas e injertacin ......................282
XIX
284
Tipos de tallos
Confera .........................................284
Dicotilednea leosa .................................284
Dicotilednea herbcea ...............................285
Dicotilednea trepadora ...............................289
Dicotiledneas con crecimiento secundario anmalo ............291
Monocotiledneas ...................................294
Crecimiento secundario ...........................295
Referencias ...........................................295
XVIII.LA HOJA: ESTRUCTURA BASICA Y DESARROLLO ..............299
Morfologa ...........................................299
Histologa de la hoja de angiosperma ..........................299
Epidermis ........................................299
Mesfilo ..........................................301
Sistema vascular ....................................302
Nervios menores y el traslado de los solutos ...............305
Desarrollo ............................................308
Iniciacin de los primordios foliares .........................308
Crecimiento ea longitud y ancho . .............. .....308
Crecimiento de la lmina ........... .. ........... ' - ....312
Variaciones en las pautas del desarrollo ......................314
Diferenciacin del mesfilo ......... . .................. =3i 5
Desarrollo de los tejidos vasculares ........................316
Abscisin ............................................317
Referencias ...........................................323
XIX.
LA HOJA: VARIACIONES EN SU ESTRUCTURA ................327

La estructura foliar y el ambiente .................................327.
Xeromorfismo 327
Morfologa de fa hoja y posicin en la planta .................332
Hojas de dicotiledneas ........................................336
Variaciones en la estructura del mesfilo ....................336
Tejido de sostn .........................................338
Pecolo . ..........................................339
Hojas de monocotiledneas ................................341
Hojas de gramneas ..................................341
Estructura de la hoja de las gramneas y tipo de fotosntesis .......343
Hojas de gimnospermas ...................................344
Referencias ...........................................347
XX.
LA FLOR: ESTRUCTURA Y DESARROLLO ....................351

Concepto .............................................351
Estructura ............................................351
Las flores, las partes florales y su disposicin .................351
Spalo y ptalo ....................................353
Estambre .........................................354
Gineceo..........................................356
El carpelo ....................................356
Ovario......................................356
XX
Estilo y estigma
Sistema vascular
Desarrollo
Induccin de la floracin
Meristema floral
Origen y desarrollo de las partes florales
Histognesis
Organognesis
Referencias
....................................
............................................
..............................
....................................
....................
...................................
.................................
...........................................
XXI. LA FLOR: CICLO REPRODUCTIVO
.........................
...........................................
...........................................
399
........................................
..........................
......................
.................................................
.....................................
......................................
......................................
..............................................
...............................................
......................
..........
............................-
..........................................
Concepto y clasificacin
La pared del fruto
Tipos de fruto
Fruto seco
Fruto dehiscente
..................................
...........................................
......................................................
375
375
375
379
380
383
383
386
386
386
389
389
392
394
394
Microsporognesis
Microsporangios y micrsporas
Caras parietales en el microsporangio
Polen
Gametofito masculino
Gametognesis
Tubo polnico
Megasporognesis . ........................................
Ovulo
Megsporas
Gametofito femenino
Fecundacin
. .
Cigoto
Referencias
XXII. EL FRUTO
358
362
364
365
366
368
368
371
372
...............................
399
401
402
402
402
404
Fruto indehiscente
Fruto carnoso . ........................................407
408
Fruto con "cscara"
fruto sin "cscara" . .............................. 413
416
Crecimiento M fruto
418
Abscisin M fruto
419
Referencias
..............................
..............................
......................................
........................................
...........................................
XXIII.LASEMILLA
.........................................
Concepto y morfologa
Desarrollo de la semilla
Cubierta seminal
Ricinus
Brassica y Sinapis
Cucurbita
Glycine y Phaseolus
Tejidos de almacenaje de nutrientes
Carbohidratos
...................................
....................................
........................................
..........................................
...................................
........................................
.................................
...........................
......................................
423
423
424
427
429
429
430
431
433
435
XXI
Protenas
Lpidos
Referencias
..........................................
...........................................
XXIV.EMBRION Y PLANTULA
.................................
...........................................
............................................
465
........................................
................................
...................................
.................................
..................................
................................
..........................
...............................
.............................................
.................
.................................
INDICE ALFABETICO
XXII
441
441
442
443
445
446
446
454
455
455
455
461
462
Embrin maduro
Embrin de gramneas
Desarrollo del embrin
Embrin de Capsella
Embrin de cebolla
Embrin de gramneas
Tipos anmalos de embriogenia
Clasificacin de los embriones
Plntula
Germinacin y establecimiento de la plntula
Regin de transicin
Referencias
GLOSARIO
436
437
437
497
1. INTRODUCCION
Este libro trata de la estructura interna de

las plantas vivientes con semilla. Se hace nfasis
en las angiospermas, pero se tratan tambin algunas caractersticas de las partes vegetativas de
las gimnospermas. Se describe la anatoma de la
flor, el fruto y la semilla de las angiospermas
en los ltimos captulos.
Las plantas con semilla tienen un cuerpo
muy evolucionado con huellas de una especialiacin estructural y funcional. Esta especializacin se expresa en la diferenciacin de este
cuerpo externamente en rganos e internamente
en varias categoras de clulas, tejidos y sistemas de tejidos.. Se reconocen generalmente tres
rganos vegetativos: raz, tallo y hoja. La flor
se interpreta como un conjunto de rganos, algunos de los cuales son reproductivos (estambres y carpelos), otros son estriles (spalos y
ptalos). En relacin con la estructura interna
se destacan las caractersticas distintivas de las
clulas y tejidos y se establecen tipos basndose
en estas distinciones.
Esta particularizacin del cuerpo vegetal y la
categorizacin asociada de sus partes son enfoques lgicos y convenientes para el estudio de
la planta porque centran la atencin en la especializacin estructural y funcional de sus partes
pero no deben destacarse en demasa para no
oscurecer la unidad esencial de la planta. Esta
unidad se percibe claramente si se estudia la
planta en su desarrollo: este enfoque revela la
emergencia gradual de los rganos y tejidos a
partir del cuerpo relativamente indiferenciado
del embrin joven. Un cambio similar, de lo
menos a los ms diferenciado, de lo menos a lo
ms particularizado, ha ocurrido en la evolucin

de las plantas con semilla, de modo que uno
genera1jte concibe la raz, el tallo, la hoja y
los rgni florales como partes filogenticamente interre lacio nadas, y se consideran Las clulas y tejidos difenciados como derivados de
clulas no especializadas del tipo que ahora se
llama clula parenquimtica. Incluso un punto
de vista esttico de las partes de una planta
adulta revela su unidad e interdependencia: los
mismos sistemas de tejidos son comunes a todas. .
As, la divisin de la planta en rganos slo
puede hacerse en forma aproximada. Es imposible por ejemplo trazar una ntida demarcacin
entre vstago y raz, entre tallo y hoja y, en
muchos aspectos, la flor se parece al vstago
vegetativo. Anlogamente, las estructuras internas no estn netamente delimitadas y las categoras de clulas y tejidos muestran formas de
transicin.
ORGANIZACION INTERNA
DEL CUERPO DE LA PLANTA
El cuerpo de la planta est constituido por
unidades morfolgicamente reconocibles, las cua, cada una de ellas dentro de su propia pared celular y unida con otras clulas por medio
de una sustancia intercelular cementante. Dentro de esta masa ciertos grupos de clulas se distinguen de otros estructural y/o funcionalmente. A estos agipamientos se les llama tejidos.
Las variaciones estructurales de los tejidos se
1
basan en diferencia en las clulas que tos comla planta y, al mismo tiempo, muestran varios
ponen y en la manera en que se relacionan unas
grados de especializacin. Los principales tejidos
con otras. Algunos tejidos son, desde el punto
fundamentales son parnguima'en todas sus vade vista estructural, relativamente simples, en el
riantes, co/nquima, tejido de sostn de paredes
sentido de que estn constituidos por un solo
engrosadas relacionado con el parnquima, y el
tipo celular; otros, que contienen ms de un
esclernquima, el principal tejido de sostn con
tipo celular, son complejos,
paredes gruesas, duras y, a menudo, lignificadas.
La disposicin de los tejidos en la planta coDentro del cuerpo de la planta, los diversos
mo un todo y en sus rganos principales pone
tejidos se distribuyen en configuraciones caracde manifiesto una organizacin estructural
tersticas dependiendo de la parte de la planta,
funcional definida. Los tejidos vinculados a la
del taxn de sta o de ambos. Bsicamente, dicpuccin del alimento y el agua los tejidos
chas formas se parecen en que el tejido vascular
vasculares forman un sistema coherente que se
est incluido en e1 fundamental y que el drmiextiende en forma continua a travs de cada
co forma la cubierta externa. Las variaciones
rgano y de la planta entera. Estos tejidos
principales dependen de la distribucin relativa
nectan lugares donde se incorpora agua y se sinde los tejidos vascular y fundamental. En una
tetizan alimentos cpn regiones de crecimiento,
dicotilednea, por ejemplo, el tejido vascular
desarrollo y almacenamiento. Los tejidos no
del tallo forma un cilindro hueco con algo de
vsculares son tambin continuos y sus dispositejido fundamental (la mdula) rodeada por ste
clones indican interrelaciones especficas (tales
y algo localizado entre los tejidos vascular y
como entre tejidos de almacenamiento y tejidos
corteza). En la hoja, el tejido vascu
vasculares) y de funciones especializadas (tales .drmico (la
lar forma un sistema anastomosado incluido en
como de sostn o almacenamiento). Se ha adj-el tejido fundamental, aqu diferenciado como
tado la expresin sistema de tejidos para d
mes-filo. En a raz, el cilindro vascular puede
car la organizacin de los tejidos en grandes enno inITTir medula, pero presenta corteza.
tidades que revelan la unidad bsica del cuerpo
vegetal.
Las clulas y tejidos de la planta derivan generalmente del cigoto (osfera fecundada) a traAunque la clasificacin de las clulas y de
vs de etapas intermedias de desarrollo englobalos tejidos es materia algo arbitraria, para una
descripcin ordenada de la estructura de la
das en el embrin. El estadio embrionario, sin
planta es necesario establecer categoras. Adeembargo, no se abandona completamente una
ms, si las clasificaciones surgen de (estudios
vez que el embrin se ha desarrollado transforcomparativos amplios en los cuates la variabilimndose en una planta adulta.. Las plantas tie-.
gJ
a y la transicin de los caracteres aparecen
nen la propiedad singular del crecimiento abierclaramente y se interpretan adecuadamente, esto, que resulta de la presencia"e zonas de tejitas clasificaciones no slo resultancripj.aembrionario, los meristemas, en'los cuales la
mente tiles sino que tambin reflejan la relaformacin de nudvas celulas contina mientras
cin natural de las entklades clasificadas)
otras partes de la planta llegan a la madurez.
De acuerdo con Sahs (1875), en este libro
Los meristemas de los pices de races y vstalos principales tejidos Je una planta vascular se
gos, los meristemas apicales, producen clulas
agrupan, segn a cortinuidad topogrfica, en
de las cuales las que derivan se diferencian dantres sistemas de tejido 'el drmico, el Vascular
do partes nuevas de raz y vstago. Este creciy el fundamental7 El primero comprnde la epimiento se llama primario y el cuerpo de la plandermis, es-decir la envoltura protectora externa
ta resultante, el cuerpo primario. En muchas
y primaria que recubre el cuerpo de la planta y
plantas, los tallos y races aumentan en espesor
la peridermis, el tdo protector que sustituye a
por el agregado de tejidos vasculares al cuerpo
la epidermis, fundamentalmente en las partes de
primario. Este crecimiento en espesor lo produla planta que experimentan un aumento de esce el cambium vascular y se llama crecimiento
pesor de origen secundario. El sistema vascular
secundario. Generalmente, el crecimiento secuncontiene dos tipos de tejidos onductores,el
dario incluye tambin la formacin de periderPoema (conductor del alimento) y el ,ile,ra
ig por el neristema llamado fplgeno. Al cm(conductor del agua).
bium vascular y felgeno se les dend'rnina
jEl sistema fundamental inclye tejidos que,
laterales debido a su posicin paralela a
en cierto sentido, forman el ejemento bsico de
los lados del tallo y la raz.
.1
n;
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4:
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d,.
d.
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Pi-
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1
RESUMEN DE TIPOS
DE CELULAS Y TEJIDOS
Como est implcito en el comienzo de este
captulo, la separacin de clulas y tejidos en
categoras es, en cierto modo, contraria al hecho de que las caractersticas estructurales varan y se transforman gradualmente unas en
otras. Las clulas y los tejidos, sin embargo, adquieren propiedades diferenciales segn su posicin en el cuerpo de la planta. Las clasificaciones de clulas y tejidos sirven para referirse a
los fenmenos de diferenciacin y a la consiguiente diversificacin de las partes de la planta de una manera que permita generalizar
acerca de los rasgos comunes y divergentes entre los taxones relacionados o no. Las clasificaciones permiten tratar los fenmenos de laespejalizacin ontogentica y filogentica en forma
comparativa y sistemtica. Lo que sigue es un
-1
dermis. El felgeno aparece cerca de la superficie de los rganos axiales que tienen crecimiento secundario y l mismo es secundario en
su origen. Aparece en la epidermis, corteza,
floema, o periciclo y produce felema hacia el
exterior y felodermis hacia el interior. La felodermis puede ser escasa o estar ausente. Las clulas del corcho son generalmente de forma tabular, de disposicin cpmpacta, carecen de protglastos en la madurez y tienen paredes suberificadas. La f.elodermi?en general est constituida por clulas parquimticas.
PARENQUIMA
Las clulas del parnquima forman tejidos

continuos en la corteza del tallo, de la raz y en
el rnfilo de las
aparecen tambin como
resumen informativo sobre las categoras ca- rdones verticales .y radios en los tejidos vascumnmente aceptadas de clulas y tejidos de liares. Son de origen primario en la corteza, mplantas con semilla, dula y-hoja, y de Origen primario o secundario
en los tejidos vasculares. Las clulas parenquimticas son tpicamente clulas vivas capaces
EPIDERMIS
de recer y dividirse. Tienen diversas formas;
Las clulas epidrmicas forman una capa
con frecuencia son polidricas, pero pueden ser
continua en la sMperficie del cuerpo de la planta
estrelladas o muy alargadas. Sus paredes son a
en estado primario. Ellas muestran varias caracmenudo primarias, pero las secundarias no son
tersticas especiales relacionadas con su posicin
excepcionales. El parnquima est vinculado
superficial. La masa principal de clulas epidrcon la foto s ntesis, el almacenamiento de divei micas, es decir las clulas epidrmicas propialos materiales, la cicatrizacin de heridas y el
mente dichas, varan de forma pero son a meorigen de estructuras adventicias. Las clulas panudo tabulares. Otras clulas epidrmicas son
renquimticas pueden especializarse como eslas oclusivas de los estomas y varios tricomas,
tructuras secretoras o excretor
incluyendo los pelos ri'icales. La epidermis
puede contener clulas secretoras y esclerenquimticas. Las caractersticas distintivas principales de las clulas epidrmicas de las partes aCOL EN QUIMA
reas de la planta son la cutcula en la pared
externa y la cutinizacin de la pared externa, o
Las clulas del colnquima apareceii como
de alguna o de todas las otras paredes. La epicordones o cilindros continuos cerca de la sudermis proporciona proteccin mecni ca y est
perficie de la cort e za en tallos y pecolos y a lo
relacionada con la restriccin de la transpiracin
largo de los nervios de las hojas normales. Es
y con la aeracin. En los tallos y races con
poco frecuente en las races. El colnquima es
gimiento secundario, la epidermis es rflpfaun tejido vivo estrechamente relacionado con el
zada generalmente por la peridermis.
parnquima;, de hecho, en general se le considera como una forma de parnquima especializado como tejido de sostn en rganos jvenes.
PERDERMIS
La forma de las clulas vara desde prismtica
corta a muy alargada. La caracteristica mas
La peridermis comprende el felema (llamado
es el eesamiento desigual de la pared
tambin corcho o sber), el felgeno (denomiprimaria,
nado tambin cmbium del corcho) y la felo-
3
{
ESCL EREN QUiMA
ESTRUCTURAS SECRETORAS
Las clulas del esclernquima pueden formar

masas continuas o pueden aparecer en pequeos
grupos, o individualmente entre otras clulas.
Pueden desarrollarse en cualquiera o en todas
las partes de la planta, sea primario o secundario. Son elementos de fortalecimiento de las
partes de la planta madura. Las clulas del esclernquima tienen paredes qr~as secundarias,
a rpnudo lignificadas, y pueden carecer de cloue
roplastos en la madurez. Se disting
s tipos
celulares: esclereidas y fibras. La sclereid s varan en forma desde polidricas has a argadas
y pueden ser muy ramificadas. La fibra generalmente son clulas largas y delgadas.
Las clulas secretoras las cuales producen

diversas secreciones no forman tejidos claramente delimitados, pero aparecen dentro de
otros tejidos, primarios y secundarios, como clulas aisladas o como grupos de series de clulas, y tambin en formaciones ms o menos claramente organizadas en la superficie de la planta. Las principales estructuras secretoras, en las
superficies de las plantas, son clulas glandulares
ep i drmicas; pelos y glndulas diversas, tales como nectarios florales y extraflorales, ciertos
hidatodos y glndulas digestivas. Las glndulas
generalmente se diferencian en clulas no secretoras de sostn y, sobre ellas, clulas secretoras
superficiales. Las estructuras secretoras internas
son clulas secretoras, cavidades intercelulares o
canales tapizados con clulas secretoras (canales
resinferos, canales con aceites), y cavidades secretoras resultantes de la desintegracin de clulas secretors (cavidades o bolsas con aceite).
Los l,ticferos pueden considerarse estructuras
secretoras internas, ya sean clulas aisladas (laticferos no articulados), generalmente muy ramificadas, o series de clulas unidas por una disolucin parcial de las paredes (laticferos articulados). Los laticferos son generalmente multinucleados, y contienen un fluido, llamado ltex,
que puede ser rico en caucho.
XIL EMA
El xilema es estructural y funcionalmente un
tejido complejo que,-eri asociacin con el floema, se extiende sin interrupcin por el cuerpo
de la planta. Consta de varios-tipos de clulas y
est relacionado con la conduccir del agua, el
ajnacenamientoy el sostn. Puede ser de origen
primario o secundario. Las principales clulas
conductoras del agua son las traqueidas y los
elementos de vaso. Estos ltimos estn unidos
por sus extremos constituyendo vasos. El almacenamiento ocurre en las clulas parenquimticas, que estn dispuestas en filas verticales y, en
el xilema secundario, tambin como radios. Las
clulas de. sostn son.- las fibras y las esclereidas.
FLOEMA
El floema es un tejido complejo compuesto
de varios tipos de clulas. Se encuentra en el
cuerpo de la planta junto al xilema y puede ser
de origen primario o secundario. Est relacionado con la conduccin y el almacenamiento
del alimento y con el sostn. Las clulas conductoras principales son las clulas cribosas y
los elementos de los tubos cribosos, ambos tpicamente anucleados en la madurez. Los elementos de tubo criboso estn unidos por sus
extremos constituyendo tubos cribosos y estn
asociados con clulas acompaantes, que son especiales del parnquima. Otras clulas parenquimticas del floema aparecen constituyendo filas
verticales. El floema secundario tambin contiene parnquima en forma de radios. Las clulas
de sostn son las fibras y las esclereidas.
REFERENCIAS GENERALES
.:. .......
La mayor parte de las citas bibliogrficas que

aparecen al final de los captulos II al XXIV
fueron seleccionadas de la literatura reciente pero, para la presentacin e interpretacin de los
temas, se recurri tambin a las extensas listas
de referencias dadas en el libro de Esau, Plant
Anatomy (1965). En este captulo introductorio se da a continuacin una lista seleccionada
de obras de anatoma vegetal y algunas de morfologa vegetal; la mayora de los libros corresponden a plantas con semillas, pero se incluyen
algunos trabajos relacionados con la estructura
de las plantas vasculares Inferiores.
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lki
H. DESARROLLO DE
LA PLANTA CON SEMILLA
EL EMBRION
Las gimriospeimas y angiospermas, que constituyen la masa principal de vegetacin sobre la
superficie terrestre, aparecen en gran variedad
de formas, algunas de las cuales parecen estar
poco relacionadas entre s. Sin embargo, desde
el punto de vista del desarrollo, las plantas con
semilla muestran el mismo plan bsico de estructura y son notoriamente similares en las etapas tempranas del crecimiento. El cuerpo muy
organizado de una planta con semilla representa
la fase esporoftica del ciclo vital. Comienza su
existencia generalmente con la osfera fecundada, el cigoto, que se desarrolla dando un embrin por medio de pasos caractersticos que
prefiguran la organizacin del adulto (cap.
XXIV).
Las divisiones celulares que transforman al
cigoto unicelular en una planta multicelular ocurren en orientaciones predeterminadas desde las
etapas tempranas del desarrollo del embrin,
que a menudo comienzan con las primeras divisiones. As se establecen configuraciones en la distribucin de las clulas, y el embrin en su totalidad (fin 71) adonta una forma esnecfica
en la cual se puede reconocer un eje y uno o
ms apndices, parecidos a hojas, los cotiledones. Debido a su localizacin por debajo de los
cotiledones el eje, similar a un tallo, se denomina hipoctilo. En su extremo inferior (el polo
de la raz), el hipoctilo lleva una raz incipiente y en su extremo superior (el polo del vsta-
COTILEDON
.APICE DEL
VASTAGO
lb
:-.
HIPOCOTILO
PROCAMBIUM
CE DE LA RAIZ
COFIA
Figura 2.1. Diagrama del embrin de una dicotilednea. a, corte longitudinal. El meristema del vstago
(pice del vstago) est ubicado entre los cotiledones,
el de la raz (pice de la raz) est cubierto por la
cofia. El procmbium se extiende a travs del hipoctilo y de-los cotiledones; b, corte transversal a
travs de los cotiledones y del meristema apical del
vstago. El procmbjum aparece como tres haces en
cada cotiledn.
go), por encima de los cotiledones, un vstago

incipiente. La raz puede estar representada por
su meristema (meristema apical de la raz) o
por una raz primordial, la radcula. De modo
similar, el meristema apical del vstago, localizado en el-polo del mismo puede o no iniciar el
desarrollo de - un vstago por encima de los cotiledones. Si,hay un vstago primordial, se denomina epic tilo o plmula.
Las divisiones celulares en el embrin y el
crecimiento diferencial concomitante y La vacuolizacin de las clulas resultantes inician la
organizacin de los sistemas tisulares. Los tejidos componentes son an meristemticos pero
su composicin y sus caractersticas citolgicas
indican una relacin con los tejidos maduros
que aparecen posteriormente en la plntula en
desarrollo. La epidermis futura est representada por una capa superficial meristemtica, la
pro tdermis (o dermatgeno). Por debajo de
ella, el meristema fundamental de la futura corteza se distingue por la vacuolizacin celular,
que es ms pronunciada aqu que en los tejidos
contiguos. El tejido menos vacuolizado de localizacin central, que se extiende a travs del eje
hipoctilo-raz y los cotiledones, es el meristema del futuro sistema vascular primario. Este
meristema es el procmbium (fig. 2.1). Tambin
se lo puede llamar tejido provascular o meristema. provascular si se quiere hacer notar su destino futuro. Las divisiones longitudinales y el
alargamiento celular confieren a las clulas procambiales una forma angosta y larga. La conformacin del procmbium en su totalidad vara
en embriones de diferentes taxones vegetales pero es consecuentemente el de un sistema coordinado, ordenado en forma continua entre los
cotil dones y el eje hipoctilo-raz. El sistema
vascular de la plntula que se desarrolla a partir
del mbrin es una copia agrandada y diferenciada del sistema procambial embrionario (cap.
XXl\).
DESDE EL EMBRION
A LA PLANTA ADULTA
Una vez germinada la semilla, el meristema
apical del vstago forma, en secuencia regular,
hojas, nudos y entrenudos (fig. 2.2). Los meristemas apicales en las axilas de las hojas producen vstagos axilares que, a su vez, tienen otros
vstagos axilares. Como resultado de dicha actiE:]
APICE DEL
VASTAGO
PRINCIPAL
YEMA AXILAR
VASTAGO
AXILAR
LLO CON
liS JOVEN
YEMA
RMIENTE
TALLO CON
"CORTEZA''
ESCAMOSA---
RAIZ PRINCIPAL
CON PERIDERMIS
RAIZ
LATE R AL
DERMIS
PELOS RADICALES
APICE DE LA
RAIZ PRINCIPAL
Figura 2.2. Diagrama de una dicotilednea perenne

que ilustra la ramificacin del vstago y de la raz, el
aumento en espesor del tallo y de la raz por crecimiento secundario, y el desarrollo de la peridermis y
la corteza sobre el eje engrosado. Los pices de los
vstagos principal y lateral (axilar) llevan primordios
foliares de diversos tamaos. Los pelos radicales aparecen a alguna distancia de los pices- de la raz
principal y de las races laterales. (Adaptado de
Rauh, W., Mcrphologie der Nutzpflanzen, Quelle und
Meyer, Heidelberg, 1950.) -
-1
J
.
.1
. .
. ..
viciad la planta presenta un sistema de ramas

sobre el tallo principal Si los me ristemas axila
res permanecen inactivos el vstago no se rami
fica como por ejemplo en muchas palmeras El
merustema apical de la raz, localizado en el ex
tremo del hipoctilO o de la radicula segun
sea el caso, forma la raz principal (raz primaria). En muchas plantas la raz principal produce races laterales (races secundarias) a partir
de nuevos meristemas apicales que se originan
profundamente en la raz principal (origen endgeno). Las races laterales producen, a su vez,
nuevas raicillas. As resulta -un sistema radical
muy ramificado. En algunas plantas, notoriamente en las monocotiledneas, el sistema radical de la planta adulta se desarrolla a partir de
races adventicias que se originan en el tallo. Un
sistema radical de dicho tipo puede parecer un
cepillo (raz fibrosa) porque las races son similares unas a otras en largo y forma,
Elcrecimiento antes descrito comprende la
.
etaptativa en la vida de una planta con
semilla. En un momento apropiado, determinado en parte porun ritmo endgeno de crecimiento y en parte por condiciones ambientales
(especialmente luz y temperatura), 11 el meristema apical vegetativo del vstago se transforma
en un meristema apical reproductivo, es decir,
en las angiospermas, en un meristema apical
floral que produce una flor o una nf lorescencia. En el ciclo de vida de la planta la etapa
vegetativa es seguida, por lo tanto, por la reproductiva.
La etapa de desarrollo que termina con la
maduracin de los derivados mas o menos directos de los meristemas apicales se.conoce como
crecimiento primario. Este produce un cuerpo
vegetal completo con races, tallos, hojas, flores,
frutos y semillas y con su sistema drmico (epidermis), de tejido fundamental y vascular. Pequeas dicotiledneas anuales y la mayora de
las monocotiledneas completan su ciclo vital
con el crecimiento primario. La mayora de las
dicotiledneas y gimnospermas, sin embargo,
tienen una etapa secundaria de crecimiento resultante de la actividad del cmbium vascular,
Este meristema aumenta la cantidad de tejidos
vasculares y, por lo tanto, incrementa el espesor
del eje (tallo y raz; fig. 2.2). La formacin del
tejido de proteccin, peridermis (que reemplaza
a la epidermis) es considerado tambin como
una parte del crecimiento secundario. La adi
cin secundaria de tejidos vasculares y la cober-
tura protectora hacen posible el desarrollo de

un cuerpo vegetal grande y muy ramificado co
mo sucede por ejemplo con los arboles
Si bien no es impropio decir que una planta
ya es adulta o"madura",en el sentido de
que se ha desarrollado a partir de una clula
nica y ha adquirido una estructura compleja
capaz de reproclucjrse, una planta con semilla,
sin embargo, es un organismo siempre cambiante. Mantiene su capacidad de adicionar nuevos
incrementos a su cuerpo a travs de la actividad
de los meristemas apicales de vstagos y races
(fig. 2.3) y de aumentar el volumen de sus tejidos secundarios por medio de la actividad de
los meristemas laterales. Las manifestaciones externas del crecimiento se asocian con las actividades correspondientes a nivel celular. El crecimiento y la diferenciacin requieren sntesis y
degradacin de los materiales protoplasmticos
y de la pared celular, y suponen un intercambio
de sustancias orgnicas e inorgnicas que circulan por los tejidos conductores y se difunden de
clula a clula hasta sus destinos finales. Diver-.
sos procesos tienen lugar en rganos especializados y sistemas de tejidos al proveer sustratos
orgnicos para las actividades metablicas. Una
particularidad notable del estado vivo de una
planta es que sus perpetuos cambios estn extremadamente coordinados y ocurren en secuencias ordenadas. 22 Adems, como otros organismos vivos, las plantas exhiben fenmenos rtiicos, algunos de los cuales claramente acompafan las periodicidades ambientales e. indican una
aptitud para medir el tiempo. 21
MERISTEMAS APICALES
Y SUS DERIVADOS
La formacin de uevas clulas, tejidos y rgafos a partir de la atividad de meristemas apicales se relaciona cor la divisin celular. Ciertas
clulas de los meristemas se dividen de tal modo que una de las clulas resultantes de la divisin pasa a ser una nueva clula del cuerpo; la
otra permanece en el meristema. Las que permanecen en el meristema pueden llamarse ,jjciales, y sus pi d4 tde=1a=dvisin, que pasan
a integrar el cuerpo, Ierivadas. El concepto
de iniciales y derivadas debe, sin embargo, tener
en cuenta que ras iniciales no son esencialmente
diferentes de sus derivadas y pueden ser sustituidas por stas. El concepto de iniciales y den9
MERISTEMA APICAL DEL VASTAGO
PRIMORDIO DE LA HOJA
PROCAMBILJM
PR OTO O ERM 15
YEMA AXILAR
MERISTEMA FUNDAMENTAL
PROTODERMIS
PROCAMBIUM
MERISTEMA FUNDAMENTAL
MERISTEMA APICAL DE LA RAIZ
COFIA
Figura 2.3. Punta del vstago (A) y punta de la raz (8) de la plntula de lino (Linum
usitatissimum) en cortes longitudinales. Ambos ilustran los meristemas apiales y los
tejidos meristemticos primarios derivados. A, estn presentes Tos primordios de las hojas y
las yemas axilares. 8, la cofia cubre el meristema apical. (A, de J. E. Sass, Boranical
30 ed. The Iowa State College Press. 1958.)
Microtechnique,
lo
vadas se toma a partir de varios aspectos vinculados con las descripciones del cmbium vascular (cap. X) y los meristemas apicales de la raz
(cap. XIV) y del vstago (cap. XVI). Baste sealar aqu que, de acuerdo con el punto de vista
corriente, ciertas clulas meristemticas actan
como iniciales principalmente porque ocupan la
posicin adecuada para tal actividad, y que los
meristemas apicales de races y tallos de las
plantas vasculares superiores (gimnospermas y
angiospermas) contienen grupos de iniciales.
El trmino meristema apical se refiere al
complejo de clulas compuestas por las iniciales
y sus derivadas inmediatas (fig. 2.3). Las derivadas en general se dividen tambin y producen
una o ms generaciones de clulas antes que,
cerca de la punta de la raz o del tallo, se produzcan los cambios citolgicos que denotan diferenciacin de tipos especficos de clulas y
tejidos. Es ms, las divisiones continan a niveles donde tales cambios son ya discernibles. En
otras palabras, el crecimiento, en el sentido de
la divisin celular, no se limita al extremo mismo de la raz o del vstago sino que se extiende
a niveles considerablemente alejados de la regin generalmente llamada meristema apical. De
hecho, las divisiones a alguna distancia del pice
son ms abundantes que en l. 5 En el vstago,
una actividad meristemtica ms intensa se observa a niveles donde se inician nuevas hojas
ms que en el extremo, y durante el alargamiento del tallo, la divisin celular se extiende varios
entrenudos por debajo de meristema apical. 15
En la actividad meristemtica, la divisin celular se combina con un agrandamiento de los
productos de la divisin. Generalmente, de un
tejido meristemtico ms joven a uno ms viejo,
aumenta el tamao celular (fig. 2.3) y eventualmente llega a ser el factor principal del aumento de ancho y longitud de la regin particular
de la raz y del vstago. Las clulas que ya no
se dividen pueden, sin embargo, estar todava
agrandndose gradualmente se diferencian dando clulas especficas, caractersticas de las regiones del vstago o de la raz donde estn situadas. As, los diversos fenmenos de crecimiento y diferenciacin se superponen en una
misma clula; es ms, al mismo nivel del vstago
o la raz, diferentes regiones pueden estar en
diferentes etapas de crecimiento y diferenciacin.
La relacin entre clulas en divisin y agrandamiento celular en la actividad meristemtica
fue analizada en trminos de control gentico

de la forma de la planta. Stebbins 17 distingue
entre condiciones de "mitosis determinada" y
de "alargamiento determinado" (mejor dicho
"agrandamiento determinado") en el meristema,
y propone la siguiente hiptesis. Los genes que
controlan la forma de las hojas y de otras partes de las plantas superiores, as como los que
gobiernan el nmero y disposicin de ls partes
de las plantas, ejercen su accin regulando, por
un lado,, la velocidad y distribucin de la mitosis y, por el otro, el momento en que se produce la transicin del estado de "mitosis determinada" al de "agrandamiento determinado".
En vista del cambio gradual desde los meristemas apicales a los tejidos adultos primarios y
que se manifiesta tambin en los fenmenos de
la divisin celular, el agrandamiento y la diferenciacin celular, no se puede restringir el trmino meristema al pice del vstago o de la
raz. Las partes del vstago y la raz donde los
futuros tejidos y rganos estn todavft -- n formacin, pero donde an se producen Ia_dMin
y el alargamiento celular, son tambin meriste----mticos. Si se desea hacer una distincin entre
el meristema apical y los niveles subyacentes, se
puede hablar de meristemas apicales y de los
tejidos meristemticos primarios por debajo de
ellos y uno puede utilizar los trminos punta de
raz y punta de vstago en sentido amplio para
incluir el meristema apical y los tejidos meristemticos subyacentes.
Dl FERENCIACION,
ESPECIALIZACION
Y MOR FOGENESIS
El cambio progresivo desde un tejido meristemtico estructura mente . simple a los tejidos
variables y complejos y las combinaciones de
tejidos en el cuerpo del vegetal adulto se conoce como diferenciacin. Los cambios desde el
estado meristemtico indiferenciado al estado
adulto diferenciado abarcan la constitucin qumica de las clulas as como sus caractersticas
morfolgicas, y se los puede analizar en trminos de clulas aisladas, de tejido, de sistema de
tejidos, de rgano, o de planta en su conjunto.
La diferenciacr6n puede ser considerada como
un proceso doble, primero, el de tornarse diferente de los precursores meristemticos y, se-
11
gundo, el de tornarse diferentes de las clulas o

de los tejidos vecinos.
Cuando comparamos las clulas que completaron su diferenciacin reconocemos que algunas se han vuelto mucho ms diferentes de las
clulas meristemticas que otras y que el mayor
grado de cambio se asocia con una especializacin ms pronunciada con referencia a las funciones que llevan a cabo las clulas en el cuerpo
de la planta. Un alto grado de especializacin lo
alcanzan, por ejemplo, las clulas conductoras
del agua en el xilema, clulas con paredes relativamente gruesas y que no tienen contenido
vivo en la madurez, y por los elementos cribosos conductores de alimento en el floema, clulas que carecen de ncleo en la madurez. Un
cambio menos profundo es el de la diferenciacin de la clula del parnquima fotosinttico
en el mesfilo de una hoja. Tal clula puede
tener una forma notoriamente diferente al de su
precursor meristerntico, pero su pared se espesa slo moderadamente y su protoplasto permanece completo. La caracterstica ms notable en
el desarrollo de dicha clula es la adquisicin de
numerosos cloroplastos.
Si una clula diferenciada retiene su protoplasto, puede ser estimulada para reanudar la
actividad meristerntica. Las lesiones en una hoja, por ejemplo, pueden inducir la divisin de
las clulas del mesfilo y la formacin subsiguiente de tejido protector suberizado. Las clulas del mesfilo pueden tambin cultivarse n
12 La formacin de un tejido calloso a lo
vitro.
largo de las superficies cortadas es otro ejemplo
de l reanudacin de la divisin celular por parte del parnquima, y un parnquima as puede
2
ser muy antiguo. Las clulas vivas diferenciadas pueden tornarse meristemticamente activas
en forma espontnea, como se demuestra por la
formacin de peridermis en los tallos. El desarrollo de vstagos o races adventicias, por reactivacin de la divisin celular en el parnquima
diferenciado, es tambin a menudo espontneo.
Durante el desarrollo, o la ontogenia, de una
planta, el crecimiento y la diferenciacin celular
estn coordinados de modo tal que la planta
resultante adquiere una forma especfica, exhibiendo as el fenmeno de la morfognesis. El
trmino morfognesis puede usarse al referirse
tanto al desarrollo de la forma externa como a
la organizacin interna. En este contexto, la diferenciacin y la especializacin son elementos
de la morfognesis.
12
Para comprender las relaciones causales y los

mecanismos de control en la diferenciacin celular y en la morfognesis, los investigadores llevan a cabo diversos estudios sobre el desarro3
llo. La investigacin puede referirse al desarrollo normal de las clulas, tejidos, embriones,
partes de plantas o plantas enteras; con crecimiento anormal; con respuestas de plantas a diversos estmulos externos o tratamientos quirr23
gicos;
o con estudios particularmente fructferos sobre clulas, tejidos u rganos extirpados
7 18, 20
de plantas y cultivados in vitro.
Partes
de plantas (desde rganos a clulas aisladas, o
aun protoplastos libres) 8 pueden ser inducidos
a crecer y a producir plantas completas. La formacin de una planta en cultivo, hasta llegar a
obtener un organismo completo, consiste esencialmente en la asociacin coordinada de la raz
y el tallo emergentes.
La aptitud de clulas aisladas para llegar a
producir a vitro una planta completa, es un
ndice de su toti potencia dad . desde el punto de
vista del desarrollo. Segn opiniones generalizadas, las clulas son totipotentes porque, al fin
y al cabo, se originan de una misma clula, el
cigoto y, por consiguiente, pueden considerarse
genticamente idnticas. El problema es entonces dilucidar cmo las progenies de clulas totipotentes similares se diversifican considerablemente en su estructura y sus funciones durante
el desarrollo de .la planta. El modelo diseado
para explicar la diversificacin de-clulas genticamente idnticas postula que no todos los genes del mismo complemento son activos en una
clula al mismo tiempo. Como expres HeslopHarrison lo , los cambios en el desarrollo de las
plantas se basan en los tipos cambiantes de represin y desrepresin de los genes. los_estiniilos exteigi.s ap.piado
dos pueden causar la activacin de ciertos genes y la represin de otros.
Como resultado, las clulas se tornan capaces de
responder ante los estmulos particulares y seguir caminos especficos de desarrollo. A nivel
molecular, una activacin de ciertos genes por
algn agente, una hormona por ejemplo, 1.19
provoca una sntesis de enzimas especficas que
determinan la va de la diferenciacin celular.
Dado que la concentracin de cada enzima puede preceder a los cambios morfolgicos en clulas y tejidos, uno puede decir que la capacidad
de una clula para reaccionar a un estmulo de
cierta manera se establece con anterioridad a la
abierta manifestacin de la diferenciacin.
4'
--
fi
Adems de explicar cmo una clula puede
ser induoida a seguir una determinada va de
desarrollo, se debe aclarar por qu los tipos celulares especficos se diferencian en posiciones
especficas del cuerpo vegetal; en otras palabras,
por qu la diferenciacin celular de un organismo sigue determinado modelo. El desarrollo de
los sistemas de tejidos y rganos caractersticos
de una planta indica claramente que cada clula
que compone la planta en crecimiento no despliega su totipotencialidad cuando es componente estructural de un Organismo. Las clulas
estn sujetas a una restriccin posicional y manifiestan slo algunas de suspotencialidades. El
tipo de restriccin (tipo de genes reprimidos)
vara de posicin en posicin, de modo que una
clula en una posicin sigue un camino diferente de desarrollo que una clula en otra posicin.
Consideraciones de este orden han llevado al
concepto de. interaccin entre clulas vecinas,
aunque las ideas acerca del agente de la interaccin son algo vagas.
Se postul que unas clulas suministran a
otras algunas sustancias vitales para el creci24
miento y la diferenciacin.
Esta interaccin
puede expresarse en efectos inductivos que se
manifiestan por la aparicin de clulas especficas (similares o diferentes), contiguas, as como en una incompatibilidad entre estructuras o
condiciones anlogas. Los efectos inductores estn bien ilustrados por la sucesin de hechos en
airs sjpij la z1genZrA_
cj,ti de los j
dos (cap. VIII) y en la diferenciacin de las
combinaciones de clulas oclusivas y anexas en
la epidermis foliar (cap. VII). Algunos autores
entienden que hay incompatibilidad mutua
cuando ocurre (por ejemplo, en a aparicin de
un primordio foliar) que ciertas legiones de activa divisin celular impiden apaentemente que
clulas vecinas intervengan en la ctividad meristemtica. '
Un estudio en que el crecimiento de las clulas en suspensin se compar con el crecimiento
del mismo tipo de clulas agrupadas, sumistr
pruebas experimentales de la interaccin celular. 24 Se forz a un nmero conocido de clulas, que crecan en suspensin, a reagruparse
al confinarlas en un espacio cilndrico de nylon.
En las suspensiones, la velocidad exponencial de
crecimiento (medida por el nmero de clulas y
peso de los cultivos) result independiente del
nmero de clulas, mientras que en los grupos
la velocidad de crecimiento result afectada por
'1
el nmero de clulas: la velocidad fue ms alta

en presencia de un mayor nmero de clulas. El
mismo estudio mostr, adems, que la interaccin celular afecta la diferenciacin celular (en
este caso esclereidas). 24 Segn los autores, el
desarrollo del embrin, ya sea a partir de una
osfera fecundada o a partir de una clula de
un cultivo en suspensin, indica tambin que la
interaccin celular es un factor limitativo en el
desarrollo organizado y que el carcter secuencial de la diferenciacin en el embrin refleja el
nmero de clulas presentes.
Las consideraciones sobre el crecimiento y la
diferenciacin a niveles de clulas y tejidos lleva
a interrogantes relacionados con la determinacin de la forma de los rganos de las plantas,
y en concordancia, de la planta en su totalidad.
Con palabras de Heslop-Harrison a nivel de
la organognesis el control se extiende ms all
de los efectos de las clulas vecinas entre s.
Puede haber interacciones---entre los diferentes
tejidos y rganos posiblemntpor transferencia
de hormonas y nutrientes. La aparicin de tales
interacciones a larga distancia sera de las
evidencias del desarrollo integrado de un cuerpo
vegetal por interdependencia de sus partes. Otro
fenmeno que indica la presencia de un mecanismo regulador global de la morfognesis vegetal es la polaridad, es decir la existencia de diferencias, tanto fisiolgicas como estructurales,
entre los dos extremos de una planta o entre
sus rganos individuales; es una forma de asimetra en la organizacin. Aunque hay evidencia
de que el ambiente es importante en el establecimiento de la polaridad, 46 el tipo bipolar de
desarrollo puede detectarse en cuanto el embrin comienza a desarrollarse y contina siendo uno de los factores dominantes en la diferenciacin. 16 La asimetra y la polaridad en el
desarrollo aparece, en un cultivo de clulas, tan
pronto como los productos de la divisin celu18
lar constituyen agregados
La introduccin de
la polaridad lleva a tipos divergentes de desarrollo entre clulas de un mismo agregado.
Los efectos de crecimiento polar en una
planta pueden manifestarse en cambios, de nivel
a nivel, en el carcter de las estructuras o su
disposicin, as como en las actividades fisiolgicas diferenciales de clulas y tejidos. En una
plntula en desarrollo, por ejemplo, el polo de
la raz y el del vstago parecen dominar a las
partes subyacentes del cuerpo vegetal pero, en
la transicin entre las dos partes, se da un pasa,
13
r
je gradual de una estructura a otra, el cual asegura una armoniosa adecuacin entre la organizacin de la raz y del vstago (cap. XXIV). La
tendencia hacia una transicin gradual entre estructuras dismiles se interpreta como una evidencia de influencias graduadas en la diferenciacin, es decir de gradientes de diferenciacin. 16
Los gradientes pueden ser los de la difusin de
los productos metablicos, de la temperatura,

U pH, y otros.
Cabe preguntarse si la polaridad es un factor
que controla la diferenciacin o es una manifestacin de la diferenciacin. 6 Esta interrogante
es especialmente pertinente porque la polarizacin ha podido detectarse en clulas individuales. La osfera y el cigoto muestran una disposicin claramente polarizada de los contenidos: el
ncleo ocupa el futuro polo, apical; la vacuola,
el futuro polo basa (cap. XXI). Hay otros
ejemplos de la distribucin diferencial del contenido celular, y cuando en la mitosis partes
dismiles de una clula se separan por una pared, resultan clulas hijas desiguales. Pueden observarse divisiones desiguales, por ejemplo, en la
epidermis de races en las cuales la futura clula
del pelo puede ser bastante diferente de su
clula hermana morfolgica y bioqumicamente
(cap. VII). Las divisiones desiguales tambin son
comunes en la epidermis de la hoja, especialmente en el desarrollo de los estomas (cap.
VII). El desarrollo de una planta superior indica
claramente que los fenmenos de la diferenciacin soni observables a diversos niveles de organizacin. La -especializacin de las estructuras
vegetales resulta de complejas interacciones entre el complemento gentico y la bioqumica;y
est controlada en alto grado por factores exter-
nos.
14, 16
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Ma LA CELULA
fr
Los organismos vivos constan de clulas aisladas o de complejos de clulas. En un organismo

multicelular las clulas no estn meramente reunidas, sino que estn conectadas y coordinadas
en un todo armnico. Las clulas varan mucho
en tamao, forma, estructura y funciones. Algunas se miden en micras, otras en milmetros, o
aun en centmetros (fibras de ciertas plantas).
Algunas clulas son relativamente simples en su
organizacin interna, otras son complejas. Algunas clulas llevan a cabo diversas funciones,
otras estn especializadas en sus actividades. CoSS. fue un hecho meritorio
mo lo ha dicho Sitte
que a pesar de la extraordinaria diversidad entre
las clulas los primeros micoscopistas reconocieran la homologa de estas unidades estructurales.
Las clulas de los vegetales y animales son
variaciones de un tipo bsico de unidad estructural. Este postulado, generalmente aceptado, se
basa en la tIgIQceular, formulada en la primera mitad del siglo diecinueve por Mathias Schleiden y Theodor Schwann. Otros investigadores
tambin han contribuido al reconocimiento de
las clulas como ujijdes estruc r es de los
organismos vio despus que Robert Hooke se
a ellas como clulas en
1665 describindolas como compartimientos en
el tejido del corcho.
Originalmente, Robert Hooke slo vio una
delimitacin de espacios determinada por las paredes celulares, pero luego detect "jugos" en
las cavidades. Eventualmente, los contenidos de
las clulas fueron interpretados como materia

viva y recibi el nombre de protoplasma. Un
derivado de esta palabra, pro toplasto, se refiere
al contenido de una clula individual El descubrimiento del ncleo por Robert Brown en
1831 fue un paso importante hacia el reconocimiento de la complejidad del protoplasto. Este
descubrimiento fue pronto seguido por informes
sobre la divisin celular. En 1846 Hugo von
MohI llam la atencin sobre la distincin entre
material protoplasmtico y jugo celular, y en
1862 Klliker utiliz el trmino citoplasma para
el material que rodea al ncleo. Las inclusiones
ms conspicuas en este citoplasma, los plastos
fueron durante mucho tiempo meras condensaciones de protoplasma. El concepto de identidad independiente y de continuidad de estos
orgnulos fue establecida tardamente en el siglo diecinueve.
La interpreta< in de las clulas como unidades estructurales ha resistido la prueba del tiempo. Est adecuadamente sustentada por la investigacin moderna; sobre cultivo de tejidos, que
muestra que las clulas individuales, aisladas de
un organismo complejo se comportan como entidades independientes. Las clulas aisladas pueden crecer, dividirse y producir copias de los
organismos parentales. Los estudios con el microscopio electrnico y los estudios bioqumicos, subrayan las similitudes bsicas entre las
clulas, sean stas pertenecientes a organismos
unicelulares o multicetulares, a plantas o a animales.
17
Corno unidad orgnica, la clula tiene modos

de aislar su contenido del medio externo. Una
membrana llamada membrana plasmtica o piasma/ema, logra este aislamiento. Las clulas vegetales (y algunas clulas animales) tienen, adems,
una envoltura rgida, la pared celular, depositada por fuera de la membrana plasmtica. La
clula puede liberar y transferir la energa necesaria para el crecimiento y el mantenimiento de
los procesos metablicos. La clula se organiza
para retener y transferir informacin de modo
quesu desarrollo y el de su progenie puede
efectuarse ordenadamente. As, se mantiene la
integridad del individuo, del cual las clulas forman parte.
El grado de organizacin interna de las cluas permite el reconocimiento de dos tipos bsicos de clulas. El primer tipo, la clula procaritica, es morfolgicamente simple; no tiene
unidades celulares separadas para cumplir funciones especficas. El material hereditario, cido
desoxirribonucleico (ADN), se distribuye en una
gran porcin de la clula y no est encerrado en
una envoltura membranosa. Las bacterias y las
algas azul-verdes son los organismos caracterizados por tener clulas procariticas.
El segundo tipo de clula, la clula eucaritica, que es caracterstica de todos los organismos, salvo bacterias y algas azul-verdes, est
compartimentada en partes diferentes (fig. 3.1),
las cuales cumplen funciones distintas.
El ADN, responsable del almacenamiento y
la transferencia de la informacin, se localiza en
los cromosomas, que estn encerrados en un orgnulo limitado por una membrana, el ncleo.
El ncleo tambin contiene uno o ms nuclo.los, cuerpos que intervienen en la transferencia
de la informacin. La fotosntesis se lleva a cabo en los cloroplastos, una forma de plasto que
contiene clorofila. La respiracin aerbica est
efectuada por otro orgnulo, la mitocondria. El
dictiosoma est -relacionado con la secrecin
del material constitutivo de la pared celular y
de otros productos. L sntesis de protenas es
funcin de los ribosomas y un sistema de membranas llamado retculo endoplsmico (RE).
Ciertos orgnulos, los micmsomas, contienen
enzimas esenciales para una seri de vas metablicas. Estn presentes otras estructuras cuyo
papel no se ha determinado definitivamente.
11 dan las siguientes cifras paClowes y Juniper
ra el nmero posible de orgnulos por clulas:
un ncleo, 20 plastos, 700 mitocondrias, 400
dictiosomas, 500.000 ribosomas, 500.000.000 o

ms molculas de enzimas, que son de 10.000
tipos diferentes. Todas las partes del protoplasto estn incluidas en una matriz fluida, el citoplasma fundamental, del cual la microscopia
electrnica no ha revelado an una estructura
definida.
En contraste con la mayora de las clulas
animales, las clulas vegetales, desarrollan una
fase acuosa interna, la vacuola, que est limitada por una membrana llamada tonoplasto. Las
actividades celulares no slo liberan energa para el crecimiento y la diferenciacin sino que
tambin producen materiales de reserva y de desecho. Estos materiales se denominan sustancias
ergsticas. Sus representantes son almidn, materiales grasos, inclusiones proteicas, taninos y
cristales de diversas composiciones.
La compartimentacin de las clulas eucariticas se realiza por medio de membranas. El aspecto de stas bajo el microscopio electrnico
es muy semejante: en diversos organismos vivos.
Con fijacin adecuada, una membrana aparece
como dos capas oscuras, cada una de aproximadamente 25 A (Angstrm) de espesor, encerrando entre ellas una capa poco teida, de 35 A de
espesor (ver la membrana plasmtica en la fig.
3.13, A). Este tipo de membrana fue denominado unidad de membrana por Robertson.
Su estructura general fue predicha tempranamente por Danielli y Davson. 12 La unidad de
membrana se interpreta como una capa lipdica
bimolecular cubierta a cada lado por una capa
proteica. .. Este modelo ya no es suficiente para
interpretar la relacin entre estructura y funcin para todas las membranas celulares conocidas.. (Se muestra el modelo, en una de sus numerosas modificaciones, en la fig. 3.2.) Sin embargo, la nocin de una lmina lipdica bimolecular contina siendo la mejor explicacin de
las propiedades no especializadas de las membranas biolgicas,
y la "unidad de membrana"
sigue siendo una designacin til para un componente estructural, visualmente definible, de
las formaciones de membrana en la clula. Con
la tcnica de congelacin y fractura de preparacin de material para microscopia electrnica
las unidades de membrana son hendidas internamente por la capa lipdica y muestran partculas en las superficies internas expuestas por fractura de la membrana (figs. 3.3 y 3.4). El nmero, tamao y distribucin -de las partculas difiere en las distintas membranas y vara tambin
18
e.
'. r.\
1..
;W k'
..\.
4. -'-'-,.Jt
1
-.:
;'
r
Figura 3.1. Punta de la raz de Nicotiana tabacum (tabaco). Corte longitudinal de clulas j.'enes.
Las estructuras identificadas son: er, retculo endoplsn,ico; 1, glbulo lipdico; m, mitocondria; n,
ncleo; ne, envoltura nuclear; nu, nuclolo; p, plasto; y, vacuola; w, pared celular.
19
en respuesta a los estados funcionales oe las c-
CITOPLASMA
40, 61
lulas.
Las membranas separan a los protoplastos
del medio y delimitan varios orgnulos en la
clula. No son meramente lmites fsicos, sino
ue son superficies funcionales fluidas y dinmi54
Son sede de muchos procesos bioqumics.
ces tales como la incorporacin activa de sustancias orgnicas e inorgnicas, fosforilaciones
oxidativas y fotosintticas, conversin cuntica
de la fotosntesis, y otros. Las membranas permiten una separacin espacial de los procesos
bioqumicos y aseguran as su operacin secuen56
cia en la clula misma.
La compartimentacin de los contenidos celulares entraa una divisin del trabajo a nivel
subcelular. En un organismo multicelular, la divisin de trabajo se verifica tambin a nivel ce-_
tular, a medida que las clulas se diferencian y
se vuelven ms o menos especializadas con referencia a ciertas funciones. La especializacin
funcional encuentra su expresin en diferencias
morfolgicas entre clulas; es una caracterstica
que explica el porqu de la complejidad de a
estructura de un organismo multicelular.
PROTEINA DEL
TUN EL
Como ya se mencion, el trmino citoplasma

fue introducido para designar la matriz citoplasmtica que rodea al ncleo. Ms adelante fueron descubiertas estructuras en esta matriz, primero slo aquellas que permita el poder resolutivo del microscopio ptico; posteriormente,
con el microscopio electrnico, se observaron
entidades de menor tamao. Puede preverse el
descubrimiento de ms estructuras submicroscpicas. As pues, el concepto de citoplasma est
experimentando una evolucin, pero contina
siendo impreciso. Generalmente se le trata juntamente con ciertas entidades estructuradas (ribosomas, microtbulos) y membranas que no
son parte de orgnulos claramente circunscritos
(RE, plasmalema, tonoplasto). Al mismo tiempo, se observa la existencia de una sustancia
fundamental no estructurada, adems de aquellas entidades y membranas. Para diferenciar esta sustancia del citoplasma en sentido amplio se
emplean a veces las palabras citoplasma o hialo.
plasma. " Citoplasma fundamental o matriz citoplasmtica son trminos igualmente satisfactorios para especificar la porcin aparentemente
no estructurada del citoplasma.
El citoplasma fundamental contiene protenas, lpidos, cidos nucleicos, y otras sustancias
solubles en agua, es decir, no ligadas a cuerpos
CAPA
(ESTROMA)
SUPERFICIE EXTERNA
W<
az
ZW
LIPIDICA
DOBLE
PRTEICA
CARA
EXTERNA
DE
FRACTURA
INTERNA
DE
FRACTURA
SUPERFICIE INTERNA
(LUMEN DEL TILACO IDE)
Figura 3.2. Diagrama de un modelo de una membrana biolgica de tres capas (protena lpido - protena). En las capas lipdicas bimoleculares, las molculas de lpidos se orientan con sus extremos (crculos)
hidrfilos o polares hacia las capas proteicas. En la
regin del poro hidrfilo, los extremos polares de las
molculas lipdicas se enfrentan. Las capas proteicas
estn compuestas por unidades separadas. Algunas
unidades se extienden a travs de toda la membrana
(protena del tnel). (Adaptado de P. Sitte, Biomembranen: Structur und Funktion. Ser. Oeur, Bot
Ges. 82: 329-383, 1969.)
20
Figura 33. Diagrama de una unidad de membrana

parcialmente fracturada por congelacin de un tilacoide de cloroplasto. La fractura se hizo a travs de
la capa liodica y expuso las superficies internas
portadoras ce partculas de la membrana. Las superficies se designan como caras de fractura interna y
externa en relacin con la orientacin de la membrana en el tilacoide. (Adaptado de K. Mhlethaler.
Studies on freeze-etching of cali membranes. Internati. Rey. Cytol. 31: 1-19, 1971.)
estructurados. El citoplasma es viscoso y capaz

de formar un gel. El movimiento o corriente
citoplasmtica, evidenciada por un desplazamiento de los orgnulos y otras partculas, se
observa frecuentemente en las clulas vivas. No
es seguro si la corriente citoplasmtica depende
de algn componente especfico del protoplasto, pero muchas referencias en la literatura asocian el movimiento citoptasmtico con la presencia de microfilamentos en las clulas. 42 El
citoplasma est separado de la pared celular por
el plasmalema, una unidad de membrana, y de
la vacuola por el tonoplasto, otra unidad de
membrana (fig. 3.6). La regin ms externa del
citoplasma es a veces llamada corteza, una adaptacin de la citologa animal. Los diversos constituyentes incluidos en la matriz citoplasmtica
se describen individualmente en los siguientes
prrafos.
NUCLEO
La mayor parte de las clulas de las plantas
superiores son uninucleadas (fig. 3.1). Ciertas
clulas especializadas pueden ser multinucleadas
(cenocticas) ya sea solamente durante su desa-
CARA EXTERNA DE FRACTURA
rrollo o de por vida. Se produce una multiplicacin del ADN en algunas clulas que permanecen uninucleadas. El ncleo es entonces
poliploide (enddpoliploida), un fenmeno que
acompaa frecuentemente a la diferenciacin
somtica.
Como depositario de la informacin gentica,
el ncleo desempea un papel de principal importancia en la divisin celular. Lleva a cabo
cambios cclicos en relacin con los estadios de
la divisin. Entre las divisiones, es decir, en la
interfase, el ncleo es uri orgnulo estructurado
rodeado por una envoltura y que contiene uno
o ms nuclolos (fig. 3.1). Los cromosomas estn
desenrollados y no son fcilmente distinguibles de la matriz nuclear o nucleoplasma. En
muchas especies, sin embargo, en lainterfase,
parte de la cromatina permanece condensada y
conspicua, corno masas densas. Esta cromatina
se llama heterocromatina en contraste con la
eucroma tina que forma la mayor parte del cromosoma. Los ncleos pueden contener inclusiones proteicas de funcin desconocida- bajo for63
ma cristalina, fibrosa o amorfa.
La envoltura nuclear consta de un par de
unidades de membrana con un espacio perinuclear entre ellas (fig. 3.5, A). Parece no haber
informacin especfica sobre el contenido de este espacio. La envoltura se parece estructuralmente a una cisterna del retculo endoplsmico.
.Los dos tipos de complejos de membrana pueden estar conectados de modo que el espacio
perinuclear y el lumen de las cisternas del retculo endoplsmico pueden ser continuos el
uno con el otro. La envoltura nuclear tiene poros (fig. 3.5), que se distribuyen en forma aproximadamente regular en algunas plantas. Las
membranas de la envoltura estn unidas ali4dedor de cada poro formando su margen. Un oro
nuclear no es una apertura libre sino que st
ocupado por una estructura compleja en la ual
pueden distinguirse varias partes 16: el anillo estructura circular que rodea al poro, un grnulo
central, y un sistema de fibrillas entre el grnulo y el anillo (fig. 3.5, 8). A pesar de la restriccin estructural de los poros, los experimentos
indican que los poros estn abiertos a las molculas de cierto tamao.
- in,
Figura 3.4. Micrografa electrnica de una rplica de

las membranas de un tilacoide fracturado por congelacin a partir de un cloroplasto aislado de Portulaca
devacea. (Gentileza de W. M. Laetsch.)
En muchas especies diploides, el ncleo contiene un nuclolo -por cada juego haploide de
cromosomas y por lo tanto tiene dos nuclolos.
Pero se conocen especies diploides en las cuales
ms de un par de cromosomas intervienen en la
21
65
formacin nucleolar.
Frecuentemente los nulolos estn unidos en un cuerpo durante la
interfase. El nuclolo muestra una estructura
densa en la cual pueden ser visibles dos tipos de
elementos, uno granular y otro fibrilar. Algunos
de los grnulos contienen cido ribonucleico
ARN) y son comparables a ribosomas citoplasiticos por su tamao. Grnulos de menor tamao pueden ser de protena. El componente
11 Los nuclolos muesfibrilar contiene ADN.
tran regiones poco teidas, conocidas generalmente como vacuolas (fig. 3.1). En las clulas
de cultivo vivas estas vacuolas experimentan
contracciones repetidas, fenmeno que puede
ser relacionado con la sntesis ribosmica del
ARN en el nuclolo. 24 El nuclolo no tiene
membrana limitante y est a menudo asociado
con algo de cromatina.. Este material puede ser
la regin organizadora del nuclolo, parte del
cromosoma relacionada con la formacin del
27
nuclolo luego de la divisin nuclear.
Las divisiones nucleares son de dos tipos: mitosis, durante la cual los cromosomas se duplican y las clulas hijas tienen el mismo nmero
de cromosomas que la clula original; meiosis,
durante la cual las clulas hijas reciben la mitad
del nmero original de cromosomas. La mitosis
da origen a clulas somticas (cap. IV), la meiosis a clulas reproductoras (cap. XXI). Salvo algunas excepciones, en ambos tipos de divisin
la envoltura nuclear se rompe en fragmentos
que se vuelven indistinguibles de las cisternas
del RE. Cuando los nuevos ncleos son reconstituidos durante la telofase, las cisternas del RE
se unen dando dos nuevas envolturas. Los nuclolos se dispersan durante la divisin (con algunas excepciones) y se organizan nuevamente
durante la telofase. La serie de hechos que ocurre entre la divisin de una clula y la de una
clula de la generacin siguiente es el ciclo celu-
1.
lar o ciclo mittico. 11

La interfase del ciclo no es una etapa de
1 RIBOSOMAS
Po
--
11
-4
ne
-
..
4
lj
ft
IX
,'1
r'
.. -
MICROTUBULO
:'
0.5 zm
'A
-
Figura 3.5. Envoltura nuclear (ne) de perfil (A) y vista en superficie (8, parte central)
mostrando poros (po). Se muestra material denso de los poros en A; en 8 tiene forma de
anillo con un grnulo central. De una clula parenquimtica del pecolo de Mimosa
pudica.
reposo sino un perodo durante el cual se pr oduce la sntesis del ADN y se prepara la dup Iicacin de los cromosomas. El perodo de sni :esis de ADN se designa como el perodo S (sn tesis). Est interpolado entre G 1 y G 2 , os
dos perodos de predivisin durante los cual es
la clula lleva a cabo una preparacin bioqun 11ca para la sntesis del ADN (G 1 ) y la mito sis
(G 2 ).
Adems de duplicar el material gentico
ncleo tiene otra funcin principal: el contr
de la sntesis proteica en la clula. Un tipo
pedal de ARN, el ARN mensajero, se sinteti
por transcripcin del ADN. El mensaje cadi
cado, incorporado en el ARN-m, es llevado
el
ol
s
za
fial
ARN ribosmico en el citoplasma donde se

efecta la sntesis de protenas, fundament almente enzimas. Las enzimas controlan la pau ita
del metabolismo y determinan as el curso c lel
desarrollo de la clula. Como cada clula here da
el mismo ADN de la osfera fecundada sus rlbosomas pueden recibir potencialmente la ni lsma informacin del ncleo. Sin embargo, las lulas de un mismo organismo se desarrollan a lo
largo de caminos divergentes y adoptan diver ;as
formas y funciones. De acuerdo con un pun to
de vista ampliamente aceptado, tal diferenc lacin es posible porque diferentes clulas utiliz an
diferente informacin gentica segn qu gen es
(segmentos lineales de ADN cromosmico) intervienen en la produccin del mensaje.
dos, pertenecen a una categora pobremente cir-.

cunscrita. A veces se les identifica con plastos
jvenes relativamente indiferenciados, es decir
con proplastos, que aparecen en las clulas meristemticas. El trmino tambin se utiliza para
designar plastos no pigmentados localizados en
tejidos no expuestos a la luz y que almacenan
ciertos productos vegetales: almidn (ami/op/astos), protenas (proteoplastos), grasas (oleoplastos), o combinaciones de estos productos. 38 El
almidn, la fitoferritina (un compuesto del hierro), y los lpidos en forma de glbulos (plastoglbulos 30) pueden estar presentes en varios
plastos incluyendo los cloropastos. El origen de
los plastos se discute bajo dos aspectos, ontogenia y filogenia. La opinin de que los plastos
son continuos de generacin en 'generacin por
lo menos a travs de la osfera, es ampliamente
aceptada.
Los plastos as heredados se dividen y diferencian en las diversas categoras de
este orgnulo, dependiendo del tipo de clula
en que se localice. La relacin ontogentica entre plastos en clulas ms jvenes y ms viejas
da un significado terico al trmino proplasto.
La etapa de proplasto, sin embargo, puede ser
extremadamente breve. El desarrollo de los doroplastos a partir de proplastos en un vstago
joven, por ejemplo, ocurre tan cerca del meristema apical que los plastos continan dividindose luego de haberse transformado en cloroplastos tanto en estructura como en funcin. 43
Los plastos contienen ADN y ribosomas, por

- lo. que podran ser.genticamente autnomos.
s
Esto ltimo ha llvado al concepto de que, filoPLASTOS
genticamente,: los plastos se originaron como
procariotas de vida libre, que luego fueron inLos plastos son ornuIos caractersticos de
clu
idos en clulas eucariticas primitivas, y se
las clulas vegetales eucarticas. Adoptan n Uestabilizaron
como elementos simbiticos perchas formas y tamaos
se clasifican func iamanentes dentro de las clulas hospedantes.
mentalmente segn la preencia, ausencia y el
Sin embargo, este punto de vista no es aceptado
tipo de pigmentacin. Ls plastos frecuen tegeneralmente.
mente combinan caracterticas de ms de un
tipo, y pueden transforma'se uno en otro. 1 .as

9s-
tos, cromoplastos
leucoplas
. Los cloi ro1stos (fig. 3.6) contienen c orofila y estn relacionados con la fotosntesis. Aparecen en las
partes verdes de la planta y son particularmer te
numerosos y estn bien diferenciados en las iojas. Los cromoplastos generalmente contien en
pigmentos carotenoides de color amarillo y ar aranjado. Se encuentran en ptalos y otras par tes
coloreadas de la flor, en frutos y en algur as
races. Los leucoplastos, plastos no pigmen ta-
Un plasto est rodeado por una envoltura

que consta de dos unidades de membrana
(fig. 3.6). Internamente, el plasto se diferencia
en dos componentes principales, el sistema de
membranas y la matriz o estroma en que esta
incluido. El sistema de membranas consiste en
35
bolsas aplanadas llamadas tlacoides.
El grado
de desarrollo del sistema de tilacoides es varia
ble, en relacin con el tipo de plasto. El proplasto menos diferenciado tiene pocos o ningn
tilacoides. A medida que se diferencia el proplasto, los tilacoides proliferan. Se desarrollan
23
:
GLOBULO LIPIDICO (ACEITE)
ENVOLTURA DEL CLOROPLASTO
_- PLASMALEMA
rONOPLASTO
TILACOIDE DEL ESTROMA
-A-VtW
1Z
L"
Jj2/ j
GRANA
.RETICULO PERIFERICO
ESTROMA
.:
-.
- -
-.
:. I
-.r-;
PARED qELULAR
-:
'
GRANA
:.
- _.:__
;r
(.
1m
Figura 3.6. Cloroplasto con grana visto de perfil. De una hoja de Nicoriana tabacum
(tabaco).
24
vesculas aplanadas a partir de la membrana interna de la envoltura y eventualmente se alinean

ellas mismas en el sistema caracterstico.
En los cloroplastos de las plantas superiores
el sistema de tilacoides consiste de grana, pilas
de tilacoides con forma de discos, y los tilacoides estromticos, que atraviesan el estroma entre los grana interconectndolos (figs. 3.7 y 3.8).
Los tilacoides en los grana estn estrechamente
apretados de modo que las membranas de dos
tilacoides adyacentes forman una capa doble, el
tabique que separa compartimientos adyacentes
62 (figs. 3.7
o lumen de los tilacoides
y 3.8, A).
Continuas investigaciones sobre la organizacin
M sistema tilacoide en el cloroplasto han conducido a la hiptesis de que los tilacoides no
son entidades separadas sino que estn interconectados de tal modo que los espacios entre
ellos pueden ser continuos. 41 Larnqbjanas
de los cl opastotn coTp~i de ntidades aproximadament1tJa es de lois_.protJnas La clorofila se localiza en las nbr'te
deitilacoide. Las caras interiores de las memgr4sd1os cloroplastos expuestas por tcnicas de congelacin y fractura (fig. 3.3) muestra
ms partculas por unidad de rea que cualquier
otro sistema de membranas examinado hasta el
momento (fig. 3.4). Ciertos tipos de grnulos
se han interpretado como subunidades de la
uere resentan las
membrana, los u so
unidades mor o gicas para las reacciones luminosas de la fotosntesis. De acuerdo con las investigaciones posteriores, el grnulo cuantosmico no es necesariamente una unidad funcio41 Los clroplastos contienen pequeos rinal.
bosomas y frecuentemente muestran regiones
sin estroma que encierran a la red delgada de
ADN. El
de la transformacin del dixido de carbono en
azcar. En ciertas condic smelalicas los
doroplastos forman y acumulan almidn (fig.
3.11,A).
Cuando una hoja crece en la oscuridad, las
vesculas derivadas de la membrana interna se
desarrollan dando tubos que se fusionan y forman un retculo, paracristalino, el cuerpo prolamelar 20 (fig. 3.9). Cuando la hoja que creci
en la oscuridad se coloca en la luz el cuerpo
prolamelar da origen a un sistema tilacoide. Por
conveniencia los cloroplastos con cuerpos prolamelares en las plantas que crecen en la oscuridad se llaman etioplastos 28
Lospnqplastos
tos a menudo derivan de cloro-
plastos pero pueden formarse a partir de platoj

menos diferenc o . Lo esencial en la diferenn e los cromoplastos es la sntesis y locacia
lizacin de los pjmentos
rotenoides, tales como carotepo (fig. 3.16, d; zanaho a,
aucus)
o tico n (fig. 3.16, c; tomate, Lycopersicon).
El desarrollo del pigmento est asociado con
una modificacin y hasta con una destruccin
completa de los tilacoides y en el proceso
aumentan los glbulos lipdicos. En algunos cromoplastos los glbulos almacenan el pigmento
(ptalos de Ranunculus repens y frutos amarillos de Capsicum ', perianto de Tulipa 31, fru57) En otros el pigmento se acumuto de Citrus
la en numerosas fibrillas proteicas (frutos rojos
de Capsicum 11 , hipantio de la rosa 55) La ter cera forma de depsito de pigmento es un cristaloide. En el tomate rojo el licopeno cristalino
se desarrolla asociado con membranas de tilacolde. Algunos cristales se alargan y los tilacoides
tambin a medida que se forma el licopeno. 21
Los cristaloides de caroteno en la raz de zanahoria se forman durante la desorganizacin de
la estructura interna del pasto y permanecen
asociados con la envoltura lipoproteica. 18 El
desarrollo de los cromoplastos no es un fenmeno irreversible. Los cromoplastos del fruto de
Citrus y de la raz de zanahoria son capaces de
TILACOIDE DEL ESTROMA (FENESTRACION)
LI
DE
Ti
COMPAR 1
TILACOIDE DE LA GRANA TIMIENTOS
(COMPARTIMIENTO)
Figura 3.7. Esquema de las tres granas y de las
fenestraciories interconectantes (tUacoides del estroma). (Adaptado de Weier. Stocking y Shunway. 62)
25
invertir su diferenciacin transformndose en

cloroplastos; pierden su pigmento, Caroteno, y
desarrollan un sistema de tilacoide y clorofi19, 58
(cap. XXII).
la
firmeza por algunos investigadores. 46 Otros

piensan que las clulas eucariticas evolucionaron por caminos que no involucraron una
simbiosis.
MITOCONDRIA
MICROSOMAS
Las mitocondrias son discernibles con microscopio ptico a los ms altos aumentos como esferas y bastones. El microscopio electrnico revela cuerpos esfricos, alargados, arqueados
y a veces lobados con una envoltura de doble
membrana y estructuras internas membranosas
(fig. 3.10). Las crestas derillamadas crestas
van de la membrana interna de la envoltura (fig.
3.9) y tienen .la forma de pliegues o tbulos.
Las enzimas incluyendo las del ciclo de Krebs
estn integradas dentro de las membranas de las
crestas. Las mitocondrias estn relacionadas con
la respiracin liberadora de energa y con la
conversin de sta en forma utilizable para las
funciones que la requieren.
El crecimiento de la mitocondria seguido por
la divisin, es aceptado como el mtodo ms
probable de reproduccin de estos orgnulos. '
Las mitocondrias poseen ADN y ribosomas pero
su capacidad gentica es limitada. Sin embargo,
la idea de que la mitocondria, as como los
plastas, son autnomos en su origen filogentico y que se asocian con la clula eucaritica
como un "simbionte invasor" es defendida con
Los microsomas aparecen en una diversidad

de especies de vegetales y de tejidos. Son comunes en el clornquima de las dicotiledneas y de
las monocotiledneas, donde a menudo estn
estrechamente asociados con los cloroplastos.
Los microsomas tienen una membrana limitante
nica y su matriz es granular o fibrilar (fig.
3.11,A). Un cristal nico puede estar presente en
un microsoma (fig. 3.11, 8). Los microsomas
contienen enzimas que varan con el tipo de
clula y con su estado de diferenciacin. 17, 47,
60
Los microsomas son peroxisomas si funcionan en el metabolismo del glucolato y glioxisomas si contienen enzimas del ciclo del glioxilato
relacionados con la degradacin de los lpidos.
Los microsomas son tambin llamados citosomas.
VACUOLAS
La vacuola es un componente importante del
protoplasto de la planta (fig. 3.1). Contiene
y_unaYznedad de sustancias orgnicas e
GRANA
GLO8ULO
.j.r
LIPIDICO
0.5
UI
-
Figura 3.8. Partes de los cloroplastos del mesfilo de Beta vulgaris (remolacha azucarera)
mostrando las granas de perfil (A) y en superficie (8). En A se ve la estructura doble de
los tabiques entre los compartimientos de las granas.
26
oiajnic- muchas de las cuales estn presentes
en estado disuelto. Las sustancias pueden ser

compuestos de reserva, tales como aZ(I3s,.jCidos orgnicat pro te!,j2sL1iQLQ pueden
serprductos de excre~ tales como oJato
decaie - algunos compuestos de tanino, pig.
mentos antocinicos. Algunas sustancias cristalian en la vacuola o todo el contenido se coagula dando un cuerpo firme (inclusiones de tanno, cuerpos proteicos en frutos secos y semilas). El tonoplasto que encierra a la vacuola
tiene permeabilidad diferencial y est por tanto
relacionado con la regulacin de los fenmenos
osmticos asociados con las vacuolas, especialmente con el mantenimiento de la turgencia en
la clula.
Los estudios combinados de microscopia
electrnica con lg1izaciAo eziiica han revelado que las
productos m1abllico iQ_qu
aciparie el
W
la.
r
'
Ellas producen la degradacin de

-
losnstituyent
ce
es
Las sustanc
se movilizan as para las actividades de sntesis de la clula o se transforman en
estrecha relacin con la diferenciacin de algunas clulas especializadas (por ejemplo, clulas
secretoras). As, la vacuola puede actuar como
un orgnulo con una funcin vitaj,-enojoesos
renciacin y la m - izacin
servas.
Las clu as de almacenamiento ofrecen un
buen ejemplo de actividades hidrolticas en las
vacuolas.
En los cotiledones de las semillas
de las leguminosas la protena almacenada aparece en forma de granos cada uno limitado por
el tonoplasto de la vacuola en la cual se form
el grano. Durante la germinacin, las hidrolasas
cidas son detectables en estas vacuolas. La protena es digerida y las vacuolas se fusionan dando una gran vacuola central.
La digestin de los constituyentes celulares
puede efectuarse en las vacuolas centrales bien
desarrolladas de las clulas parenquimticas. 15
1m
.:
-: - -
--'
:.
--
CRESTA
:-:
MITOCONDRIA
TILACOIDE
ENVOLTURA
CUERPO PROLAMELAR
,gura 3.9. Cloroplasto etiolado con un cuerpo prolamelar en una clula de la hoja de
accharum officinarum (caa de azcar). La conexin entre la cresta marcada y la
envoltura es visible en la mitocondria. Los ribosomas son conspicuos en el plasto.
(Gentileza de W. M. Laetsch.)
27
En varios lugares alrededor de una vacuola, el

tonoplasto se invagina hacia la vacuola y se separa. La vescula resultante, suspendida en la
vacuola, puede contener diversos componentes
celulares: mitocondrias, plastos, ribosomas y
otros. Una vez lisados los contenidos, la membrana limitante desaparece.
El origen ontogentico de las vacuolas es un
tema muy debatido. Las clulas meristemticas
(salvo las clulas del cmbium vascular que son
muy vacuoladas) tienen numerosas vacuolas pequeas en un citoplasma por otra parte denso
(fig. 3.1). A medida que la clula crece y se
diferencia, las vacuolas se agrandan tambin y
se fusionan dando una sola vacuola grande que
ocupa el centro de la clula. De acuerdo con
algunos investigadores las vacuolas, inicialmente
pequeas, surgen nuevamente por atraccin de
agua hacia regiones localizadas; segn otros, las
vacuolas tienen precursores bajo forma de pequeos orgnulos que se hinchan dando vacuolas por absorcin de agua. Algunos investigadores en microscopia electrnica piensan que
las vacuolas surgen por dilatacin de las cisternas del RE o de las vesculas derivadas del RE.
Las vesculas de piriocitosis formadas por una
invaginacin del plasmalema tambin han sido
asociadas con la formacin de la vacuola. lo
Probablemente las vacuolas se originan por ms
de un mtodo.
En succin hidroltica las vacuolas se parecen
a los lisosomas. Los orgnulos con este nombre
fueron sealados por primera vez en clulas animales y descritos como orgnulos polimrficos
limitados por una sola membrana y conteniendo
enzimas hidrolticas. 11 El trmino lisosoma no
designa a una entidad morfolgica especfica en
citologa vegetal. Las clulas vegetales contienen
una variedad de hidrolasas capaces de digerir los
constituyentes citoplasmticos y los metablicos, pero estas enzimas aparecen en varios tipos
diferentes de estructuras limitadas por membranas, entre las cuales las vacuolas ocupan un lugar prominente. Las hidrolasas aparecen incluso
en la pared celular, es decir en el espacio extracelular. Se han propuesto los trminos compar34
timiento celular lisosmico
y sistema lisos64
para designar la totalidad de las estrucmico
turas en las cuales se efecta la hidrlisis en las
clulas vegetales. En conexin con esto, Mati34 sugiere que el trmino lisosoma se utilice
le
slo en sentido bioqumico.
28
CUERPOS PARAMURALES
Se observan frecuentemente invaginaciones
del plasmalema en material preparado para microscopia electrnica. Estas invaginaciones se
presentan bajo diversos aspectos. Algunas forman-bolsas entre la pared celular y el citoplasma. La presencia frecuente de tbulos y vesculas en tales bolsas ha llevado a suponer que
stas son orgnulos funcionales relacionados con
el crecimiento de la pared celular y, posiblemente, existen otras relaciones entre el citoplasma y la pared celular.
Una invaginacin de. plasmalema puede introducirse en la vacuola empujando hacia adelante
el tonoplasto. Las invaginaciones estn a menudo separadas de plasmalema e incluidas en el
citoplasma, como los llamados cuerpos multivesiculosos o estn suspendidas en la vacuola.
Formaciones similares se observaron inicialmente en los hongos y se- llamaron lomasomas. 11 Ms tarde el trmino cuerpos paramurales 32 fue propuesto para todas las estructuras
membranosas asociadas con el plasmalema. Se
llaman plasmalemasomas si en su formacin interviene slo el plasmalema; lomasomas si alguna otra membrana tambin participa en su
32
formacin.
No es seguro que todas estas estructuras sean componentes normales de la clula. Posiblemente algunas de ellas, por lo menos,
se forman como consecuencia de la manipulacin preparatoria para la microscopia electrnica.
Rl BOSOMAS
Los ribosomas son partculas de aproximadamente 170-230 A de dimetro (figs. 3.5, B y
3.13, 8) que son los lugares de sntesis de protena a partir de aminocidos. 6 Los ribosomas
constituyen las subunidades de coeficientes de
sedimentacin diferente que se mantienen unidos por iones magnesio. Los ribosomas contienen cantidades aproximadamente iguales de protena y ARN. En la sntesis proteica, los ribosomas estn unidos constituyendo polirribosomas
(o polisomas; fig. 3.13, 8, C) por el ARN mensajero que lleva el mensaje gentico desde el
ncleo. Los aminocidos a partir de los cuales
se sintetizan las protenas son llevados a los polirribosomas por el ARN soluble (ARN de trans-
e
r51-
ferencia) localizado en el citoplasma. La fuente

de energa para la sntesis es el trifosfato de
guanOsina.
Los polirribosomas estn generalmente asociados con el RE (fig. 3.14, A); los ribosomas
libres estn distribuidos en el citoplasma aislados o en grupos; La envoltura nuclear tambin
puede llevar polirribosomas. Los ribosomas aparecen en los ncleos, plastos (figs. 3.8 y 3.9),
mitocondrias (fig. 3.11, 8). Los ribosomas de
los orgnulos parecen ser diferentes de los localizados en el citoplasma.
DICTI OSOMAS
Los dictiosomas son orgnulos compuestos
de pilas de cisternas chatas y circulares, cada
una limitada por una membrana (figs. 3.12 y
3.13. A). El margen de un cisterna est a menudo ms o menos profundamente fenestrado.

Cuando la fenestracin es extensa la parte de la
cisterna relacionada aparece como una red tubular, lo que se refleja en el nombre dictiosoma
(dictyo, red; fig. 3.13, C). De vez en cuando las
vesculas son expulsadas de la red o del margen
de la cisterna no fenestrada. La totalidad de los
dictiosomas y vesculas derivadas de ella en una
clula dada es el aparato de Golgi 36 y, en concordancia, los dictiosomas son frecuentemente
llamados cuerpos de Golgi.

Los dictiosomas vegetales consisten de. dos a
siete cisternas, a veces muchas ms. No hay
continuidad fsica entre las cisternas individuales de una pila; pero permanecen a cierta distancia mnima unas de otras, aun cuando estn aisladas de las clulas. Funcionalmente, las cisternas del dictiosoma actan simultneamente de
-.
41
GLOBULO LtPIDICO;i
ti,ra 3.10. Mitocondria de una clula de la hoja de Nicotiana tabacum (tabaco). La

envoltura consiste de dos membranas y las crestas Estn incluidas en un estroma denso.
Los ribosomas estn en el citoplasma.
modo que puede admitirse que existe continuidad de informacin. Los elementos fibrosos o
tubulares en disposicin paralela se han visto
en posicin intercisternal. Su funcin se desconoce.
Los dictiosomas estn relacionados con la secrecin. El producto a secretar se acumula en
las vesculas, que llevan el material a su destino.
En dictiosomas que secretan activamente la produccin de las vesculas es vigorosa y, eventualmente, las cisternas secretantes se rompen completamente dando vesculas. Una cisterna que
desaparece es reemplazada por una nueva. En
estas actividades los dictiosomas muestran polaridad: la produccin de las vesculas y la vesiculadn final de una cisterna se realizan en una
cara de la pila (cara distal o secretora), la adicin de nuevas cisternas en la otra cara (cara
proximal o formadora) (fig. 3.12). Por consiguiente la fenestracin aumenta de la cara proximal hacia la dista. Las nuevas cisternas parecen producirse con material de membrana derivado del R E 37 (fig. 3.13, A). Los dictiosomas
tambin aumentan en nmero en una clula dada, pero el modo de multiplicacin es incierto.
La fragmentacin de los dictiosomas xistentes
es uno de los mtodos observados.
El producto secretado no se sintetiza exclusivamente en el dictiosoma; puede derivar de ua
fuente externa, como del RE, y condensarse y
transformarse en el dictiosoma. Los productos
secretados son fundamentalmente polisacridos
o complejos poi isacrido-protena de alta viscosidad. Los materiales pueden ser incorporados a
las paredes celulares o. excretados al exterior
(por ejemplo, los muclagos en la punta de la
raz). Cuando la vescula que transporta el material a la pared alcanza al plasmalema, la membrana de la vescula y el plasmalema se fusionan
y los contenidos son liberados hacia la pared
celular. Las vesculas derivadas del dictiosoma
contribuyen tambin a la iniciacin de una nueva pared celular luego de la mitosis (cap. IV).
RETICULO ENDOPLASMICO
El retculo endoplsmico (RE) es un sistema

complejo de membrana cuyo aspecto tridimensional no ha sido an totalmente revelado. La
microscopia electrnica de alta tensin combinada con la micrografa estereoscpica son promisorios a este respecto. 33 Las partes extend-
das de este retculo son cisternas aplanadas que

aparecen, en cortes (perfil), como dos unidades
de membrana con un espacio estrecho entre
ellas (fig. 3.14). Las preparaciones por congelacin y fractura de las clulas del pice de raz
de cebolla muestran al RE como extensas lminas fenestradas. 8 Puede tambin formar tbufos en vez de cisternas. El RE parece ser un
sistema anastomosado de una extensin indefinida y, por lo tanto, el trmino orgnulo rara
vez se aplica a este componente celular. El RE
puede estar conectado con la envoltura nuclear
que se interpreta como parte del sistema del
RE. Las diversas interconexiones dentro del sistema del RE probablemente se modifican segn
las condiciones de la clula. El RE tiene alguna
relacin con los cordones citoplasmticos que
atraviesan las paredes celulares (plasmodesmos,
fig. 3.14, 8). La interpretacin general es que
las cisternas del RE a ambos lados de una pared
celular estn interconectadas por un tbulo del
RE (desmotbulo) 48 formando el centro del
-plasmodesmo, pero la estructura tubular rara
vez es discernible. El RE es llamado de superficie rugosj pso
jacuadi. ribosomas se adhieren a su s e (fig. 3.14,A). En
ausencia
os ri
as el RE se ama de
superficie
La asociacin de ribosomas con el RE es interpretada como una evidencia de que el RE
participa en la tesis roteica. La morfologa
del sistema del reticuloendo smico tambin
sugiere que ste puede servir como un sistema
circulatorio intracelular transportando azcares,
aminocidosy.ATP (trifosfato de adenosina) a
lugares de us almacenamiento. Las conexiones por plasmodesmos contribuirn tambin al
transporte intercelular. El RE puede servir como un compartimiento para la condensacin de
ciertos productos y puede dilatarse constituyendo cisternas con contenido proteico. La gran
superficie del RE puede permitir una distribucin diferencial de las enzimas. El RE es capaz
de un aumento en volumen considerable sin
ninguna evidencia de que material de membrana
sea transferido hacia l. Esta observacin sugiere
una capacidad para agrupar membranas.
GLOBULOS LIPIDICOS
Los glbulos que luego-de la fijacin con
tetrxido de osmio se hacen ms o menos densos al microscopio electrnico, son comunes en
iue
des
itre
haa(z
ltun
ara
RE
ar
le)
;S-
clulas de diversos tejidos (fig. 3.1). Esta reaccin con el osmio indica la presencia de lpidos
(triglicridos 34) en los glbulos, la diferencia
de densidad es determinada por el grado de saturacin del lpido. Una intensa osmiofilia indi13
Los glbulos parecen ser
ca la no saturacin.
idnticos a los grnulos muy refringentes visibles en las clulas vivas, con un microscopio
ptico de gran aumento; tambin parecen idn30
ticos a los glbulos osmifilos de los plastos
(fig. 3.6).
La microscopia electrnica no ha permitido
una interpretacin unnime de la naturaleza y
estructura de los glbulos osmifilos. Los glbu-
los se describen ya sea como orgnulos (esferosomas) incluidos en una unidad de membrana o
como pequeas gotas lipdicas sin membrana limitante. Una concepcin que combina ambos
puntos de vista sugiere que los glbulos se originan como vesculas que contienen aceites que
se desprenden del RE y que luego se convierten
en pequeas gotas oleosas. Los glbulos lipdicos han sido identificados tambin como orgnulos limitados por membranas en los cuales las
hidrolasas estn asociadas con triglicridos.
En la mayora de los casos los glbulos parecen
ser pequeas gotas rodeadas por citoplasma, con
lpidos como componente dominante. Una re-
un
:fla
ue
MlCROSOMj.
'-t
MITOCONORIA-
CRESTA RI8OSQMAS-
r.-
(,
Figura 3.11. Orgnulos en las clulas de la hoja de Beta vujgaris (remolacha azucarera, Al
y Nicotiana tabacum (tabaco. 8). Las unidades qe membrana que rodean a los microsomas pueden contrastarse con las envolturas de doble membrana de los otros orgnulos.
El microsoma en 8 contiene un cristal. Algunos ribosomas son perceptibles en A y en la
mitocondria en S.
31
duccin intensa del osmio en la interfase entre

el lpido y el citoplasma hace aparecer frecuentemente una lnea densa y delgada alrededor de
13 Esta lnea es interprela periferia de la gota.
tada a menudo como una membrana. Algunos
microscopistas interpretan la lnea delgada como una de las mitades de una unidad de membrana. $2
MICROTUBU LOS
El microtbulo es un constituyente comn
de las clulas eucariticas. Es un tubo recto,
hueco, con un dimetro promedio de 240 A
(fig. 3.15) compuesto de subunidades de protena globular. 39 Los microtbulos son componentes de los husos mittico y meitico y del
fragmoplasto que est relacionado con la formacin de la nueva pared celular en la citocinesis
(cap. IV). Aparece tambin en el citoplasma perifrico cerca de la pared celular en crecimiento.
La aparicin y disposicin de los microtbulos
en las clulas ha hecho pensar que actan en el
desarrollo de la forma en la clula y en los
movimientos intracelulares. En las clulas vegetales los microtbulos parecen dirigir la ubicacin de la nueva pared en las clulas en divisin
y el crecimiento siguiente en espesor, ordenado
de la pared. Este concepto es confirmado por
trabajos experimentales; la destruccin de microtbulos en las clulas en diferenciacin con
coichicina produce anormalidades conspicuas en
22,
el desarrollo de la pared celular.
(fig. 3.16, e-g, m, n) y generalmente muestran

capas concntricas alrededor de un punto, el
hilo (fig. 3.16, e) que puede estar en el centro
del grano o a un lado. Rajaduras, que a menudo
irradian del hilo, parecen resultar de la deshidratacin de los granos. La formacin de capas se
atribuye a una alternacin de dos carbohidratos,
una amilosa (molculas lineales) y una amilopectina (molculas ramificadas). La arnilosa es
ms soluble en agua que la amilopectina, y
cuando el grano se coloca en agua el hinchamiento diferencial de las dos sustancias acentan la formacin de capas. En el almidn de
los cereales, depende del ritmo diario, en el almidn de papa la periodicidad que determina la
formacin de capas es de origen endgeno.
La disposicin radial de las molculas en capas
y el enlace paralelo por el hidrgeno produce la
aparicin de las regiones cristalinas. 2 El grano
de almidn es un esferocristal que aparece como una Cruz de Malta bajo la luz polarizada. El
almidn generalmente se colorea de negro-azulado con solucin yodo-yodurada de potasio.
El aLmidn de almacenamiento se encuentra
en las c4ti4asdeLpai-rquima de la corteza, mdula y tejidos vacu
tTs - races; en
parnquima de hojas carnosas (escamas de bulbos), rizomas, tuberculos, frutos, cotiledones y
en el endosperma de las semillas. Los almidones
comerciales se obtienen de diversas fuentes si
como, por ejemplo, el endosperma de los cereales, las races carnosas de la planta tropical Manihot esculerita (almidn de tapioca), tubrculo
CARA DISTAL O SECRETORA
VESICULA
SUSTANCIAS ERGASTICAS
Almidn
El almidn, una sustancia ergstica comn,
se desarrolla en forma de. granos en los plastos.
Inmediatamente despus de la celulosa, el almidn es el carbohidrato ms abundante del mundo vegetal. 45 Durante la fotosntesis se forma
almidn en los cloroplastos. Ms tarde es degradado y resintetizado como almidn de almacenamiento en los amiloplastos. Un amiloplasto (fig.
3.16, f) puede contener uno o ms granos de
almidn. Si varios granos de almidn se originan
juntos, pueden constituir un grano de almidn
compuesto (fig. 3.16, g).
Los granos de almidn son de forma variada
o
o
CISTERNA
MAS VIEJA
ME
CARA PROXIMAL 0
FORMADORA
CISTERNA MAS JOVEN
Figura 3.12. Esquema de un dictiosoma con cinco

cisternas y algunas vesculas secretora. (Redibujado
de K. Esau y V. 1. Cheadie, Univ. Calif. Pubs. So r.
36: 253-344, 1965.)
d
IlE
Efl
de
nc
rc
de papa, rizomas tuberosas de plantas estanlneas, Maranta arundinacea (almidn de arrow

root), tallo de Metroxylon sgu (almidn de
nas de sus formas los taninos son muy conspicuos en material cortado. Aparecen como masas
toscas o finalmente granulares, o como cuerpos
sag).
de diversos tamaos coloreados de amarillo, rojo o marrn. Ningn tejido carece enteramente
de taninos.
chas
en los tejs_-vs lares, en la peridermis, en los
tas semi-n -lesen--tos--ecipientos patolgicos.
Aparecen en el citoplasma y la vacuola y pueden
impregnar las paredes. Pueden estar presentes en
muchas clulas de un tejido dado, o en clulas
eL~
Taninos
Los taninos constituyen un grupo heterogeque estn amplianeo de

mente distribuidos en el cuerpo vegetal. En algu-
0.5 urn
.7
MM
q'.
er
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1
6
LToNQLsTQ
It
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/u(4 RETIA
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Ci
05um
Figura 3.13. Dictiosomas y ribosomas de una hoja de Nicoriana tabacum (tabaco). A,

dictiosoma de perfil con la cara dista fenestrada orientada hacia la pared celular. 8,
polirribosoma unido a la superficie del RE. C, dictiosoma visto desde su cara fenestrada
distal. Algunas de las vesculas que van a ser liberadas estn revestidas. A la derecha hay
una vista superficial de una cisterna del RE cubierta por polirribosomas.
-.
'
RET ICULO EtJOPLASMCO
' !. -
ENVOLTURA NUCLEAR
TO NO PLASTO
-.
i
FLASMALEMA
:. .
/
/
PAREO CELULAZ
PtASMOOESMO -
Figura 3.14. Retculo endopl-njco (RE) visto de perfil en clulas de hoja de

tabactim
(tabaco, A) y8eta vulgaris
Nicorjana
(remolacha azucarera, 8).
numerosos ribosomas (RE rugoso) en A,
El RE est asociado con
con menos en 8. El RE en 8
est conectado con
los cuerpos densos (desmotbulo5) de los plasmode,os (se ven slo parcialmente) El
plasmalema tapiza los canales de los plasmodesmos Ntese la naturaleza triple del
t000plasto y el plasmalema en S.
34
aisladas dispersas en el tejido (idiobiasto con tanino). Pueden estar localizados en clulas muy
agrandadas llamadas bolsas tan(feras. Los compuestos fenlicos son tiles como indicadores
suplementarios de las relaciones taxonmicas.
Los taninos se utilizan comercialmente, especialmente en industrias centenarias como la del curtido de los cueros animales para obtener un
cuero estable.
varias ms pequeas y, en la madurez del tejido

de almacenamiento, cada vacuola pequea se
convierte en un cuerpo proteico, permaneciendo
el tonoplasto como una membrana limitante.
Con la germinacin, la protena es digerida y
las numerosas vacuolas se fusionan en una nica
9,26
vacuola grande.
La protena puede aparecer
bajo forma de cristaloide en e) citoplasma,
por ejemplo en el parnquima perifrico del tubrculo de la papa, entre los granos de almidn
en la semilla de Musa, y en parnquima del fruto de Capsicum.
Protenas
Grasas, aceites y ceras
Las protenas se almacenan como cuerpos

proteicos slidos o glgxts eLey'ro2,en frutos y semillas de muchas especies. Ejemplos de
dicho almacenamiento se dan en los cotiledones
de las semillas de Fabaceae y en la capa ms
externa del endosperma, la capa de aleurona,
del cariopse en Poaceae. Los cuerpos proteicos
estn encerrados en una unidad d xiembrana y
pueden tener una matriz amorfa o una matriz
que incluya un cristaloide proteico y un globode amorfo no proteico (fitina). 25 50 Algunos
cuerpos proteicos contienen cristales de oxalato
de calcio (Apiaceae). Las protenas de almacenamiento se acumulan en las vacuolas. En este
proceso, grandes vacuolas se fragmentan dando
Las grasas, aceites y ceras constituyen una

clase particularmente importante de sustancias
ergsticas de las plantas utilizadas comercialmente.
Las qIr a s soniccLS;
steres de cidos grasos
de alcoholes
los aceites y las grasas son glicridos de ciertos cidos orgnicos. La
distic
ntre
fundamentalmente fsica, siendo s4 i
aasa temperatu a_pray l(Q.u.jos lcjaceites. Las grasa s
y aceites son formas de almacenamiento de los
lpidos. En esta seccin la palabra grasa se refiere tanto a grasas como aceites.
Las grasas aparecen en todos los taxa de vegetales y probablemente estn presentes en cada
-
0.5 m
p7
Figura 3.15. Microtbutos (mt) en vista longitudinal (A) y transversal (8). De las clulas
de hojas de Mimosa pudica (A) y de Nicotiana rabacum (8). Otros detalles: pl, planalema; w, pared celular.
NUCLEOLO
r\
00
10pm
110Pm
0 0
NUCLEO
000
HILO
lomm
10pm
--
10pm
- iomj
GRANO
DE ALMIDON
100pm
ESTILOIDE
f'
RAFI DIOS
1
PLASTO
I11 I1i
GRANO
DEALMIDON
kfl
i1d)0O
go
0
ipm
10pm
m
80DD1
10pm
Figura 3.16. Plastos e inclusiones ergsticas del protoplasto. a, cromoplastos de las flores
del disco de Gailardia. b, ncleo (con dos nuclolos) y cromoplastos del pericarpo del
pimiento rojo (Capsicum). Los cuerpos en los plastos son de color anaranjado-rojizo en el
material fresco. c, cuerpos pigmentados del pericarpo de tomate (Lycopersicon). d,
cuerpos pigmentados de la raz de zanahoria (Daucus). e, granos de almidn de la semilla
de poroto (Phaseolus). f, granos de almidn y plastos del rizoma de Iris. Los plastos son
leucoplastos (o elaioplastos) que forman almidn y aceite. g, h, granos de almidn (g)
simples y mltiples y un cristal drusa (h) de la raz del boniato (lpomoea). i, j, cristales
del floema secundario de Juglans (1) y Pinus (j). k, el cristal estiloide est en una clula
alargada entre las clulas del mesfilo de Iris. 1, clula con rafidios, cristales de la punta
de la raz de V:tis. m, a, granos de almidn de los laticferos de dos especies diferentes
de Euphorbia.
36
clula por lo menos en pequeas cantidades. 29

Se encuentran en forma slida, pero ms frecuentemente en forma lquida, como pequeas
gotas de aceite. La grasa cristalina es poco frecuente. Fue sealado un ejemplo para el endosperma de la palmera Elais, en la que las clulas
estn llenas de cristales cortos de grasas y con
forma de aguja. 29 Las grasas aparentemente se
originan en el citoplasma o en los plastos (oleoplastos; fig. 3.16, f). Las ceras aparecen como
un recubrimiento protector sobre la epidermis,
pero pueden estar depositadas dentro de las clulas (pericarpo de Rhus vernicifera). La mayora de las plantas contienen muy poca cera para
tener valor comercial. Las excepciones son la
palmera Copernicia cerfera, que produce la cera
de carnauba del comercio, y Simmondsia chinensis (jojoba), cuyos cotiledones contienen una
cera lquida similar en calidad al aceite de cachalote. Los aceites esenciales que se secretan
en clulas especiales o que se excretan hacia
cavidades intercelulares son aceites constituidos
por molculas pequeas (cap. XIII). Los aceites
y grasas pueden ser identificados por.un color
rojizo cuando son tratados con Sudn III W.
de cistolitos (cap. XIII). Los cristales generalmente se desarrollan en las vacuolas. En las clulas con rfides, una envoltura con compartimientos aparece en la vacuola y luego se forma los cristales en las cmaras de modo que
cada cristal est incluido en una vaina individual. 1 Los cristales son a menudo clasificados
como producto de excrecin, pero posiblemente
parte del calcio sea reciclado.
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la planta. 1 Los cristales de oxalato de calcio

tienen varias formas diferentes... Aparecen como
rafido
dios, manojos de agilia s .(fig. 3.16, 1; hojas
de via, /mpatiens, Arum; tallo de Tradescancristales columnares alargados
ta); qstlloide
fig. 3.16, k; hoja de Eichhornia crasspes);jrns (fig. 3.16, 1, j;. floema de Acer, Tilia, Ficus,
Quercus; hojas de Begonia, Hyoscyamus nger.
Vicia sativa); drusas, agregados eoid1 de
cristales prismticos (fig. 3.16, h; rizoma de ruibarbo; raz de Ipomoea batatas; hojas de Datura
srramonium, Ruta graveo/ens);
cristales muy pequeos generalmente en masas
(tallo de Aucuba aponica, Sambucus nigra; hoja
de Atropa be//adonna). El aspecto y la localizacin de los cristales pueden ser especficos y
tiles en la clasificacin taxonmica. 29 Los
comunes
en las plantas superiores. Este compuesto est a
veces asociado con la pared celular bajo forma
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.4
r1
40
W. PARED CELULAR
La pared celular es un componente tpico de

la clula vegetal. Debido a la presencia de paredes, la distensin del protoplasto por la vacuola
osmticamente activa est restringida, y el tamao y la forma de la clula se estabilizan en la
madurez. El tipo de paredes celulares determina
la textura de un tejido. En los tejidos perifricos las paredes celulares contienen materiales
que protegen a las clulas subyacentes de la desecacin. Las paredes sirven como sostn mecni co a los rganos de las plantas, e$eciamente
las paredes gruesas y rgidas. Las paredes celulares obran sobre actividades tan importantes de
los tejidos vegetales como son la absorcin, la
transpiracin, ldoy la secrecin
LOS COMPONENTES MACROMOLECULARES

Y SU ORGANIZACION EN LA PARED
El compuesto principal de las paredes de las
clulas vegetales es la ctu/p,, un polisacrido
de frmula emprica (C 6 H 10 0 5 ). Sus molculas son cadenas lineales de glucosa, que pueden
alcanzar cuatro micras de largo. En la pared celular, la celulosa est asociada con otros polisacridos, las hemice/uIpsas y las sustancias pcticas (compuestos 'poliurricos). La lignina, un
polmero de unidades fenilpropanoide, incrusta
las paredes de muchos tipos de clulas. La lignina es una sustancia heterognea compleja que
20
imparte rigidez a fa pared celular.
Muchas
otras sustancias, orgnicas e inorgnicas, as co-
mo el agua estn presentes en las paredes celulares en cantidades que varan segn la naturaleza
de la clula. Entre las sustancias orgnicas, la
cutina, lasberjnay las ceras son sustancias -.grasas que se encuentran ms -frecuentemente en
a superficie de los tejidos protectores de la
planta: la cutina en la epidermis, la suberina en
el tejido protector secundario, el sber (felema).
Las ceras aparecen en combinacin con la cutina y suberina y tambin en la superficie de la
cutcula, es decir, la capa de cutina que cubre
la pared externa de la epidermis.
La arquitectura de la pared celular est en
gran parte determinada por la celulosa. Este
hidrato de carbono forma el marco interpenetrado por la matriz constituida por los hidratos de carbono no celulsicosj Algunas hemicelulosas parecen servir como in - portante nexo en12
tre los polmeros no celulsiccs y <j celulosa.
Las sustancias incrustantes, ta es como lignina o
suberina, se depositan en la natriz. Segn un
estudio con microscopia eIectnica, en el cual
se identific la lignina por su reaccin selectiva
frente al fijador permanganato de potasio, el
compuesto pareca llenar los espacios dentro del
marco fibrilar de celulosa. 11 Mientras se deposita, la lignina se une qumicamente con los poli7
sacridos. El marco celulsico es un sistema
de fibrillas formado por molculas de celulosa
(fig. 4.1). Las fibrillas son de diferente magnitud. Las ms grandes -son visibles con un microscopio ptico; se llaman macro fibrillas. Con un
microscopio electrnico, estas fibrillas se resuel41
ven en micro fibrillas de aproximadamente 100

A 22 (fig. 4.2). Con el aumento en el poder de
resolucin de los microscopios electrnicos se
ven fibrillas ms y ms pequeas que se describen como subunidades de la microfibrilla. '
Las microfibrillas muestran una configuracin
similar a un tejido denso cuando se observan
con microscopio electrnico. Este aspecto es
causado en parte por la deshidratacin de las
U.A MEDIA
PARED PRIMARIA
PARED SECUNDARlA CON
TRES CAPAS HO
Figura 4.1. Estructura detallada de las paredes celulares. a, cordn de fibras. b, corte transversal de fibras
mostrando la disposicin en capas: una capa de pared primaria y tres capas de pared secundaria. c,
fragmento de la capa media de la pared secundaria
mostrando las macrofibrillas (en blanco) de celulosa
y los espacios interfibrilares (en negro), que estn
llenos de materiales no celulsicas. d, fragmento de
una macrofibrilla mostrando las microfibrillas (en
blanco), que pueden verse en las micrografas electrnicas (fig. 4.2). Los espacios entre las microfibrillas
se disponen ordenadamnte. Estas partes son las micelas. f, fragmento de una micela mostrando partes
de las cadenas de molculas de celulosa dispuestas en
un enrejado espacial. g, dos residuos de glucosa conectados por un tomo de oxgeno - un fragmento
de una molcula de celulosa.
42
paredes durante la preparacin para la microscopia (fig. 4.2). En las paredes de los tejidos frescos, las microfibrillas estn muy separadas entre
si.
La celulosa tiene propiedades cristalinas a
causa de la disposicin ordenada de las molculas de celulosa en las microfibrilias. Dicha disposicin est restringida a las partes de las microfibrillas conocidas como mice/as (fig. 4.1). Las
cadenas de glucosa, menos regularmente dispuestas, aparecen entre las miceias y alrededor
de ellas y constituyen las regiones paracristalinas de la microfibrilla. La estructura cristalina
de la celulosa hace que la pared de la clula sea
anistropa y por consiguiente con doble refraccin (birrefringente) cuando se mira con luz po ;
lanzada (fig. 4.3).
Aunque la pared de la clula puede considerarse como un producto ergstico del protoplasto, mantiene una estrecha relacin con el citoplasma. Se sabe que entre los constituyentes de
las ciertas p1ote9as
que continen uci_raroarninocjdq, la l k droxiprolina. 13 Se ve que las protenas y fos polisacridos de la pared forman una glucoprotei'na
por uniones covalentes. Se ha encontrado que el
aumento de la cantidad de este componente en
la pared tiene una relacin causal con el cese
27
del crecimiento en extensin de las paredes.
Las paredes celulares contienen enzimas que
podran tener que ver con la sntesis, transferencia e hidrlisis de las macromolculas de la.
pared celular, as como con una modificacin
de los metabolitos extracelulares que facilita el
transporte de aquellos metabolitos hacia el interior de la clula. La localizacin citoqumica de
las enzimas en las paredes celulares fue exitosa
en tcnicas para la fosfatasa cida 9 y la peroxidasa. 8
CAPAS DE LA PARED CELULAR

El mtodo de crecimiento de la pared celular, la cantidad de este crecimiento, y la disposicin de las microfibrillas en los incrementos sucesivos de la pared produten una estratificacin
ms o menos pronunciada. Cada protoplasto
forma su pared de afuera hacia adentro de mo-
re
a
1.
.1
...
Figura 4.2. Micrografa electrnica de la pared primaria de una clula parenquimtica del
coleptilo de Avena. El eje longitudinal de la clula estaba en la direccin de la escala de
1 .kn. Las microfibrillas con orientacin paralela estn en uno de los ngulos de la clula.
En otras partes las microfibrillas estn menos definidamente orientadas. Los poros de los
plasmodesmos se agrupan en un rea oval - una puntuacin primordial. (De H. Bohmer.
Llntersuchungen ber das Wachstum und den Feinbau der Zellwnde in der AvenaKoleoptile. Planta 50: 461-497, 1958.)
43
do que la capa ms vieja de una pared dada est

en la posicin ms externa de la clula; la ms
reciente est, en la posicin ms interna, junto
al protoplasto. Las primeras capas que se forman constituyen la pared primaria. En muchos
tipos celulares se depositan capas adicionales;
stas forman la pared secundaria (fig. 4.7).
La zona en que se unen las paredes primarias
de dos clulas contiguas se llama laminilla media (tambin laminilla intercelular y sustancia
intercelular). La microscopia electrnica rara
vez pone de manifiesto la laminilla media como
una capa bien delimitada excepto junto a los
ngulos de las clulas donde el material intercelular es ms abundante (fig. 4.4). El reconocimiento de la laminilla media se basa fundamentalmente en tcnicas microqu (micas y de maceracin. La laminilla media es de naturaleza principalmente pctica, pero a menudo, ery las clulas ms viejas, se lignifica.
En las clulas de la madera con paredes gruesas, la pared secundaria frecuentemente consiste
de tres capas principales (figs. 4.1 y 4.5) comen1
zando con la ms externa, estas capas se denominan S 1 , S2 y S 3 . La capa S 2 es la ms gruesa. La capa S 3 puede ser muy delgada o faltar
enteramente. Algunos anatomistas especializados
en el estudio de maderas consideran la capa S 3
suficientemente diferente de las capas S 1 y S 2
como para llamarla pared terciaria. 14 La distincin entre las diversas capas es a menudo poco
ntida, especialmente entre la pared primaria y
la laminilla media. En clulas con paredes secundarias, las dos paredes primarias adyacentes
y la laminilla media pueden aparecer como una
sola capa, la laminilla media compuesta.
La separacin de la pared secundaria en tres
capas S resulta principalmente de las diferentes
orientaciones de las microfibrillas en las tres capas. Tpicamente, las microfibrillas de la pared
celular tienen orientacin espiral en la pared celular (fig. 4.5). En S i , la espira forma un ngulo grande con el eje mayor de la clula de
modo que la disposicin de las microfibrillas es
casi horizontal. En S 2 , el ngulo es menor y la
espiral es muy escarpada. En S 3 , las microfibrillas se depositan como en S 1 , formando un ngulo grande con el eje mayor de la clula. La
pared primaria difiere de la secundaria en la disposicin ms bien al azar de las microfibrillas.
En las fibras y traqueidas de la mayora de las
especies leosas, la superficie interna de la capa
S3 est cubierta por una pelcula no celulsica
que a menudo lleva protuberancias llamadas verrugas. Esta capa verrugosa se supone que est
compuesta por los restos del protoplasto desorganizado. 2
La pared primaria es generalmente delgada
Figura 4.3. Esclereida de la corteza de la raz del abeto (Abies), como se ve con luz no polarizada (A) y
polarizada (B). Debido 'a la naturaleza cristalina de la -celulosa, la pared celular muestra una doble refraccin y
aparece brillante con luz polarizada (8). La pared - tiene una estructura de laminillas concntricas.
44
los rganos sumergidos de las plantas acuaticas

son ejemplos de tejidos con espacios intercelulares grandes y bien interconectados.
Los espacios intercelulares ms comunes se
desarrollan por separacin de paredes primarias
contiguas a travs de la laminilla media. El proceso comienza en el ngulo, donde ms de dos
clulas se unen, y se extiende a las otras partes
de la pared. Este tipo de espacio intercelular se
llama esquizgeno, es decir que surge por separacin, aunque lo ms probable es que est relacionado con la remocin erizimtica de las pectinas. La microscopia electrnica indica que la
formacin de espacios intercelulares es un fenmeno complejo, ya que una acumulacin de estructuras membranosas puede preceder al desarrollo de las cavidades entre las clulas. 4 Algunos espacios intercelulares resultan de la ruptura
de clulas enteras y se llaman lisgenos (se originan por disolucin). Algunas races desarrollan
espacios intercelulares lis genos extensos. Los
espacios intercelulares de ambos tipos pueden
tambin servir como recipiente para varios materiales segregados (cap. XIII). Se pueden formar espacios por la accin combinada esquizolisgena.
en clulas con pared secundaria. Es tambin relativamente delgada en diversos tipos de clulas
parenquimticas metablicamente activas, por
ejemplo en clulas del mesfilo en la hoja y
parnquima de almacenamiento en races y tubrculos. Pero puede alcanzar un espesor considerable como en el colnquima de los tallos y
hojas y el endosperma de algunas semillas. Las
paredes primarias gruesas pueden mostrar una
estratificacin causada por variaciones en las
cantidades relativas de celulosa, componentes
no celulsicos, y agua en los diferentes incrementos parietales.
ESPACIOS INTERCELULARES
Una gran parte del cuerpo de la planta est
ocupada por un sistema de espacios intercelulares. Aunque los espacios intercelulares son
muy caractersticos en los tejidos maduros (fig.
4.6), tambin existen en los tejidos meristemticos, donde las clulas en divisin respiran intensamente. Las hojas normales (cap. XVIII) y
PLASMOOESMO
ALMIDON
PLASTO
A
..
,
-
-.-
---
Lm
'4:
... ...
PAPIDIS
MEDIA
Figura 44. Partes de las clulas del floema de un pecolo de Nelumbo nucifera. La laminilla media es ms
conspicua en los ngulos de la clula; apenas visible en otras partes. En una regin de pared espesada se ven
partes de un piasmodesmo. El plasto est en un elemento criboso.
45
PUNTUACIONES, CAMPOS PRIMARIOS

DE PUNTUACIONES Y PLASMODESMOS
Definiciones y estructura
Las paredes con capas secundarias muestran
depresiones caractersticas llamadas puntuaciones (fig. 4.7, b). Las puntuaciones de dos clulas contiguas generalmente se oponen una a
otra. Las dos puntuaciones opuestas conjuntamente se llaman par de puntuaciones. Cada
puntuacin del par tiene una cavidad de la puntuacin, y las dos cavidades estn separadas una
de otra por una parte de pared delgada, la
membrana de la puntuacin. Las puntuaciones
se originan durante la ontogenia de la pared de
la clula y son el resultado cf'el depsito diferencial de material parietal secundario; no se deposita nada sobre la membrana de la puntuacin
de modo que las puntuaciones son verdaderas
discontinuidades en la pared secundaria. En un
par de puntuaciones, la membrana de:iEpuntuacin consta de dos paredes primaria e la
laminilla media (fig. 4.7, b).
Las paredes primarias pueden tener tambin
depresiones, los campos de puntuaciones primarias o puntuaciones primordiales. 3 En este li-
bro, estas estructuras son tambin llamadas simplemente puntuaciones primarias. La puntuacin primordial es un lugar delgado de la pared
atravesado por plasmodesmos (fig. 4.7, a). No
hay interrupciones en a pared primaria en la
regin del campo de puntuacin excepto donde
hay canales de los plasmodesmos; es decir que
la pared primaria es continua sobre la membrana del campo de la puntuacin. Mientras se deposita la pared secundaria las puntuaciones en
dicha pared se forman sobre los campos de puntuaciones primarias. El empleo de la palabra
campo en el trmino campo de puntuacin toma en cuenta el hecho de que en la pared secundaria pueden aparecer varias puntuaciones
sobre una puntuacin primordial.
Una caracterstica significativa desde el punto de vista fisiolgico de los pares de puntuaciones primarias son los plasmodesmos que atraviesan la membrana de la puntuacin (figs. 4.7, a
y 4.8). Como se vio en el captulo III, se
piensa que los plasmodesmos proveen una continuidad citoplsmica entre clulas adyacentes. El
canal del plasmodesmo en la pared est revestido con plasmalema y su eje est ocupado por el
desmotbulo, que es continuo con las cisternas
del RE situadas contra las aperturas de los pIasmodesmos. La matriz citoplsmica llena el resto
del canal. La relaci, de las caractersticas estructurales con la funcin de los plasmodesmos
como conexiones entre los protoplastos no se
comprende bien an.
Cuando se desarrolla una pared secundaria,
los plasmodesmos permanecen en la membrana
de la puntuacin como conexiones entre las masas citoplasmticas, que ocupan las cavidades de
las puntuaciones de la pared secundaria. A medida que esta ltima contina engrosndose, las
cavidadesse transforman en canales. Una disminucin de la circunferencia interna de la pared
en crecimiento puede provocar la fusin de los
canales de las puntuaciones adyacentes. Se desarrollan as las puntuaciones llamadas Caffli fica ols
oramiformes (cap. VI). Si la clula queda desprovista de protoplasto vivo en la madurez, los
plasmodesmos y el citoplasma en las cavidades
de los pares de puntuaciones desaparecen.
Los plasmodesmos no. estn .restringidos a las
puntuaciones. A menudo se encuentra plasmodesmos dispersos a travs de una pared de grosor uniforme. Adems, la microscopia electrnica pone de manifiesto que en muchos casos la
pared primaria est especficamente engrosada
donde aparecen los plasmodesmos (fig. 44).
Los plasmodesmos pueden estar ramificados
a uno o ambos lados de la laminilla media. Se
L.
Figura 4.5. Diagrama de un trozo de la pared de una

traqueida que ilustra las capas y su organizacin en
microfibrillas. S se refiere a la pared secundaria. S3
se interpreta a veces como una capa de pared terciaria. (Adaptado de Liese. 14 )
forma frecuentemente una cavidad en la regin

de la laminilla media del canal del plasmodesmo
(fig. 4.8, A, C). La cavidad mediana es particularmente grande cuando tos plasmodesmos son
ramificados porque las ramas estn a menudo
interconectadas a travs de la cavidad. Durante
un tiempo se crey que haba plasmodesmos en
las paredes externas de la epidermis. Aparecan
como lneas demostrables con ciertos colorantes
y se llamaron ectodesmos. Investigaciones posteriores han probado que las bandas citoplsmicas
no estn en la pared externa de la epidermis
sino que pueden extenderse canales llenos con
un retculo tosco de fibrillas de celulosa desde
dI plasmalema hasta la cutcula y servir como
caminos polares para la absorcin y la excrecin
S. 16
Franke 6 ha propuesto reemplazar
foliares.
el trmino ectodesmo por teicode (del griego
teichos, pared y odos, camino) para evitar as
sugerir una naturaleza citoplasmtica del camino.
Tipos de puntuaciones
Las puntuaciones varan de tamao y estructura detallada (caps. VI y VIII). La pared secundaria puede terminar abruptamente en la cavidad de la puntuacin, que as conserva aproximadamente el mismo dimetro en toda la profundidad de la pared secundaria. Este tipo de
puntuacin se denomina puntuacin simple, y
la combinacin de dos puntuaciones simples,
par de puntuaciones simples (fig. 4.7, b, c). La

pared secundaria puede abovedar l cavidad de
la puntuacin, formando un reborde. Resulta
entonces una puntuacin areolada o un par de
puntuaciones areoladas (fig. 4.9, a). La cavidad
de la puntuacin encerrada por el reborde se
abre al lumen de la clula a travs de una discontinuidad en el mismo, la apertura de la puntuacin (figs. 4.9, a-d, y 4.10, A). En el xilema
se encuentran combinaciones de puntuaciones
areoladas y simples llamadas pares de puntuaciones semiareoladas (fig. 4.9, d, e).
En las traqueidas de las gimnospermas, espe
cialmente en las de las Pinaceae, la membrana
de un par de puntuaciones areoladas tiene una
estructura muy especializada. Un espesamiento
en la parte media de la membrana constituye el
toro (fig. 4.9, a), mientras que la parte de la
membrana que lo rodea, el margo, consta de
haces de microfibrillas, la mayora de las cuales
adoptan una disposicin radiada a partir del toro (fig. 4.10, 8). La estructura abierta del margo resulta de la eliminacin de la matriz no
celulsica de la pared primaria y de la laminilla
media. 14 El margo es flexible y, bajo ciertas
condiciones de tensin (cap. VIII) se mueve
hacia uno u otro lado, cerrando la apertura con
el toro (fig. 49, c). En estas condiciones la
puntuacin no est funcionando en la conduccin y se califica de aspirada.
Si la pared secundaria es muy gruesa, la arola de la puntuacin es concomitantemente grue-
PARED EN VISTA SUPERFICIAL
Figura 4.6. Un tipo de parnquima de paredes delgadas con clulas de forma regular y
espacios intercelulares esquizgenos, de un pecolo de apio (Apiurn).
47
sa (fig. 4.9, f, g). La cavidad de dicha puntuacin es ms bien pequea y est conectada con
el lumen celular a travs de un pasaje angosto
en el reborde, el canal de la puntuacin. El canal tiene una apertura externa frente a la cavidad de la puntuacin y la apertura interna fren-
PRIMARIA
CON PLASMODESMOS
conoce perfectamente la naturaleza del tabique

inicial que separa las clulas hijas; se le llama
placa celular (figs. 4.12-4.14). Dado que imperceptiblemente, la placa celular se transforma en
pared celular, se la puede considerar como la
primera capa de la pared celular. La hiptesis
de que la placa celular est compuesta de sustancias pcticas y se transforma en laminilla media entre las paredes primarias de las dos clulas
hijas no ha sido investigada por completo.
La placa celular surge por reunin de vesculas que se depositan en el plano ecuatorial del
fragmoplasto, conjunto de microtbulos que se
extienden entre los dos ncleos hijos (figs. 4.11,
a y 4.13). En las mitosis somticas, las formaciones del huso mittico y del fragmoplasto estn estrechamente integradas de modo que parecen compartir los mismos microtbulos, aunque
se agreguen nuevos microtbulos al fragmoplasto antes que se complete la formacin de la
placa celular. La placa celular se inicia como un
disco suspendido en el fragmoplasto (figs. 4.11,
a y 4.12). En esta etapa, el fragmoplasto no se
extiende hasta las paredes de la clula madre y,
por consiguiente, la placa celular se asla de estas paredes. Los microtbulos del fragmoplasto
desaparecen donde se ha formado la placa celular pero se regeneran sucesivamente en los mrgenes libres de la misma (figs. 4.11, b, c y 4.14,
A). El fragmoplasto que se est ampliando permite a la placa extenderse lateralmente hasta
unirse a las paredes de la clula madre (fig.
4.14, 8).
Figura 4.7. Campos de puntuaciones primarias (a) y

puntuaciones (b). a, pared celular compuesta por la
laminilla media y las dos capas de la pared primaria.
Los plasmodenos atraviesan las membranas de las
puntuaciones en los campos de stas. b, pared compuesta por la laminilla media, dos capas de pared
primaria y dos capas de pared secundaria. c, contornos de las puntuaciones del tipo mostrado en b
como apareceran en una vista superficial de la pared.
Segn una opinin muy difundida 19 las vesculas que forman la placa celular derivan de
los dictiosomas en la cercana del fragmoplasto
(fig. 4.14, A), pero las vesculas del RE tambin
pueden participar en el crecimiento de la placa
celular. Los microtbulos del fragmoplasto parecen contribuir a dirigir las vesculas hacia la regin ecuatorial. Las vesculas derivadas de los
dictiosomas transportan polisacridos, incluyendo sustancias pcticas, que se transforman en
materiales de construccin de la placa celular.
Cuando las vesculas se fusionan, sus membranas se convierten en plasmalema. La fusin de
las vesculas dentro de la placa celular deja pequeos huecos, los canales plasmodsmicos (fig.
4.14, 8). Estos canales estn tapizados con pIasmalema desde su comienzo. Los tbulos de RE
estn a veces atrapados en estos huecos.
Antes de que la clula se divida, el ncleo
toma la posicin adecuada para ello. Si la clula
te al lumen celular.
En ciertas puntuaciones, el canal de la misma
se parece a un embudo comprimido y sus dos
aperturas difieren en tamao y forma. La apertura externa es pequea y circular, la interna es
extensa y con forma de ranura. En un par de
puntuaciones, las aperturas internas de las dos
puntuaciones estn cruzadas una respecto a la
otra (cap. VIII). Esta disposicin se relaciona
con el depsito helicoidal de las microfibriUas
en la pared secundaria.
ORIGEN DE LA PARED CELULAR

DURANTE LA DIVISION CELULAR
Durante el crecimiento vege'faltW i la divisin
celular (citocinesis) generalmente sigue aJa divisin nuclear (cariocinesis; fig. 4.11). Lactula
madre se divide dando dos clulas hijas. No se
APERTURA DE
LA PUNTUACION
PAREO PRIMARIA
LAMINILLA MED
CAMPO DE
MEMBRANA DE LA
PUNTUAC ION
oc
AMINILLA MEDIA
PARED PRIMARIA
1 1'' -.-jPAREO SECUNDARIA
48
Iew-
est conspicuamente vacuolada, una capa de ci

toplasma, el fragmosoma, se extiende a travs
del plano de la futura divisin y el ncleo se
sita en esta capa. Los microtbulos pueden
contribuir en la ubicacin del ncleo, ya que
ellos forman una banda con forma de anillo, la
21
(de varias capas de espebanda preprofsica
sor), que esboza el contorno ecuatorial del futuro huso mittico y del fragmoplasto.
CRECIMIENTO DE
LA PARED CELULAR
La fusin de las vesculas dando la placa celular est seguida por el depsito de material
adicional en la pared, a ambos lados de la placa
original, como lo indica el aumento en espesor
MEMBRANA DE LA PUNTUACION
/ PLASMODESMO\
1i
o,
-
....-
1 .-. t'-
.'*
,-
-:&
-'--
.-
-'
.'
.
-
-..-
'.
-_',z--
'
MICROTUBULO
.\..f'
CAVIDADES
MEDIANAS LAMINILLA MEDIA
PLASMO OES MOS
Figura 4.8. Campos de puntuaciones primarias en las paredes de una cluta parenquimtica de un pecolo de
Mimosa pudica. Los plasmodesmos aparecen en cortes longitudinales en A y C, y en corte transversal en 8. A la
izquierda de 8, el corte apenas toc la pared y pas a travs de un grupo de microtbulos. En 8 y C se ven
desmotbulos.
49
TORO
APERTURA
MARGO
AREOLA
A REO LA
1 MEMBRANA DE LA
PUNTUAC ION
TORO
_CAVIDAD DE
/ LA PUNTUAC ION
PARED SECUNDARIA
CANAL DE LA
PUNTUAC ION
APERTURA EXTERNA
AREOLA
APERTURA INTERNA
f
CAVIDAD DE LA PUNTUACION
(DEBAJO DE LA AREOLA)
Figura 4.9. Diagrama de los pares de puntuaciones areoladas y serniareoladas. a, dos pares
de puntuaciones areoladas con un toro en vista lateral. b, puntuacin areolada en vista
superficial. c, par de puntuaciones areoladas aspirado. d, e par de puntuaciones semiareoladas en vista superficial (d) y lateral (e). f, g, puntuacin areolada con la apertura interna
extendida y arola reducida. (f, g, segn S. J. Record. Timbers of North Americe, John
Wiley & Sons; 1934.)
50
Figura 4.10. Puntuaciones areoladas en las traqueidas deC leo temprano de Pinus
virginiana (A) y Pinus pungens (8). La arol con su apertura est en las dos puntuaciones superiores en A. En la puntuacin inferior en A
y en la puntuacin en 8, la arola
qued cortada y la membrana de la puntuacin expuesta. El toro slido contrasta con a
red fibrilar del margo. (Gentileza de W. A. Ct h.) -
51
del nuevo tabique. Se deposita tambin nuevo

material de pared primaria sobre la vieja pared
de la clula madre, de modo que cada clula
hija forma una pared primaria completa (fig.
4.11, d, e). Las vesculas derivadas de los dictiosomas continan formando parte en el crecimiento de la pared tanto en la etapa primaria
xmo en la secundaria del desarrollo de la misrna. Los estudios auto rradiogrficos han llevado
al concepto de que los dictiosomas son el origen de los polisacridos que constituyen la ma-
triz de la pared celular, mientras que la celulosa

se sintetiza en estrecha asociacin con el pIas18, 26, 20
malema.
Los trabajos experimentales
y de microscopia electrnica han dado indicios
de la importancia de los microtbulos en el crecimiento ordenado de la pared celular (cap. III),
incluyendo la direccin de las vesculas derivadas de los dictiosomas hacia la pared 15 y el
control del alineamiento de las microfibrillas en
la pared. 17
De acuerdo con el concepto clsico, el creci-
PLACA
CELULAR
NUCLEO
c
FRAGMOPLASTO
\
LAMINILLA
MEDIA
PARED DE LA
CELULA MADRE
UEVA L.AMINILL
tEDIA
PAREO DE LA
CE LU LP.
HIJA
gura 4.11. Formacin de la pared durante la divisin celular a, formacin de la placa

lular en el plano ecuatorial del fragmoplasto en la telofase; b, c, el fragmoplasto aparece
lo largo del margen de la placa celular circular (vista lateral en b; vista superficial en c);
la divisin celular se completa y cada clula hija ha formado su propia pared primaria
unteado); a, las clulas hermanas se han agrandado, sus paredes primarias se han
grosado, y la paied de la clula madre se ha roto a lo largo de las caras verticales de las
lulas.
miento en espesor de la pared se origina por

dos mtodos de depsito del material de la pared: aposicin e intususcepcin. En la aposicin
las unidades de construccin se colocan una sobre otra, en la intususcepcin las unidades de
material nuevo se insertan dentro de la estructura existente. Cuando la lignina o la cutina se
incorporan a la pared es probablemente por el
mtodo comn de la intususcepcin. En relacin con las microfibrjllas de celulosa, la intususcepcin resultara en un entretejido de las
fibrillas. En algunas paredes, las microfjbrjllas

parecen estar entretejidas, en otras su disposicin sugiere un crecimiento por aposicin. 2
Las paredes celulares crecen no slo en espesor sino tambin en superficie. La extensin del
crecimiento de la pared es un proceso complejo
que rio ha sido completamente explicado. ''
Requiere una prdida de cohesin parietal, fenmeno que puede estar regulado por el suministro de auxina, la presin de turgencia la
sntesis proteica y la respiracin. De este modo,
Figura 4.12. Etapa temprana de la formacin de la pared (citocinesis) luego de la mitosis

(telofase temprana) en una clula del mesfilf de
Nicotiana tabacun Una capa de
vesculas en el plano medio entre los dos juegos de cromosomas hijos constituye una placa
celular incompleta. En su crecimiento posterior la placa celular atravesar el citoplasma
entre las vacuolas y alcanzar la pared de la clula madre.
53
los estudios sobre el crecimiento de las paredes

en extensin pone de relieve que el proceso depende de las actividades del protoplasto vivo.
Concomitantemente, los investigadores que se
ocupan del crecimiento de la pared celular sealan la importancia de los descubrimientos de
protenas y enzimas dentro de la misma.
El crecimiento en superficie o en extensin
de las paredes se produce en clulas que estn
todava aumentando de tamao. Estas clulas
tienen paredes primarias no lignificadas, con

una cantidad relativamente pequea de celulosa.
Durante la extensin de la pared las microfibrihas modifican su orientacin. Desde una posicin casi horizontal se reorientan a una posicin
ms erecta (de acuerdo con Veen 28 , desde una
hlice achatada a una empinada). Las capas subsiguientes, depositadas sobre las capas ms viejas, se estiran cada vez menos. La pared aparece
as como redes apiladas con diferentes orienta-
Figura 4.13. Detalles de la citocinesis temprana en una clula del mesfilo de
Nicotiana
tabacum. La placa celular est todava compuesta por vesculas individuales.. Los micro-
tbulos del fragmoplasto aparecen a ambos lados de la placa celular, algunos atravesando
la placa. Se ve parte del material cromosmico de uno de los dos futuros ncleos hijos.
54
ID
y I
I; :- i
p
_y
Figura 4.14. Finalizacin de la citocinesis en clulas del mesfilo de la remolacha

azucarera (Beta vulgaris). En A, las vesculas de la placa celular se han fusionado en
grupos, dejando grandes interrupciones en la placa. A la derecha, la placa celular no ha
alcanzado aun la pared de la clula madre, que ha formado una protrusin hacia la placa
celular que avanza. Algunos microtbulos del fragmoplasto se ven en la regin de la
interrupcin. Cerca de la placa se observa ua dictiosoma que recin ha producido
vesculas. En 8, la placa celular est completa. Las discontinuidades que quedan son
potencialmente canales de los plasmodesrnos. Se ven vacuolas que contienen material
citoplasmtico, un ndice de autofagia.
55
clones y diferentes densidades de microfibrillas

en las redes sucesivas de la pila. Esta interpretacin del crecimiento de la pared se conoce corno la teora de la red mltiple del crecimiento
de la pared. Esta hiptesis ha encontrado amplia aceptacin pero hay algunas paredes primarias que parecen requerir una interpretacin di22
ferente en relacin a su crecimiento.
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57
V. PARENQUIMA
Y COLENQUIMA
PAR ENQU IMA

El parnquima es el principal representante
del sistema de tejido fundamental; se encuentra
en los rganos de la planta constituyendo un
tejido continuo (como sucede en la corteza y
mdula de los tallos, corteza de las races, tejido fundamental de los pecolos, mesfilo de las
hojas) o clulas individuales o agrupadas en sistemas de tejidos complejos (xilema y floema).
Las clulas parenquimticas realizan una variedad de funciones en relacin con su posicin
en el cuerpo de la planta y su participacin en
las actividades de otras clulas. Aunque las clulas parenquimticas pueden estar muy especializadas para desempear sus funciones, son capaces de p ambiar de actividad. Esta plasticidad
fisiolgica est determinada por la presencia de
un protoljiasto completo en la clula. El protoplasto es de hecho, capaz de llevar a cabo numerosas ftIinciones al mismo tiempo porque sus
diversos sistemas de membranas producen una
E!
amplia compartimentacin (cap. III). Una clula

parenquimtica con un protoplasma nucleado
normal puede tambin retomar la actividad meristemtica. El fenmeno de la cicatrizacin de
las heridas, regeneracin, formacin de races y
vstagos adventicios, y la unin de injertos son
posibles gracias a que las clulas parenquimticas son capaces de reasumt la actividad meristemtica. Por otra parte, g tipos aislados de clulas parenquimticas, o a-ni clulas aisladas, son
capaces de producir plantas enteras (cap. II).
Contenido de las clulas

Las variaciones de actividad de las clulas parenquimticas se reflejan generalmente en variaciones en el equilibrio de los componentes protoplasmticos. Se denomina clornquima al parnquima involucrado en la fotosntesis; el cual
contiene numerosos cloroplastos. Este tejido tiene su mxima expresin en el mesfilo de la
hoja (cap. XVIII), pero los cloroplastos pueden
ser tambin abundantes en la corteza de un tallo y pueden aparecer en los tejidos ms profundos, incluso en la mdula. 22 Las clulas fotosintetizantes estn casi siempre ostensiblemente
vacuoladas y constituyen un tejido muy esponjoso (lagunar).
Las clulas parenquimticas de tipo secretor
tienen a menudo protoplastos densos, especialmente ricos en ribosomas y tienen, en relacin
con el producto de secrecin formado, sea numerosos dictiosomas, sea un retculo endoplsmico masivamente desarrollado (cap. XIII).
Las clulas parenquimticas pueden adoptar
caractersticas diversas segn las sustancias ergsticas especficas que acumulen. Se definen
como amiloplastos los plastos que se encuentran
en clulas que almacenan almidn y tienen una
estructura interna relativamente sencilla. Se encuentran, por ejemplo, en muchas semillas y rganos subterrneos de almacenamiento.
Algunas semillas almacenan protena slida o
grasas en el parnquima del tejido de almacenamiento o del embrin. Las clulas parenquim59
9
ticas en flores y frutos a menudo contienen cromoplastos. En varios rganos de las plantas, las
clulas parenquimticas pueden evidenciarse por
la acumulacin de antocianinas o taninos en sus
vacuolas o por el depsito de cristales de formas diversas.
Forma y disposicin
de las clulas
Las clulas parenquimticas varan en su for ma (fig. 5.1) pero el parnquima fundamental
consiste tpicamente de clulas que no son ms
largas que anchas y que pueden ser casi isodiamtricas. Sin embargo, las clulas parenquimticas pueden ser considerablemente alargadas o
variadamente lobadas (fig. 5.1, c-e). Cuando las
clulas parenquimticas son aproximadamente
isodiamtricas no son esfricas, sino que tienen
muchas facetas a lo largo de las cuales contac-
tan las clulas adyacentes (fig. 5.2). En un parnquima relativamente homogneo, el nmero
de facetas se acerca a catorce. Una figura geomtrica perfecta sera un poliedro de catorce
caras (8 hexagonales y 6 cuadrilteras) (fig. 5.2,
a; ortotetradecaedro). Las clulas vegetales rara
vez se acercan a esta forma ideal ' (fig. 5.2, b)
y muestran un nmero variable de facetas, incluso en parnquimas tan homogneos como el
que a menudo se encuentra en la mdula de los
tallos ' (fig. 5.2, c-f). La existencia de clulas
pequeas y grandes en el mismo tejido, el desarrollo de espacios intercelulares y el pasaje de
clulas casi isodiamtricas a clulas de otras formas son factores asociados con los cambios en
el promedio de facetas por clula. 12
La disposicin de las clulas vara en diferentes tipos de parnquima. El parnquima de
almacenamiento de tallos y races tiene abun-
LU LAR
ESPAC OS
INTERCELULARES
Figura 5.1. Forma y estructura de la pared de las clulas de parnquima. (Se omiten los
contenidos celulares.) a, b, parnquima de la mdula del tallo de abedul (Beni/a). En un
tallo ms joven (a) las clulas tienen slo paredes primarias; en los ms viejos (b), tambin
hay paredes secundarias. c, d, parnquima de tipo arenquima (c), que aparece en lagunas
y costillas medianas (d) de las hojas de Canna. Las clulas pueden tener muchos "brazos".
e clula con "brazos" largos del mesfilo de flor del disco de Gailardia.
dantes espacios intercelulares, pero el endosperma de las semillas es generalmente un tejido

compacto con pequeos espacios intercelulares
o sin ellos. El gran desarrollo de los espacios
intercelulares en el mesfilo y clornquima en
general est asociado al requerimiento de intercambios gaseosos en un tejido fotosinttico. Los
espacios con aire estn particularmente bien
desarrollados en las angiospermas que crecen
8,1S 16
en suelos anegados o ambientes acuticos.

Debido a lo destacado de los espacios intercelulares el tejido se llama aernquima. Se considera que este tejido es importante en el aereamiento de la planta (cap. XIV). Sin embargo,
parece ser estructuralmente eficiente ya que
provee la fortaleza necesaria con la menor canti21
dad de tejido.
Los espacios intercelulares en los diversos tejidos recin descritos son generalmente de origen esquizgeno (cap. IV). Tales espacios pueden volverse muy grandes si las clulas se
separan a lo largo de un rea considerable de su
contacto con otras clulas. La separacin est
combinada con una expansin del tejido en su
conjunto. En el tejido en crecimiento, las clulas mantienen su conexin limitada unas con
1.
Figura 5.2. La forma de las clulas parenquimticas.
a, diagrama del ortotetradecaedro, un poliedro de

14 caras. b, diagrama de una clula de la mdula de
Ailanthus. Tiene un total de 14 caras con 1 heptagonal, 4 hexagonales, 5 pentagonales y 4 cuadrilteras. Ejemplo de una cluk que se aproxima a un
ortotetradecaedro. c-f, diag amas de clulas de la
mdula de Eupaeorium. El nmero de facetas son 10
(c), 9 (d). 16 (e) y 20 (f). (a, b, segn Mtzke;" c-f,
segn Marvin.' )
otras por crecimiento diferencial y adoptan forma lobada o con "brazos" 8 (fig. 5.1, c, e). En
algunas especies, las clulas no slo crecen sino
que se dividen en la vecindad de los espacios
intercelulares. En estas divisiones las nuevas pa:
redes se forman perpendicularmente a las paredes que delimitan los espacios.
Pared celular
Las paredes celulares en el parnquima fundamental vegetativo en actividad incluyendo al
mesfilo de las hojas, son relativamente delgadas y se clasifican como primarias (cap. IV). La
laminilla media puede o no ser distinguible (fig.
5.1, a). Los plasmodesmos son frecuentes en tales paredes, a veces estn concentrados en puntuaciones primarias o en porciones espesadas de
la pared, a veces estn distribuidos en paredes
de espesor homogneo. La estructura submicroscpica de las paredes del parnquima primario
parece ser ms bien variable aun dentro de una
misma clula. 4 En paredes dispuestas paralelamente al eje vertical de la planta, las microfibriHas de celulosa estn orientadas casi horizontalmente (adaptadas a la inclinacin) en el tallo,
orientadas helicoidalmente (adaptadas al estiramiento) en la raz. En las paredes transversales,
las microfibril las estn cruzadas aproximadamente en ngulo recto unas a otras o tienen
una orientacin esferoidal dando una figura de
Cruz de Malta con la luz polarizada..
A veces la pared primaria se hace muy grue1
sa,
caracterstica eminentemente exhibida por
el parnquima de almacenamiento de algunas semillas como las de Asparagus, Coffea arabica,
Diospyros (kaki) y Phoenix dactylifera (palma
datilera). Los carbohidratos de dichas paredes
son considerados como material de reserva utilizados por el embrin durante la germinacin.
En muchos taxa, un tipo especial de espesamiento de pared primaria caracteriza a las clulas parenquimticas relacionadas con el transporte a cortas distancias de los solutos entre las
clulas (caps. VIII, XIII, XVIII). El espesamiento
de la pared ocurre en forma de invaginaciones
localizadas de diversos tamaos (fig. 5.3). Como
el plasmalema est adosado a la pared celular,
su rea superficial est notoriamente aumentada
por las invaginaciones y est en estrecha relacin con el pPotoplasto. Las clulas que presentan invaginaciones de pared se llaman clulas de
transferencia, 6 aunque as clulas que no pre61
t*A1cYO
ldE 'LA
'V'AS
f1
VASO
Figura 5.3. Coi-te transversal de una clula parenquimtica con invaginaciones de la pared- (clula de transferencia) del xilema primario de un tallo de Phaseolus vulgaris. Las invaginaciones de la pared estn limitadas a
las paredes contiguas a los vasos. Detalles: c, cloroplasto; d, dictiosoma; re retculo endoplsrnico; m, mitocondria; n, ncleo; paren, clula de parnquima; y, vacuola. (Negativo, gentileza de J. Cronshaw.)
62
u1
sentan dicha modificacin de pared pueden

igualmente estar involucradas en la transferencia
de materiales entre clulas. Las clulas parenquimticas desarrollan pared secundaria en determinadas ubicaciones (fig. 5.1, b). En la madera y
la mdula, las clulas parenquimticas a menudo
tienen paredes secundarias lignificadas que hacen difcil distinguir entre estas clulas parenquimticas esclerosadas y los representantes
tpicos del esclernquima llamados esclereidas
(cap. VI).
COLENQUIMA
El colnquima est constituido por clulas de

paredes engrosadas y es considerado como un
tejido de sostn. Est estrechamente relacionado
con el parnquima. Ambos tejidos tienen protoplastos completos, capaces de retomar la actividad meristemtica. En ambos tejidos, las paredes celulares son tpicamente primarias y no hg..
nificadas. La diferencia entre los dos tejidos es-
--
EPIDERMIS
b
Figura 5.4. Paredes de las clulas de colnquima. a, c, colnquima angular de Salvia en
cortes transversal (a) y longitudinal (c). b, colnquima lamelar de Astrantia. (Adaptado de
G. Haberlandt, Physiologische Pflanzenanatomie, 1904, pg. 146.)
63
actividad meristemtica, como en la formacin

del cmbium del corcho (felgeno) (cap. XII) o
en respuesta a lesionas (fig. 5.6, C). Las paredes
del esclernquima son ms permanentes que las
del colnquima. No parece que puedan eliminarse fcilmente a pesar de que la clula retiene el
protoplasto. Muchas clulas de esclernquima
carecen de protoplasto en la madurez.
triba fundamentalmente en las paredes ms

gruesas del colnquima; sin embargo, las clulas
muy especializadas del colnquma son ms largas que la mayora de las clulas parenquimticas. Donde los dos tejidos entran en contacto,
sin embargo cambian gradualmente en espesor
de pared y en forma celular.
- El colnquima difiere del otro representante
de los tejidos de sostn, el esclernquima, en la
estructura de la pared y en la condicin del
pI-otoplasto. El colnquima tiene paredes primarias no lignificadas, flexibles y relativamente
blandas mientras que el esclernquima tiene paredes secundarias ms o menos rgidas, duras,
que estn generalmente lignificadas. El colnqulma retiene los cloroplastos activos y stos son
capaces de eliminar los espesamientos de pared
cuando las clulas son inducidas a retomar. la
Pared celular
La estructura de las paredes celulares en el
colnquima es la caracterstica ms notoria de
este tejido. Las paredes son gruesas y brillantes
en los cortes frescos, y a menudo el espesamiento est desigualmente distribuido (fig. 5.4).
Contienen, adems de celulosa, grandes cantidades de pectina y hemicelulosas 14 pero no lig-
EPIDERMIS
)LENQUIMA
\RENQUIMp.
J
-
10.1mrn
- -
k. ii
LUMEN CELULAR
LAMINILLA MEDIA
10
1
Ltfl
1k
Figura S.S.Colnquima angular del pecolo de Rumex en corte transversal. (Diapositiva,

gentileza de E. M. Englemanj
nina. Como las sustancias pcticas son hidrfilas, las paredes del colnquima son ricas en
agua. Esto puede demostrarse tratando cortes
frescos de colnquima con alcohol. La accin
deshidratante del alcohol provoca una notable
contraccin de las paredes del colnquima. UItraestructuralmente las paredes de diversos _tipos
de colnquima muestran estratificacin; laminillas con orientacin transversal de las microfibrillas alternando con otras que tienen orientacin longitudinal. 3.20 Las paredes del colnquima, especialmente las de espesor relativamente uniforme, presentan a menudo puntuaciones
primarias.
La distribucin del espesamiento de la pared
del colnquima muestra configuraciones diversas. Si la pared est espesada desigualmente, el
mayor espesor se observa en los ngulos de las
clulas o en dos paredes opuestas: las paredes
tangenciales interna y externa. El colnquima

con espesamiento de pared localizado en los ngulos se llama habitualmente colnquima angular (figs. 5.4, a, c y 5.5); el que tiene espesamientos en las paredes tangenciales, colnquina
lame/ar (laminar) o en placa (fig. 5.4, b). A
medida que la pared envejece su configuracin
puede cambiar por depsito de capas adicionales de pared. As, por ejemplo, la configuracin inicialmente angular puede enmascararse
(fig. 5.6, A) a medida que el contorno del lumen celular se hace ms pequeo en cortes
transversales.
El colnquima puede contener espacios intercelulares o no. Si en el tipo angular de colnquima hay espacios las paredes espesadas estn
prximas a los espacios intercelulares. Un colnquima que presenta tal distribucin del espesamiento de la pared es clasificado a veces
0.1 mm
Figura 5.6. Tejido colenquimtico en cortes transversales. A, peciolo de apio (Apium

Colnquima de tipo angular. 8, tallo de Ambrosia. Colnquima de tipo
lagunar con espacios intercelulares y espesamientoa de la pared junto a stos. El espesamiento desigual de las paredes del colnquima contrasta ntidamente con el espesamiento
graveolens).
homogneo de las paredes del esclernquima (abajo en 8). C, colnquima de Ambrosia con
clulas que se han dividido carca de una lesin superficial. (B, C. diapositiva gentileza de
N. H. Boke.)
como un tipo especial: el colnquima lagunar

(fig. 5.6, 8). Cuando el colnquima no desarrolla espacios intercelulares, los ngulos donde se
tocan varias clulas muestra una laminilla media
espesada (figs. 5.4 y 5.5, 8). Este espesamiento
est a veces exagerado por una acumulacin de
material intercelular en los espacios potencialmente intercelulares. El grado de acumulacin
parece variar porque los espacios intercelulares
pueden aparecer en etapas tempranas del desarrollo, y rellenarse posteriormente por sustancias pcticas. Cuando los espacios intercelulares
son grandes el material pctico no alcanza a llenarlos y forma crestas o acumulaciones verrugosas que sobresalen en los espacios intercelulares.
2, 5
Las paredes de colnquima son un ejemplo

de paredes primarias espesas. El espesamiento se
produce mientras la clula est creciendo. En
otras palabras, la pared celular aumenta simultneamente en superficie y en espesor. Como el
espesamiento es muy grande, el crecimiento de
la pared en el colnquima es un fenmeno notable y complicado cuya relacin con el desa9,19
-rrollo no se ha aclarado completamente.
Distribucin en la planta
Al discutir la distribucin del colriquima se
debe distinguir, por una parte, el tejido de paredes engrosadas que se origina independientemente de los tejidos vasculares .y aparece en las
regiones perifricas del tallo y la hoja, es decir,
el colnquima en sentido estricto, y por otra
parte el parnquima de paredes engrosadas asociado a los tejidos vasculares. 5 Este parnquima, que aparece en la periferia del floema (parte externa de un haz vascular) o en la periferia
del xilema (parte interna del. haz vascular) o
rodea completamente al haz vascular, est formada por clulas largas con paredes primarias
espesas. El espesamiento de la pared puede parecerse al del colnquima, especialmente al
tipo de paredes uniformemente espesadas. A
menudo se le llama colnquima, pero, a causa
de su asociacin con el tejido vascular, tiene un
proceso de desarrollo algo diferente de la del
colnquima independiente. La ultraestructura de
las paredes en los dos tipos de tejido puede ser
tambin diferente. Las clulas alargadas, de paredes primarias gruesas, asociadas con los haces
vasculares pueden ser llamadas clulas de prnquima colenquimatoso cuando se desea resaltar
su parecido con clulas colenquimatosas. Esta

denominacin puede aplicarse al parnquima
que se parece al colnquima cualquiera sea su
localizacin en la planta. La presente discusin se refiere slo-al colnquima perifrico independiente.
La posicin perifrica del colnquima es muy
caracterstica. El tejido se localiza sea directamente debajo de la epidermis (fig. 5.6, 8), sea
separado por una o dos capas de ella (fig. 5.6,
A). En los tallos, el colnquima frecuentemente
forma una capa continua alrededor de la circunferencia del eje (cap. XVII)--A veces aparece en
cordones, a menudo dentro de costillas externamente visibles que se encuentran en muchos tallos herbceos y en tallos leosos que no han
tenido todava crecimiento secundario. En los
pecolos, la distribucin del colnquima muestra
configuraciones similares a las encontradas en
los tallos. En la lmina de la hoja aparece en las
nervaduras acompaando los haces vasculares
mayi-as(nervios), a veces en las dos caras de
unaso-ta-mervadura, a veces en una sola, generalmente la inf?rt. Las races rara vez tienen colnquima.
Esta
jima
a S(
In-
Estructura en relacin
con la funcin
El colnquima parece estar particularmente
adaptado para el sostn de las hojas y los tallos
en crecimiento. Sus paredes comienzan a espesarse temprano durante el desarrollo del vstago, pero este espesamiento es plstico y capaz
de extenderse. Por lo tanto no impide el alargamiento del tallo y de la hoja. En una etapa ms
avanzada del desarrollo el colnquima contina
siendo un tejido de sostn en las partes de la
planta que no desarrollan mucho esclernquima
(muchas hojas, algunos tallos herbceos). En conexin con la discusin del papel de sostn del
colnquima es interesante sealar que en las
partes de la planta en desarrollo sometidas a
tensiones mecnicas (por exposicin al viento,
por la fijacin de pesos en los vstagos inclinados) el espesamiento de la pared en el colnquima comienza antes, y se hace ms masivo que en
las plantas no sometidas a tales tensiones. 13.17.18
s.
El colnquima maduro es un tejido fuerte y

flexible que est constituido por clulas largas
que se superponen (pueden telier hasta 2 mm
de largo) 5 con paredes gruesas no lignificadas.
Las clulas de colnquima en su resistencia a la
mi
Esta
ilma
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iSCU-
) inmuy
ctasea
ente
cun
en
nataan
,eo s
tra
n
''
extensin resultan favorecidas si se las compara

con las fibras. En las partes viejas de la planta
el colnquima puede endurecerse o puede transformarse en esclernquima por depsito de paredes secundarias lignificadas. Si no experimenta estos cambios, su papel de tejido de sostn puede resultar menos importante debido al
desarrollo del esclernquima en las partes ms
profundas del tallo o del pecolo. Sin embargo,
en tallos con crecimiento secundario, el xilema
es el principal tejido de sostn a causa del predominio de clulas con paredes secundarias lignificadas y de la abundancia de clulas largas y
superpuestas en dicho tejido.
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67
VI. ESCLERENQUIMA
En el captulo y se vieron las caractersticas

estructurales bsicas de esclernquima al comparar colnquima y esclernquima que son los
dos tejidos - principales de sostn. Las clulas del
esclernquima tienen pa, es secundaras que se
depositan sobre las primarias despus que estas
ltimas completan su crecimiento en extensin.
Las paredes secundarias estn presentes tambin
en las clulas conductoras de agua del xilema y
tambin frecuentemente, en las clulas del parnquima. de dicho tejido. Adems, las clulas
parenquimticas en varias otras regiones tisulares pueden :sc1er0s. As pues la pared secundara no aparecer solamente en las clulas
del esclernquima y por lo tanto el limite no
es claro entre las clulas tpicas de esclernquima y de parnquima esclerosado por un lado y
las clulas conductoras del agua por el otro. El
esclernquima plantea asimismo un problema de
delimitacin como tejido porque las clulas del
esclernquima estn a menudo dispersas entre
cluls de otros tipos, sea individualmente, sea
en pequeos grupos.
En este captulo el esclernquima se estudia
con referencia a aquellas clulas mecnicas o de
s que principalmente dan dureza o rigidez
a los tejidos. Las clulas del esclernquima se
dividen generalmente en dos categoras, qlpllrgi.w
dayfbras Estas dos clases de clulas no se
distinguen netamente la una de la otra pero, en
general, la fibra es una clula larga y delgada,
muchas veces ms larga que ancha, mientras que
las esclereidas varan desde una forma aproxi-
madamente isodiamtrica hasta una forma considerablemente alargada, y ciertos tipos de esclere idas son muy anjflc das. En la .racurez..
clulas del ce n uim pued n o no re ner
suprotoplasto.. Esta variabi idad se suma a la
dificuadde distinguir entre clulas de esclernquima y clulas parenquimticas esclerosadas.
ESCLEREIDAS
Las esclereidas estn ampliamente distribuidas en el cuerpo de la planta y varan mucho.
en cuanto a su forma Estas clulas tienen gene
ralmente paredes secundarias, muy lignificadas y
provistas de nur cresas. puntuaciones, por lo comn simples Las esclereidas se clasifican segn
la forma; pero la clasificacin es de utilidad limitada por la frecuente gradacin de las diversas formas. Habitualmente se enumeran las siguientes categoras: braquiesclereidas, clulas
----ptreas, groseramente isodiamtricas o algo alar gadas (fig. 6.1, a-d); macroesclereidas, en forma a-de varillas (alargadas y columnares) (fig. 6.1, q);
osteoesc/ereidas, clulas como huesos, tambin
_columnares pero con los extremos ensanchados;
astroesclereidas, clula con forma de estrella,
con lbulos, o brazos que divergen a partir de
un cuerpo central (fig. 6.1, j); tricoesclereidas, ----clulas internas parecidas a pelos con ramas que
se proyectan hacia los espacios intercelulares;
esclereidas filiformes, largas, con aspecto de fibras, a veces ramificadas (fig. 6.1, 1, m). Las
50 MM
100 ILM
PUNTUACION
100pm
SIMPLE
100pm
100pm
71
-5
.1
Figura 6.1. Esclereidas. a, b, clulas ptreas de la pulpa del fruto de la pera (Pyrus). c, d,
esclereidas de la corteza de Hoya, en corte transversal (c) y en vista superficial (d). e, f,
esclereidas del efldocarpo del fruto de la manzana (Ma/us). g, esclereidas columnares con
extremos ramificados, del mesfilo en empalizada de Hakea. -h, i, esclereidas del pecolo
de Came/la.'. j, astroesclereida del tallo de la corteza de Trochodeno'ron. k, capa de
esclereidas del mesfio de la hoja del olivo (Olea). n-p, esclereidas de la capa subepidrmca de la cubierta- seminal del poroto (Phaseolus).. clulas en reloj de arena" vistas de
costado (n, o) y desde arriba (p). q, r esclereidas epidrmicas, macroesclereidas, con
espesamientos de pared acanalados; de las cubiertas seminales de poroto (Phaseolus) vistas
de costado (q) y desde arriba (r).
70
-1
-a
astroesclereidas y las tricoesclereidas son estructuralmente anlogas. Hay grados entre las tricoesclereidas y las esclereidas filiformes. Las osteaesclereidas pueden ser ramificadas en sus extremas (como en la fig. 6.1, g) .y por consiiiente similares a las tricoesclereidas.
i.
Distribucin de las esclereidas
ESCLEREIDAS EN HOJAS
Las hojas son una fuente particularmente rica de esclereidas en lo tocante a la variedad de'- sus formas.. En el mesfilo se reconocen dos
tipos principales de distribucin: 'el difuso, con
esclereidas dispersasen el tejido de la hoja (Tro-
chodepdron, Osmanthus, O/ea, Pseudotsuga), y

el terminal, con las esclereidas localizadas en los
extremos de los nervios menores. 6,7,8 En al.
gunas estructuras foliares protectoras como las
escamas de los dientes del ajo (Al/lum sativum)
las esclereidas forman parte de toda la epidermis (fig. 6.1, k).
Aparecen esclereidas con ramas definidas, o
slo con esp(culas, en el tejido fundamental del
pecolo de Came/ha (fig.. 6.1, h, i) y en el mesfilo de la hoja de Trochodendron. El mesfilo
de Osrnanthus y. Hakea contiene esclereidas columnares, ramificadas en cada extremo -(fig. 6.1,
g). Monstera deliciosa; Nymphaa y Nuphar tienen tricoesclereidas tpicas con ramasi que se extienden hacia grandes espacios intercelulares, o
cmaras de aire, caractersticas de las hojas de
La distribucin de las .esclereidas entre otras

clulas es de particular inters en relacin con
los problemas de la diferenciacin celular en las
plantas. Las esclereidas pueden aparecer en capas o grupos ms o menos extensos, pero frecuentemente aparecen aisladas entre otros tipos
de clulas de las que pueden diferir claramente
por sus gruesas paredes y sus formas a menudo
extraas. Como clulas aisladas se las clasifica
como idioblastos. La diferenciacin de los idioblastos plantea muchos interrogantes respecto a
las relaciones causales en el desarrollo de las
configuraciones de los* tejidos en las plantas.
Las esciereidas se presentan en la epidermis,
el teiido fundamental -v los tejidos vasculares.
SU
uiJ.. rIr1..Iu iG.IIJJo
En los siguientes prrafos, son descritas por meferas tales como Pseudotsuga taxfohia pueden
dio de ejemplos de diferentes partes del cuerpo
encontrarse esclereidas.ramificadas.
vegetal, excluyendo las esclereidas que se hallan
en los tejidos vasculares. Las esclereidas de las hojas. del: olivo (O/ea
europaea) son de considerable inters debido a
su gran longitud (fig. 6.1, 1, m). Tienen, un promedio de 1 mm de largo 2 v pueden ser llamadas con propiedad 1 esclereidas con aspecto de
fibras o filiformes Se originan tanto en el paESCL ERE/DAS EN TALLOS
rnquima en empalizada como en eL esponjoso
Se observa un cilindrocontinuo de esclerei
y atraviesan el mesfulo en forma de entrelaza
das en la periferia de la regin vascular en el
do denso
tallo de Hoya carnosa y grupos de esclereidas
en la medula de tallos de Hoya y Podocarpus
Estas esclereidas tienen paredes moderadamente
EScLERE/cAS EN FRUTOS
gruesas y numerosas puntuaciones (fig. 6.1, c,
Las esclereidas ocupan diversas posiciones en
d). En tamao y forma se parecen a las clulas
los frutos. Pyrus (pera) y. Cydonia (membrillo)
parenquimticas adyacentes. Este parecido es
tomado a menudo como indicacin de que ditienen clulas ptreas aisladas o en grupos, o
braquiesclereidas dispersas en la pulpa del fruto
chas esclereidas son por su origen clulas paren(fig. 6.1, a, b). En la formacin de los agrupaquimticas esclerosadas. Su esclerosis, sin emmientos en la pera, las divisiones celulares apabargo, ha avanzado tanto que ellas pueden ser
recen concntricamente alrededor de algunas esagrupadas con las esclereidas 'ms que -con las
clereidas formadas'previamente, y las nuevas
clulas parenquimticas. Este tipo simple de esclulas tambin se transforman en- esclereidas 19
clereida ejemplifica una clula ptrea o braqui(cap. XXII). La configuracin radiante de cluesclereida; Se encuentra una astroesctereida muy
las parenquimticas alrededor de los, agruparamificada en la corteza del tallo de Trochodenmientos maduros de esclericlas.est relacionada
dron (fig. 6.1, j). En la corteza del "douglas
con este modo-de desarroll. Las esclereidas de
fr", Pseudotsuga taxifolia aparecen escleredas'
la pera y el membrillo a menudo muestran punmenos profusamente ramificadas.
71
ESCL ERE/DAS EN LAS SEMILLAS

tuaciones ramificadas que resultan de la fusin
de una o ms cavidades durante el aumento en
El endurecimiento de las cubiertas seminales
espesor de la pared (fig. 6.1, b).
durante la maduracin, de 'stas es frecuenteEn la manzana (Ma/us)
se tiene otro ejemplo - mente el resultado de un desarrollo de las pare.
de esclereidas en el fruto. El endocarpo cartilaginoso que encierra a las semillas consta de cacapas por debajo de la epidermis. Las semillas
pas de esclereidas alargadas orientadas oblicuade leguminosas son un buen ejemplo de ese tipo
mente (fig. 6.1, e, f). Las esclereidas tambin
de esclerosis (cap. XXIII). En las semillas de
constituyen las cscaras duras de frutos tipo
poroto (Phaseolus), arveja (Pisum) y soja (GIynuez y el endocarpo ptreo de frutos con cacine), macroesclereidas columnares (fig. 6.1, r,
rozo.
q) componen la epidermis, y esclereidas prism.
_EPIDERMIS
CORTEZA
FIBRAS
FLOEMATICAS
- CAMI3IUM
XILEMA
0.1mm
I.
O.lrnm
Figura 6.2. Fibras de lino. A, fibras en corte transversal del tallo del lino (Linum
usitatissmjrnl. 8, fragmentos aislados de fibras. (8, de C. H. Carpenter y L. Leney, 91
Papermaking Fibers, Tech. PubI. 74, College of Forestry at Syracuse, 19523
ticas (fig. 6.1, n-p) u osteoesclereidas con forma

de hueso aparecen bajo la epidermis. Las envolviras de la semilla del coco (Cocos nucifera)
tienen esclereidas con numerosas puntuaciones
ramificadas.
r
FIBRAS
--
tanto fibras del floema primario. En los tallos

de Sambucus (saco), Tilia (tilo), Liriodendron
(tulipanero) ; Vitis (via), Robinia pseudoacacia
(acacia blanca) y muchos otros, las fibras estn
situadas, en la periferia del floema (fibras del
floema primario) .y 'tambin dentro del floema
' secundario (fibras del floema secundario; fig.
6.5). Las conferas pueden tener fibras del floema secundario (Sequoia, Thuja).
Como las esclereida's, las fibras pueden enfibras primarias en la periferia del cilindro vascontrarse en diversas partes de la planta. En las
aslar que no se originan como parte del tejido
dicotiledneas las fibras son particularmente cofloemtico sino fuera de l. Estas fibras se demunes en los tejidos vasculares. Son las fibras
nominan generalmente fibras pericclicas. Sin
del floema y del xilema, o de la madera. En las
embargo la denominacin de pericclicas es a
monocotiledneas las fibras pueden encerrar
menudo utilizada tambin al referirse a ls fi.
completamente a cada haz vascular como una
bras floemticas primarias. (Ver captulo XVI
vaina, formar un cordn a uno o ambos lados
para una evaluacin del trmino periciclo.)
del haz vascular ("casquetes del haz") o formar
cordones o capas que parecen ser independientes de los tejidos vasculares. En el captulo VIII
Fibras de inters econmico
se consideran las fibras del xilema. El. presente
Las fibras deP floema de las dicotiledneas
captulo trata principalmente de las fibras localrepresentan las fibras liberianas comerciales. 10
zadas por fuera del xilema, las fibras extraxileEstas fibras se consideran fibras blandas o suamticas, que incluyen a las fibras del floema de
ves
porque, lignificadas .o no, son relativamente
las
fibras
de
las
monocotilelas dicotiledneas y
blandas y flexibles. Algunas fibras liberianas de
dneas, asociadas o no con los haces vasculares,
las ms conocidas y usadas son camo (CannaLas fibras son clulas largas, con paredes sebis sativa), cordaje; yute (Crchorus capsularis),
cundarias ms o menos engrosadas y aparecen
cordaje, textiles rsticos; kenaf (Hibiscus cannageneralmente en cordones (fig. 6.2). Estos consbinus), textiles rsticos;, lino (Linum usitati.gsitituyen las "fibras" comerciales. El proceso de
mum), textiles (por ej. lino), hebras; y ramio enriado utilizado en la extraccin de las fibras
(Boeh'neria nvea), textiles. Las fibras del f loe.
de la planta determina una separacin entre los
.
. ma de algunas dicotile dneas se utilizan para la
- haces de fibras y las clulas no fibrosas asociafabricacin de papel.
das. Dentro de un cordn, las fibras se superpoLas fibras de las monocotiledneas generalnen, lo que confiere fortaleza a los haces fibromente llamadas fibras de hoja, 10 porque se obsos. A diferencia de las paredes del colnquima,
tienen a partir de hojas se clasifican como filas paredes de las fibras no estn muy hidratabras duras. Tienen paredes muy lignificadas y
das. Son, por lo tanto, ms duras que las pareson duras y rgidas. Ejemplos de origen y usos
des del colnquima y, ms que plsticas, elsticas. Las fibras sirven como elementos de A sx
de las fibras de hoja son abac o camo de
Manila (Musa textilis), cordaje; Sansevieria, el
en las partes de la planta que ya no se alargan
gnero entero, cordaje; henequn (Agave, diverms. El grado de lign,ificain vara y las punsas especies) cordajes textiles rsticos; camo
tuaciones son relativamente scasas5 y general
'
'
rri'' en forma 'de ratur
' de Nueva Zelandia (Phorrnium tenax), cordaje;
Las fibras del floema aparecen en muchos
pia, fibra de pia (Ananas cornosus), textiles;
tallos. El tallo de lino (Lirium usitatissimum)
y sisal (Agave sisalana), cordaje. Las' fibras de
tiene slo una banda de fibras, de varias capas
hoja de monocotiledneas (junto con el xilema)
de clulas en profundidad, localizada en la perisirven como materia prima para la fabricacin
de papel:
feria del cilindro vascular (fig. 6.2). Estas fibras
maz (Zea mays), caa de azcar
(.Saccharum officinaru7-n}, esparto (Stipa tenase originan en la parte ms temprana del floema
primario, pero maduran como fibras una vez'. , cissima) y otros. ,
'La longitud de las fibras individuales vara
que esta parte del floema deja de funcionar en
la' conduccin. Las fibras del lino son por lo
considerablemente segn las diferentes especies;
73
1001m
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-7
CAPA EN
EMPALIZADA
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ESPACIOS INTERCELULARES d
Figura 6.3. Oesarrollo.de las esclereidas en hoja de Osmanthus (Oleaceae). a-c, esclereidas
diferencindose, indicadas por los grandes ncleos y los puntos 'a lo largo de las paredes;
d, esclereidas maduras indicadas por el cuadriculado de las paredes secundarias. En todos
los dibujos, las clulas del msfilo y de la epidermis se marca con. crculos y valos. Se
han omitido los espacios intercelulares angostos caractersticos del parnquima en empalizada, a, se indica simblicamente una futura esclereida; aun no se ha diferenciado de las
clulas en empalizada. b, esclereida joven que se ha extendido ms all de la capa en
empalizada. c, dos esclereidas jvenes alcanzaron la epidermis inferior creciendo a travs
del mesfilo esponjoso. d, esclereidas maduras que tienen algunas ramas que se extienden
paralelas a la epidermis y otras que se proyectan hcia los espacios intercelulares. Las
puntuaciones en la pared secundaria se localizan en las partes de la esclereida que no
cortan las conexiones con las clulas adyacentes durante el crecimiento. (Adaptado de
Griffith. 9)
74
.f
----
clula cesa de dividirse mientras sus vecinas continan hacindolo, la clula que no se divide se
har ms larga que las vecinas sin afectar la telacincelular de las paredes. En el crecimiento de
una esclereida, el crecimiento coordinado del
cuerpo principal de clulas est acompaado
por crecimiento intrusivo en la, parte de sus ramas que se alargan. En la figura 6.3., d, las
puntuaciones indican las partes de las esclereidas que, por crecimiento coordinado, han mantenido su contacto inicial con las clulas adyacentes. Las partes sin puntuaciones crecieron
intrusivamente.
Una fibra puede mostrar tambin una combinacin de crecimiento coordinado y crecimiento
intrusivo. Un primordio joven de fibra aumenta
de largo sin cambiar los contactos " celulares
mientras que las clulas parenquimticas adyacentes se dividen activamente. Algo ms tarde,
el
primordio de fibr alcanza una longitud adiDESARROLLO DE - - --- cional
por - crecimiento, intrusivo en sus dos piESCLEREIDAS Y FIBRAS
.- ces. Durante el alargamiento, la fibra puede hacerse: mu ltinucleada como resultado de repetidas
El desarrollo de esclereidas largas y ramificadivisiones
nucleares no seguidas por formacin
das y de, fibras generalmente largas implica ajusde
nuevas
paredes.
Mientras la fibra es aun una
tes notorios intercelulares que sugieren un cier
clula viva su citoplasma muestra una corriente
to grado de independencia de estas clulas de
de rotacin. 11 Por medio de estudios con cololas influencias posicionales puestas de 'relieve en
rantes, este fenmeno ha - sido relacionado con
el captulo H. El primordio de - una esclereida
el transporte intercelular-de materiales. 20
ramificada puede no diferir en apariencia de las
El crecimiento intrusivo apical ha sido stuclulas parenquimticas vecinas. Ms, tarde, sin
diado en - detalle en las fibras de lino. 17 Midienembargo, en vez de crecer uniformement, se desdo los entrenudos jvenes y viejos y las fibras
arrollan procesos que se alargan dando ramas
---------- uurante este aiargamiento ia-ramas no-soro rn--- --,&ntenidas endichos'entrenud osos -autores. -:cal"
cularon que por el solo crecimiento coordinado
vaden los espacios intercelulares sino que tamlas fibras podan alcanzar un largo de 1 a 1,8
bin se abren camino entre las paredes de otras
cm.
En realidad, encontraron fibras de longituclulas- 9 (fig. 6.3). La esclereida establece as
des
comprendidas
entre 0,8 y 7,5 cm. Por lo
nuevos contactos durante su crecimiento y es
tanto los largos de ms de 1,8 cm deben haber
capaz de alcanzar un tamao mucho mayor que
sido alcanzados por crecimiento intrusivo apical.
sus vecinas. Si el tejido es lagunoso las ramas de
Los extremos en crecimiento de las fibras jvela esclereida sobresalen librernent en los espanes disecadas a partir de tallos vivos mostraron
cios intercelulares.
paredes delgadas, contenido- citoplasmtico denJuias-.por .intrusin
El crecirnientode. .Iasso (fig. 6.4, a-c), con cloroplastos, y no eran
entre las pared es-de...,ptras clu-as:seiLana fipl-asmolizab'les. Cuando los extremos cesaron de
miento Intrusivo o inrerposIcIoI,a/ a diferencia
crecer se, llenaron con material de pared secundel
darla (fig. 6.4, d-f).
Un grupo similar de
clulas en un tejido parenquimtico homogneo
El crecimiento intrusivo puede .identificarse
tiene crecimiento coordinado, con 'los pares de
en, cortes transversales de tallos y- races por la
paredes primarias unidas, expandindose presupresencia de pequeas clulas cortes transvermiblemente en la misma proporcin sin ruptura
sales de puntas en crecimiento-- entre las partes
de la conexin a lo largo de la laminilla media.
ms anchasque no' se alargan de los primordios
El crecimiento coordinado no impide a algunas
de fibras. Los tejidos vasculares secundarios de
clulas llegar a ser ms largas que otras. Si una
Sparmannia (Tiliaceae) ofrecen una ilustracin
he aqu algunos ejemplos citados en el manual
10 de las fluctuaciones de longitud en
de Harris
milmetros. Fibras liberianas: yute, 0,8-6,0; carno, 5-55; lino, 9-70; ramio, 50250. Fibras
de.hoja: sisal, 0,8-8,0 ;camo de cuerda, 1-7;
abac, 2-12; camo de Nueva, Zelandia, 2-15.
En el comercio, el trmino fibra a menudo
es aplicado a materiales que incluyen, en sentido botnico, otros tipos de, clulas adems de
fibras y tambin a estructuras que no son fibras. De hecho, las fibras delas hojas de-las
monocotiledneas incluyen generalmente elementos vasculares. Las fibras de algodn son pelos epidrmicos de las semillas de Gossypium
(cap. VII); la rafia est formada por segmentos
de hoja de la palmera Raphia; el rotang est
constituido por tallos de la palmera ca/amu&
75
16
grfica de este fenmeno
(fig. 6.5. a). La disposicin radial ordenada de las clulas que se
ven en el cmbium es sustituida por una configuracin en mosaico en el sistema axial del floema. En un corte transversal de tres a cinco puntas de fibras en crecimiento se agregan a cada
porcin mediana ms ancha de un primordio de
fibra (indicado por un rayado diagonal en la fig.
61. a) por alargamiento intrusivo. La disposicin radial en el sistema axial del xilema est
menos afectada porque las fibras xilemticas se
alargan menos que las fibras del floema (fig.
6.4, g-k). Como se veen los cortes longitudina-
les radiales, el crecimiento apical bipolar de las

fibras hace que estas clulas se extiendan por
encima y por debajo de los niveles horizontales
do las clulas cambiales entre las cuales se inician (fig. 6.5, b).
Cuando durante el crecimiento intrusivo el
extremo de una fibra es obstruido por otras clulas, ste se curva bifurca (fig. 6.4, i, j). As
los extremos curvados y bifurcados en fibras (y
esclereidas) es otra evidencia del crecimiento intrusivo. Las partes que crecen intrusivamente
en general ..no llegan a desarrollar puntuaciones en sus paredes secundarias, lo que sirve para
9
f
a
tOm
ETTc
OOpm
e
-
-J
u
C)
o
1-
ESPACIO /
INTERCELULAR
vIv
MATERIAL
1 M
Figura 6,4; Crecimiento apical intrusivo en fibras de tallos. a-f, del floerna de lino (Linum
perenne), g-j, del xilema y. k del floema de Sparmannie (Tiliaceae). h y son mayores
aumentos de g e . .respectivamente. a-c, los extremos de fibras de crecimiento intrusivo
(abajo) tienen paredes delgadas y citoplasma denso. d-f, los extremos de las fibras- se han llenado con hiaterial de pared luego de completado el crecimiento. g-k, las fibras-se han
extendido en ambas direcciones a partir de la posicin original en el cmbium (entre
lneas quebradas). Las puntuaciones - aparecen slo en las partes cambiales originales. La
fibra de floema (k) es considerablemente ms larga que las fibras del xilema (g, i). (a-f,
adaptado de Schoch-Bodmer y Huber; 17 g-k, adaptado de Schoch-Bodmer )
76
lpO*.
las
tie.flP 0 t'
horiZlltales
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SISTEMA AXIAL
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.4, i, ji. As(
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pufltUaCiO
e sirve para
IBRA
/ -
FIBRAS XILEMATICAS
JOVFN
R EG
CAM
ELEMENTO
CRIBOSO
II :
;ff
Figura 6.5. Desarrollo de las fibras en el floema y xilema secundarios de

cortes de tallo: transversal (a) y
Sparmannj (Ti /iaae) com
longitudinal radial Ib). En a,
o
(longitudinal) Las hileras alternan con radios. En las proximidades
1-1V son las hileras de clulas en el si
en
inmaduros
pimidades
del cmbium
El xilema maduro tiene paredes secundarias En
el floe
el floema y el xiler
sirven para identificar los elementos cribosos;
mamadur
o las clulas acompaantes pu
diagonales son las partes medias de l
las paredes. secundas marcan las fibras. Las clulas cor.
son extremos de fib
as fibras. Estn acompaadas prueas clulas, la mayora de las
ras que crecen intrusivarnente
Mulas
ulas cuadriuladas del lado
fibras xilemtjcas que crecen intrusivam
ente b. fib
del xilema son extrer
del. xitema e se e
en ambas direcciones (Adaptado de Schoch.Bodme,.ras
yHuber.
tieden ms all de la regin c
') -
:--
estimar la magnitud del alargamiento apical '

(fig. 6.4, g-k).
Un crecimiento intrusivo apical prolongado
de las fibras de. algunas esclereidas hace que el
espesamiento secundario de las paredes de estas
clulas sea un fenmeno bastante complejo. Como se mencion previamente, la pared secundaria se desarrolla generalmente sobre la primaria
una vez que esta ltima, cesa de expandirse. En
fibras y esclereidas que crecen intrusivamente,
la parte ms vieja de la clula deja de crecer
mientras que los 'pices continan alargndose.
La parte ms vieja de la clula (es decir, la mediana) comienza a formar las capas. de la pared
secundaria antes de que el crecimiento de los
extremos se haya terminado. Desde la parte mediana de la clula, el espesamiento secundario
progresa hacia los extremos y se completa una

vez que los extremos dejan de crecer.
Algunas fibras y esclereidas experimentan diisiones mitticas regulares despus que se ha
depositado la pared secundaria y se ha dividido
en dos o ms compartimientos por septos de
pared primaria. 12 Los septos estn en contacto
pero no fusionados con la pared secundaria y
estn separados por esta ltima de la 'pared primaria original de la clula en su totalidad (fig.
6.6, a). No hay aparentemente ninguna evidencia de que este tipo de citocinesis est asociado
con un depsito de capas de pared primaria sobre la pared secundaria en cada compartimiento
pero puede desarrollarse una pared secundaria
adicional despus de la divisin y tambin cu3
brir los septos
(fig. - 6.6, b). Las, fibras y esclereidas divididas por Septos luego del desarrollo
de la pared secundaria se llaman septads.
Los factores que controlan el desarrollo del

esclernquima han sido considerados por algunos investigadores. Al cortar"ias hojas (C'arneiia s , Fagraea 14). se indujo la diferenciacin
de esclereidas cerca de'la nueva sperficie'sultado interpretado como evidencia de que la posicin desempefia un importante papel en el
desarrollo del esclernquima. Las investigacior!es
\
sobre los factores hormonales indicaban que los
niveles de auxinas en la hoja influyen en el des\
arrollo de las esclereidas. 1 13 Cuando la conED
JNDAR
centracin de.,auxina era alta se suprimi el des'Z \
arrollo, mientras que con bajas concentraciones
.\J / .
de auxina las paredes celulares permanecan delgadas y no' se lignificaban.: El desarrollo de las
fibras fue tambin objeto de estudios experimentales. 18 El tratamiento con cido giberlico
'provoc un aumento significativo en largo y
dimetro celular en fibras del floema primario
de camo, yute y kenaf. Las puntuaciones en
b forma de ranura se hicieron ms inclinadas, su
frecuencia y su ancho disminuyeron, su longitud aument. El aumento de la longitud de la
fibra era concomitante' con el mayor alargamiento internodal en las plantas tratadas. Como
- se dijo anteriormente, los largos de las fibras y
de los entrenudos estn tambin correlacionados
en el desarrollo normal. El efecto sobre las puntuaciones pudo ser relacionado con un cambio
Figura 6.6. a, fibra septada del floema del tallo de
en la orientacin de las microfibrillas de celulovia (Viris). Los septos estn en contacto con la
sa determinado evidentemente por el fuerte estipared secundaria punteada. b, esclereida septada del
ramiento de la pared celular.' Hubo, adems, un
floema de Pereskia (Cactaceae) en la cual los septos
aumento de espesor. de la pared, loque es indiestn cubiertos por material de pared secundaria. (b,
adaptado de Bailey. 3)
cio de una sntesis acelerada de carbohidratos.
78
"
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79
VII. EPIDERMIS
II
La epidermis es un sistema de clulas, variable en estructura y funcin, que constituye el

recubrimiento del cuerpo primario de la planta.
Muchas de las caractersticas estructurales de la
epidermis pueden relacionarse con los papeles
que desempea este tejido como capa de clulas
en contacto con el ambiente externo a la planta. La presencia de material graso, cutina, en la
pared externa y sobre su superficie (cutcula)
restringe la transpiracin. Los estomas estn relacionados con.el intercambio gaseoso. Debido a
la disposicin compacta de las clulas .y 'a la.
presencia de una, cutcula relativamente firme y
resistente la epidermis ofrece un sosten mecant
co. Su s paredesdelgadas y los pelos radicales
indican que la epidermis de las races jvenes
est especializada para la absorcin. Hay buena
videncia de que la epidermis es el lugar de percepcin de a luz relacionado con los movimientos circadianos de las hojas y de la induccin
fotoperidica. 20 La epidermis puede durar toda
la vida de una parte dada de la planta, o puede
ser reemplazada por otro tejido protector, laperidermis (cap. XII).
La epidermis est formada generalmente por
una nica capa (fig. 7.1). En algunas plantas,
sin embargo, las clulas protodrmicas en las
hojas se dividen paralelamente a la superficie
(periclinalmente) y sus derivadas pueden dividirse nuevamente de modo que se produce un tejido de varias capas relacionadas ontogenticamente. Un tejido de este tipo se denomina epidermis mltiple (fig. 7.2). El velamen de las ra-
ces (cap. XIV) es tambin un ejemplo de epidermis mltiple. La capa ms externa de una
epidermis mltiple en una hoja adquiere caractersticas epidrmicas, mientras que las subyacentes se desarrollan dando un tejido con pocos
o ningn cloroplasto. Una de las funciones atribuidas a dicho tejido es el almacenamiento de
agua. En algunas plantas las capas subepidrmicas se parecen a las de una epidermis mltiple pero derivan del tejido fundamental. La epidermis mltiplepuede,' por lo tanto, ser identificada como tal slo mediante estudios sobre el
desarrollo.
COMPOSICION
La epidermis consta de clulas relativamente
no especializadas que componen lafundaC
mental del tejido y de clulas ms especializadas
dispersas a travs de esta masa'. Las clulas fundamentales de la epidermis varan en profundidad pero tienen a menudo forma tabular (fig.
7.3). En las partes alargadas (tales como tallos,
peolos y costillas de los nervios de las hojas, y
hojas de la mayora de las monocotiledneas),
las clulas epidrmicas son alargadas paralelamente al eje mayor del rgano (fig. 7.4). En
hojas, ptalos, ovarios y vulos las clulas epidrmicas pueden tener paredes verticales (anticlinales) ondeadas.
Las clulas epidrmicas tienen protoplastos
vivos y pueden almacenar diversos productos
81
del metabolismo; contienen plastos que generalmente desarrollan slo unos pocos grana y son,
por lo tanto, deficientes en clorofila. En la epidermis .- de plantas de hbitats sombros .apaiecen, sin embargo cJoroplastosftosintticaen
teactivds En los altos de la epidermis pue
diiparecer almidn y cristales de protena as
como antocianina en las vacuolas.
Las clulas epidrmicas especializadas estn
representadas, en primer trmino, por las clulas
oclusivas de los estomas, que pueden estar asociadas con las clulas anexas o no. Muchasplantas tienen apndices epidrmicos llamados tricomas, de forma, estructura y funciones diversas.
Los pelos de las plantas son representantes comunes de los tricomas. Las clulas que contienen taninos, aceites, cristales y otros materiales
estn a menudo dispersas, como idiblastos, o
dispuestas en. configuraciones especficas. En las
Poaceae (gramneas), por ejemplo, aparecen pares de pequeas clqspnstituidos por una clula que contiene s11iisolidificado en cuerpos
de diversas formas (clulas silcosas) y una clula con paredes suberizadas (clulas suberosas);
estos pares alternan con clulas epidrmicas
alargadas (fig.. 7.4, b). Las Poaceae y otras monocotiledneas, tienen a menudo filas de clulas
epidrmicas agrandadas, parecidas a burbujas,
llamadas clulas buliformes(cap. XIX). Plantas
de diversos taxa tienen clulas de esclernquima
en la epidermis. Las Poaceae pueden tener-fibras epidrmicas de ms de 300 micras de largo.
Las esclereidas ocupan extensiones considerables
de la epidermis o su totalidad en algunas semihas y escamas (cap. VI). Las clulas secretpras
pueden formar la epidermis en algunas parte' de
la planta (cap. XIII).
VAINA DEL HAZ
ASPECTOS DEL DESARROLLO

La epidermis se diferencia a partir de la capa
meristemtica superficial, la protodermis, o el
dermatgeno, que se origina por divisiones periclinales en el embrin en desarrollo (cap.
XXIV). Los variados fenmenos que provocan
la diversificacin de las clulas dentro de un
tejido meristemtico homogneo (cap. II) pueden reconocerse en la diferenciacin de la epidermis. En la epidermis de las gramneas, por
ejemplo, las divisiones asimtricas dan por resultado la formacin de clulas cortas-y largas: y
slo las clulas cortas producen las-diversas clulas especializadas o complejos de ckjlas: tricomas, clulas oclusivas de los estomas, pares
slico-suberosos. 13 El aspecto denso de -las clulas cortas, que contrasta con el estado muy vaaiolizado de la clula larga, se interpreta como
resultado de una polarizacin citoplasmtica
que precede a la divisin celular, acumulndose
el citoplasma en el extremo de la clula que se
transformar en la ms pequea de las dos clulas hijas. Una descripcin ms precisa del curso de los acontecimientos es que el ncleo y el
citoplasma asociado migran a la parte de la clula donde se producir la mitosis. Migraciones
nucleares similares suceden en clulas contiguas
alas precursoras de las clulas oclusivas cuando
se forman las clulas anexas (fig. 7.12). - - - En algunos taxa, las divisiones-- desiguales suceden cuando se originan las clulas formadoras
de pelos radicales, los tricoblastos (fig. 7.5). Las
pequeas - clulas tricoblsticas hijas - muestran
una . considerable diferenciacin citolgica y. bioqumica. En Hydrocharis, por ejemplo, los tricoblas-tos difieren de sus clulas hermanas largas
MESOFILO
XILEMA
100pm
Figura 7.1.-Corte transversal de la hoja de cebada (Hordeum-vuIgare) mostrando unaepidermis de - una sola capa
en ambas caras- de: la lmina. Los estomas estn sealados por -flechas. Los haces vasculares de diversos tamaos
estn delimitados del mesfilo por -las vainas de los haces pobres en contenido. (De K. - Esau. Hilgardia, 27:
15-69,
1957.)
-
82
Y.
100,ni LITOC (STO
100zm
EPIDI HM I-.
1 Pti)t HMIS
c4&-
Ij
LSTOMA
EPIDERMIS
Figura 7.2. Cortes transversales de la hoja de Ficus elastica mostrando el desarrollo de la epidermis mltiple. En
la epidermis superior de A muchas clulas se han dividido periclinalmente; en 8, esta epidermis tiene de tres a
cuatro clulas de profundidad. Los litocistos no se dividen. La epidermis inferior tambin se transforma en una
epidermis mltiple.
en que tienen ncleos y nuclolos de mayor

tamaj, plastas ms simples, actividad enzimtica ms intens y mayores cantidades de nuc!eohistonas, protena total, ARN y ADN nuclea.
res. 7 Todas estas caractersticas sugieren una
maduracin retardada de la clula que se est
preparando para sobrellevar el crecImiento uni
lateral intensivo queda origen a un pelo radical.
Las clulas subersa y silicosa de la epider mis de las gramneas (fig. - 7.4), que surgen de
un precursor comn i muestran desarrollos contrastantes. La clula suberosa se expande y se
suberiza mientras que la clula silicosa queda

desprovista de su protoplasma y se silicific. 13
El depsit de slice aparentemente resulta de
un mca
nismo no metablico pasiv. 3
La configrcin de las clulas" speciaizadas
de la epidermis se explica generalmente por el
concepto de que las clulas o grupos de clulas
localizados qe intervienen en la ctividad meristemtica (meristemoides) en un tejido en diferenciacin impide que otros meristemides
aparezcan en la vecindad inmediata. As, se
piensa que los estomas quE.se estn desarrollan-
Figura 7.3. Aspecto tridimensional de las clulas dela epidermis de la hoja de Aloe aristata (Liliaceae). La cara
- superior en cada dibujo es la cara externa de la clula. En el lado opuesto estn las caras de contacto con las
clulas del mesfilo subyacentes. (Redibujado de E. B. Matzke, Amer. J. Bot 34: 182195, 1947.).
83
VIL
CELULA
ori 11 11 1 %1 a .
CELULA ANEXA
J:-.
Tm
a
CELULA
CELULA
.. .
...
1fl
Fig ira1.4LEpidermis de una- gramnea - caa de azcar (Saccharum) - en vistas.

superficiales. a, pidermis inferior, de la hoja con estomas. b, epidermis de tali con
clulas suberosas ys4iosas.
..
.
.
.
do inhiben la iniciacin de otros estomas en las

TRICOBLASTO
cercanas. 3. 16 Las excepciones a esta regla no
son raras, sin embargo:
Aunque la epidermis madura es generalmente
.
pasiva, en .relacin.a la actividad meristemtica,
.
a menudo retiene durante largo tiempo la po
tenciaIidad del. crecimiento En los tallos perennes en los cuales la peridermis surge tarde en la
vida, 6 nunca, la epidermis contina dividindose en respuesta a la expansin circunferencial
del eje. Si se forma una peridermis, el origen de
- su meristema, el felgeno (cap. Xli), puede ser
la epidermis. Las yemas adventicias pueden surgir en la epidermis. 10 Con el mejoramiento de
las tcnicas de, cultivo de tejidos,, se ha hecho
posible la produccin de estructuras semejantes
a embrions a partir de ' clulas epidrmicas. 15
PELO RAOICAL
:'
PARED CELULAR
'
..
'
Las paredes de las clulas epidrmicas varan

de espesor en distintas plantas y en diferentes
partes de la misma planta. En la epidermis de
paredes delgadas, la pared externa es frecuetemente la, ms gruesa. En las hojas de las con(feras se encuentra una epidermis con paredes
84
Figura 7.5. Bandas de epidermis de races de Elodea

canadensis mostrando tricob fastos ..pequeos y jvenes iniciadores de pelos radicales (clulas punteadas
en a) y clulas similares ' una vez que, a partir de ellos,
se han dsarrollado los pelos radicales (b). (Adaptado
' de Corrnack. 5)
sumamente gruesas (cap XIX) el espesamiento

de pared, que es probablemente secundario, casi
oblitera el lumen de la clula y est lignificado.
La pared celular puede volverse silicificada COmo en las gramneas. Las puntuaciones primarias y los plasmodesmos generalmente aparecen
en las paredes anticlinales y en la pared interna
periclinal (prxima al mesfilo) de la epidermis.
Como se mencion en el captulo IV, se puede
observar, a veces en las paredes externas de la
epidermis, regiones con espacios interfibrilares
amplios, los teicodes (antes llamados ectodesmos).
Un rasgo sobresaliente de la epidermis es la
presencia de cutina una sustancia grasa en la
pared. Este material aparece corno una incrustacin de las paredes externas y como una capa
separada la cutucula, sobre la superficie externa
de la epidermis 19 (El proceso de impregnacin
con cutina se llama cutinizacion la formacin
de cutcula, cut,cula,tzacion ) La cutcula varia
en espesor y su desarrollo esta afectado por las
La cutcula es caraccondiciones ambientales.
terstica de todas las superficies de la planta
expuestas al aire y su presencia ha sido sealada
a veces en la regin absorbente de la raz, an
en los pelos radicales. La cutcula est generalmente cubierta con cera en forma de costras
aplanadas y lisas o como varillas o filamentos
Este
que crecen hacia afuera de La superficie.
ultimo tipo de deposito aparece como una prui
na que hace a la hoja glauca Las ceras epicuti
ailares forman una variedad de diseos que sor

revelados por la microscopia electrnica de barrido. 8 La cutcula, la pared celular cutinizada
por debajo de ella, y la cera de la superficie
sirven para reducir la prdida de agua. La prctica comercial de sumergir las uvas en agentes
qumicos que aceleran el secado de la fruta determina una disposicin estrechamente adpresa
de las plaquetas de cera y su orientacin paralela. Este cambio probablemente facilita el movimiento del agua desde el fruto hacia la atmsfera. 25 La cera epicuticular es tambin responsable de facilitar la eliminacin de aguaa travs
de la superficie epidrmica.. 27
La combinacin de cutcula y pared cutiniza
da es muy compleja. Los componentes estructurales de esta combinacin son celulosa com
puestos pecticos cutina ceras y diversas sustan
cias incrustantes La pared externa de la epider
mis superior de la hoja del peral representada en
la figura 7,6 ejemplifica la relacin entre los
diversos componentes de la pared 23 Comen
zando por la parte inferior del digrama, las capos son: pared celular celulsica; capade pectina, que penetra parcialmente en la pared celulsica que est por debajo y la cutcula por encima; la cutcula, con ceras birrefringentes incluidas en su superficie; y las plaquetas de la cera
epicuticular. La cutcula es penetrable donde las
ceras birrefringentes estn interrumpidas por
material isotrpico La birrefringencia es a me nudo discontinua y las capas de cera son ms
CERA EPICUTICULAR
MATRIZ DE CUT
CU TIC U LA
- SUSTANC lAS PECT ICAS

-PARED CELULAR
CELULOSICA
MATRIZ DE
CUT1NA
CERA BIRREFRINGENTE
INCLUIDA EN LA CUT1NA
PARED ANTICLINAL
Figura 7.6. Representacin diagramtica de fa pared celular xterna de la epidermis

superior de la hoja del peral (Pyrus cmmunis) con: detalles de las capas cuticular y d'
cera. (Adaptado de Norris y Bukovac. 23)
85
111
BORDE
-
COTICULA
/
CAMARA SLJBESTOMAUCA
Figura 7.7. Micrografas electrnicas de la hoja de l remolacha azucarera

(Beta vulgaris) vista en supefjcie (A) y
en corte transversal (B)
-
86
LL
-3
11
.1
delgadas sobre las paredes anticlinales. Se sabe

que la superficie sobre las paredes anticlinales
pierden agua e incorporan materiales aplicados a
la hoja ms rpidamente que otras regiones de
la superficie foliar. Los diagramas indican que la
cutcula est deprimida por encima de la pared
anticlinal, caracterstica comn en la epidermis
de la hoja.
La cutina y las ceras (o sus precursores) se
sintetizan en los protoplastos vivos y migran a
la superficie a travs de la pared celular. No hay
acuerdo respecto de si estos materiales pasan movindose a travs de la pared o a travs de canales especiales (teicodes, por ejemplo). Anlogamente, las ceras epicuticulares se describen ya
sea como no teniendo caminos especiales para
pasar a la superficie o teniendo acces a poros
1Om
b
de la cutcula. Como la cutina y las ceras migran a travs de la pared a la superficie, tambin impregnan a esta pared en mayor o menor
grado. En casos excepcionales las capas cuticulares se forman tambin en las clulas cortiales y
dan origen a un tejido protector llamado epitelio cuticular.
ESTOMAS
Distribucin y funcin
Los estomas son aperturas (poros o aperturas
estomticas) en la epidermis limitadas por dos
clulas epidrmicas especializadas, las clulas
1Oim
lOzm
- CELULAANXA
CELVIA OCLUSIVA
NO LIGNIFICADO
LIGNIFICADO
C.
Prunus
d
Pnus
Figura 7.8. Estomas de representantes de diferentes grupos de plantas. Los estomas en a, e, i se muestran en vista
superficial. Los otros dibujos muestran cortes de estonias hechos en los planos indicados en a, b, f, , plano aa; c,
g, k, plano bb; d, h, 1, plano cc; las clulas oclusivas se muestran en un plano focal alto de modo que el lumen
no es visible en la parte angosta de la clula. Las lneas radiales en a indican una micelacin radial en la pared
celular. (Prunus y Pinus segn Esau, Pisar Anatomy, 2 ecL .JQhn Wiley & Sons. 1965.)
87
oclusivs (fig. 7.7),:que por cambios de forma

determinan la apertura y cierre del poro. Es
conveniente aplicar el trmino estoma a la unidad entera, el poro y las dos clulas oclusivas.
Los estomas pueden estar rodeados por clulas
que no difieren de otras clulas fundamentales
de !a epidermis (fig. 7.13. a). Por el contrario,
en muchas plantas los estomas estn flanqueados o rodeados por clulas que difieren en forma y a veces en contenido de las clulas epidrmicas comunes. Estas clulas diferenciadas se
llaman clulas anexas del estoma (fig. 713, b,
c)Las clulas, anexas participan en los cambios
osmticos que intervienen en los movimientos
de las cluls oclusivas.
los estomas aparecen en todas las partes
areas de la planta pero son ms abundantes en
las hojas. Las races generalmente, carecen de
estomas. La frecuencia de estomas varia mucho.
Vara en diferentes partes de la misma hoja y
en distintas hojas de la misma planta, y est
in.fluidopor las'tondiciones mbientJes. En las
hojas los estomas pueden aparecer en ambas
caras 0 -slo en.:,una,y generalmente la io
id
Figura 7.9.. Modelos para estudiar el efecto de la

disposicin radial de las microfibrillas en las paredes
de las clulas oclusivas sobre la apertura de los estomas, a, dos cilindros de ltex conectados en sus
extremos y parcialmente inflados. b, el mismo modelo a mayor presin. Se ve una ranura angosta. e,
bandas de cinta simulan una rnicelacin radial sobre
los cilindros que estn inflados. La ranura es ms
ancha que en b. d. la micelacin radial se extiende
hacia los extremos de, los cilindros y hay algo de
cinta en la "pared ventral". El.infldo ha inducido la
formacin . de. una rariura ms anha que en c. (Tomado de, fotografas de Ayl.or, Parlange y Krikorian.
Los estomas tambin varan en el nivel de su

posicin en la epidermis. Algunas estn: al
mo nivel, que las dems clulas epidrmicas,
otras Jpor encima o hundidas por deba
o de la sperlicie.
Las clulas oclusivas de las dicotiledneas
(fig: 7.8 a-d) son generalmente de forma de
'
media luna,
con extremos redondeados (forma
arrionada) vista desde la superficie, y tienen.
salientes de material parietal en la' cara superior
o tanto en la superficie superior como la infe.
rior. Las cluls estn' cubiertas con un cutcula
que se extiende sobre la superficie frente a los
poros estomticos y cmara subestomtica (fig.
7.7). Los estomas pueden estar completamente
cubiertos por cera. 28 'Cada clula oclusiva tiene
un ncleo prominente y cloroplastos que peridicamente acumulan almidn. El sistema vacuolar est ms o menos dividido.
Entre' las clulas oclusivas de' las monocotiledneas, las de las Poaceae tienen una estructura
especfica ms o menos uniforme (fig. 7.8,' e-h).
Como se ve desde la superficie, las clulas son
angostas en el 'medio y ensanchadas en ambos
extremos. La microscopia electrnica ha demostrado que los protoplastos de las dos clulas
oclusivas estn interconectados a travs de poros en la pared comn entre los extremos bulbosos ensanchados. Debido a esta continuidad
protoplasmtica, las clulas oclusivas deben ser
consideradas como una unidad fisiolgica nica
en la cual los cambios de turgencia se equilibran
inmediatamente. Los poros parecen ser el resultado; del desarrollo' incompleto de la pared 14 31
El ncleo se extiende por toda la clula y es
de forma ovoide en los extremos y casi filiforme en el medio. Hay dosclulas anexas, una a
cada lado del estoma.
Los estomas de las gimnospermas (fig. 7.8,
i-l) estn generalmente hLindidos y a veces parecen estar como suspendidos de las clulas abovedadas. La caracterstica destacada de estos estomas es que las paredes de las clulas oclusivas
y de las clulas anexas estn parcialmente lignificadas y que una faja de la delgada pared que
enfrenta al poro no est lignificada (fig. 7.8, k).
Aunque las clulas oclusivas de los principales taxa tienen sus particularidades distintivas,
comparten la caracterstica de que la pared anticlinal alejada del poro (pared dorsal) es ms delgada y por lo tanto ms flexible que las otras
paredes, especialmente las tangenciales. Esta caracterstica es generalmente citada como expre-
- :4'
mi
-J
J
-- .J
sin de una relacin causal con- la capacidad de

(as clulas oclusivas para cambiar de forma en
respuesta a los cambios de turgencia y as controlar el tamao de la apertura estomtica. De
acuerdo con otra hiptesis, la disposicin radial.
de las microfibrillas de celulosa (micelacin radial 1 ' 26 ) en la pared de la clula oclusiva (indicada por lneas dispuestas radialmente en la
fig..7.8, a) desempea un papel ms importante
en los movimientos del estoma que la distribucin del espesamiento de la pared. La orientacin radial de las microfibrillas en la pared de
las clulas oclusivas se detect por polarizacin
26
ptica y microscopia electrnica.
El efecto probable de la micelacin radial sobre el movimiento de las clulas oclusivas fue
explorado por medio del anlisis matemtico y
31 estudio de modelos construidos adecuadamente. Los modelos consistieron en cilindros infIables de ltex conectadosde a. pares en sus
extremos y hechos ms rgidos con una cinta
adhesiva. La cinta fue colocada como para simular la micelacin radial ,y para impedir que
los cilindros aumentaran de largo durante el inflad. La figura 7.9 muestra los resultados de
algunos de los experimentos sobre la base de los
cuales los autores sealaron la orientacin radial
delas microfibrillas como la caracterstica crucial en la transmisin del movimiento de la pared dorsal de la clula oclusiva hacia el poro del
estoma. -
/Y'
--
El mecanismo del movimiento estomtico es

tema de- intensos estudios y discusiones. 18, 26
Uno de los factores en el movimiento d la clula oclusiva es el - transporte de potasio entre
las clulas oclusivas y las contiguas: l estoma
se abre cuando aumenta la cantidad del ion potasio. En las respuestas estomticas a la luz in-tervienen cambios en el CO 2 . Durante la apertura estomtica el almidn desaparece d los cloroplastos en el mismo momento en que los
iones K entran a las clulas -oclusivas; durante
el cierre de los estomas, la reaparicin de almidn acompaa la prdida del ion K. Laprimitiva teora segn la cual la degradacin del almidn contribuye al aumento de la presin osrntia en las clulas oclusivas, a causa de la
formacin de azcar, ha sido reemplazada por
1
el concepto de que la : hidrlisis del - almid
puede suministrar los aniones orgnicos con los
cuales- est asociada la incorporacin de potasio.
El problema -de silos plasmodesmos- intervienen en eV intercambio de materiales entre el estoma y las clulas- adyacentes no ha sido resuelto inequvocamente.. - En algunas especies los
plasmodesmos no han sido detectados en las
paredes de las clulas oclusivas o se vieron slo
en estomas inmaduros. En otras especies los
plasmodesmos se han reconocido en los estomas
maduros. 29.31
.-
PRECURSORA DE LA CELULA OCLUSIVA - -
- 1 JFd
- :
Figura 7.10. Desarrollo de los estomas en 'la hoja de remolacha azucarera (Beta vulgaris).
- Las precursoras (clulas madre) de las clulas oluswas se formaron por una divisin de
una clula pr'otodrmica- a, d). La precursora se dividi en dos clulas oclusivas (b. e). Se
form la apertura estomtica (c. d). Vistas superfidales (a-c) y transversales (d-f).
-
CELULAS HIJAS
CELULA ANEXA
El
PRECURSORA DE LA CELULA OCLUSIVA

CELULA OCLUSIVA
Figura 7.11. Desarrollo del estoma con clulas anexas
mesgenas en una hoja de Thunbergia erecta, a, la
clula epidrmica se dividi y origin una pequea
precursora del complejo estomtico. b, la precursora
se dividi dando una clula anexa. c,. se formaron lasegundaclula anexa y la precursora de la clula,
oclusiva. d, el complejo estomtico se complet por
la divisin de la precursora de la clula oclusiva.
(Adaptado de G S. Paliwal, Phytomorphology 16:
527-539, 1966.)
Desarrollo y configuraciones maduras

de los complejos estomticos
Los estomas comienzan a desarrollarse en
una hoja poco antes de que se complete el principal perodo de actividad meristemtica en la
epidermis y continan surgiendo durante una
considerable parte de la expansin ulterior de la
hoja debido al agrandamiento celular. En las hojas con n&vios paralelos, como en la mayora
de las monocotiledneas, y con los estomas dispuestos en filas longitudinales, la formacin de
estomas comienza en los pices de las hojas y
pro gresa hacia abajo. En las hojas de nerviacin
reticulada, como en la- mayor(a de las dicotiledneas, diferentes etapas de desarrollo se mezclan como en un mosaico.
Eh el desarrollo de los estomas de las angiospermas, la clula madre o precursora de: las clulas oclusivas se- origina generalmente por una
divisin desigual de una clula protodrmica y
es la clula ms pequea de las dos resultantes
de dicha divisin (fig.- 7.10, a, d). La clula pe-
afis
PRECURSORA DE LA
- CELULA OCLUSIVA
rk
Figura 7.12. Desarrollo del complejo estomtico en el entrenudo de avena (Avena sativa).
Las clulas anexas son pergenas. a, las dos clulas cortas son precursoras de las clulas
oclusivas. b, izquierda, el ncleo de una clula est en posicin para dividirse y formar
una clula anexa; derecha, se ha formado una clula anexa. c, precursora de una clula
oclusiva antes de la mitosis. d, precursora d la clula oclusiva en anafase. e, complejo estomtico, todava inmaduro, constituido por dos clulas oclusivas y dos anexas. f, las c'
lulas -del' complejo: estomtico :se. han alargado,.g, el complejo estomtico est maduro.
(De fotomicrograf (as de Kaufman y col. 1 4)
uea se divide 'dando ds clulas oclusivas (fig.

7.10, a, b, e): que, por expansin diferencil adquieren su forma caracterstica. La sustancia intercelular entre las clulas oclusivas se hincha
(fig. 7.10, 1 b), y la conexin entre las clulas se
debilita. Se separan en sus partes medias, y as
se forma la apertura estomtica (fig. 7.10, c, f).
Entre las clulas oclusivas y las clulas contiguas
se producen varios reajustes espaciales, de modo
que las clulas oclusivas pueden estar situadas
por encima o por debajo de la superficie de la
epidermis. Las clulas contiguas pueden adoptar
forma. abovedada por encima de las clulas oclusivas o crecer por debajo de ellas dentro de la
cmara subestomtica.
Las clulas znexas y otras clulas vecinas
pueden surgir a partir de los mismos precursores
que los estomas o a partir de otras clulas que
no estn ontognicamente en relacin directa
con la clula madre de las clulas oclusivas. Sobre esta base, pueden formularse tres categoras
principales, de estomas: 24 1) mesgeno, clulas
Citrullu
ANOMOCITICO -
Vigna - PARACITICO
. .
oclusivas y contiguas, que pueden diferenciarse

como clulas anexas o. no, tienen un -origen comn (fig. 7.11); 2) pergeno, clulas contiguas
o anexas que tietlen un origen comn con las
clulas oclusivas (fig. 7.12); 3) mesopergeno,
por lo menos una clula contigua o anexa est
directamente relacionada al estoma, las otras no
lo estn.
En el desarrollo de un estoma con clulas
anexas mesgenas (fig. 7.11) el precursor del
complejo estomtico se forma .por una divisin
asimtrica de una clula protodrmica, y las dos
divisiones siguientes originan la particin de la
precursora en una clula madre de las clulas
oclusivas y dos clulas anexas. Una divisin ms
lleva a la formacin de las dos clulas oclusivas.
El .origen de las clulas anexas pergenas se
ilustra grficamente en la diferenciacin de un
estoma gramneo:.(fig. 7.12). La precursora de
la clula oclusiva es la clula hija corta, formada
por una divisin desigual de una clula prtodrmica. Las clulas anexas se forman lo largo
Seduni - ANISOCITCO
Diwithus -blAciTico
Figura 7;13. Epidermis en vista superficial que ilustra los'd'iseiids formado,.por las' clulas
.
oclusivas y las clulas contiguas
-- - - .1 .
. .
de los lados de esta clula corta por una divisin desigual de dos clulas contiguas. Los ajustes de crecimiento luego de la formacin de las
clulas oclusivas hace que las clulas anexas aparezcan como partes integrales del complejo estomtico.
Diferentes secuencias de desarrollo originan
distintas configuraciones de los complejos estomticos. Los dises formados por las clulas
oclusivas completamente diferenciadas, y las clulas vecinas en vista superficial, son utilizados
con propsitos taxonmicos. Debe recordarse,
sin embarg, que las configuraciones morfol
gicamente anlogas pueden ser diferentes en
cuanto a su desarrollo, y que las secuencias de
ste no pueden determinarse a partir del diseo
O:
COMPLEJO ESTOMATICO
CON DIVISIONES OBLICUAS
final. 32 Metcalfe y Chalk, 21 por lo tanto, usan

su terminologa referente a los complejos estomticos en las dicotiledneas slo con fines descriptivos, sin referencias al desarrollo. Ellos distinguen los siguientes tipos principales de configuraciones estomticas: anamoctico (de clulas
irregulares) sin clulas anexas (fig. 7.13, a);
anisoctico (de clulas desiguales) con tres clulas anexas, una visiblemente menor que las
otras dos, rodeando el estoma (fig. 7.13, b);
paractico (de clulas paralelas) con una o ms
clulas anexas que bordean al estoma y se disponen paralelas a los ejes mayores de las clulas
oclusivas (fig. 7.13, c); diactico (de clulas
atravesadas) con dos clulas anexas o contiguas cuyas paredes comunes estn en ngulos
..
COMPLEJO ESTOMATICO
SIN DIVISIONES OBLICUAS
1H.
/
\\\
1.
f
Figura 7.14. Diagramas de ejemplos de tipos de desarrollo de los estomas en las

monocotiledneas, a, divisin no ecuacional que da como resultado la formacin de b.
pequea precursora de la clula oclusiva rodeada por cuatro clulas contiguas en disposicin cruforme. c-e, divisiones oblicuas y otras en las clulas contiguas que forman las
cuatro clulas derivadas (punteadas) en contacto con las clulas oclusivas. f, h, no hay
divisiones oblicuas en la formacin de los complejos estomticos: f, clulas contiguas
originales, dos laterales (1) y dos terminales It) se transforman en clulas de contacto; g,
derivadas (punteadas) d las dos clulas contiguas laterales y de las dos clulas contiguas
terminales indivisas se tranforman en clulas de contacto; h, derivadas (punteadas) de las
cuatro clulas contiguas se transforman en celulas de contacto e tipo palmera g tipo
gramnea. (Adaptado de Torrilinson 32)
92
SACO EMBRlONARlO\\\..
\1OOu
NUCIELO
TEGUMENTOS
Figura 7.15. Tricomas. a, pelo simple de la hoja de Cisrus. En su base hy un cmpatimiento formado por el
deposito de una pared silicea Li pelo uniseriado de la hoja de Saintpaulia c d pelo en penacho de la hoja de
algodonero (Gossypium) e pelo estrellado de la hoja de Sda f p&o dendroide de la hoja de lavanda
(Levandula) g pelo corri multicelular de la hoja de papa (Solanum) h 'escama peltada de la hoja del olivo
(0/ea). j, pelo bicelular .lel tallo de Pe/argonium. k-m, algodonero (Gossypitjm). Pelos eidernicos d la semilla
(k) en estado joven (1) , maduro, con paredes secundarias (m). n, vescula acuosa de Msernbrynthemum. o-q,
pelos en tres etapas de desarrollo de la hoja de soja (Glycine).
93
rectos con los ejes mayores de las clulas oclusivas que rodean al estoma (fig. 713, d); actinoctico (de clulas radiadas) con varias clulas
anexas, cuyos ejes mayores son perpendiculares
al contorno de fas clulas oclusivas, rodeando el
estoma. La misma especie puede mostrar ms
de un tipo de estoma y la configuracin puede
cambiar durante el desarrollo de la hoja.
En la mayora de las monocotiledneas, la
configuracin del complejo estomtico est relacionada con bastante precisin a la secuencia
del desarrollo. Habiendo examinado alrededor
de 100 especies, que representan a la mayora
de las familias de las monocotiledneas, Tom32
reconoci las siguientes configuracio.
hinson
nes principales de complejos estomticos resultantes de secuencias especficas del desarrollo
(fig. 7.14). La precursora de la clula oclusiva
est generalmente en contacto con cuatro clulas contiguas. (b). Estas pueden no dividirse y
permanecer en contacto como clulas de contacto en el complejo maduro (f) Las clulas
contiguas pueden dividirse y producir derivadas
(clulas punteadas). El complejo estomtico
ahora se presenta sea como clulas oclusivas y
una combinacin de clulas contiguas y sus derivadas (g), sea como clulas oclusivas y deriva.
das de las clulas contiguas (e,h). As las clulas que contactan el estoma son o todas derivadas (e, h), o derivadas y clulas contiguas indivisas (g). En algunas familias las derivadas tempranas de las clulas, contiguas se forman por
divisiones en planos oblicuos a la precursora de
las clulas oclusivas (c e) en otras no ocurren
divisiones oblicuas (f.h).
TUCOMAS
Los tricomas (fig. 7.15 y cap. XIII) son
andices muy diversos de la epidermis, inclu.
yndo los pelos; glandulares (o secretores) y no
glandulares, escamas, papilas y los pelos absorbentes de las races. 33 Aparecen en todas las
partes de la planta; pueden persistir durante toda la vida de una parte de la planta o caer
pronto. Algunos de los pelos persistentes permanecen vivos; otros mueren yse secan. Aunque
algunos tricomas tienen estructuras muy diversas en grupos ms grandes o ms pequeos de
plantas a veces son singularmente uniformes en
un taxn dado-y puedn ser -utilizados con fines
taxonmicos. 62 '
94
La funcin de los diversos tricomas es oscura. Los estudios sobre el efecto de los pelos de
las plantas en la prdida de agua no han dado
resultados uniformes, pero es probable que los
tricomas puedan aislar el mesfilo del calor excesivo. 2 Un estudio de los pelos vesiculados de
las hojas de Atriplex ha/irnos (cap. XIII) sugieren que este tipo de pelo puede servir para ehminar sales del tejido de la hoja y as impedir
una acumulacin de sales txicas en la planta. 22 Los tricomas constituyen una defensa
contra los insectos. 17 En numerosas especies, la
densidad de los tricomas est negativamente correlacionada con las respuestas de los insectos
en la alimentacin y la oviposicin, y con la
nutricin de las larvas. Los tricomas curvados
en forma de gancho atrapan a los insectos y a
las larvas. Los tricomas secretores participan en
la defensa qumica.
Los tricomas se clasifican en categoras morfolgicas. Algunas de estas categoras son: 1)
pelos que pueden ser unicelulares o multicelula
res, glandulares (cap. XIII) o no glandulares
(fig. 7.15, a, b, j, q); 2) escamas o pelos peltados (fig. 7.15, h, i); 3) vesculas de agua, que
son clulas epidrmicas agrandadas (fig. 7.15,
n); 4) pelos radicales (cap. XIV). Los pelos pueden ser como penachos (fig. 7.15, c, d), de forma estrellada (estrellados, fig. 7.15, e), o ramificados (dendroides, fig. 7.15, f). Los pelos de las
semillas de algodn (fuente del algodn comercial) 12 son unicelulares y desarrollan paredes
secundarias en la madurez (fig.7 15 k m)
El desarrollo de los tricomas varia en com
plejidad en relacin con su forma final y estructura. El pelo unicelular del algodn, por ejemplo, se forma por un alargamiento de la clula
protodrmica (fig. 7.15, k, 1). La pared secundaria se desarrolla luego que se completa el alargamiento (fig. 7.15, m). Los tricomas multiceluares muestran configuraciones caractersticas de
la divisin celular y del crecimiento, algunas
simples (fig. 7.15, o-q), otras complejas. 12
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der Pflanzenanatomie. Band 4. Teil 5.
1962.
CELULARES
El xilema es el principal tejido conductor de
agua en la planta vascular. Est generalmente
asociado espacialmente con el floema (fig. 8.1),
que es el tejido principal en la conduccin de
los alimentos. Los dos tejidos en conjunto son
llamados tejido o tejidos vasculares. La combinacin de xilema y floema forma un sistema
vascular continuo a lo largo de todas las partes
de la planta incluyendo las ramas del tallo y la
raz.
/
/
/
Desde el punto de vista del desarrollo conviene distinguir entre tejidos vasculares primarios y
secundarios. Los tejidos primarios se diferencian
durante la formacin del cuerpo primario de la
planta y el meristema directamente relacionado
con la formacin de los tejidos vasculares primanos es el r
Los tejidos vasculares
secundarios se roducen durante la segunda etapa principal deldesarrollo de la planta; en esta
etapa aumenta el espesor a causa de la adicin
lateral de nueve tejidos a las partes axiales (taHo y raz) y alas ramas ms grandes. Ello es
consecuencia de - actividad del cmbium vascular (fig. 8.1). Como se vio en el captulo ll,j..
hay crecimiento secundario en las pequeas dico.
ygj de las monotiledneas anuales y en la
Iiedns
Tlema primario y el secundario tienen diferencias histolgicas, pero ambos son tejidos
complejos que contienen, por lo menos, elementos conductores de agua y clulas parenquimticas y, generalmente, tambin otros tipos celulares, especialmente clulas de sostn. Las carac-
tersticas de estos diversos tipos de clulas y sus

interrelaciones en el tejido pueden introducirse
mejor considerando el xilema secundario, o madera
ESTRUCTURA GENERAL
DEL XILEMA SECUNDARIO

Sistemas axial
radial
Con la ayuda de poco aumento, un estudio

de un bloque de madera muestra la presencia de
dos sistemas diferentes de celulas (fig. 8.1); el
axial (longitudinaro vertical) y el radia (trans
versal u horizontal) o sistema de radios. El siste
ma axial contiene clulas o filas de clulas con
sus ejes mayores orientados verticalmente en el
tallo o la raz, es decir paralelos al eje principal
o longitudinal de estos rganos (o de sus ramificaciones); el radial est formado por filas de
clulas orientadas horizontalmente en relacin
con el eje del tallo o raz.
Cada uno de estos dos sistemas tiene su aspecto caracterstico en los tres tipos de cortes
empleados en el estudio de la madera (cap. IX).
En corte transversal, es decir el corte que se
hace a ngulo recto con el eje principal del tallo
o raz, las clulas del sistema axial estn cortadas transversalmente y muestran sus dimensiones ms pequeos; los radios, por el contrario,
estn expuestos en su extensin longitudinal, en
un corte transversal. Cuando se cortan a lo lar-
97
go tallos o races, se obtienen dos tipos de corCapas de crecimiento

tes longitudinales el radial (paralelo a un radio)
y el tangencia (perpendicular a un radio). Ambos muestran la extensin longitudinal de las
clulas del sistema axial, pero dan imgenes no- Con poco aumento, y an a simple vista, la
tablemente diferentes de los radios. Los cortes
madera muestra configuraciones con lmites ms
radiales exponen los radios como bandas horio menos precisos entre las capas sucesivas de
zontales que cruzan al sistema axial (fig. 8.1).
crecimiento anillos de crecimiento en cortes
Cuando un corte radial corta a un radio a travs
transversales (fig. 8.1). Cada capa de crecimiende su plano medio muestra la altura del mismo.
to puede ser el producto del crecimiento de una
Un corte tangencial corta a un radio casi perestacin, pero diversas condiciones ambientales
pendicularmente a su extensin horizontal y
pueden inducir la formacin de ms de una camuestra su altura y su ancho. En cortes tangenpa de crecimiento. Cuando se observa una estraciales, por lo tanto, es fcil medir la altura de
tificacin conspicua cada capa de crecimiento se
un radio esto generalmente se hace en trmidivide en leo temprano y tardo. El leo temnos de nmero de clulas y de determinar si
prano es menos denso que el tardo porque en
un radio es uniseriado (una clula de ancho, fig.
el leo temprano predominan clulas de mayor
8.6, a) o multiseriado (dos a muchas clulas de
dimetro, con paredes ms delgadas; en el leo
ancho, fiq. 8.6, c).
tardo las clulas son ms angostas, con paredes
1,
,LEO TEMPRANO
PLANO
/
,
,LEO TARDIO
CAPA DECRECIMIENTO
0.*
o-.----
SISTEMA
AXIAL
Ii
ji
-.--
Q0o o
:-:
RADIO
-:-
,- CAMB iUM
VASCULAR
O_
00
lI
FIBRAS
>y
' - -
PERI DERMIS
dr
1
' ' . ... - 0
lit
o /
- - ..-
RADIO
XILEMA
PLANO RADIAL
FLOEMA '
J,
:'
CAMBIUM VASCULAR
1'
PLANO TANGENCIAL
CORTEZA
PERIDERMIS
Figura 8.1. Diagrama de bloque que ilustra las caractersticas bsicas de los tejidos vasculares secundarios
relacin espacial entre ellos y con el cmbium vascular y la peridermis.
98
y la
"e'.,
t s.
::-
.1,
d
/
Qe
:.
a.
CELULAS RADIALES
'a
PLACA DE PERFORACION
SIMPLE
10O P M
Figura 8.2. Tipos celulares en el xilema secundario tal como los ilustran los elementos
disociados de la madera de Quercus, roble. En las paredes celulares aparecen diversas
puntuaciones. a-c, miembros de vaso anchos. d-f.miembros de vaso angostosi g, traqueida.
h fibrotraqueida. 1, fibra lb riforme. j clulas.parenquimticas del radio k cordn de
parnquima axial. (a-i, de fotografas en 91 Papermaking Fibers C. H. Carpenter y L.
Leney, Tech. PubI. 74. College of Forestry at Syracuse 1952.)
blifl
Jioo
b
1
Figura 8.3. E'ementos traqueales. a, traqueidas del leo temprano de Pinus lamberriana. b, parte aumentada de a.
c-f, miembros de vaso del tulipanero, Liriodendron rulipifera (c), haya,
Fagus grandifolia (d). Populus trichocarpa
(e), rbol del cielo; Ailanthus altissima (f). (De C. H. Carpenter y L. Leney.
91 Papermaking Fibers, Tech. Pubi.
74, College of Forestry at Syracuse. 1952.)
100
ms gruesas. En los anillos de crecimiento se ve

claramente el lmite que separa el leo tardo
de una estacin del leo temprano de la siguiente, pues entre ambos el contraste es marcado;
en cambio el pasaje del leo temprano al leo
tardo, en una misma capa de crecimiento, es
bastante gradual. Los volmenes relativos de leo temprano son afectados por las condiciones
ambientales y las diferencias especficas. En
condiciones adversas de crecimiento hay un aumento relativo del leo tardo en los pinos y
una disminucin en los robles. En general la
aptitud para desarrollar capas de crecimiento est determinada por la constitucin gentica de
las diferentes especies y se encuentra en rboles
tanto de zonas tropicales como templadas.
tancias, posiblemente cuando han dejado de ser

muy txicas, se produce a lo largo de los radios
en parte hacia la "corteza" externa, en parte
hacia el centro del rbol, donde su acumulacin
puede causar la muerte de las clulas. A medida
que el proceso contina, el lmite entre albura
y duramen se mueve hacia el exterior. El nmero de incrementos de crecimiento que conservan
caractersticas de albura vara segn las especies. 29
TIPOS CELULARES
EN EL XILEMA SECUNDARIO
La estructura celular del xilema se estudia en
preparaciones de los - tres tipos de cortes mencionados ms arriba y tambin en madera macerada, es% decir madera disociada en grupos de
clulas o clulas individuales mediante tratamientos que disuelven la laminilla media.
Los principales tipos celulares del xilema secundario (figs. 8.2 y 8.3) se enumeran en el cuadro (ver cuadro 8 1)
Albura y duramen
Los primeros incrementos de xilema secundario gradualmente dejan de ser funcionales en la
conduccin y el almacenamiento. Las cantidades relativas de leo inactivo, es decir el duramen, vara en las diferentes especies y estn
tambin afectadas por condiciones ambientales.
En unas pocas especies no se forma duramen.
El duramen es generalmente de color ms oscuro que el leito activo, o albura. La formacin de
duramen implica la eliminacin de materiales de
reserva o su conversin en sustancias del duramen y, eventualmente, la muerte de los protoplastos de las clulas parenquimticas y de otros
tipos celulares vivos en la madera. La formacin
del duramen se explica como uno de los procesos que permite a la planta eliminar.de las
regiones de crecimiento los productos metablicos que pueden ser inhibitorios .o an txicos
para las clulas vivas. El traslado de estas sus-
Elementos traqueales
--
Los elementos traqueales son las clulas ms

especializadas del . xilema y estn relacionadas
con la conduccin del agua y de las sustancias
disueltas. Son clulas ms o menos alargadas,
muertas en la madurez. Tienen paredes lignificadas con espesamientos secundarios y una variedad de puntuaciones. - . . f,.., .
Los do tipos de clulas traqueales las tra
queidas y los miembros de vaso, difieren uno de
otro en qu la traqueida es una clula sin perforar mientras que ei miembro de vaso tiene per-
Cuadro S.I.
Tipos celulares
Funcin principal
Sistema axial
Elementos traqueales
Traqueidas
Conduccin del agua
Miembros de vaso
Fibras
Fibrotraqueldas
sostn; a veces almacenamiento
Fibras libriformes
Sistema radial
.
Clulas parenquimtica
Almacenamiento y traslado de las

sistancias ergsticas
.
(traqueidas en algunas conferas)
101
foraciones. una o ms en cada extremo (fig.

8.2), a veces tambin en una pared lateral (fig.
82, f). Las clulas que en forma y disposicin
se parecen a los miembros de vaso pero que
carecen de perforaciones se llaman traqueidas
vasculares y son consideradas como miembros
de vaso. incompletamente desarrollados. 23 En
as, el pasaje del agua de clula a
las tzjejdas,
clula ocurre fundamentalmente a travs de are_da_.pufi4uories.-efl los cuales las membranas de las puntuaciones se consideran muy penetrables por el agua y las sustancias disueltas.
Los estudios de ultraestructura indican que los
componentes no celulsicos de las membranas

de las puntuaciones son eliminados por medio
de enzimas hacia el final de la ontogenia celular. 28 En los miembros de vaso el agua se mueve Iibre nte..atravs de las perfo ese la
pared.
Se llama vasos a las series longitudinales de
miembros de vaso conectados entre s( a travs
de sus perforaciones (del modo indicado en la
fig. 8.2, a). Los vasos no son de longitud indefinida, aunque se ha sealado que en algunas especies con vasos particularmente anchos en la
madera temprana (madera de porosidad anular)
ESCALARIFORME
II
c
OPUESTO
T3
II'
Figura 8.4. Puntuaciones y configuracionesde las puntuaciones. a-c puntuaciones escalanformes en vista superficial (a) y vistas laterales (b, c) (Magnolia). d-e, puntuaciones
opuestas en vista superficial (d) y lateral (e) (Liriodendron). f-g. puntuaciones alternas en
vista superficial (f) y lateral (g) (Acer). a-g, todos pares de puntuaciones areoladas en
miembros de vaso. h-j, pares de puntuaciones simples en clulas parenquimatosas en vista
superficial (1) y lateral (h, 1); h, en la pared lateral;j, en la pared terminal (Fraxinus). k,
pares da puntuaciones semiareoladas entre un vaso y una clula de radio en vista lateral
(Lidodendron). 1, m,- pares de puntuaciones simples con aperturas semejantes a ranuras en
vistas lateral (1) y superficial (m) (fibra libriforme). n, o, pares de puntuaciones areoladas
con aperturas internas como ranuras que se extienden ms all del contorno de la arola;
n, yista lateral, o, vista superficial (fibrotraqueida). p, q, pares de puntuaciones areoladas
con aperturas internas en forma de ranura incluidas dentro del contorno de la arola; p,
vista lateral. q, vista superficial (traqueida). /-q, Quercus.
102
se extienden a lo largo de casi toda la altura del

rbol. 1 9 Medido en nmero de miembros de
vaso, los vasos del xilema primario se calcul
que consisten de dos a cincuenta clulas en el
tallo de Scieria (Cyperaceae).6 El problema de
la longitud de los vasos requiere ulteriores estu26 El movimiento del agua de vaso a vaso
dios.
se hace a travs de puntuaciones que no son
penetrables por partculas no disueltas. lnyec.
tando tinta china en el xilema dicha caracterstica puede utilizarse para determinar la presencia de vasos y su longitud.
La parte perforada de la pared del miembro
de vaso se llama placa de perforacin. Una placa puede ser simple, con una - sola perforacin,
multiperforada, con ms de una perforacin
(fig. 8.3). Las placas multiperforadas son escalariformes si las perforaciones son alargadas y
dispuestas paralelamente unas a otras (fig. 8.3,
c) y reticuladas si las perforaciones forman un
diseo en red.
En las paredes secundarias de las traqueidas
y miembros de vaso se encuentran puntuaciones
simples y areoladas (figs. 8.2 y 8.3). El nmero
TORO
y la disposicin de estas puntuaciones son muy

variables, an en diferentes facetas de la pared
de una misma clula, porque dependen del tipo
de clula contigua a la faceta particular de la
pared. Entre los elementos traqueales contiguos
hay generalmente numerosos pares de puntuaciones (fig. 8.4, a.g, p, q); entre los elementos
traqueales y las fibras hay pocs o ningn par
de puntuaciones; los pares de puntuaciones semiareo lados o simples se encuentran entre los
elementos traqueales y las clulas de parnqui ma. En los pares de puntuaciones semiareola.
dos, la arola est en la cara de la clula traqueal (fig. 8.4,k).
Los pares de puntuaciones areoladas de las
conferas son grandes, particularmente en la madera temprana. Una de las formas comunes de
tales pares de puntuaciones es circular en vista
frontal (fig. 8.5, A, 8) y las arolas encierran una
cavidad evidente (fig. 8.5, C). La membrana
de la puntuacin tiene un toro en el centro.
Est rodeada por la parte delgada de la membrana,",elmargo (cap. IV). Los haces de microfi.
brillas que forman el margo estn a veces agru.
MARGO
l
m
CAVIDAD DE LA PkNTU
10
TORO
TORO
AREOLA
APERTWA
Figura 8.5. Puntuaciones areoladas en traqueidas de la madera de conferas en cortes radiales
(c). A, Tsuga canadensis. 8, Plnus strobus Ab es nobiIis
(A, 8) y transversal
103
pados en el material fijado y, por lo tanto, son

visibles con el microscopio ptico (fig. 8.5,A).
Un espesamiento de la laminilla media y de la
pared primaria cubierto por la pared secundaria,
la crasula, puede estar presente entre las puntuaciones (fig. 8.5, A). El toro es ms ancho que
la apertura (fig. 8.5, B, C) y por consiguiente
bloquea la apertura cuando el par de puntuaciones est aspirado (cap. IV). En el duramen es
comn que los pares de puntuaciones areoladas
estn aspirados. En las puntuaciones comienza
este proceso gradualmente en la albura y se
piensa que est relacionado con la desecacin
del cuerpo central de la madera; parecera ser
que el desplazamiento de las membranas de las
puntuaciones se produce donde la pared de una
traqueida queda entre una que contiene gases y
otra que contiene agua. 21 Las puntuaciones
areoladas actan as corno vlvulas que impiden
la entrada de aire en las traqueldas conductoras,
lo que podra interrumpir la columna de agua
20 No se desarrolla toro en la
en estas ltimas.
membrana de los pares de puntuaciones semiareoladas que aparecen en las paredes entre las
traqueidas y las clulas parenquimticas de las
conferas.
Fibras
Las fibras son clulas largas con paredes secundarias generalmente lignificadas. Las paredes
varan en espesor pero en la misma madera son
generalmente ms gruesas que las- paredes de las
-traqueidas
de fibras del xilema:iasfibrotraqueidas (fig. CELULA RADIAL ERECTA
82, h) y las fibras libriformes (fig. 8.2, i). Si

ambas -aparecen en la misma madera, la fibra
libriforme es ms larga y tiene paredes ms
gruesas que la fibrotraqueida. Las fibrotraqueidas tienen puntuaciones areoladas con cavidades
ms pequeas que las cavidades de las puntuaciones de las traqueidas o vasos de la misma
madera (fig. 8.4, n, o). Estas puntuaciones tienen un canal de la puntuacin con una apertura
circular externa y una apertura interna alargada,
o con forma de ranura (cap. IV).
La puntuacin en una fibra librirorme tiene
un apertura hacia el lumen de la clula con forma de ranura y. un canal parecido a -un embudo muy achatado, pero no tiene cavidad -de la
puntuacin (fig. 8.4 1 1, m)Eri otras palabras, la
puntuacin no tiene arolaes simple. El referirse a las puntuaciones de las fibras - libriformes
como simples implica una, distincin ms clara entre fibras y fibrotraqueidas de la que realmente existe. Las clulas fibrosas del xilema muestran series graduadas de puntuaciones entre
las que tienen arolas pronunciadas y las -que
tienen arolas vestigiales o carecen -de arols.Las formas intermedias con puntuaciones areoladas se clasifican por conveniencia, en la categora de fibrotraqueidas. 29
Las fibras de ambas categoras pueden ser
septadas (cap. VI).- Las fibras septadas estn -am-
pliamente distribuidas en las dicotiledneas y

generalmente retienen sus protoplastos en la albura madura, estando vinculadas al almacenamiento de materiales de reserva.
E-as que - -. --- las fibras vivas se parecen a fas celulas del pa
- - rnquima del xilma por su estructura y su fn-
-RADIAL -PROCUMBENTE -
--
HETEROCELULAR
UN ISER lADO
HOMOCELULAR
MULTISER lADO
Figura 8.6. Dos tipos de radio como se ven en cortes tangencia (a, c) y radial (b, d). a,
b, Fagus grandifolia. c, d, Acer saccharatum.
104
-----
llMm l
--
cin. La distincin entre las dos es particularmente tenue cuando las clulas del parnquima
desarrollan paredes secundarias y septos. La retencin de los protoplastos por las fibras es un
1.5
(ndice de un adelanto evolutivo
y donde hay
fibras vivas hay poca cantidad de parnquima
27
axial, o no hay ninguno.
Otra modificacin de las fibrotraqueidas y
: J )\/Y
de las fibras libriformes son las llamadas fibras

gelatinosas. Estas fibras tienen una capa de pared no lignificada de aspecto gelatinoso (capa
G) que se deposita sobre la capa secundaria de
la pared celular S 3 , S2 o an sobre la S i (cap.
IV). Las fibras gelatinosas son componentes comunes en la madera de reaccin (cap. IX) de las
dicotiledneas.
\
&
)
VAINA AMILIFERA
CELULAS FLOEMPsTICAS
APLASTADAS
4.
PROTOXILEMATICOS
APLASTADOS
Figura 8.7. Corte transversal del haz vascular del tallo de Medicago sativa (alfalfa) en corte transversal. Ilustra el
xilema primario y el floema primario. El cmbium an no ha producido tejidos secundarios. El xilema
(protoxilema) y el floema (protofloema) ms tempranos no son activos en la conduccin. Sus clulas conductoras se
obliteraron ms. Los tejidos funcionales son el. metaxilema y el metafloema. -
105
Especializacin filogentica
de las clulas traqueales y fibras

Las lneas de especializacin de las clulas y
tejidos se entienden mejor en el xilema que en
cualquier otro tejido de la planta vascular. Entre las lneas individuales las que pertenecen a
la evolucin de los elementos traqueales han sido estudiadas particularmente a fondo.
La especializacin de los elementos traqueales fue concomitante con la separacin de las
funciones de conduccin y sostn en la planta
vascular que sucedi durante la evolucin de las
plantas terrestres. En el estado menos especializado, la conduccin y sostn se combinan en
las traqueidas. Con el aumento de la especializacin las maderas evolucionaron desarrollando
elementos conductores los miembros de vaso
ms eficientes para la conduccin que para el
sostn. En contraposicin las fibras evolucionaron como elementos fundamentales de sostn.
As, a partir de traqueidas primitt.ias divergieron
dos lneas de especializacin, ui1iacia los vasos, la otra hacia las fibras.
Los vasos evolucionaron independ ientemiite
en varios taxa de plantas vasculares. Una evidencia considerable sugiere que en las dicotiledneas los vasos se origiaron y se especializaron
primero en el xilema secundario, luego en el
xilema primario tardo (metaxilema) y, por ltimo, en el xilerna primario temprano (protoxilema). En el xilema primario de las monocotiledneas, el origen y la especializacin de los vasos tambin sucedi primero en el metaxilema,
y luego en el protoxilema; es ms, en este taxn, los vasos aparecieron primero en las races;
luego, a niveles progresivamente ms altos, en el
12,16
La relacin entre la primera aparivstago.
cin de vasos con el tipo de rgano en las dicotildneas no ha sido an totalmente explorado,
pero algunos datos indican un retraso evolucionario en las hojas, los apndices florales y las
plntulas. 2
Los vasos pueden sufrir una prdida evolutiva. La ausencia de vasos en algunas plantas
acuticas, saprfitas, parsitas y suculentas, por
ejemplo, se interpreta como el resultado de la
reduccin del tejido xilemtico. La reduccin,
en este sentido, implica que los elementos potencialmente xilemticos, incluyendo miembros
de vaso, no experimentan una tpica diferenciacin ontogentica. Estas plantas sin vasos son
muy especializadas en contraste con los. aproxi-
iDI
madamente diez gneros conocidos de dicotiledneas primitivas desprovistas de vasos (Trochodendron, Tetracentron, Drimys, Pseudowintera,
y otras) pertenecientes a los taxa ms inferiores
de las dicotiledneas. 1,13 114 Las traqueidas vasculares que se encuentran en familias evolucionadas de dicotiledneas (Cactaceae, Asteraceae)
tambin se originaron por una degeneracirr
evolutiva de los miembros de vaso. 4 ' 8
La secuencia evolutiva de los tipos de miembros de vaso en el xilema secundario de las dicotiledneas comenz con traqueidas largas con
puntuaciones de aspecto escalariforme similares
a aquellas que an se encuentran en algunas dicotiledneas inferiores. Estas 9oLiejdas fueron
seguidas por
forma larga y angosta con extremos afilados (fig. 8.3, c). Las
clulas se acortaron progresivamente, se ensancharon, y sus paredes terminales quedaron menos inclinadas y finalmente transversales (fig.
8.3, d-f). En el estado ms QjxJP,J.Jaca
de perfracin era escaiarif9rme, con numerosas
barras; era parecida a una pared con puntuaciones dispuestas en forma escalariforme y desprovista de membranas de la puntuacin. Al aumentar laaFain disminuy el qwip
de. Oarras (fig. 8.3, c); finalmente desaparecieron MaTiente, quedando una perforacit-siinpe.{ig. 8.3, d-f). Las modificaciones regresivas
registradas en esta lnea evolutiva son placas de
perforacin con diseos reticulados u otros anmalos que se encuentran en familias especializadas 8
ias puntUaciones de las paredes de los vasos
cambiaron tambin durante la evolucin. En la
puntuacin intervascular, los pares de puntuaciones areoladas con disposicin escalar torme
(fig. 8.4, a). fueron sustituidas por pares dE puntuaciones areoladas ms pequeas, primero en
disposicin opuesta (fig. 8.4, d), ms tarje en
disposicin alterna (fig. 84, f). Los pars de
puntuaciones entre los vasos y clulas parhquimlicas cambiaron desde areotados, pasando por
semiareolados, hasta simples.
Las togyMas no se eliminaron cuando los
vasos evolucionaron, pero experimentaron cambios filogenticos. Se volvieron msprt no
tan cortas como los miembros de vaso, sin embargo y la evolucion paralelamente a la de los miembros de vaso
asociados. Generalmente no aumentaron en espesor.
En la especializacin de las fibras del xilema,
Ir
e l nfasis sobre la funcin mecnica se hizo apa: rente con el aumento en el espesor de la pared
la disminucin del ancho de la clula. Concomitantemente las puntuaciones cambiaron de
alargadas a circulares, las arolas se redujeron
(fig. 8.4, n, o) y eventualmente desaparecieron
(fig. 8.4, 1, m). Las aprtras internas de las
Puntuaciones se hicieron alargadas y luego en

forma de ranura. De este modo la secuencia
evolutiva fue a partir de traqueidas pasando por
las fibrotraqueidas hasta las fibras libriformes.
El tema de los cambios evolutivos en la Iongitud de las fibras es bastante complejo. El
acortamiento de los miembros de vaso est co-
100 y
HOJAS
JOVENES
ICE DEL VASTAG
NUDO2
NUDO3
b
BASE DE LA
HOJA
YEMA AXILAR
OTOXILEMA
METAXILEMA
NUDO 4
(
--
Figura 8.8. Detalles de estructura y desarrollo del xilerna primario. a, diagrama de un

pice del vstago que muestra etapas en el desarrollo del xilma en los diferentes niveles.
b-d, xilema primario de trtago (Ricinus), en cortes transversal (b) y longitudinal (c, d).
107
rrelacionado con un acortamiento de las picles cri'jales' ' (cap. X), de las c1es
derivan las clulas axiales del xilema. Es as que
en maderas con miembros de vasos cortos, las
fibras derivan ontogenticamente de iniciales
ms cortas que en maderas ms primitivas, con
miembros de vaso ms largos. En otras palabras,
con el aumento de la especializacin del xilema
las fibras se hacen ms cortas. Sin embargo como durante la ontogenia las fibras tienen un
crecimiento intrusivo, en tanto que los miembros de vaso lo tienen apenas o no, las fibras
son ms largas que los miembros de los vas en
la madera madura y, de las dos categoras de
fibras, las libriformes son las ms largas. Sin embargo las fibras de las maderas especializadas
son ms cortas que sus ltimos precursores, las
traqueidas primitivas.
Las lneas evolutivas en el xilema hn sido
reconstruidas a partir de los estudios comparati3
Las pIl9tIl ,vas9 lavos de plantas exi ste ntes.
res vivientes muesttaltjna ajagam en el
grado de pe Ii 6ii' de su clulas, tejidos y
rganos. Es as variaciones son-&tiles n la identificacin de maderas (cap. IX).
Clulas parenquimticaS
El parnquima del xilema secundario est representado por el parnquima axial y el parnquima del radio. Estos dos tipos de complejos
celulares son fundamentalmente parecidos respecto a la estructura de la pared y los contenidos, y en ambos las clulas pueden variar considerablemente en estructura y contenidos. 10.36
Las clulas de parnquima almacenan almidn,
aceites y muchas otras sustancias ergsticas de
funcin desconocida. Los compuestos tan feros
y los cristales son inclusiones comunes. Los tipos de cristales y sus disposiciones pueden ser
suficientemente 'caracteisticos como para identificar maderas. 11.32
Las paredes de las clulas de los parnquimas
radial y axial pueden tener espesamientos secundarios y estar lignificadas. 36 Si hay paredes secundarias presentes; los pares de puntuaciones
entre las clulas parenquimticas pueden ser
areolados, semiareolados o simples. Algunas clulas parenquim ticas se esclerosan por el depsito de paredes gruesas. Estas son clulas esclerticas o esclereidas. Las cllas parenqimticas cristalferas frecuentemente tienen parede
108
lignificadas con espesamientos secundarios y

pueden estar comparti mentadas por septos, cada
compartimiento contiene un cristal.
Las clulas del parnquima axial derivan de
clulas cambiales fusiformes alargadas. Si las derivadas de tales clulas cambiales se diferencian,
dando una clula pare nquimtica--sin divisiones
transversales (u oblicuas), resulta una clula parenquimtica fusiforme. Si se producen tales divisiones se forma un cordn parenquimtico
(fig. 8.2, k). Ningn tipo tiene crecimiento intrusivo.
Las clulas de parnquima radial estn divididas en categoras segn su forma. Los dos tipos
ms comunes son las clulas de radio procumbentes y las erectas (fig. 86). Una clula de
radio cuyo dimetro ms largo est orientado
radialmente es procumbente, la clula alargada
en el sentido axial es erecta. Los dos tipos de
clulas radiales estn a menudo combinadas, en
el mismo radio; las clulas erectas aparecen tpicamente en los mrgenes superior e inferior de
los radios (fig. 8.6, a). Los radios compuestos
de un tipo de clulas se llaman homoce/ulares
(fig. 8.6, c, d), aquellos que contienen clulas
procumbentes y erectas heterocelulares (fig. 8.6,
a, b).
XILEMA PRIMARIO
El xilema primario contiene tOS mismos tipos

celulares bsicos que el xilema secundario: elementos traqueales de ambos tipos: traqueidas
y miembros de vaso, fibras y clulas parenquimticas. Sin embargo no est organizado en la
combinacin de los sistemas axial y radial, porque no contiene radios. En tallos y hojas, y
partes florales, el xilema y el floema primarios
asociados generalmente se presentan en cordones, los haces vasculares (fig. 8.7) En los tallos
los paneles de parnquima, las regiones interfasciculares, estn entre los haces vasculares (cap.
XVI). Estos paneles son a menudo llamados radios medulares y son considerados como parte
del tejido fundamental. En la raz el xilema primario forma un cuerpo central con o sin parnquima en el centro, o est dispuesto en cordones (cap. XIV).
protoxilenia y metaxilema
Desde el punto de vista dl desarrollo, el xilema primario consta generalmente de una parte
temprana, el protoxilema y una parte tarda, el
metaxilema (figs. 8.7 y 8.8, b). Aunque las dos
partes tienen algunas caractersticas que las distinguen, como el pasaje de una a otra es gradual, la delimitacin de las dos puede hacerse
slo aproximadamente.
El protoxilema se diferencia en las partes primarias del cuerpo de la planta que no han completado su crecimiento y diferenciacin. De hedio, en el vstago el protoxilema madura entre
tejidos que se alargan activamente y est por lo
tanto sujeto a tensiones. Sus elementos traqueales muertos maduros se estiran y eventualmente
se destruyen. En la raz, los elementos de protoxilema persisten ms porque maduran ms
all de la regin de mximo crecimiento.
El metaxilema se inicia generalmente en el
cuerpo primario de la planta que est aun creciendo, pero madura en su mayora luego que
se ha completado el alargamiento. Est por lo
tanto menos afectado por la extensin primaria
de los tejidos que lo rodean que el protoxilema.
El protoxilema' contiene generalmente slo
elementos traqueales incluidos en el parnquima

que es considerado como parte del protoxilema.
Cuando los elementos traqueales son destruidos,
pueden estar completamente obliterados por las
clulas parenquimticas que lo rodean (fig. 8.7).
En el xilema del vstago de muchas monocotiledneas los elementos inactivos, estirados, estn
parcialmente colapsados pero no obliterados;, en
vez aparecen en su lugar canales abiertos, llamados lagunas protoxilemticas, rodeadas por clulas parenquimticas (cap XI). Si se conservan
en los cortes, las paredes secundarias de las clulas traqueales inactivas pueden verse a lo largo
del, margen de la laguna.
El metaxilema es algo ms complejo que el
protoxilema y puede contener fibras, adems de
elementos traqueales y clulas parenquimticas.
Las clulas parenquimticas pueden estar dispersas. entre los 'elementos traqueales o aparecer en
filas'rdials que parecen radios. Los cortes Iongitudinales las muestran como clulas parenqui
mticas axiales. La seriacin radial que a menu-.
do se encuentra en el metaxilema y tambin en
el protoxilema ha dado origen en la literatura a
una tendencia equivocada: interpretar el xilema
primario de muchas plantas como secundario,
porque la seriacin radial es un rasgo importan-
REBORDE
PARED SECUNDARIA
/\
?,c
-----..-
- --
LUGAR DEL
PORO
TONOPLASTO
1!
PORO
Figura 8.9. Diagramas que ilustran el desarrollo de un miembro de vaso con un espesamiento secundario helicoidal, a, clula sin pared secundaria. b, clula que ha alcanzado el
ancho total, su ncleo se ha agrandado, se ha empezado a depositar la pared secundaria,
la pared primaria en el lugar del poro ha aumentado de"espesor. c, clla en la eta de
lisis: espesamiento secundario completado, toQoplasto roto, ncleo deformado, pared en
el lugar del poro parcialmente desintegrada. d, clula madura sin protoplasto, poros
abiertos en ambos extremos, pared -primaria parcialmente hidrolizada entre los espesamientos secundarios. .
te de los tejidos vasculares secundarios.

;
Los elementos traqueales del metaxilema son
retenidos luego de haberse completado el crecimiento primario, pero dejan de funcionar luego
que se produce algo de xilerna secundario. En
las plantas que carecen de crecimiento secundario el metaxilema sigue funcionando en los rgafos maduros de las plantas.
La pared celular de los elementos

traqueales primarios
Las clulas de los elementos traqueales pri.

marlos tienen una variedad de espesamientos de
pared secundaria. Las diferentes formas de pare.
des aparecen en series ontogentics especficas
que indican un aumento progresivo en la exten.
-_--;
Jfr?
('
sw
'
i
1 ;
1'
.
1
t
t
-
Figura 8.10. Elementos traqueales en diferenciacin en una lmina foliar de remolacha

azucarera (Beta vulgaris). El espesamiento secundario es helicoidal con transicin al
escalariforme. A, corte a travs del lumen celular. 8, corte a travs del espesamiento
secundario. Detalles: m, mitocondria; n, ncleo; pl, plasto; sw, pared secundaria; er,
retculo endoplsmico; y, vacuola; flechas, dictiosomas.
110
p.
#A
.;i:.4tT
sin de la superficie de pared primaria cubierto

por material de pared secundaria (fig. 8.8): En
los elementos traqueales tempranos las paredes
secundarias pueden semejar anillos no conectados unos con otros (espesamientos anulares).
Los elementos que se, diferencian luego tienen
espesamientos helicoidales (espirales). Luego le
siguen clulas con espesamientos que pueden caracterizarse como hlices con vueltas interconectadas (espesamientos escalariformes). Estos estn seguidos por clulas con espesamientos
como redes o reticuladas y finalmente por elementos punteados.
No todos los tipos de espesamientos secundarios estn necesariamente representados en el xilema primario de una planta dada o de una par te de la planta, y se suceden gradualmente los
diferentes tipos de estructura de la pared. Los
espesamientos anulares pueden estar irterconectados aqu y all; los espesamientos anulares y
helicoidales, o helicoidales y escalariformes pueden combinase en la misma clula;la diferencia
entre. escatariforme y reticulada es a veces tan
tenue que el espesamiento puecie llamarse ms

bien e scal arif orme-reticu lado. Los.. elementos
punteados tambin se ntremezclan con el tipo
ontogentico ms precoz. Las aperturas en el
retculo escalariforme de pared secundaria pueden ser comparables a puntuaciones, especialmente si tienen una incipiente arola. Un levantamiento semejante a una arola de la pared
secundaria es comn en los diversos tipos de
pared secundaria del xilema primario. Anillos,
hlices y bandas de los espesamientos escalanforme-reticulados pueden estar conectados con la
pared primaria- por bases angostas, de modo que
las caps de pared secundaria se ensanchan hacia el lumen de la clula y se arquean sobre las
partes expuestas de la pared primaria .(fig. 8.12,
A).
El hecho de que los espesamientosde pared
secundaria del xilema primario se sucedan gradualmente hace imposible asignar en forma coherente tips precisos de espesamiento de pared
al protoxilema y al mtaxilema.
Frecuentemente los primeros elementos tra-
Cl
er
Figura 8.11. Partes de elementos traqueales en diferenciacin de hojas deA. poroto (Phaseolus vu/galis) y, 8,
remolacha azucarera (Beta .vulgaris). Microtbulos asociados cori el espesamiento secundario se ven en corte
transversal en A, en corte longitudinal en S. Detalles: d. dictiosoma; sw, pared secundaria; mt, microtbulo; er,
retculo endoplsmico.
111
sw
pw
-t
1 -
..---',
:.
-
t.
-
:;
-.
.-
--\
'-1
im
1
-
I8-
t
Figura 8.12. Partes de elementos traueales en cortes longitudinales de hojas de A, B
tabaco (Nicotiana rabacum) y C, poroto (Phaseolus vulgaris) mostrando detalles de
paredes. En A. la pared entr dos elementos traqueales (centro) ilustra el efecto de la
hidrlisis sobre la pared - primaria entre los espesamientos secundarios: la pared primaria
est reducida a fibrillas. En 8, la perforacin de la pared terminal est delimitada por un
reborde en el cual hay espesamiento secundario. En C, la pared primaria en el lugar del
poro no ha desaparecido an. Es considerab!emente ms, gruesa que la pared primaria en
cualquier otra parte y est sustentada por un reborde con espesamiento secundario.
Detalles: pw, pared primaria; sw, pared secundaria.
112
queates que maduran, es decir los -eleinentos del

protoxilema, tienen las cantidades mnimas de
material de pared secundaria. Predominan los
espesamientos anulares y helicoidales. Estos tipos de espesamientos no impiden materialmente
el estiramiento de los elementos del protoxilema maduro durante el crecimiento en extensin
,-4i ,, ,,nr'. d
s.J'.
II,.,
,6nf,
IL41 SLtl.
t n n.irlant' i2
dA que
'1"'
dicho alargamiento tiene lugar se pone de manifiesto con el aumento de la distancia entre los
anillos de los elementos del xilema ms antiguos, la inclinacin de los anillos, y el estiramiento de las hlices (fig.. 8.8, a).
El metaxilema (en el sentido de tejido xilemtico que madura despus del crecimiento en
extensin) puede teher elementos helicoidales,
escalariformes, reticulados y punteados; pueden
faltar uno o ms tipos de. espesamiento. Si haymuchos elementos con espesarnientos helicoida
les, las hlices de los elementos sucesivos son
menos y menos empinadas, lo que sugiere que
:durante l desarrollo de los elementos tempranos-del metaxilema se produce algn estiramien-Existe una evidencia convincente de -que el
tipo de espesamiento de pared en - el xilema primario est determinado por el ambiente interno
en el cual, estas clulas se diferencian. Los espesamientos anulares se desarrollan cuando el xilema comienza a madurar antes.de que tenga lugar la extensin: mxima de Iparte de la planta, como, por ejemplo, en los vstagos de.
plantas que se alargan normalmente (fig. 8.8, a,
nudos 3-5); pueden faltar si los primeros elementos . l , maduran luego de que este crecimiento
se comlete como es comn en las races. Si se
suprime el alargamiento de una parte de la
planta intes de que los primeros elementos del
xilema Imaduren, uno o ms de- los tipos ontoqenticos !tempranos de espesamientos faltan.. Por
el conario, sL, el alargamiento es.. estimulado,
como por- ejemplo por etiolamiento, aparecen
ms del nmero usual de elementos con espesamintos anulares y helicoidales.
De acuerdo con un estudio amplio -del- protxilema y metaxibema maduro y en desarrollo de.
las angiospermas, 6 los elementos con espesamientas secundarios ms extensos que los representados por un helicoide depositan pared secundaria en dos etapas. Primero, se - construye
un marco helicoidal (pared scundaria de primer
orden). Luego se deposita material adicional de
pared secundaria como lminas o cordones, o
to.
ambos entre las vueltas de la hlice (pared secundaria de segundo orden). Esto puede utilizarse. para explicar el efecto del ambiente sobre
el dibujo de la pared en funcin de la inhibicin o de la induccin de un depsito de pared
secundaria de segundo orden, segn las circunstancias.
La transicin
aradual
de uno a otro tino d-- -espesamiento de los elementos traqueales no est limitado al xilema primario. La delimitacin
del xilerna primario y secundario puede ser tambin vaga. Para reconocer el lmite de los dos
tejidos es necesario considerar muchas caractersticas, entre ellas la longitud de las clulas traqueales los ltimos elementos primarios son
tpicamente ms largos que los primeros secun
darios y la organizacin del tejido, particularmente el aspecto de la combinacin de los siste.
mas radial y axial, caracterstica del xilema se.
cundario. A veces el aspecto de una o ms
caractersticas indicadoras del xilema secundario
pueden retrasarse, fenmeno conocido como la
pedomorfosis.
En el xilema primario, los elementos del protoxilerna pueden ser los ms angostos, pero no
necesariamente. Los elementos del metaxilerna
que se diferencian sucesivamente son a menudo
cada vez ms anchos, mientras que las primeras
clulas del xilema secundario pueden ser ms
bien angostas y as se distinguen
' aqullas del
metaxilema de clulas anchas recin formado.
En conjunto, sin embargo, es difcil hacer
:.
distinciones precisas entre categoras de desarrolo sucesivas de los tejidos.
--
DIFERENCIACION DE LOS
ELEMENTOS TRAQUEALES
Durante la etapa del crecimiento celular .y

del . depsito de pared secundaria el protoplasto
vivo est relacionado con el fenmeno de la diferenciacin (fig. 8.9, a, b). 'El protoplasto contiene todo el complemento de orgnulos incluyendo un ncleo y vacuolas -limitadas por el
tnoplasto.- Se sabe que l ncleo se vuelve ppli
ploide y aumenta de,--0 . mao 22 El retculo en
doplsmico (RE) -se -ve en numerosos perfiles a
lo largo, y especialmente entre, los espesamientos de- pared secundaria (fig. 8.10). Este
sistema de membranas puede estar relacionado
con la canalizcin de los materiales hacia los
lugares de depsito activo de pared, excluyn113
.1
dolos de otros lugares. Los dictiosomas son

tambin conspicuos (fig. 8.10, A, puntas de
flechas, 8.11, 8). El marcado radiactivo del citoplasma indica que el RE y. los dictiosomas estn asociados con la incorporacin de material
31 posiblemente por medio de vesen la pared,
culas que se mueven hacia la periferia de la clula, se unen con el plasmalema y liberan sus
contenidos junto a la pared (cap. IV). Estas deducciones, sin embargo, fueron hechas sobre la
base de imgenes estticas y necesitan confirmacin.
Figura 8.13. Vista con el microscopio electrnico de barrido de la mitad de una placa de perforacin potencial
de un vaso de la madera de Knightia excelsa. An hay pared primaria en el lugar del poro. Detalles: ps, lugar del
poro; pr, protoplasto seco; sw, pared secundaria del reborde de la placa de perforacin, pr, puntuacin en la
pared lateral. (Gentileza del Dr. B. A. Meylan. De B. A. Meylan y B. G. Butterfield. 25)
114
Los microtbulos estn prominentemente

desplegados durante el crecimiento de la pared
celular. Al principio, estn dispersos uniformemente a lo largo de toda la pared, pero luego se
concentran en bandas en los lugares de los espe30
(fiq. 8.11). La imporsamientos secundarios
tancia de la asociacin de los microtbulos con

la pared en crecimiento ha sido examinada experimentalmente. El tratamiento con coichicina,
que hace desaparecer los microtbulos, provoca
irregularidades conspicuas en la forma y distribucin de los espesamientos de pared (cap. IV).
1.
Figura 8.14. Vista con el microscopio electrnico de barrido de la mitad deuna placa de perforacin madura de
un vaso de la madera de Knighr,a excelsa. Detalles: pm, membranas de las puntuaciones en pares de puntuaciones sobre una pared lateral;
p, perforacin; pw, pared primaria en el reborde incluida en

secundaria. (Gentileza del Dr. E. A. Meylan. De B. A. Meylan y B. G. Butterfield. )
sw, pared
115
Una vez que se ha depositado la pared secun

darla la clula entra en la etapa caracterizada
por el fenmeno de lisis que afecta al protoplasto y ciertas partes de la pared celular. Parece
que las vacuolas actan como los lisosomas
(cap. III) al suministrar las enzimas hidrolticas
, ,ara laautodigestin. El citoplasma est expuest) a las hidrolasas posiblemente por la ruptura
' (fig. 8.9, c) Las hidrolasas aldel tonoplasto
canzan tambin a las paredes de la clula y atacan a las partes de la pared primaria que no
estn cubiertas por capas de pared secundaria
lignificada. Las paredes laterales son parcialmen.
te digeridas. La remocin de los componentes
no celulsicos deja una fina red de microfibri
2
(fig. 8.12, A). En los lugares
llas de celulosa
de las perforaciones, desaparece esta parte de la
pared primaria (figs 8 9 d y 8.12, 8).
La pared que ocupa el lugar de la futura
perforacin esta claramente separada de la pa
red secundaria (figs 8.12. - C 8.13). Es mas grue
sa que la pared primaria en las otras partes y en
cortes delgados no teidos es mucho ms blanca
que las otras partes de la pared de la misma
clula (fig. .8.12, C). La eliminacin de esta pared (fig. 8.14) parece hacrse por un proceso de
disolucin gradual indicado por la aparicin de
pequeos agujeros antes de la degradacin fi25 En una placa de perforacin escalarifornal.
me . lisada se han visto delgadas redes de fibrillas
tendidas a travs de angostas perforaciones
Como las redes no estn presentes en el tejido
conductor se supone que son eliminadas por la
corriente transpiratoria
La diferenciacin de los elementos traqueales
es estudiada frecuentemente para aclarar las re
14 15
Mu
laciones causales en la morfognesus
chos estudios morfogenticos han suministrado
la evidencia de un control hormonal en la diferenciain del xilema. La auxina proveniente de
hojas en desarrollo es normalmente el factor lj.
niitativo de. la diferenciacin del xilema durante
la regeneracin de las conexiones de los haces
vasculares cortados No hay, regeneracin si la
hoja y la yema situadas -encima de la herida son
suprimidas pero la hay si la parte restante se
cubre con lanolina quecontenga auxina. La regeneracin esta polarizada en relacin con la
polaridad del movimiento de la auxina. La dife.
renciacion del xilema puede inducirse en cultivos de tejidos injertando yemas en tejido calloso o tratando estos ltimos con auxinas. La
diferenciacin normal del xilema est tambin
116
limitada por las auxinas y puede ser considera

blemente estimulada por la adicin de sustan
cias de crecimiento a las hojas jvenes o a la
solucin de cultivo.
Utilizando los resultados de trabajos experimentales y observaciones sobre el desarrollo del
xilema normal, los investigadores discuten los
probables pasos fundamentales en la diferenciacin de ls elementos traqueales. Generalmente
la clula que va a transformarse en elemento
traqueal se origina por divisin celular. Algunos
autores sugieren que la mitosis y la sntesis asociada de ADN son necesarias para que se inicie
la diferenciacin del xilema. 34 Esta concepcin
es sin embargo cuestionada porque en expIan
tps de cultivos de tejido de mdula de Lactuca
sativa se encontr que los vasos de las heridas
se diferenciaban antes de la sntesis de ADN o
de la divisin celular.
La futura clula tra
queal formada por la divisin celular se agranda
Durante este paso el ADN puede sintetizarse en
.:relacin con una reduplicacin endomittica de
los cromosomas
Hay razones para pensar
que tambin en este - . momento se producen la
sntesis de la protena y el material de pared
primaria. En el paso siguiente, el material de
pared secundaria se. sintetiza, se deposita contra.
la pared primaria y se lignifica. Durante los pasos descritos hasta aqu, en los cuales el protoplast vivo participa activamente en los cambios.
metablicos los acontecimientos especficos son
regulados por hormonas especificas
Una vez
que se ha depositad la pared secundaria los
fenmenos de lisis se hacen dominantes en la
clula Et protoplasto se desintegra se forman
perforaciones en la pared de un miembro de
vaso y las membranas de las puntuaciones se
reducen a redes de fibrillas La clula se ha hecho apta para la conduccin.
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IX. X1LEMA: VARIACIONES

EN LA ESTRUCTURA
DE LA MADERA
4-
Las maderas se clasifican generalmente en

dos grupos principales las maderas blandas', las
duras El termino madera blanda se aplica a la
madera de las gimnospermas el de madera dura
a la madera de las dicotiledneas. Los dos tipos
de madera muestran diferencias estructurales
bsicas, pero no son necesariamente diferentes
en el grado de la densidad y la dureza. La madera de las gimnospermas es de estructura homognea con predominio de elementos largos
y rectos y por lo tanto puede ser fcilmente
trabajada Es muy adecuada para la fabricacin
de papel Muchas de las dicotiledneas utiliza
.
das comercialmente son en especial -fuertes
densas y pesadas debido a la alta proporcin de
.
.
. .
fibrotraqueidas y de fibras
. libriformes (Quercus
carya, Eucalyptus, Acacia) pero algunas son .
vianas y blandas (la mas liviana i blanda es la
balsa, Ochroma). Las fuentes principales de maderas comerciales son las conferas entre las
gimnospermas y las dicotiledneas entre las angiospermas. Las monocotiledneas con crecimiento secundario no producen un cuerpo de
xilema secundario homogneo comercialmente
importante.
MADERA DE LAS CONIFERAS

El xilema secundario de las conferas es de
17 (figs. 9.1
estructura relativamente simple
y
9.2), ms simple que el de la mayora de las
dicotiledneas. Una de sus caractersticas sobre-
salientes es la falta de vasos Los elementos tra

queales no . estn perforados y son principalmen
te traquetdaLas fibrotraqueidas pueden apare
cer en el leiio tardio pero no hay fibras libri
formes,,, Las traqueidas son clulas alargadas y
angostas de 2 a 5 milmetros de longitud (fig.
8.3, a). Sus extremos superpuestos pueden ser
curvos y ramificados debido al creciminto intrusivo. Bsicamente, los extremos tienen forma
de cua, con el extremo aproximadamente truncado de la- cua expuesto a la seccin radial
(fig. 9.1..
-
..L.Las -traqueidas del leo

mprano;tienen
te
puntuacione circutare areoladas con aperturas in
ternas circulares (fig. 8.5). Las traqueidas del
leo tardo (o fibrotraque idas) tienen areolas
reducidas con aperturas internas ovales Esta
diferencia en la estructura de la puntuacin es
concomitante con el aumento del espesor de la
pared en las clulas de la madera tarda. Los
pares de puntuaciones entre las traqueidas generalmente tienen toros. A travs de la mayor
parte de la capa de crecimiento, las puntuaciones estn restringidas a las paredes radiales (fig.
9.1); las paredes tangenciales pueden llevar puntuaciones en la madera tarda. Los pares de
puntuaciones son abundantes en los extremos
superpuestos de las traqueidas. Las puntuaciones estn tpicamente en una filaEn las 7odiaceae y Pinaceae, algunas traqueidas anchas de
la madera temprana pueden tener dos o ms
filas de puntuaciones en disposicin opuesta.
Las traqueidas de las conferas pueden tener
119
espesamientos helicoidales adems de la pared

secundaria con puntuaciones..!
En la madera de las conferas puede haber
parnquima axial o no. En las Podocarpaceae,
Taxodiaceae y Cupressaceae el parnquima es
prominente en la madera (fig. 9.1). Est poco
desarrollado o ausente en Araucariaceae, Pinaceae y Taxaceae. En algunos gneros, el parnquima axial est restringido al asociado con los
canales resinferos (Pinus., Picea, Larix, Pseudotsuga). Los canales resinferos (figs. 9.2 y 9.3,
B), aparecen como una caracterstica constante

de algunas maderas (Pinaceae), pero tambin se
desarrollan como resultado de lesiones (canales
resinferos traumticos 9) En los sistemas radiales y axiales aparecen canales resinferos.
Los radios de las conferas son en su mayor
parte de una clula de ancho (figs. 9.1 y9.2),
ocasionalmente biseriados y de una a veinte o
an a cincuenta clulas de altura. La presencia
de canales resinferos hace que los radios normalmente uniseriados aparezcan como multise.
CAMBIUM
INIC
FUS
DIO
JlLJP
Figura 9.1. Diagrama de un bloque de cmbium vascular y madera de Thuja occiden ra/ls
(tuya), una confera. El sistema axial consiste de traueidas y algunas clulas parenquimticas. Los radios contienen slo clulas parenquimticas. (De Esau, P!ant Anatomy,
ed., John Wiley & Sons, 1965).
120
aparecen generalmente a lo largo de los mrge.

nes de stos, con una profundidad de una c
ms clulas.
Cada traqueida radial est en contacto con
unq o ms radios. (fig. 9.1). Los pares de puntuaciones entre traqueidas axiales y las clulas
parenquimtias de los radios son semiareoladas,
con la arola situada del lado de la traqueida (cap. IV); aqullas ubicadas entre las traqueidas radiales y axiales son completamente
hados (fig. 9.2, c). Los radios consisten de clulas parenquimticas o pueden contener tambin
traqueidas de los radios. Estas traqueidas se parecen a las clulas parenquimticas en su forma
pero estn desprovistas de - protoplastos en la
madurez y tienen paredes secundarias con puntuaciones areoladas (fig. 9.3, A). Las traqueidas
de los radios estn normalmente presentes en la
mayora de ls Pinaceae, a veces en Sequoia y
en las Cupressaceae. Las traqueidas de los radios
LEO TEMPRANO
e
t
A
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LEO TARDIO
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111
iii
RADIO CON CANAL

.RESINIFERO
RAD I O
/
Fi gura
9.2. Madera de pino
(Pinas strobus), una confera, en tres tipos de
cortes.
121
Vareoladas. Las puntuaciones entre las clulas parenquimticaS de los radios y las traqueldas
axiales forman diseos tan caractersticos en los
cortes radiales que el campo de cruzamiento, es
decir el rectngulo. forrnado por. la . pared radial
de una clula del radio contra una traqueida
axial (fig. 9.3,.A), se utiliza en la clasificacin y
en los estudios taxonmicos de la madera de las
conferas.
MADERA DE LAS DICOTILEDONEAS

La madera de las dicotiledneas es ms variada que las de las gimnospermas. La madera de
las dicotiledneas primitivas desprovistas .de vasos es relativamente simple, pero la de las especies que, contienen vasos es generalmente compleja. La madera de estas ltimas especies puede
tener tanto vasos como traqueidas, una. o ms
categoras de fibras (cap. VIII), parnquima
axial, y radios de uno o ms tipos (figs. 9.4 y
9.6).
0.1 mm
1-
Madera estratificada
y no estratificada
En cortes transversales el xilema secundario
forma una seriacin ordenada ms o menos radial de las clulas resultado del origen de las
clulas .a partir de clulas cambiales que se dividen tangencia mente. En la madera homognea
de las conferas esta seriacin es pronunciada
(fig. 9.2); en las dicotiledneas que contienen
vasos puede estar algo enmascarada por el
agrandamiento ontogentico de los miembros de
vasos y el consiguiente corrimiento de las clulas adyacentes (figs. 9.5 Y 9.6). Los cortes radiales muestran tambin la seriacin radial e indican que las series radiales del sistema axial se
sobreponen una sobre otra en capas horizontales o hileras. (fig. 9.6). El aspecto de los cortes
tangenciales vara en las diversas maderas. En
algunas, las clulas de una hilera se superponen
de modo desparejo con las de otra hilera;, en
otras, las. capas horizontales se ven claramente
en los cortes tangenciales. As algunas maderas
CAMPO DE CRUZAMIENTO
mm
0121
PARENQUIMA RADIAL
TRAQUEIDAS RADIALES PUNTUACION AREOLADA
CANAL RESINIFERO
RADIO
Figura 9.3 Detalles de la madera de confera. A, corte radial de la madera de Larix

laricina mostrando partes de las traqueidas axiales con puntuaciones areoladas y de un
radio que consiste de clulas parenquimticas en el medio y de traqueidas radiales en los
mrgenes. Las clulas del parnquima radial muestran acumulaciones de citoplasma coloreado en las puntuaciones de los campos de cruzamiento. Las traqueidas de los radios
tienen puntuaciones areoladas y no poseen citoplasma. 8, corte transversal de le madera de
Pseudotsuga taxifolia que muestra dos canales resinferas. con clulas epiteliales de pared
gruesa.
-
122
11
no son estratificadas en los. cortes tangenciales

(fig. 9.7, A; Castanea, Fraxinus, Jug/ans, Quercus); otras son estratificadas (fig. 9.7, b; Aesculus, Cryptcarya, Ficus, Tilia y numerosas Fabales). La condicin estratificada es especialmente pronunciada cuando la altura del radio es
iaual a la de la capa horizontal del sistema
axial. Desde el punto 1e vista evolutivo las ma-
deras estratificadas son ms especializadas que

las no estratificadas. Derivan de un cmbium
vascular con iniciales fusiformes cortas. Muchos
diseos intermedios se encuentran entre las maderas estrictamente estratificadas y las estrictamente no estratificadas derivadas de un cmbium con iniciales fusiformes largas.
VASO
I:I(IJ
FIBRA
RADIO
LEO TEMPRANO
'
PARENQUIMA
LEO ,T
rLNcALES '4
RADIALES
,, INICIALES
VASOS
FUSIFORMES
RA -
"1<
AXIAL
Fgura 9.4. Diagrama de un bloque de cmbium vascular y madera de Liriodendron

tu/ipifera (tulipanero), una dicotilednea. El sistema axial consiste de miembros de vaso
n placas de perforacin escalariformes, fibrotraqueidas y cordones parenquimticos del
xilema axial en posicin terminal. (De Esau, Plant Anatomy, 21 ed. .John Wiley & Sons,
1965.)
123
RADIO
TEMPRANO
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) TARDIO
MULTIPLE
ir l l jJ rt
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LlIIIIui
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L!i11iU1i
--
RADIO UNISERIADO
ELULA RADIAL ERECTA
1111111
TANGENCIAL
Figura 9.5. Madera de sauce (Salix nigra), una dicotilednea, en tres tipos de corte. Leo no estratificado con
porosidad difusa y radios uniseriados heterocelulares.
124
ni. 11
LI r'iO
ILMPRANO
LEO TARDIO
VASO CON TILIDES
RADIO UNISERIADO
RADIO MULTISERIADO
CELULA PARENQUIMATICA
ANSVERSAL
RADIO UNISERIADO
CORDON PARENQUIMATICO
RADIAL
RADIO UNISERIADO
RADIO MULTISERIADO
VASO CON TILbES
la
C TANGENCIAL
Figura 9.6. Madera de roble (Quercus alba), una dicotilednea, en tres tipos de cortes. Leo no estratificado con
porosidad anular y radios altos multiseriados y bajos uniseriados Los grandes vasos estn ocluidos por tlides.
125
Distribucin de los vasos

El anatomista de maderas llama poro a un
vaso en corte transversal. Se reconocen dos tipos principales de maderas segn sea la distribucin de los poros en la capa de crecimiento: 1)
madera de porosidad difusa, con poros ms bien
uniformes en tamao y distribucin a travs de
un anillo de crecimiento (figs. 9.5 y 9.8, A, 8;
especies de Acer, Betula, Carpinus, Fagus, Jugfans, L iriodendron, Platanus, Populus, Pyrus);
2) madera de porosidad anular, con poros notoriamente ms grandes en el leo temprano que
en el leo tardo (figs. 8.1, 9.6 y 9.8, 0; especies
de Castanea, Catalpa, Celtis, Fraxinus, Gleditsia,
Monis, Quercus, Robinia, U/mus). Hay diseos
intermedios entre los dos tipos. El tener porosidad anular parece ser un ndice de especializacin evolutiva y aparece en comparativamente
pocas especies, casi todas caractersticas de la
zona templada norte. Una madera con porosidad anular conduce el agua casi exclusivamente
en el incremento del crecimiento externo, a una
velocidad alrededor de diez veces mayor que la
registrada para las maderas con porosidad difusa.
Dentro de las configuraciones principales de
distribucin de los vasos aparecen pequeas variaciones en la relacin espacial de los poros
entre s. Se dice que un poro es solitario cuando el vaso est totalmente rodeado por otros
:pos de clulas (figs. 96 y 9.8, C). Un grupo de
Jos o ms poros que aparecen juntos forman un
poro mltiple (fig. 9.5, a). Este puede ser un

poro radial mltiple con poros en una fila radial
o un grupo de poros, con un agrupamiento irregular de los mismos. Aunque los vasos o grupos
de vasos puedan aparecer aislados en un corte
transversal de la madera, en el espacio tridimensional estn interconectados en diversos planos.
En algunas especies los vasos estn interconectados slo dentro de incrementos individuales de
crecimiento; en otros hay conexiones a travs
de los lmites de los incrementos de crecimien1
to.
Distribucin del parnquima axial

La distribucin del parnquima xilemtico
axial muestra tipos intermedios. La relacin espacial de los vasos; como se ve en cortes transversales, sirve para la divisin en dos tipos principales: 1) apotraqueal, parnquima no asociado
con los vasos (fig. 9.9, a, b); 2) parataqueal,
parnquima sistemticamente asociado con los
vasos (fig. 9.9, c, d). El parnquima apotraqueal
est adems subdividido en difuso, clulas parenquimticas aisladas o cordones de parnquima dispersos entre las fibras (fig. 9.6); apotraqueal en bandas (figs. 9.8, C y 9.9, b); parnquima de lmite 12 o marginal 2
con clulas
aisladas o una banda al final (terminal) o al
comienzo (inicial) de una capa de crecimiento
(figs. 9.8, 8, 0 y 9.9, a). El parnquima apotraqueal difuso puede ser escaso (fig. 9.8, A). El
O.5mni
gura 9.7. A, leo no estratificado de pecan
(Carya peca}. B, leo estratificado de

ospyros virginiana. Ambos son cortes tangenciales.
parnquima paratraqueal aparece en las siguientes formas: vasicntrico escaso, formando vainas
completas alrededor de los vasos, aliforme vascntrico con extensiones tangenciales como alas
(fig. 9.9, c); y confluente, aliforme coalescente
formando bandas diagonales o tangenciales irregulares (fig. 9.9, d). Si en el xilema aparecen
fibras septadas en vez de parnquima axial, tienen diseos de distribucin similares a los adoptados por el parnquima xilemtico axial. Desde
el punto de vista evolutivo las disposiciones
14
apotraqueal y difusa son primitivas.
El parnquima paratraqueal muestra diferencias fisiolgicas con el parnquima disperso en1.5 Durante la movilizacin de los
tre las fibras.
carbohidratos almacenados en la primavera, el

almidn se disuelve primero en las clulas paratraqueales que en las dispersas. Las clulas paratraqueales muestran tambin una intensa actividad de fosfatasa. Las clulas paratraqueales liberan azcar hacia los vasos que es transportada
rpidamente hacia las yemas y parece contribuir
a volver a llenar con agua aquellos vasos que han
acumulado gases durante la latencia. Las clulas
parenquimticas que tienen una clara relacin
fisiolgica con los vasos han sido llamadas clulas de contacto. 18 Son anlogas a las clulas
acompaantes que intervienen en el intercambio
de azcar con los elementos cribosos del floema
(cap. XI).
06,.,,,
1
-
1.
Figura 9.8. Distribucin del parnquima axial (flechas) en la madera. A, Liquidambar

sryraciflua, parnquima muy escaso. 8, Acer saccharum, parnquima marginal. C, Carya
pecan, parnquima apotraqueal en bandas. D, Fraxinus sp.. parnquima paratraqueal y
marginal. Todos los cortes son transversales.
127
Estructura de los radios

En contraste con los radios de las conferas
predominantemente uniseriados, los de las dicotiledneas pueden constar de una a muchas clulas de ancho, es decir que pueden ser uniseriados (fig. 9.5) o multiseriados (figs. 9.4, 9.6 y
9.7), y su altura vara de una a muchas clulas
(dsde unos pocos mm a tres cm o ms). Los
radios multseriados tienen frecuentemente mrgenes uniseriados (fig. 9.7, A). Los radios pequeos pueden agruparse y constituir un nico radio grande. Dichos grupos se llaman radios agregados (Carpinus).
El aspecto de los radios en cortes radiales y
tangenciales puede ser utilizado como base para
su clasificacin. Los radios individuales pueden
ser homocelulares, es decir compuestos de clulas de nica forma (figs. 8.6, c, d y 9.6), ya sea
procumbente o erecto, o heterocelular, es decir
con dos tipos morfolgicos celulares, procumbente y erecto (figs. 8.6, a, b, 9.4 y 9.5). Todo
el sistema radial de una madera puede consistir
ya sea de radios homocelulares o heterocelulares, o de combinacin de estos dos tipos de
radios. Sobre esta base el sistema tisular de los
radios se clasifica como homogneo, radios todos homocelulares (clulas exclusivamente procumbentes), o heterogneo, radios exclusivamente heterocelulares o combinaciones de homocelulares y heterocelulares. 12 De las combinaciones de los radios uniseriados y multiseria-
dos o de la carencia de estos ltimos resultan

ms variaciones entre los tejidos radiales homogneos y heterogneos.
Las diferentes combinaciones de radios tienen un significado filogentico. El tejido radial
primitivo puede ejemplificarse por el de las Winteraceae (D,ymis). Los radios son de dos tipos:
uno homocelular-uniseriado compuesto de clulas erectas; el otro heterocelular-multjseriado
compuesto de clulas casi isodiamtricas radialmente alargadas en la parte multiseriada y clulas erectas en las partes marginales uniseriadas.
Ambos tipos de radios tienen muchas ceiulas de
altura. A partir de estas estructuras primitivas
de radios han derivado otros sistemas ms especializados. Por ejemplo, los radios multiseriados
pueden ser eliminados (Aesculus hippocastanum) o aumentar en tamao (Quercus), o tanto
los radios multiseriados como los uniseriados
pueden disminuir de tamao (Fraxinus).
La evolucin de los radios en forma notable
ilustra lo ms que los cambios filogenticos pueden depender de ontogenias sucesivamente modificadas. En una madera dada la estructura especializada puede aparecer gradualmente. Las
capas de crecimiento temprano pueden tener
una estructura de los radios ms primitiva que
la tarda debido a que el cmbium vascular generalmente pasa por cambios sucesivos antes de
empezar a producir un tipo de radio ms especializado. Las clulas del radio comparten algunas funciones con las clulas del parnquima
iIi
1111111 liii
APOTRAQUEAL MARGINAL
APOTRAQUE-AL IN BANDAS
E
..
PARATRAQUEAL vASIcENTRIc0
A LI FO RME
PARPTRAQUEAL CONFLUENTE
Figura 9.9. Distribucin del parnquima axial (punteado) en el leo de a, Michelia; b.

.Saccopetalum; c. una especie de leguminosa; d, Termina/ja. (Dibujado de fotografas de
S. J. Record. Timbers of North America, John Wiley & Sons, 1934J
128
axial y estn tambin vinculadas al transporte

radial de los productos asimilados. 1 Las clulas
de los radios que estn conectadas a travs de
puntuaciones con los elementos traqueales (ilustrado por la madera de una confera en la fig.
9.3, a) funcionan como clulas de contacto en
18
el pasaje de los carbohidratos a los vasos.
Ellos movilizan su almidn almacenado precozmente en la primavera, muestran una actividad
peridica de la fosfatasa y un aumento peridico del tamao de los nuclolos; tiene adems
contenido alto en grasas. Las clulas radiales de
contacto pueden ser erectas o procumbentes,
pero muestran siempre conexiones con los vasos
por medio de puntuaciones prominentes. Las clulas de los radios que no contactan con los
vasos clulas que son particularmente numerosas en los radios multiseriados depositan almidn en la primera parte del verano y lo movilizan a principios de la primavera. Las clulas
son fundamentalmente procumbentes y muestran una actividad polarizada de fosfatasa
en la primavera; en una clula dada la -actividad
se concentra cerca de la pared peri1iiit que
enfrenta al cmbium. Las clulas parecen intet
venir con el transporte radial del carbohidrato
movilizado hacia el cmbium reactivado.
tlide hacia adentro del lumen del vaso. El

ncleo y parte del citoplasma de la clula parenquimtica generalmente migran hacia la tlide. Las tlides almacenan sustancias ergsticas y pueden desarrollar paredes secundarias, o
an diferenciarse dando esclereidas. Parece que
el desarrollo de las tlides es posible slo si la
apertura de la puntuacin del lado del vaso tie4
ne por lo menos diez micras de ancho. Querais (algunas especies de robles), Robinia, Vitis,
Monis, Catalpa, Juglans nigra, Mac/ura, son
ejemplos de maderas con abundante desarrollo
de tlides. Estas tambin se producen en el
xilema primario y, como se ha observado en los
coleptilos de avena y en las hojas de porotos,
se originan a partir de paredes enriquecidas con
16
poliurnidos cidos.
Las tlides bloquean el lumen de los vasos
y reducen la permeabilidad de las maderas. Tcnicamente este fenmeno es importante en el
tratamiento de la madera con preservativos y en
su seleccin para la fabricacin de toneles. Con
relacin a la conduccin en el xilema, el significado de las tlides no se ha aclarado suficiente---mente. Se sabe que bloquean los vasos durante
Tlides
En muchas especies, las clulas del parnquima axial y radial localizadas junto a los vasos
forman excrecencias a travs de las cavidades de
las puntuaciones hacia el lumen de los vasos
cuando estos ltimos se tornan inactivos (fig.
9.6). Estas excrecencias se denominan tlides.
Las membranas de las puntuaciones a partir de
las cuales se originan las tlides se modifican
por el depsito de la llamada capa protectora
13
del lado de la clula parenquinitica.
Esta capa tiene una estructura fibrilar laxa y consta de
polisacridos y pectinas. El depsito se produce
hacia el final de la diferenciacin del tejido y
separa la clula parenquimtica del elemento de
vaso en la madurez. La pared adicional se deposita no slo sobre las membranas de la puntuacin sino sobre toda la pared que enfrenta a un
10
miembro de vaso
(fig. 9.10) y puede aparecer
como una capa delgada sobre las paredes entre
clulas parenquimticas contiguas. La membrana
de la puntuacin se degrada enzimticamente
mientras que la capa protectora no lignificada
crece en superficie y forma un globo como una
TILIDE
CAPA
FORMADORA
DE TILIDES
PARED
PRIMARIA
\PUNTUACION
CON
LASMODESMO
AP
PARED
SECUNDARIA
VASO
CELULA RADIAL
Figura 9.10. Diagrama de una clula radial que ha

formado una tlide que protruye a travs de una
puntuacin hacia la luz de un vaso. La capa formadora
de la tlide se-llama tambin capa protectora. (Construido a partir de datos de Foster' y de Meyer y
Ct 3 }
129
[,l a
la formacin del duramen, y en la albura, en

respuesta a lesiones y a infeccin por enfermedades.
Canales y cavidades intercelulares
En la madera de las dicotiledneas aparecen
canales intercelulares parecidos a los canales resinferos de las gimnospermas. A menudo se llaman canales con goma aunque pueden contener
resinas. Aparecen tanto en los sistemas axial como radial y pueden ser normales o traumticos.
Los canales intercelulares varan en extensin y
algunos son mejor llamados cavidades intercelulares. Los canales y las cavidades intercelulares
pueden ser esquizgenas pero la gomosis de las
clulas que los rodean tambin puede aparecer.
Los canales asociados con la gomosis son bien
conocidos en gneros tales como Amygdalus y
Prunus.
ALGUNOS FACTORES EN EL
DESARROLLO DEL XILEMA SECUNDARIO
El xilema secundario es producido por el
cmbium vascular (cap. X); por lo tanto su desarrollo resulta muy influido por los factores que
controlan la actividad cambia. El funcionamiento intermitente del cmbium que es esencialmente estacional en las regiones templadas,
se refleja en la produccin de incrementos de
crecimiento en la madera. Los incrementos o
anillos en los cortes transversales estn delimitados unos de otros por diferencias anatmicas
entre el leo temprano y el tardo (cap. Vi).
Las causas de estas diferencias no se conocen
cabalmente y la mayora de los estudios pertinentes fueron llevados a cabo en plntulas 4e
conferas. 2
De acuerdo con el concepto general la au4i.
na alcanza altos niveles cuando se dan condicij
nes que promueven el crecimiento del vstago
el desarrollo continuado de la hoja. Las clulas
producidas en el xitema en este momento son
anchas y por lo tanto del tipo del leo temprano. A la inversa, las condiciones que afectan
adversamente el crecimiento del vstago, rebajan el nivel de auxina difusible e inducen la
formacin de clulas angostas y achatadas del
tipo de leo tardo. Se debe recalcar, sin embargo, que la auxina que interviene en el crecimiento secundario deriva slo parcialmente de
fr
130
los vstagos en crecimiento. Los tejidos vasculares en diferenciacin, y epecficamente el xilema, parecen ser importantes fuentes de auxina
que mantienen la actividad cambial despus de
su reactivacin iniial bajo la influencia de las
yemas en expansin. 20 El aumento del espesor
de la pared celular en las clulas del leo tardo, que no est causalmente relacionado con el
dimetro de la clula, se suele explicar, a causa
de una asimilacin estacional que promueve la
sntesis del material de la pared celular.
Este breve resumen no hace justicia a la
complejidad del fenmeno del crecimiento
anual, pues, sin duda, varios tipos de sustancias promotoras del crecimiento y algunos inhibidres naturales intervienen en el desarrollo secundario, y la actividad de las sustancias se modifica por las condiciones nutricionales y la disponibilidad de agua. Muchas variaciones en el
ancho de los anillos de la madera pueden ser
atribuidos a cambios en el suministro de alimentos. Los factores nutricionales a su vez estn
afectados por el clima. El--reconocimiento de
estas relaciones ha IlevadctandesarrolIo de la
dendrocronologa, es decir, al estudio de las
normas de crecimiento anual en losiFboles y
a la utilizacin de esta informacin para evaluar
fluctuaciones pasadas en el clima y fechar los
hechos del pasado.
A veces pueden relacionarse factores individuales con los aspectos especficos de la diferenciacin del xilema. En experiencias de decapitacin de plntulas de Xanthium la actividad
cambia continu pero las fibras no se diferencian en el xilema secundario. 21 La diferenciacin de las fibras puede ser inducida aplicando
cido nafta lencetico a las plantas decapitadas,
resultado que sugiere que la auxina afecta directamente la diferenciacin de las clulas del xilema 22 ms bien que, indirectamente, induciendo
la divisin celular (cap. Vi). Se han cultivado
trozos de tallos de Fraxinus en un medio en
que se controlaba el potencial de agua por adicin de glicol polietilnico y se variaba la concentracin de las sustancias de crecimiento. Result que en el espesor del tejido nuevo que se
produca influy ms el potencial del agua que
la concentracin de los cidos indolactico y
giberlico. 8 Las relaciones de crecimiento en el
callo de la lesin formada en los trozos de los
tallos de Fraxinus mostraron tambin que, adems de una cierta concentracin de auxina, la
diferenciacin del xilema requiere presin fsi-
La importancia de la presin mecnica en

el desarrollo de los tejidos secundarios fue demostrada tambin al manipular tiras longitudinales de "corteza" parcialmente separadas a lo
largo del xilema de diferenciacin de los tallos
de Populus y Pinus. 25 Una tira de "corteza"
unida al tronco por encima pero que se deja
suspendida por debajo forma un callo en su cara interna; luego se desarrolla un cmbium en el
callo, en continuidad con el cmbium existente
en la tira, convirtiendo a esta ltima en una
estructura similar a un tallo. Tres semanas despus aproximadamente de que la tira se aisl ya
haba una formacin ordenada de xilema y f loema. En una tira de "corteza" que no se dej
suspendida sino colocada hacia atrs contra la
madera del tronco (con una lmina de plstico
separando a las dos) y bajo cierta presin, la
formacin de callo fue muy restringida, pero la
produccin normal de xilema y floema se restableci en muy poco tiempo.
La diferenciacin de los tipos celulares especficos del xilema y su distribucin en el tejido
podra prestarse tambin para anlisis en trminos de factores identificables. Los experimentos
8
previamente mencionados con Fraxinus indican que el desarrollo de los vasos es particularmente sensible al suministro de cido indolactico. Un aumento de este suministro -provoca la
formacin de vasos ms anchos, pero el efecto
disminuye cuando el potencial de agua se reduce. Los autores sugieren que la distribucin no
uniforme de los vasos puede deberse a la distribucin diferencial de los factores necesarios para el crecimiento entre las clulas madres del
xilema. Posiblemente las clulas individuales o
los grupos de clulas forman depsitos metablicos y al apoderarse de los factores de crecimiento aumentan la concentracin de soluto e
incorporan agua, preferentemente en competencia con las clulas vecinas. Las clulas que compiten con xito se expanden rpidamente y se
diferencian, dando miembros de vaso.
Los efectos del desarrollo de los vasos sobre
las clulas contiguas a nivel histolgico indican
claramente la presencia de un factor competitivo en los ajustes celulares durante la diferenciacin de los vasos. Cuando un futuro elemento
de vaso comienza a expandirse en la zona de la
clula madre cambia la produccin de clulas
cesa en una o ms filas adyacentes a la fila que
contiene las clulas en expansin. Las divisiones
se reinician en estas filas una vez que los vasos
se han expandido y el cmbium ha sido desplazado hacia afuera. Si el espacio as dejado no es

suficiente para acomodar el vaso en expansin,
estos ltimos fuerzan a las clulas adyacentes a
separarse. Las clulas que se separan adoptan a
menudo formas irregulares, y en la madurez, se
llaman clulas parenquimticas disyuntivas o tr&

queidas disyuntivas, segn sea su diferenciacin
final.
El reconocimiento de las relaciones especficas entre la disponibilidad de auxinas y de agua
y la diferenciacin de los vasos no es ms que
un comienzo del anlisis de los factores que originan profundas diferencias entre las clulas derivadas de precursores cambiales aparentemente
idnticas. El alargamiento intrusivo de las fibras
(cap. VI), el comportamiento ideoblstico de las
clulas que acumulan sustancias ergsticas especficas o que se diferencian dando esclereidas,
las especializaciones fisiolgicas de los miembros
parenquimticos del xilema son algunos ejemplos de los desarrollos programados que esperar
interpretacin con referencia a los factores que
los controlan.
Madera de reaccin
El tipo de madera de reaccin se forma en
las .aras. intjQ
de las..rarjas y los 1jpsapoyados o torcidos de los ri
las conferas,
y en las caras superiores de las estructuras similares de los rbols de las djjtjedjeas. Esta
madera se llama madera de reaccin (madera de
cornpt- esjn
en las(1 y madej:a.deiesjji en la&ine porque se supone

que su desarrollo es consecuencia de la tendencia de la rama o del tallo a lqpuafrgktar la
W.trua que la hace ljriae 23 La madera de
reaccin aparece tambin en las races.
La investigacin sobre lasi iifiiops experimentales en la posicin de los ejes de las
plantas ha evidenciado que el Q5jingto dla
9[ygd
y la distrbucin de las sustpia endgpas de crecimiento sap f tores
portantes en provocar el desarrollo de la madera de
reaccin. 3.24 Los experimentos con auxinas y
antiauxinas indican que la zna.ra4.-tejisin
de las dicotiledneas se forma donde la concentracin de la a aes.aj.a. 1 .5 En contraste, la
madera dejnprin de las gimnospermas se
forma en regiones con aJoncentracin de' En cuanto a la fuerza que cogasrea.a
posicipincliae piensa que reside en la re131
gin donde las 1uJas de la madera de reaccin

que se est dif niar1ckL-se ljifiia_lo que ha19
ca etgrc
La mada de reaccin difiere de la normal
en su estructura anatmica y qumica. 7 La madera de cjnpijn de las conferas es tpicamente ms densa y ms oscura que el tejido
circundante y sus..t eiciassnrns cortas que
las normales de la madera. Las parede de las
clulas $recen redondeadas en los cortes transversales y contienen capas ms o menos lignificadas. Generalmente de las tres capas de la pared secundaria falta la capa ms interna. En la
e tensin de las dicotiledneas losmyad
sos estiiecidos en anchyJ.mo, y las
fjjs tienen una capa interna gruesa muy refringente, llamada capa gelatinosa, la cual consta fundamentalruente de celulosa. Las paredes
de estas fibras pueden tener de dos a cuatro
capas; la capa gelatinosa es generalmente la ms
interna (cap. VIII).
IDENTIFICACION DE LA MADERA
La utilizacin de la madera con fines de
identificacin requiere un conocimiento muy
slido de la estructura de la madera y de los
factores que la modifican. La bsqueda de caractersticas de diagnstico se basan en el examen d las colecciones de ms de un rbol de la
misma especie, esto con la adecuada atencin
en cuanto al lugar que ocupaba la muestra en el
rbol. La madera adquiere su carcter de madurez no en el comienzo de la actividad cmbial
sino en los posteriores incrementos de crecimiento. As la madera de una pequea rama
sera de una edad ontognicamente diferente de
la del tronco del mismo rbol. Es ms, en cier tos lugares, la madera tiene propiedades de madera de reaccin que se desvan ms o menos
de las caractersticas consideradas como tpicas
del taxn en cuestin. Las condiciones ambientales adversas o inusuales y los mtodos inadecuados de preparacin de la muestra para microscopia pueden dificultar tambin las caractersticas diagnsticas.
Algo que tambin complica la identificacin
de las maderas es que las caractersticas anatmicas de stas estn a menudo menos diferenciadas que las caractersticas externas del taxa
Aunque las maderas de los grandes taxa difieren
considerablemente entre s, dentro de grupos de
132
taxa estrechamente relacionados, tales como especies y aun gneros, la madera puede ser tan
uniforme que no se detectan diferencias valederas. -En tales Circunstancias es imperioso utilizar
conjuntamente caracteres macroscpicos y microscpicos de la madera as como tener en
cuenta el olor y el sabor.
Caracteres utilizados
en la identificacin de las maderas
Los dos grandes taxa que producen madera
mercial y de los que es bien conocida l anatoma de la madera, son las conferas (maderas
blandas) y las dicotiledneas (maderas duras).
En las claves para la identificacin estos dos
taxa se separan invariablemente por la ausencia
o la presencia de vasos: madera no porosa (ausencia de vasos), conferas; madera porosa (presencia de vasos), dicotiledneas. Las dicotiledneas inferiores que excepcionalmente carecen de
vasos (Drimys, Zygonium, etc.) pueden identificarse por la estructura de sus radios, que es
ms variada que en las conferas. En lo que
sigue se resumen las caractersticas importantes
para el diagnstico de las maderas blandas y de
las maderas duras con referencia a los ejemplos
de los gneros y de las especies que muestran
estas caractersticas.
11.
CONIFERAS
Varios gneros (Pinus, Picea, Larix y PseudoIsuga) tienen canales resinferos normales en los
sistemas axiales y radiales, aunque en Picea los
canales son a menudo menos abundantes-que en
los otros tres gneros. tras conferas (Abies, Sequola, Taxodium) puedn tener canales resinferos traumticamente inducidos, pero stos se reconocen en el sistema4daI por su alineacin en
grupos o filas tangencijles. Las clulas epiteliales de los canales resinferos tienen paredes delgadas en Pinus, paredes gruesas en Picea, Larix
y Pseudotsuga. Las clulas de paredes delgadas
pueden colapsarse en la madera cortada, particularmente en el sistema axial; su identificacin
es ms segura en los radios.
Hay traqueidas radiales en Pinus, Picea, Larix, Pseudotsuga, Cedi-us, Tsuga, Chamaecyparis
nootkatensis y, espordicamente, en Abies balsamea. Las traqueidas radiales tienen paredes
con ornamentaciones dentadas en algunos pinos
(Pinus strobus, pino blanco, P. /ambertiana), pa-
.1
redes lisas en otros (P. ponderosa).

Las clulas parenquimticas de los radios
tambin tienen caractersticas tiles para el
diagnstico. Sus paredes tangenciales (terminales) como se ven en los cortes radiales, pueden
ser lisas (Thuja plicata, Chamaecyparis /awsoniana, Araucaria, Podocarpus chi/mus, Sequoia
-- sempervirens, Taxodium distichum, Taxus baccata) o pueden aparecer como un rosario a causa de la presencia de puntuaciones profundas
(especies de Cedrus, Tsuga, Ab/es pectinata,

Pseudotsuga, Picea, Larix). Las puntuaciones de
-1
1'
t,
las paredes radiales de las clulas parenquimticas de los radios visibles dentro de los confines
de un campo de cruzamiento varan en tamao,
nmero, disposicin y grado de desarrollo de la
arola de las traqueidas axiales contiguas. Los
pinos tienen una o dos puntuaciones grandes en
un campo de cruzamiento (Pinus lambertiana),
o varias ms pequeas (P. ponderosa), todas sin
arolas o con arolas casi imperceptibles en las
traqueidas adyacentes. La mayor parte de las
otras tienen una o ms puntuaciones con -arola
en las traqueidas axiales adyacentes (pares de
puntuaciones semiareoladas). Las puntuaciones
en un campo de cruzamiento pueden estar en
una o dos filas en disposicin ms bien irregular.
En las traqueidas axiales de Pseiidotsuga se
hallan normalmente espesamientos helicoidales
depositados sobre las paredes secundarias; estn
principalmente bien desarrollados en el leo
temprano. Ocasionalmente se les halla tambin
en las traqueidas del leo tardo de Larix y en
algunas especies de Picea, pero no en Pinus. Ta-
xus tiene hlices en todas las traqueidas axiales

pero difiere de Pseudotsuga en que no tiene canales resinferos normales ni traqueidas radiales.
Agathis y Araucaria difieren de las otras conferas en que tienen disposicin alterna de las puntuaciones en las traqueidas axiales si las puntuaciones estn en dos o ms filas. Una caracterstica notable de las traqueidas axiales de Cedrus
es el borde crenulado en el toro de la puntuacin areolada.
El tamao y la forma de los radios, vistos en
cortes tangenciales, pueden ser tiles para identificar la madera de las conferas. En Pinus, Picea y Larix la regin del canal resinfero, en el
radio fusiforme (radio que contiene un canal
resinfero en corte tangencial) se comba sobresaliendo abruptamente y a menudo tiene extensiones uniseriadas por encima y por debajo. En
Pseudotsuga, el contorno del radio es por lo

comn ms regularmente fusiforme. Los radios
en Sequoia sempervirens tienen clulas algo
grandes y son parcialmente biseriados. En Taxodium distichum, estrechamente relacionado con
el anterior, los radios tienen clulas ms pequeas y rara vez contienen porciones biseriadas.
Los radios en un taxn pueden ser marcadamente ms altos que en otro. Cedrus, por ejemplo, tiene radios ms altos (a veces ms de 40
clulas) que Taxus y Chamaecyparis nootkaten

sis; los cuales por otra parte tienen una madera
bastante similar a la de Cedrus. La presencia de
un parnquima axial, como en Sequoia y Taxodium puede ser una caracterstica digna de confianza para el diagnstico.
DICOTILEDONEAS
Las maderas duras estn generalmente subdivididas en dos grandes grupos segn la presencia
o ausencia de anillos o poros (vasos del leo
temprano) en los cortes transversales: porosidad en anillo, vasos del leo temprano mucho ms grandes que los del leo tardo;
en a porosidad difusa los vasos del leo
temprano no ms grandes o apenas ms grandes
que los del leo tardo. La porosidad anular es
visible con una lente de mano sobre la superficie limpia de un trozo de madera. La eleccin
entre las dos alternativas al identificar una madera puede ser dificultosa por las siguientes condiciones: 1) los vasos del leo temprano son
mucho ms grandes que otros pero hay un pasaje gradual hacia el leo tardo (Carya);- 2) los
vasos del leo temprano son slo apenas ms
grandes que los vasos del leo tardo y se entremezclan con aqullos; esta condicin es a veces
clasificada como porosidad semianular o porosidad semidifusa, y la misma especie puede incluirse en la porosidad anular o en una de las
categoras intermedias (Catya, Catalpa, Robinia); 3) los vasos predominan en el leo temprano pero no son apreciablemente ms grandes
que los del leo tardo; esta condicin se clasifica como porosidad difusa (Juglans, Tilia).
Las maderas con porosidad anular se distinguen unas de otras por el grado de expresin de
la porosidad en anillo y por otros caracteres. En
Fraxinus, Quercus y U/mus el cambio desde el

leo temprano al leo tardo es abrupto, en
Castanea y Paulownia es gradual. En U/mus y

Ce/tis, los vasos del leo tardo, las traqueidas
133
vasculares y el parnquima paratraqueal se agrupan en bandas tangenciales ondulantes como se

ven en los cortes transversales. Los robles de
hoja caduca (deciduos) pueden distinguirse de
otras maderas con porosidad anular por la combinacin de radios altos y muy anchos, visibles
a simple vista y con radios angostos, en su mayora uniseriados y bajos. Estos robles se clasifican en dos grupos: 1) los robles rojos (Quercus
borealis, Q. pa/ustris, (1 volutina) en los cuales
los vasos del leo temprano generalmente no
tienen tlides en el duramen, los vasos del leo
tardo son redondeados en los cortes transversales y tiene paredes gruesas y los rdios grandes
tienen en promedio de 6 a 12 mm de altura; 2)
los robles blancos (O. alba, (1 bicolor, O. macrocarpa) en los cuales las tlides llegan a
ocluir los vasos del leo temprano, los vasos del
leo temprano no son redondeados en cortes
transversales y tienen paredes delgadas, y los radios grandes promedian de 12 a 32 mm de altura. Las tlis son tambin comunes en Carya,
Mac/ura, MIy. Robinia.
Un cierto nmero d e maderas con porosidad
anular tienen espesamieinos helicoidales en los
vasos angostos del leo tardo, por ejemplo Catalpa, Ce/tis y Gymnocladus. Sassafras tiene
ocasionalmente placas de perforacin escalan-
formes en los vasos del leo tardo, fibras de

paredes delgadas y clulas con aceites en los
radios 1-4 seriados. Los representantes de las
Fa bales, Cercis, Gleditsia, Gymnoc/adus y Robinia tienen puntuaciones con arolas revestidas
(ver glosario).
La distribucin del parnquima axial y el carcter de los radios pueden ser tiles combinados con otros caracteres. Los radios rara vez
son uniformemente homocelulares o heterocelulares. Radios uniseniados homocelulares aparecan en Castanea, y radios multicelulares, esencialmente homocelulares, se encuentran en Fraxinus, Gymnocladus, Pau/ownia y U/mu& Fraxinus tiene parnquima vasicntrico conspicuo. El
parnquima apotraqueal forma bandas tangenciales 1-4 seriadas en cortes transversales de madera de Catya.
Entre los taxa con madera de porosidad semianular, Diospyros se distingue por una madera esencialmente estratificada. Tiene tambin diminutas puntuaciones entre los vasos y stos
tienen gruesas paredes. Prunus muestra hlices
en los vasos y tiene parnquima axial muy disperso. Salix tiene radios heterocelulares uniseriados, Populus radios homocelulares y uniseriados. Quercus virginiana y Lithocarpus se parecan a los robles de hoja caduca por tener radios
Cuadro 9.1. EJEMPLOS DE MADERAS CON DIFERENTE DISTRIBUCION

DE LOS VASOS
Prunus serotina
Quercus virginiana
Salix nigra
Porosidad anular
Carya pecan
Castanea den tata
Catalpa speciosa
Celtis occidentalis
Fraxinis americana
Gleditsia triacanthos
Gymnocladus dioicus
Mac/ura pomifera
Morus rubra
Paulownia tomen tosa
Quercus spp. (robles de hoja caduca)
Robinia pseudoacacia
Sassafras albidurn
U/mus americana
-
Porosidad samianular o semidifusa

Qiospyros virginiana
Juglans cinerea
Juglans nigra
Lithocarpus densiflora
Populus deltoides
134
Porosidad difusa
Acer saccharinum
Acer saccharum
Aesculus glabra
Aesculus hippocastanum
Alnus rubra
Betula nigra
Carpinus caroliniana
Cornus florida
Fagus grandifolia
1/ex opaca
Liquidambar sryraciflua
Liriodendron tulipifera
Magnolia gran diflora
Nyssa sylvatica
Platanus occiden taus
Tilia americana
Umbe/lularia californica
de dos tamaos, numerosos radios uniseriados

bajos y radios. multiseriados anchos y altos. Estos ltimos pueden ser simples o agrupados. La
agrupacin es ms visible en Lithocarpus. En
ambos gneros las traqueidas vasicntrias y el
parnquima paratraqueal disperso forma vainas
alrededor de los vasos.
En los taxa con madera de porosidad difusa,
cierto nmero de gneros tienen tpicamente
placas de perforacin escalariformes: Alnus,
Betula, Cornus, 1/ex, Liriodendron, Liquidambar, Nyssa; generalmente escalariforme, algunas
simples: Magnolia; simple, ocasionalmente escalariforme: Carpinus, Fagus, Platanu& La puntuacin entre vasos puede ser una caracterstica de
diagnstico til. Es generalmente escalariforme
en Cornus y Magnolia, opuesta en Liriodendron y Nyssa, opuesta o lineal en Liquidambar. La puntuacin es diminuta en Betula, muy
agrupada en Carpinus y Fagus, no agrupada en
A/rius y Platanus. Los espesamientos helicoidales son tpicos en 1/ex, Magnolia y Tilia; pueden
estar presentes a veces slo en los extremos gradualmente afinados de los miembros de vasos,
en Aesculus, Liriodendron y Nyssa.
Algunas estructuras caractersticas de los radios son: radios homocelulares, 1-3 seriados en
Betula; radios simples y angostos y radios agregados anchos en A/rius y Carpinus; radios homocelulares, 3-14 seriados, hasta 3 mm de alto en
Platanus. En Fagus hay radios de dos tamaos
visiblemente diferentes; radios angostos (en su
mayora bajos y uniseriados) y radios altos, anchos y multiseriados, combinacin similar a la
de los robles. En Acer tambin se encuentran
dos tamaos de radios (con paso gradual de
unos a otros en algunas especies) y Tilia. En
Cornus e 1/ex, los radios uniseriados estn compuestos enteramente o en gran parte por clulas
erectas, los radios multiseriados contienen clulas procumbentes en las porciones medianas y
clulas erectas en los mrgenes uniseriados. Liquidambar tiene un sistema de radios similar,
excepto que la proporcin de las clulas erectas
es relativamente pequea. Liquidambar puede
tener canales con goma de tipo traumtico. Umbel/u/aria tiene clulas con aceite en los radios.
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X. CAMBIUNI SCULAR
TIE1..cmbium vascular es el meristema que

los tejidos vasculares secundarios. Es
un meristeTT Jateral ya que, en contraste con el
meristema apical, ocupa una posicin lateral en
el tallo y la raz. En el aspecto tridimensional l
cmbium es una vaina continua alrededor del
xilema del tallo y la raz y sus ramas, y se
extiende en forma de bandas a las hojas si stas
tienen crecimiento secundario.
piiS.aiur
1 El
ORGANIZACION DEL CAMBIUM

Las clulas del cmbium vascular no encajan
en las desripciones usuales de las clulas meristemticas, ya que stas tienen citoplasma denso,
ncleo grqnde y son aproximadamente isodiamtricas. unque las clulas cambiales en reposo tiej1 en relativamente pocas vacuolas
pequeas, las clulas cambiales activas son
18
Morfolgicamente, las
muy vacjoladas.
clulas cambiales son de dos formas. Las clulas
llamadas inicia/es fusiformes (fig. 10.1, a), son
muchas veces ms largas que anchas; las otras,
las inicia/es radiales (fig. 101, b), son desde un
poco alargadas a casi isodiamtricas. El trmino
fusiforme indica que la clula tiene la forma de
un huso. Una inicial fusiforme, sin embargo, es
una clula aproximadamente prismtica en su
parte media y en forma de cua en sus extremos. El extremo afilado de la cua se ve en los
cortes tangenciales; el extremo truncado, en los
cortes radiales (fig. 10.1, a). Los lados tangen-
ciales de la clula son ms anchos que los radiales.

En la zona cambia, las iniciales fusiformes y
sus derivadas constituyen el sistema axial; las
iniciales radiales, el sistema radial. Vistas en cor te tangencia las clulas pueden aparecer en filas
horizontales o no; en el primer caso el cmbium
se dice estratificado (fig. 10.2). En un cmbium
estratificado las iniciales fusiformes son ms
cortas y se superponen menos que en un cmbium no estratificado. La disposicin de las iniciales cambiales determina la organizacin de
los tejidos j vasculares secundarios. Las cluls de
los sistemas axiales en estos tejidos derivan de
iniciales fusifores dispuestas en forma similar
y los sistemas radiales derivan de iniciales radiales; el cmbium estratificado y el no estratificado dan origen a maderas estratificadas y no
estratificadas respectivamente.
Cuando las iniciales cambiales producen clulas de xilema y floema secundarios se dividen
periclinalmente (fig. 10.1, a, b). A veces una
clula derivada se produce hacia el xilema, a
veces hacia el floema, aunque no necesariamente en forma alternada. As cada inicial cambia
produce filas radiales de clulas, una hacia el
exterior y otra hacia el interior, y las dos filas
se encuentran en la inicial cambial (figs. 10.1, c
y 10.3). Las divistones cambiales que agregan
clulas a los tejidos vasculares secundarios son
llamadas divisiones aditivas. 2
Durante el mximo de actividad cambia, la
adicin de clulas ocurre tan rpidamente que
137
las clulas ms viejas son an meristemticas

cuando se producen nuevas clulas a partir de
las iniciales. As se acumula una amplia zona de
clulas ms o menos indiferenciadas. Dentro de
esta zona, la zona cambia!, slo una clula en
.una fila radial dada es considerada como inicial
en el sentido de que luego que se divide periclinalmente, una de las dos clulas resultantes per manece como inicial y la otra pasa a formar
parte del floema o del xilema en vas de diferenciacin. Las iniciales son difciles de distinguir de sus derivadas recientes porque estas derivadas se dividen periclinalmente una o ms
veces antes de empezar a diferenciarse dando
clulas de xilema o floema. Algunos investigadores, por lo tanto, prefieren usar la palabra cmbium para designar la zona cambial en su totalidad.
La zona cambia constituye as un estrato

ms o menos amplio de clulas que se tiividen
periclinalmente organizadas en sistemas axial y
radial. En el plano aproximadamente mediano
(es ms a menudo un plano mediano ms bien
externo) de este estrato se ve generalmente una
capa nica de iniciales cambiales flanqueada a
lo largo de sus dos paredes tangenciales por iniciales de los tejidos vasculares, las iniciales de
floema (o clulas madres del floema) hacia la
periferia, las iniciales del xilema (o clulas madres del xilema) hacia el interior (fig. 10.4).
La inicial de una fila radial dada de clulas
en la zona cambia no necesariamente tiene una
alineacin tangencial precisa con las iniciales de
las filas radiales vecinas. En una fila radial, la
inicial puede estar localizada ms cerca del floema o del xilema que en otra fila. Adems una
ij
ij
CAMBIUM
DIVISION PERICLINAL
XILEMA
- 0.1 mm
-FLOEMA- +
VASO
FIBRAS TUBOS CRIBOSOS VASOS
tj.L
INICIALES
::J1)I
lJ
Is1:I*'
Yb
.
-
INICIALES
Figura 10.1. El cmbium vascular en relacin con los tejidos derivados, a, diagrama de
una inicial fusiforme; b, de una inicial radial. En ambos se indica con lneas quebradas la
orientacin de la divisin en relacin con la formacin de las clulas del floema y del
xilema (divisin periclinal). c, d, e, Robinia pseudoacacia; los cortes de tallo incluyen
floema, cmbium y xilema. c, transversal; d, radial (slo sistema axial); e, radial (slo el
radio).
138
inicial dada puede dejar de participar en las divisiones aditivas y ser desplazada por su derivada, la que entonces pasa a desempear el papel
de inicial cambial.
CAMBIOS EN LA CAPA INICIAL

DURANTE EL DESARROLLO
A medida que la parte central del xilema secundario aumenta en espesor el cmbium es
desplazado hacia afuera y su circunferencia aumenta. Este aumento se debe a la divisin celular, pero en especies arborescentes tambin coexisten fenmenos complejos de crecimiento
intrusivo, eliminacin de iniciales, y formacin
de iniciales radiales a partir de iniciales fusiformes. Las alteraciones del cmbium se reflejan
en las relaciones celulares de los tejidos derivados, de modo que los cortes transversales y tangenciales seriados, particularmente los del xilema, pueden utilizarse para analizar el comportamiento del cmbium en el pasado.
Las divisiones que aumentan el nmero de
2
iniciales se llaman divisiones multiplicativas.
Cuando el cmbium tiene iniciales fusiformes

cortas, las divisiones multiplicativas son en su
mayor parte radiales anticlinales 6 (fig. 10.5, a).
As, aparecen dos clulas contiguas donde previamente haba slo una, y cada una de ellas se
agranda tangencia mente. En dicotiledneas herbceas y arbustivas las divisiones anticlinales son
frecuentemente laterales; es decir que intersecan
dos veces a fa misma pared de la clula madre ' (fig. 105, b). Las iniciales fusiformes largas se dividen por paredes anticlinales ms o
menos inclinadas 3 (divisiones seudo transversales;
figs. 105, c-e y 10.6, A), y cada clula nueva se alarga por crecimiento intrusivo apical
(fig. 10.5, f, g). Como resltado de este crecimiento las nuevas clulas hermanas quedan contiguas en el plano tangencia (fig. 105 1 y) y as
aumentan la circunferencia del cmbium. Durante el crecimiento intrusivo los extremos de
las clulas pueden bifurcarse (fig. 105, h, i).
Las iniciales radiales tambin se dividen radialmente en sentido anticlinal si la planta tiene
radios biseriados o multiseriados.
La formacin de iniciales radiales a partir de
iniciales fusiformes o de sus - segmentos es un
0.5 mm
INICIAL FUSIFORME
INCIALES RADIALEb
INICIAL FUSIFORME
Figura 10.2. Disposicin de las clulas del cmbium vascular como se ven en cortes
transversales. A. cmbium no estratificado de fihus ryphina. 8, cmbium estratificado de
Wisteria s.
am
fenmeno habitual. Si se comparan las capas de

crecimiento en el xilema cerca de la mdula con
los que estn ms alejados, puede observarse
una constancia relativa en la relacin entre los
radios y los componentes axiales. 5 Esta constancia resulta de la adicin de nuevos radios a
medida que aumenta el dimetro de la columna
de xilema; es decir que nuevas iniciales radiales
aparecen en el cmbium. Estas nuevas iniciales
radiales derivan de iniciales fusiformes.
Las iniciales de nuevos radios uniseriados
pueden originarse como segmentos unicelulares
separados de las iniciales fusiformes en sus pices o en las partes medias (conferas) 5 o por
divisiones transversales de' tales iniciales (dicotiledneas herbceas y arbustivas) . 8.10 El origen
de los radios, sin embargo, puede ser un proceso sumamente complicado que comprende una
subdivisin transversal de iniciales fusiformes
dando varias clulas, prdida de algunos de los
productos de estas divisiones y la transformacin de otros en iniciales radiales. 2 La prdida

o eliminacin de una inicial es un desplazamiento de esta clula hacia el xilema o el floema y
una eventual maduracin que la transforma en
xilemtica o floemtica, a menudo despus de
una gradual reduccin en tamao mientras la
clula est todava en la capa inicial. 1
En conferas y dicotiledneas los nuevos radios uniseriados comienzan como radios de una
o dos clulas de altura y slo gradualmente llegan a la altura tpica de la especie. 5 El aumento en altura se produce mediante divisiones
transversales de las iniciales radiales establecidas
y por fusin de radios situados uno sobre otro.
En a formacin de los radios muitiseriados intervienen las divisiones anticlinales y las fusiones de los radios lateralmente aproximados. Los
indicios son que en el proceso de fusin algunas
iniciales fusiformes que intervienen entre los ra1 mm
. :- '-'--Q
RADIO
1
o
FLO EMA
.i.:.,._
--:
--'.
-.
';.
:,'
la
'
''''.' 1 :-
:.
'-
u.'
t-
RADIO
'CAMBIUM
XILEMA
HADIO
Figura 10.3. Tejidos vasculares y cmbium del tallo de pino (Pi,ws sp, una confera) en corte transversal (A) Y
radial (8).
140
II
Figura 10.4. Cmbium vascular del tallo de vid (Vitis vinifera) en cortes transversales. A. cmbium activo al final
de la estacin. 8, cmbium al comienzo de la reactivacin con las primeras paredes tangenciales de la estacin y
algunas rupturas en las paredes anticlinales. C, cmbium activo en una etai posterior a 8; ruptura ocurrida a
travs de las clulas cambiales ms jvenes causante de la cada de la corteza, es decir de su separacin del
xilema. Detalle: se, elementos cribosos, cada uno con una o dos clulas acompaantes. (De K. Esau, Hilgardia
18: 217-296. 1948.)
141
dios se convierten en iniciales radiales por divisiones transversales; otras son desplazadas hacia
el xilema o el floema y se pierden as de la
zona inicial. Tambin sucede el proceso inverso,
una divisin de los radios. Una forma comn de
dicha divisin es la ruptura de un estrato de
iniciales radiales por una inicial fusiforme que
se introduce entre las iniciales radiales (figs. 10-5,
i-1 y 10.6, C).
Las divisiones multiplicativas y aditivas generalmente se producen hacia el final del creci-
miento mximo relacionado con la produccin

estacional de xilema y floema. En las plantas con cmbium no estratificado esta regulacin en las divisiones significa que el cmbium
contiene, generalmente iniciales fusiformes ms
cortas al final de la estacin que ms temprano.
Subsiguientemente las nuevas clulas se alargan
de modo que la longitud promedial de las iniciales aumenta hasta que sobreviene un nuevo
perodo de divisiones al final de la estacin de
crecimiento.
HHV
k
ii
vi
t
Figura 10.5. Divisin y crecimiento de las iniciales fusiformes. Inicial dividida: a, por una
pared radial anticlinal; b, por una pared lateral anticlinal; c-e, por varias paredes oblicuas
anticlinales; f-g, divisin anticlinal oblicua seguida de un crecimiento apical intrusivo (los
pices en crecimiento aparecen punteados; h, i, iniciales fsiformes bifurcadas durante el
crecimiento intrusivo (JugIa,zs) j-I intrusin de las- iniciales fusiformes hacia dentro de los
radios (Liriodendron). ( Todas son vistas tangenciales.)
142
Los cambios peridicos de longitud de las

iniciales fusiformes se reflejan en la variacin en
longitud de las clulas xilemticas resultantes.
Tanto en las gimnospermas como en las angiospermas la longitud de los tipos de clulas alargadas (traqueidas, fibras) aumenta desde el leo
temprano primeramente formado hasta al leo
tardo formado al fina 1.4 Hay tambin un aumento general de la longitud de las iniciales fusiformes desde el comienzo del crecimiento secundario a travs de aos sucesivos, hasta que
aqulla se estabiliza ms o menos o quiz se
12
reduce.
En algunas conferas, las divisiones anticlinales de las iniciales fusiformes se producen segn
14 Las paredes formadas duranpautas precisas.
te las divisiones multiplicativas se inclinan en
una direccin a travs de estratos ("dominios")
de cmbium de tamao considerable. Los estratos son de diversos tamaos, y la orientacin de
las nuevas pareds cambia peridicamente en toda la extensin del estrato. La orientacin unidireccional de las paredes anticlinales y de las
puntas de las nuevas clulas que crecen intrusivamente, combinada con una frecuente prdida
de iniciales, parece estar causalmente relaciona-
0.1
da con el desarrollo de grano espiral en la madera.

La precedente discusin de las transformaciones en la regin inicial del cmbium durante el
desarrollo indica claramente que este meristema
est continuamente en estado de cambio. El
concepto de iniciales cambiales debe tener en
cuenta esta falta de estabilidad. La eliminacin
de las iniciales es una caracterstica particularmente significativa en este aspecto. Las iniciales
no tienen individualidad continuada, pero la
funcin de iniciacin de nuevas clulas se mantiene: es "heredada" por una clula tras otra. 16
El reconocimiento de la invariabilidad de la
composicin celular del cmbium tambin afecta al concepto de capa uniseriada de iniciales
cambiales. La suposicin de que slo una capa
especfica en el cmbium merece el nombre de
capa inicial ha sido cuestionada frecuentemente. 17 Los estudios sobre el cmbium de conferas ha demostrado, sin embargo, que las divisiones multiplicativas, que establecen nuevos diseos de alineacin de clulas en el floema y xilema, ocurren principalmente en una capa especfica. 3 As, las diversas capas de una zona
cambia, que son citolgicamente similares y
MM
E01 mm
1 0.1 mm1
Figura 10.6. Divisin y crecimiento de las iniciales fusiformes. A, cmbium de Juglan: con
tres iniciales fusiformes recin divididos por paredes anticlinales oblicuas (flechas). 8,
cmbium de Cryptocarya; dos iniciales fusiformes con fragmoplastos que se estn dividiendo periclinalmente (flechas), que indican la extensin de las placas celulares. C,
floema de Liriodendron can dos radios atravesados por clulas axiales como resultado del
crecimiento intrusuo, mientras el tejido estaba an en estado cambia). Todos los cortes
9n tangenciales.
143
estn dividindose, no son equivalentes en cuanto a su efecto sobre la arquitectura de los tejidos vasculares secundarios. En un momento
dado, una sola capa funciona como capa inicial
al perpetuar bidireccionamente el tipo de su
distribucin celular.
La citocinesis, o formacin de nuevas clulas
en el cmbium, es de especial inters cuando las
clulas se dividen longitudinalmente y la nueva
pared se forma a lo largo del dimetro mayor
de la clula. En tal divisin el dimetro del fragmoplasto inicial que se origina durante la telofase (fig. 10.7, a) es mucho ms corto que el
dimetro mayor de la clula. El fragmoplasto y
la placa celular alcanzan las paredes longitudinales de la clula cambia poco despus de la divisin nuclear (fig. 10.7, e) pero el avance de la
placa celular hacia los extremos de la clula es
un proceso dilatado (fig. 10.7, a-c). Antes de
que las paredes laterales sean alcanzadas el fragmoplasto aparece como un halo circular en vista
frontal (fig. 10.7, d). Luego aquellas paredes estn cortadas por la placa celular pero antes de
que los extremos de las clulas sean alcanzados el fragmoplasto en vista frontal forma dos
NUCLEO
Figura 10.7. Divisin celular en las iniciales fusiformes.

a-c, tres etapas en la formacin de la placa celular
como se ve en los cortes radiales. d, e, dos etapas en la
formacin de la placa celular como se ve en cortes
tangenciales. La placa celular se ha extendido a travs
de casi un twcio de la clula en b y e. Todas las vistas
ilustran divisiones tangenciales.
144
PAUTAS Y RELACIONES CAUSALES

EN LA ACTIVIDAD CAMBIAL
FRAGMQpLASTO
FRAGMOPLASTO
PLACA
CELULAR
barras que cortan las paredes laterales (figs. 10.6,

8 y 10.7, e).
Las caractersticas ultraetructurales de la citocinesis de las clulas cambiales largas que se
dividen longitudinalmente son similares a las observadas durante la divisin de las clulas ms
cortas (cap. IV). Como las clulas cambiales en
divisin son considerablemente vacuoladas, la
formacin de una capa citoplasmtica, el fragmosoma, al hacer puente sobre la vacuola parecera un prerrequisito particularmente importante para el desarrollo del fragmoplasto y la placa
celular desde la posicin del ncleo hacia los
extremos de la clula. Se ha reconocido un fragmosoma en cortes transversales de iniciales fusiformes en divisin, 13 pero en tos longitudinales
queda an por demostrarse. Puede no aparecer
como capa continua inmediatamente sino formarse sucesivamente previo al desarrollo del
fragmoplasto en continuidad con el citoplasma
parietal.
Los cambios estacionales en la actividad del

cmbium vascular son tema muy explorado pero que contina revelando nuevos aspectos a
medida que se dilucidan las relaciones causales
en el crecimiento y la diferenciacin. 15 En las
regiones templadas, el descanso invernal es se
guidpor una reactivacin del cmbium vascular. Las clulas cambiales toman agua, se agrandan radialmente y se dividen periclinalmente
(fig. 10.4, 8). Mientras que las clulas se agran dan, sus paredes radiales se vuelven ms delgadas y, como resultado, la "corteza" (floema y
los tejidos por fuera de l; cap. XII) puede des-:
cascararse fcilmente, o sea se desprende la
"corteza" (fig. 10.4, C). La divisin celular no
comienza necesariamente en la capa inicial. Las
primeras divisiones pueden aparecer en las clulas madres del xilema o del floema que sobreviven al invierno, seguidas luego por divisiones
aditivas en la capa inicial. El desprendimiento
de la "corteza" se efecta no slo a travs de
esta capa sino a menudo tambin a travs del
xilema,en vas de diferenciacin. Ei las dicotiledneas, tos vasos en expansin constituyen una
conexin particularmente dbil entre la corteza
y la madera durante el crecimiento cambia. El
mximo de divisiones aditivas se alcanza unas

pocas semanas despus que se reactiva el cmbium. Se produce una periodicidad en la actividad cambial en especies tanto deciduas como
siempreverdes y no se limita solamente a las
regiones templadas. En los trpicos, sin embargo, la periodicidad est menos claramente relacionada con los cambios estacionales de condiciones ambientals y puede manifestarse dbilmente o no presentarse.
Las primeras adiciones de la capa inicial pueden realizarse sea hacia el xilema sea hacia el
floema; la variacin depende de la especie. Generalmente, sin embargo, se agregan ms clulas
al xi!ema que al floema. Esta disposicin, bien
conocida, de adicin celular ha sido confirmada
utilizando CO2 marcado radiactivamente y el
marcado resultante con C 14 de las paredes del
nuevo tejido secundario en un EucaIyptus
La produccin de clulas hacia el xilema fue
cerca de cuatro veces la formacin hacia el f loema. Se observ una mayor diferencia en una
confera. En una Thuja occidentalis en crecimiento vigoroso se formaron del lado del f loema 12 a 16 clulas nuevas y 100 o ms del lado
del xilema.
La iniciacin de la actividad cambia en la
primavera est a menudo claramente relacionada
con la reiniciacin del crecimiento de la yema.
La relacin es algo variable, pero est bien expresada en las dicotiledneas con madera de porosidad difusa. La actividad cambia, determinada por . el desprendimiento de. la "corteza",
comienza debajo de los vstagos nuevos emergentes y contina en direccin baspeta hacia el
tronco y la raz. Pueden pasar muchas semanas
entre el momento de I reactivacin cambia]
por debajo de las yemas ' en las races.
La relacin es menos clara en dicotiledneas
con madera de porosidacanular y n conferas,
pero los trabajos experiientales con remocin
de yemas y hojas indican que el crecimiento
primario en el vstago provee generalmente el
estmulo para el comienzo del crecimiento secundario en el eje por debajo. Correspondientemente,. el cese de la actividad cambia al final
de la estacin de crecimiento puede correlacionarse con el fin de la extensin del vstago. 11
La naturaleza hormonal del estmulo que induce a actividad cambia fue postulada por algunos de los primeros que estudiaron el crecimiento secundario. Una investigacin intensiva
subsiguiente ha asociado reiteradamente el est -
mu lo : inicial de la actividad cambia con el movimiento haia abajo de las sustancias de crecimiento a partir de las yemas en expansin. 19
Este movimiento establece gradientes de hormonas con los cuales est claramente relacionado
el despliegue de la actividad cambial. 11 A pesar
de que las yemas en crecimiento proveen el estmulo hormonal inicial para la reanudacin de
la actividad cambia, el mantenimiento de dicha
actividad parece ser independiente de la auxina
de los vstagos. El crecimiento cambial continuo tiene una fuente local de auxinas, como se
evidencia . por los estudios sobre el crecimiento
secundario en entrenudos extirpados. 21 El anlisis del contenido de auxinas en las tres capas
de la regin cambia, el xilema en diferenciacin, el floema en diferenciacin y el cmbium,
indica que el xilema en diferenciacin puede ser
la fuente principal de esta auxina suministrada
localmente. Se interpreta 20 que esta auxina sea
liberada por las cluls -traqueales que se autoizan a medida que maduran, dando clulas conductoras muertas.
La auxina parece ser una de las ms importantes sustancias de crecimiento asociadas con
el crecimiento cambial, pero otras sustancias, tales como las citocininas y el cido giberlico,
pueden interactuar con las auxinas activando al
cmbium y afectando la pauta de diferenciacin
de las clulas derivadas. Por otra parte, las sustancias reguladoras del crecimiento actan juntamente con otros factores de crecimiento, fundamentalmente, la disponibilidad de alimento
22,
y agua, temperatura y
(en especial azcar)
fotoperodo apropiado, y el ritmo de crecimiento determinado endgenamente, caracterstico
de una especie dada.
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Xis EL FLOEMA
El tejido conductor de alimentos de una

planta con semillas, llamado el floema, est-asociado con el xjlema en el sistema vascular. Como el xilema, el floema consta de varios tipos
de clulas y puede ser clasificado, desde el punto de vista del desarrollo, como un tejido primario y secundario. El floerna primario deriva
del procmbium. El floema secundrio s origina en el cmbium vascular y refleja la organizacin dees meristema 6Fue tiene un sistema
axial y uno radial. Los radios son continuos a
t?de1?U?ijm con los del xilema.
As, el desarrollo total y la estructura del
tejido del floema es parela aiaLxilema,
pero la funcin especial del floema est asociada con caractersticas estructurales propias de
este tejido. El tejido floemtico est menos esclerosado y es menos persistente que el tejido
x,leinatico Debido a su posicin generalmente
pxima a la periferia del taljo y de la raz el
floema se modifica mucho en relacin con el
aumento de la. circunferej&d( eje y, even tualmente, est interrumpido por!aeridermis.
El xilema viejo, por el contrario, permanece7lativamente incambiado en su estructura bsica.
TIPOS CELULARES
Los tejidos floemticos primario y secundario contienen las mismas categoras de clulas.
El fI r primario,-sin embargo, no est organizado en dos sistemas, el axial y el radial; no
tiene adios La ilustracin resumida (fig. 11.1)

y la lista de clulas de floema en el cuadro 11.1
se basan en la composicin caracterstica del
floema secundario.
Elementos cribosos
Los elementos cribosos son las clulas ms
especializadas del floema. Sus caractersticas
principales son los protoplastos Qntogefltica1
mente modificados con una actividad metablica restringida y la estrecha conexincon los
elementos cribosos contiguos a travs de reas
de la pared (reas cribosas) atravesadas por poros.
PARED CELJLAR
Y A REAS 9I8OSAS
La pared 1elular de los elementos cribosos
va,(a en espsot pero es en general visiblemente ms gruesa que las de las clulas parenqui.
mticas que los rodean (fig. 11.11, A). Debido a su aspecto brillante en los cortes transver sales, las paredes de los elementos cribosos
recibieron el nombre de paredes nacaradas (con
lustre de perla). En algunos taxa, las paredes
son muy gruesas (fig. 11.19, D), a veces casi
14
ocluyendo el lumen celular.
Cuando la pared
est considerablemente engrosada las capas internas estn ms o menos claramente separadas
de la externa y son a veces interpretadas como
pared secundaria. Los estudios de la ultraes147
Cuadro 11.1. DISTINTOS TIPOS DE CELULAS FLOEMATICAS.

Tipos celulares
Funcin principal
Sistema axial
Elementos cribosos
Clulas cribosas
Miembros de tubo criboso
(con clulas acompaantes)
Clulas de eslernquima
Fibras
Esclereidas
Sistema radial
Conduccin a largas distancias de material alimenticio
Sostn; a veces algo de almacenamiento de material alimenticio
Almacenamiento y traslado radial de las sustancias alimenticias

-
tructura de la gruesa pared nacarada de ciertas

dicotiledneas han mostrado la presencia de microfibril las interconectadas con orientacin paralela y dispuestas Concntricamente respecto a
la pared. 1 En Pinus strobus, la pared engrosada
tiene una estructura polilamelada evidente con
las microfibrillas inclinadas formando un ngulo
mayor de.4-5on el eje longitudinal de la clula y dispuestas paralelamente al plano de la pared. La pared nacWda tiene una estructura
relativamente laxa y consta de celulosa y compuestos pcticos, pero inclusive las paredes muy
engrosadas no estn lignificadas. La capa ms
interna frecuentemente aparece densa al microscopio electrnico (fig. 11.11;A) y muestra una
estriacin radial (fig. 11.10, C).
Las reas cribosas son reas de la pared provistas de poros, a travs de los cuales se conectan entre s los protoplastos de elementos cribosos adosados vertical o lateralmente (figs. 11.2, a,
PLACA
CRIBOSA
1OOm
AREAU
CRIBOSAF1
H
I
fl
CELULA
ACOMPAANTE
VC
d
CRISTAL
g
f
lOOMm
a
Figura 11.1. Tipos celulares en el floema secundario de una dicotilednea, Robinia
pseudoacacia. a-e, vistas longitudinales; f-j, cortes transversales, a, /, fibra. b, miembro de
tubo criboso y f, placa cribosa. c, g, clulas parenquimticas de floema (cordn parenquimtico en c). d, h, clulas parenquimticas que contienen cristales, e, i, esclereidas. k, 1,
m, clulas radiales en corte tangencia (k), radial (1) y transversal (m) de floema.
148
b, d, e; 11.3, A, O y 11. 10, C). El rea cribosa toma su nombre de la similitud con una criba. Los poros varan de dimetro, desde algunos
comparables. a poros de plasmodesmos hasta
otros de varias micras de dimetro. En las plantas vasculares inferiores y hasta en las gimnospermas inclusive los poros son generalmente angostos y ms bien uniformes en tamao en las
reas cribosas de las diferentes paredes de la
misma clula. En las angiospermas el tamao de
los poros vara considerablemente, an en paredes diferentes de la misma clula 15 (fig. 11.3,
A-C). Las reas cribosas con poros ms grandes
generalmente se hallan en las paredes terminales
(fig. 11.2, a, b), ocasionalmente en las paredes
laterales. Las partes de la pared en que estn las
reas cribosas ms diferenciadas, es decir las
reas con poros comparativamente ms grandes,
se llaman placas cribosas (figs. 11.1, b; 11.2 y
11.3, A). Esta denominacin es acorde con la de
placa perforada utilizada al describir las paredes
de los miembros de vaso con perforaciones.
En la mayora de las preparaciones de floema conductor cada poro est tapizado con calosa (fig. 11.2, d, e), un carbohidrato que se tie
de azul con azul de anilina y azul de resorcina,
y que da glucosa por hidrlisis. A medida que
el elemento criboso envejece, se acumula ms
calosa. La capa dentro de un poro se engrosa y

alguna calosa aparece tambin en la superficie
M rea cribosa. El poro se va estrechando y
ms tarde se oblitera completamente a medida
que el elemento criboso queda inactivo o muere. En esta etapa, la calosa forma una almohadilla en el rea cribosa (fig. 11.2, c, f). En los
- elementos cribosos viejos totalmente inactivos
no hay calosa y las perforaciones abiertas estn
expuestas en las reas cribosas. Si el floema est
slo inactivo la cantidad de calosa disminuye y
se restablece la continuidad de los protoplastos
a travs de los poros durante la reactivacin del
tejido en primavera.
Aunque la calosa es un componente caracterstico de la pared en los elementos cribosos,
numerosas investigaciones indican: 1) que cuando las clulas estn en estado funcional la calosa es poca o est ausente; 2) que la calosa se
sintetiza muy rpidamente en respuesta a lesiones, y, por lo tanto, aparece en clulas conductoras cuando el material para est1jo. no est
preparado con un mnimo de alteracin de las
clulas vivas; 3) el depsito de calosa en la o
togenia temprana de las reas cribosas y al final
de un perodo funcional es una respuesta a los
estmulos internos y no a las influencias externas.
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POROS CON
CONTENIDOS
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Figura 11.2. Detalles de una placa cribosa. a, d, vistas superficiales. b, c, e, f, vistas

laterales. a, b, d, e, placa cribosa en una eta de actividad; c, f, al cesar la funcin G
durante la latencia.
.1
149
CELULAS CRIBOSAS Y
MIEMBROS DE TUBO CRIBOSO
El grado de especializacin de las reas criboas y las diferencias en su distribucin en las

iaredes de una clula dada sirven para clasificar
li s elementos cribosos en clulas cribosas y
miembros de tubos cribosos. En las clulas cribosas las reas cribosas no estn muy especializadas y no estn visiblemente agrupadas en partes restringidas de la pared constituyendo placas
cribosas (fig. 11.4, a).n los miembros de tubo
criboso, las reas cribosas ms diferenciadas aparecen en partes restringidas de la pared las placas cribosas generalmente en los extremos de
las clulas (fig. 11.4, b-h). Las placas cribosas
CELULA PARENQUIMATIcA
PLACA CRIBOSA
establecen una interconexin ms completa entre los miembros de los tubos cribosos que las
reas cribosas laterales menos diferenciadas o las
reas cribosas de las clulas cribosas. El significado evolutivo de la diferencia parece ser que
las clulas con placas cribosas han desarrollado
un mayor grado de especializacin para la conduccin longitudinal que las clulas cribosas.
Hay un paralelismo entre esta relacin y la eficiencia comparada en la conduccin de los
miembros de vaso, interconectados por placas
de perforacin, en contraste con las traqueidas
interconectadas por puntuaciones. La presencia
de placas de perforacin en los miembros de
vasos y de placas cribosas en los elementos cribosos hace que las series longitudinales de estos
dos tipos de clulas aparezcan como unidades
AREA CRIBOSA
I13
AREAS CRI6OSA
LATERALES
/ PUNUACItJNJ
PRIMARIA
PLACA CRIBOSA
CELULAS PARENQUIMATICAS
Figura 11.3. A, placas cribosas simples de Cucurbita en vista superficial. 8, C, reas

cribosas laterales en los elementos cribosos y puntuaciones primarias en clulas parenquimticas de Cucurbita en vista superficial. O, placa cribosa compuesta de Pyrus,
con
numerosas reas cribosas. (Las lneas tieneh 0,1 mm en A y C; 50 p en 8 y O; de Esau,
Cheadle y Gifford, Amer. J. Bor. 40:9-19, 19533
150
bo hasta ahora, sugieren que, con algunas excepcion9s, las girnn.iosperiay algunas plantas'
vasculares tienen cItj1
cribosas; las angiosper--icotiledoneas como mon ocotileciom as tanto dicotiledneas
neas, tienen 'i txo etulxsrjbosos y tubos cribosos.
Las reas cribosas y las placas cribosas de las
angiospermas varan ampliamente en la diferen.
ciacin y la disposicin. En cierto grado estas
funcionales. En el xilema las unidades conductoras se llaman vasos (cap. VIII), en el floema,
tubos cribosos. Un tubo criboso es entonces
una serie de miembros de tubos cribosos conectados extremo con extremo por medio de placas
cribosas (fig. 11.13, A). Como en los vasos, los
extremos de las clulas componentes pueden ser
transversales o ms o menos inclinados y superpuestos. Los estudios comparados llevados a ca-
NCELULA ALBUMINOSA
AREAS
C Rl BOSAS
PLACA CRIBOSA COMPUESTA

PLACA CRIBOSA
SIMPLE/
o
7
-1
o
e,
o
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AREA CRIBOSA
DE UNA
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PLACA CRIBOSA
AREAS CRIBOSAS
LATERALES
e
-
100m
CELULAS
ACOMPAANTES
b
a
Figura 11.4. Variaciones de la estructura de los elementos cribosos, a, clula cribosa de Pinus pinea, con radios
asociados como se ve en el corte tangencial. Otros son miembros de tubocriboso con clulas acompaantes, de
cortes tangenciales de floema de las siguientes especies: b, Juglans hindsli; c, Pyrus malus; d, Liriodendron
tulipifera; e, Acer pseudoplatanus, f, Cryprocarya rubra; g. Fraxinus americana; h, Wisteria sp. En b- y. las
placas cribosas aparecen en vistas laterales y sus reas cribosas son ms gruesas que las regiones de pared que
intervienen debido al depsito de calosa.
151
diferencias estn relacionadas con la longitud y

15
Los miembros de los
la forma de las clulas.
tubos cribosos largos, con paredes terminales
nu'1 inclinadas, generalmente tienen placas cribosas compuestas (fig. 11.4, b-d), es der, placas cribosas formadas por varias reas,.cribosas.
Los extremos de dicho elemento son en forma_
de cua, y las reas cribosas estn en la cara
oblicua de la cua que es la parte de la faceta
radial de la clula (figs. 11 .3, D y 11.4, d). La
disposicin de las mltiples reas cribosas puede
ser escalariforme o menos ordenada.
Las placas cribosas muy compuestas concomitante de las paredes muy inclinadas tienen a
menudo poros relativamente angostos (fig. 11.3,
O) y sus reas cribosas no son notablemente diferentes de las situadas sobre las paredes laterales de las mismas clulas. Dichos miembros de
tubo criboso se interpretan como bastante primitivos para las angiospermas. Una especializa'
cin mayor se caracteriza por una disminucin

de la inclinacin de las paredes terminales, una
reduccin del nmero de reas cribosas en las
placas cribosas, un aumento del tamao de los
poros en las placas cribosas y el aumento concomitante de la diferencia en especializacin entre las reas cribosas laterales y las de las placas
cribosas (fig. 11.4, b-h). Hay una evidencia considerable que sugiere que los elementos. .bgsos
ns espeia[izados tienen placas cribosassimples cm poros grandes en las paredes trisvj safes termiies, y ls as cibosas de menor
gdo de especializacin en las paredes laterales
(fig. 11.4, h).
La discusin precedente sugiere una secuencia evolutiva de
sos similar, en muchos aspectos, a la de los
miembros de los vasos en el xilema. El largo de
las clulas, que es un criterio til en la evaluacin del nivel evolutivo de los miembros de va-
PLASMODESMOS
Ii
11
I1PLASTO
11
PORO
It
t1
Figura 11.5. Diagrama que ilustra la diferenciacin de un elemento criboso. a precursor

de un elemento criboso en divisin. b, luego de la divisin: elemento criboso con pared nacarada y cuerpo de protena - P; precursora de la clula acompaante en divisin (punteada).
c. noeo degenerado, tonoplasto parcialmente roto, protena-P dispersa; caidades medianas

en las futuras placas cribosas; dos clulas acompaantes (punteadas). d, elementos cribosos
maduros; poros de las placas cribosas abiertos; estn tapizados con calosa y contienen algo
de protena-P. No se muestra el retculo endoplsmico.
152
so, no puede ser utilizado, sin embargo, con el

mismo grado de seguridad en estudios comparativos de los miembros de tubo criboso. Aunque
las clulas cambiales tusiLornies cortas dan origen a miembros de tubo criboso cortos, las denvadas de i~ fusiformes largas del lado del
floema pueden dividirse de modo que el largo
potencial de los miembros de tubo criboso se 13
reduce.
del protoplasto como lo indica su plasmolisabili8

dad en las clulas maduras.
El tonoptasto se
desintegra de modo que la delimitacin entre
vacuola y citoplasma desaparece (figs. 11.5, c, d
y 11.10,C).
Los elementos cribosos generalmente forman
una inclusin proteica, la protena-P.
Esta
..,,, 4
PRO TOPLASTO
S4'
..
ELprotoplasto de los elementos cribosos experimenta un cambio profundo durante la ontogenia (fig. 11.5). Los componentes individuales
de las clulas son afectados de modo diferente
por este cambio y se encuentran variaciones de
detalle en los diferentes taxa y los distintos
lugares del organismo vegetal. En las 21atas
j.
con sJjlas, el_npko generalmente

Permanece en la clula como un cuerpo desintegrado sin organizacin interna, que generalmente desaparece como entidad definida. El retculo endoplsmico se vuelve liso y la mayor parte
se agrupa en pilas (RE apilado), con material
proteico, posiblemente enzimas, que se acumulan en las cisternas (fig. 11.6). Cerca del plasmalema aparece retculo endoplsmico liso no apilado que forma una red reconocible como tal al
observar los cortes a travs de la pared celular. 12 La cantidad de retculo endoplsmico
disminuye a medida que la clula va madurando, el tipo no apilado prximo al plasmalema
persiste ms tiempo que el apilado. Los dictiosomas, que producen vesculas activamente durante la formacin de la pared engrosada, no
son discernibles en la clula madura. Los ribosomas tambin desaparecen. Dos tipos de orgnulos son retenidos, los plastos y las mitocondrias
(figs. 11.10, C y 11.11, A). Los plastos son de
dos tipos bsicos: uno con poca organizacin
interna, pero que acumula almidn (figs. 11.6 y
11.10, C); el otro que contiene protena como
fibrillas (fig. 11.10, A, 8) o cristales. (La formacin de almidn puede ocurrir en plastos que
contienen protena.) Las diferencias de los plastos en los elementos cribosos son taxonmicamente tiles. 2
Las dos membranas citoplasmticas limitantes, plasmalema y tonoplasto, muestran un comportamiento contrastante. El plasmalema persiste y es probablemente responsable de la retencin de una permeabilidad diferencial por parte
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Figura 11.6. Parte del protoplasto de un elemento

criboso inmaduro de la punta de la raz del poroto
(Phaseolus vu/garis) mostrando un plasto (pl) con almidn (st), retculo endoplsmico agregado (apilado)
(er) prximo al ncleo (n), pequea parte de un dictiosoma (d) con vesculas, y numerosos ribosomas (rb).
El er apilado est contra la envoltura nuclear (ne), que
se parece a una cisterna del er. Pared celular en w.
153
protena a menudo aparece como filamentos de

forma tubular, con subunidades dispuestas helicoidalmente (figs. 11.7 y 11.8, A). Los tbulos
pueden estirarse especialmente en los elementos
cribosos maduros. En dicha condicin, la estructura helicoidal imparte una apariencia estriada a
los filamentos (fig. 11.8, B). Inicialmente la protena-P est agrupada en uno o ms cuerpos
(fig. 11.5, b) pero posteriormente se esparce en
el citoplasma (fig. 11.5, c) formando cordones
o redes. En algunos taxa, los cuerpos se esparcen slo parcialmente o no lo hacen. Despus
que desaparece el tonoplasto, la protena-P esparcida se encuentra en posicin parietal en el
lumen de la clula y de los poros de la placa
cribosa (fig. 11.5, d), si se tiene cuidado de
alterar lo menos posible el floema durante la
toma de la muestra. 17 De otro modo se encuentra en todo el lumen celular Y obstruyendo
los poros en las reas cribosas.
DIFERENCIA ClON DE
LAS PLACAS CRIBOSAS
En un elemento criboso joven, el rea cribo.
sa (olas reas) de la placa cribosa incipiente es
atravesada por plasmodesmos tpicos (fig. 11.5,
b, c), con los cuales estn asociadas las cisternas
del retculo endoplsmico (figs. 11.9 y 11.10, D).
Estos plasmodesmos marcan los lugares de los
futuros poros. Las cisternas del retculo endoplsmico localizadas a ambos lados del lugar
de un poro se interconectan por desmotbulos
que se extienden a travs de los canales de los
plasmodesmos (caps. III y IV). Mientras que el
protoplasto est aun intacto, la calosa aparece
alrededor de cada plasmodesmo, excepto en la
regin de la laminilla media. Las masas apareadas de calosa toman la forma de plaquetas o
concis interrumpidos en el centro, donde se encuentra el plasmodesmo. Cuando el ncleo est
'1
Figura 11.7. Cuerpos de protena-P del protofloema de la punta de la raz de poroto (Phaseolus vulgaris) en
corre transversal (A) y longitudinal (B) con referencia a los filamentos tubulares que los componen. Disposicin
paracristalina de los tbulos en A.
154
degenerado, los canales de los plasmodesmos se

agrandan, desarrollando a menudo una cavidad
en lregin de la laminilla media (figs. 11.5, c y
11. 10, D). Las cisternas del retculo endoplsmico desaparecen de los poros a medida que stos
alcanzan su tamao final. El plasmalema que
tapiza el poro original del plasmodesmo perma
nece (fig. 11.8, B), pero el tbulo del retculo
endoplsmico desaparece. El poro se abre, en el

sentido de que sus contenidos son una continuacin de los contenidos de los elementos cribosos contiguos (fig. 11.5, d). La maduracin
de la placa cribosa es uno de los resultados finales de la autlisis que ocurre en el elemento
criboso a medida que se convierte en una clula
especializada en la conduccin. La secuencia es
'
'01 MM
-
r,
'
.....-.....
*z
-
0.
Figura 11.8. Pro-tena-P de los elementos cribosos de A, tabaco (Nicotiana rabacum). y 8,

elumbo nucifera. A, exudado floemtico coloreado negativamente a gran aumento que
muestra la estructura en doble banda del fi!arnegto de prote(na-P. 8, la protena-P
acumulada en un poro de la placa cribosa muestra estriaciones horizontales en los
filamentos extendidos. En c, la calosa tapizando el poro por debajo del plasrnalema (pm).
(A, de Cronshaw, Gilder y Stone. 7 )
155
anloga a la de los vasos del xilema en diferenciacin, en los que la perforacin de la pared
terminal se produce en conexin con la degradacin del protoplasto (cap. VIII).
CONDICION DE LOS POROS

EN LOS ELEMENTOS
CRIBOSOS MADUROS
Desde el siglo pasado la investigacin fisiolgica sobre el traslad ha evidenciado que los
elementos cribosos estn sometidos a una presin que puede llegar a ser de 30 atmsferas.
Los estudios modernos incluyen la utilizacin
de marcadores radiactivos y del jugo liberado
por los fidos que se alimentan del floema. Se
ha establecido bien que dichos fidos penetran
18 ingieren sustancias nien los tubos cribosos,
trogenadas, y liberan el jugo que contiene azcar ("secrecin melosa"). Diversas manipulaciones de estos "instrumentos de investigacin"
muestran sin lugar a dudas la presencia de una
presin en el conducto y un movimiento de las
sustancias asimiladas con una velocidad de 10 a
100 cm por hora.
Corno consecuencia de las condiciones fsicas
y \X LUGAR DEL
ARRAS ENTRE\ PORO
LOS LUGARES
DE LOS POROS
en los tubos cribosos, sus contenidos fluyen hacia afuera cuando se corta la planta. El exudado
de los tubos cribosos cortados ("exudado del
floema") representa el material trasladado, pero
tambin contiene algunos componentes protoplasmticos, principalmente protena-P. No
toda la protena-P, sin embargo, fluye hacia
afuera. Algo permanece dentro de los poros
(figs. 11.8, B y 11.10, C) y a menudo forma
acumulaciones ("tapones de muclago") sobre la
placa cribosa. El taponamiento impide una exudacin continua de los tubos cribosos. La calosa
vinculada a las heridas, que aparece rpidamente
una vez que se ha seccionado el floema,' aumenta el bloqueo de los poros.
La descripcin precedente concuerda con el
concepto de que el taponamiento de los poros
en los elementos cribosos conductores con protena.P y calosa es una respuesta a la reduccin
de presin y otras alteraciones que resultan de
cortar el floema, y de que en las plantas intactas los poros estn abiertos para el pasaje de los
materiales trasladados. Los poros abiertos son
un prerrequisito para la conocida teora de flujo
de masa. 5 Algunos investigadores, sin embargo,
piensan que los poros de las reas cribosas estn
ESMO
RE
Figura 11.9. Dibujo tridimensional de la mitad de una futura placa cribosa interpretando la relacin entre los
plasmodesmos en los lugares de los poros y las cisternas del retculo endoplsmico (re). El pla-nalema aparece
entre el re y la calosa en los - lugares de los poros pero no se indica separadamente en el dibujo. j3e Esau y
Cheadle, Univ. Calif. Pubs Bot 36: 253-344, 19653
156
WS
SI
1.
ST
PLAST
CALOSA
.%
PORO
Id
u
-J
Mc
IN
IQ
Figura 11.10. Plastas de los elementos cribosos de Terragonia expansa (A) y Seta vulgaris, remolacha azucarera
(8). Protena fibrosa en forma de anillo en vista superficial en A, en corte en S. En C, partas de dos elementos
- cribosos con una placa cribosa madura (sp) entre ellos. Aparece protena-P en los poros. Una clula acompaante
en cc muestra un citoplasma denso y varias mitocondrias (m). En O, se ve una placa cribosa en diferenciacin
con tres lugares de poro'., cada uno con un par de almohadillas de calosa (blanco). El plasmalema (pm) cubre la
pared incluso la calosa in el lugar de los poros. Las cisternas del retculo endoplsmico (er) cubren el lugar de
los poros. A la derecha, el er aparece discontinuo sobre los plasmodesrno' (pd); est mezclado con sus contenidos
(desmotbulos que no ton visibles). Cavidades medianas (mc) en las laminillas medias C y O. del floema en la hoja
de Nicotiana tabacum. (Las lneas son de 0,5 g en A y 8, 1 z en Cy'O.) (En C. no se ve el elemento criboso
con el cual la cc est directamente relacionada,)
157
obstruidos en el tejido no alterado y que esta

circunstancia debe ser tomada en cuenta cuando
se formulan teoras sobre el mecanismo de
traslado.
La interpretacin recin mencionada no se
apoya en experimentos diseados para minimizar el efecto de las lesiones del floema cuando
se corta la planta. Para alcanzar este resultado,
una planta puede ser congelada rpidamente an6
tes de que el floema sea muestreado o la concentracin del soluto en los tubos cribosos pueda ser reducida por la remocin de las hojas
(convenientemente efectuada en una plntula 17) un par de das antes de que se corte la
planta. Los tratamientos de este tipo indican
que los poros no estn obstruidos con calosa y
con protena-P en los elementos cribosos conductores intactos.
Clulas acompaantes
Las investigaciones han suministrado muchas
pruebas de que el movimiento de los materiales
orgnicos en el floema depende de la interaccin fisiolgica entre los elementos cribosos y
las clulas parenquimticas contiguas. En los tejidos donde los azcares estn disponibles para
el transporte, como en el mesfilo de la hoja
fotos intetizante o en el parnquima de almacenamiento reactivado, los azcares son transmitidos a los conductos (carga de los elementos cribosos) por las clulas parenquimticas contiguas. En los lugares de utilizacin de los azcares, es decir en cualquier parte que ocurra crecimiento o que los materiales de almacenamiento
sean apartados, las clulas parenquimticas retiran los azcares de los conductos (descarga de
rIS
..
ir.
'-'-
-,
'
....
te
----,t---
Figura 11.11. A, dos elementos cribosos (se) cada uno con una clula acompaante (cc), rodeadbs por clulas
parenquimticas del floema. De un corte transversal de una nervadura de la hoja de Nico tiana rabacum. B, pared
entre un elemento criboso (se) y la clula acompaante (cc) que presenta un plasrnodesmo ramificado. De un
corte transversal de una nervadura de una hoja de Mimosa pudica.
158
los elementos cribosos). De este modo, el floema es un sistema integrado de conductos y de

clulas contiguas vinculadas a la carga y descarga de los conductos a lo largo de la va de
traslado donde estn situadas las fuentes de azcares y de depsitos para stos. El intercambio
constante de azcares entre los conductos y las
clulas nucleadas asociadas establece gradientes
de sacarosa que estn relacionados con la deter minacin de a velocidad y direccin del movimiento. 5 Es posible que estas sustancias secretadas en los elementos cribosos por las clulas
nucleadas vecinas sean tambin la fuente de
energa para el mecanismo de traslado en los
mismos conductos. 21
dLas clulas acompaantes son clulas parenquimticas especializadas en relacin con a asociacin funcional que presentan con los elemen-
tos cribosos que regulan los mecanismos de

traslado. Estn estrechamente conectados con
los elementos cribosos por plasmodesmos (generalmente ramificados en el lado de las clulas
acompaantes, fig. 11.11, 8) y su longevidad
depende de la de los elementos cribosos contiguos. Los protoplastos de las clulas acompaantes son los caractersticos de las clulas metablicamente activas (fig. 11.11. A). Sus
ncleos y nuclolos son relativamente grandes.
Las clulas contienen plastos, a menudo diferenciados como cloroplastos, numerosas mitocondrias grandes, y algo de retculo endoplsmico.
Es muy llamativa la abundancia de ribosomas,
frecuentemente combinada con un citoplasma
denso. Las clulas estn vacuoladas en diversos
grados y a menudo contienen muchas vacuolas
pequeas.
PROTOFLOFMA
API ASTA((, -
ELEMENTO CRIf3U'r1 III

PROTOFLOEMA 1
--y- .-
1 LEMENTO
CRIBOSO DEL
MFTAFL OFMA
5Opm
-
--1
-t
ti
B
ELEMENTO DF
PROTOXILEMA
VASO DEL
METAX ILEMA
AGUNA DEL
I'ROTOXILEMA
Figura 1112. Cortes transversales de haces vascularel de avena (Avena sativa) en dos
etapas de diferenciacin. A. han madurado los primeros elementos de protofloenia y
protoxilema. 8, el metafloama y el metaxilema estn maduros; el protofloema est
aplastado; el protoxilema est reemplazado por una laguna. (De Esau: A. Amer. J. Bat
44:245-251, 1957;B. Hilgardia 27:15-69, 19573
159
En general las clulas acompaantes se parecen a las clulas secretoras en su ultraestructura

y en su capacidad para ceder azcar al-conducto venciendo un gradiente positivo, lo que sugiere una funcin secretora. En ciertos taxa de
dicotiledneas, las clulas acompaantes desarrollan invaginaciones de pared en partes del
sis-tema floemtico donde el intercambio entre
los elementos cribosos y las clulas contiguas es
-1
particularmente intenso (cap. XVIII). Las invaginaciones provocan un aumento de la superficie interna de la pared y del plasmalema contiguo. Este ltimo es as puesto en contacto estrecho con buena parte del protoplasto. Las
clulas con invaginaciones de la pared se denominan generalmente clulas de transferencia; se
encuentran en muchas de las posiciones de las
plantas donde se supone que exista un transpor-
VAINA AM ILI FE RA
FIBRAS DE
P ROTO F LO E MA
LA TANIFERA
CELULAS APLASTADAS
DE FLOEMA
I
(i 1
METAFLOEMA
OS
ray
FLO EMA SECUNDARIO
cc
Figura 11.13. Floema de la hoja del poroto (Phaseolus vulgaiis). A, corte longitudinal que muestra una parte de
un tubo criboso con dos miembros de tubos cribosos (s) completos y dos incompletos. Clulas.acompaantes en
cc. Cuerpos de protena-P con forma de huso en tres de los elementos. 8, corte transversal que incluye
protofloenia inactivo con fibras, metafloema y algo de floema secundario. Elementos cribosos en s, clulas
acompaantes en cc. (Las lneas indican 50M-)
160
te activo de los solutos a corta distancia. El

desarrollo de tales invaginaciones en las clulas
acompaantes enfatiza la intervencin de estas
clulas en la captacin de los solutos y su transferencia a los elementos cribosos. La ausencia
de invaginaciones no significa, sin embargo, que
fr
af.
jile
PARENQUIMA
RA
RA
DAS
las clulas acompaantes sin invaginaciones de

lapared no funcionen como clulas de transferencia. La presencia o ausencia de las invaginadones es un problema de grado de expresin
estructural de las caractersticas asociadas con la
funcin de la transferencia de los materiales entre las clulas.
Las clulas acompaantes estn formadas por
divisiones de los precursores de los elementos
cribosos, de modo que stos y sus clulas acompaantes estn oritogenticamente relacionados
' (fig. 11.5). Una o ms clulas acompaantes
pueden estar asociadas con un elemento criboso
y pueden presentarse en una o ms caras de
ste. En algunos taxa, las clulas acompaantes
aparecen en filas verticales (cordones de clulas
acompaantes), como resultado de las divisiones
de sus precursores inmediatos. La relacin ontogentica de las clulas acompaantes con los
elementos cribosos se considera generalmente
como una caracterstica especfica de estas clulas. La relacin es tpica en las angiospermas, y
la presencia de las clulas acompaantes est incluida en la definicin del miembro de tubo
criboso en contraste con clula cribosa. La contraparte funcional de las clulas acompaantes
en las gimnospermas, las clulas albuminosas
(clulas de Strasburger) (fig. 11.4, a) derivan rara vez de los mismos precursores que la clula
cribosa, pero sus caractersticas citolgicas y
funcionales son anlogas a las de las clulas
acompaantes. Los estudios citoqumicos sobre
la respiracin en el floema de Larix (alerce) han
mostrado que Jas actividades respiratorias y de
fosfatasa cida estn aumentadas en las clulas
albuminosas asociadas con clulas cribosascompletamente diferenciadas. Adems, las actividades aumentadas estaban restringidas a aqullos
perodos en que la carga (accin de exportar:
movilizacin del almidn en la primavera) y
descarga (accin de depositar: acumulacin de
almidn de almacenamiento en el verano temprano) estaban sucediendo. 21
Clulas parenqu(mticas
CELULAS
CRIBOSAS
FUSIFORMES
Figura 11.14. Diagrama de un bloque de floema secundario y cmbium vascular de Thuja occidentalis (tuya), una confera. (De Esau, Plant Anatomy, 20 ed.
John Wiley & Sons, 1965.)
Las clulas parenquimticas que contienen

diversas sustancias ergsticas, tales como almidn, taninos y cristales, son componentes regulares del floema. En el floema secundario se clasifican en -clulas del parnquima axial (fig.
11. 1, c, d) y clulas parenquimticas de los radios (fig. 11. 1, k-m). Las clulas axiales pueden
161
aparecer en cordones parenquimticos o como

clulas parenquimticas fusiformes i?dividuales.
Un cordn es el resultado de la divisin de una
clula precursora. en dos o ms clulas.
Las clulas parenquimticas que forman cristales pueden dividirse en clulas pequeas, que
contienen cada una un solo cristal (fig. 11.1, d).
Dichas clulas estn generalmente asociadas con
fibras o esclereidas y tienen paredes lignificadas

con espesamientos secundarios.
Las clulas parenquimticas ubicadas cerca
de los elementos cribosos (fig. 11.11, A) funcionan en la carga y descarga de los tubos y en
algunos taxa y en algunas posiciones en el organismo vegetal se diferencian como clulas de
transferencia del tipo que desarrolla invaginacio-
IUM
MA
1ATICA
RIBOSA
IBRA
- -
-.
-.
_ -
.DlO
CELU LA CR 1 SOSA
.-.-FIBRA
RADIO
- . -
-----.---- -.----------.- __
---=
,-
. -
------
-------------..--.
_______-
_._.__t. _____________
-L
..
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RADIO
CELULACRIBOSA
RADIO
--.
--
-.---.,
RADIAL
__-.v.
PARENQUIMATICO
__-
................
.._
-'
t,-------------------F IB RA
TANGENCIAL
Figura 11.15. Floerna secundario de Thu/e occidente/ls (tuya) una confera, en tres tipos
de cortes. Clulas cribosas, clulas parenquimticas de floema y fibras alternan en bandas
tangenciales.
162
-e
-.
20 Puede haber tambin una aso.

nes de pared.
ciacin ontogentica de las clulas parenquim4ticas y los elementos cribosos. En muchas dicotiledneas, los miembros de tubo criboso y
algunas clulas parenquimticas derivan del mismo floema inicial, y estas clulas parenquimticas pueden morir al mismo tiempo que el ele-
..
- .
'
menta criboso asociado. 13 Por lo tanto, el

parnquima del floema puede comprender desde
clulas fundamentalmente de almacenamiento
hasta aquellas que se acercan a las clulas acompaantes en su relacin con los elementos cribosos.
0.1 mm
-
#__CELULAPARENQUIMATICA
RADIO
1,
'j'\_
______
CELULAS CRIBOSAS
APLASTADAS
RADIO
4
'
-'
-CALOSA
L. /
- r '.
.-.--..
- i
'
r -
/.
..
CELULACRIBOSA
.1.4
j FLOEMA FUNCIONAL
.
-
CAMBIUM
XILEMA
Figura 11.16. Corte transversal del floema secundario de Pinus. Floerna activo en menor
cantidad que el inactivo (slo se ve en parte en la figura) en el cual las clulas cribosas
estn aplastadas y slo estn intactas las clulas del parnquima axial (con contenidos
oscuros) y las del parnquima radial.
163
Clulas de esciernquima
Las fibras (fig. 11.1, a) son componentes comunes tanto del floema primario como secundario. En el floema primario, las fibras aparecen
en la parte ms externa del tejido; en el secundario, en diversos tipos de distribucin entre
otras clulas floemticas del sistema axtal. Las
fibras pueden ser septadas o no y en la madurez
pueden estar vivas o no. Las fibras vivas sirven
como clulas de almacenamiento, como sucede
en el xilema. En muchas especies, las fibras primarias y secundarias son clulas largas con paredes gruesas y se utilizan como fuente comercial
de fibras (Linum, Cannabis, Hibiscus).
Las esclereidas (fig. 11.1, e, i) se encuentran
tambin frecuentemente en el floema. Pueden
aparecer en combinacin con las fibras o solas,
y pueden estar presentes tanto en el sistema
axial como radial del floema secundario. Las esciereidas se diferencian tpicamente en las partes ms viejas del floema como resultado de una
esclerosis de las clulas parenquimticas. Esta
esclerosis puede o no estar precedida por el crecimiento intrusivo de las clulas. Durante dicho
crecimiento las esclereidas a menudo se ramifican o se alargan mucho. La distincin entre
fibras y esclereidas no siempre es clara, especialmente si las esclereidas son largas y delgadas.
Los tipos celulares intermedios son fibroesclere idas.
chas dicotiledneas, entre clulas vivas notablemente alargadas. En numerosas especies estas
clulas alargadas son primordios de fibras. Mientras que los elementos cribosos cesan de funcionar y se obliteran, el primordio de la fibra
FLOEMA PRIMARIO
El floerna primario se clasifica en protof/oerna y metf/oema por los mismos fundamentos
que el xii ma primario se clasifica en protoxilema y met xilema. El protofloema madura en las
partes de ,a planta que estn an creciendo en
extensin, y sus elementos cribosos se estiran y
pronto se vuelven inactivos. Eventualmente se
obliteran en forma completa (fig. 11.12). El metafloema se diferencia ms tarde y, en plantas sin
crecimiento secundario, constituye el nico
floema conductor de las partes adultas de la
planta.
Los elementos cribosos del protofloema de
las angiospermas son generalmente angostos y
poco visibles; son anucleados y tienen reas cribosas con calosa. Pueden o no tener clulas
acompaantes. Aparecen sea en grupos, sea aislados entre clulas parenquimticas, sea en mu164
TUBO CRIBOSO
Figura 11.17. Diagrama de un bloque de floema secundario y de cmbium vascular de Liriodendror, tu/ipifera
(tulipanero), una dicotilednea. (De Esau. P/ant Anatomy, 2 ed. John Wiley & Sons. 1965.)
El metafloema tiene elementos cribosos ms

anchos que el protofloema. Las clulas acompaantes estn regularmente presentes en el metafloema de las angiospermas (fig. 11.13, 8), pero
generalmente no hay fibras. Las clulas parenquimticas se esclerosan luego de que el floema
cesa de funcionar.
aumenta en longitud, desarrolla paredes secundarlas y madura como fibras (fig. 11.13. 8).
Dichas fibras se encuentran en la periferia de la
regin del floema en numerosos tallos de dicotiledneas y se llaman a menudo fibras pericclicas (caps. VI y XVI). Las fibras protofloemticas
aparecen tambin en las races.
ot
mm
F LO EMA FUNCIONAL
b4W%.. V
... .
FIBRAS
CAM 61 UM
RADIO
i'
'WJ'II .
&
T
CELULAPARENQUIMATICA
ELEMENTO CRIBOSO
- - 1 I ---
--
--
1 .S.
TRANSVERSAL
.:._,
TUBO CRIBOSO
'
.-----------.;--
- _
..
RADIO
FIBRAS
bR 1 DIAL
RADIO
:.
TUBO CRISSO
Figura 11.18. Floema secundario de Fraxinus americana (fresno americano) en tres tipos
de cortes.
165
FLOEMA SECUNDARIO
El floema secundario constituye una parte
mucho menos prominente de una rama, del
tronco de un rbol o de una raz que el xilema
secundario. La cantidad de floema producido
por el cmbium vascular es mucho menor que
la del xilema, el floema viejo se vuelve ms o
menos claramente aplastado; eventualmente el
floema inactivo se separa del eje por la pendermis. As, mientras que los incrementos sucesivos
Je xilema se acumulan en la rama, tronco o
az, el floema permanece restringido en cantiad.
Bajo el trmino de "corteza" se incluye el
Floema juntamente con los tejidos localizados
or fuera del cmbium vascular (cap. XII). El
loema funcional (conductor) constituye. la par:e ms interna de la "corteza" de los tallos y
aces leosos.
:Icma de las conferas

El floema secundario en las conferas es-ge
eralmente ms sencillo y vara menos segn la
9.11
El sistespecie que en las dicotiledneas.
ra axial contiene elementos cribosos y clulas
e parnquima (figs. 11.14 y 11.15), algunas de
is cuales pueden diferenciarse como clulas al.
uminosas. Tambin puede haber fibras y escle.
idas. Los radios son uniseriados y contienen
lulas parenquimticas y albuminosas, si estas
lulas estn localizadas en los mrgenes de los
adios (fig. 11.4, a). Puede haber canales resinros en ambos sistemas.
Los elementos cribosos son clulas largas que
enen numerosas reas criboas, generalmente
stningidas a las caras radiales(fig 11.4, a). Las
lulas parenquimticas forman cordones (fig.
1.15, b, c) o son clulas md viduales. No hay
bras en Pinus (fig. 11.16) y s empre las hay en
axaceae, Taxodiaceae y Cuppssaceae. Cuando
tn presentes, las fibras aparecen como regla
!neral, en bandas tangenciales uniseniadas (fig.
1.15, a) alternando con bandas similares de c.
las parenquimticas y cribosas.
En un corte dado del flbema de confera suna banda angosta, aproximadamente de una
inda de crecimiento, puede estar en estado aco, el restante no. Si no hay fibras las clulas
ibosas comprimidas le dan al tejido un aspecdistorsionado, debido especialmente a que
s radios tienen una trayectoria sinuosa (fig.
6
11.16). Las clulas parenquimticas estn agrandadas en el floema inactivo (no conductor) y
permanecen vivas hasta ser eliminadas por la peridermis (figs. 11.15 y 11.16). Las clulas del
parnquima de los radios tambin permanecen
activas pero no las albuminosas que se aplastan
en el floema inactivo.
Floema de las dicotiledneas

El floema secundario de las dicotiledneas
vara respecto a la composicin, disposicin y al
tamao-de las clulas, as como de las caractersticas del floema inactivo (figs. 11.17 y 11.18).
Los tubos cribosos, las clulas acompaantes y
lasclulas parenquimticas son elementos constantes del sistema axial, pero las fibras pueden
estar ausentes (Aristolochia). Cuando estn presentes, las fibras pueden estar dispersas (Campsis, fig. 11.19, C; Cephalanthus, Laurus) o pueden aparecer en bandas tangenciales en disposicin paralela (Fraxinus, fig. 11.18, a; Liriodendron, Magnolia, Robinia, Tilia, fig. 11.19, A) o
algo dispersas (Ostrya, fig. 11.19, b). Las fibras
pueden ser tan abundantes que los tubos cribosos y las clulas parenquimticas aparecen como
pequeos grupos rodeados de fibras (Carya). En
algunas especies las clulas de esclernquima, generalmente esclereidas o fibroesclereidas, se diferencian slo en la parte inactiva del floema
(Prunus). Las fibras septadas de Vitis son clulas vivas vinculadas con el almacenamiento del
almidn.
Segn sean las caractersticas del cmbium,
el floema secundario puede ser estratificado
(Robinia) o no estratificado (Betula, Quercus,
Popu/us, Liriodendron, ./uglans). Los miembros
largos de tubo criboso en el floema no estratificado tienen tpicamente paredes terminales inclinadas, con placas cribosas compuestas. En el
floema ms o menos claramente estratificado
los elementos cribosos tienen paredes terminales
apenas inclinadas, o casi transversales, y sus placas cribosas tienen pocas reas cribosas o slo
una.
Los radios se parecen a los radios xilemticos
de la misma planta y pueden ser uniseriados o
multiseriados, altos o bajos; y diferentes tipos
de radios pueden estar representados en el mismo tejido. Los radios estn compuestos de clulas parenquimticas (fig. 11.18) pero- pueden
contener esclereidas o clulas de parnquima esclerosado, con cristales. En las partes viejas del
7.
'LI
floema, los radios pueden ensancharse en respuesta al aumento de la circunferencia del eje
(fig. 11.19, A). El ensanchamiento se debe alas di-- visiones celulares radiales anticlinales y al agrandamiento celular tangencia. A veces las divisiones estn restringidas a la posicin mediana en
un radio, y la regin de clulas en divisin se
19.22
parece a un meristema.
Generalmente slo
algunos radios se ensanchan, otros se conservan
anchos como lo eran cuando se originaron en el
cmbium (fig. 11.19, A). En algunas especies de
Eucalyptus se desarrollan cuas anchas de tejido
en el floema que se est ensanchando por divisin de las clulas del parnquima floemtico.
El floema inactivo tiene diferentes aspectos
segn sean los tipos celulares presentes y su
comportamiento. El ensanchamiento de los radios es una de las caractersticas del floema viejo. Los tubos cribosos estn o completamente
aplastados, o permanecen abiertos y se llenan
de gases. Las clulas parenquimticas a menudo
se agrandan y por lo tanto comprimen los tubos
cribosos, o invaden su lumen (tiosoides). Si el
tejido se encoge debido al aplastamiento de las
DIO NO DILATADO
Y
'1
FIBRAS
CAMBIUM
uAtjIu
ELEMENTOS
CRIBOSOS
Figura 11.19. Floema secundario de las dicotiledneas en cortes transversales. A. Tilia,

fibras en bandas tangenciales paralelas. 8, Qstrya, fibras en grupos y bandas. C, Campsis,
fibras aisladas esparcidas. D. Liriodendron, efementos cribosos con paredes nacaradas. (Las
lneas tienen 0,5 mm en A-8, 100 ji en O.)
167
clulas, los radios pueden torcerse. Las clulas

parenquimticas en el floema inactivo siguen almacenando almidn hasta que son eliminadas
por la peridermis.
La cantidad de floema activo est generalmente limitada a un incremento de crecimiento,
porque los elementos cribosos que se originan
del cmbium en la primavera generalmente dejan de conducir y mueren en el otoo (Pynjs, 16 , Acer negundo 23 ) Hay excepciones a esta secuencia, sin embargo. En Vitis por ejemplo,
los elementos cribosos de un ao se vuelven inactivos en el invierno pero retoman la actividad
en la primavera siguiente. La cantidad del floema no funcional es muy variable. Si la pendermis se forma repetidamente a intervalos cortos,
el floema viejo no se acumula. En algunas especies las capas de crecimiento son detectables en
el floema -los elementos cribosos tempranos
son ms anchos que los formados en el floema
tardo o se forma una banda de esclernquimapero generalmente la delimitacin de las capas
pierde nitidez por los cambios que afectan al
floema inactivo.
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XII. PERIDERMIS- -
La peridermis es un tejido de proteccin de

origen secundario que reemplaza a la epidermis
en tallos y races que aumentan de espesor por
crecimiento secundario. Las dicotiledneas leosas y las gimnospermas suministran los mejores
ejemplos de desarrollo de la peridermis. Las hojas generalmente no producen peridermis aunque las escamas de las yemas invernales pueden
presentarla. La peridermis aparece en las dicotiledneas herbceas, especialmente en las partes
ms viejas del tallo y raz. Algunas monocotiledneas tienen peridermis; otras, un tipo diferente de tejido protector secundario.
La peridermis se desarrolla a lo largo de superficies que estn expuestas luego de la abscisin de partes de la planta, tales como hojas y
ramas. La formacial de la peridermis es tambin una etapa impoftante en el desarrollo de
las capas protectoras.prximas a los tejidos lesionados o muertos (iecrosados), peridermis de
las heridas, o sber cjr corcho de las heridas (fig.
12.1, C) ya sea que r'sulte de una herida mec15
21 En vanica
o de la invasin de parsitos.
rias familias de dicotiledneas, la peridermis se
forma en el xilema sber interxilar en relacin con la muerte de los vstagos anuales o la
divisin de races y tallos perennes.
debe distinEl trmino no tcnico
guirse del trmino peridermis. Aunque la palabra "corteza" se emplea sin precisin y a menudo inconsistentemente, es un trmino til si se
define en forma adecuada. Es muy apropiado emplearlo para designar a todos los tejidos situados
por fuera del cmbium vascular. En estado secundario, la "corteza" incluye el f1oerna
cundario, los tejidos piimarios que puedan:
estar an presentes por fuera del foema secundario, laperidermis y los tQjidos-mue-tos-por-ftJera de la peridermis. La muerte de las clulas aisladas por fuera de la peridermis lleva a distinguir
entre la "corteza" externa muerta de la interna viva. El floerna funcional es la parte ms
interna de la "corteza" viva. El trmino "corteza" se emplea a veces para tallos en estado
primario de crecimiento; incluye entonces al
floema primario, la corteza y la epidermis. Debido a la disposicin radialmente alterna de xilema y floema en races en estado primario, el
floema primario de una raz no puede ser convenientemente incluido con la corteza en el trmino "corteza".
ESTRUCTURA DE LA PERIDERMIS
Y TEJIDOS RELACIONADOS
El trmino peridermis incluye felgeno (cmbium del sber o corcho), meristema que produce la pe dermis; fe/ema ( comnmente llamado sber o corcho), tejido protector formado
hacia afuera por el felgeno; y la felodermis.
tejido parenquimtico vivo formado hacia aderi
tro por el meriste'na (fig. 12.1, A). La muerte
de los tejidos por fuera de la peridermis se pro
duce a causa de una insercin de sber muerto
171
entre estos tejidos y los tejidos internos vivos

del eje.
El felgeno es relativamente simple en estructura. A diferencia del cmbium vascular, tiene una sola forma celular. En corte transversal
el felgeno aparece generalmente como una capatangencial continua (meristema latera)) de
clulas rectangulares radialmente achatadas, cada una con las derivadas en una fila radiar que
se extiende hacia afuera por las clulas del corcho y hacia adentro por las clulas de la felodermis (fig. 12.1, A). En cortes longitudinales
las clulas del felgeno son rectangulares o poligonales, a veces algo irregulares.
FELOGENO
F ELO DERMIS
CELULAS SUPERFICIALES MUERTAS
PERIDERMIS NATURAL
CELULAS SUPERFICIALES MUERTAS
PERIDERMIS DE HERIDA
PERI DERMIS NATURAL
Fiira 12.1. Peridermis de la raz del boniato o batata (Ipomea baratas). A, peridermis
natural. 8, C, cicatrizacin de herida en los extremos partidos al final del perodo de
curacin: 8, luego de la curacin en una pila en el campo; C, luego de la curacin :n
ambiente clido. En S. los extremos quebrados cubiertos por clulas muertas. En C. se ha
desarrollado una periderrnis de herida por debajo de las clulas superficiales muertas y se
ha conectado (derecha) con la peridermis natural. (De Morris y M ann .tS)
172
I
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1 -( i r$ '
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4.
______
E
- F
Figura 12.2. Variacin en la estructura del felema en los tallos.

A, B, Rhus typhina.
Felema en corte transversal ( A) y radial (8)
de tallo. La alternacin de clulas ms
angostas y ms anchas pone de manifiesto la presencia de capas de crecimiento.
C, Beta/a
popu/ifo/ja. Felema con gruesas paredes celulares y capas de crecimiento conspicuas; corte
radial. D, Rhododendron maximum.
Felema heterogneo que consiste de clulas de
diferentes tamaos; algunas de las capas de clulas pequeas estn constituidas por
esclereidas; corte radial. E, F, Vaccinium corymbosum
Felema en corte radial (E, clulas
claras del medio) y cortes tangenciales (F).
Las clulas varan de forma en E. (Las lneas
representan: 0,5 mm en A, 8; 0,1 mm en
C-F.)
173
Las clulas del sber son aproximadamente

prismticas (fig. 12.2, A, 8) aunque pueden ser
algo irregulares en el plano tangencia (fig. 12.2,
F). Pueden ser alargadas verticalmente (fig. 12.2,
E, F) radialmente (fig. 12.2, 8-E), o tangenciamente (fig. 12.2, A, clulas ms angostas; 12.7,
A). Estn generalmente dispuestas en forma
compacta, es decir que el tejido carece de espacios intercelulares. Las clulas estn muertas en
la madurez, pero pueden tener contenidos fluidos o slidos, algunos incoloros, otros pigmentados.
Las clulas del sber se caracterizan por la
suberizacin de sus paredes. La suberina, una
sustancia grasa, aparece generalmente como una
laminilla discernible que cubre la pared original
primaria y celulsca que puede estar lignifica-
da. La laminilla de suberina aparece estratificada al microscopio electrnico probablemente

debido a una alternancia de suberina y ceras.
Las paredes de las clulas de sber varan en
grosor. En clulas con paredes gruesas aparece
una capa de celulosa lignificada por dentro de
la laminilla de suberina, que puede quedar as
incluida entre dos capas de celulosa. Las paredes de las clulas de sber pueden colorearse de
castao o amarillo.
El corcho empleado comercialmente como
corcho de botellas tiene paredes delgadas y el
lumen lleno de aire. Es muy impermeable al
agua y resistente al aceite. Es de peso liviano y
tiene cualidades de aislante trmico. El corcho
maduro de este tipo es tambin un tejido comprimible y elstico. El ser impermeable al agua
0.1 mm
0.1 mm
-1
.-.
1DOOERM
FELOGEN(
C AM B 1 U M
VASCULA
XILEMA
Figura 12.3. Polidermis de una raz de frutilla (Fragaria) en cortes transversales. A, raz
en etapa temprana de crecimiento secundario. Se ha iniciado el felgeno pero la corteza
est an intacta. 8, raz ms vieja. Capa ancha de polidermis formada por el felgeno. Las
clulas que constituyen las bandas oscuras en la -po!idermis estn suberizadas. Estas clulas
alternan con otras no suberizadas. Ambos tipos de clulas son vivos. Las clulas no
suberizadas forman la cubierta externa. No hay corteza. (De Nelson y Wilhelm. 18 )
174
y buen aislante propiedades comerciales valiosas hacen al corcho efectivo como capa protectora en la superficie de la planta. El tejido
muerto que es aislado por la peridermis agrega
efecto aislante al corcho.
En muchas especies el floema consta de clulas de sber y de clulas no suberizadas llamadas clulas feloides. Como las clulas del sber,
las clulas no suberizadas pueden tener paredes
gruesas o delgadas, y pueden diferenciarse como
esclereidas (fig. 12.2, 0). En una especie de
Abies, alternan capas de clulas de sber con
capas de clulas que tienen las paredes tangen14 Esciales externas engrosadas y esclerosadas.
ta estratificacin indica incrementos estacionales.
Las clulas de la felodermis se parecen a clulas parenquimticas corticales y pueden distinguirse de estas ltimas por su posicin en las
mismas filas radiales que las clulas del felerna
(fig. 12.1,A).
suberizadas (fig. 12.3). La polidermis puede tener un espesor total de veinte o ms capas, pero
slo las capas ms externas estn muertas. En la
parte viva, las clulas no suberizadas funcionan
como clulas de almacenamiento.
RITIDOMA
A medida que un rbol envejece, la pendermis se origina a profundidades cada vez mayores y causa as una acumulacin de tejidos
muertos sobre la superficie del tallo y la raz
(figs. 12.4 y 12.8). Esta parte muerta de la "corteza", compuesta de capas de tejidos aislados
por la peridermis y de capas de la peridermis
que no crecen ms, se llama ritidoma. El ritidoma pues, constituye la "corteza" externa y est
especialmente bien desarrollada en races .y tallos ms viejos de los rboles. En los arbustos,
es comn una temprana exfoliacin de la "corteza" ms vieja que impide una acumulacin de
un ritidoma grueso.
Los estudios de la 'corteza" basados en el
uso de la criofijacin han revelado que hay dos
tipos de peridermis vinculadas a laTrmacin de
ritidoma en tres especies de conferas. 17 La peridermis inicial y algunas de las peridermis siguientes son de color castao, otras penidermis
que le siguen son prpura-rojizas. Adems del
color, los dos tipos de peridermis tienen otros
caracteres especficos qumicos y fsicos, y di-
POL IDERMIS
Un tipo especial de tejido protector llamado

polidermis aparece en las races y tallos subterrneos de Hypericaceae, Myrtaceae, Onagraceae y
13.18 Consta de capas alternas de
Rosaceae.
tejidos: capas de una sola clula de profundidad, de clulas parcialmente suberizadas y capas
de varias clulas de profundidad de clulas no
CAMBIUM
XILEMA-JS, VASCULAR
FIBRAS
DEL FLOEMA FLOEMA / RITIDOMA
SECUNDARIO
FLOEMA
.:
RITIDOMA
.4,,,
',_.,
"
.,
1
RADIO
1
i1'%t':1
5 .
)I
FIBRAS DEL FLOEMA
IIkI1I1
'-::
FELOGENO DE
LAPERIDERMIS
'1
RADIO
FELOG ENO DE
LA PERIDERMIS
SIGUIENTE
PRIMERA PERIDERMIS
Figura 12.4. O.iagrama que muestra etapas temprana (a)' y tarda (b) en el desarrollo del
ritidoma. En a la corteza y el floema estn incluidos en el ritidoma; en b, hay muchas
capas del floema secundario. En b han cado las capas tempranas de ritidoma.
175
1a
eren tambin en su posicin en el ritidoma. La

eridermis rojiza siguiente aparece prxima al
oema muerto incluido en el ritidoma y parece
rvir para proteger a los tejidos vivos de los
fectos asociados con la muerte celular. Las pedermis castaas siguientes aparecen espordicanente y estn separdas del floema muerto por
s peridermis prpura-rojizas. La peridermis ni:al color castao y las peridermis castaas siMientes son similares en todas sus caracterstias y ambas actan al proteger los tejidos vivos
ntra el ambiente externo, la primera pender.
nis antes de la formacin del nitidoma, las pedermis castaas que siguen, luego del desprenlimiento de las capas del ritidoma. En vista de
us presuntas funciones especficas se han propuesto dos vocablos para caracterizarlas: necrolctica, para la prpura-rojiza que sigue; exofictica, para la penidermis castaa, la primera y
17
as siguientes.
)ESARROLLO DE LA PERIDERMIS
La primera penidermis aparece generalmente
Jurante el primer ao de crecimiento del tallo y
a raz. Las peridermis siguientes, ms profunJas, pueden iniciarse ms tarde el mismo ao o
iuchos aos despus (especies de A bies, Carpi14)
o pueden no aparecer
7us, Fagas, Quercus
unca. Adems de las diferencias especficas, las
xMldiciones ambientales influyen en la aparicin
de las peridermis tanto inicial coro siguientes.

La disponibilidad de agua, temperatura e intensidad de la luz, todas afectan la regulacin del
desarrollo de las penidermis. 3.6.14
La primera peridermis de un tallo se origina
comnmente en la capa subepidrmica (fig.
12.5, a), ocasionalmente en la epidermis. En algunas especies, sin embargo, la primera pender.
mis se origina bastante profundamente en el tallo (Berberis, Ribes, Vitis; fig: 12.6), generalmente en el floema primario. En la mayora de
las races la primera peridermis se origina en el
periciclo (cap. XIV), pero puede aparecer cerca
de la superficie como, por ejemplo, en algunos
rboles y plantas herbceas perennes, en las cuales la corteza de la raz sirve para el almacenamiento de alimentos. Las penidermis se originan
sucesivamente en capas ms profundas por debajo de la primera (fig. 12.4) y as, eventualmente s originan a partir de parnquima del
floema secundario, incluyendo las clulas de los
radios.
El primer felgeno se inicia ya sea uniformemente alrededor de la circunferencia del eje,
o sea en reas localizadas y se vuelve continuo
por una dispersin lateral de la actividad meris
temtica. Las peridermis siguientes se originan
ms comnmente como capas discontinuas que
se superponen (figs. 12.4, 12.7, 8 y 12.8). Estas
capas que tienen aproximadamente la forma de
valvas se originan por debajo de las grietas de la
peridermis situada por encima. Las peridermis
siguientes puedn ser tambin continuas
nPr
N ICI
)EL F
NO
100 ir
Figura 12.5. Origen de la peridermis en un tallo de Pelargonium visto en corte transversal.

s, las divisiones periclinales de la capa subepidrrnica produjeron clulas de felgeno hacia
el exterior y clulas de felodermis hacia el interior, una de cada una por cada clula
dividida. b, se establece la peridermis.
176
--
dor de la circunferencia o por lo menos alrededor de partes considerables de sta (fig. 12.7,
C).
El felgeno, el primero o el sigtiiente, se inicia por divisiones d las clulas de diversos tipos. Dependiendo de la posicin del felgeno
stas pueden ser clulas de la epidermis, del par nquima subepidrmico, del colnquima, del
parnquima del periciclo o del floema, incluso
de los radios floemticos. Generalmente estas
clulas se distinguen de las otras clulas de las
mismas categoras; todas son clulas vivas y por
lo tanto potencialmente meristemticas. Las divisiones iniciales pueden comenzar en presencia
de cloroplastos y sustancias ergsticas, tales como almidn y taninos, y mientras las clulas
tienen an paredes primarias engrosadas como
en el colnquima. Eventualmente los cloroplas-
tos se transforman en leucoplastos y las sustancias ergsticas y los espesamientos de pared

desaparecen. A veces las clulas subepidrmicas,
en las cuates el felgeno se origina, no tienen
espesamientos colenquimticos y muestran una
disposicin ordenada y compacta.
El felgeno se inicia por divisiones periclina.
les y produce el felema y la felodermis tambin
por divisiones periclinales (fig. 12.5). El felgeno acompaa el aumento de la circunferencia
del eje por divisiones peridicas de sus clulas
en el plano radial anticlinal (fig. 12.5, b).
La secuencia de las divisiones que inician la
peridermis es algo variable, an en plantas de la
misma especie que crecen bajo diferentes condiciones ambientales. A veces el felgeno se restringe a una sola capa de clulas (generalmente
la ms externa de las dos capas formadas por
flflflCflCl
CI flC&flfl
OOIRAAflI\
SECUNDARIO
)ERMIS.
ADIO
XILEMA SECUNDARIO
c
c
Figura 12.6. Origen de la peridermis en la vid (Vitis vinifera) vista en cortes transversales. a, tallo de la plntula sin peridermis b. tallo de plntula ms vieja con peridermis
originada en el floema primario y que caus la-muerte y aplastamiento de la corteza.
Fibras dl floema primario aparecen tambin por fuera de la peridermis. c, caa de un
ao de edad con peridermis por fuera del floema secundario. (Las lneas representan:
0,5 mm en a, b; 1 mm en c. De Esau, Hilgardia 18:217-296, 1948.)
177
las divisiones periclinales iniciales); otras veces

hay algunas divisiones preparatorias antes de
que se defina e) felgeno. Esta ltima secuencia
es comn en las races.
El felgeno de la peridermis inicial produce
la mayora de las clulas hacia afuera. Por consiguiente la felodermis es generalmente escasa, a
veces restringida a la nica capa de clulas que
queda en la cara interna del felgeno luego de
las primeras divisiones periclinales (fig. 12.1, A).
FELEMA
ORTEZA
IBRAS Y ESCLEREIDAS
FLOEMA
PERIDERMIS SIGUIENTES
FLOEMA MUERTO
ITIDOMA
RAS DE FLOEMA
:MA
Figura 12.7. Peridermis y ritidoma en cortes transversales' de tallos. A, Talauma. Felema

con grietas profundas. 8, Quercus alba. Ritidoma en capas angostas de peridermis y capas
anchas de tejido floemtico muerto. C, Lonicera tartarica. Ritidoma en el cual las capas
de peridermis alternan con capas derivadas del floema secundario que contiene fibras de
floema. (Las lneas representan 0,5 mm.)
178
-,
Una felodermis relativamente amplia se.observ

en tallos y races de ciertas Cucurbitaceae. '
Las ms profundamente ubicadas, las peridermis
siguientes tambin tienen felodermis. En general
una clula dada de felgeno produce slo unas
pocas clulas de sber al ao. En muchas espe1-
las muertas (necrosadas) en la superficie (fig.

12.1, 8) y clulas vivas por debajo, que se suberizan y lignifican y constituyen la llamada capa
de cierre. 8 El felgeno de las heridas se origina
debajo de la capa de cierre y, cuando se desarrolla el sber, el tejido cicatricial muerto es
cies los incrementos anuales no son discernibles;

en algunas, sin embargo, las clulas de sber
tempranamente formadas son ms anchas y tienen paredes ms delgadas que las formadas posteriormente (Betula, fig. 12.2, C; Prunus, Robinia 24), y el ltimo sber puede tener conteni25
dos oscuros.
TEJIDO PROTECTOR
EN LAS MONOCOTILEDONEAS
Las monocotiledneas rara vez producen una
peridermis similar a la de las dicotiledneas. 20
En muchas monocotiledneas a epidermis es
permanente y, por lo tanto, las capas superficiales no son reemplazadas. Estas capas pueden
suberizarse y esclerosarse con poca o ninguna
divisin celular que preceda al cambio (ver metacutnizacin en el glosario). En las monocotiledneas leosas, incluyendo a las palmeras 23 se
ha observado un tipo especial de desarrollo de
tejido protector. Las clulas parenquimticas en
posiciones sucesivamente ms profundas se dividen varias veces periclinalmente, y los productos de estas divisiones se suberizan. Debido a su
apariencia estratificada en los cortes transversales, el tejido se denomina sber estratificado
(fig. 12.9).
PERIDERMIS DE LAS HERIDAS

Las heridas inducen una serie de hechos metablicos y respuestas citolgicas relacionadas
que conducen, bajo condiciones favorables, a un
cierre completo de la herida. 12 La cicatrizacin
de las heridas es un proceso de desarrollo que
requiere una sntesis de ADN y protena. 2
La peridermis natural y la de heridas se originan y crecen esencialmente de la misma manera
y pueden tener los mismos componentes celulaLS
res.
La peridermis natural se desarrolla bajo
una superficie que est eficazmente sellada por
la epidermis cutinizada, correspondientemente
la formacin de la peridermis est precedida por
la formacin de una cicatriz (tejido cicatricial),
es decir por la obliteracin de la superficie recientemente expuesta. Este tejido incluye clu-
Figura 12.8. Ritidoma en corte transversal de un tallo

de 11 aos de edad de Cephalanthus occidenta/is (Ru
biaceae). A, parte interna de la "corteza" con floema
funcional y tres capas de peridermis. 8, parte ms
externa del ritidema con seis capas de peridermis que
alternan con capas de floema secundario inactivo. El
ancho total del ritidoma era de 4,5 mm. (De Esau:
p. 44, en M. H. Zimmermann. ecl. The formation of
wood in fos"est trees. Academic Press, New York,
1964.)
179
empujado hacia afuera (fig. 12.1, C). Un desarrollo satisfactorio de la peridermis de las heridas es importante en la prctica hortcola cuando las partes de la planta que se utilizan para la
propagacin deben ser cortadas (p. ej. tubrculos de papa, races de boniato *) Los experi'ientos en los cuales los fenmenos de cicatrizaen de las heridas en los tubrculos de papa
cortados fueron inhibidos o retardados mediante un tratamiento qumico mostraron la importancia de la peridermis de las heridas en la proteccin contra la infeccin causada por los organismos que producen la descomposicin. 1 Las
condiciones ambientales influyen notoriamente
sobre el desarrollo de la peridermis de las heri15 La capacidad para desarrollar peridermis
das.
de las heridas en respuesta a una invasin por
parsitos puede distinguir las plantas resistentes
21
de las susceptibles.
Los taxa vegetales varan en relacin con los
aspectos histolgicos de la cicatrizacin de las
heridas, como lo hacen en detalles del desarrollo natural de los tejidos protectores. 8.22 En
general las monocotiledneas son menos sensibles a las heridas que las dicotiledneas. En las
dicotiledneas y ciertas monocotiledneas (Lilia/es, Araceae, Pandanaceae), la cicatrizacin incluye la formacin tanto de la capa de cierre
como de la peridermis de las heridas. En otras
monocotiledneas no se observa peridermis de
N de! E. Boniato = batata, camote.
las heridas. Entre stas, las Zingiberales producen una capa de cierre, apenas suberizada mientras las Arecaceae y las Poaceae forman una
capa de cierre lignificada.
Aparece una reaccin de herida cuando se
pela la peridermis apartndola de las clulas
subyacentes. Las clulas recin expuestas mueren y una nueva peridermis se origina por debajo de ellas. Esta reaccin se utiliza en la produccin de corcho comercial a partir del alcornoque. El primer corcho, que es de calidad inferior, se separa del felgeno, y el nuevo felgeno
que se desarrolla debajo del tejido cicatricial
produce abundante corcho de calidad superior.
ASPECTO EXTERNO DE LA
"CORTEZA" EN RELACION
CON LA ESTRUCTURA
Las caractersticas externas de la peridermis
y del ritidoma varan en relacin con la estructura y desarrollo de la peridermis y de los tipos
de tejidos aislados por ella. Si hay slo una peridermis superficial con un sber delgado, la superficie es lisa. El sber abundante est generalmente agrietado y fisurado (fig. 12.7, A). Cuando la produccin anual de sber aparece en posiciones aisladas, las capas externas se desprenden en estas posiciones de modo que la superficie se parece a la producida por algunos
ritidomas escamosos. Los tallos de algunas espe-
DERIVADAS DE UNA
C EL ULA
Figura 12.9. Sber estratificado de Cordyline termina/is en corte transversal. (Gentileza de

V. 1. Cheadle.)
180
cies producen el llamado sber alado, forma

que resulta del resquebrajamiento longitudinal
simtrico del sber en relacin con la expansin
desigual de diferentes sectores del tallo (U/mus
19) El sber alado puede ser tambin el re sp.
sultado de una actividad inicialmente localizada
4)
M felgeno (Euonymus a/atas
El ritidoma presenta una variedad de aspectos. En base al modo de formacin se distin
guen dos formas, "corteza" escamosa y "corteza" anular. La "corteza" escamosa aparece
cuando las peridermis siguientes se desarrollan
en estratos superpuestos restringidos, cada uno
separa una "escama" de tejido (figs. 12.4, 12.7,8
y 12.8; Pinas, Pyrus). La "corteza" anular es
menos comn y es el resultado de la formacin
de las peridermis sucesivas aproximadamente
concntricas alrededor del eje (Vitis, C/emaris,
EPIDERMI
FELOG ENO
TEJIDO DE RELLENO
:,..
.-
FELOGENO .-
,CAPAS DE CIERRE
/:::
.j_
'': -
Figura 12.10. Lenticelas en cortes transversales de tallos. A, 8, aguacate o palto (Persea

americana). Lenticela joven en A, ms vieja en 8. No hay capas de cierre. C, haya (Fagus
grandifolia). Lenticela con capas de cierre. (Las lneas representan 0,1 mm.)
181
Lonicera; fig. 127, C).

En relacin con el tejido no peridrmico encerrado en el ritidoma, los tejidos fibrosos le
dan un aspecto caracterstico a la "corteza".
Si no hay fibras, la "corteza" se rompe en escamas o valvas individuales (Pinus, Acer pseudoplatanus). En las "cortezas" fibrosas los resquexajamientos tienen disposicin reticulada (Tilia,
,raxinus).
El descamado de la "corteza" puede tener
diferentes bases estructurales. Si se presentan
clulas de paredes delgadas de sCiber o de feloides en la peridermis del ritidoma, las escamas
pueden exfoliarse a lo largo de estas clulas (fig.
12.2, D). Tambin pueden producirse rupturas en
el ritidoma a travs de clulas de tejidos no
peridrmicos. En Eucalyptus las rupturas ocurren a travs de las clulas del parnquima del
5 en Lonicera tarta.rica, entre las fibras
floema,
y el parnquima del floema (fig. 12.7, C). El
sber es frecuentemente un tejido fuerte y hace
que la "corteza" sea persistente, y aunque se
produzcan profundas grietas (especies de Betula,
fig. 12.2, C; Pinus, Quercus, Robinia, Salix, Sequoia). Dicha "corteza" se desgasta sin formar
escamas,
LENTICELAS
Una lenticela puede definirse como una parte
limitada de la peridermis en la cual el felgeno
es ms activo que en ninguna otra parte y pro.
duce un tejido que, a diferencia del felema, tiene numerosos espacios intercelulares. El felgeno de la lenticela misma tiene tambin espacios
intercelulares. Debido a esta disposicin relativamente laxa de las clulas, las lenticelas son con.
sideradas como estructuras que permiten la entrada de aire a travs de la peridermis.
Las lenticelas son componentes comunes de
la peridermis de los tallos y las races. Externamente una lenticela a menudo aparece como
una masa alargada verticalmente u horizontalmente de clulas sueltas que sobresalen por encima de la superficie a travs de una fisura en la
peridermis (fig. 12.10, 8). Las lenticelas varan
en tamao desde estructuras escasamente vlsibies sin aumento ptico hasta otras de 1 centmetro o ms de largo. Aparecen solas o en filas,
Filas verticales de lenticelas se encuentran fre.
cuentemente en posicin opuesta a los radios
vasculares anchos pero, en general, no hay una
relacin posicional constante entre lenticelas y

radios.
El felgeno de una lenticela es continuo con
el de la peridermis suberosa pero generalmente
se tuerce hacia adentro, de modo que parece
situado ms profundamente (fig. 12.10). El tejido laxo formado por el felgeno de la lenticela
hacia afuera es el tejido complementario o de
relleno
; el tejido formado hacia el interior es
la felodermis.
El grado de diferencia entre el tejido de relleno y el felema vecino vara en las diferentes
especies. En las gimnospermas el tejido de reileno est compuesto de los mismos tipos de clulas que el felema. La principal diferencia entre
los dos es que el tejido de la lenticela tiene
espacios intercelulares. Las clulas de la lenticela pueden tener tambin paredes ms delgadas y
pueden estar radialmente alargadas en vez de
radialmente achatadas como las clulas del felema de tantas especies. En las lenticelas del tubrculo de papa, la microscopia de barrido ha
revelado excrecencias de ceras sobre las.jzaredes
celulares que enfrentan a los espacios interceiu----10
ares.
Esta cera puede servir para regular la
prdida de agua del tubrculo e impedir la entrada de agua y posibles patgenos, a travs de
las lenticelas.
En las dicotiledneas, se reconocen tres tipos
25
estructurales.
El primero y ms simple, ejemplificado por las especies de Liriodendron, Magfolia, Malus, Persea (fig. 12.10, b), Popukis,
Pyrus y .Salix, tienen el tejido de relleno compuesto de clulas suberizadas. Este tejido, aunque tiene espacios intercelulares, puede ser ms
o menos compacto y puede mostrar capas anuales de crecimiento, con tejidd ms laxo, de paredes delgadas, que aparecen' ms temprano, y
tejido ms compacto y de p1 redes gruesas que
aparece despus.
Las lenticelas del segundo tipo, como se encuentran en las especies de 1 raxinus, Quercus,
Sambucus y Tilia, consisten fundamentalmente
de una masa ms o menos laxamente estructurada de tejido de relleno no suberizado, seguido
al final de la estacin por una capa ms compacta de clulas suberizadas.
El tercer tipo, ilustrado por las ienticelas de
especies de Betula, Fagus (fig. 12.10, C), Prunus
y Robinia, muestra el grado ms alto de espe.
cializacin. El tejido de relleno.est estratificado debido a que el tejido laxo no suberizado
alterna regularmente con el tejido suberizado
182
compacto. El tejido compacto forma las capas

de cierre, cada una de varias clulas de profundidad, que mantienen junto al tejido laxo, generalmente en varias capas de profundidad. Anualmente se producen varios estratos de cada tipo
de tejido. Las capas de cierre se rompen sucesivamente por el nuevo crecimiento.
Las primeras lenticelas aparecen frecuentemente bajo los estomas. Las clulas parenquimticas debajo de un estoma llevan a cabo divisiones preparatorias; luego un felgeno empuja a
las clulas que estn por encima hacia afuera y
rompen la epidermis (fig. 12.10, A).
Las lenticelas se mantienen en la peridermis
mientras sta contina creciendo, y de tiempo
en tiempo se originare nuevas por un cambio en
la actividad del felgeno, desde la formacin de
felema hasta la formacin del tejido de la lenti-
cela. Las peridermis ms profundas tambin tienen lenticelas, que generalmente aparecen en el
fondo de las grietas del ritidoma. Las lenticelas
del ritidoma son bsicamente anlogas a las de
la peridermis inicial, pero su felgeno es menos
activo, y, por lo tanto, no se encuentran tan
bien diferenciadas.
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. 1
XIII. ESTRUCTURAS
SECRETORAS
La secrecin se refiere al fenmeno complejo

de la separacin de sustancias a partir del protoplasto o de su aislamiento en partes. Las sustancias secretadas pueden ser iones excedentes, que
son eliminados de esta manera bajo forma de
sales; las sustancias excedentes de la asimilacin
son eliminadas como azcares o como sustancias de la pared celular; compuestos que pueden
o no ser productos finales del metabolismo pero
que no son utilizables o slo lo son parcialmente desde el punto de vista fisiolgico (alcaloides,
taninos, terpenos, resinas, cristales diversos);
sustancias que tienen una funcin fisiolgica especial, luego que son secretadas (enzimas, hormonas). La remocin de las sustancias que ya
no participan.en el me, ahoJisrn. de la clula es
a veces conocida como excrecic)En la planta,
sin embargo, no se puede hacer una distincin
tajante entre excrecin y secrecin. 35 Las mismas clulas acumulan diversas sustancias, algunas de las cuales son productos de desecho;
otras, materiales que son nuevamente utilizados.
Por otra parte, el papel exacto de muchas de las
sustancias secretadas, quiz de la mayora, es
desconocido. En este libro el trmino secrecin
se utiliza ampliamente para incluir sntesis, secrecin y liberacin de materiales que son funcionalmente especializados, o destinados alalmacenamiento, o a la excrecin. La secre
cubre la remocin de materiales de una clula
(tanto hacia la superficie de una planta como
hacia los espacios internos) y la acumulacin de
los materiales secretados en algn compartimiento de la clula.
Las discusiones sobre los fenmenos de secrecin de las plantas ga1mente enfatizan las
actividades de las estruc4t-secretoras especializadas tales como
canal.eresifet - osjaiijfsyotros. En realidad, las actividades seftor.existen en todas
las clulas vivas como parte del metabolismo
normal. Lac[cifl caracteriza a diversos pasos en la acumulacin de dgp.0,stournpoos
en orgnulos y vacuolas; en la movilizacin de
las enzimas que intervienen en la sntesis y la
degradacin de los componentes celulares; en el
intercambio de materiales entre orgnulos y en
el fenmeno del transporte entre las clulas. La
ubicuidad de los procesos de secrecin en la
planta viva no debe ser perdida de vista cuando
sil estudian las estructuras secretoras.
Las estructuras secretoras visiblemente dite.
r4nciadas aparecen con diversas formas y varan
c4in relacin al tipo de sustancias que secretan.
Ls estructuras secretoras muy diferenciadas
qte cons n de muchas clulas son conocidas
como ndula (fig. 13.1, g); las ms simples se
califican de glandulares, tales como pelos glandulares (fig. 13.1, a, d, e), epidermis glandular o
clulas glandulares. La distincin es vaga, sin
embargo, y se denomina glndulas a una variedad de estructuras secretoras, grandes y pequeas, algunas con aspecto de pelos y otras muy
elaboradas. Las glndulas pueden ser muy especficas en
sus actividades como lo indica el predominio de
un compuesto o grupo de compuestos en el ma185
21 Alguterial secretado por una glndula dada.

pas esjncturas glandulares secretan sustancias
$idrfila) (hidatodos, glndulas de muclago,
is,glndulas de la sal), otras liberan sustanciajipf las glndulas de aceite, clulas epiteliales de 16s ductos resinferos). Lbs estudios
de ultraestructura han revelado algunas diferencias citolgicas entre ambos tipos de glndulas.
--> La secrecin de sustancias hidrfilas ocurre en
presencia de abundantes mJcojidrias.y conjplementos voluminosos de retculo endoplsmico o
dictiosomas. En las glndulas de aceite, parece
que una degeneraciiY?o(esiva de los protoplastos inicialmente densos est asociada con la
20
Los dict nas que funcionan
secrecin.
tan prominentemente en la srij1dpQ1isa28
cridos, materiales pcticos y muclagos,
no
intervienen segn parece en la secrecin de los
terpenoides.
Los mtodos de eliminacin de las secreciones de la clula se han determinado slo parcial-
mente. Si las vesculas de los dictiosomas son

las portadoras de las secreciones, estas ltimas
son liberadas hacia el exterior de los protoplastos por fusin de las vesculas con el plasmalema (secrecin granulcrina). Se supone que le
sigue el pasaje a travs de la pared. En muchas
glndulas el movimiento hacia afuera a travs de
la pared (transferencia apoplstica) se asegura
por la cutinizacin de las paredes radiales en
una capa endodermoide de clulas localizadas
por debajo de las clulas secretoras. 34 Unpe directo a trajs c!J_plstraeniy de la pared
se observa cuando las molculas secretadas son
pequeas (secrecin crina). Este pasaje es pasivo si es controlado por los gr jentjJe concentracin; activo, si requiere_energ rLj
ca. Las clulas que secretan sustancs(hidrcfi)
las, por ejemplo las de las glndulas qusecretan sales o carbohidratos, pueden diferenciarse
como clulas de transferencia, caracterizadas
por protubejancias de la pared. 29 Los aceites
10 r
100 Mm
r
Figura 13.1. Tricomas secretores, a-e, pelos glandulares de la hoja de lavanda (Lavandula vera) con cutcula no
distendida (a) y distendida (b, c) por acumulacin de la secrecin. d, peto glandular de la hoja de algodonero
(Gossypium). e, pelo glandular con cabeza unicelular del tallo de Pelargonium. f, colter de la hoja joven de
Pyrus, g, glndula de la perla de la hoja de la vid (Vitis vinifera). h, peto urticante de la ortiga (Ui-rica ureas).
186
,oltiles frecuentemente se acumulan entre la

pared celular y la cutcula, en tricomas secretores (fig. 13.1, a-c). Ms tarde la cutcula puede
romperse completando as la liberacin del aceite. En las secciones siguientes se agrupan los
ejemplos especficos de estructuras secretoras
en, por un lado, las que estn en la superficie
de la planta, y por el otro, las que estn incluidas en diversos tejidos.
EXTERNAS
Tricomas y glndulas
4'...
Las estructuras secretoras externas varan en

complejidad. A veces simplemente urIA _pArtip de
la epidermis es secretora, a veces las clulas secretoras son rThtes de apndices tricomas glandulares y glndulas derivados de la
epidermis, o tanto de la epidermis como de las
capas subepidrmicas. Los tricomas tienen a menudo una cabeza unicelular onulticelular compuesta de clulas que producen la secrecin y
soportado por un pie de clulas no glandulares
(fig. 13.1, a-e).
entha 1 el
En los tricomas secretores de
aceite aparece como gotitas de rnaterialosmifilo en el citoplasma. En fos trcomas multicelulares de Dictamnus se ha detectado aceite en los
2
plastos. Estos plastos y, ms tarde, las clulas
enteras en el centro del tricoma se desintegran
y dejan el aceite en la cavidad resultante. El
aceite es liWado hacia la superficie cuando se
rompe la extensin cutinizada con forma de pico que se encuentra en el extremo superior del
tricoma.
Un mecanismo algo similar de liberacin de
contenidos (sustancia estimulante del msculo 40) se encuentra en elpeloj.uj:jrte de la
ortiga (Urtica urens; fig. 13.1, h). El extremo
en forma de vescula del pelo est incluido en
clulas epidrmicas que estn elevadas sobre la
superficie. La parte superior del pelo se parece
a un deldago tubo capilar cerrado en el extremo
por medio de una punta esfrica. Cuando el
lo entra en contacto con la piel, el eejpo
esfrico se rompe a fr. largo de una lnea predetermii-d'a--Y" -'
dei-a--uit borde filoso. Este borde
penetra rpidamente en la piel, y la presin
sobre la parte bulbosa fuerza el lquido hacia
dentro de la herida. En la glndula de la perla
pa-
de las Vitaceae, la epidermis que cubre a las

clulas secretoras grandes tiene un esto.m&abierto que permite la liberacin de la secrecin
hacia el exterior (fiT317j).
Los tricomas de las hojas de las plantas insectvoras segregan mucopolisacridos que atrapan a los insectos y enzimas proteolticas que
los digieren. En Pinguicula, por ejemplo, las
glndulas pediculadas producen material mucoso, y las glndulas ssiles producen enzimas proteolticas. Un fluido que contiene enzimas es
secretado sobre la superficie de 1 hoja al ser
estimulada por material nitrogenado adecuado
atrapado en su superficie. Los estudios autorradiogrficos uso de la protena marcada con
C 14 indican que las glndulas ssiles sirven para reabsorber el alimento digerido. 16 Una variedad de adaptaciones para atrapar y digerir insectos por las hojas de ciertos taxa se caracterizan
por los tricornas secretores especializados.
Las for,a1nes que excretan sal varan en
estructura y en los mtodos de descarga de la
VACUOLA
CELULA VESICULOSA.CUT 1 C U LA
CELULA DEL PIE
EPIDERMISH tpo DERMIS --
MESOFIL
VAINA DEL HAZ

XILEMA
Figura 13.2. Diagrama de un tricoma que secreta sal.

Se muestra unido a parte de la hoja de Atriplex. La
flecha larga inica el sentido del movimiento de iones
desde el xilerna de una nervadura hasta la clula vesiculosa del tricoma. Las flechas cortas indican la liberacin de los iones hacia la vacuola. (Para relaciones de
los tricomas con la hoja en conjunto ver el captulo
XIX.)
187
PROTUBERANCIAS
DE LA PARED
CELULAS
SECRETORAS
MICROVACUOI..AS
C ELU LA
COLECTORA
Figura 13.3. Diagrama de una glndula secretora de sal deTarnarix aphylla. El complejo
de ocho clulas, seis de las cuales son secretoras y dos son las llamadas colectoras, est
enclavado en la epidermis y en contacto con el mesfilo (abajo). Lat{cula y la pared
cutinizada se indican conjuntamente (capa cuticular) por un sombreado con lneas
inclinadas. (Construido con datos de Thomson, Berry y Liu. 31 )
sal. En las especies de Atriplex, parte de los

iones llevados en la corriente transpiratoria son
eventualmente llevados a travs del citoplasma y
de los plasmodesmos hacia las clulas vivas semejantes a vesculas unidas a la epidermis (fig.
13.2 y cap. XIX). En la clula semejante a una
vescula los iones son secretados hacia la gran
vacuola central (flechas cortas en la fig. 13.2).
Cuando los tricomas se colapsan, la sal se deposita en la superficie de la hoja. Corno hay un
gradiente positivo considerable de concentracin
de sal desde el mesfilo hasta las clulas vesicu
ladas, el traspasp de los iones hacia las vacuolas
de las vesculas es un proceso que consume
21
energa.
Un ejemplo de una glndula que secreta sal
directamente hacia el exterior se encuentra en
el tamariz (Tamarix aph y/la). La glndula es un
complejo de .ocho clulas, seis de las cuales son
secretoras y dos son clulas basales colectoras
(fig. 13.3). El grupo de clulas secretoras est
encerrado en una capa cuticular, excepto donde
las clulas secretoras inferiores se conectan por
plasmodesmos con las clulas colectoras. El proceso de la secrecin de la sal es de la siguiente
manera. 37 La sal entra en La glndula a travs
188
de plasmodesmos entre las clulas colectoras y

el mesfilo y se traslada de una clula a otra en
la glndula tambin a travs de plasmodesmos.
Se acumula en microvacuolas que eventualmente se fusinan con el plasmalema que tapiza la
pared y las protuberancias de la pared. La sal es
liberada hacia la pared rica en pectina y se
mueve hacia el extremo de la glndula donde
sale a travs de poros en la capa superficial. La
capa cuticular impide un reflujo de sal a travs
de las paredes hacia el mesfilo.
Las glndulas de la sal son consideradas como recurso de desalinizacin que segn parece
mantienen el equilibrio de sal en las hojas secretando el exceso. Concordantemente, la composicin de la sal secretada depende de la
composicin de sal alrededor de la raz.
En muchas plantas leosas (Aesculus, Betula,
Ca,ya, Ma/us) los pelos glandulares y los apndices ms complejos llamados colteres (fig. 13.1,
f) se desarrollan en los primordios foliares jvenes y producen una secrecin pegajosa que penetra a la vez que cubre a toda la yema. Cuando la yema se abre y las hojas se expanden, los
apndices glandulares generalmente se secan y
caen. Parcen proveer de una cubierta protectora a ls yemas durmientes.
Nectarios
En las glndulas de la sal, la fuente principal
de solutos secretados es la corriente transpiratoria; en los nectarios, tanto el floema como el
xilema contribuyen al fluido secretado. Los nectarios secretan un lquido que contiene azcar.
Estn en flores (nectarios florales) y en las par tes vegetativas (nectarios extraflorales). Los nectarios pueden tener la forma de superficies glandulares (fig. 13.4, d, e) o pueden diferenciarse
dando estructuras especializadas (fig. 13.4, a-c,
f-h). Los nectarios florales ocupan diversas posi
1.
clones en la flor; se encuentran en spalos, ptalos, estambres, ovarios o en el receptculo. 8.9.18 Los nectarios extraflorales aparecen
en tallos, hojas, estpulas y pedicelos de las flores.
El tejido secretor de un nectario puede estar
restringido a la epidermis, o puede estar varias
capas por debajo de l misma (fig. 13.4). El
tejido secretor est cubierto por fuera con una
cutcula. El tejido vascular est ms o menos
cerca del tejido secretor. A veces este tejido vascular es meramente una traza para alguna otra
parte de la flor (fig. 13.4, b, d), pero algunos
TILO
TEJIDO VASCULAR
3m
1OOm
h
Figura 13.4. Nectarios fiarales. a-c, Ceanorhus. El nectario es un disco lobado inserto en la base del gineceo (a).
d-e, frutilla (Fragan'a). El tejido nectarfei-o tapiza el tubo floral por debajo de los estambres (d). f.h, Euphorbia
pucherrima. Nectario lobado (g) que est unido al involucro que rodea a la inflorescencia.
189
------
nectarios tienen sus propios haces vasculares

(fig. 13.4, g), que constan a menudo slo del
12.18
Existe una relacin estrecha entre
floema.
la cantidad relativa de floema en el tejido vascular que surte el nectario y la concentracin de
azcar en el nctar. Si predomina el floema en
el tejido vascular, el nctar puede tener hasta
50% de azcar; en el extremo opuesto predominando el xilema en la provisin vascular el
contenido de azcar puede bajar hasta el 8 por
ciento. 13 Los nectarios no liberan simplemente
el azcar tal como deriva del floema, sino que
la transforman de diversas maneras por media
de enzimas. 3,5 Los nectarios con provisin vascular en la cual el xilema predomina constituyen formas de transicin desde el punto de vista fisiolgico con los hidatodos.
Las clulas secretoras en los nectarios tienen
citoplasma denso y pequeas vacuolas, que a
menudo contienen taninos. Numerosas mitocondrias con crestas bien desarrolladas indican que
las clulas respiran intensamentEtret(culo endoplsmico es abundante y puede ser apilado o
convoluto. 7 Este retculo endoplsmico alcanza
su mximo volumen en la etapa de la secrecin
del nctar. Se cree que en algunos nectarios

(Lonicera japonica 10) contribuyen ms a la secrecin de azcar las vesculas derivadas del retculo endoplsmico que las liberadas por los
dictiosomas.
En el nectario de Lonicera, las clulas que
secretan nctar son pelos cortos localizados en
un rea limitada de la epidermis interna del tubo de la corola. Los pelos jvenes tienen una
gran vacuola nica y una cutcula bien adherida
(fig. 13.5, a). En los pelos que secretan activamente, el volumen vacuolar se reduce, pequeas
vacuolas reemplazan a la vacuola grande y nica, y la cutcula se separa (fig. 13.5, b). En esta
etapa, la pared de los pelos tiene numerosas
protuberancias cubiertas con el plasmalema (fig.
13.5, c).
Hidatodos
Los hidatodos descargan agua desde el interior de la hoja hacia la superficie. Este proceso
se llama gutacin. Estructuralmente los hidatodos son partes modificadas de las hojas, general-
E RANCIAS
\RED
Figura 13.5. Detalles del nectario de Lonicera aponica a, b, pelos secretores de nctar de
la epidermis interna del tubo de la corola antes de la secrecin (a) y durante la secrecin
(b). c, partes de la pared celular con protuberancias que caracterizan a un pelo activamente secretante. El plasmalema est indicado por la lnea negra que constituye el contorno
de las protuberancias. Las protuberancias aparentemente separadas se interpretan como
conectadas a la pared a niveles diferentes de los del dibujo. (Construido a partir de datos
de Fahn y Rachmilevitz.' )
190
mente localizadas en los mrgenes o puntas de

las hojas, que permite al agua liberada del xilem alcanzar la superficie de la hoja. Lo hace
pasando a travs del mesfilo ms o menos modificado, el epitema, y saliendo a travs de orificios en la epidermis. Estos orificios son estomas
(fig. 13.6) incapaces de efectuar los movimientos de apertura y cierre. El epitema es frecuentemente un tejido parenquimtico libre de clo33
o tener esparofila, que puede ser compacto
cios intercelulares prominentes. Las clulas del
epitema se pueden diferenciar tambin como clulas de transferencia provistas de las invagina3 El xilema de los hidatociones de la pared.
H!
dos consta de traqueidas (fig. 13.6) y puede

agrandarse dando complejos similares a ndulos.
Algunos hidatodos parecen liberar el agua pasivamente bajo el control de la. presin radical.
Otros son glndulas verdaderas, con.el epitema
que secreta activamente agua. Los hidatodos pueden diferenciarse tambin corno- tricomas glan15
dulares.
Ciertos experimentos sugieren que-4a- gutacin sirve para la nutricin mineral cuaiia se
suprine la transpiracin, siendo los solutos absorbidos a partir del agua de gutacin a medida
19
que sta asciende en la planta,
posiblemente
con la ayuda de las clulas de transferencia en
30
el epitema.
Los productos de la gutacin
pueden tambin causar lesiones a las plantas por
acumulacin y concentracin o a travs de la
interaccin con pesticidas.
ras, as corno las cavidades y canales secretores,

son tiles para propsitos de diagnstico en el
trabajo taxonmico. 26
Algunas familias de plantas, como, por ejem-
plo, Calycaathaceae, Lauraceae, Magnoliaceae,

Simaroubaceae y Winteraceae, tienen clulas secretoras con contenidos oleosos. Estas parecen
clulas parenquimticas agrandadas (fig. 13.7, A)
y se sabe que aparecen en tejidos vasculares y
fundamentales del tallo y de la hoja. Clulas
similares en aspecto a las clulas con aceite, pero con contenidos no especificados aparecen en
muchas otras familias, y son a menudo mencionadas como clulas con aceite (Clusiaceae,
Hypericaceae, Rutaceae, Tetracen traceae, Trochodendraceae). Algunas familias de dicotiledneas contienen clulas resinferas (Me/iaceae),
otras clulas mucilaginosas (Cactaceae, Laura0.1 mm
INTERNAS
Clulas secretoras
Las clulas secretoras intimas tienen una
gran variedad de contenidos. menudo aparecan como clulas especializads dispersas entre
otras clulas menos especializadas. Se llaman entonces idioblastos, ms especficamente idioblas11
tos excretores
si sus contenidos parecen ser
productos de desecho. Las clulas secretoras
pueden estar muy agrandadas especialmente en
longitud, y se llaman entonces cavidades o tubos. Las clulas secretoras se clasifican generalmente en base a sus contenidos, pero muchas
clulas secretoras contienen mezclas de sustancias, y en muchas los contenidos no han sido
detificados. Sin embargo, las clulas secreto-
Figura 13.6. Hidatodo de la hoja de repollo. El corte

muestra un cordn de traqueidas que termina- en un
tejido de clulas pequeas, el epitema. El agua de
gutacin pasa por espacios intercelulares del epiterna y
es liberada por los estomas. (De Esau, P!ant Anatomy,
2@ ed., John Wiley & Sons, 1965.)
191
4Ik! 1MI
YMI ')( ILO
Figura 13.7. Diversas estructuras de secrecin interna. A, tulipanero (Li,iodendron).

Clulas con aceite en los radios floemticos cortados tangencialmente. 8.. Hydrangea
paniculata. Idioblasto que contiene muclago y rafidios en un corte radial de floema. C,
limn (Citrus). Cavidad lisgena con aceite en la parte superior de la hoja a la derecha. O,
gomero (Ficus e/astica). La clula epidrmica agrandada contiene un cistolito precipitado
de carbonato de calcio sobre un pednculo de celulosa. La clula es parte de una
epidermis mltiple de la hoja (todas las clulas por encima del meafilo en O). El corte
no pasa exactamente por el medio y no se ve la base del pednculo. E, saco (Sambt'cus). Corte transversal de tallo con clulas con tanino en la mdula. F, Rhus typhina.
Canales secretores esquizgenos en corte transversal de floema inactivo. (Las lneas
representan 0.1 mm.)
192
ceae, Magnoliaceae, Malvaceae, Tiliaceae).
W.
ir
Las
clulas mucilaginosas a menudo incluyen cristales en forma de rafidios (fig. 13.7, 8). Clulas
que- contienen la enzima mirosinasa han sido
identificadas en familias tales corno Caparidaceae, Brassicaceae y Resedaceae. Las clulas con
mirosina pueden ser alargadas y aun ramificadas.
En las clulas con aceite la formacin de las
secreciones lipoidales (o, por lo menos su acumulacin) se produce en los tilacoides de los
plastos. 35 Ms tarde, el aceite aparece como gotas en el citoplasma pero, al final, todos los
componentes celulares degeneran. En muchas
clulas con aceite, la secrecin queda confinada
en bolsas con aceite que tienen su propia pared
celulsica unida por una extensin semejante a
un pednculo con la pared de la clula (Persea,
aguacate),
En muchas clulas secretoras el tanino es la
inclusin ms conspicua. El tanino es una sustancia ergstica&fi(ia en las clulas del parnquima (cap. lii), pero algunas clulas contienen
este material en gran abundaffcia, y tales clulas
pueden agrandarse mucho. Las clulas fanferas
a menudo forman sistemas conectados y pueden
estar asociadas con haces vasculares. Los idioblastos tanferos aparecen en muchas familias
(Crassu/aceae, Ericaceae, Fabaceae, Myrtaceae,
/?osaceae, Vitaceae). Es fcil conseguir ejemplos

de clulas tanferas en las hojas de Sempervivum tectorum y las especies de Echeveria; y de
clulas tubulares con tanino (de uno o ms centmetros de longitud) en la mdula y el floema
de los tallos de Sambucus (fig. 13.7, E). Los
compuestos de tanino en las clulas tanferas se
oxidan dando flobafenos de color castao o castao rojizo, que se observan fcilmente con el
microscopio. Las clulas en el tejido fundamental del fruto de Ceratonia silicua contienen tanoides slidos, inclusiones detaninos combinados con otras sustancias.
Ciertos investigadores incluyen entre los dioblastos excretores a las clulas que contienen
cristales 11 (cap. III). Estas pueden no diferir de
las otras clulas parenquimticas, pero pueden
tambin ser ms o menos especializadas en forma y contenidos. Ejemplos notables de tales especializaciones son las clulas que contienen
cistolitos en las hojas de Ficus elastica, las clulas con rafidios. Los cistolitos son estructuras
que combinan material de pared (celulosa y calosa), con carbonato de calcio. En Ficus elastica
los cistolitos aparecen aislados en las clulas
epidrmicas, y cada uno est unido por medio
de un pednculo celulsico a la pared epidrmica externa (fig. 13.7, D). Los rafidios se encuentran a menudo en clulas alargadas como
AS
JALES
Figura 13.8. Desarrollo de las glndulas epidrmicas de aceite en el embrin de Eucalyprus en corte longitudinal (a-c) y transversal (d, e). a, b, dos etapas en la divisin de una
inicial de una glndula y sus derivadas. c, luego de la finalizacin de las divisiones: clulas
secretoras (punteadas) rodeadas por clulas que las enmarcan. d, formacin esquizgena
de una cavidad entre clulas secretoras, e, glndula madura con clulas secretoras que
forman el epitelio alrededor de la cavidad con aceite. (De fotomicrografas de Carr y
Carr. 4 Las lneas representan 10 rJ
193
cavidades llenas de muclago. En los tejidos vasculares secundarios una clula que forma cristales se subdivide en pequeas clulas, cada una
con un cristal. En otra modificacin el cristal se
asla de la parte viva del protoplasto rodendose
con celulosa.
Las cavidades secretoras esquizgenas estn

generalmente tapizadas por clulas intactas (fig.
13.7, F). El desarrollo de una glndula esquizna con aceite, segn investigaciones sobre el
embrin de EucalyptUS, 4 se ilustra en la figura
13.8. La glndula se origina por divisiones de
una nica clula epidrmica que se diferencia
dando las epiteliales y las que rodean a stas.
Algunas de estas ltimas pueden originarse a
partir de una clula subepidrmica (fig. 13.8,
b). Durante la germinacin de la semilla, las clulas epiteliales se separan unas de otras en el
centro de la glndula y secretan el aceite hacia
adentro del espacio intercelular.
Los contenidos de las cavidades y canales secretores se caracterizan a menudo como oleosas,
aunque su composicin qumica no es conocida
con exactitud. 26 Un ejemplo de canales lisgenos mucilaginosos se encuentra en las escamas
de las yemas de Tuia cordata. Los canales esquizgenos con contenidos resin(feros aparecen en
las Asteraceae y con contenidos desconocidos
en las Apiaceae. Los canales secretores produc-
Cavidades y
canales secretores
Las cavidades y los canales difieren de las
clulas secretoras en que hay espacios resultantes ya sea de la disolucin de las clulas (espacios lisgenos) o de la separacin de las clulas
unas de otras (espacios esquizgenos). Ambos
procesos pueden estar combinados en la formacin de espacios secretores. En las cavidades secretoras tisgenas (Citrus, Gossypium) la secrecin s forma en las clulas que eventualmente
se rompen y liberan las sustancias hacia la cavidad resultante de la ruptura. En la periferia de
il.!a cavidad aparecen clulas parcialmente desintegradas (fig. 13.7, C).
i
.'4.-r
-1 .)
VAINA AMILAC
5.
j.
!'
-
--
LATICIFEROS
Figura 13.9. Laticferos articulados de Lactuca scarioa que se anastomosan. A, corte

transversal de tallo. Laticferos por fuera del floema. 8, vista longitudinal de laticferos en
tejido parcialmente macerado de tallo. (Las lneas representan 0.1 mm.)
194
-(
COIILEOQ(.
/MERISTEMA APICAL
........
T-J
LATICIFEROS
ESPACIOS
INTERCELULARES
Figura 13.10. Laticferos ramificados no articulados de

Euphorbja sp. A, embrin. El
rectngulo indica el lugar de origen de los laticferos. , corte a travs de los laticferos
que muestra que son multinucleados. C,
laticferos que se ramifican dentro del parnquima esponjoso como se ve en un corte paradrmico de una hoja. (Preparado para
A y 8,
cortesa de K. C. Baker. Las lneas representan:
A, 0.5 mm: 8, C, 0,1 mm.)
tores de goma copal de ciertas Faba/es tropicales tambin se originan como espacios esquiz27
genos.
Los canales esquizgenos mejor conocidos
son tos ductos resinferos de las conferas; A
canales similares en las dicotiledneas se les llama arbitrariamente canales con goma. Los canales resinferos de las conferas aparecen en los
tejidos vasculares (cap. IX) y tejidos fundamentales de todos los rganos de la planta y son,
estructuralmente, largos espacios intercelulares
tapizados con clulas epiteliales productoras de
resinas-42
Como se ven al microscopio electrnico,
las cluls epiteliales en el pino contienen plastos con escasos tilacoides y envainados por cisternas del retculo endoplsmico. Se han observado pequeas gotas osmifilas en el estroma de
los plastos, en la envoltura de los mismos, dentro de las cisternas de retculo endoplsmico
cerca de los plastos, y a ambos lados del pias.
malema. El material en las pequeas gotas se
asemeja a la resma en el canal mismo. La distribucin de las gotas en la clula posiblemente
indica el lugar de formacin y cmo migra la
resma desde la clula hacia el canal.
Las cavidades y canales secretores que resultan de un desarrollo normal pueden ser difciles
de distinguir de los canales y cavidades que se
originan bajo el estmulo de una lesin. Canales
y cavidades con resma y goma son frecuentemente formaciones traumticas en la madera de
las gimnospermas y de las dicotiledneas, pero
.i desarrollo y contenido puede identificarse
con el de aqullos que constituyen las caractersticas normales de estas maderas.
Laticferos
Los laticferos son clulas o series de clulas
conectadas que contienen ltex, un fluido de
composicin compleja. Juntamente con otras estructuras secretoras, los laticferos son depsitos
de sustancias que pueden ser clasificadas como
excreciones (terpenos, resinas) y otras secreciones en sentido estricto (enzimas)..
Los laticferos pueden ser.4im'1s o(compuestos por su origen. Los ltic4f&os siffles
son clulas aisladas; los laticferos compuestos
derdeUiFe llEnu?reado
ms especializado las series de clulas que constituyen un laticfero compuesto se unen por disolucin de paredes. Debido a esta unin de
196
clulas los laticferos compuestos se llaman generalmente laticferos-articu/a.En contraste,

los laticferos_simples se llaman no articuIados.
A- bos tios de laticferos pueden srraffi[fcados o no ramificados.
Los laticferos se encuentran en diversos tejidos y rganos de la planta pero pueden estar
- restringidos al floema. 32.38 La amplia distribucin de los laticferos en la planta resulta de su
modo de desarrollo. Los laticferos articulados
(fig. 13.9) se extienden a nuevos tejidos por
adicin de clulas a partir de estos tejidos; es
decir, ciertas clulas en los tejidos recin formados se diferencian como clulas latic(feras cuando estn en contacto con clulas laticferas ms
viejas. Los laticferos no articulados se originan
como clulas aisladas en el embrin 22 (fig.
13.10, A) y siguen el crecimiento de la planta
penetrando los tejidos recin formados por los
meristemas apicales. Una combinacin de crecimiento coordinado e intrusivo apical caracteriza
el desarrollo de los laticferos unicelulares. Su
crecimiento entre las clulas se parece al de un
haustorio o de una hifa de hongo (fig. 13. 10, 6,
C). En las plantas con crecimiento secundario
los laticferos se desarrollan tambin en los tejidos secundarios. Un laticfero no articulado es
capaz de penetrar en el cmbium vascular y de
mantener su continuidad durante el crecimiento
subsiguiente de los tejidos a partir del cmbium. 41
Los laticferos tienen paredes celulares primarias no lignificadas de espesor vibTl1j5s
iaticferos articuIadiUlWTIJados
cuando se fusionan series de clulas por disolucin de las paredes comunes. Los laticferos no
articulados se transforman tambin en multinucleados a medida que se alargan y sus ncleos
se dividen repetidas veces. 22 Los protoplastos
de los laticferos estn vivos cuando se forma el
ltex, pero algunos constituyentes celulares se
autolizan durante este proceso. 6
La reJaciI11 eellt
jrotojasto no
est totalmente arada. El trmino ltex se refiere al fluido que puede extraerse de un laticfero. Este vara de aspecto y composicin. Frecuentemente es lechoso pero puede ser completamente claro e incoloro, o castao o naranja.
Entre los componentes comunes de los diversos
tipos de ltex estn los terpenoides, siendo el
caucho uno de sus ms conocidos representantes Las plantas con grandes cantidades de este
politerpeno (Hevea brasiiensis, Ficus elastica)
son fuentes de caucho comercial natural. El

caucho y otros politerpenos aparecen como partculas en el citoplasma o en pequeas vesculas, que son tambin mencionadas como vacuo3.14.23
En los laticferos maduros, las partlas.
culas son liberadas en una gran vacuola cen6
tral. Otras sustancias se encuentran en el
ltex, tales como alcaloides (morfina, codena y
papaverina en adormidera, Papaver somniferam), azcar (en representantes de las Asteraceae), ceras, protenas, enzimas (enzima proteoltica en Carica papaya), cristales, taninos y almidn, que a meTiudo adoptan forma de grandes granos de forma poco comn (cap. III).
Las pequeas vacuolas mencionadas anteriormente son un componente estructuralmente
destacado del ltex. Estas vacuolas varan en tamao y pueden ser tan pequeas como mitocoridrias. Han sido sealadas originndose como
dilataciones en las cisternas del retculo endo38
24
- plsmico
o como vesculas dictiosmicas.
Las vacuolas estn limitadas por una unidad de
membrana y estn rodeadas por citoplasma, pero pueden fusionarse dando unidades de mayor
tamao. En las plantas productoras de caucho,
las pequeas vacuolas en los laticferos son generalmente conocidas como lutoides. 31 Un volumen cada vez mayor de informacin indica
que las vesculas laticferas o vacuolas, contienen enzimas hidrolticas tpicas de los lisosomas
y que actan como vacuolas autofgicas que
causan la digestin intracelular de una conside,25
rable fraccin del citoplasma.
Esta actividad lleva a una acumulacin selectiva de constituyentes citoplasmticos en las vacuolas, tales
como cido ctrico, fsforo mineral y varios
31 y
posiblemente tambin a una degraaniones,
24
dacin de las partculas de politerpenos.
Se hallan politerpenos en varias familias y en

ciertos gneros de algunas familias de dicotiledneas y monocotiledneas. Las plantas conocidas con ltex son representantes de la familia
Euphorbiaceae, que incluyen gneros de fuente
comercial de caucho (Hevea y Manihot); varios
gneros de las Asteraceae (diente de len, Taraxacum; cerraja, Sonchus; lechuga, Lctuca) y
las Moraceae, que incluyen la planta de caucho
de la India, Ficas elastica.
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199
XIV. LA RAIZ:
CRECIMIENTO
PRIMARIO
E
TIPOS DE RAICES
-j
La primera raz de una planta con semilla se

desarrolla a partir del meristema apical en el
extremo de la raz del embrin. Esta raz se
denomina raz principal o raz primaria. En las
gimnospermas y dicotiledneas la raz principal
y sus races laterales ramificadas constituyen el
sistema radicular (cap. II). En las monocotiledneas, la primera raz generalmente vive un tiempo relativamente breve y el sistema radicular est formado por races adventicias, que nacen
del vstago, a menudo en conexin con yemas
axilares. Aunque estas races se ramifican, forman un sistema bastante homogneo al que se
conoce como sistema radicular fibroso. Un sistema de raz principal generalmente penetra en el
suelo ms profundamente que las races fibrosas, pero estas ltimas apretan ms firmemente
las capas superficiales del suelo. Larai'zor
princi-iici
pal y sus ramas ms grandes tienen crecimiento
secundario pero las pequeas races absorbentes
permanecen en estado Ti 9oyson a menudo
efmeras. Las races adventicias de las monocotiledneas pueden tener crecimiento secundario
o no.
La raz principal y los sistemas radiculares
fibrosos son los ms comunes en las plantas con
semilla; ambos estn relacionados con la fijacin, absorcin, almacenamiento y conduccin.
Algunas races o partes de races se especializan
en una funcin particular. La parte carnosa de
la raz de la zanahoria (Daucus), rbano (Ra-
phanus), remolacha (Beta), boniato (/pomoea),

ame (Dioscorea) y otras estn especializadas
_como rganos de almacenamiento. Una raz almacenante carnosa est frecuentemente asociada
con un hToctilo igualmente carnoso y puede
tener una forma anmala de crecimiento secundario (cap. XV).
Las plantas tropicales de los pantanos (manglares) tienen grandes races areas flcreas (algunas parecidas a sostenes areos). Estas plantas
tambin tienen races respiratorias (neumatforos) que crecen hacia arriba y se elevan por
encima de la superficie del barro. Algunas trepadoras y epfitas desarrollan races areas capaces
de unirse a la superficie sobre la cual puede
estar creciendo el vstago.
En las asociaciones parasitarias entre plantas
superiores, las races del parsito desarrollan
QrJs estableciendo una conexin y un pasaje de nutrientes desde el husped hacia el parsito. En un estudio nutricional del hemiparsito Odonites, que parasita las races de cebada y
de Stellaria media, se reconoci el xilema en la
conexin haustorial, y la utilizacin de elementos marcadores mostr que los solutos se movan por este camino directamente hacia el parsito. 25
Races contrctiles
La fijacin de una planta por medio de races puede implicar una contraccin de la raz,
proceso que tracciona del vstago acercndolo
201
ms al suelo, o en las plantas bulbosas (fig.

14.1) enterrndolo ms en el suelo. La contraccin radical est ampliamente distribuida
entre las monocotiledneas y dicotiledneas
herbceas perennes. La contraccin generalmente ocurre en ciertas races individuales y se limita a partes de esta races (fig. 14.1). El acortamiento de la raz depende fundamentalmente
del cambio de forma de las clulas corticales
internas, que, en una cierta etapa del desarrollo,
se expanden radialmente y se contraen longitudi53
nalmente.
En una especie de Hyacinthus se
ha comprobado que el cambio de la forma celular es un fenmeno de crecimiento, ya que la
pared longitudinal radial aumenta de superficie
y de espesor. Tambin mostr un cambio en el
ngulo de las estras helicoidales y una oblitera77
cin de los campos de puntuaciones.
Los tejidos de la raz que no estn afectados por este
crecimiento, es decir los tejidos vasculares centrales y los tejidos corticales perifricos, se contraen y se arrugan.
con micorrizas son la regla ms que la excep27

;cin.
El papel principal del hongo micorr(cico parece ser la conversin de los minerales
del suelo y la descomposicin del material orgnico dando formas accesibles al husped. Este
presumiblemente secreta azcares, aminocidos
y otros materiales orgnicos, ponindolos a disposicin del hongo. En un trabajo experimental
con soja, se encontr que la infeccin micorrcica mejora el crecimiento de la planta husped
y reduce la resistencia al transporte de agua en
la raz. 60
Ndulos radicales
Las races pueden tener una asociacin con
bacterias (bacterias fijadoras de nitrgeno, especies de Rhizobium) que resulta beneficiosa para
la planta. Esta asociacin provoca el desarrollo
de ndulos radicales, fenmeno particularmente
caracterstico de las Fabaceae. La bacteria invade la raz, principalmente a travs de los pelos
radicales, y al multiplicarse, forma una hebra de
Micorriza
La actividad fisiolgica de la raz concerniente a la provisin de agua y nutrientes a la planta puede ser acrecentada por una asociacin
simbitica con un hongo especfico. Este tipo
de asociacin se denomina micorriza. El hongo
invade la corteza, pero las clulas radicales no
desarrollan sntomas patolgicos y retienen sus
caractersticas vitales.
Las micorrizas se clasifican de acuerdo con la
relacin del hongo con las clulas corticales del
husped. Las dos formas principales de micorrizas son: 1) ectomicorrizas, en las cuales el hongo envuelve enteramente a la punta de la raz
con una vaina dens llamada manto hifal y penetra en los espacics intercelulares; 2) endomicorrizas, en las cual( s el hongo forma un manto
1
inconspicuo, pero iijyade el interior de las clulas. Las caracterstihs especficas del husped
determinan el tipo de hongo de la micorriza
con el cual se asocia.
Las races con ectomicorrizas son cortas, ramificadas y aparecen hinchadas. En estas races
el desarrollo de los pelos radicales est disminuido y los volmenes de meristema apical y cofia
14
pueden estar reducidos.
Las races con endomicorrizas son anlogas a las races no infectadas, pero son de color ms oscuro.
En los hbitats naturales, las asociaciones
202
Figura 14.1. ScilIa (Liliaceae) bulbos con races contrctiles y no contrctiles. Las races contrctiles muestran el resultado de la contraccin en el arrugamiento
del tejido superficial.
1.
LI
Figura 14.2. Cortes transversales de raz madura de Li(um. A, la corteza ancha consiste
de floema. La epidermis est parcialmente rota de mod que la exodermis est expuesta
en algunas races. El cilindro vascular no tiene mdula
8, vista aumentada de A
mostrando la endodermis de paredes gruesas con clulas de paso, un periciclo generalmente de una capa, diez grupos de clulas de floema que alternan con el mismo nmero
de grupos de clulas de protoxilema.
203
infeccin encerrada en una vaina de material gomoso. La hebra penetra profundamente en la

raz e induce la proliferacin de las clulas de la
corteza interna. Esta proliferacin, que superficialmente se parece a un primordio de ramificacin radical, se transforma en ndulo. Algunos
autores piensan que los ndulos son modificaciones de races laterales pero los estudios de su
desarrollo no corroboran esta concepcin. 39 El
ndulo retiene mucho tiempo una zona meristemtica en su zona abaxial ms externa y aloja
las bacterias en su porcin ms interna. El tejido con bacterias est rodeado de haces vasculares que se ramifican y que estn conectados con
el cilindro vscular de la raz. Cada haz tiene
una vaina parenquimtica y una endodermis. En
algunas especies las clulas de la vaina desarrollan en la pared protuberancias caractersticas
que son propias de las clulas relacionadas con
el transporte a corta distancia entre clulas (clulas de transferencia). Esto muestra que existe
un sistema de transporte para el intercambio de
nutrientes entre la bacteria y el husped.
ESTRUCTURA PRIMARIA
La organizacin interna de la raz es variable,
pero generalmente ms simple y filogenticamente: ms primitiva que la del tallo. La raz es
una estructura axial sin rganos parecidos a hojas y sin divisin en nudos y entrenudos. En
relacin con esto, la disposicin de los tejidos
en la raz muestra relativamente poca diferencia
entre los niveles, mientras que en el tallo la
conexin del eje con las hojas se manifiesta en
diferencias de estructura entre los nudos y los
entrenudos, as como entre diferentes niveles de
un entrenudo dado.
Un corte transversal a travs de un raz en
estado primario de crecimiento muestra una separacin ntida entre los tres tipos de sistemas
de tejidos: la epidermis (sistema drmico), la
corteza (sistema fundamental), y el sistema vascular (fig. 14.2). Los tejidos vasculares forman
un cilindro slido o, si la mdula est presente,
un cilindro hueco (fig. 14.3, A). Cada sistema
tiene algunas caractersticas estructurales propias de las races. La cofia, o caliptra, recubre
el meristema apical de la raz y es tambin parte del cuerpo primario.
204
Epidermis
En las races jvenes la epidermis est especializada como un tejido absorbente y generalmente lleva pelos radicales, que son extensiones
tubulares de las clulas epidrmicas (fig. 14.4).
Los pelos radicales aumentan notablemente la
superficie absorbente de la raz. Clculos basados en el sistema radical de una planta de
centeno 58 hacen pensar que una parte relativamente pequea de la totalidad de los pelos radicales es suficiente para la transpiracin y el crecimiento de la planta. Esto sera particularmente importante cuando la humedad est desigualmente distribuida en el suelo. La funcin
absorbente no est restringida a los pelos radicales ya que otras clulas epidrmicas, absorben
tambin.
En la parte absorbente de la raz, se ha identificado sobre la epidermis, incluso en los pelos
radicales, una cutcula delgada. Si la epidermis
es persistente puede mostrar eventualmente una
cutinizacin notable. De hecho, en algunas plantas perennes herbceas la epidermis persiste largo tiempo, o permanentemente, como tejido
40
protector.
Sus paredes aumentan de espesor
y el lumen de la clula a veces se llena con
sustancias intensamente coloreadas.
En las races areas de Orchidaceae tropicales
y de Araceae epfitas as como en algunas monocotiledneas terrestres, la epidermis se desarrolla dando un tejido multiseriado (epidermis
mltiple) llamado velamen. El velamen consta
de clulas muertas, compactamente dispuestas,
y que a menudo tienen espesamientos de pared
secundaria en forma de numerosas y angostas
fajas. El velamen se interpreta generalmente como un tejido de absorcin, pero algunos estudios fis4lgicos sobre el velamen de las orqudeas in( can que las funciones principales de
este tejio son de proteccin mecnica y reduccin de
prdida de agua de la corteza. 19
ir
Corteza
La corteza de la raz est frecuentemente
compuesta por clulas parenquimticas nicamente, pero si es persistente, puede desarrollar
esclernquima, o puede volverse colenquimato53. Los espacios intercelulares son caractersticos de la corteza de la raz '(figs. 14.2 y 14.3).
La corteza puede diferenciarse como aernquima, con los espacios intercelulares desarrollados
y- ..
EN
Figura 14.3. Cortes transversales de races maduras de Zea mays. A, la corteza ancha est
esclerosada por debajo de la exodermis de una icacapa; la epidermis est parcialmente
rata. El tejido vascular rodea a una mdula. 8, vista aumentada de A que muestra la
endodermis de paredes gruesas y un grupo de clulas de floema entre dos filas radiales de
clulas de xilema.
205
dando grandes lagunas. Este tipo de corteza es

comn en plantas que crecen en ambientes hmedos (por ejemplo, arroz) pero se encuentra
tambin en especies que crecen en regiones ms
secas. Una comparacin de varias especies de
monocotiledneas mostr que los grandes espacios de aire en la raz pueden tener origen esquizgeno o lisgeno y que pueden formarse
50.56
por una combinacin de ambos procesos.

El aernquima de las races es considerado como un tejido de transporte de gases y como
lugar de reserva del oxgeno requerido por la
respiracin de los tejidos que no tienen acceso
al oxgeno del aire. Parte del oxgeno se difunde tambin de la raz y aparentemente sirve para mejorar las condiciones desfavorables del suelo, parcialm?nte por la oxidacin de los productos txicos'. Las clulas corticales estn muy
vacuolizadas. Sus plastos estn generalmente
desprovistos de clorofila, pero acumulan canti-
Fiira 14.4. Punta de la raz de Tradescantia. a, lustra
la relacin espacial entre la cofia y la regin de los

pelos radicales. b. vista aumentada de la cofia. c, pelos
radicales en diferentes etapas de desarrollo. Las clulas
formadoras de pelos radicales estn punteadas. d, vista
aumentada de una clula con un primordio de pelo
radical. (Adaptado de Braune, Leman y Taubert. Pflanzenanatomisches Prakrikum 2a ad. Jena, Gustav Fischer. 1971J
206
-.
dades variables de almidn. La capa ms interna

de la corteza se diferencia corno una endodermis y en la periferia pueden desarrollarse una o
ms capas dando una exodermjs (figs. 14.2 y
14.3).
ENDODERMIS
En la regin absorbente de la raz, la pared
de la clula endodrmica tiene suberina en forma de una banda que se extiende totalmente
alrededor de la clula en las paredes radiales y
transversales (fig. 14.5). Esa banda, llamada
banda de Caspary, no es meramente un espesamiento de pared sino una parte integral de la
pared primaria, ya que el depsito de suberina
es continuo a travs de la laminilla media. El
microscopio electrnico muestra la banda de
Caspary como una parte apenas espesada de la
pared, con una reaccin tintorial homognea e
intensa. El plasmalema prximo a la banda
es ms grueso y ms regular en perfil que eii-i_
cualquier otra parte de la clula (fig. 14.6, a)
se adhiere fuertemente a la regin de la banda
en la pared. En las clulas plasmolizadas, esta
membrana permanece en contacto con la banda
mientras se separa del resto de la pared (fig.
14.6, b). La tenaz adherencia del plasrnalema a
la banda no depende de las conexiones de piasmodesmos, ya que tales conexiones no han sido
detectadas en la regin de la banda. Una causa
posible del fenmeno puede ser una interaccin
entre los lpidos de la membrana o las porciones hidrofbicas de las protenas de la membrana y la pared suberizada hidrofbica de la banda.
La presencia de la banda de Caspary subenzada y firmemente conectada con el plasmalema
tiene un efecto importante sobre el traslado de
la solucin del suelo entre la corteza y el cilindro vascular. En un estudio pertinente, 68 varias
especies de plantas que crecen en una solucin
de cultivo fueron tratadas con quelato de plomo en agua, luego se expuso a sulfuro de hidrgeno que dio un precipitado de sulfuro de
plomo a lo largo de la corriente transpiratoria.
La distribucin del precipitado indica que en las
plantas que transpiran el soluto se mueveatravs de la corteza 'dentro de las paredes celulares
(espacio libre ' v apoplastica) se bloqien
su progreso apopisti&Tpor la landa de Caspary, es forzado a pasar a travs de los proto
plastos -de-las cJuia5endodrrnicas..y retorna la
trayectoria apoplstica en el cilindro vascular

hasta penetrar en las clulas traqueales. As,
pues, el movimiento de los solutos est sujeto al
control de las membranas protoplasmticas con
permeabilidad diferencial dentro de la endodermis. Adems la efectividad de la hapda despacomo brera para el rrpvimiento popl(sti..ha sido demostrada a nivel de microscopia
electrnica por medio de la utilizacin de races
de maz a las cuales se les hizo absorber lanta43 Como el catin lantano no penetra las
no.
membranas celulares, se encontr slo en las paredes celulares de la corteza, siendo su.progreso
totalmente detenido por la banda de Caspary.
En j~ces con mucho crecimiento secundario
la enr is es generalmente eliminada junto
con la corteza, pero en aqullas que permanecen en estado primario (generalmente races de
monocotiledneas) a menudo desarrollan paredes secundarias gruesas (figs 14.2 y 14.3). Estas
paredes consisten tpicamente de una laminilla
de suberina cubierta por capas de celulosa lignificada (fig. 14.7). El espesamiento es a menudo
ms voluminoso en la pared tangencia interna
(fig. 14.3), pero puede ser muy parejo (fig.
14.2).
La pared secundaria puede demorar en formarse en las clulas endodrmicas opuestas al
xilema. Dichas clulas de paredes delgadas (con

bandas de Caspary) pertenecientes a una endodermis de paredes gruesas son llamadas c lul as
d2paso(fig. 14.2). La endodermis es generalmente uniseriada, pero en muchas Asteraceae
ciertas clulas endodrmicas jvenes se dividen
tangencialmente y se desarrollan canales secretores esquizgenos en las zonas que tienen dos
capas 26 En algunas especies pera y manzana
son buenos ejemplos las capas corticales por
fuera de la endodermis desarrollan espesamientos prominentes de pared, a menudo restringidos a las paredes radiales.
EXODERMIS
La exodermis est situada debajo de la epidermis. Sus clulas pueden tener bandas de Caspary pero por lo comn parecen tener una laminilla de suberina cubierta por una pared celulsica. La exodermis contiene un solo tipo de
clulas o clulas cortas y largas; pueden ser
varias capas. La corteza est esclerosada debajo
de la exodermis en Poaceae (fig. 14.3, A), Arecaceae y Cyperaceae. Si la epidermis se desintegra, la exodermis pasa a ser la capa protectora
ms externa en races cuya corteza no se desprende. 41
fi
EN DO DE RM IS
PERt(
1
Figura 14.5. Estructura de la endodermis. a, corte- transversal de una parte de la raz de
correhuela (Convolvulu: arvensis) mostrando la posicin de la endodermis en relacin con
el xilema y el floema. Se ve la endodermis con paredes transversales que tienen bandas de
Caspary en foco. b, diagrama de tres clulas de la endodermis orientadas como estn en a;
las bandas de Caspary aparecen en las paredes transversales y radiales (es decir, en todas
las paredes anticlinales) pero estn ausentes en las tangenciales.
207
Cilindro vascular
El cilindro vascular (estela) comprende los
tejidos vasculares y una o ms capas de clulas
no vasculares, el periciclo. La inclusin del periciclo en el cilindro vascular se hace en parte por
razones histricas: el concepto de estela (cap.
XVI) define al periciclo como la capa limitante
de la estela. En las plantas con semilla, sin em1 r ' se origina de la
bargo, el pericic
del
que los tejimisma partedos vasculares. El periciclo puede constar enteramente de parnquima (figs. 14.2, 14.5, a y
14.8, A), o puede contener esclernquima (fig.
14.3). Puede interrumpirse por elementos de
protoxilema (fig. 14.18). En espesor el periciclo
consta generalmente de una capa de clulas, pero puede ser multiseriado En el periciclo de las
12
Apiaceae hay canales secretores esquizgenos.
En las races laterales y en muchas races parte
del cmbium vascular y el felgeno se originan
en el periciclo.
El xilema frecuentemente forma un cuerpo
central slido con proyecciones que se ven como filas radiales de clulas en los cortes trans-
versales, que se extienden hacia el periciclo (fig.

14.9). Bandas de floema alternan con las proyecciones de xilema. Si el xilema no se diferencia en el centro de la raz, aparece una mdula
constituida por parnquima o esclernquima
(figs. 14.3, 14.8,A y 14.9,d).
El nmero de proyecciones de xilema vara
en diferentes especies y entre races de la misma planta; de acuerdo con esta variacin las
races se denominan diarcas, triarcas, tetrarcas,

etc., o po/jarcas (fig. 14.9). Las clulas traqueales situadas en la posicin ms externa en cada
fila de xilema son las ms angostas y las que
maduran primero. Constituyen el protoxilema y
tienen espesamientos secundarios helicoidales o
escalariforme.reticulados o a veces anulares. Ms
cerca del centro estn los elementos de metaxilema de dimetro creciente, la mayora de los
cuales, especialmente los ltimos, generalmente
tienen pared secundaria con puntuaciones areoladas. Se llama exarco al xilema-con direccin
de maduracin centrpeta como seen las races.
La estructura vascular primaria de las raTs
de monocotiledneas stas rara vez tienen cre-
NDA DE
1m
- .--.
PLASMALEMA
a
TONOPLASTO PARED CELULAR
LAMINILLA ME
Figura 14.6. Estructura de la endodermis como lo muestra el microscopio electrnico, a,

el plasmalema es liso en la regin de la banda de Caspary y ondulado en el resto. b, en
clulas plasmolizadas el plasmalema se adhiere a la regin de la banda de Caspary pero se
separa de la pared en otras partes. (Construida a partir de fotomicrograf (as electrnicas de
Bonnett.')
208
cimiento secundario es muy variable y a menudo compleja. En algunas el centro est ocupado por un vaso nico de metaxilema (mostrado
en estado inmaduro, en la figura 14.15, 8); en
otros un crculo de tales vasos rodea a una mdula (figs. 14.3 y 14.18). En la raz del lirio, las
filas radiales de metaxilema no estn regularmente dispuestas y llegan al centro de la raz
(fig. 14.2). En las grandes races de palmeras
puede haber ms de cien puntos de protoxilema; y en algunas monocotiledneas, las bandas
de floema estn dispersas a travs del cuerpo
central del xilema. 70
Los primeros elementos cribosos maduros,
los del protofloema, ocupan una posicin perifrica en el cilindro vascular; el metafloema aparece ms adentro. As, el floema primario muestra un orden centrpeto de diferenciacin (figs.
14.3, 8 y 14.15) como el xilema. Las clulas
acompaantes son caractersticas del metafloema, pero pueden estar ausentes del protofloema. En las gramneas cada elemento criboso de
protofloema est asociado a dos clulas acompaantes; las tres clulas generalmente forman un
diseo simtrico uniforme en los cortes transversales (figs. 14.3, B y 14.15, 8). En races con
crecimiento secundario, las clulas localizadas
entre el xilema y el floema eventualmente funcionan como cmbium vascular (fig. 14.2, 8).
En races que no tienen crecimiento secundario
las clulas en la misma ubicacin maduran dando clulas de parnquima o de esclernquima
(figs. 14.2 y 14.3).
Cofia
La cofia (fig. 14.4) se interpreta como una
estructura protectora. del meristema apical y
que facilita el crecimiento de la raz al pe4etrar
en el suelo. Consta de clulas parenquim ticas
vivas derivadas del meristema apical por diisio
nes que aportan clulas que se alejan cad vez
ms del pice (fig. 14.12). Esta parte del rrleristema apical a menudo aparece como un meristema diferente llamado ca/iptrgeao. A medida
que las nuevas clulas se producen, las clulas
de la periferia de la cofia son descartadas (fig.
14.4, a, b). Las determinaciones de la duracin
de los ciclos mitticos en las iniciales de la cofia
y del nmero de clulas en filas longitudinales
de clulas en la cofia hacen posible estimar el
lapso entre el origen de una clula de la cofia y
el desprendimiento de la misma. En la avena
(Avena sativa) por ejemplo, este lapso, segn los

clculos, es de 5 a 6 das a lo ms. 30
Las condiciones ambientales afectan el desarrollo de la cofia. Cuando plantas que crecen
normalmente en la tierra son cultivadas en agua
sus races a veces no desarrollan cofias. 54 Las
plantas acuticas, sin embargo, tienen a menudo
cofias particularmente grandes.
Las puntas de las races que crecen en el
suelo estn revestidas de cantidades ms o menos grandes de muclago. La cofia parece
ser la principal fuente de este muclago, aunque
este material aparece tambin en la superficie
de la raz joven a niveles libres de cofia, y extendindose hasta la zona pilfera. El efecto
bien conocido de este revestimiento de muclago es la adherencia de partculas de suelo a las
puntas de las races y a los pelos radicales.
Los anlisis qumicos, la microscopia electrnica y los estudios autorradiogrficos de las
05 pm
1
LAMINILL.ASUBERIZADA
PARED
SECUNDARIA
Figura 14.7. Fotomicrografa electrnica a travs de

una pared anticlinal entre dos clulas endodrmicas de
una raz de Zea mays. Etapa tarda de la diferenciacin
de la endodermi: a ambos lados de la pared primaria
aparece la laminilla suberizada cubierta por capas de la
pared celulsica. (De Karas y Mccully.37)
.-
puntas de races incubadas en glucosa radiacti342

han aclarado la naturaleza del mucva
lago y el mecanismo de su secrecin. El
producto secretado es un polisacrido muy hidratado, probablemente una sustancia pctica.
En la cofia es secretado por las clulas externas.
El proceso de secrecin es una funcin de los
dictiosomas, que muestran cisternas hipertrofiadas y producen grandes vesculas que contienen
el producto secretorio. Las vesculas se fusionan
con el plasmalema a lo largo de la pared externa de las clulas y liberan el muclago al espacio entre el plasmalema y la pared. De all la
secrecin pasa a travs de la pared al exterior
donde aparece como una pequea gota. Las
funciones atribuidas al revestimiento de mucla

go son la proteccin contra los productos dai.
nos del suelo, la prevencin de la desecacin del
pice de la raz, el servir como superficie absorbente, el efectuar un interdambio de iones, el
disolver y posiblemente quelar ciertos nutrientes. 38
La cofia ha sido considerada por mucho
tiempo como un rgano que controla la
georreaccin de la raz. 62.75 Cuando las races
que crecen normalmente hacia abajo son colocadas horizontalmente, el crecimiento prosigue en
la zona de alargamiento segn una curva hasta
alcanzar la orientacin normal hacia abajo (fig.
14.10). Cuando se extirpa la punta de la raz o
Figura 14.8. Cortes transversales de la raz de la frutilla (Fragaria) en estado primario de

crecimiento (A) y en el comienzo de la actividad cambial (8). (De Nelson y Wilhelm.
Hilgardia, 26:631-642, 1957.)
210
se saca la cofia el crecimierfto de la raz no se

detiene, pero la reaccin geotrpica se pierde
hasta que se regenera la cofia. "
El lugar de percepcin de la gravedad en la
cofia es la columna central de clulas en las
cuales los amiloplastos actan como estatotitos,
es decir los que perciben la gravedad. Si la raz
est creciendo verticalmente, los ami!oplastos
sedimentan en las paredes horizontales distals
de las clulas en la columna central (fig. 14.11,
a). A los pocos minutos de colocar la raz horizontalmente los amiloplastos se deslizan hacia
las paredes longitudinales dirigindose hacia abajo (fig. 14.11, b). La raz crece describiendo
una curva y en unas 24 horas vuelve a su posicin vertical (fig. 14.10) y los amiloplastos vuelven a su localizacin original prxima a las paredes horizontales distales.
Segn estudios en que se extirpe la cofia, los
amiloplastos comienzan a desarrollarse en el meristema apical expuesto de la raz; sta vuelve a
ser sensible a la gravedad justo antes que co3
mience la regeneracin de la cofia. Esta observacin no niega el concepto de que la cofia es
el asiento normal de la percepcin de la gravedad pero indica que la percepcin no est limitada a la cofia, y parece confirmar la interpretacin de que los amiloplastos son los que la
perciben. En contraste con esto, hay estudios
en los cuales la curvatura de la raz y diversos
datos cuantitativos en relacin con los amilo-
plastos y sus movimientos se analizaron estadsticamente que no revelaron un nexo directo

entre el comportamiento de los amiloplastos y
la georreaccin. 47 As el papel de los amiloplastos en la respuesta de . las races a la gravedad
no es claro. Adems, otros estudios sugieren
que otros componentes celulares distintos de los
amiloptastos, tales como el retculo endopls71 y
mico
los dictiosomas 64, tambin participan
en la respuesta geotrpica.
El lugar de percepcin de la gravedad, la
punta de la raz, est muy alejada del lugar de
reaccin a la gravedad, la regin en crecimiento
de la raz 33,49 (fig. 14.10). La naturaleza del
estmulo transmitido desde la punta de la raz a
la zona de alargamiento celular es desconocida.
Algunos investigadores postulan que un inhibidor media en la respuesta geotrpica. 3.4.7 En
el lugar de la georreaccin, las sustancias de crecimiento endgenas se redistribuyen de modo
que las auxinas se acumulan en la cara inferior
de la raz orientada 1i19ntalmente y se vacan
en su cara superior, las c1iiTassuperiores se
alargan y la raz se curva.
La reaccin geotrpica de la raz es afectada
por la luz, as como por la gravedad. La respuesta a la luz es mediada por un fitocromo;
experimentos realizados con irradiacin con mict-orrayos sugieren que el pigmento est localizado en el pice de la raz. 69
PROTOXJL
PROTOXILEMA
1A
METAXILEMA
FOL JARCA
F LO EMA
RAIZ LATERAL
TETRARCA
TRIAR CA
OlA RCA
Figura 14.9. Diferentes configuraciones formadas por el xilema primario en cortes transversales de races y posicin de la raz lateral en relacin con el xlema y el floema de la
raz principal. Los diseos a-c son caractersticos de las dicotiledneas; d, se encuentra
en muchas monocotiledneas.
211
DESARROLLO
Meristema apical
El principal fenmeno en e! origen de la raz
en el embrin es la organizacin del meristema
26
en el extremo inferior del
pical de la raz
i ipoctilo; a veces se encuentra en el embrin,
& 1 ems del meristema, una raz embrionaria, la
radcula (cap. XXIV). Luego de la germinacin
de la semilla, el meristema apical forma la raz
principal (raz primaria). A medida que sta crece, el meristema apical adquiere una configuracin celular definida que vara en los diferentes
taxa. Las races laterales y las adventicias, cuando las hay, tambin muestran disposiciones caractersticas de las clulas en el meristema apical, ms o menos similares a los de la raz principal.
de lascatee ha sido estudiada, en la mayora
de los casos, para revelar el .iaed_l.sim-tisu1e Cuando se encontr que esta ar-
MARCA DE TINTA
HORA 0- 18 mm
Fi.jra 14.10. Diagramas que ilustran la respuesta de

la punta de la raz a la gravedad: a, el extremo de una
raz que crece normalmente hacia abajo se coloca horizontalmente; b, 23 horas ms tarde la punta de la
raz crece segn una curva y retorna a la orientacin
vertical en relacin con el suelo. (Adaptado de Pilet. 49 )
212
quitectura tena
los
i
investigadores comenzaron a relacionar las diferencias con los agtupaoipxQL1aQ!3micos de
las plantas e intentaron descubrir las tendencias
en la evolucin de la organizacin apical.
Al analizar la distribucin de las clulas en
un meristema apical es posible evidenciar planos
deitL.elyLr, as como la diecc
jn del
iriento. En un tipo de anlisis, los tejidos
que se diferencian son seguidos hasta el pice
de la raz para determinar si hay clulas especficas que parezcan ser el .origen de uno u otro
de estos tejidos individuales. As se infiere que
una orrel iji. espacial de los tejidos con ciertas cruias o grupos de clulas en el pice indica
una relacin ontogentica entre las dos, es decir
con otras palabras, que las 1i1aa,pja1es funcionan como jiIe(cap. II) de aquellos tejidos. En las plantas con semilla las races tienen
dos configuraciones principales de relacin espacial:e.'i t re las regiones de tejidos y las clulas del
pice.E uno, el cilindro vascular, la corteza y
la cofia son atribuibles a capas independientes
de clulas en el iristema apical, diferencindose la epidermis a partir de la capa ms externa
de la corteza (fig. 14.12, a, b) o a partir de
clulas de origen comn con las clulas de la
cofia (fig. 14.12, c, d). En el otro tipo, todas
las regiones, o por lo menos la corteza y la
cofia, convergen en un grupo de clulas orientadas transversalmente (fig. 14.12, e, f). Estas
configuraciones son interpretadas como que significan que en el primer tipo las tres regiones,
cilindro vascular, corteza y cofia, cada una tiene
sus propias iniciales; es el tipo cerrado de orga26
nizcin apical.
En el segundo tipo, todas las
regines tienen iniciales comunes; es el tipo
abirt de organizacin apical. Un meristema
api4al con iniciales comunes puede ser filogen.
ticafnente primitivo. 72 En muchas plantas vasculaes inferiores slo una clula, la clula ap!cal, aparece en la posicin focal y es la inicial
comn a todas las partes de la raz.
El anlisis del origen de los tejidos de la raz
en trminos de iniciales diferentes en el pice
corresponde al enfoque utilizado por Hanstein 28.29 cuando formul su teora de los histgenos. De acuerdo con esta teora, el cuerpo
de la planta se origina a partir de un neristema
(o) de considerable profundidad, rnprende tres precursores de regiones tisulares, los
histgenos, comenzando cada uno con una o
varias iniciales en el pice dispuestas en capas
7.
superpuestas. Los histgenos son el

(preno (precursor de la epidermis), el
cursor del cilindro vascular central), y el peribema (precursor de la corteza). La subdivisin
en tres histgenos no es uliiversal, porque rara
vez es discernible en los vstagos, pero a menudo es conveniente para describir la diferenciacin de regiones tisulares en la raz.
Otro enfoque de la relacin entre configuraciones celulares y crecimiento en la punt de la
raz es el representado por el concepto cuerpo61,
que pone nfasis en los
capa (Krper-Kappe)
planos de las divisiones causantes del aumento
del nmero de filas verticales de clulas en la
regin meristemtica de la raz. En este crecimiento, las divisiones longitudinales y transversales se combinan de modo tal que, en el lugar
en que se duplican las filas, las paredes transversales y longitudinales en una fila dada forman
un diseo parecido a una T (o a una Y). Si la
cofia tiene sus propias iniciales, la direccin de
la barra horizontal de la T en las filas de clulas
se diferencia ntidamente la cofia del cuerpo de
la raz. La barra horizontal de la T enfrenta la
base de la raz en la cofia, el pice de la raz en

el cuerpo de la raz (fig. 14.13). El anlisis
cuerpo-capa tambin da una idea del nmero
mnimo de clulas en el pice (slo una en muchas plantas inferiores) que al dividirse podran
propagar la configuracin. Este grupo de clulas
constituye el centro mnimo construccional de
Clowes, 16 que probablemente corresponde a la
regin de iniciales en la teora original de los
histgenos.
Por medio del anlisis de la organizacin de
las puntas de las races en trminos de los conceptos de histgenos y de cuerpo-capa se obtiene informacin acerca del -crecimiento que ha
producido la configuracin ahora discernible.
Tcnicas fisiolgicas y bioqumicas aplicadas a
los estudios del crecimiento de la raz han revelado sin embargo que el agregado de clulas al
pice no depende de una actividad continuada
del grupo mnimo ms distal de clulas apicles.
Una investigacin extensa sobre races que se
desarrollan normalmente y otras tratadas quirr gicaiirte, as como en las irradiadas y en ra ces -alaque se les suministraron compuestos
o.
Figura 14.11. Diagramas que ilustran la respuesta de los amiloplastos con almidn (pequeos crculos), los
estatolitos, a la gravedad; o, los amiloplastos se sedimentan sobre las paredes horizontales distales en la cofia de
una raz que crece verticalmente hacia abajo; b, en la misma raz, colocada horizontalmente, los amiloplastos se
deslizan hacia las paredes normalmente verticales que son ahora paralelas al suelo. Este cambio en la posicin
est involucrado en la georreaccin que se muestra en la figura 14.10.
213
CORTEZA
CILINDRO
VASCULAR1
CAPA MUCILAGINOSA
100 m
ioomJ
100Lm
iooizmj
1)
1
J100M
1 .1
COLUME
Figura 14.12. Meristema apical y regiones derivadas en las races; a, b, gramnea (Stipa).
Hay tres capas de iniciales, las de la cofia formando un calipirgeno. La epidermis tiene
origen comn con la corteza; c, d, rbano (Raphanus). Hay tres capas de iniciales. La
epidermis tiene origen comn con la cofia y se delimita en los lados de la raz por
paredes periclinales (flechas en d); e, f pino spruce (Picea). Todas las regiones de la raz
se originan de un grupo d iniciales. La cofia tiene una columela central de clulas que se
dividen transversalmente. La columela tambin da origen a derivadas lateralmente.
214
marcados vinculados a la sntesis del ADN, han

demostrado que, como fenmeno general, las
iniciales que son responsables de la distribucin
celular original en buena parte cesan de ser mitticamente activas durante el crecimiento posterior de la raz. 15.17 Son sustituidas en esta
actividad por clulas localizadas algo ms profundamente en el cuerpo de la raz. Estas observaciones han llevado al concepto de centro
quiescente en el meristema apical. Segn este
concepto las clulas ms distales en el cuerpo
de la raz (las primeras iniciales de pleroma y
periblema) se dividen pocas veces, muestran poco cambio de tamao, y tienen bajas velocidades de sntesis de cidos nucleicos y protenas.
El centro quiescente excluye a las iniciales de la
cofia, y es de forma hemisfrica o discoide (fig.
14.14); en algunas de las especies estudiadas
contiene 500 a 1.000 clulas en los pices con
125.000 a 250.000 clulas meristemticas. El
centro quiescente es de volumen variable en relacin con el tamao de la raz, pues esspequeo o falta totalmente en las races delddas. En races con centro quiescente las iniciales
mitticamente activas (el promeristema segn
15)
Clowes
aparecen justo por fuera de la superficie proximal del centro quiescente.
El estado quiescente de las clulas apicales
distales no significa que estas clulas se hayan
15.17 El cenvuelto permanentemente inactivas.
tro quiescente no est completamente desprovisto de divisiones en condiciones normales. En
races daadas experimentalmente por radiacin
o tratamiento quirrgico el centro quiescente es
capaz de volver a poblar el meristema. Tambin
reanuda la divisin luego de un perodo de latencia inducido por el fo. Cuando se extirpa
la cofia las clulas del centro quiescente comienzan a crecer y pasar por una sucesin con2
trolada de divisiones que regeneran la cofia.
Marcando los ncleos con timidina, y bloqueando el ciclo celular n la metafase por medio de inhibidores, se pueden obtener datos
cuantitativos sobre la duracin del ciclo mittico en las diferentes regiones del meristema de la
17
raz.
Estos datos muestran que las clulas del
centro quiescente se dividen aproximadamente
diez veces ms lentamente que las clulas adyacentes (cuadro 1). La marcacin por pulsaciones
con timidina ha mostrado, adems, que las diferencias en la duracin de los ciclos mitticos es
causada en su mayor parte por diferencias en la
duracin de G 1 la fase entre el final de la mi,
tosis y el comienzo de la sntesis de ADN.

Se han expresado muchos puntos de vista sobre las posibles causas de la aparicin de un
centro quiescente en la raz en crecimiento. De
acuerdo a una propuesta basada en el anlisis de
la configuracin del crecimiento en las puntas
de las races, la quiescencia en la localizacin
particular del meristema radicular resultara de
direcciones antagnicas del crecimiento celular
en diversas partes del meristema, siendo la cofia
particularmente importante en la supresin del
crecimiento. 2 Otro punto de vista seala la presencia de cluls que se dividen rpidamente alrededor del centro quiescente como la causa de
la inactividad de dicho centro. 13 Este punto de
vista est basado en el siguiente experimento,
cuando a races extirpadas en las cuales la snte-
Figura 14.13. Diagrama de la punta de la raz de

Linum usiratissimum (fig. 2.3) analizada segn el
concepto de cerpo-capa de actividad del meristema
apical. La configuracin en T formada por una combinacin de paredes longitudinales y transversales distingue entre e1 tipo de crecimiento en capa (la barra
superior de la T enfrenta la base de la raz) y el tipo
de crecimiento en cuerpo (la barra superior de la T
enfrenta el pice de la raz).
215
Cuadro 14.1. Duracin media del ciclo mittico (en horas) calculado por las acumulaciones de metafases en los
ncleos en divisin de los meristemas radicales tratados con inhibidores que bloquean la mitosis (adaptado de
Clowes, ' tabla 1. p. 7).
Iniciales
cofia
Centro
quiescente
Especie
Zeamays
Vida faba
Sinapis alba
Allium sativum
Cilindro central
174
12
292
520
44
Justo
28
37
32
35
35
33
173
arribaa
QCb
200-250m
arribaa Qcb
29
26
25
26
& Hacia la base de la raz

b Centro quiescente.
sis de ADN y las mitosis se han detenido por

inanicin, se les suministra sacarosa, ambos procesos se reinician en la raz, incluyendo el cen.tro quiescente. Pero este ltimo pronto cesa de
participar en la proliferacin celular. Se puede
considerar la actividad mittica de las clulas
que rodean al cent?&quiescente y las direcciones "antagnicas" ticimiento de estas clulas como fenmenos complementarios en su
efecto sobre el centro quiescente.
Crecimiento de la punta
de la raz
La regin de las clulas en divisin activa de
una punta de raz se extiende a una distancia
considerable en direccin baspeta desde el pi-
COFIA
ce, es decir hacia la parte ms vieja de la raz.

Estas divisiones estn acompaadas por un
agrandamiento celula y tambin por una coexistencia con la diferenciacin celular en ciertas regiones de la raz. El mximo de actividad
mittica no aparece en la regin apical sino a
una cierta distancia de la misma, y esta distancia vara con las diferentes regiones tisulares
(fig. 14.14). En la raz de Zea la tasa de formacin celular llega a un mximo de 1,25 mm del
extremo de la cofia y declina hasta cero cerca
21
de los 2,5 mm.
En direccin baspeta desde
este nivel, el alargamiento celular es lo nico
que produce el alargamiento ulterior de la raz.
El alargamiento total de las races fue estudiado registrando microfotogrficamente races
vivas en crecimiento y calculando las tasas de
ELEMENTO
R TEZAc1oo
CO
DEL CILINDRO
EPIDERMIS
PROTOFLOEMA VAS ULAR
1IL
MICRONES
0
500
1000
1500
2000
Figura 14.14. Diagrama de la punta de la raz de cebolla en vista longitudinal ilustrando.

la distribucin de la actividad meristemtica. La frecuencia de la mitosis est indicada por
la densidad del punteado. (Segn Jensen y Kavaljian.)
216
COFIA
ERMIS
'BOSO
ERMIS
CICLO
1.
0.5
RTEZA
71,
f gJ
AP
-'
--
0.
PROTOFLOEMA
METAFLOEMA
ti')
METAXILEMA
TAR DIO
4IIPII 4'
5
5.
*
-5
METAX LEMA
TEMPRNO
t. 5S J .
..
5-
--,
-.
#
j a':'
PROTOXIILEMA
.
;
\- \_y
Figura 14.15.
14.15. Cortes transversales de races en diferenciacin. A. tomate (Lycopersicon
esculentum). Tres elementos cribosos maduros del protofloema. La parte central vacuolada del cilindro vascular indica la forma triarca del futuro xilema. 8, cebada (h'ordeum
vulgare). Cilindro vascular con ocho elementos cribosos maduros del protofloema, cada
uno con dos clulas acompaantes. Los elementos cribosos del metafloema estn inmaduros. En el xilema, que est inmaduro, los elementos del metaxilema estn ms vacuolados
que los elementos del protoxilema. (A, de Rasa y Esau. Hilgardia 30: 469-515, 1961; 8,
de Esau, Hilgasrdia 27: 15-69. 1957.)
217
crecimiento elemental (crecimiento de partes sumamente pequeas). En races de Phleum, el

mximo elemental de la tasa de crecimiento
ocurri entre 600 y 650 micras desde el pice. 24 En Zea, la tasa de crecimiento elemental
era pequea cerca del pice, se elev a un mximo a 4 mm de la punta de la cofia, donde las
clulas seestaban alargando pero no, se dividan
ms, y cay a un mnimo de 10 mm. 20
Las auxinas regulan el crecimiento de la raz
62
de modo complejo.
La auxina- es necesaria
para el alargamiento de las clulas de la raz
pero tambin inhibe dicho alargamiento y regula as su duracin. El mecanismo de accin de

la auxina en el alargamiento celular no es totalmente conocido, pero parece muy posible que
la auxina tenga su primer efecto sobre la pared
celular. La auxina alcanza la regin de crecimiento predominantemente por un transporte
polar activo dirigido desde la base de la raz.
hacia la punta.
La punta de la raz no crece continuamente
con la misma velocidad, especialmente en las
plantas perennes. En Abies procra, por ejem-
1 PE.
MADURACION
DE - LOS ELEMENTOS
DEL XILEMA
20001Lm
.
-
EPIDERMIS
IE:
.
1500
EN000ERMIS
PRIMEROS ELEMENTOS
MADUROS DEL XILEMA
1000
ELEMENTOS INMADUROS
DEL XILEMA
.1
1
PRIMEROS ELEMENTOS -CRIBOSdS MADUROS
500
BLOQUEO CENTRIFUGO
DE LA CONF GURACION
DEL XILEMA
COFIA
:
Figura 14.16.
Diagrama de una diferenciacin vascular primaria en una raz de arveja

(Pisum sativum). La raz se cultiva aislada de la planta en un medio nutritivo, pero la
secuencia y la configuracin de la diferenciacin corresponden a las de las observadas en
las races unidas a las plantas. (De Torrey, Amer. J. Sor. 40: 525-533. 19533
218
1..
Diferenciacin primaria
pb, las races muestran una peridica desaceletienen
perodos
de
laracin del crecimiento y
A diversas distancias del meristema apical las
tencia. 74 La latencia est precedida por un declulas se agrandan y desarrollan sus caracterspsito de materia grasa, probablemente subenticas especficas en relacin con su posicin en
na, en la corteza y la cofia en toda una capa de
la raz; las clulas se diferencian. Los meristeclulas que es continua con la endodermis Y
mas de las tres regiones de la raz, la epidermis,
que cubre el menistema apicaL Este ltimo quela corteza y el cilindrovasjj!ai-,estn delimitada as recubierto por una capa protectora por
dos cerca del meristema apical (figs. 14.12 y
todos lados excepto hacia la base de la raz.
14.14). Las diferencias en la distribucin de las
Externamente dichas puntas de races se ven
mitosis y en el grado de agrandamiento celular
pardas. Cuando reanuda el crecimiento, la cutemprano contribuyen a la diferenciacin inicial
bierta parda-.se rompe y la punta de la raz es
de las regiones tisulares 35 (figs. 2.3 y 14.14).
empujada ms all. Estudios sobre races extir-............................
padas indican que las races pueden tener un
EPIDERMIS
ritmo de crecimiento independiente. de los cambios estacionales, pero que est determinado
La protodermis de las races de monocotilepor factores internos. 66
- dneas es apartada como un derivado de las ni........
ciales que tambin dan origen a la corteza (fig.
0.1 mm
1
)ERIVADOS DE
.A EN000ERMIS
ERIVADOS DEL
E Rl CICLO
PROTOXI LEMA
ENDODERMIS
PR IMORD lOS
RADICALES
FLO EMA
PERICICLO
_ULA DIVIDIDA
L PERICICLO
:gura 14.17. Origen de las races laterales en girasol (Helianrhus annuus) Hay dos
.ximordios de races. El metaxilema de la raz parental est aun inmaduro. La posicin de
las races laterales es similaz a la de la figura 14.9 c. L raz parental se ve en corte
transversal.
219
14.12. a, b). En las dicotiledneas, la protodermis est separada por divisiones periclinales (divisiones en T) de las derivadas de la capa de
iniciales que forma la cofia (figs. 14.12, c, d y
14.13). En races que no tienen estratos distinguibles de iniciales, la protodermis tiene un origen comn con la cofia y la corteza (fig. 14.12;
e, f) y no est claramente definida en las, etapas
tempranas del desarrollo.
En la regin de la raz donde se estn diferenciando los, tejidos vasculares, la epidermis joven prosigue con la formacin de pelos radicales
(fig. . 14A). Las clutas que forman los pelos radicales pueden no diferir de las restantes desprovistas de pelos. En algunas plantas, sin em bargo, las clulas protodrmicas que dan origen
a los pelos radicales son ms pequeas que sus
hermanas y muestran otras caractersticas que
indican especializacin como clulas formadoras
de pelos o tricoblastos (cap. VII). La presencia
- - de tricoblastos citolgicamente evidentes en la
epidermis de la raz es una caracterstica taxoi6micarnente significativa.
Los -pelos radicales surgen como pequeas
papilas en la regin donde la divisin celular se
va reduciendo, y alcanza su mximo desarrollo
a un nivel de la raz donde por lo menos el
primer xilema est maduro. El crecimiento en
extensin del pelo ocurre en su extremo donde
por consiguiente, la pared celular es blanda. La
...... pacte. ... pxp.irnal ... de....peto....m estra .un
miento gradual de la pared celular y que avanza
en direccin acrpeta. La disponibilidad de calcio es a menudo considerada como uno de los
factores del control del alargamiento de los
67 La calcificacin de la sustanpelos radicales.
cia pctica se cita como una causa de endurecimiento de la pared celular y la finalizacin
18
consiguiente de la extensin de la pared.
La
extensin de la pared del pelo radical contina
rpidamente (0,1 mm por hora en la 'raz del
1o) Las vesculas dictiosmicas parecen
rbano
estar interviniendo activamente en este crecimiento de pared.
CORTEZA
El meristema cortical fundamental consta de
filas longitudinales de clulas que alcanzan su
nmero mximo por divisiones periclinales (divisiones en T) cerca del pice (figs. 14.12 y
14.13). El aumento en circunferencia de las capas corticales ocurre por divisiones anticlinales.
220
En muchas races, las divisiones periclinales progresan en orden centrpeto, es decir que estn
repetidas varias veces en la capa ms interna de
la corteza naciente (fig. 14.13). La repeticin
de las divisiones en la misma posicin relativa
hace que los tejidos resultantes aparezcan orde,nadamente dispuestos en filas radiales ms'' o
menos visibles (fig. 14.15, A). En algunas races
la parte externa de la corteza tiene una distribucin diferente de las divisiones y su disposicin
celular no coincide con la de la corteza interna.
Luego de ,que las divisiones periclinales en la
corteza intera se completan la capa ms inter na se diferencia como endodermis.
:tos-espacios intercelulares, tan prominentes
en la corteza de la raz, aparecen cerca del meristema apical. En las races vivas observadas en
montajes al agua con microscopia ptica, los espacios intercelulares aparecen como lneas negras debido a la refraccin de la luz en los gases
contenidos en estos espacios.
'
.1
1
''
'l
CILINDRO VASCULAR
El cilindro vascular deriva del procmbium, o
del tejido provascular y aparece como una columna en el centro de la raz. Si la raz tiene
mdula, sta se interpreta a menudo como un
.zeido vascular potencial, que en el curso de la
evolucin, cesa de diferenciarse como tal. En
este contexto la mdula es considerada como
parte del cilindro vascular, originndose del procmbium. El punto de vista contrario es que la
mdula en la raz deriva del meristema fundamental como sucede en el tallo (captulo XVI).
El pe4pJ9.es generalmente la primera capa
de clulas en el cilindro vascular, que puee
identificarse como tal (fig. ' 14.13). Delimita
cilindro vascular prximo al meristema apic4l.
El agrandamiento y la progresiva vacuolizaciln
de ciertas clulas dentro del cilindro vasculr
esbozan la configuracin del xilema (diarc;
triarco, etc.; figs. 14.15 y 14.16). Dado que las
clulas del metaxilema son ms anchas que las
del protoxilema, son las primeras que pueden
reconocerse en el comienzo del agrandamiento
y la vacuolizacin. Sin embargo, el depsito de
paredes secundarias y la maduracin funcional
se producen primero en el protoxilema y
ms tarde en el metaxilema. As,-el xilema primario se diferencia centrpetame'hte (como se
ve en los cortes transversales de raz) y es exarco. La diferenciacin del floema se produce
:
-
U
Hl
-j
tambin centrpetamente,i ya que el protofloema aparece junto al periciclo y el metafloema

ms profundamente en el interior del cilindro
La diferenciacin longitudinal de los tejidos

vasculares primarios en la raz es acrpeta: los
primeros elementos del floema maduran ms
cerca del meristema apical que el primer xilema
(fig. 14.16). Las distancias entre el pice y los
primeros elementos vasculares maduros, especialmente los del xilema, varan 23 y estn afectados por la-edad de la raz, la vlcjdad de
crecimiento, la especie de la planta, la presencia
de una enfermedad; el tipo de raz (tipo corto o
largo, terminal o lateral) y otros facto48.56.63
res.
En general, las races -d crecimiento lento tienen elementos vasculares maduros
ms cerca del meristema apical que las races de
crecimiento rpido: La proximidad de tejidos
vasculares maduros al pice puede cambiar en la
misma raz bajo la influencia de las condiciones
ambientales. Durante la latencia de las plantas
vascular (fig. 14.15).

El orden de diferenciacin del xilema descrito ms arriba es lo comn en races de monocotiledneas y dicotiledneas 23.51.56 pero hay
excepciones. En Cucurbita pepa, por ejemplo,
mientras el protoxilema y el metaxilema temprano estn madurando, la regin central de la
raz, como se ve en cortes transversales, se parece a una mdula. A unos 13 cm de la punta,
una clula en el cerio se agranda, hasta tener
cerca de cuatro veces su dimetro original, y se
diferencia como miembro de vaso de metaxilema, causando as en el proceso un reordenamiento considerable de las clulas que la ro31.32
-.
dean.
PROTOXILEMA, - ,METAXILEMA TEMPRANO
5S
'a. ,
1'
fr
EN000ERMIS
( PERICICL
FLOf.MAJ
.4.
17
,(
CILIN
CILINDRO
CENTRAL
INICIALES
- CORTICALES
1 -II
COFIA
Figura 14.18. Origen de la raz lateral a partir de la raz deBromus mo/lis Aparece un primordio radical. Su
posicin es similar a la de la figura 149, d. La raz parental est en corte transversal. (De Esau, Hilgardia 27:
15-69, 1957.)
221
perennes, por ejemplo, el crecimiento de la raz

se hace ms lento, y la maduracin de las clulas vasculares avanza hacia el pice,
Races laterales
Las races laterales se originan en la periferia
del cilindro vascular a distancias variables del
meristema apical. A causa de su origen profundo se dice que son endgenas. Segn sea la jerarqua de la raz que da origen a las laterales,
estas ltimas son frecuentemente llamadas races secundarias (laterales sobre una raz principal), - races terciarias (laterales sobre una raz
secundaria), etctera
Las races laterales de las gimnospermas y
angiospermas tanto si se originan de una raz
principal o de sus ramas o de races adventicias,
se originan comnmente en, el periciclo (fig
14.17). La endodermis puede tambin contribuir con algunas capas de clulas al primordio
de la raz. 4.26 No es raro que las clulas de
origen endodrmico sean desprendidas luego
que la raz lateral emerge de la raz paren13.63 La formacin de races laterales es estal.
timulada por auxinas y otros reguladores del
crecimiento, 5 pero su supresin por inhibidores
endgenos puede ser responsable de la frecuencia y distribucin de las races laterales sobre la
raz parental. 66
Por su origen pericclico la raz lateral est
en- estrecha yuxtaposicin con los tejidos vascuares de la raz parental con la cual los tejidos
vasculares de la raz lateral eventualmente se conectan. La posicin de la raz lateral con reacin a las proyecciones del xilema vara en relacin con la configuracin vascular de la raz
parental pero es estable en una raz con una
configuracin dada (fig. 14.9). En una raz diarea, la raz lateral se - origina entre el floema y el
xilema; en una triarca, tetrarca, etc:, opuesta al
xilema; y en una raz poliarca de monocotilednea, opuesta al floema.
Cuando se inicia una raz lateral, varias clulas pericclicas contiguas presentan un citplasma denso y se dividen periclinalmente. Los productos de estas divisiones se vuelven a dividir,
periclinal y anticlinalmente. Las clulas que se
acumulan forman una protuberancia, el primordio radical (fig. 14.17). A medida que el primordio .se alarga, penetra en la corteza y emerge a la superficie. La endodermis frecuenternente se divide slo anticlinalmente y as se man-
222
tiene acompaando el crecimiento del primordio, pero las otras clulas corticales se defor man, se aplastan y son empujadas a un lado y,
probablemente, parcialmente degradadas por actividad enzimtica, ''
La falta de conexin entre la raz lateral emergente y la corteza de la
raz parental deja una apertura en el interior de
la raz parental que puede servir de entrada a
agentes patgenos. Durante el crecimiento del
primordio joven a travs de la corteza, el meristema apical y la cofia se inician y el cilindro
vascular y la corteza se esbozan detrs del meristema apical (fig. 14.18).
En el lugar de origen de una raz lateral las
lulas de la raz parental estn diversamente
ectads por el nuevo crecimiento. Si la raz lateral se origina cerca del meristema apical, las
clulas de la raz parental no estn todava totalmente diferenciadas e inician la actividad meristemtica sin cambios histolgicos profundos.
Si la endodermis tiene bandas de Caspary donde
se originan las races laterales, generalmente sedivide delante del proliferante periciclo y puede
formar bandas de Caspary en las nuevas clulas,
por lo menos por un tiempo. Las races laterales, sin embargo, pueden originarse a niveles de
la raz donde el periciclo y la endodermis tienen paredes secundarias lignificadas.
.(Zea
mays). En tales circunstancias, la actividad me,:istemtiCa relacionada con la iniciacin de la
raz lateral es precedida por cambios importantes relacionados con la delignificacin y la remocin de las paredes secundarias.
Cuando el floema y el xilema comienzan d
diferenciarse en la raz lateral estos tejidos se
conectan con los tejidos equivalentes de la raz
parental por una diferenciacin de las clulas
parenquimticas que intervienen dando elementos vasculares. Estas clulas parenquimticas son
en primer lugar derivadas del periciclo dividido.
Segn el grado de conexin vascular a establecerse, las clulas del cilindro vascular parental
por debajo del periciclo pueden tambin partici-.
par por divisin y diferenciacin vascular en la
4.23
formacin de la conexin.
El desarrollo de nuevos incrementos de crecimiento por alargamiento continuado de las races existentes y por iniciacin de races laterales
nuevas es considerado una caracterstica impor tante en relacin con la absorcin por parte de
las races. Este crecimiento crea - nuevas superficies absorbentes, y lleva a estas' superficies a un
contact con nuevas reas del suelo.
.A
. -.
,.
-:
.1
Yemas en races
La formacin de yemas en races es un fenmeno conocido, 22.52 que se utiliza en la propagacin de plantas por estacas de raz y sirve
como un medio de dispersin de ciertas malezas
76 Las yemas
nocivas 9 y otras plantas daiinas.
de las races frecuentemente son de origen endgeno, como las races laterales. En estudios
comparativos sobre la iniciacin de estos dos
tipos de estructuras en races de Convolvulus
las etapas ms
arvensis cultivadas in vitro,
.
tempranas de formacin de races y yemas pare- cieron ser -idnticas, pero etapas -ms tardas
eran diferentes no slo en la velocidad de des-
arrollo sino tambin en la organizacin histolgica y tipo de participacin de los tejidos paren
tales en el crecimiento del primordio. Los
estudios sobre la regulacin del fitocromovinculado al desarrollo de las yemas de races de la
misma especie de Convolvulus han llevado a la
comprensin de la notable interrelacin entre 1)

el crecimiento de la raz, regulado por el meca:--...... nismo de percepcin de la gravedd (estatolitos)
-. ..iy un sistema de percepcin de la luz (fitocro- :1
mo), y 2) el crecimiento de la yema, regulado
por la luz recibida por la raz durante su ocasional aproximacin a la superficie del suelo.
1.
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XV. LA RAIZ: CRECIMIENTO

SECUNDARIO Y
ADVENTICIAS
... . ...... .
. .......
El crecimiento secundario en las races como

en los tallos se debe a la formacin de tejidos
vasculares secundarios a partir de un cmbium
vascular y de peridermis a partir de un felgeno. El crecimiento secundario es caracterstico
de las races de las gimnospermas y ocurre en
cantidades diversas en la mayora de las dicotiledneas. Como se mencion en el cap. XIV, las
races de las monocotiledneas generalmente carecen de crecimiento secundario. El crecimiento
secundario de las races puede mostrar peculiaridades en relacin con la especializacin funciona.
TIPOS COMUNES DE
CRECIMIENTO SECUNDARIO
El cmbium vascular se inicia por divisiones
de aquellas clulas procambiales que permanecen indiferenciadas entre el floem primario
y el xilema primario (fig. 15.1, a-d). As, al
comienzo, el cmbium tiene la forma de
bandas, el nmero de las cuales depende del
tipo de raz (fig. 15.1, c). Hay dos bandas
en una raz diarca, tres en una triarca, etctera. As sucesivamente, las clulas periccucas localizadas por fuera de las proyecciones de xilema tambin se activan como un
cmbium y entonces el cmbium rodea completamente al cuerpo central de xilema. Este cmbium temprano tiene el mismo contorno que el
xilema; en cortes transversales es oval en las ra-
ces diarcas, - triangular en las races triarcas y

poligonal en las races poliarcas. El cmbium
localizado en la cara interna del floemaienza a funcionar ms temprano que la parte peri-...
cclica del cmbium. Por la formacin de xilema secundario en posicin opuesta al floma, el
cmbium es desplazado hacia afuera y eventualmente el contorno se hace circular en corte
transversal (fig.15.1, e)..
El cmbium produce clulas de floema y de
xilema (fig. 15.2) por divisiones-peric1iraIesy ..............................
aumenta la circunferencia por divisines anticlinales. El cmbium que surge sobre la cara interna del floema produce elementos conductores y
clulas asociadas del xilema y del floema (fig.
15.2, A). En algunas races el cmbium que se
origina en el periciclo produce parnquima de
los radios.(figs. 15.2, B y .15.3, b, c). Los radios
aparecen tambin en otras, partes de ls tejidos
secundarios (fig. 15.2, C, pero aqulls que se
originan en el periciclo en posicin glJuesta a
las proyecciones del xilema son frecuetemente
los ms anchos. En algunas races no s forman
radios anchos, y el xilema parece ms bien homogneo (fig. 15.3, a, d).
La formacin de la peridermis sigue a la iniciacin del crecimiento vascular secundario. Las
clulas pericclicas se dividen periclinal y anticlinalmente (figs. 15.1, d, f y 15.2, A). Las divisiones periclinales causan un aumento en el nmero de capas pericklicas en sentido radial. El 'aumento combinado en espesor de los tejidos
vasculares y del periciclo fuerza a la corteza
227
neo Irle. rl
PERICICLO
&nrSnCfl&flIC
PRIMARIO
CAMBIUM VASCULAR
.....
CS
vil n
, All
FIBRAS DE
FLO EMA
PRIMARIO
PERIDERMIS
XILEMA
SECUNDAFIO
t
ELEMENTOS
CRIBOSOS
Figura 15.1. Diagrama y dibujos detallados de cortes transversales de la raz de alfalfa

(Medicago sativa) en diferentes etapas de desarrollo; a, b, crecimiento primario; c, d,
Iniciacin del cmbium vascular; e, f crecimiento secundario del cilindro vascular, divisin
celular en el periciclo, y ruptura de la corteza; g,
h, se establece el crecimiento
secundario.
228
ooI'- l'- , r
CAMBIUM
RADIO
L
L
1
POLO DE PROTOXILEMA
Figura 15.2. -Cortes transversales de la raz de alfalfa ' (Medicago sativa) con detalles de
crecimiento secundario. A, 8, etapa temprana del crecimiento secundario similar a la de la
figura 15.1, e, f. A. disposicin de los tejidos a lo largo de un radio a travs del floema;
corteza (por fuera del periciclo) colapsada. 8, regin opuesta a un polo de protoxilema.
C, raz en avanzado estado de crecimiento similar al de la figura 15.1, g. h.
229
lmm.
XILEM
FELJ
A
RIO
C R ECl r
DILATI
CAMBIUM VASCUL4f
lmrn
05mm
Figura 15.3. Cortes transversalesde races de plantas herbceas en la etapa secundaria de

crecimiento; a, tomate (Lycopersjcon esculentijm); b, col. (Brassica oleiacea); c,
zapallo
(Cucurbita sp.); d, papa
(Sotanuni tuberosum).
230
hacia afuera. La corteza no sufre un aumento

en circunferencia pero se rompe y desprende
juntamente con la epidermis y la endodermis
(fig. 75.1, e). Un felgeno se origina en la parte
externa del periciclo y forma un felema hacia el
exterior. Puede producir felodermis hacia el interior, pero dicha felodermis es difcil de distinguir del periciclo que prolifer antes de que se
iniciara el felgeno.
En races perennes la actividad del cmbium
vascular contina durante muchos aos. El felgeno contina tambin su actividad pero puede
ser reemplazado por felgenos..que.se..or.iginan a
mayores profundidades en la raz. Si dicho desarrollo ocurre, la raz, igual que el tallo, tiene
ritido ma.
DICOTILEDONEA HERBACEA
El crecimiento secundario en una dicotilednea herbcea puede ejemplificarse por la raz de
Medicago sativa, alfalfa. 10.19 El xilema secundario contiene vasos de diversos dimetros, generalmente con paredes secundarias con puntuaciones escalariformes y reticuladas. Los vasos es-.
tn acompaados por fibras y clulas parenquimticas. Anchos radios de parnquima dividen
al xilema axial en sectores (fig. 15.2, C). Durante el crecimiento secundario el xilema primario
se modifica considerablemente por el crecimiento que produce una dilatacin del parnquima
del xilema primario. Las filas de elementos traqueales primarios se rompen y estn parcialmente aplastados
El floema contiene tubos cribosos con clulas acompaantes, fibras y clulas parenquinjticas (fig. 15.1, h). Los anchos radios del xilerja
son continuos a travs del cmbium con radis
similares del floema (fig. 15.2, C). El floera
externo contiene slo fibras y parnquima de
almacenamiento; los viejos tubos cribosos estn
aplastados. El floema se mezcla imperceptiblemente con el parnquima pericclico por debajo
de la peridermis, excepto cuando hay fibras presentes. El corcho derivado del felgeno forma el
tejido protector.
La cantidad de crecimiento secundario vara
en diferentes dicotiledneas herbceas como lo
hacen tambin la estructura de los tejidos y la
nitidez de la peridermis (fig. 15.3).
La organizacin de los tejidos vasculares secundarios en las races de las especies leosas se
parece a la recin reseada para la raz de alfalfa. Generalmente las races de los rboles tienen una proporcin.., mayor de elementos con
paredes secundarias lignificadas (fig. 15A), pero
las races de las plantas herbceas tambin pueden esclerosarse mucho (fig. 15.3, a). Las races
de las gimnospermas (fig. 15.4, a) tienen un tipo de crecimiento secundario similar al de los
rboles de las dicotiledneas (fig. 15.4, b), excepto que sus elementos conductores estn filogenticamente menos evolucionados (cap VIII
y IX).
Las races y los tallos de los rboles muestran diferencias histolgicas, particularmente en
la madera. En comparacin con los tallos, las
races tienen una menor proporcin de elementos con paredes secundarias lignificadas en la
"corteza" y madera y, correspondientemente,
una mayor proporcin de tejido parenquimti7
co. En una especie de Platanus, por ejemplo,
la raz tiene radios vasculares ms altos y an21
chos qe el tallo.
La madera de la raz de
Platanus tiene tambin vasos ms anchos que la
madera del tallo, y stos estn tan -uniformemente distribuidos que la delimitacin de los
incrementos anuales es poco clara. El estudio de
la madera de Platanus indica, adems, que la
madera de la raz, es filogenticamente ms primitiva que la del tallo: por tener cordones de
parnquima ms largos, miembros de vaso ms
largo con mayor nmero de barras en las placas
de perforacin escalariforme, as como un valor
proporcionalmente inferior para el alargamiento de las fibras en relacin con la longitud de los
miembros de vaso. Esta observacin est en
conflicto con los datos sobre la evolucin del
xilema primari en las monocotiledneas en las
cuales la especializacin de los elementos traqueales avanza desde la raz hacia las partes areas (cap. VIII).
Las diferencias histolgicas entre los tejidos
secundarios de tallos y races son determinados
en gran part por diferencias en el ambiente en
el cual las dos partes del cuerpo de la planta se
desarrollan. Si las races de los rboles de dicotiledneas o gimnospermas son expuestas a la
luz y el aire, la. madera que se desarrolla.despus de la exposicin adquiere en los tallos la
7.14
mayora de las caractersticas de la madera.
231
boles, gran nmero de individuos se interconec.

Un aspecto importante desde el punto de vistan y si se derriban algunos de ellos los tocones
ta de la horticultura y de la ecologa del crecipermanecen vivos largo tiempo. 13.18 La injertamiento secundario en las races es la aparicin
cin de races es uno de los medios efectivos de
de injertacin natural de races entre rboles de
la transmisin de enfermedades infecciosas de
la misma especie, fenmeno que est muy exun rbol a otro
tendido entre las dicotiledneas y las gimnos
El desarrollo .de la injertacin natural de rapermas en los trpicos yen las regiones templa2
ces fue estudiado en races areas de Ficus gbdas. Dos races de u mismo rbol tambin
bosa. 15 Estas races tienen pelos epidrmicos
desarrollan uniones de injertain cuando las
que se fusionan con los pelos de otra raz cuanracs que entran en contacto una con la otra
do dos races estn en contacto (fig. 15.5, a). A
se unen por el crecimiento secundario. La injermedida que las races aumentan en espesor por
tacin de races establece una continuidad del
crecimiento secundario, entran en contacto ms
sistema vascular entre las -dos partes de la injertacin, que se demuestra - por el movimiento'' ntimo y. presionan una contra la otra. Los rade un rbol a otro de los colorantes iazgoduc.- ..dios cerca de la regin de contactopToi -feran-y
--
dos experimentalmente, as como de venenos y - producen tejido parenquimtico. La epidermis,

la corteza comprimida, y el floema de ambas
sustancias radiactivas. 2, 13 En un rodal de r-
lmm
-1
ESCLEI
---------------------EN..EL.
1 LEMA
ECUNDA RIO
CAMBI(
VASCU
u)
O TAROIO
.3
F LO EM
SECUN(
'ERIDERMIS
lmm
Figura 15.4. Cortes transversales de races de especies leisas en la etapa secundaria de crecimiento; a,
abeto; b, Tilia. (Segn Esau, Planr Anatomy, 2a ed. John Wiley & Sons. 1965.)
232
[5
Aojes,
-. PI
races estn aplastados y obliterados, y el xilema est invadido por el parnquima proliferante
(fig. 15.5, b). Los parnquimas proliferantes de
las dos races se mezclan y producen un cmbium que contina los de las dos races
(cmbium nuevo en fig. 15.5, c). El cilindro
cambia ahora continuo, forma tejidos vasculares cmo si las dos races fueran una sola raz
(fig. 15.5, d).
VARIACIONES EN EL
,,CRECIMIENTO SECUNDARIO
Las dicotiledneas herbceas a?ehCido tienen un crecimiento secundario limitado, que
puede estar asociado con rasgos caractersticos.
En Actaea, por ejemplo, la parte conductora de
los - tejidos vasculares secundarios aparece en
cordones separados unos..de otros por anchos
radios de parquima de clulas grandes. Estos
radios se originan en el periciclo opuesto a las
proyecciones de protoxilema. Las divisiones que

extienden estos radios radialmente aparecen alineadas con el cmbium vascular entre el xilema
y el floema. Las clulas que se dividen en los
radios pueden interpretarse por lo tanto como
parte del cmbium, aunque no son fcilmente
identificables como tales en los cortes.
Actaea, C'onvolvu/us y algunas otras plantas
herbceas con races de crecimiento secundario
limitado, tienen una peridermis superficial y, por
lo tanto, retienen su corteza. La endodermis
puede aumentar en circunferencia por divisin
radial y por alargamiento tangencia de las clulas, como el resto de la corteza (Actaea) o pueden estar aplastadas (Convolvu/us). En las races
de Citrus sinensis la peridermis se forma primero por debajo de la epidermis; luegQ una peridermis ms profunda se origina en el periciclo.
En ciertas familias (Rosaceae, Myrtaceae, Onagraceae e Hypericaceae), un tejido protector llamado polidermis es formado por el -periciclo
(cap. XII). Los productos de la capa inicial de
CILINDRO VASCULAR
CAMBIUM VASCULAR
RADIOS
PROLI FERANTES
1
-____--CAMBIUM NUEVO
TEJIDO RADIAL
PROLIFERADO -
\-1H4 '
Figura 15.5. Diagramas que ilustran el desarrollo de una unin entre dos races areas de Ficus globosa. Cortes
transversales. a, las races que crecen cerca muestran una fusin de los pelos epidrmicos; b, agrandamiento de las
races por crecimiento secundario que las aproxima. En la regin de contacto los tejidos se aplastan y los radios
comienzan a proliferar; c, se origina un nuevo cmbium en el parnquima derivado de los radios proliferados y
conecta el cmbium de las dos races; d, las dos races estn completamente unidas. (Construido a partir de datos
deRao))
233
1.
41r
,(
RIDERMIS
IOrm
TRAZA DE RAIZ
LATERAL
PRIMERA CAPA DEL

XILEMA SECUNDARIO
XILEW'A
- UNA CAPA DE
CRF CIMIENTO
O.5mm
UIMA-OE
NAMI ENTO
lA CAPA DE
ECIMIENTO
Xl LEMA
CUN DA RIO
FLO EMA
CUNDA RIO
CAMBIUM
VASCULAR
Figura 15.6. Cortes transversales de la remolacha azucarera (Beta vulgaris) que ilustran el crecimiento secundario
anmalo que resulta de la formacin de cmbium en capas por fuera del cmbium comn, cada uno da origen a
clulas del xilema y del floema juntamente con una parnquima de almacenamiento. (De E. Artschwager, J. Agr.
Res. 33: 143-176 v 1926.)
234
-'
la polidermis no son clulas comunes del sber

que constan de filas de clulas parenquimticas
no suberizadaS que alternan con filas de clulas
s uberiZadaS que se parecen a las clulas endodrmicas. -
RACES DE ALMACENAMIENTO
Diversas variaciones en la estructura secundaria aparecen en conexin con el desarrollo de
las races que .almacenan (generalmente una
combinacin de raz con hipoctilo). En - lasraces de las Apiaceae, como las del hinojo (Foeni3)
o zanahoria (Daucus 4), el crecimiento
culum
secundario es de tipo comn, pero el parnquima predomina en el xilema y -el floema. En la
10)
remolacha (Beta
sin embargo,.el aumento
principal en espesor resulta del llamado crecimiento de tipo anmalo (fig. 15.6). Una serie
de cambios supernumerarios aproximadamente
concntricos aparecen por fuera del centro vascular normal. Las clulas cambiales derivan de
las clulas del periciclo y del floema y producen
diversos incrementos de los tejidos vasculares,
cada uno compuesto de parnquima de almacenamiento y cordones de xilema y floema separados unos de otros por anchos paneles radiales
de parnquima (fig. 15.6, b).
Otro tio complejo de crecimiento anmalo
aparece en las races adventicias carnosas de
Ipomoea batatas, el boniato. 10 El xilema contiene una gran proporcin de parnquima y se
origina de la manera habitual. El cmbium se
desarrolla en el parnquima alrededor de vasos
individuales o de grupos de vasos y produce
unos pocos elementos traqueales hacia los vasos,
unos pocos tubos cribosos y laticferos hacia
afuera de los vasos, y un nmero considerable
de clulas parenquimticas de almacenamiento
en ambas direcciones (fig. 15.7, A, 8). De este
modo los elementos del floema aparecen dentro
de la parte de la raz que originalmente se diferencia como xilema. Un cmbium en posicin
normal separa el xilema del floema en posicin
normal, y una peridermis de origen- pericclica
aparece en la periferia (fig. 15.7, 8). En las races principales carnosas y tallo de algunas Brassicaceae - ( nabo, rbano, colirrbano, naba y
otras). El parnquima del xilema de la mdula
(si est presente) prolifera, y posteriormente se
origina cmbium y tejido vascular en este parnquima ' (fig. 15.7, C, D).
El carcter comn a todos los rganoscarnosos de almacenamiento derivados de hipoctilos,

races y a veces de tallos (colirrbano, B,-assica
caulorapa) es la posesin de abundante parnquima de almacenamiento atravesado por tejidos vasculares. Esta asociacin estrecha entre
los tejidos conductores y de almacenamiento es
consecuencia de diversas - modificaciones en la
forma del crecimiento secundario.
ASPECTOS FISIOLOGICOS
DEL CRECIMIENTO SECUNDARIO
EN LAS RAICES
Las observaciones muestran que regularmente
las races extirpadas no experimentan crecimiento secundario sin tratamientos especiales. Eto
indica que el desarrollo del cmbium vascular
en la raz depende de algn o algunos factores
en el vstago. A En conformidad con esta irttepretacin los estudios sobre el efecto del
perodo sobre el crecimiento de la raz muestran que el espesamiento de las races-de almacenamiento caracterstico de algunas plantas de
cultivo depende de la duracin relativa del da
y la noche a los cuales est expuesto el vstago.
Se considera esto como prueba de que bajo estmulos fotoperidicos adecuados, el vstago
sintetiza sustancias que son transportadas a las
races y all inducen y mantienen la actividad
cambial. En experimentos con races extirpadas,
que recibieron diversas combinaciones de nutrieni:es a travs de un medio de agar, dichas
sustancias se han identificado como azcar, vitaminas y , hormonas. Las combinaciones de sustancias rqueridas por las races no son necesariamente, las mismas para diferentes especies.
Por ejenplo, para el crecimiento secundario en
las race de arveja, la sacarosa y una concentracin relltivamente alta de auxina debe estar
presente 1!en el medio, mientras que las races de
rbano requieren adems una baja concentra23.25
cin de citocininas.
La dependencia de la raz respecto al vstago
para estimular la actividad cambial se percibe
tambin en. las caractersticas de la actividad
cambial -estacional de los rboles que peridicamente cesan de crecer. Como se seal en el
captulo X, la nieiacin de la actividad cambia
del vstag en la primavera est estimulada segn parece por sustancias . de crecimiento sintetizadas en las yemas que se-estn reactivando. Nu235
rnerosos estudios han demostrado que el esti

mulo se propaga desde las yemas hacia abajo a
travs del tallo hasta las races y sus extre
Por lo tanto en el caso de races total
mos
mente latentes la reactivacin primaveral del
cambium comienza mas tarde que en el tallo El
cese otoal del crecimiento secundario es tam
bien basipeto y parece ocurrir mas tarde en la
6
Pero a juzgar por los
raz que en el tallo
estudios sobre especies de Pinus 7 en la propia
raz la finalizacin de la actividad cambia pro
gresa basipetamente como en el tallo es decir
desde la punta hacia la base de la rauz
RAICES ADVENTICIAS
El termino raz adventicia tiene significados

algo diversos En este libro se usa en sentido
amplio para designar las races que se originan
sobre las partes areas de la planta sobre los
tallos subterrneos y sobre las partes mas o me
nos viejas de las races, especialmente las que
han tenido crecimiento secundario Las races
adventicias se pueden desarrollar en plantas in
tactas que crecen en condiciones naturales o se
originan en conexin con infecciones causadas
por agentes de enfermedades (fig. 15 8) o luego
de ciruga experimental u otro dao Pueden
tambien desarrollarse sobre partes de las pfanta
extirpadas o en cultivos de tejidos Algunas races adventicias se desarrollan a partir de primor
dios latentes preformados que requieren un esti
mulo adicional para reiniciar el crecimiento A
veces la distincin entre races adventicias y la
terales no es clara Se pu4ie utilizar como gua
esta definicion de las raics laterales son raices
que se originan en una ucesion tpicamente
acropeta sobre otras races que estn aun en
estado primario de crecim1nto Las races que
producen races laterales pieden ser principales
adventicias o laterales de diversos ordenes sobre
los dos tipos de raices
Las races adventicias estn ampliamente dis
tribuidas en todas las plantas vasculares y se
18
Pue
forman en muchas partes de la planta
den aparecer en los nudos en asociacin con
vstagos axilares (por ejemplo macollaje en las
gramineas) pero tambin puede ser independien
te de las yemas axilares y pueden desarrollarse
en los entrenudos En algunas especies las hojas
extirpadas forman rpidamente races adventi
236
cias (Begonia Peperomia Sedum) El desarroll 0

de races adventicias es importante en la propa
gacion de las plantas por medio de estacas de
tallos u hojas extirpadas Las races adventicias
constituyen el principal sistema radical en las
plantas vasculares inferiores monocotiledonea s
y dicotiledoneas que se propagan por medio de
rizomas y estolones y en las plantas acuticas,
saprofitas y paraitas Las monocotiledoneas son
particularmente conocidas por sus sistemas ela
borados de races adventicias Unas pocas serna
nas despus de la germinacin unaplanta de
cereal puede producir 50 metros de 'races compuestas de una docena o mas races adventicias
16
que llevan unas 2 000 raices laterales
Una
rnonocotiledonea se caracteriza por lo general
porque sus raices adventicias sustituyen tempranamente a la raz principal de la plantula 22
Pero aparentemente la raz principal no necesa
riamente mure cuando se desarrollan las raices
adventicias
El origen y7dsarrollo de las races adventi
cias se parece al de lasauces laterales general
mente tienen un origen errdogeno que se origi
na cerca de los tejidos vasculares (fig. 15.8) y
crecen a travs de tejidos situados por fuera del
punto de origen Durante este crecimiento las
rauces adventicias que se originan en un tallo
relativamente viejo pueden encontrar un obs
taculo constituido por una vaina de esclerenqui
ma en la penferia del
vascular cue des
via la raz de su trayectoria generalmente ra
dial
En los tallos jovenes de las dicotiledneas y
las gimnospermas las races adventicias se orugi
nan generalmente en el parenquima interfasci
cular y en los tallos mas viejos en el radio vas
cular cerca del cambium De este modo la raz
nueva aparece tanto cerca del xilema como del
17,20
floema
Cuando las races adventicias se
forman en las estacas pueden originarse en el
tejido del callo que a menudo se forma en la
base de ellas Cuando se afirma que una raiz
adventicia se ha originado en el periciclo de un
tallo de una gimnosperma o de una angiosper
ma la historia del desarrollo revela que el tejido
es floema primario (cap XVI)
Las races adventicias y las llamadas races
laterales regeneradas son de gran importancia en
el crecimiento de los arbols Las races de los
arboles aunque se inician en una raz principal
y sus laterales son frecuentemente daadas du
rante su marcha a travs del suelo o se podan al
4
'
'
ffl
1
9.5 mm
1
0.5 mm
(.
PERIDERMIS
= LO EMA
AMBIUM
411 1
<ILEMA
rLO EMA
AM B (U M
<LEMA
CELULAS DE
XILEMA
CAMBIUM
ANOMALO
Figura 157 Cortes transversales que ilustran crecimientos secundarios anmalos en races de almacenamiento A
8 boniato (Ipomoea batatas) Cambium anmalo alrededor de los vasos de xilema secundario en A cambium
normal en 8 C O rbano (Raphanus sativus) con cambium anmalo en el xilema secundario
237
plantarse el rbol en una prctica de cultivo, de

manera que durante el crecimiento posterior, las
races originales son sustituidas por races que
nacen cerca de las superficies daadas ('races
de sustitucin"). El origen de la sustitucin de
las races ha sido bien ilustrado- por un estudio
26 La
de las races podadas de Abies nobilis.
cicafrizacin de- heridas y la formacin del callo
(cap. XVII) sucede en las superficies podadas de
las races. Luego aparecen races de sustitucin,
parcialmente de los tejidos no alterados por debajo de la superficie de la herida, parcialmente.
derivados del callo. Las races podadas ms jvenes producen races de sustitucin en las mismas posiciones donde se originan las races laterales, es decir, opuestas a las proyecciones de
protoxilema, y se inician en el periciclo o en el
callo pericclico. Si la raz se poda despus que
se formaron algunos tejidos secundarios, las races de sustitucin se originan en diversas posiciones alrededor de la circunferencia del cilindro vascular y se inician en el crnbium vascular
o en el cmbium que se ha desarrollado en el
callo.
r
:---_..
FLOEMA INTERNO
FLOEMA EXTERNO
':
;
MM
r'
Los primordios de las races adventicias se

inician por divisin de las clulas parenquimticas clulas del callo u otras clulas parenquimticas parecidas a las divisiones que dan
origen a las races laterales en el pericic!o de las
races jvenes. Antes de que la raz adventicia
emerja del tallo o de la raz se diferencia un
meristema apical, una cofia y el comienzo de
un cilindro vascular y la corteza. Cuando se diferencian los elementos vasculares -en la raz
adventicia, las clulas del callo u otras clulas
parenquimticas localizadas en el extremo proximal del primodio se diferencian dando elementos vasculares y proveen una conexin con
los elementos correspondientes del rgano que
se inicia."El fenmeno de la formacin de la raz adventicia ha sido ampliamente explorado en conexin con la investigacin sobre sustancias de
crecimiento. En estacas son capaces de regene- rar naturalmente races, la aplicacin de auxinas
aumenta el nmero de races adventicias que se
desarrollan, mientras que la aplicacin de gibereunas reduce su nmero. Para aclarar estos
efectos antagnicos a nivel citolgico se investig la accin de las dos sustancias utilizando primordios de races en diferentes etapas de desarrollo en una planta intacta de sauce. 9 La
..accin de la auxina fue estudiada por el efecto
inhibitorio de su transporte por el cido triyo-
.i 1.Q..gibrLicQ .s.e .agreg a la

-' .......... .......dobenzoico
solucin nutriente en la que se colocaron las
'?. races de la planta. El estudio mostr que los
primordios mas viejos dependan menos del
traslado basipeto de la auxina que los primor
-' dios recin iniciados.',El acido giberelico produjo una reduccin er el numero de primordios
en crecimiento pero' tuvo poco efecto sobre el
-.'-- proceso de unciacioh Se infiri en definitiva
que el cido giberlo bloquea la accin de la
ri
J
-.
9 ....
ij
Fi
auxina en algunos ptocesos de la formacin de

la raz que suceden espus que sta se inicia.
REFERENCIAS
RAIZ AOVENTIC1P.
Figura 15.8.
Corte transversal de tallo de tomate

infectado. La raz adventicia se origin en el parnquima del floema externo. El floema externo y el
interno degeneran como respuesta a la infeccin con
micoplasma. (Diapositiva gentileza de R. A. Rasa.)
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17:285-314. 1963.
24. Torrey, J. G. Development of flowering
plants. New York, The Macmillan Company. 1967.
25. Torrey, J. G., and R. S. Loomis. Auxincytokinin control of secondary vascular
tissue formation in isolated roots of Raphanus. Amer. J. Bot. 54:1098-1106.
1967.
26. Wilcox, H. Regeneration of injured root
systems in noble f ir. Bot. Gaz.
116:221-234. 1955.
239
-a
1-
C7
777,
71-77,
XVI. EL TALLO: ESTADO

DE CRECIMIENTO
PRIMARIO
MORFOLOGIA EXTERNA
La asociacin tan cercana del tallo con las
hojas hace que la parte area del eje de la planta, sea estructuralmente ms compleja que la
raz. El trmino vstago, que se refiere al tallo
y las hojas como sistema, sirve para expresar
esta asociacin.
En contraste con la raz, el vstago tiene nudoyentreizdos; - cor - maom*shojainsertas
en cada nudo. Segn sea el grado de desarrollo
de los entrenudos, el vstago adopta diferentes
aspectos. Puede ser una estructura alargada con
nudos y entrenudos, fcilmente reconocibles, o
puede ser una estructura condensada sin entrenudos perceptibles y con hojas agrupadas en roseta o en un bulbo. Otros caracteres que se
agregan a la variacin en el aspecto externo del
vstago son la disposicin de las hojas, su modo
de insercin, desarrollo o no desarrollo de yemas axilares dando vstagos laterales, y el nivel
en que aparece, cuando la hay, la ramificacin.
Las diferencias estn tambin asociadas con el
tipo de crecimiento y hbitat del vstago, o sea,
si el vstago crece en el aire o es subterrneo
(rizoma, tubrculo, cormo, bulbo), en agua, o
en tierra, y si es erecto, o trepador o rastrero.
ESTRUCTURA PRIMARIA
El tallo, como la raz, est constituido por
tres sistemas de tejidos, el drmico, el fundamental, y el fascicular o vascular (fig. 16.1). Las
variaciones en la estructura primario en tallos

dediferentes especies y en los taxa mayores, se
basaff--principalmente en las diferencias en la
distribucin relativa de los tejidos fundamental
y vascular. En las conferas y dicotiledneas el
sistema vascular del entrenudo aparece comnmente como un cilindro hueco que delimita una
regin externa y una interna de tejido fundarne.rital,..Ia..cor.teza..y. . laniduLa respectivamente.
Las subdivisiones del sistema vascular, los haces
vasculares, estn separados unos de otros por
paneles ms o menos amplios de parnquima
fundamental el parnquima interfascicularque interconecta la mdula y la corteza: (fig.
16.1). Este tejido se llama interfascicular porque ocurre entre los haces, o fascculos. El parnquima interfascicular a menudo se llama
radio medular. Si las regiones interfascicuares
son angostas, de una o dos capas celulares de
ancho, el reconocimiento de las unidades individuales del sistema vascular requiere un estudio
desde el punto de vista del desarrollo.
Los tallos de muchos helechos, algunas dicotiledneas herbceas, y la mayora de las monocotiledneas tienen una ordenacin compleja de
tejidos vasculares. Como se ve en los cortes
transversales, pueden ocurrir los haces en ms
de un anillo (cap. XVII) o pueden aparecer dispersos por todo el corte transversal (fig. 16.2,
A). La delimitacin del tejido fundamental en
corteza y mdula es menos precisa o no existe
cuando los haces vasculares no forman un anillo
en los cortes transversales de entrenudos.
241
Epidermis
Los principales caracteres de la epidermis de
las partes areas de las plantas se describen en el
captulo VII. Los estomas constituyen un componente epidrmico menos prominente en el tallo
qe en la hoja. La epidermis del tallo consiste
por lo comn de una capa. de clulas . y tiene
cutcula y paredes cutinizadas. Es un tejido vivo
capaz de tener actividad mittica, caracterstica
importante es vista de las tensiones a las cuales

el tejido se encuentra sometido durante los aumentos de espesor primario y secundario del ta- .j
Ho. Las clulas epidrmicas responden a estas
tensiones por aumentos de tamao en sentido
tangencia y por divisiones radiales. La persistencia de actividad mittica en la epidermis del
tallo es particularmente impresionante en espe.
cies con formacin de. peridermis muy, retardada
(cap. Xli).
O.J.mm
t
- CELLJLATANIFER.A
-
COLENQUIMA
EPIDERMIS
-,
CORTEZA
41 (ION INTERFASCICULAR
HACES VASCULARES
VAINA AMILIFERA
FLO EMA
'-1
QBJ
-1
REGlaN INTERFASCICULAR PROTOXILEMA COLAPSADO
FLOEMA INACTIVO
Figura 16.1. Cortes transversales de tallos de dicotiledneas herbceas en estado primario

de crecimiento. A. Lotus corniculatus, corte completo. 8, Trifolium hybridum, trbol
corte parcial con dos haces vasculares(A, de H. W. Hansen, Iowa State Col!. Jour. Sci. 27:
563-600, 1953; 8, de J. E. Sass, Botanical Microtechoique. 3 ed. Iowa State Cotlege
Press, 1958.)
242
Corteza y mdula
La corteza de los tallos contiene parnquima,
a menudo con cloroplastos (fig. 16.1, b). Los
espacios intercelulares son prominentes pero a
veces estn muy restringidos a la parte mediana
de la corteza. En muchas angiospermas acuticas la corteza se desarrolla como un aernquima
con un sistema de grandes espacios intercelulares (cap. XVII). La parte perifrica de la corteza frecuentemente contiene colnquima (fig.
16.1, A), en cordones o en Una capa ms ornenos continua. En alguna plantas, sobre todo
gramneas, se desarrolla esclernquima en lugar
de colnquima corno tejido de sostn primario
en la regin externa del tallo (fig. 16.2, 8). Las
conferas tpicamente no tienen tejidos especiales de refuerzo en la corteza.
Como se vio en el captulo XIV, la capa ms
interna de la corteza de races de plantas vasculares tiene caractersticas especiales de pared y
se llama endodermis. Los tallos de c1eras y
angiospermas carecen a menudo de endoctermis
morfolgicamente diferenciada. En tallos jvT_
nes, la capa o capas ms internas de la corteza
pueden contener abundante almidn y as reconocerse como vj jIi'fera (fig. 16.1). Algunas dicotiledneas, sin embargo, desarrollan
bandas de Caspary en la capa cortical ms inter na del tallo, ' y muchas plantas vasculares infertares - tierieninaendoermis - claramn-te"dife _______
renciada en el tallo.
Cuando no se acumula almidn y no se desarrollan caractersticas especiales de pared en la
capa cortical ms interna, la delimitacin de la
corteza de la regin vascular puede ser problemtica. Pero anque la regin vascular est o no
estructuralmene separada de la corteza, est rodeada por un lmite fisiolgico que resulta de la
interaccin qumica entre materiales dacimados
de los tejidos lasculares y de aquellos que estn
presentes en 1 corteza. Bajo condiciones apropiadas, se prdducen reacciones qumicas que
pueden conducir al desarrollo de una banda de
Caspary o acumulacin de almidn o ambas co52
sas juntas.
Ampliamente definido, el trmino
endodermis y endodermo/de, como adjetivo, se
aplican al lmite en cualquiera de sus manifestaciones. 12
La mdula se compone a menudo de parnquima, que puede contener cloroplastos. En
muchos tallos la parte central de la mdula se
destruye durante el crecimiento. Frecuentemente esta destruccin sucede slo en los entrenu-
dos, mientras que los nudos retienen su mdula

(diafragmas nodales). A veces algunas series de
placas horizontales de tejido medular tambin
quedan en los entrenudos (Juglans, Pterocarya).
La mdula tiene espacios intercelulares prominentes, por lo menos en la parte central. La
parte perifrica puede sef diferente de la interna
por tener clulas pequeas ordenadas en forma
compacta y mayor longevidad.. Ya que la parte
central se llama mdula, la zona perifrica diferenciable de -ella se llama zona perimedular o
vaina medular (cap. XVII). - Ambas, corteza y mdula, pueden contener
diversos idioblastos, incluyendo clulas con cristales y otros contenidos ergsticos, y esclereidas. Si la planta tiene laticferos, ellos pueden localizarse en mdula y corteza.
Sistema vascular
HACES VASCULARES
El sistema vascular primario de las plantas
con semilla consiste de cordones variables en
tamao y grado de separacin. A los cordones
individuales separados se los llama haces vascuires: - f9oerrra - y --xflema -- muestran variacionesen
su posicin relativa en los haces vasculares. La
disposicin prevaleciente es colateral, en el cual
el floerna se localiza en un lado (abaxial) del
xilerna (figs. 16.1, B y 16.2, 8). En ciertos helechos y algunas dicotiledneas (Apocynaceae, Asclepiadaceae, Con vo/vulaceae, Cucurbitaceae,
Solanaceae, y ciertas tribus de Asteraceae) una
parte del floema se localiza en el lado externo y
otra en el interno del xilema. Esta disposicin
se llama bicolateral (fig. 16.9, a) y los dos complementos del floerna se llaman floema externo
(abaxial) e interno (adaxial).
Los haces vasculares tambin pueden ser concntricos, 12 en los cuales el floema rodea al
xilema (haces anficribales) o el xilema rodea al
floema (anfivasales). Los haces anfivasales parecen ser filogenticamente algo especializados y
se encuentran en ciertas posiciones en los tallos
de algunas dicotiledneas (haces medulares en
Rheum, Rumex, fvfesembn,'anthemum, Begonia)
y monocotiledneas (Araceae, Liliaceae, Juncaceae, Cyperaceae). Los haces anficribales son
ms comunes en los helechos pero tambin se
243
.z;
-: -
y-
Pt
1 mm
-
ZIr
...........
-
.? M
ESCLERENQUIMA
PROTOFLOEMA COLAPSADO
rTAXILEMA
LAGUNA PROTOXILEMATICA. .
i..
VAINA. DEL
Figura 16.2. Sistema vascular del tallo de Ze mays. (maz) mostrado en cortes transversales. A haces vasculares distribuidos en todo el corte pero ms numersos cerca de la
periferia. 8. detalles en los haces vasculares.
244
encuentran en angiospermas. Pequeos haces en

flores, frutos y vulos pueden ser anficribales
(cap. XX).
DISPOSICION DE LAS HOJAS

Y ORGANIZA ClON VASCULAR
Los diseos formados por los cordones vasculares en el tallo de una planta con semilla
reflejan la estrecha relacin entre tallo y hojas.
En. cada nudo, uno o ms hace l
a partir de cordones-en-el
_jdel
tajjojJjoja u ho j as insertas e ese nudo.
Las extensiones que parten del sistema vascular
en el tallo hacia las hojas se denominan trazas
foliares. Una traza foliar se extiende desde su

conexin con un haz en el tallo hasta la insercin de la hoja. Una sola hoja puede tener una
trAla
en figs. 16.3 y 16.4, tres
en fig. 16.6). Las trazas tambin varan en.longitud tal. como se mide por el nmero de-entrenudos, que atraviesan antes de separarse hacia la
hoja (menos que un entrenudo en las conferas,
1 a 35 en diferentes especies de dicotiledneas 10)
La disposicin de la hoja, o fiotaxi (tambin filotaxis), muestra muchas variaciones, pero bsicamente hay tres tipos principales: el ver-
o
INICIO DEL
PRIMORDIO
FOLIAR
a.
ESPIRAL
GENETIC
RAZA
Fl LI A F
c
Figura 16.3. Diagramas del sistema vascular primario de Hectore/la caespirosa en cortes
transversales (a, b) y en vista tridimensional (c). Los nmeros relacionan las trazas foliares
y simpodios con las hojas a las cuales se conectan; a, pice del tallo (a) y hojas 1-19.
Crculos negros, nervios medios. Las dos lneas curvas luna punteada, la otra doble)
indican un par d parsticas de contacto; b, tallo cortad cerca del nudo de la hoja 23.
Las trazas foliares se distinguen de los haces simpodiales del tallo por regiones oscuras del
floema; c, diagrama de interconexiones de trazas foliares y haces del tallo. Tringulos
negros, bases de hojas. (Adaptado de Skipworth.)
IP"
245
o parstica, que constituye la "espiral gntica"

de los botnicos clsicos.
tcilao, con varias hojas en cada nudo (el tipo

decusado con dos hojas opuestas en cada nudo
puede ser considerado como subtipo del verticilado, fig. '6.27); el dJsti.o de dos filas con
una hoja e.t cada nudo pero dispuestas en dos
filas opuests (fig. 16.5); y el altern.pheiioL
dal (fig. 16. a, c)
Los que etudian lafilotaxia estn, interesados en el significado de las disposiciones especficas de, la hoja y utilizan varios aracteres para
analizar los tipos. en trminos matemticos.
El mtodo clsico es usar el ngulo de divergen................ r_ia entre dos hojas sucesivas. Ejemplos de divergencia son 112, 113, 2/5, 3/8, 5113 (las series de
Fibonacci; ver glosario) y otras fracciones de la
circunferencia que se acercan al 0,382 (ngulo
de divergencia de 137,5). De esta manera se
La expresin fraccionaria del ngulo de divergencia dice algo acerca .de la distribucin de
las hojas a lo largo de la espiral gentica. En
una filotaxia de 5113, por ejemplo, cinco vueltas alrededor del eje incluyen 13 hojas con las
hojas n y n ms 13 colocadas una sobre la otra
(fig. 16.3, c, hojas 13 y 26, 14 y 27, 15 y 28,
etctera).
Adems de la parstica espiral gentica, sistemas de otras parsticas pueden proyectarse er
un vstago dado, algunas ms achatadas,- otras
con pendiente ms pronunciada, algunas rodeando al eje en el sentido de las - agujas del reloj,
otras en el contrario. Las plantas con filotaxias
decusadas y dsticas tienen relaciones en lnea
recta entr hojas sobrepuestas. Tales series de
hojas se llaman ortsticas
En la figura 16.3, que ilustra una dicotiledriea (Hectore/la ) con hojas alternas, la espiral
habla de filotaxia de 112, 113, 215, etc.).. - En

una planta de hojas alternas, una lnea trazada
desde una hoja a la que le sigue en el orden de
su origen en el pice del vstago es una hlice,
7 2105 183116
Li
y-
194l2
27
11 19
.-----1
29
'Y
-. . . . _
U
17 30
21
25
130
26
.9
1'
31 23
ji
20 13
>'8
33
T
A
n/\
VI
1111V VI
Figura 16.4. Estructura del sistema vascular primario de Abies concolor; a, perspectiva
externa del sistema vascular mostrado como si estuviera extendido. Los nmeros r'omanos
indican los 13 simpodios; los nmeros arbigos, las trazas foliares. Los tringulos negros
representan bases foliares. El nmero 1 se refiere a una hoja que aCir' no se form en el
pice del vstago; b, corte transversal del cilindro vascular en el nivel indicado por la lnea
punteada en a. Las trazas foliares se diferencian de los haces vasculares del simpodio por
las regiones del floema oscurecidas. (Adaptado de Namboodiri y Beck)
246
gentica representa una parstica achatada que
III
da vuelta en el sentido contrario a las agujas del

reloj (como se ve desde arriba, fig. 163, c).
Parsticas algo ms pronunciadas con el mismo
sentido de vuelta pueden proyectarse en inserciones de hojas en intervalos de 3 entrenudos,
por ejemplo, 1-4.7-10-13, Y an parsticas ms
pronunciadas en el sentido de las agujas del reloj en inserciones de hoja a intervalos de 5 entrenudos, por ejemplo, 1-6-11-16-21.
En lugar de referirse a entrenudos puede hablarse de plastcrono para indicar los intervalos
entre hojas de una parstica dada. Este trmino
se refiere al intervalo de tiempo ehre la iniciacin de dos hojas sucesivas en el pice. As uno
-puede decir que en la figura 16.3, a, las hojas
ocurren a intrvalos plastocrnicas de 1 (espiral
gentica), 2, 3, 5 Y 13 en los diferentes sistemas
parStcOs. Los tipos filotxicos se estudian a menudo
en cortes transversales de pices del vstago
donde las hojas jvenes todava no estn separadas por entrenudos alargados. En tales cortes es
posible reconocer las parsticas a lo largo de las
cuales las hojas estn prximas unas de otras
cuando se inician en el pice. Estas parsticas se
llaman de contacto. 6 En la fig. 16.3, a, dos
grupos de parsticas de contacto se indican por
lneas curvas dibujadas a travs de una parstica
de cada grupo. Un grupo consiste de 5 parsticas que pasa a travs de hojas separadas por 5
plastcronos, el otro incluye 3 parsticas con
intervalos plastocrnicos de 3 entre hojas sucesivas en una parstica. Algunas de las diversas parsticas en un vstago dado pasan a travs de
hojas que tienen conexiones vasculares directas
entre s. En el sistema vascular de Abies (confera) en la fig. 16.4, a, por ejemplo, 13 parsticas de hojas coinciden con 13 haces longitudinales cada uno de los cuales tiene conexiones
vasculares con hojas que estn separadas por 13
plastcronos (por ejemplo hojas 33-20-7,
28-15-2, etctera).
Los haces longitudinales desde los que divergen las trazas foliares se conocen como haces
del tallo, haces axiales, o haces caulinares (de
caulis, caule, tallo). La combinacin de haces del
tallo con las trazas foliares que divergen de ellos
se llama simpodio. Hay 13 simpodios en el vstago de Abies (fig. 16.4, a).
Los 13 simpodios de la fig. 16.4, a, no estn
interconectados entre s por tejido vascular sino
que constituyen unidades independientes del sis-
tema vascular. Esta clase de sistema vascular se

llama abierto. El tallo de Hectorella en fig.
16.2, C, tambin tiene 13simpodios, pero mientras que cada hoja se conecta con dos simpadios, no hay simpodios libres, y el sistema vascular interconectado se llama cerrado.
Debido a su continuidad con las hojas a travs de las trazas foliares, lbs simpodios pueden
estar numricamente relacionados a las hojas qie reciben de ellos las trazas foliares. En los
cQrtes transversales de los tallos en as fig. 16.3, b y 16.4, b, a los haces vasculares se les da el
mismo nmero que a las hojas con las que estn
conctados. Los haces con el floema indicado
en negro son trazas foliares. Los otros haces son
haces del tallo cortados por debajo del nivel de
la divergencia de aquellas trazas foliares cuyo
nmero llevan.
El esquema de analizar el sistema vascular
del tallo en trminos del, nmero de las-hojas
con las cuales las unidades del sistemin
asociados no implica que el tallo no tenga tejido vascular propio. Indica, sin embargo, que el
sistema vascular caulinar se encuentra organizado en relacin a las hojas. Adems, si tallo y
hoja tienen un origen filogentico comn, 17 no
hay una distincin fundamental entre las trazas
EJE DEL VASTAGO
o
0
N
:o
?
o\?
0.
:)
0 .
HACES
VASCULARES
oX
MARGEN DE
LA HOJA
Figura 16.5. Corte tra'nsversal del pice de Zea mays
(maz) mostrando la disposicin dstica de las hojas.

Cada hoja rodea el tallo. Todas, menos la hoja ms
joven, tienen mrgenes sobrepuestos. El punteado
indica regiones jvenes de intenso crecimiento.
247
foliares y los haces del tallo. Los trminos pertinentes tienen un sentido topogrfico, descriptivo. Los experimentos relativos a la eliminacin
de los primordios foliares en helechos y angios
permas dieron resultados que sostienen el concepto de que la forma habitual del sistema vascular de los vstagos est determinado por la
interaccin del desarrollo entre hoja y tallo. Si
las hojas pueden desarrollarse, se forman conexiones con estas hojas a travs de las trazas
foliares. Si se suprime el desarrollo foliar, el sistema vascular del tallo forma una columna continua sin trazas foliares y as se asemeja a aquellos en los cuales estn ausentes las hojas o stas
son pequeas y. estn ampliamente espaciadas
sobre el eje (mucho rizomas, cormos, escapos,
ejes de inflorescencia, races).
Las trazas foliares y los haces del tallo muestran diferencias estructurales. En cortes transversales de tallos, las trazas foliares estn claramente circunscritasy tienen una mayor cantidad de xilema que los hace caulinares. Como se
ve en vistas longitudinales, las trazas foliares aumentan de tamao por encima de su divergencia
de los haces del tallo (fig. 16.6). Otro rasgo
notable de las trazas foliares en representantes

de los diversos taxa es a aparicin de clulas de
parnquima vascular diferenciadas como clulas
de transferencia con una profusin de invagina21
ciones de pared.
Estas clulas son particularmente conspicuas en el xilema de la traza pero
estn menos desarrolladas en el floema. La asociacin de clulas de transferencia con las trazas
foliares divergentes sugiere una especializacin
en favor de una transferencia lateral intensa de
so lutos estratgicamente localizados en relacin
al meristema apical en una plntula y a las yemas axilares en las plantas adultas. - En las monocotiledneas, la onexin vascular entre hojas y tallo es muy compleja porque
cada hoja tiene muchas trazas y, de acuerdo
con eso, el tallo tiene muchos cordones individuales (fig. 16.2, A). Los numerosos haces vasculares vistos en las hojas en un corte transversal de un pice de vstago de Zea mays (fig.
16.5), por ejemplo, se unen al tallo como cordones separados y se conectan con cordones
igualmente numerosos distribuidos por todo el
corte transversal.
Los sistemas vasculares de los tallos se estu-
5 7568621-68j657 5
COLENQUIMA PERIDERMIS
TRAZA
49
11
11
SIMPODIO
1
TRAZA MEDIA
rpi
Hf?I
TRAZA LATERAL
--
[1
Figura 16.6. Diagramas que ilustran el sistema vascular en un tallo de dicotilednea

(U/mus); a, corte transversal; b, vista longitudinal mostrando el cilindro vascular como
cortado por la traza foliar mediana 5 y extendido en un plano; Los nmeros de ambas
vistas indican trazas foliares. El corte en a corresponde a la vista ms alta en b. (Segn E.
Smithson, Proa LeedsPhil. Soc., 6: 211-220, 1954.)
248.
Ji
dian habitualmente registrando la posicin de

lo s cos vas cu l ares en dibujos hechos a partir de cortes seriados del vstago y reconstruyendo la organizacin tridimensional a partir de
estos dibujos. Este mtodo de anlisis es suficientemente complejo en relacin a los vstagos
que tienen una a pocas trazas para una hoja;
pero no es muy adecuado para monocotiledneas por la multiplicidad de cs en sus
vstagos. En el cocotero, por ejemplo, aparecen

algo as como 20.000 cordones vasculares en la
regin central del corte transversal del tallo y
decenas de miles de cordones fibrosos (que tambin estn conectados - con las hojas) '-en la regin peri frica. 61
Se hizo un progreso - sustancial hacia l comprensin de' -los sistemas vasculares de las monocotiledneas, con la introduccin del anlisis es-
15 -
TRAZA FOLIAR
TRAZA FOLIAR
PRINCIPAL
'dR
TRAZA -FOLIAR
MENOR
BASE FOLIAR
PUNTO DE
SEPA RACION
Figura 16.7. Diagramas de sistema vascular de Rhapis excelsa, palmera; a, tres imaos de haces se muestran en
su curso vertical. Las trazas foliares divergen de los haces verticaies. El haz mayor est ubicado msprofundamente en el eje que los ms pequeos. El eje del tallo est acortado cuatroveces en relacin, a su. dimetro; b,
detalles de la separacin entre trazas foliares y haces verticales. Los puentes son interconexiones entre los haces.
(Adaptado de Zimermann y Tomlinson. 5 )
249
tructural por medio de cinematografa cuadro

por cuadro de cortes transversales individuales
de tallo al microscopio. Las imgenes de la pelcula se proyectan en papel de grfica para que
puedan dibujarse las medidas de los desplazamientos de los haces en los cortes sucesivos.
Este mtodo permite un rpido anlisis de la
58.61
estructura tridimensional.
Sin embargo, l
comunicacin de los datos resultantes a personas no directamente relacionadas en el estudio
sigue siendo un problema y se hace por medio
de diagramas idealizados y simplificados. Dos de
tales diagramas en la figura 16.7 representan
partes del sistma vascular de la pquejapatmra
Rhapis excelsa.
Las trazas foliares en Rhapis derivan de un
pequeo nmero de grandes cordones y un gran
nmero de pequeos cordones en el eje. Los

cordones ms pequeos forman ms trazas foliares que los grandes (fig. 16.7, a). Los cordones
M tallo exhiben un curso longitudinal a lo largo de una hlice poco profunda (no est as
indicada en fig. 16.7) y ocurren a diversas distancias de la periferia del tallo a diferentes niveles del vstago. Los haces ms grandes aparecen
ms cerca del centro que los ms pequeos. A
intervalos, un cordn se inclina en forma aguda
hacia una insercin de hoja y se divide en ramas
(fig. 16.7). Una de las dos grandes ramas constituye una traza foliar, la otra se contina como
un haz vertical del tallo. Varios haces pequeos
como trazas a una inflorescencia axilar u
otros pequeos haces forman conexiones (puentes) con haces vecinos (fig. 16.7, b).
-J
TRAZA MEDIANA
'!
1,
f .)
..1
fl
!IIII
b
.UNILACUNAR
;.:
TRILACUNAR
TRAZA
TRAZJ
' RAMA
III
\-/ LAGUNA
Y DE RA
UNI LACUNAR
A
ILMIE
MULTILACUNAR
UNILACUNAR
DE DOS TRAZAS
Figura 16.8. Cortes transversales de tallos con diferentes tipos de estructura nodal. Las
a, Spiiaea;b, Salix; c,
trazas foliares estn indicadas por regiones oscuras de xilema
Brassica; d, Veronica; e, Rumex; f, Clerodendron. (Segn ESau. P!anr Anatomy, 2a ed.
John Wiley & Sons, 1965.)
250
!.:
en el cilindro (fig. 164. b, ver trazas foliares

25-28). Esta regin, que en cortes transversales
aparece como una regin interfascicular algo ancha, se llama laguna foliar. Una laguna foliar es,
entonces, una regin parenquimatosa en el cilindro vascular del tallo localizada en posicin
opuesta (o adaxial) a la parte superior de la
traza foliar, aproximadamente al nivel de la insercin de la hoja .. .
Las lagunas foliares varan en extensin, lateral y verticalmente. Si el cilindro vascular tiene
El estudio del sistema vascular en grandes

monocotiledneas ha revelado que estas plantas
tienen dos sistemas de haces, uno interno y uno
61
En el ms interno, las trazas foliares
externo.
se conectan con haces verticales continuos, en
el sistema externo con haces que terminan ciegos en la corteza. Esta diferencia es el resultado
de la diferenciacin relativamente tarda de los
hacs externos.
Algunas monocotiledneas tienen placas nodales con redes de haces vasculares (por ejemplo
gramneas festcoides, 23.21 Zea 28) Estas monocotiledneas tienen ya sea haces vasculares
"dispersos" (fig. 16.2, A) o haces localizados
cerca de la 'periferia que se ven como un anillo
en un corte transversal de un tallo (cap. XVll
muchas regiones interfasciculares alargadas axialmente, las: lagunas pueden confluir con stas(fig. 16.6, b). En tales tallos la delimitacin de
la laguna puede hacerse slo arbitrariamente.
Los nmeros de trazas foliares y lagunas foliares varan en las diferentes plantas (fig. 16.8)
y pueden variar en la misma planta a diferentes
niveles. Por tanto, la estructura nodal tiene diferentes formas, designadas con trminos especiales. Se designa como unjiacunar, trilacunar y
mu/ti/acunar a un nudo dependiendo de si una
LAGUNAS FOLIARES
En la regin nodal, donde una traza foliar se

aleja del cilindro - vascular, en el tallo hacia la
base de la hoja, hay una regin de parnquima
,--r
Lk f
1:
...........
............................... .................................................... ............
-I
PROFILOS DE
LA YEMA
AXILAR
'-,,---
LAGUNAS COMUNES
FOLIARES Y DE RAMA
TRAZAS
DE RAMAS
:-.
TRAZA
FOLIAR-
jmm
XILEMA
\
FLOEMA --
1
a
FLO EMA
INTERNO
EXTERNO \ 9 )PECIOLO
L
1
Figura 16.9. Relacin entre tallo, hoja y yema axilar: a, corte transversal de tallo de papa
(Solanum tuberosum) hecho por debajo del nudo de la sexta hoja desde el pice. Las
hojas 7 y 8 se omiten.. La hoja 9 sostiene la yema axilar mostrada. Los nmeros 1-6 en el
corte de tallo relacionan los haces vasculares (delimitados con tales slo por el xilema
con las hojas con las que estn conectados. El pecolo de la hoja 9 ilustra un haz vascular
bicoiaterai, uru fioema exteno e nterr,c crxirnos entre si en loe mrcenes: b. diacrama
'ue muestra la relacin de trazas ce ramas y urca traza foliar con el sistema vascular en C.
tallo principal,
251
hoja dada est asociada con una, tres o varias

lagunas a la altura del nudo. Si se inserta ms
de una hoja en el nudo, ste se caracteriza con
referencia a una hoja (fig. 16.8, d). Si una hoja
tiene ms de una traza foliar y est confrontada
por tres o ms lagunas, la laguna (y la traza
asociada) que se encuentra en posicin mediana
con referencia a la hoja se llama -mediana y las
otras laterales (figs. 16.6,,b y 16.8, b, c) Una
traza dada puede consistir de ms de un haz
(fig. 16.8, c, traza mediana).
En la mayora de las plantas vasculares slo
una traza est relacionada con cada laguna. Un
ructu ranodal est representipo diferente de
tado por la condicin unilacunar de dos trazas
(fig. 16.8, f). Las dos trazas son ramas de diferentes simpodios y as se consideran como trazas separadas. Se propone que la interpretacin
origina del nudo unilacunar de dos trazas como
5
sea reemplaPrecursor de -otros tipos nodales
zada por el concepto de que la condicin unilacunar con una nica traza es ms primitiva.
....
TRAZAS Y LAGUNAS
DE RAMAS
En las axilas de las hojas comnmente se
desarrollan yemas de modo que adems de las
trazas foliares, los haces vasculares que conectan
el tallo principal con la rama pueden reconocerse en la, regin nodal. Estos cordones se llaman
trazas de ramas .(figs. 16.8, d y 16.9, b). En
realidad las trazas de ramas son trazas foliares, a
saber, las trazas foliares de las primeras hojas de
una rama se llaman profilos (fig. 16.9, a). En
conferas y dicotiledneas hay dos profilos
opuestos uno al otro orientados de modo que
unplano pasando por la mitad de ambos profilos sera paralelo con el plano de la hoja tectriz.
Dos trazas, una para. cada profilo y cada una
compuesta de uno o ms haces, conectan la yema con el eje principal. En las moncotiledneas el vstago lateral tambin tiene dos trazas,
aunque hay slo un profilo (a veces interpretado como una doble estructura) en la base del
vstago axilar.
, ojI- I1S
"LAGUNA FOLIAR
AZAS
LIAR
Aneurophyton
Stenomyelon
Archaeopteris
CON IFERA
Fura 16.10. Diagramas que ilustran la probable tendencia de la evolucin del sistema vascular primario de
progimnosperrnas y gimnospermas: a, protostela slida de 3 costillas; la traza del apndice (hoja o precursor de
hoja) diverge radialmente y no deja laguna; b, sistema vascular de 3 cordones con mdula; la divergencia de traza
es como en a: c, como Li, pero los cordones sor, ms numerosos y la mdula ms grande;
d, cordones simodicos
sxiales mn ms numerosos cue en c y tienen un ?ravecto sinuoso ccrro en con(feras zbn fflotaxia helicoidal.
eon
La
tenescicujar por encima de . a traza foliar en divergencia asemeja una laguna. foliar. (Adamado de
ambooairi y Beck. 3)
252
Las trazas de ramas a menudo divergen del

tallo principal hacia la derecha y la izquierda
del eje mediano de la hoja tectriz de la rama (o
la traza nica si no existen las laterales), de
$ modo que la rama y la hoja tectriz tienen una
laguna comn (fig. 16.9, b). Las trazas de ramas
se extie. ndri, a distancias variables en el eje prin
cipal y a algn nivel se conectan con el sistema
fi
vascular de este eje.
EL CONCEPTO DE ESTELA
Un concepto bien conocido perteneciente a
la filogenia de la forma. del sistema vascular primario en el eje es aqul de la estela. El concep53
to estelar fue introducido
con el propsito
de analizar la homologa y evolucin de la estructura axial en diferentes taxa vegetales. La
estela, significando columna, fue definida como
el centro del eje de la planta (tallo y raz) incluyendo el sistema vascular y todas las regiones
interfasciculares, lagunas, mdula (si la hay), y
algo de tejido fundamental en la periferia del
sistema vascular, el periciclo. El eje de la planta
es as considerado como consistiendo de una
INICIO DEL PRIMORDIO

cm. Inc
..
columna central rodeada por la corteza, con

epidermis formando la capa superficial.
El concepto estelar ha demostrado su utilidad en los estudios comparativos y filogenticos
de las plantas vasculares. Con el tiempo, el concepto y la terminologa asociada cambiaron y el
trmino estela viene a significar ms el sistema
vascular que la combinacin de tejido vascular y
fundamental en la columna central del eje. De
hecho, es difcil aplicar el concepto original de
estela con relacin al tallo de las plantas con
semill debido a la habitual ausencia de una delimitacin estructural clara entre la corteza y la
regin vascular en los tallos de esta taxa. En el
concepto original de estela, una delimitacin de
esta ltima por medio de una endodermis y un
periciclo se considera importante evidencia de la
realidad de la estela como entidad morfolgica.
En algunos tallos de dicotiledneas un cilindro de fibras continuo o casi continuo aparece
en la periferia del cilindro vascular primario. Estas fibras pueden originarse a partir del mismo
meristema que el floema (Pelargonium) o pueden originarse por fuera del floema (Aristolochia, Cucurbita), pero por dentro de la vaina
TUNICA DE DOS CAPAS
-'
OLmm
PROCAMBIUM
Figura 16.11. Cortes longitudinales de pices de vstago de papa (Solanum rubersum) mostrando a organizacin
tnica-corpus del rneristema apical y dos estados en la iniciacin de un primordio foliar; el estado de inicio de
prirnordio foliar nn A y el comienzo de crecimiento nada arriba en 8. (De Sussex.
253
amilfera, que es la capa ms interna de la corteza en las plantas con semilla. 3 As, en algunos casos, un tejido de origen no floemtico
aparece entre el tejido vascular y la corteza.
Fue precisamente ese tejido para el cual se invent el trmino periciclo originalmente, luego
se extendi a tods los tallos, a pesar del hecho
de que en la mayora de. los tallos de las plantas
con semilla el floema est en contacto con la
corteza, y las fibras perisfricas son fibras del
floema primarioo. Si las fibras se originandentro
de la vaina amilfera pero fuera del floema pueden recibir el trmino topogrfico de fibras perivasciiiares.
La clasificacin de estelas en tipos est basada principalmente en la distribucin relativa de
los tejidos vasculares y no vasculares como se ve
en-los ejes en estado primario de desarrollo. En
el tipo ms simple de estela, que tambin se
considera ms primitivo filogenticamente, el tejido vascular forma una columna slida. Esta es
la pro toste/a. En una protostela el floema puede
rodear al xilema en una capa relativamente uniforme, o los dos tejidos vasculares pueden entremezclarse en forma de cordones o placas. Las
protostelas se encuentran en Lycophyra y Sphenoph yta, pero aparecen tambin en las partes
inferiores de los helechos y en los tallos de algunas plantas acuticas en las angiospermas. El
cilindro vascular de las races de las plantas con
semillas se clasifica comoprotosreta. ..........................
La segunda forma de estela es la sifonostela,
o estela tubular, en la cual el tejido vascular
rodea un centro no vascular, la mdula. La sifonostela y sus variaciones son caractersticas de
Lycophyta, Sphenoph vta y Pteroph vta. Algunas
de estas variaciones son la sifonoste/a ecrofloica,
con el tejido floemtico apareciendo slo por
fuera del xilema, y la sifonostela anfifloica, con

el floema presente en ambos lados externo e
interno del cilindro de xtlema En su forma mas
simple la sifonostela no tiene lagunas foliares.
En algunos helechos las lagunas foliares son relativamente cortas verticalmente, y como no
hay regiones interfasciculares, el tejido vascular
forma un anillo continuo nj corte transversal
eis las lagunas fo
del entrenudo En otrosl
liares son alargadas verticalmente y se superponen en los entrenudos de manera que el cilindro
vascular aparece dividido en cordones, cada - uno
con el floema rodeando al xilema (haces vascu
lares cojicptricos_anficr
ibales). Tal modifica- -cin se - llama dictiostela.
La estela de las gimnospermas y angiospermas, que comprende un sistema de cordones y
regiones interfasciculares, se llama euestela.
Cuando el sistema vascular consiste de haces
muy dispersos, como en algunas monocotiledneas, la estela se llama atactosrela (fig. 16.2).
Por mucho tiempo, la eustela de las plantas
con semilla fue considerada como derivada del
tipo de sifonostela que se encuentra en los heledios (tipo filfcneo) por la divisin en cordones
notablemente por alargamiento y superposicin
17
de lagunas foliares.
Los resultados de estudios extensos comparativos de sistemas vasculares de conferas y dicotiledneas, combinados
con investigaciones de registro fsil, sugieren,
sir
rnbargo;ue --los sistemas - vasculares --de-- las
plantas con semilla han derivado no de un tipo
filicneo de sifonostela sino directamente de
una condicin
la clase
que se encuentra en gimnosperras pteridof (ti1.33.47
cas.
La secuencia probable de esta evolucin est ilustrada en la figura 16.10 por el uso
de ejemplos de estelas de progimnospermas pteri-
. .j
Hri
[[1
Iri
LI
-Figura 16.12. Acices del vstago con clulas acicales; a, Eauiserum hyernaie; clula solcal
en divisin; b, Po/ypodium peroussum; derivadas subdivididas ce la clula solcal naicacas
por paredes .!vernerne ms gruesas. (De fotomicrografias en pgs. 81 y 299 en D. W.
Bierhorst. Morphology of vascular planes, New York, MacMill1, 19713
254
T-LJ
1
2.
:-:-
. ...
D -
J.
N:.
dofticas (fig. 16.10, a-c) y una confera viviente

(fig. 16.10,d).
En la condicin primitiva, las trazas a los
apndices divergen radialmente desde la superficie externa de la columna protostlica, sin dejar
lagunas (tig. .16.1Q, a). La estela est dividida en
columnas. longitudinales con - la consiguiente aparicin de una mdula (fig. 16.10, b). (La divisin evolutiva aqu significa un reemplazo ontogentico de una cierta cantidad de tejido vascular por parnquima.) Una divisin posterior de
las columnas de tejido vascular da como resultado la aparicin de numerosos- cordones separados (fig. 16.10, c, d), que en su relacin con las
trazas foliares son homlogos con los haces del
tallo en los simpodios de las conferas vivientes.
De este modo, de acuerdo .al concepto propuesto de evolucin estelar, la formacin de las lagunas foliares no estaba implicada en la divisin
del cilindro vascular ea los antecesores de las
plantas con semilla y, por lo tanto, el trmino
laguna .foliar slo tiene un significado--de .I-cripti-vQ onre1.rencia a estos.taxa --
Aunque la secuencia en la fig. 16.10 termina

con las conferas, conduce tambin a las dicotiledneas, y probablemente- tambin a las monocotiledneas, ya que la estructura estelar es
bsicamente la misma en las conferas y las angiospermas. lo
DESARROLLO
Apice del vstago
El pice del vstago es el asiento del meristema apical y - su tejido. meristemtico derivado
que conjuntamente constituyen el fundamento
del cuerpo primario de la planta. El tallo con
sus nudos y entrenudos, hojas, yemas axilares, y
los vstagos laterales resultantes, y ms tarde las
estructuras reproductivas, se originan por la actividad de los meristemas apicales. Segn la clase de estructuras producidas en el pice del vstago se distingue entre pic es de ystagoy meristernas.. api cales vegetativos, y reproductivos,
TUN1CA DE DOS CAPAS
J.
1
.
"
Figura 16.13. Corte longitudinal del pice del vstago de Coleus con una tnica de dos capas. Ver en la figura
16.21 la yema en la axila foliar en un estado plasta'ono ms tardo.
255
ducido a la caracterizacin de estos meristemas

en trminos de su organizacin geomtrica y
del desarrollo. Con un refinamiento progresivo
de las tcnicas de observacin y experimentacin, los investigadores estn aprendiendo a correlacionar acontecimientos bioqumicos con caracteres morfolgicos y de desarrollo de los
meristemas apicales, incluyendo los cambios relacionados con la iniciacin, peridica . d los
primordios foliares (cambios plastcronos), con
la periodicidad estacional, y. con el pasaje del
meristema apical desde el estado vegetativo al
reproductivo (cap. XX).
El rneristema..apica eLysag, como el de
la raz, se entremezcla con los tejidos en dife
.riacin. Debajo del meristna apical, las regiones de los tejidos se diferencian progresivamente a travs de cambios de las clulas entaen grado
maftp,
_jici9lizEn y frecuencia '
tacton de las mitosis (fig. 16.1 l) Aun mas
or
lejos del 'i, s vuelven dominantes los fenmenos de organognesis (por ejemplo iniciacin
de los primordios foliares) e histognesis (dJerenciacin de los tejidos). La regin perifrica, a
partir de la cual se originan los primordios foliares, epidermis, corteza y tejidos vasculares, se
distingue de la futura mdula. En la regin perifrica, las clulas permanecen meristemticas
(relativamente pe
a,sen..tainap y, nq muy
vacuoladas) ms tiem''o que en la regn medular. Los iejidos vasculares se inician en forma de
procmbium, las clulas del cual adoptan una
forma go angosta y alargada por la predominancia de las divisiones longitudinales (fig.
El pice del vstago produce rganos laterales y,, por lo tanto, la estructura y actividad del
rneristema apical del vstago debe ser considerada en relacin al origen de los rganos laterales
especialmente las hojas. Como se discuti en ej
captulo XIV, el apndice de la raz no produce
rganos laterales y tambin difiere del pice del
vstago por tener una cofia.
En las plants con semilla, el .meristema apical del primer vstago se organiza en el embrin
antes o despus de la aparicin del o de los
20.35.43
De acCjerdo con un concepcotiledones.
to general, un meristema apical consiste: 1) .de
ciertas clulas, las .inia,es, que son el origen de
todas las clulas del cuerpo y 2) las ,derivadas
de estas iniciales, clulas qu .estn en atjva
cjivn pero que por su posicin y sus planos
de divisin prefiguran las regiones de tejidos
subyacentes al meristema apical.
Las iniciales y sus ms recientes derivadas
conjuntamente pueden ser consideradas como la
parte de un meristema apical menos determinada. El trmino promeristema o protomeriste25 es la clsica manera de designar esta parte
ma
del pice. El trmino puede ser aplicado en el
mismo sentido al pice radicular, pero con respecto a ese rgano, promeristema ha adquirido
un significado diferente en la formulacin del
concepto del centro quiescente (cap. XIV).
El nmero de clulas interpretadas como ini.....clales ... su..reEaci.rL. espacial.. entre, s y con sus
derivadas, muestran variaciones en diferentes ta19.38 Los estudios sobre estos aspectos de
xa.
los meristemas apicales en los vstagos han con-
IVISION ANTICLINAL
rl
.1
q
L]
jr
tu
TUNICA DE DOS CAPAS
CAPA INICIAL DEL CORPUS

-
--,-Z >Te
PRIMORDIO
FOLIAR-' /< CORPUS
..:.
MERISTEMA
MEDULAR
Sin
lo
Figura 16.14. Acice del vstago d'Pisum (arveja). Detalles celulares en a, diagrama interpretativo en
n,eristema riiedutai no muestra la forma tpica de crecimiento del meristema de columna.
256
b. El
ini
ME
16.11). Se diferencian de tas clulas menos alargadas, ms anchas y ms vacuoladas del meristema fundamental. precursor del tejido fundamental. Mientras tanto, la p, QdrJpjs adquiere progresivamente las caractersticas especficas de la
epidermis. De esta manera, se diferencian progresivamente alejndose cada vez ms del meristema api.cal,. lbs tres sistemas de tejidos, el epidrmico, el vascular y el fundamental primero
bajo la forma de sus precursores meristemticos
( veces llamados "meristemas primarios"), protodermis, procmbium y meristema fundamental, ms tarde, como tejidos maduros. La actividad meristemtica y los fenmenos de diferenciacin se superponen, y la maduracin de los
tejidos no coincide precisamente en los diferentes sistemas de tejidos.
A continuacin se hace una revisin de las
variaciones en la organizacin de los pices del
vstago y las interpretaciones aparentetnente
conflictivas del funcionamiento de los meristemas apicales. Una descripcin de los meristemas
apicales de las plantas vasculares inferiores, 1n

terpretadas como teniendo una sola clula inicial, precede a la de los pices del vstago de las
plantas con semilla.
MERIS TEMAS AP/CA LES

CON CELULAS AP/CALES
Estructuralmente, los meristemas apicales
ms simples son aquellos en los cuales una nica clula.niciaLgrade,. la clula apical, domina
el grupo de clulas distales y parece ser la fuente de origen de todas las clulas del cuerpo en
el vstago (fig. 16.12). Esta nica clula es a
veces lenticular pero ms. comnmente es de.
forma giil. Tpicamente se divide en forma paralela a sus caras (excepto la ms externa)
de modo que sus derivadas resultantes tienen
una disposicin ordenada que indica su relacin
ontogentica con la clula apical (fig. 16.12, a),
an despus que ellas mismas se dividan y produzcan generaciones de clulas (fig. 16.12, b).
PRIMOROIO FOLIAR APICE DEL
IVCI( lO 1 t.l'.1/, Ut.
ESPESAMIENTO
PRIMARIO
Figura 16.15. Corte longitudinal del pice del vstag8 ce Ze.a mays (maiz) con una tnrca
de una capa. Las partes de cada hola aparecen en ambos lados cel ee porcue las noias
rodean al tallo en su crecimiento. Ver figura 165.
257
La clula apical solitaria no es slo relativamente grande sino tambin conspicuamenta,

cuolada. Las derivadas ms cercanas son tamuy vacuoladas, pero, a medida que se
bien
dividen, se producen eventualmente clulas ms
pequefias con protoplastos ms densos. Este
cambio en el aspecto citolgico se nota principalmente a lo largo de la periferia del pice del
vstago donde se originan los primordios foliares; el meristema de la mdula (si lo hay) es
las iniciales superficiales, funcionan como promeristemas y proveen la mayora de las clulas
que luego de ulteriores divisiones dan origen a los
tejidos internos del vstago.
ORGA NIZA ClON

TUN/CA-CORPUS
j
En las gimnospermas y angiospermas aparecen grupos de iniciales apicales en el meristema

apical. En las angiospermas, las clulas de la
muy vacuolado.
La existencia de meristemas apicales con cparte distal del pice se ordenan en capas (me.
ristema estratificado; figs. 16.11 y 16.13), una
lulas iniciales nicas en las plantas vasculares inorganizacin que sugiere que dos o ms capas
feriores a - menudo se deduce a partir de cortes
longitudinaJes medianos, nicos, con considera- -------- crecen independientemente una de la otra, y
que hay dos o ms hileras de iniciales super.
ble seguridad en cuanto a las imgenes ocasionapuestas. Morfolgicamente, las iniciales no son
les de divisin en la clula superior y la disposien general diferenciables de sus derivadas mmecin de las clulas presuntamente derivadas. Los
diatas.
combinando estudios anatmicos COn. tcnicas
de cultivo y observaciones sobre el crecimiento
pwm vivos, indican que se enfatiza menos en la singularidad de la clula apiEn este
cal, por lo menos en"tos helechos.
taxon, las clulas bajo superficie que derivan de
DIV PS ION
ANTICLINAL
CAPA
-,
1
PRIMO ROlO
FOLIAR
MERISTEMA EN COLUMNA
La formulacin de la idea de hileras separadas de iniciales est englobada en el concepto

de organizacin apical de tnica-corpus introducido por
Afirma que la regin inicial del meristema apical consiste de: 1) la tnica, una o ms capas perifricas de clulas que se
ZONA
0 . 1 mm
MEDULA PRIMORDIO
FOLIAR
F!sr5 1515. Apices cel vstago e confera en cortes 10

ud,'iaies: a, Pnus scrobus, pino; b, C'upressus
macrocarpa. ccres ae Monterrey En a, a zona ce transicin se minfunde con e1 rneristeman columna irneristema en hiiera; En b, as ciuias meare no estan bien diferenciaaas y la muIa est vacuolaca prxima al pice.
(Preparados, gentileza de A. R. Spurr, a; A S. Foster, bj
258
E.
MF-9
1-
o.-
dividen en planos perpendiculares a la superficie

del meristema (divisiones anticlinales), y 2) el
corpus, un cuerpo de clulas de varias capas de
profundidad en el cual las clulas se dividen en
diversos planos (figs. 16.11. 16.13 y 16.14). De
esta manera, el corpus es un cuerpo central de
clulas que agrega masa al meristema apical por
-- aumento de volumen, y la tnica es un manto
de una o ms capas de clulas que mantienen su
continuidad por sobre ese centro que se agranda, mediante crecimiento de superficie. Por supuesto la tnica y el corpus no aumentan en
extensin y volumen indefinidamente,, ya que
corno forman nuevas clulas, las ms viejas son
incorporadas a las regiones del vstago por debajo del rneristema apical.
Se considera que el corpus y cada capa de la
tnica tienen sus propias iniciales. En la tnica
las iniciales se disponen en la posicin axial mediana. Por divisiones anticlinales ests clulas
forman progenies de nuevas clulas, algunas de
las cuales permanecen en el pice como iniciales, otras funcionan como derivadas; las cuales,
por divisiones subsiguientes, contribuyen con
clulas a la parte perifrica del vstago (fig.
16.14, b). Las iniciales del corpus aparecen. debajo de aquellas de la tnica. Por divisiones periclinales . (paralelas con la superficie apical) estas iniciales dan derivadas al corpus subyacente,
cuyas clulas se dividen en diversos planos. Las
clulas producidas por divisiones en el corpus se
agregan al centro del eje, o sea, al meristema de
la mdula, y generalmente tambin a la regin
perifrica (fig. 16.14).
Las iniciales del corpus pueden formar una
- capa bien definida en contraste con las clulas
menos ordenadas en la masa del corpus (fig.
16.14). Cuando esta disposicin se presenta, la
delimitacin entre tnica y corpus es difcil
(figs. 16.11, A y 16.13), pero si los pices se
:1
'-1
recogen en diferentes estados de desarrollo, la

capa superior del corpus se encontrar llevando
a cabo divisiones periclinales peridicas. Despus de dicha divisin aparece temporalmente
una segunda capa ordenada en el corpus. El corpus externo se describe entonces como estratifi49),
cado (figs. 16.11,8 y 16.13
Algunos investigadores incluyen las inestables
capas paralelas del corpus en la tnica y afirman que la tnica flucta en el nmero da capas. El trmino manto ha sido propuesto para
la tnica menos rgidamente definida y el trmino ajerpo central para el cuerpo de clulas cu-
bierto por el manto.

El nmero de capas de la tnica vara en las
angiospermas. Ms de la mitad de las especies
estudiadas entre las dicotiledneas tienen una
tnica de dos capas. Los informes de nmero
mayor, cuatro y cinco, estn sujetos a la calificacin de algunos investigadores que incluyen La
o las capas paralelas ms internas en la tnica,
mientras otros las incluyen en el corpus. Los
nmeros comunes de las capas de la tnica en
las monocotiledneas son uno y dos (fig.'
16.15).
Con algunas excepciones (Araucaria, Epliedra)
las gimnospermas no muestran una organizacin
en tnica-corpus en el pice del vstago' 9 ; o
sea, no tienen capas superficiales estables que se
dividan slo. anticlinalmente. La capa ms externa -del meris-tema apical lleva a cabo divisiones
periclinales y anticlinales y contribuye coro clulas. a los tejidos perifricos e internos del vstago(figs. 16.16 y 16.17). Se interpretan como
iniciales a las clulas superficiales localizadas en
posicin mediana en el meristema apical.
La opinin de que las capas en el meristema
apical de las plantas con la organizacin de tnica-corpus son relativamente independientes, es
sustentada por observaciones sobre las citoquimeras periclinales. Tales quimeras son plantas
en las cuales una o ms capas paralelas a la
superficie del, .c.urp.o...ve.geta1..(.por...tanto..q4Jimeras periclinales) muestran caractersticas heredables diferentes,de las que tienen las capas adyacentes. Las diferencias sirven como marcadores
CELULAS MADRE
CENTRALES
CAPA INICIAL
ZONA DE
TR7
REG ION
PERIFERICA
'-
ER IST EMA
MNA
Fgurs 16.17. Diagrame de un cona Gritudinai ce

un pice de vsta de gimnosoerma Pinus, ficura
16.16. al. Las flechas indin a cireccin en cue :as
clulas son contribuidas por las regiones en el meristerna apii.
259
7
que pueden ser seguidos a travs de linajes continuos de clulas hasta las diferencias similares
en las capas celulares del meristema apical. Algunas quimeras tienen combinaciones de capas
con ncleos diploides y poliploides. La poliploidizacin de ncleos puede ser inducida tratando
pices de vstagos con colchicina. Como resultado, una u otra capa. del meristema apical se
puebla de ncleos poliploides y el cambio se
propaga a travs de la progenie de la capa en el
cuerpo vegetal en diferenciacin. 9 Las quimeras
periclinales tambin estn disponibles entre mutantes con plastos incoloros defectuosos. Como
en las quimeras nucleares, la caracterstica diferente plastos defectuosos en este caso pueden detectarse de clula a clula entre el menistema apical y los tejidos maduros 48 La mayora de las plantas estudiadas.con referencia a las.
citoquimeras son dicotiledneas con una tnica
de dos capas. En estas plantas, Jas citoquimeras
periclinaLes han revelado claramente la -existencia de .trescapas independientes (dos capas de
tnica y una de-iniciales de corpus) en el menistema apical
Los resultados obtnidos con citoquimeras
tambin sostienen la premisa bsica del concepto de tnica-corpus segn l cual la diferenciacin de las diversas regiones de la planta no est
predeterminada en la organizacin- del meristema apical aunque sus capas sean independientes,
En verdad, la epidermis se origina consecuentemente a partir de la capa ms externa del meris-
tema, pero tos destinos de las derivadas de las

capas ms profundas no estn fijados. Las denvadas de la segunda capa de la tnica se dividen
anticlinal y perictinalmente y contribuyen en diversas cantidades a la parte subepidrmica de la
regin perifrica. Las derivadas de la tercera capa tambin se dividen variadamente y producen
la regin central y diversas cantidades de tejidos
perifricos.
La premisa acerca de la falta de predestinacin de las regiones de tejidos en el meristema
apical distingue el concepto tnica-corpus de la
22,
de
clsica teora del histgeno de Hanstein
acuerdo a la cual la epidermis, la corteza y el
- cilindro vascular .tienen sus propios meristemas
precursores, el dermatgeno, el periblema y el
pleroma, cada uno con sus propias iniciales en
el pice del vstago o de la raz (cap. XIV).
:.
ZONACION CITO-HISTOLOG1CA
El trmino zonacin cito-histolgica (ver

glosario) se refiere a la diferenciacin de las
regiones con caractersticas citolgicas distintivas en el pice del vstago. Mientras que el concepto de tnica-corpus ayuda a nuestra comprensin de la disposicin celular y crecimiento
en el meristema apical, el reconocimiento de regiones de clulas de carcter diverso entre las
derivadas ms prximas del meristema apical re...... vela..4a ... r-elacin ... de ... estamenisxema.coa.la .dife-....... -.......... reniacin de tejidos y rganos del vstago. 27
La zonacin basada en la diferenciacin celular
del pice del vstago se describi por primera
INICIO DEL
.
16
16
vez para Ginkgo
y desde entonces ha sido
PRIMO ROlO
17
- -............. o
reconocida en otras jimnospermas y la mayora
19
u
u
' o
de las angiospermas
Como consecuencia de
la investigacin sobre zonacin el nfasis no ha
,
permanecido centrado en la parte menos deter

o
minada del pice del vstago (promeristema) si
no que se extendi a las regiones derivadas del
O
o
meristema apical El resultado inevitable fue
e que el concepto del meristema apical se ampli
y la distincin entre los trminos pice del vas
tago (meristema apical y regiones meristemtiFigura 16.18. Corte longitudinal del pice del vstago
cas derivadas) y meristema apical se hizo menos
de Chrysanthenum segetum de una planta en la cual
clara. '
estaba emergiendo el inicio del primordio de la sptiEl concepto. de zonacin cito-histolgica se
ma hoja (1). Las marcas en las clulas indican imdiscute a continuacin con referencia a los pi
genes de divisin nudear. Estas representan una suma
16
de divisiones observadas en pices de diez diferentes
ces del vastag
de G......
G,,
y Pmus
figs.
p'antas. todas en el mismo estado de desarrollo. Las
16.16, a y 16.17). El meristerne apical en estos
marcas son: crculo, profase; una raya, metafase; dos
dos gneros incluye un grupo de iniciales a lo
rayas, anafase; oval, telofase. (Adaptado . de A. Lance,
largo de la superficie apical y sus derivadas lateAnn. SCI. fiat.., Bot S4,., 11, 18: 91-421. 1951.)
.1
- --- 't
j.
'- 1
---
1- -
rales y subyacentes. Estas ltimas forman la zana de la clula madre central. La totalidad del
grupo dista de clulas est conspicuamente vaojolado, una caracterstica asociada con una
frecuencia relativamente baja de actividad mittica. Adems, las clulas madre centrales a menudo tienen paredes primarias engrosadas y notoriamente punteadas. El meristerna apical est
rodeado por, la regin perifrica; o meristema
perifrico (a menudo inapropiadamente llamado
meristema de flanco; ver glosario), y por debajo de las clulas madre centrales est el merisrema medular. El meristema perifrico se origina
a partir de las derivadas laterales de
las iniciales apicales, y por otro de las clulas
madre centrales. El mristema medular se forma
por divisiones a lo largo de la periferia de las
clulas madre centrales en una capa de clulas
llamada zona de transicin. En el mximo de su
actividad se parece- a un cmbium. El grado de
notoriedad de la zona de transicin aparentemente depende del vigor del crecimiento, ya

que puede variar en la misma planta en relacin
a la periodicidad estacional o plastcrona.
La zona perifrica tiene protoplastos densos,
intensamente coloreados y es mitticamente activa. La formacin de los primordios foliares
(fig. 16.16,. b) es el resultado de una actividad
particularmente intensa en posiciones localizadas. La zona perifrica tambin toma parte en
el alargamiento del vstago (divisiones anticlinales) y en el aumento del ancho (divisiones periclinales). Las clulas del meristema medular,
que estn considerablemente vacuoladas, se dividen transversalmente de manera que las derivadas de las clulas individuales forman filas verticales. Un meristema que muestra este tipo de
crecimiento se llama meristema en hilera o me-tistema e columna. En la figura 16.16, a, el
meristema en hilera en realidad contina con el
PROCAMBlUM.,
Figura 16.19.. Contornos de primordios foliares en desarrollo de Kalanchoj en cortes

longitudinales (a-e) y transversales (f) de vstagos muesueados durante la. iniciacin ydesarrollo del- Octavo par de hojas -- a, luego del pL~cDna 7; pice en - mxima fase;b, temprano plastcrono 8; se ha iniciado el par iehojas8; c, hojas del par 8 algo alargadas;
d, fase media del plastcrono 8; pice en mnima fase; e, temprano plastcroflo 9; los
i,wr
del par O alternar, con los del par 8 y, por io tanto, no aparecen en el plano
de la figura e; es visible el pice en agrandamiento entre los dos primordios 8; f.
plastcrono 3 temprano, fase similar a la de b. (De fotomicrografas en D. B. Stein y O.
L Stein, Amer. J. Bot. 47: 132-140, 1960.) - -
261
tipo de crecimiento establecido en la zona de

transicin. Ocurren tambin algunas divisiones
verticales y dan como resultado un aumento en
el nmero de hileras. En algunas gimnospermas
el grupo central de clulas vacuoladas y el meristema en hilera se diferencian muy poco y la
mdula aparece slo unas pocas capas de clulas
por debajo de la superficie del meristema apical
(fig. 1616,.b).
ESTUDIOS SOBRE LA IDENTIDAD

DE LAS INICIALES.APICALES
Como se vio en el captulo XIV, el centrodel meristema apical en la raz lleva a cabo una
reduccin de la actividad meristemtica a medida que la raz pasa ms all de los estados
iniciales de desarrollo. La actividad meristemtica se transfiere entonces a las derivadas ms
cercanas de las iniciales originales. La raz exhibe un centro quiescente en el medio del meristema apical.
4
Los citlogos franceses son partidarios

de un panorama similar en relacin con la distribucin de la actividad meristemtica en el
pice del vstago. De acuerdo con esto, las clulas distales axiales (zona axial) son relativamente inertes y las verdaderas regiones de iniciacin
son las zonas perifricas y subtermial donde se
originan los tejidos del tallo y los primordios
foliares. Despus que se organiza la estructura
.
apica. en cr ecimie nto e mb rio nar l o o pos e t-i-
brionario, el grupo dista de clulas se convierte
en el meristema de espera (mristeme d'at
tente), porque permanece en estado quiescente
hasta llegar al estado- reproductivo cuando se
reanuda la actividad en las clulas distales. Durante el estado vegetativo la actividad meristemtica est centrada en el anillo inicial (anneau
initial) que corresponde a la zona perifrica, y
en el meristerna
medular.
'
El concepto francs de crecimiento apical del
vstago ha servido como considerable estimulante para una ulterior investigacin sobre los meristemas apicales. El recuento de mitosis
en diferentes regiones del pice del vstago (fig.
16.18), suministro de pices del vstago con
compuestos radiactivos marcados para detectar
la ubicacin y sntesis de protena, ADN y
ARN, reacciones hstoqumicas, manipulaciones
experimentales, trazado de configuraciones de
clulas en pices fijados y vivos, son datos que,
en esencia, corroboran el postulado de la infre262
ajencia relativa de la actividad mittica en la

zona distal. Esta conclusin, sin embargo, no
conduce a un abandono universal del concepto
de que las clulas ms distates son la fuente
esencial de origen de todas las clulas del cuerpo en el vstago. Considerando la geometra del
pice, puede deducirse a priori que, en vista del
crecimiento exponencial de las derivadas del
meristema apical, unas pocas divisiones en las
clulas distales resultaran en la propagacin de
cualquier caracterstica de genornio (suma total
de genes) distintivo de estas clulas a travs de
grandes poblaciones de clulas. Las quimeras peric[inales se citan a- menudo como suministrando evidencia de la adicin peridica deciulas
desde la zona distal, cuya progenie puede reconocerse en las partes maduras del vstago. En
este sentido, las clulas apicales distales pueden
interpretarse como iniciales. - -
141
Li
:--
II
'
-,
La relacin entre las inicials... ..las derivadas

inmediatas en el meristema apical es flexible.
Una clula funciona como una inicial no porque
tenga ninguna propiedad inherente sino por su
posicin (ver el concepto similar de iniciales en
el cmbium vascular; cap. X). En el moment
de a divisin de una inicial es imposible predecir cul de las dos clulas hijas "heredar" la
funcin de inicial y cul se convertir en la derivada (por ejemplo fig. 16.12, a). Tambin se
sabe que una inicial dada puede ser reemplazada
.po.r ..a clula, la cual por su historia previa
puede ser clasificada como derivada de una inicial.
Como lo ha afirmado Newman , ninguna
clula es una inicial permanente. En cambio, los
productos de divisiones sucesivas que constituyen un "residuo meristemtico continuo" funcionan como iniciales. Este concepto se usa en
la clasificacin de Newman de los meristemas
apicales concebida para todos los grupos de
plantas vasculares. Se reconocen .tres tipos de
rrnasapicale--1
iste
i
ionjja, como en
los helechos (fig. 16.12, b) el residuo est en
la capa superficial y cualquier clase de divisin
contribuye al crecimiento en longitud y ancho;
2) smplex, como en gimnospermas (fig. 16.17)
el residuo est en una nica, capa superficial y
ambas divisiones, anticlinal y periclinal, se necesitan para el crecimiento en volumen; 3) - dplex, como en angiospermas (fig. 1614, b) el
residuo aparece en dos capas superficiales por lo
menos con dos modos de crecimiento contras-
j
9
e.-
::-
tantes, divisiones anticlinales cerca de la superficje, divisiones en por lo menos dos planos ms
profundos en el meristema apical.
Origen de las hojas

Cuando un primordio foliar se inicia en la
regin perifrica del pice del vstago, hay divisiofles celulares localizadas que deteiTninan la
formacin de una ptriisin (llamado inicio del
primordio foliar) al costado del .eje (fig. 16.11)
En vstagos con una disposicin foliar helicoidal
(fig. 16.3 y 16.26), las divisiones alternan en
diferentes sectores..alrededor de la' circunferencia del meristema apical y el agrandamiento peridico resultante del pice, como se ve desde
arriba, es asimtrico. En vstagos con disposicin foliar decusada (figs. 16.19 y 16.27), el
agrandamiento es simtrico debido a la actividad meristmtica intensificada que ocurre simultrieamente en los lados opuestos. As, la
iniciacin de las hojas produce cambios peridicos en el tamao y la forma del pice del vsta-
(fig. 16.15). Pero cualquiera que sea la relacin

entre la regin perifrica donde las hojas se originan y la regin dista, la regin perifrica es la
principal contribuyente al crecimiento de los
primordios foliares. Concordantemente,
je gin muestra ms altos recuentos de mitosis (fig.
16.18), contiene ms ARN, y demuestra un nmero mayor de ncleos marcados en ensayos de
incorporacin de timidina H 3 , sntesis del ADN,
que otras regiones del pice del vstago, especialmente el grupo celular axial distaL
Los detalles histolgicos del origen de las hojas han sido obtenidos para muchas--plantas en
HOJA TECTRIZ
goComo se ilustra para un vstago con filotaxia

decusada, el aumento de tamao del pice llega al
mximo justo antes que emerja el par de
primordios foliares (fig. 16.19, a). El pice del
vstago est en su fase de rea mxima de crecimiento plastcrono. A medida que los primordios foliares se elevan, el meristema apical decrece en ancho (fig. 16.19, b-f). El pice entra
en la fase de rea mnima de crecimiento piastcrono. Antes que se forme un nuevo par de
primordios el pice retorna a la mxima fase.
La extensin ocurre entonces en forma perpendicular al dimetro ms largo de la fase mxima
precedente, pero el agrandamiento del meristema apical es evidente tambin entre los
miembros del par de hojas cuyo crecimiento ha
causado previamente la reduccin del tamao
del pice (fig. 16.19, e).
La relacin entre los primordios foliares en
crecimiento y el meristema apical vara mucho
en las diferentes especies. La figura 16.19 ilustra un extremo en el cual el meris -tema apical
casi se desvanece entre los primordios foliares
que se agrandan (fig. 16.19, d). En otras especes, el meris-tema apical est mucho menos
afectado (fig. 16.11) y en especies en las cuales
el meristema apical se eleva considerablemente
.
-.
por sobre la region orqanogenica - e! apiCe nO
lleva a cabo cambios piastcronos en tamao
.
.-
7,
--
zONA DE CAPAS
YEMA
HOJA TECTRIZ
-.-
--.
o.imm
Figura 16.20. Origen de yeenas axilares en paca lSo!anwm ruberosumi
Cortes longitudinales de nudos
mostrando un estado de desarrollo de a yema tempano (A) y tardo (8). (De Sussex... 49 )
263
diferentes taxa. En gimnospermas y dicotiledneas, las divisiones que originan los primordios
foliares aparecen generalmente en la segunda o
tercera capa desde la superficie (fig. 16.11,A).
Las divisiones periclinales agregan clulas hacia
la periferia y son en gran parte responsables de
la protrusin lateral del primordio. Las divisiones anticlinales tienen lugar en la capa superficial y tambin. acompaan a las divisiones periclinales en capas ms profundas. En las monocotiledneas los primordios foliares se inician
frecuentemente
'
por divisiones periclinales en la
capa superficial. Las derivadas ya sea de la tnica o del corpus llevan a cabo divisiones- conduntes a la
formacin de un primordio. Si la tnica es profunda, el primordo entero puede originarse a
partir de sus derivadas. Por otro lado el tejida

foliar puede seguirse tanto a partir de la tnica
como del corpus (fig. 16.13).
Los primordios foliares se originan en Po siciones, alrededor de la circunferencia del meristema apical, que estn correlacionadas con la
filotaxia del vstago. Las relaciones causales de
la iniciacin ordenada de las hojas ha interesado
a los botnicos durante mucho tiempo. Ua.....
opinin es que la nueva hoja se inicia en un
locus 'el primer espacio disponible" que es
un punto libre de la inhibicin ejercida por el
meristema apical
por los primordios foliares
ms recientemente forniados. 54 Algunos autores proponen que la creacin del espacio disponible depende de hechos fisiolgicos en el pi7
ce, pero muy bien puede ser que los apremios
...
APICE DEL
VASTAGO
1 mm
JOVEN
AMBIUM
NUDO 1
NUDO 2
AXILAR
NUDO 3
)JA QUE
.LO
NUDO 4
- Figura 16.21. Corte longitudinal del vstago de CoIeu. La mdula lustra el resultado de la forma de crecimiento
longitudinal del meristema en columna.
fsicos tambin sean elementos importantes en

Por lo
: crecimiento de las hojas en el pice.
demas 'a disposicin de las hojas esta correla
cionada con la arquitectura del sistema vascular
en el tallo de modo que la relacin espacial de
las hojas entre s es parte de un diseo global
en la organizacin del vstago. La relacin durante el desarrollo entre las hojas y las trazas
foliares en el tallo sugiere que los hechos que
determinan las disposiciones especficas de las
hojas no estn limitados necesariamente.a la regin apical. 13
un pice terminal del vstago (fig. 16.16, a) parece estar asociada con un activo empuje del meristema apical hacia arriba Si la yema axilar no es
durmiente su crecimiento hacia arriba es seguido
por la iniciacin de primordios foliares comenzando con los profilos (fig. 16.9, a).
"4
...........
APICE DEL
- VASTAGO - 10
15-
113
-16
d3
_:n4
Origen de las ramas

En las plantas con semilla, las ramas generalmente -se originan como yemas en las axilas de
las hojas. Las yemas axilares se originan a distandas plastcronas variables a partir del meristema apical, ms frcuentemente en la axila de
la segunda o tercera hoja desde el pice. A estos
niveles, el tejido de la axila de la hoja a menuda. tiene una apariencia meristemtica tpica
(figs. 16.13 y 16.20, A) y la yema se forma en
continuidad con el meristema apical. Con el crecimiento ulterior del vstago parental, aparece
la vacuolizacin por encima del meristema axilar y este ltimo se separa del meristema apical
(figs. 16.20, 8 y 16.21). Si el meristema axilar se
inicia durante plastcronos posteriores, puede
quedar separado del pice por clulas vacuolizadas desde el comienzo y entonces se caracteriza
como meristema separado.
Cuando se forma una yema, ocurren divisiones periclinales y anticlinales en un nmero variable de capas de clulas, en la axila de la hoja,
el meristema de la yema se eleva sobre la superficie, y se organiza el meristema apical de la
yema (fig. 16.20, B). En muchas plantas, las
divisiones ordenadas ocurren a lo largo de los
lmites basales y laterales dela yema incipiente y
forman una zona de capas curvas paralelas referidas como la zona de capas concntricas (fig. 16.20,
A) por su forma de conchilla marina. Se ha sugerido que los tipos especficos de divisin celular
que dan origen a las yemas pueden estar determinados por la direccin y magnitud de las tensiones en la regin donde se inicia la yema (fig.
:1 16.13) y que eldesarrollo de la zona de- capas
- -. concntricas es una respuesta temprana a las tensiones generadas en la axila de una hola en crecimiento. 3 La zona de capas concntricas es. responsable posiblemente del crecimiento hacia arriba de la yema, igual que la zona de transicin en
9
-
YEMA AXILAR
16
Figura 16.22 Alargamiento en tallos de monocotiledneas (gramneas): a, corte longitudinal mediano

que cruza el plano de las hojas (1) sobre el rizoma de
Agropyron ,-apens. Muestra la relacin entre los nudos en desarrollo (a) y entrenudos (bajo cada a, mar cada con lneas verticales) con los discos de insercin
(uno marcado d3) de los primordios foliares. Cada
hoja aparece en ambos lados del eje por el crecimiento en crculo.: Comparar con la- figura 1151.5. Las hojas y los nudos . estn numerados desde - el- pice - hacia
ajo; O; tallo de trigo- (Triticum aestivum) al que- tele- han eliminado las hojas. Muestran entrenudos agrupados (1-6) en la base y entrenudos alargados arriba.
Los nudos estn numerados desde el ms viejo al ms
joven. La inflorescencia en el pice; (Adaptado de
HitdiySharman. 23
- -
--
Hay- vstagos, que pueden desarrollarse a partir de yemas adventicias. Tales yemas se originan sin relacin directa con el meristema apical.
Las yemas adventicias pueden desarrollarse sobre races, tallos, hipoctilos y hojas. Se originan en tejidos callosos de las estacas o cerca de
las heridas, en el cmbium vascular o en la periferia del cilindro vasc!. La. epidermis puede
producir yemas advnticias. Segn la profundidad del tejido de iniciacin, las yemas pueden
40
tener origen exgeno o endgeno.
Si las yemas adventicias se originan en tejidos maduros,
su iniciacin incluye el fenmeno de diferenciacn, o sea, el cambio de tejido maduro o meristemtico.
--------------
Los factores que determinan la iniciacin

el desarrollo de las yemas, tanto axilares como adventicias, son aparentemente numerosos, y su
interrelacin es compleja. Las yemas pueden
permanecer durmientes por supresin de su crecimiento debido alvstago terminal (dominancia apical). Tambin puede haber competencia
entre las yemas axilares. La distribucin de las
sustancias de crecimiento y la competencia por
los nutrientes son dos de los-factores ms mportantes en la formacin de las yemas, 32.51.56
y se requieren diferentes combinaciones de fac. tores en distintos estados del desarrollo de la yema.
Crecimiento primario del tallo
APICE DEL
VASTAGO
CORTEZA.j
----
TEJIDO
j=.
PRIMARIO Jgj
TEJIDO SECUNDAR
La cantidad y tipo de crecimiento primario

tiene un efecto determinante sobre la forma del
vstago, en particular en las plantas herbceas.
En el tallo,- -ef-crecimiento primario se expresa
en el alargamiejto:-y ensanchamiento del eje por
- debajo del meristemaapical. En los vstagos comunes con hojas, el ala?miento ocurre principalmente en los entrenudos. En el pice, las hojas aparecen en niveles aproximados entre s, de
modo que los nudos y entrenudos no existen
como regiones separadas. Luego, el crecimiento
rpido en longitud entre las zonas de insercin
de la hoja, o nudos, da origen a los entrenudos
(figs. 16.21 y- ...1.6-.22. --- ab Este -aIargamiento--.se.
basa en el tipo de crecimiento de meristema en
hilera que forma filas longitudinales de clulas
en los meristemas de la corteza y mdula por
repetidas divisiones transversales (fig. 16.21).
Ms adelante, el alargamiento celular ocurre
tambin y eventualmente reemplaza a la divisin celular. La mayor parte de la extensin
lineal de un entrenudo puede resultar del crecimiento por alargamiento celular 26 pero la longitud final relativa de un entrenudo puede estar
!
determinada ms por el nmero de clulas que
por su longitud. 29 La velocidad de alargamiento internodal cambia de nivel a nivel en una
planta en desarrollo
de manera que la planta
madura tiene entrenudos de longitud variable
(fig. 16.22, b). Durante - el estado de crecimiento en roseta caracterstico, de algunas plantas,. el-
alargamiento internodal no ocurre y las- hoja
permanecen agrupadas.
-En las angiospermas, en -particular en las monocotiledneas, el grado de alargamiento internodal es de primordial importancia para estable-- 'T
....
50 C1
NIVEL
3cm
Figura 1623. Representacin diagramnca del eje, en

corte longitudinal, de un rbol joven de Cordyline
aus-tralis (Agravaceae), representante de una monotilednea grande. Llevada, al papel a partir de medidas sobre un ejemplar de alrededor de 4 m de altura
hasta la copa. El eje vertical est acortado 16 ves
en relacin al dimetro del tallo. El eje primario es
cbcnias y. !4 estabilidad mecnica est dada por ej
crecimiento secundario temprano. (Adaptado de
Tomlinson y Esler. SO)
266
...
5.-
le.
e
..........
a
a.
a-
ti
alargamiento del tejido fundamental. Los elecer la morfologa caracterstica de una espe24
mentos traqueales se destruyen por el estiraLa actividad meristemtica que causa el
cie.
alargamiento del entrenudo puede ser bastante
miento y su funcin la cumplen elementos reuniforme todo a lo largo del mismo, o puede
cin diferenciados o lagunas que aparecen en su
14
lugar.
ocurrir como una onda que progresa desde la
Los elementos cribosos maduros tam18 o puede estar muy
bin se destruyen. En Lolium perenne 15 y tribase. .en forma acrpeta,
31
26 La regin
los elementos cribosos colapsados no son
restringida a la base del entrenudo.
go
meristemtica localizada en el entrenudo que se -. reemplazados inmediatamente (lleva horas en
el trigo, 1 a 2 das en Lolum) por clulas nuealarga se llama meristema intercalar;- se encuenvas de manera que se produce una constriccin
tra intercalado entre regiones de tejidos de desy an un bloqueo completo del conducto aliarrollo ms avanzado. Una regin de meiistema inmenticio, lo que posiblemente trae como consetercalar puede retener su capacidad de crecicuencia iii,a desviacin de lo que llega al merismiento mucho despus que se haya completado
te ma.
el alargamiento del pijiio ... ntnudo.. - En las
El crecimiento en grosor del eje implica divigramneas, por ejemplo, la reanudacin del cresiones periclinales y aumento de tamao celular
cimiento -en la base del entrenudo (y la vana
tanto en la mdula como en IB corteza. El enfoliar circundante) permite a las plantas decumgrosamiento primario vara en detall en las dibentes elevar sus tallos de la tierra mediante el
ferentes plantas. Generalmente es moderado en
crecimiento en la regin del meristema interca12
especies con crecimient secundario (fig.
lar del lado ms prximo al suelo.
La regin
involucrada que oficia ea este crecimiento se
16.23). Las dicotiledneas herbceas de tipos
llama articulacin o pulvino.
especializados, tales como las rosetas y tipos su42
culentos,
El tejido vascular se diferencia errfwzona
y muchas mono cotiledneas tienen
meristemtica intercalar pero los elementos vas- ----crecimiento primario masivo. Este crecimiento
ocurre generalmente tan cerca del meristema
culares maduros se encuentran afectados por el
API CE
DEL TALLO
,-HOJ
ENTRE
It
LV
DE SOSTEN -. -
NIVEL
DE TIERRA
1. -----
Figura 16.24. Grandes mo noca tiledneas durante el establecimiento del crecimiento, a,

tipo encontrado en la mayora de las palmeras la parte temprana del tallo subterrneo se
ensancha progresivamente pero forma entrenudos cortos; el crecimiento -en altura por
medio de entrenudos ms largos ocurre despus que se 8lcanza al dimetro del tallo
adulto (al nivel de tierra.);.b. tiOO encontrado en Pandanus y unas pocas palmeras: el
crecimiento en altura comienza temprano; el tallo ensanchado es soportado por races de
sostn adventicias. (Adaptado de Zimmermann y Tomlinson )
-
267
apical que este ltimo aparece como inserto sobre un cono de poca altura (fig. 16.24), sobre
una plataforma aplanada, o an en una depresin. En las dicotiledneas, el crecimiento primario en grosor es ms acentuado. en la mdula
(engrosamiento medular) o en la corteza (engrosamiento cortical), . o est disperso a. travs del
eje. En algunas mnocotiledneas el crecimiento
en grosor es dominante en una regin relativamente angosta. cerca de la periferia del eje y por
esta peculiaridad la regin se llama meristema
de espesamiento primario. Sus clulas estn dispuestas en series ordenadas anticlinales (fig.
16.15).
Durante el engrosamiento primario el tallo
toma forma obcnica porque los entrenudos
formados ltimamente se vuelven ms anchos
que los viejos. Si esta clase de crecimiento continuara indefinidamente resultara un eje inestable. En la mayora de las dicotiledneas y algunas monocotiledneas, el crecimiento secundario estabiliza al eje por aumento del grosor del
mismo comenzando con la base (fig. 16.23). La
mayora de las monocotiledneas; sin embargo,
carecen de crecimiento secundario y, si se vuelven arborescentes, deben producir un eje estable
por otros medios. 50.60 En la mayora de las

monocotiledneas arborescentes, incluyendo casi todas las palmeras, el crecimiento en altura
de la plntula permanece mnimo mientras se
desarrolla un eje subterrneo obcnico durante
el establecimiento del crecimiento. El crecimiento en altura comienza luego que el tamao
de la- copa y el dimetro del tallo alcanza a los
de la planta adulta (fig. 16.24, a). En algunas
palmeras el establecimiento del crecimiento en
grosor est asociado- al crecimiento en altura a
travs del alargamiento -internodal. El eje resultarite se estabiliza por un desarrollo de las races de sostn (fig. 16.24, b).
Diferenciacin vascular
Los estudios de desarrollo del sistema vascular primario muestran claramente que la. organizacin topogrfica del sistema de diferenciacin
sJ.Tuna pequea rplica de aqul del sistema ma.Este carcter se destaca en la figura 16.25
duro
en la cualeI sistema vascular maduro previamente analizado de la dicotilednea Hectorel/a
(fig. 16.3, c) ha sido proyectado en forma cnica que representa diagramticamente el extremo
TRAZA FOLIA
Figura 1625 Representacin diagramtica del sistema vascular primario de Hecrorel!a

cae.spirosa cerca- del pice del vstago. Los nmeros- relacionan las trazas. foliares con las
hojas. Comparas- con la figura 16.3. (Adaptado de Skipworth)
del vstago. Las longitudes de los haces componentes y las distancias entre las espiras de la
"espiral gentica" han sido reducidas apropiadamente en direccin ascendente de modo de indicar que los entrenudos superiores no han
completado an su alargamiento.
Los principios de la diferenciacin del sistema vascular primario en las plantas con semilla
se resean en los prrafos siguientes mediante el
USO de algunos ejemplos especficos.
.
-
dual restante se diferencia en parnquima interfascicular (fig. 16.26. e). En los nudos, algo del
meristema residual se convierte en parnquima
de la laguna foliar. Las lagunas a menudo son
discernibles en estados tempranos de desarrollo
del tallo, o sea, a niveles ms altos del vstago,
que las regiones interfascicuares (fig. 16.26, c).
La secuencia descrita implica ua continuidad procambal inicial ntre ....s asientos de los
primordios foliares y el ciliidro vascular del eje.
A medida que los primordios foliares se elevan
por el crecimiento, por encima de sus inicios se
ORIGEN DEL PROCAMB!UM
diferencia el procmbium dentro de los primorLa diferenciacin del procmbium se ilustra ........ dios- en cotinuidad con el procmbium, de las
trazas foliares previamente definidas (figs. 16.11
en la figura 16.26 en cortes transversales sucesivos
de un vstago de Linum (lino).-En la figura 16.11
y 16.19). La diferenciacin del procmbium en
entrenudos sucesivamente ms altos y su conti
aparecen vistas complementarias de cortes longinuacin en los primordios foliares en desarrollo
tudinales de vstagos de dicotiledneas (papas)
se llama diferenciacin acr pera del procinde edad similar. En ambas plantas..l sistema
vascular del tallo forma un cilindro nico de
trazas foliares y haces del tallo. No hay diferenciacin vascular detectable por sobre el nivel de
la iniciacin foliar (figs. 16.11 y 16.26, a). Ms
abajo, donde ya son visibles los primordios foliares, se presenta algo de vacuolizacin (representado por punteado suave y nada de punteado en la figura 16.26, b). Eso indica que hay un
principio de diferenciacin de la corteza y la
mdula. Una vacuolizacin en aumento de la
corteza y de la mdula delimita una zona aproxirfiadamente circular como se ve en los cortes
transversales (fig. 16.26; c). Con propsitos descriptivos, esta zona meristemtica se ama merisrema residual. 13 Parece como si fuera un residuo del meristema apical retenido entre los
tejidos de diferenciacin ms avanzada. Por debajo de la insercin de los primordios foliares,
determinadas divisiones longitudinales, que no
son seguidas por un aumento considerable en - el
ancho de la clula, producen en el meristema
residual clulas algo alargadas del primer procmbium (figs. 16.11 y 16.21).
En estados posteriores sucesivos de desarrollo
se diferencian ms y ms cordones procambiales
a partir del meristema residual (fig. 16.26, d).
Puesto que los primeros cordones procambiales
son trazas de los primordios foliares ms prximes (los ms viejos) (fig. 16.26, c), los que aparecen ms tarde son haces del tallo y extensiones de las trazas de las hojas ms altas (ms
jvenes) (fig. 16.26. d). Luego que todos los
haces vacutares caractersticos del nivel del talo dado se han diferenciado, el meristema resi-
biurn.
La diferenciacin acrpeta continua del procmbium en las-trazas foliares y en los haces
del tallo ha sido.reistrada en varias conferas y
dicotiledneas. 10,13,41 En- las monocotiledneas
esto puede variar de lo qus comn en confePRIMORDIO
FOLIAR
LAGUNA
FOLIAR
..--'. .
.
.
a
k-
rico
DEL
PRIMORDIO
FOLIAR
.... /
-.
'y
/'
.__ '
(__, .-
b
/
MERISTEMA' -,
RESIDUAL
C
/
PROCAMBIUM
LAGUNA
INTERFAS CICULAR
e
Figura 16.26. Cortes transversales de tallo de lino
tomados a diferentes niveles comenzando con el meristema apiI (a) y terminando con el nudo en el
cual se delimitan todos tos tejidos primarios (e).
Estados en la diferenciacin del sistema vascular:
vacuolizacin de la corteza (empieza en primordio
foliar en b) y mdula; la resultante obstruccin de la
regin vascuiar praspect!va como meisterna residual
asociado con cordoncrs procamoales; y finalizacin
de ia diferenciacin procornbial dentro del meristema
residual.
269
is y dicotiledneas. En las gramneas investigaas (trigo y Dacrylis giomerara) las trazas folias procambiales ms precoces se originan en el
filo al nivel de la insercin de los primordios
)(iares, y las posteriores, sucesivamente ms al) en la propia hoja. Desde el punto d-origen,
,s diversas trazas se diferencian de modo baseto en el tallo, lugar donde se conectan con
aces vasculares ms viejos y de modo acrpeto
la hoja en desarrollo.
en la interna del cordn procambial (cap. XI).

La diferenciacin subsiguiente del floema es
centrpeta; o sea, nuevos elementos del floema
aparecen ms prximos al centro del tallo. El
xilema se diferencia en direccin opuesta, o sea,
centrfuga, y se denomina xilema endarco. El
trmino significa que los elementos de protoxilema ocupan la posicin ms interna (con relacin al centro del eje) dei haz xilemtico.
(Comparar con el xjlema exarco de la raz; cap.
XIV.)
'RIGEN DEL FLOEMA

DELXILEMA
En el curso longitudinal de la diferenciacin,

el primer floema_y el primer xilema generalmente muestran secuencias de desarrollo contrastantes tanto en gimnospermas como en dicotiledneas. 10.13:41 El floema sigue al procmbium
La diferenciacin procambial es seguida por

de los elementos vasculares, primero en los
Drdones procambiales ms viejos, luego en los
is jvenes a un nivel dado del tallo. Cuanto
ls temprano empiezan a diferenciarse los
aces, ms grandes son en la madurez, de mane3 que en un corte transversal dado del tallo el
istema de haces tiene una apariencia heterogea durante el desarrollo y en la madurez.
En los haces vasculares colaterales, el primer
lema aparece en la parte externa y el xilerna
OC
FLOEMA
ROCAMBIUM
bastante, cerca en' su curso de diferenciacin

acrpeta (fig. 16.27, a, b). El xilema se diferencia a menudo primero en la parte basa de la
hoja o debajo de ella en algn lugar de las tra
zas foliares y entonces progresa ea forma acrpeta hacia la hoja y en forma baspeta en el eje
(figs. 8.8 y 16.27, c) donde se establece una
conexin con el xilema de un haz ms viejo. En
unatrza foliar dada, el primer floerna aparece
Li
XILEMA
4
-O-'3
\-2
3.2\
-J
iira 16.27. Diagramas que ilustran la secuencia en la diferenciacin vascular, como se

e en cortes longitudinales (a-c) y transversales (d-f) de un vstago con disposicin foliar.
ecusada (Loa/cera, madreselva); diferenciacin acrpeta y continua del procmbium y
oema; iniciacin discontinua y diferenciacin bidireccional del xilema. Los primeros
lementos del floema maduran antes que los primeros elementos del xiletna.
70
antes que el primer xilema (fig. 16.27). Si la

planta tiene floema interno, este ltimo empieza a diferenciarse despus que el floema exter no.
El desarrollo inicial del xilema y floema en
trigo (.Triticum aestivum) contrasta con el de
las dicotiledneas y gimnospermas. Aunque en
una traza. foliar dada el floema aparece 2 a 3
das antes que el xilema, el curso de diferenciacin ms tardo es similar para los dos tejidos.
Ambos aparecen primero en lugares aislados de
los tejidos vasculares diferenciados y.se desarrollan desde all bidireccionalmente hacia abajo..
por el tallo y hacia arriba por los primordios
foliares.
CONEXION VASCULAR
ENTRE YEMA Y TALLO
El curso del desarrollo procambial en las trazas de yemas depende del carcter de la yema. 13 Una yema axilar qe se inicia cerca del
meristema apical y se desarrolla pronta , originando una rama, se conecta con el sistema vascular del tallo por trazas de ramas que son equivalentes a trazas foliares en su relacin de desarrollo con los haces en el tallo. Una yema,
cuyo desarrollo est demorado (por ejemplo por
dominancia apical del vstago principal), inicialmente est separada del cilindro vascular del tallo por parnquima vacuolizado. Cuando una
yema de esta clase empieza a crecer, ya sea espontneamente o como consecuencia de la extirpacin de la punta del vstago (origen de la
dominancia apical), establece una conexin vascular directa con los cordones vasculares ms
prximos en el cilindro central a travs del parnquima vacuolizado.
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27:
XVII. EL TALLO: ESTADO

SECUNDARIO .u:
CRECIMIENTO SECtJ1iDARIO
El crecimiento secundarioque resulta de la

actividad del cambium vascular (p X) aumen
ta la cantidad de tejidos vasculares en los tallos
comenzando con la parte del vstago o del eje
de la plantula que ha cesado de alargarse Contribuye al engrosamiento del eje pero no a su
longitud. El crecimiento secundario ocurre furidanienta4mente.en..el..taUo.pr.incipat y sus ramas
pero puede observarse en cantidades limitadas
en las hojas particularmente en los peciolos y
nervaduras centrales Es caracterstico de las
gimnospermas y las dicotiledneas leosas pero
tambin se encuentra en las dicotiledoneas herbceas. Algunas dicotiledneas herbceas y la
mayora de las monocotiledoneas carecen de engrosamiento secundario El crecimiento secunda ro que aparece en las moriocotiledoneas es de
un tipo especial El termino crecimiento secundario incluye tambin la formacin de una peri
dermis a partir del felogero (cap XII)
--
--- -_
Establecimiento y extensin
del cmbium vascular
El cmbium vascular se origina en parte del
procambium dentro de los haces vasculares y en
parte del parnquima interfascicular (fig. 17.1).
Las partes del cmbium vascular originadas en
las dos posiciones se denominan cmbium fascicular e interfascicular, respectivamente. En
aquellos tallos en los cuales las trazas foliares y
haces del tallo son casi contiguos lateralmente,
el cmbium interfascicular es difcil de distinguir del fascicular, excepto en las lagunas foliares.
Al comienzo del desarrollo cambial, las divisiones que inician el cmbium dentro de los haces vasculares frecuentemente preceden a las
que aparecen en las regiones interfasciculares. Si
estas regiones son amplias, sus divisiones cambiales iniciales pueden comenzar prximas al
cmbium fascicular y extenderse tangenciatmente. Esta observacin ha conducido a la suposicin de que el desarrollo del cmbium interfascicular depende de algn estmulo de los haces
vasculares. Los experimentos d-iseados parprobar este concepto mediante el uso de las regiones interfasciculares en el hipoctilo de Ricinus no. proporcionaron evidencia de tal estmulo. 25 - En un tipo de experimento, bloques de
hipoctilo que fueron cortados y colocados en
posicin invertida, no mostraron adaptacin a la
nueva posicin pero produjeron cmbium interfascicular en la ubicacin normal, an cuando sta no estuviera alineada con el cmbium fascicular (fig. 17.2). Por otra parte, el cmbium en el
bloque invertido produjo xilema y floema en
direccin topogrficamente inversa, o sea, exhibi el mismo tipo de polaridad radial que hubiera tenido en posicin no invertida. En otro
tipo de experimente, se separaron bandas de tejido intarfascicular de los tejids vasculares adyacentes por medio de hojas de afeitar insertas
radialmente o cortadas y cultivadas en un me275
dio basal que mostraron un desarrollo normal

de cmbium y. de. los tejidos vasculares. Estos
resultados se interpretaron como que las futuras
clulas carnliales en las regiones nterfasciculares fueron ckterminadas como tales y tenan la
polaridad ra al impresa en . ellas muchos das
antes que la a tividad cambia] comenzara al ni-
ve( preciso del hipoctilo.

En el tipo comn de crecimiento secundario
el cmbium vascular se convierte en un cilindro
completo y produce cilindros continuos de f loema y xilema secundarios (figs. 17.3 a 17.5), cada
uno de sus sistemas de clulas axiales y radiales
(caps. V!ll al Xl), siendo las clulas axiales den-
FLQEMA INACTIVO - CELULA TAF'41FERA

FLOEMA INTACTO
U INTERFASCICULAR
U
'.MBUJM RADICULAR
XILEMA INMADURO
t
4.
II ILI)JLJ.L1II. II.
FLOEMA
C ICU LAR
:
XILEMA
Figura 17.1. Cortes transversaies mostrando un estado temprano (a) y tardo (b) en la actividad del cmbium
fasccular e interfascicular: a, Lotus cornicu/atus, b, Medigo sativa, alfalfa. (Gentileza de J. E. Sass;.b, de .L E.
Sass, 8otani! Microrechnique, 3 ed. The Iowa State College Press, 1958.)
276
das de las iniciales cambiales fusiformes, y las

diales de las iniciales radiales (cap. X).
El establecimiento del cmbium, como se ve
los cortes transversales del tallo, no ocurre
-tiformemente alrededor de la circunferencia
I eje. Como se vio en el captulo XVI, los
Ices vasculares a un nivel dado del tallo en el
ado prrnzrio.de crecimiento astn en diferens estados de desarrollo, debido a su asociacin
)n hojas de diferentes edades. En consecuena, algunos haces entran al estado de crecimiensecundario ms temprano que otros. La
ansicin decrecimiento prinario a secundario
16
se lleva a
los tallos de Populus deltoides
ibo en e1 entrenudo asociado con la primera
ja madura por debajo del pice, y las primes divisiones cambiales aparecieron en los haces
scu lares por encima de la divergencia de las
azas foliares de la siguiente hoja ms vieja.
esde esta ubicacin la iniciacin de la activiu ad cambial progres en modo acrpeto en el
1110 aiiojargo de la parstica (hlice) que con ectabili? hojas segn el orden en que se orii-
CICATRIZ
DEL INJERTO
LEMA (RAYADO)
>'J \
1---T
--
)
' .- -
FLOEMA
-PUNTEADO)
BLOQUE EXTIR
PADO (PIEZA
INVERTIDA
NTRE FLECHAS)
- cAMBIUM
FASCICULAR
--4
CAMBIUM
INTERFASCICULAR -
Fi gura 17.2. Corte transversal de hipoctilo de Rici-
,s communis en el cual se extirp un bloque de

te ido por medio de un sacabocados rectangular, luego
VI elto a colocar, incluyendo el tejido interfascicular
en un lado del bloque, despus de cunar e invertir
u, fragmento entre las flechas marcadas). En el mom nto de la operacin la planta tena 7 das y nada
de crecimiento secundario. El con -te mostrado se hizo
) das despus de la inversin. Muestra resultados
dE crecimiento secundario temprano. Se estableci la
,ntinuidad cambial entre el tallo y el bloque mierdo a a derecha. El cmbium de la pieza invertida
tquierda) se origin en aislamiento y Produjo xiienla hacia afuera y floema hacia adentro del tallo. (De
fa tomicroafa en Siebera. 2s
nan en el pice del vstago.

En las ramas que se desarrollan a partir de
yemas axilares, el cmbium vascular aparece de
la misma manera que en el eje principal, y los
de las ramas y del tronco forman una capa continua. El cmbium del tallo es continuo tambin con el de la raz. El cmbium aparece antes de finalizar el primer ao de crecimiento de
un vstago, luego que los entrenudos han completado su alargamiento. A causa de la continuidad bsica del cmbium a travs de todo el rbol los tejidos vasculares formados en la parte
ms vieja del rbol estn conectados directamente, a travs de partes sucesivamente ms jvenes, con el crecimiento secundario del primer
ao - en los nuevos vstagos de ese ao. Adems,
los tejidos secundarios en la base de un vstago
joven estn conectados con el crecimiento primario en-los- niveles superiores del mismo vstago. La continuidad entre crecimiento primario y
secundario en un vstago puede ser demostrada
introduciendo una solucin de eosina por un
corte en una hoja y vindola pasar a travs del
xilema primario de las trazas foliares hacia el de
los haces del tallo y finalmente hacia adentro
del xilema secundario. 29
Efecto del crecimiento secundario

sobre tejidos formados anteriormente
La interpolacin de tejidos secundarios vasculares entre el floema y el xilema primario da
lugar a considerables cambios en el interior del
tallo, especialmente con relacin a los tejidos
localizados por fuera del cmbium. La mdula y
el xilema primario estn cubiertos por el xilema
secundario y los elementos de conduccin primarios cesan de funcionar. El protoxilema se
colapsa completamente (figs. 17.5, B y 17.6)
pero el parnquima asociado puede permanecer
vivo durante muchos aos. Algunas veces la mdula se deforma por una presin interna del
cuerpo secundario que aumenta de tamao.
El floerna primario es empujado hacia afuera
(fig. 17.3). Se hace inactivo y en muchas dicotiledneas el protofloema desarrolla fibras (fig.
17.5). Las clulas de paredes delgadas se colapsari o son aplastadas. La corteza puede persistir
por muchos aos aumenta en circunferencia debido a la expansin celular en direccin periclinal y divisiones celulares en el plano anticlinal.
La epidermis puede tambin persistir llevando a
cabo aumento de tamao celular y divisin ce-
277
lular de acuerdo con el aumento de la circunferencia del tallo

Con el c'ecimiento secundario continuado, el
floema secu.idario est tambin sujeto a presin
desde el intcior producida por el cilindro leoso que se ag anda. Segn sea la estructura de
este floema unto ms o menos cambiar de as-
pecto. Cuando las fibras son abundantes y aparecen en bandas tangenciales (fig. 17.7) el floe
ma viejo inactivo puede no estar aplastado. En
Otras especies con o sin fibras, grandes masas de
clulas (elementos cribosos y las clulas estrechamente asociadas) se aplastan completamente.
La adaptacin a la circunferencia en aumento se
:.
..
pa
PERtMEDULA
CANAL MUCILAGINOSO
1
FLOEMA SECUNDARIO
b
...................................................
151,1 10
MA
. .
[1
hace por divisin celular en el parnquima del

floema y en los radios. A veces este crecimiento
est restringido a ciertos radios que se dilatan
hacia la periferia (figs. 17.3, 17.4, b y 17.7).
En muchas especies, se forma una peridermis
durante el crecimiento secundario que puede
_:_:_
_:i
caiupermdIIeI
1cIun sUperIutldl
Cuando el cmbium interfascicular aparece

en el parnquima de la laguna, las divisiones
pertinentes y la produccin subsiguiente de xilema y floema ocurren primero a lo largo de los
nos aos (cap. XlI). Si hay formacin de ritidoma, los tejidos primarios, y ms adelante
tambin las sucesivas capas de floema secundario, se desprenden gradualmente. Esta eliminacin de las capas perifricas de manera peridica, aliviafatensin resultante del aumento de la
circunferencia del eje,
mrgenes de la laguna y progresan hacia el centro (fig. 17.8). Si la laguna es amplia, pueden
transcurrir dos o ms aos antes que el cmbium se forme a travs de todo el espacio de la
laguna. La laguna, por lo tanto, disminuye en
ancho escalonadamente en los sucesivos merementas del xilema (fig. 17.8, c, d). Cuando se
EFECTO SOBRE LAS LAGUNAS

Y TRAZAS FOLIARES
LiNDAR O
MADERA
TA RO A
LAGUNA
FOLIAR
MADERA
EMPRANA
FLOEM.c
CANALES RIN'-
FLOEMATICO
DILATADO
Figura 17.4. Cortes transversales de tallos de Pinus tal y Tilia (b), cada uno con peridermis y varios inaementos
de tejidos vasculares secundarios. (Segn K: Esau, Plant Anatomy, 21 erI. John Wiley & Sons, 1965.)
1
279
I
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CL
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11
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CL
Figura 17.6. Cuas de xilema primario en corte transversal de tallo de Hibiscus cannabinus como en la figura
17.5. A algunos elementos de protoxilema estn parcialmente colapsado, otros estn intactos pero estirador
longitudinalmente como queda indicado par la falta de pared secundaria en oa.rte de la.cfrcur.ferencia (flechas.
8, elementos traqueales de protoxilema parcial o completamente colapsados. quedando intactas las clulas de.
12)
parnquima y llevando a cabo crecimiento de dilatacin. (De Esau y Morrow.
28
completa el proceso de la formacin del xilema

frente a la laguna, se dice que la laguna est
cerrada.
La traza foliar que confronta la laguna lleva
a cabo cambios sustanciales (fig. 17.8). En especies deciduas se separa del haz de la hoja al
final de la primera estacin. La parte inferior de
la traza est dentro del cilindro de haces del
tallo; y antes que la hoja caiga, desarrolla un
cmbium -fascicular alineado con el de otros haces vasculares del tallo. La parte superior, sin
embargo, est dirigida hacia afuera y termina en
la cicatriz de la hoja. Este extremo con forma
de foco tiene poco o nada de actividad cambia.
Si esta parte final de la traza hace un ngulo
pequeo con- el cilindro vascular; los tejidos vasculares formados por encima de l en la regin
de la laguna causan eventualmente una ruptura
en. la traza, y la parte separada es llevada hacia
afuera (fig. 17.8, d, e). Si esta parte final tiene
una orientacin casi horizontal, queda incluida
en e1 tejido secundario sin ruptura.
--
Cicatrizacin de heridas
e injertacin
El crecimiento secundario y la actividad cambia a menudo estn relacionados con los fenmenos de cicatrizacin de heridas y con la formacin de la unin entre patrn y pa durante
la injertacin. Las heridas en las hojas, en las
ramas jvenes y en otraspartes de la pLanta que
no tienen crecimiento secundario, generalmente.
dan lugar primero a la formacin de una cicatriz, o sea, el colapso de las clulas muertas y el
depsito de -sustancias que parecen proteger la
superficie de la desecacin y de heridas del exterior_ -Subsiguientemente, se desarrolla una peridermis a partir de clulas vivas por debajo de l
cicatriz. Cuando se lesionan ramas o troncos
que tienen crecimiento secundario, la formacin
de la peridermis va precedida por el desarrollo
de un callo, tejido parenquimtico que resulta
de una proliferacin de diversas clulas cerca de
la superficie de la herida. El callo tambin sumi-
CO-R.TEZA
......
FLOEMA
PRIMARIO
XIMA
SECUNDARIO
Figura 17.7. Corte transversal de rarre de un tallo de cuatro aos de Ti/ja. Dos radios estn muydilatados. Las
flechas indican clulas de los radios recientemente divididas. En sistemas axiales, las bandas de fibra alternan can
bandas de lementos cribosos y clulas asociadas. (De Esau. lO)
282
n
1
LI
u
TI
FLOEMA
SECUNDARIO
j
J
LI
Li
-:.--
--------
nistra el tejido a travs del cual se restablece la

continuidad cambia si fue interrumpida por la
24
herida.
-: El - establecimiento d una unin 'por njerta-cin se basa en fenmenos similares a los asociados con la cicatrizacin de heridas. Los productos de desecho de. las clulas muertas sobre
las superficies de corte de patrn y pa forman
una capa necrtica, la capa de contacto, 4.8 que
corresponde a la cicatriz de la herida. Las clulas intactas, prximas a la capa de contacto, se
agrandan, dividen y forman tejido de callo que
llena el espacio dejado entre el patrn y la pa
al poner los dos juntos. Eventualmente el cmbium de cada parte de la injertacin se. .hace
continuo a travs del callo al transformarse las
clulas de ste en clulas cambiales (fig. 17.9).
1/
~
B-%,
El pareamiento de cada cmbium cuando la

pa se adhiere al patrn facilita el establecimiento de la continuidad cambiat y el empalme
exitoso de los- tejidos vascularessecundarios formados como consecuencia. El callo se origina a
partir de diversas clulas vivas en la regin vascular, entre las -que pueden ser particularmente
activas las de los radios floemticos y las inmaduras de los radios d xilema.
El establecimiento de las uniones de injerto
acarrea muchas- dificultades, y las causas de xito o fracaso de los injertos se conocen parcialrnente. Algunas veces se obtiene un fracaso por
causas tcnicas, por ejemplo, un apareamiento
pobre del cmbium del patrn y de la pa. El
efecto benfico de la supresin de la madera de
un injerto de yema 22 es otro ejemplo de la
-
PRIMER AJOb'
c FOLIAR
EM
R
a
FOLIAR
FOLIAR
CICATRIZ
DE LA
OJA
t-
- -
- -- -
_TRAZA
FOLIAR
LH
a
Ib
-UtIUd
IImLL[]e
F*gura 17.8. Diagramas que ilustran el efecto de crecimiento secundario en las trazas y
lagunas foliares en cortes transversales (a, c) y longitudinales (b. d, e) de tallos hechos a
travs de la regin nodal. La secuencia es: laguna abi e rta (a, b); laguna parcialmente
restringida por tejidos vasculares secundarios (d); laguna cerrada y traza foliar rota (c. e).
(De K. Esau, Planr Anaromy . 2a ed. John Wiley & Sons, 19653.
-
--
importancia de la tcnica. La estructura normal

pecuPar a veces se considera como un obstculo
para una unin exitosa, pero aparentemente el
refinamiento de los mtodos puede superar esta
dificultad. Por eso, se han obtenido injertos exitosos an en las monocotiledneas que no tienen actividad cambia en su desarrollo nor15.19 El factor ms seriamente limitativo,
mal.
sin embargo, no.es la naturaleza -de la unin. sino
la incompatibilidad genticamente determinada,
que da lugar a una relacin antagnica entre el
21
patrn y la pa.
TIPOS..DE.TALLOS
Los tallos difieren en la estructura primaria y
secundaria de modo que a veces es til distinguir entre tipos de callos. Es costumbre hablar
de tallos leosos y herbceos, de trepadoras, de
tallos de monocotiledneas, y de tallos con crecimiento secundario anmalo.
Confera
miares relativamente angostas. E cmbium vascular, compuesto de partes fasciculares e interfascicu!ares, forma un cilindro continuo de xilema secundario y floema secundario (fia. 174
a). (La estructura de estos tejidos est tratada
en los caps. IX y Xl.) Opuestos a las lagunas, se
forman gradualmente los tejidos secundarios de
manera que el parnquima de la laguna se oro-yecta en la parte ms temprana del xilema secundario. El xilema primri de los haces vasculares originales puede reconocerse cerca de la
mdula, pero el floerna primario est completamente obliterado. Cuando el floema primario
colapsado es an evidente, puede hacerse una
distincin entre el floema y la corteza. De otro
modo el - lmite se confunde porque el floerna
primario no forma fibras. La corteza contiene
canales resinferos que se agrandan tangencialmente. a medida que el tallo aumenta su circunferencia. La perklermis inicial se origina debajo
de la epidermis y no es reemplazada por una
peridermis ms profunda durante muchos aos.
--
El tallo de pino se usa aqu-=como ejemplo

de un tallo leoso de confera. En el estado
primario el tallo tiene haces vasculares fragmentados las trazas foliares y los haces del tallo
separados unos de otros por regiones interfasci-
Dicotilednea leosa
En la mayora de las dicotiledneas arborescentes, las regiones interfasciculares son angostas
(Salix, Prunus, Quercus) a muy angostas (Tilia).
En estas especies los tejidos secundarios forman
PAT RON
IOERMIS
CUN DAR JO
MA NUEVO
tMA VIEJO
SI U M
P LLO
LLO
Figura 17.9. Ilustracin de la unin de patrn y pa en un injerto de pa: a, diagrama de

un injerto de pa al nivel donde la cua del tejido de la pa se inserta en la hendidura en
el tallo del patrn; b, corte transversal de un injerto de pa en tallo de Hibiscus. La
peridermis se ha vuelto continua entre el patrn y la pa. Dentro del callo, las divisiones
cambiales han conectado el cmbium de los dos miembros del injerto. El nuevo cmbium
ha comenzado a producir--tejidos vasculares. (ji, de una fotomicrografia.de Sharples y
Gunnery. 54 )
284
un cilindro continuo, o sea, un cilindro no inpor radios anc'Ds

Tilia (Tiliaceae figs 17 3 17 4 b y 17.7)
lustra un nmero de caracteres comunes al tallo de una dicotibedonea leosa Sobre el borde
mas interno del xilema secundario continuo el
xilema primario tiene un contorno ligeramente
irregular alrededor de la medula y puede ser
delimitado del xilema secundario slo aproximadamente. El xilema secundario tiene un aspecto
algo ms denso que el primario y contiene, en
el sistema axial, lementos de vasos, traqueidas,
fibras y clulas del parnquima del xilema en
una disposicin en forma de bandas paratra
queales Hay radios anchos y angostos El fboe
ma secundario tiene un aspecto caracterstico
debido a la dilatacin de algunos de los radios y
la alternancia de bandas de fibras con bandas
que contienen tubos cribosos clulas acompaantes y clulas parenquimaticas La peridermis
inicial se origina por debajo de la epidermis y
persiste durante muchos aosa corteza es re
tenida durante ese tiempo. LaeoYteza puede ser
fcilmente delimitada del floema porque-este ul
timo contiene fibras en su parte perifrica (fibras proto'loematicas), as como en las capas
ms profundas (fibras del fboema secundario).
La medula es parenquimtica y contienen clulas o cavidades con muclago. La par -te externa
de la mdula permanece activa durante mucho
tiempo como tejido de. almacenamiento.. Esta es
la vaina nedular o regin perimedular (fig.
17.3, a, b).
Dicotilednea herbcea
Muchas dicotiledneas herbceas tienen crecimiento secundario de tipo comn y sus tallos se
asemejan a aqullos de las dicotiledneas leosas de edad comparable. Hibiscus cannabinus
(Ma/vaceae) suministra un ejemplo de esta clase
de tlbo herbceo (fig. 17.5). El tallo mantiene su epidermis durante el crecimiento secundario temprano. En tallos ms viejos, se origina
una peridermis con lenticelas en !a epidermis.
Una o dos capas de corteza por debajo de la
epidermis contienen cloroplastos. Estas capas
1 mnl
fi:
Figura 17 10. Cortes transversales de tallos de dicotiieneas herbceas en estoo primano ce c;ecrniento. Las flechas indican trazas foiiaresEn fb, haces parcialmente fusionados: a, Pe!argonium; regiones interfascicu ares angostas: b. He/iand,.us;. regiones interfascicuares anchas.(a, de K Esau. Pfant Ana wmy. 2 ed. John Wiley & Sons
1965.)
285
iii
son sucesivamente seguidas por dos o tres capas

de colenquima parnquma con clulas mucila
ginosaS y parenqulma adicional. El floema pri
mario contiene fibras prximas a la corteza (fi
bras protofloematicas) Tambin se desarrollan
fibras en el floema secundario pero no en el
metafloema (fig. 17 .5, B) El cambium vascular
separa el floema del xilema secundario que
forma un cilindro compacto Los radios en los
tejidos vasculares secundarios son al principio
uniseriados Luego tambin aparecen radios
multiseriados Ademas muchos radios se dilatan
en el floema mas externo a medida que el tallo
se hace mas viejo La medula es parenquimatica
pero contiene clulas con mucilago Puede ha
ber almidn y cristales en la medula corteza
radios y parnquima axial El limite entre el
xilema y la medula es irregular porque los cor
dones del xilema primario se evaginan a diversas
distancias hacia adentro de la medula (fig. 17 .5,
A) Los haces mayores del xilema primario con
cenen protox leria en el c,!a& se colapsan los

elementos traqueales (fig. 17.6).
El tallo de Pelargonium (Geraniaceae) tiene
regiones interfascicuaras angostas de modo que
los haces vasculares estn dispuestos en forma
compacta en el cilindro vascular (fig. 17 10 a)
Los tejidos secundarios forman un cilindro con
tinuo La regin vascular se rodea de v3rias filas
de fibras del floema primario con paredes seaindarias lignificadas Estas fibras se originan en
el procamoium la mayora de ellas en asocia
cin con tubos cribosos algunas entre los cor
dones floematicos 2 En un tallo mas viejo la
epidermis es reemplazada por la peridermis de
origen subepidermico (cap XII) La corteza y
medula son parenquimaticas
En Helianthus (Asteraceae) la, regiones in
terfasciculares son mas amplias que en Pelargo
nium (fig. 17 10 b) El cambium interfascicular
y un cilindro continuo de tejidos vasculares se
forman en niveles inferiores del tallo A niveles
.
,
'
'
J
Y
---
ESCLERENQUiMA
X1LEMA ACTIVO
"
ir
FLOEMA
la
1]
ti
CORTEZA .-
-----
"-'
mm
J.
Figura 17.11. Corte transversal del talio de Coleus (dicotilednea herbcea en estado secundario Zle crecimiento.
-,
El cmbium ha formado xilema y [berna ea las regiones fascicuiares, y esdernquima principalmente en las
regiones interfasocuiares La planta tiene fibotaxia decusada con un par de hojas en cada nudo.
286
tra en muchas Fabaceae herbceas, se combina

con peculiaridades histolgicas del xilema secundario y diferencia la estructura del tallo herbceo de aqullas de las especies leosas relacionadas. De aqu que la generalizacin comnmente expresada de que un tcS" :.be0 se
parece a los tallos de l especie .5sa relacionada, no tiene una validez universal. 5.6
El tallo de Coleus (Lamiaceae) tambin tiene
un tipo diferencial de crecimiento secundario.
Las regiones del xilema que contienen elementos traqueales y Ea mayora del floema se forman en las regiones fasciculares, el esclernquima y un pequeo nmero de cordones que
contienen tibos cribosos en las regiones interfasciculares (fig. 17.11).
Algunas dicotiledneas herbceas no producen tejidos secundarios y su sistema vascular
puede parecerse al de las monocotiledneas en
que tienen haces vasculares espaciados amplia-
superiores, no hay crecimiento secundario y el

parnquima interfascicular se esclerosa. Puede
haber pequeos haces floemticos en las regiones interfascicuares y en la mdula. Las fibras
del floema primario aparecen como casquetes
de haces masivos en los cortes transversales. La
ridermis a menudo est ausente, y las clulas
epidrmicas aumentan de tamao, tangencialmente y se dividen anticlinalmente. Los tallos
de algunas Asteraceae tienen una endodermis con
bandas de Caspary.
En el tallo de Medicago, alfalfa, los haces
vasculares estn claramente separados entre s
por regiones interfascicuares relativamente amplias (fig. 17.1, b). Algo de crecimiento secundario aparece en-la base del tallo, pero el cmbium interfascicular produce una pequea cantidad de floemy fundamentalmente clulas de
esclernquima sobre el lado del xilema. Este
tipo de crecimiento secundario, que se encuen-
FIBRAS
PERIVASCULARES
FL
FLOEMA EXTERNO
XI LE
- XILEMA
FLOEMA INTERNO
Imm
COLENQUIMA
a
Figura 17.12. Cortes transversales de tallos de dicotiledneas herbceas: a, Ranunculus; b,
Cucurbita una trepadora. (Segn K. Esau, Pant Anatomy, 2a ed. John Wiley & Sons.
1965J
287
11
mente del tipo "cerrado" (Ranunculus, Ranunculaceae, fig. 17.12, a; Ne/umbo, Nelumbonaceae)..
Todos los tallos descritos hasta ahora tienen
una disposicin colateral de xilema y floema.
En las So/anaqe, por ejemplo, tomate, papa y
tabaco, est prsente el floema interno. Cuando
ocurre el crecimiento secundario en estos tallos,
el cmbium aparece slo entre el floema externo y el xilema. Cucurbita (Cucurbitaceae)
tambin tiene floema interno y -su porte puede
ser clasificado _tanto herbceo como trepador.
Los haces vasculares bicolaterales aparecen en
dos series, una interna y otra externa (fig.
17.12, b). Estn incluidos en parnquima fundamental. La parte interna de la mdula se destruye en las etapas tempranas del crecimiento
primario. El sistema vascular y el parnquima
fundamental asociado estn incluidos en un cilindro de fibras perivasculares Con paredes se-
cundarias lignificadas y contenidos. vivos. La

corteza est compuesta por parnquima y colnquima. Inmediatamente por fuera de las fibras
perivasculares hay una vaina amilfera. El crecirmiento secundario est limitado a los haces vasculares, especficamente a la regin entre el
floe ma-externo y el xilema. Algunas Cucurbitaceae tienen crecimiento secundario algo amplio,
que incluye una extensin radial de las regiones
interfascicuares y la formacin de una peridermis.
Los tallos herbceos pueden modificarse ms
o menos con referencia a su funcin principal.
JempFo de modificacin conspicua se encuentra en el tubrculo de papa. 13 El sistema
vascular primario es de apariencia ms homognea que el del tallo areo porque las hojas
son escamiformes y sus trazas son pequeas.
Los entrenudos continan cortos. Hay una pequea cantidad de crecimiento secundario. La
CA MB
INTEF
DERMIS
FIBRAS
PE Rl VASC U LA
XILEMA
SECUNDARIO
MEDULA
COLAPSADA
PERIDERMIS
AD lOS
FLOEMA COL
Figura 17.13. Cortes transversales del tallo de Aristolochia, una trepadora, en un estado de crecimiento temprano
(a) y tardo (b). (Segn K. Esau, P/ant Anatomy, 20 ed. John Wiley & Sons. 1965.)
288
- rij
r
"- -
E.]
n
masa principal de tejido de almacenamiento deriva de la regin perimedular que contiene el

floema interno. La mdula, que incluye la regin perimedular, es voluminosa, y el floema
interno se dispersa ms ampliamente que lo que
lo hace en el tallo areo o en el rizoma.
Dicotilednea trepadora
.-.,
jH
Una caracterstica comn de los tipos de

tallos trepadores son los radios amplios que
hacen que el cuerpo secundario aparezca dividido. El tallo de la parra, Vitis (cap. XII),
puede servir como ejemplo. 9 En el estado
primario el sistema vascular consiste de cordones de diversos tamaos. El cmbium vascular
se origina en las regiones fasciculares e interfasciculares y se vuelve continuo. EI cmbium interfascicular forma parnquima de manera que
se forman amplios radios en continuidad con las
-regiones interfasciculares. -Nuevos radios amplios
sriginan cada tanto dentro de los bloques en
forma decuas del sistema vertical. Estos radios
no son conlinuos con- las -regiones interfasciculares, pero su desarrollo mantiene el aspecto
dividido del cuerpo secundario durante su aumento de circunferencia. El floema primario

(protofloema) desarrolla fibras luego que el tejido cesa de funcionar en la conduccin. Fibras
dispuestas en bandas tangenciales aparecen en el
floema secundario. La corteza se compone de
colnquima y parnquima, ambos con cloroplastos. La capa ms interna de la corteza es una
vaina amilfera. La mdula se compone deparnquima.
La peridermis inicial en Vitis no se origina
inmediatamente por debajo de la epidermis sn
ms profundamente (cap. XII); Aparece primero dentro del floema primario debajo de las
fibras del mismo y se deriva de clulas del
parnquima del metafloema. El felgeno se hace
continuo entre los haces vasculares por diferenciarse tambin del parnquima interfascicular.
La parte externa del floema y la corteza se
descascaran en una pieza continua ("corteza
anular"). La siguiente peridermis se origina en
capas progresivamente ms profundas del floema secundario.
La separacin de los tejidos vasculares en
bloques en forma de cua se presenta tambin
XILEMA
SECUNDARIO
FLO EMA
c,
,wP
4!oj
to-
Figura 17.14. Cortes transversales de -tallos con crecimiento secundarip anmalo: a, Leptadenia sparrium,
Asclepiadaceae. con cordones de floema secundario incluidos en el xilema secundario (incluyendo el floema); b,
Boerhaavia difusa, Nyctaginaceae, con incrementos sucesivos de los tejidos vasculares secundarios. ceda uno
compuesto de xilema, floema y parnquima. Cada incremento se origina de una cepa cambia separada. (De K.
Esau, Plant Anatomy. 2" ed. John Wiley y Sons. 1965)
II
289
-:'
--
en Acistolochia (fig. 17.13). Esta planta presenta algunas peculiaridades adicionales de manera
que a veces se la clasifica como de crecimiento
secundario anmalo. Ea el estado primario los
haces vasculares colaterales ampliamente espaciados rodean una mdula parenquimtica. El
sistema vascular y el parnquima fundamental
en. el cual est incluido est rodeado por un
cilindro de fibras perivasculares. El floe?na no
contiene fibras. La corteza consiste de parnquima y colnquma. La capa ms interna de la
corteza ubicada prxima a las fibras perivasculares es una vaina amiifera en los tallos jvenes.
Durante el crecimiento secundario los cordones
individuales se extieden radiaImene .ejibloques en forma de cua. La divisin celular -se
-
lleva a cabo en un cmium interfascicular mal

definido. Este cmbium produce radios compuestos de parnquima similar al de las regiones
rtterfascicuares primarias. Como el cilindro vasoilar aumenta de circunferencia se rompe el
cilindro de fibras perivasculares, sobre todo
frente a los radios (fig. 17.13). Las clulas del
parnquima adyacente. invaden las rupturas por,
crecimiento ntrusivg ' y pueden diferenciarse
dando esclereidas. La mdula y las regiones interfascicu lares estn parcialmente colapsadas. La
peridermis se desarrolla en el cotnquima debajo
de la epidermis. Se inicia como bandas aisladas
verticales que se extienden de nudo a nudo y
lleva varios arios para extenderse sobre toda la
superficie. El sber es estratificado debido a la
MA COLAPSADO
)EMA INTACTO
50 DEL XILEMA
INCREMENTO DE
CRECIMIENTO
EJIDO CONJUNTIVO
LERENQU ( MA
Figura 17.15. Corte transversal de parte del tallo de Bougainvllea aectabi/s. Muestra
varios incrementos de Crecimiento anmalo secundario cada uno conteniendo haces vasculares incluidos en tejido conjuntivo fundamental. Comparar con la figura 17.14. b. (De Esau y
Cheadie.")
290
nacin de clulas no extendidas radialmente

clulas que son ms grandes en la dimenradial. Se produce una considerable cantide felodermis.
tiledneas con crecimiento

ndario anmalo
El trmino, crecimiento secundario anmalo
usa para indicar las formas de actividad camal que se alejan de la que se encuentra conmente en conferas y dicotiledneas leosas
las regiones templadas. Las formas de creciiento secundario anmalo varan considerable.
ete y se escalonan con las formas or20
ales.
En algunas plantas con .crecimiento
malo el cmbium vascular se produce en
sici6n normal, pero el cuerpo secundario
uestra una distribucin excepcional dl-dlema
del floema. En Leptadenia (Asclepiadaceae),
rychnos (Loganiaceae), Thunbergia (,4catha17
ae)
el floema se forma no solamente hacia
exterior sino a veces tambin hacia el inter. As es que cordones de floema secundario,
e- se anastomosan unos con otros, quedan
cluidos en el xilema secundario (fig. 17.14, a).
in las Amaranthaceae, C/ienopodaceae, Menisermaceae y Nictaginaceae se origina sucesivaiente alejado hacia afuera del eje del tallo, el
.mbium vascular dispuesto en series que pro-
Jo
ducen xilema hacia adentro y floema hacia

afuera (fig. 17.14, b). (Cf. raz de remolacha
azucarera en captulo XV.) El floema y el xilema forman cordones incluidos en un tejido pa
renquimtico llamado tejido conjuntivo (fig.
17.15). Este tejido es consecuencia de la actividad cambia entre cordones vasculares que se
asemejan a la actividad cambial interfascicular
pero de duracin limitada..
La iniciacin de crecimiento secundario con
mltiples tejidos cambiales fue estudiada en
Bougainvi/Iea spectabilis (Nyctaginaceae) 26 - Esta especie no tiene cmbium normal de manera
.que los cordones vasculares primarios permanecen separados. Por fuera de estos haces se origina un cilindro completo de meriste -ia. Produce
haces vasculares y tejido conjuntivo como un
cmbiurn. Algunos de los haces se diferencian
entre las derivadas ms internas de este cmbium y otros s forman como es usual en dicotiledneas, originndose el floem entre las derivadas ms externas y el xilema entre las ms
internas del cmbium. En el segundo caso, una
nueva capa de cmbium aparece afuera del floema. 11 Algunos representantes de las Bignoniaceae ilustran an otro tipo de crecimiento
anmalo 1 (fig. 17.16). Una vez que se ha formado el tipo comn de cilindro cambial al final
del -crecimiento primario, cuatro bandas de cmbium cesan de producir xilema pero siguen dan.
ITIDOMA
SECUNDARIO
1 CON ACTIVIDAD
CIONAL
SECUNDARIO
CON ACTIVIDAD
CIONAL
Figura 17.16. Diagrama de corte transversal de tallo con crecimiento secundario anmalo
encontrado en Bignoniaceae. El xi!ema secundario est fisurado por la insercin de
estratos de floema. Cada estrato tiene su propio cmbium que produce clulas slo hacia
afuera. El xilema y la capa perifrica del floema las origina el cmbium que produce
clulas en dos direcciones.
mm
_VAINA FOLIAR-1-
!:rIALL\
HACES
VASCULARES
EXTERNOS E
INTERNOS
MEDULA
SCLERENQUIMA
TEJIDO
COLENQUIMA
b _e
Oso..
1m
Figura 17.17. Tallos de gramneas en cortes transversales: a, Avena, avena; b. Hordeum,

cebada; c', Seca/e, centeno; d, e, Trticurni trigo, ambos mostrando tallo y vaina foliar
como aparecen en la mitad del entrenudo (d) y cerca del nudo (e).
292
o;5inn
Figura 17.18. Cortes transversales de tallo de Poramo ge ron. una monocotilednea acutica.
A corteza que consiste de aernquima y encierra un cilindro central compacto. B vista
aumentada del cilindro central. Las tres trazas de la hoja ms prxima por encima estn
marcadas m (mediana) y (laterales).
293
do derivadas del lado del floema. De esta manera, se establecen dos clases de cmbiurn, una
que muestra una actividad bidireccional, la otra
una actividad unidireccional. El estrato de floema formado de manera anmala queda incluido
profundamente en el xilema, porque el cmbitim normal produce xilema sobre ambos lados
del mismo. El floerna producido centrfugamente es empujado hacia afuera y .se desplaza contra el xilema estacionario. A medida que el tallo
aumenta de circunferencia, las bandas adicionales de crnbium cambian de produccin de clu
las bidireccional a unidireccional. -Algunos. de
los nuevos estratos de - floema se desarrollan
cerca de los ms tempranos, otros 3patecen
las nuevas regiones delxilema. Cada estrato de
floema est flanqueado por radios amplios y
retiene su dimetro tangencia original, pero los
grupos de estratos aumentan de ancho hacia el
exterior por medio del agregado de nuevos estratos a cada grupo (fig. 16.17). El xilema as
se fisura repetidamente por la insercin de
nuevos estratos de floema. En los tallos viejos,
se rompe luego por el crecimiento de dilataci n

del xilema y del parnquima medular.
La dilatacin del parnquima tiene Ufl rol
importante en la produccin de la estructura
anmala del tallo en Bauhinia (Caesalpiniaceae) El xilema se fisura y se originan nuevos haces
vasculares h el tejido de dilatacin. Como con.
secuencia de un retardo en la actividad cambia
en dos lados y una aceleracin en los otros dos
lados resultan tallos en forma de bandas en
ciertas especies de. este gnero.
Monocotiledneas
Los tallos (caas) de las Poaceae, vistos en
cortes transversales, tienen haces vasculares am.
pliamente dispersos, no restringidos a un cr.
culo. Los haces estn ya sea en dos crculos
(fig. 17.17: Avena,' Hordeum, Seca/e,, Triticum,

Oryza) o esparcidos a trvs del corte (Bambu, Saccharum, Sorghum, Zea; cap. XVI). En las
gramneas con disposicin circular de los haces,
se presenta un cilindro continuo de esclernqui.
Figura 17.19. Crecimiento secundario en un tallo de una monocotilednea, Cordyline. A'

corte transversal de los tejidos vasculares secundarios. B eorte tangencia del cmbium.
(De V. 1. Cheadle: A, Amer. J. Bat. 30: 484-490, 1943; 8, Bar. Gaz. 98, 535-555,
1937)
294
[1
[1
Fi
E]
r.
-.
))
;
:
oi
a
'
ma prximo a la periferia Los haces vasculares

ms externos estn incluidos en este esciernquma Entre los pequeos haces y la epidermis
aparecen cordones de fibras y de clorenquima
alternando con ellos. Hay estomas en la epiderMIS adyacentes al clorenquima
En los tallos de
graneas que tienen haces dispuestos en crculos la mdula a menudo se rompe, excepto en
los nudos. En los tallos con haces dispersos no
se desarrolla una capa perifrica de fibras pero
el parenquima subepidermico como el que apa
18
rece mas profundamente pueden esclerosarse
En ambos tipos de tallos los haces vasculares
son enteramente primarios y estn encerrados
por vainas de esclerenquima
En otras monocotiledneas exceptuando las
Poaceae los haces vasculares estn tambin dispersos o en anillos cerca de la periferia, como
se ve en cortes transversales. En Tradescantia
(Commelinaceae) el cilindro central con haces
dispersos est limitado externamente por un cilindro esclerosado de 1 4 capas y los haces
14
por retculos nodales de tejido vascular.

La condensacin del tejido vascular caracte
ristica de las hidrofitas es comun en las mono
23
cotiledoneas acuticas.
En Potamogeton (Po
tamogetonaceae) por ejemplo una amplia cor
teza compuesta de aerenquima encierra un cilin
dro vascular compacto delimitado por una
endodermis de pequeas clulas (fig. 17.18).
Cantidades variables de tejido medular aparecen
en diferentes especies de este genero Hay ocho
haces vasculares los dos mayores orientados en
el plano mediano de las hojas dispuestas en
forma distica El haz grande con floema en
ambos lados del xilema en la figura 17.18 b
arriba es un compuesto de trazas de tres hojas
que estn libres a niveles superiores del mismo
tallo Los haces marcado m y 1 en la misma
figura son una traza mediana y dos laterales de
una hoja inserta en el nudo a un nivel por
encima del de la seccin mostrada El xilema de
los haces vasculares esta representado por lagu

nas que han reemplazado a los elementos tra
queales rotos durante el crecimiento en exten
sion del entrenudo
El floema en contraste
esta bien desarrollado y consiste de elementos
cribosos amplios clulas acompaantes y c&u
las del parnquima del floema.
CRECIMIENTO SECUNDARIO
Las monocotiledor eas a menudo carecen de
crecimiento secundario originado en el cambtum
vascular Pero pueden desarrollar tallos gruesos
(por ej las palmeras) por un crecimiento en
espesor que resulta de la divisin y el aumento
de. tamao de las clulas del parnquima fundamental. Este crecimiento se denomina creci28 El crecimiento se
miento secundario difuso
cundario se hace por medio de un tipo especial
de cambium en LiIif/orae herbceas Y leo
sas (Agave Aloe Cordy/ine Dracaena Sansevie
30
Este cambium es
ra Yucca) y otros taxa
continuo con el meristema de engrosamiento
primario (cap. XVI) si este ltimo es perceptible, pero funciona en la parte del tallo que ha
co rnpletado ya el -alargamiento. El cmbium se
origina en el - parnquima por fuera de los haces
vasculares primarios y produce haces vasculares
secundarios y parnquima hacia adentro y una
pequea cantidad de parenquima hacia el exterior (fig. 17.19). En el desarrollo de los haces
vasculares, algunas clulas individuales que denvan del cambium se dividen longitudinalmente
luego dos o tres de las clulas resultantes repi
ten las divisiones longitudinales Los productos
de las divisiones finales se diferencian en ele
mentos vasculares y clulas asociadas de escle
renqulma Verticalmente muchas filas de celu
las se combinan para formar un haz vascuIar
Los haces vasculares secundarios pueden ser co
laterales o anfivasales y se presentan en filas
radiales mas o menos definidas Algunas mono
cotiledoneas forman el tipo de peridermis que
se encuentra en las dicotiledneas (Aloe Cocos
Roystonea) otras tienen el llamado suber estra
tificado como tejido protector (cap XII)
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297
-- -
L __
r-'
XVIII. LA HOJA:
ESTRUCTURA . BASICA
Y DESARROLLO
............. ...............
MOR FOLOGIA
HISTOLOGIA DE LA HOJA
DE ANGIOSPERMA
La hoja, en el amplio sentido del trmino, es

rriuy variable ya sea en estructura como en
funcinLa hoja normal a menudo muestra su
especializacin como un rgano fotosinttico
por la forma aplanada y extendida de su lmina. La lminaj puede estar inserta al tallo por
el pecolo, o la hoja puede ser sin pecolo (hoja
ssil). Si la base de una hoja ssil o peciolada
rodea al tallo, se le llama base envainadora. A
veces la parte envainadora de una hoja se desarrolla constituyendo una vaina foliar conspicua. Las plantas con nudos multilacunares caractersticamente tienen bases envainadoras. En
las hojas asociadas con nudos trilacunares, a
menudo se presentan unas exprapgnpbs de la
base de la hoja llamadas estpulas. Una hoja
simple tiene una lmina;, una hoja compuesta
tiene dos o ms lminas de fololos insertas a
un eje comn, el raquis. Los fololos tambin
1
pueden ser compuestos. Los cotiledones, primeras hojas de la planta (caps. XXIII y XXIV), y
los catafilos son dos formas comunes de hojas.
Estn representados por diversas bs oescamas protectoras y de al naj Son ms
simp es que las hojas normales en su forma y su
histologa. Las primeras broteas que se desairoHan sobre un vstago. lateral se llaman profiios
(cap. XVI). Los profilos pueden ser seguidos
por hojas normales o por una sucesin de otras
/ brcteas que representan formas de transicin
con las hojas normales.
Al igual que la raz y el tallo, la hoja consiste de sistemas, de. tejidos drmico, vascular y
fundamental (fig. 18.1). Dado que la hoja no
tiene por lo comn crecimiento secundario a
veces en una cantidad limitada en los pecolos y
nervios mayores la epidermis persiste, como el
sistema drmico. Las escamas de las yemas, sin
embargo, pueden desarrollar una peridermis.
Epidermis
Los rasgos principales de la epidermis de la
hoja son la disposicin compacta de las clulas
y la presencia de cutcula y estomas (cap.
Los estomas pueden aparecer en ambas caras de
la hoja (hoja anfistomtica; fig. 18.1) o'slo en
una cara, ya sea la superior (hoja epistomtica)
o ms comnmente, en la cara inferior (hoja
hipostomtica). En las hojas anchas de las dicotiledneas los estomas estn dispersos (fig. 18.1,
F). En las hojas angostas y alargadas caractersticas de las monocotiledneas y las conferas, los
estomas aparecen en filas paralelas al eje mayor
de la hoja. Los estomas pueden estar al mismo
nivel que las otras clulas epidrmicas, o pueden
localizarse por encima de la superficie de la
epidermis (estomas elevados), o por debajo de
ella (estomas hundidos). Varios estomas pueden
aparecer en una depresin llamada cripta estomtica. Los estomas elevados estn asociados
299
con un hbitat hidroftico proporcionando el

suministro de agua disponible, y los estomas
hundidos con un hbitat xeroftico caracterizado por un bajo suministro de agua disponible.
Aunque esta relacin no es estricta, los experimentos muestran que una posicin elevada de
los estomas puede ser inducida encerrando las
PARENQUIMA EN EMPALIZADA
hojas en desarrollo en una atmsfera saturada

d vapor.
Esta observacin se usa para expli
car la posicin frecuentemente elevada de los
estomas que se localizan en las criptas estomtj
cas: las criptas, a menudo protegidas por tricomas, probablemente contienen una atmsfera
hmeda.
VAINA DEL HAZ Y EXTENSION
0.1 mm
Figura 18.1. Estructura ae la hoja de lila (Syringa). A, 8, cortes transversales del mesfilo
con un pequeo haz vascular incluido en l. C-F, cortes paradrmicos mostrando la
epidermis superior (C), parnquima en empalizada (0), parnquima esponjoso (E), y
epidermis inferior (F).
al
jI
La parte principal del tejido fundamental de

una lmina foliar es el mesfilo, que contiene
U muchos cloroplastos y un gran volumen de espacios intercelulares. El mesfilo puede ser relativamente homogneo o puede diferenciarse en
parnquima en empalizada y esponjoso (fig.
18.1).
El parnquima en empalizada consiste de clulas alargadas perpendicularmente a la superfi
cje de la lmina. Aunque el tejido en empaliza-da parece ms compacto que el esponjoso (fig.
18.1, A) una parte considerable ...tle ... los lados
largos de las clulas de la empalizada est expuesta al aire intercelular (figs. 18.1. D y 18.2).
Las hojas pueden tener una o ms filas de
parnquima en empalizada. En las plantas de las
regiones templadas caracterizadas por abundante
agua disponible en el sulo (hbitat mesoftico),
el parnquima en empalizada se localiza habitualmente en la cara superior (adaxial, o "ven-
tral") de a lmina, y el parnquima esponjosc

en la cara inferior (abaxial, o "dorsal") UnE
hoja con dicha estructura se llama bifaciaj c
dorsi ventral Si hay tejido en empalizada er
ambas caras, de la hoja, como es comn ev
hojas de hbitats xerof(ticos (cap. XIX), la hoja
se llama unifacial, isobilateral o so lateral.
El parnquima esponjoso consiste de clular
de diversas formas, frecuentemente irregulares
con ramas que se extienden de una clula E
otra. La limitacin de dichas conexiones a lo
extremos de las ramas da al parnquima espon
oso un aspecto de red tridimensional, con Ia
mallas encerrando los espacios interceIulare
(figs. 18.1, E y 18.2). Con relacin a las conexio
nes entre clulas adyacentes, el tejido parenquimtico esponjoso tiene una corftinuidad hori
zontal dominante paralela a la supeficie de E
hoja, mientras que el parnquirria en empalizada
es continuo principalmente en la direccin per
pendicular a la superficie de la hoja.
La estructura laxa del mesfilo es respon-
Figura 18.2. Micrografa con microscopio electrnico de barrido de material fresco de la hoja de poroto
(Phaseolus vulgaris) por el mtodo de congelacin-fractura. (De B. Bole y E. Parsons, J. Microscopy, 98:91-97,
1973.)
301
J.
y.
sable de una gran rea total entre las clulas y

l aire interno, superficie que muchas veces excede la que queda entre la epidermis y el aire
externo; y, de los dos tipos de tejido de mesfilo, el parnquima en empalizada tiene -una
mayor superficie interna libre que el parnquima esponjoso.
dibujo formado por estos nervios, nerviacin.

Como se puede ver a ojo desnudo, la nerviacin
aparece en dos configuraciones principales, reticulada y paralela. La nerviacin reticulada se
puede describir como un sistema ramificado con
nervios sucesivamente ms delgados divergiendo
como ramas de los nervios ms -gruesos (fig.
Sistema vascular
18.3). En las hojas paralelinervadas, los cordones de tamao relativamente uniforme se orien-
tan longitudinalmente o casi (fig. 18.4, a, b). La

El sistema vascular de la hoja est distribuido
denominacin "paralela" es una aproximacin,
por toda la lmina y as muestra una cercana
ya que los haces convergen y se juntan en el
relacin espacial con l mesfilo. Los cordoes
pice de la hoja3' no son verdaderamente paravasculares forman un sistema interconctado en
lelos aun en la parte ms ancha de la mis rna.-.-La --------------el ilano mediano de la lmina en posicin pm~acin reticulada es ms comn en las dicolela a la superficie de la hoja. Los haces vasculatiledneas, la paralela en las monocotiledneas
res de la hoja se llaman a menudo nervios y el Las hojas con nerviacin reticulada a menu-
1cm
Figura 18.3. "Esqueletos" de hoja

mostrando un tipo reticulado de nerviacin. A, sauce
SaIix). 8, tulipanero (Liriodendron) C,
ligustro (Ligustrum). (De R. T. Whittenberger y
J. Naghski, Amer. J. Bor. 35: 719-722, 1948.)
::--:
--
do tienen el nervio ms grande, el nervio medio,

a lo largo del eje longitudinal mediano de - la
hoja (fig. 18.3). El nervio medio se conecta
lateralmente con algunos nervios laterales algo
ms pequeos. Cada uno de estos nervios se
conecta con nervios an ms pequeos, desd
los cuales divergen otros nervios pequeos. En
las dicotiledneas, el nmero de orden de nervios determinados por su tamao y punto de
divergencia de otro nervio vara entre dos a ms
de cinco. ' Las ramificaciones finales forman
mllas que delimitan pequeas reas, o arolas,
de -mesfilo (fig. 18.5). Las, terminaciones libres
de los nervios pueden o no extenders.e....a...las..
arolas. 12 En el tipo de nerviacin denomi13
estn ausentes las
nado dicotmico abierto
mallas cerradas.
En las hojas paralelinervadas los nervios principales pueden variar de tamao, con los nervios
ms pequeos alternando con loms grandes.
Estos nervios longitudinales estn interconectados por nervios considerablemente ms pequeos, los haces comisurales, que pueden aparecer
aislados como simples conexiones en cruz 2 o co-
mo una red compleja. 40 As(, al nivel microscico, las hojas paralelinervadas tienen una disposicin reticulada de los haces vasculares (fig. 18.4,
a,b).
El nmero y la disposicin de los. haces vasculares en el pecolo y nervio medio varan
mucho (figs. 18.4, c, d y 18.6). Los nervios
laterales consisten casi siempre -en- cordones nicos en los cuales los tejidos vasculares disminuyen en cantidad desde los nervios laterales de
primer orden hacia las ltimas ramificaciones.
En los extremos d los haces, los elementos del
xilema frecuentemente se extienden ms all
que los elementos del floema, pero en algunas
plantas el floema acompaa al xilema hasta los
extremos de los nervios (fig. 18.7). El xilema de
los extremos de los nervios consiste casi siempre
de traqueidas cortas (fig. 18.7, a), el floema de
stos, de elementos cribosos cortos y angostos
de clulas acompaantes agrandadas (fig. 18.7,
b). Segn el grupo de plantas los haces vasculares son colaterales o bicolaterales, aunque en las
hojas con floema interno (adaxial) este floema
puede no extenderse a los nervios menores.
LENQUIM
9
gp
OD
Figura 18.4. Sistema vascular en hojas de monocotiledneas; a, nerviacin en hoja de

gramnea; b, nerviacin en hoja de Zantedeschia c,d, disposicin de haces vasculares
como se ve en corte transversal del nervio medio -(c) y peciolo
(d) de hoja de
Zantedeschia. (Segn K. Esau, PlantAnatomy, 2 ed. John Wiley & Sons, 1965.)
303
Cuando los haces son colaterales el xilema se

presenta en el lado adaxial de (a hoja el floema
de clulas dispuestas en forma compacta for

mando la vaina del haz (fig. 18 .1, B) Las vainas
de los )haces pueden ser parenquimaticas o escle
en el abaxial
renqulmaticas y los dos tipos de vainas pueden
En las dicotiledoneas los nervios menores
estn incluidos en el mesfilo (figs. 18.1. B y
ser combinadas. La suberizacin de las paredes
celulares en las vainas de los haces sealada para
18.8 B flechas) pero los nervios mayores estn
varias especies indica que estas clulas podran
incluidos en un tejido fundamental que no est
funcionar como una endodermis 31 Las vainas
diferenciado como mesf ib y tiene relativamen
P pocos cloroplastos El tejido asociado con los
de los haces se extienden hasta los extremos de nervios mas grandes se origina por encima de la
los mismos (fig. 18.7) de modo que el tejido
superficie de la hoja y forma costillas mas
vascular esta rara vez expuesto directamente a
comnmente sobre el lado abaxial de la lmina
los espacios intercelulares Se encuentra una ex(f 19 18.8). Puede haber colenquima o escleren
cepcion en aquellos hidatodos en que los ele
quima por debajo de la epidermis de la costilla
meritos del xilema en los extremos de los haces
del nervio sobre uno o ambos lados del mismo
dejan salir agua dentro de los espacios intercelu
La palabra latina para costilla costa se usa en
1res (cap XIII) En muchas dicotiledoneas las
el termino reas intercostales con referencia alvainas de los haces estn conectadas con la
tejido de la hoja entre las costillas
epidermis por grupos de clulas semejantes a las
Los pequeos haces vasculares ubicados en el
clulas de la vaina del haz (fig. 18 .1, 8) Estos
mesfilo estn encerrados en una o ms capas
grupos se llaman extensiones de la vaina del
.,
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Figura 18.5. Trozo de hoja de tabaco (Nicotiana tabacum) aclarada parcialmente para mostrar los nervios
menores. En algunas de las arolas hay terminaciones libres de los haces.
I
haz. 50 El trmino se aplica slo a los haces
.:.
cuando las extensiones de la vaina estn presentes la nerviacin es menos densa que cuando
estn ausentes.
vasculares ms pequeos incluidos en el mesfilo; no se refiere al tejido de la costilla del

nervio asociado con los nervios mayores. Las
vainas del haz y sus extensiones existen en las
monocotiledneas tambin. En algunos taxa
consisten de esclernquima.
Las hojas muestran una correlacin significativa entre el carcter del sistema vascular. y
aquellos rasgos estructurales de los tejidos no
vasculares que pueden tener influencia en la
conduccin. Entre los tejidos no vasculares, la
epidermis y el mesfilo esponjoso, ambos tejidos en los que las clulas tienen contactos laterales extensos, puede suponerse que estn mejor
adaptados para la conduccin lateral que el mesfilo en empalizada con su conexin celular
dominante en, la direccin -abaxial-adaxial. De
conformidad con este'-concepto-la relacin de
tejido en empalizada con la de tejido esponjoso,
est relacionada estrechamente al espaciamiento
entre. los nervio; cuo- mayor es esta relacin,
ms prximo es el espaciamieni de los nervic5s. Entonces e hace evidente las
extensiones parenquimticas de la vaina del -haz
conducen agua hacia la epidermis, donde aparece una extensin lateral. De acuerdo con esto,
NERVIOS MENORES Y EL TRASLADO

DE LOS SOLUTOS
Los pequeos nervios incluidos, en el mesfilo son denominados nervios menores (fig.
18.9) aunque juegan un papel principal en el
transporte de agua y alimento. Distribuyen la
corriente transpiratoria a travs del mes6fi10
4 ' 45 y sirven como punts de pattida para la
incorporacin de productos de la fotosntesis y
su traslado fuera de la hoja.
La caractrstica saliente: de los nervios menores es la prominencia de las clulas del parnquima vascular, particularmente las del floema.
La mayora de estas clulas tienen protoplastos
densos (fig. 18.10) y numerosos plasmodesmos
del tipo ramificado (cap. XI) que las conectan
con los elementos cribosos. La densidad del
citoplasma es detectable an cuando las clulas
tienen grandes vacuolas (fig. 18.9). En algunas
especies las clulas densas se extienden a los
extremos de los haces donde no estn asociados
con los elementos cribosos. Las clulas densas
v.
--
_V_\
rnrn
.;1 *..
-
1 mm -
-:
XILEMA-_(
Sanguisorba
ESCLERENQUIMA
FLOEMA
I
imm .
Pelargonium
ii_
Jugians
Figura 18.6. Disposicin de los tejidos vasculares en los nervios medios (a,
pecolos (b, d, f y h) de hojas de dicotiledneas.
c, e, g) y
305
se interpretan como acompaantes o como clulas que funcionan en forma equivalente a ellas
cuando no tienen relacin ontognetica con los
elementos cribosos. Las clulas menos densas
son clulas parenquimticas del floema.
Fischer 9 llam a estas clulas densas, clulas
intermediarias para expresar el concepto de que
estas clulas median entre el mesfilo y los
elementos cribosos en la transferencia de los
fotosntatos. Ahora; el trmino intermediaria es
aplicado tambin a las clulas menos densas
porque ellas, asimismo, estn relacionadas en el
proceso de carga de los nervios menores con los
fotosintatos. En algunas dicotiledneas herbceas las clulas intermediarias desarrollan-invaginaciones de
pared con el correspondiente aumento en el
rea el plasmalema (fig. 18.10) entonces son
denominadas clulas de transferencia 33,34 (caps.

V y XIII). Es significativo qije las invaginado..
nes se desarrollen en las clulas de los nervios
cuando la hoja en diferenciacin se transforma
de depsito en una fuente de carbohidratos y
empieza a exportar estos ltimos.
Dos tipos de distribucin de las protuberar,.
cias en la pared se reconocen en las clulas de
transferencia en el floema de los nervios meno.
resfi.g. ..i.8.i0). En el tipo a de clula, que es la
clula acompaante densa, las invaginaciones se
presentan en todas las paredes pero son menos
prolficas donde los plasmodesmos conectan, la
clula con el elemento criboso. En el tipo b de
clula, la clula de parnquima floemtico, las
protuberancias se desarrollan prefrentemente
sobre reas de la pared prximas o las ms
prximas a los elementos cribosos y a sus clu.
INA DEL HAZ
TRAQUE IDA
VAINA DEL HAZ
CELULA ACOMPAANTE
ELEMENTO CRIBOSO
0.1 mm
Figura 18.7. Terminaciones de haces en hoja de lila (Syringa) vistas en cortes paradrmicos; a, corte a travs de
traqueidas terminales del xilema; b, corte a travs de elementos cribosos terminales y clulas Scompaantes del
......
.
.
..
fbema.
306
las acompaantes.
Las clulas intermediarias con o sin invaginaclones de la pared se consideran relacionadas
con la recuperacin de solutos y su transferencia hacia los elementos cribosos, aunque los
solutos se originen atravs de la fotosntesis o
sean tri'dos a la hoja por la corriente transpiratoria. Se pueden concebir aparentemente ambos
movimientos simplsticos (confinados al citoplasma) y apoplsticos (que ocurren en las pare-.
des celulares, y constituyen el espacio libre conjuntamente con los espacios intercekila- re5) 3 ' 84 En la figura 18.11, las lneas continuas indican el camino simplstico, las lneas
punteadas el camino apoplstico, y en ambas las
flechas dan la direccin dl movimiento. Los solutos que llegan al xilema (puntado) puedan ser
llevados a diversas distancias a travs de la
pared de la clula antes que entren a los protoplastos de las clulas parenquimticas y sean
transportados simpIimente . a los elementos
cribosos. Los solutos generados por fotosntesis
pueden moverse a travs del ifiiplasto hacia el
elemento criboso o escapar hacia adentro de la
pared de la clula y combinar 'movimientos apoplsticos con simplsticos en su ruta hacia el
elemento criboso. Los estudios autorradiogrficos han revelado
que el fotosintato marcado es absorbido rpidamente por los nervios menores en las hojas
exportadoras. La acumulacin de solutos y la
concentracin osmtica resultante alcanzan niveles ms altos en los nervios cargados que en el
mesfilo circundante. 18 Por lo tanto el cargado
de los nervios parece suceder en contra del
gradiente positivo es por lo mismo considerado un proceso acti .0. La citologa y la localizcin de las clulas intermediarias en los nervios
menores son cons tentes con el concepto de
que estas clulas 1 van a cabo la transferencia
de carbohidratos edgente en energa hacia los
tubos del floema.
La carga del floema con azcares est asociada con la entrada de agua a travs del plasmale.
ma desde la solucin de espacio libre. La elevacin de la presin hidrosttica resultante en el
elemento criboso es un factor principal en el
transporte a largas distancias en el floema. As,
la carga de los nervios menores genera la fuerza
motriz de traslado. El movimiento en el
floema, sin embargo depende tambin de la
presencia de regiones de depsito donde la presin osmtica es menor que en los nervios de
las hojas y los solutos son evacuados del conducto. Las clulas acompaantes y las clulas
parenquimticas del floema intervienen activamente en la recuperacin de los carbohidratos
de los elementos cribosos para su utilizacin en
el crecimiento y almacenaje. La relacin entre
las clulas intermediarias y los elementos cribosos en los nervios menores es meramente una de
las ms impactantes expresiones de la dependen-
El
XILEMA
Figura 18.8. Estructura del nervio medio (.4)y nervio menor y mesfilo (B) de la hoja de camo
(Cannabis). Las flechas sin nombre en B indican los
nervios menores en el mesfilo. -
307
cia funcional del tubo anucleado sobre clulas

con protoplastos completos y metablicamente
activos.
DESARROLO
Iniciacin de bs primordios foliares
Una hoja es iniciadapor divisiones celulares
en la regin perifrica -del pice del vstago, ms
o menos alejada hacia abajo de la zona distal de
meristerna apical (cap. XVI). La posicin de
laci
la-ub i cacin de las
previamente formadas est determinada
por la fjaxi_e la planta. En muchas anglospermas, las primeras divisiones suceden en una
on_n4j_capas podao_d
toderpy son
periclinales a i.a superficie del pice del vastag3 (fig. 18.12, a,.b). Las divisiones periclinales
son rpidamente seguidas por divisiones anticlinales en la protodermis y en las capas por
debajo de ella. En algunos taxa, las clulas de la
protodermis tambin se dividen periclinalmen27.32
(fig. 18.13).. Las divisiones iniciales dan
origen a una protrusin lateral, a menudo denominada inicio del. primordio foliar, 11 sobre el
pice del vstago (figs. 18.12, a, b; 18.13, b, d y
18.14, a).
estas
Crecimiento en longitud y ancho
10am
Figura 18.9. Micrografa electrnica de un nervio
iiienor de la hoja de remolacha azucarera (Beta vulgans). Los elementos cribosos (se) son ms delgados
que las clulas asociadas; clulas acompaantes (cc),
clulas del parnquima (pa), y clulas intermediarias
(id. que se parecen a las clulas acompaantes. Hay
tres elementos maduros del xilema (4, y uno inmaduro (ix). (De K. Esau, New Phytologist 71:
161-168, 1972.) -
308
El primordio foliar se extiende hacia arriba

desde la pptq.tSn inicial como una protube
rancia aproximadamente cnica carente de lmina y conocida como el eje foliar (figs. 18.14,
b, f y 18.15, a). El primordio es dorsiventral a
medida que emerge. 20 En estados subsiguientes,
el primordio aumenta de altura (longitud) y
ancho, y, creciendo ms activamente sobre el
lado abaxial que sobre el adaxial, desarrolla una
curvatura hacia el pice del vstago (fig. 18.14,
c, e).
El aumento en ancho de la hoja incluye la
expansin de la base foliar lateralmente de modo que el menistema apical queda rodeado en
mayor o menor extensin segn el grado en que
la hoja madura envaine al tallo (fig. 18.14, c).
La parte circundante de la base foliar puede dar
origen a estpulas (fig. 18.14, d, e) o a una
vaina como en las monocotiledneas. 25
El crecimiento relacionado con la extensin
latera) del primordio se localiza a lo largo de los
dos mrgenes del eje foliar y el pnimordio se
diferencia por encima de la base en una costilla
mediana y dos paneles de lmina foliar (fig.
18.15, b). Los nervios laterales se bloquean bajo
forma de cordones procambiables a medida que
la lmina contina ensanchndose y, en las hojas pecioladas, se desarrolla un pecolo entre la
lmina y la base foliar (fig. 18.15, c). La lmina
en crecimiento puede extenderse hacia los costados desde la costilla mediana o doblarse hacia
la cara adaxial de la hoja (fig. 18.15, d) de
manera que incluye el meristema apical y los
pimordios foliares ms jvenes. La costilla me-
2Mm
wP
1'
.1
:
-.
f
,.
.... . ....... .
e'
'
se
-d.. -j ...
....
... --
q-
::.
117
Figura 18.10. Micrografas electrnicas de grupos de clulas de nervios menores en hojas de A, Senecio vulgaris
(P/umhaginacaae). Los elementos cribosos de poco dimetro (se) estn
asociados con clulas intermediarias diferenciadas como clulas de transferencia con protuberancias de pared
(wp). Las clulas de transferencia son del tipo a (clulas acompaantes) y del tipob (clulas de parnquima). (De
Pate y Gunning. 33)
(Asteraceae) y 8, Armeria corsica
309
diana a menudo aumenta en espesor en un lado

adaxial por divisiones periclinales ordenadas en
una regin que constituye el meristema adaxial
(fig. 18.15, d). El pecolo tambin aumenta en
espesor por medio de un meristema adaxial.
El crecim ento temprano de una hoja se divide comnmelte en crecimiento apical y marginal, el primero relacionado con el alargamiento del primordio, el segundo con la expansin
lateral que producen los. dos paneles de la lmina. Por lo tanto, el primordio. en crecimiento
tiene un meristema apical en el extremo y dos
meristemas marginales a lo largo de los lados
opuestos del eje (fig. 18.15). Cada meristema es
por lo menos de dps clulas de espesor, iorqu
tpicamente en las dicotiledneas la capa ms
externa, o protodermis, crece por divisiones anticlinales independientemente de las capas subyacentes. Los tejidos internos derivan de la o de
las capas por debajo de la protodermis (fig.
18.12). En algunos taxa, sobre todo las monocotiledneas, la capa ms externa puede agregar
clulas al tejido interno por divisiones periclinales (fig. 18.13).
Cuando fue formulado el concepto de creci11
miento apical y marginal del primordio foliar
los dos tipos de meristema se describieron como teniendo iniciales diferentes. De este modo,
la protodermis derivara de iniciales apicales y
marginales que se dividen anticlinalmente, los
tejidos ms internos de iniciales subapicales y

submarginales que se dividen alternadamente en
forma anticlinal y periclinal en una secuencia
caracterstica de las especies. El concepto de los
meristemas foliares con iniciales fue desarrollado observando configuraciones de clulas en
corte de hoja y visualizando linajes celulares
ontogenticos con referencia a estas configuraciones. Fueron de mucho peso en la construccin de diagramas (fig. 18.16) que representan
la relacin entre las capas de clulas y sus
presuntas iniciales, las mitosis observadas ocasionalmente y su orientacin en las clulas que
ocupan lugares apropia dos..par.a..las.iniciales (fig.
1812 b, f y g).
Los estudios posteriores sobre la distribucin
de las mitosis en el crecimiento temprano de las
hojas indican, sin embargo, que el concepto de
las iniciales evidentes en los meristemas apicales
y marginales no saplicable universalmente. Las
clulas en posicin subapical y submarginal, en
especial, no estn tan precisamente relacionadas
a.las filas ms internas de clulas como originalmente se pens 5.17.30,43 (fig. 18.17). Las observaciones hechas sobre plantas de quimera
(cap. XVI) tambin mostraron que la relacin
ontogentica entre las clulas submarginales y
las capas de clulas en la lmina pueden ser
muy variables. En un nmero de quimeras aturales estables con hojas variegadas, que tienen
Li
CELULADE
TRANSFERENCIA
ELEMENTO CRIBOS
C LO R
PLASMODESMOS
-. -
--
.fl
CELULAS DE
TRANSFERENCIA
ELEMENTO
XILEMATICO
j
-.-- ---
CELULA DE LAVAINA DEL HAZ
Figura 18.11. Diagrama de un grupo de clulas de un nervio menor de una dicotilednea lustrando el
movimiento de solutos durante la carga de un elemento criboso. Lneas continuas, rutas simplsticas; lineas
punteadas, rutas apoplsticas; las flechas indican la direccin del movimiento. Las clulas adyacentes..a.los
elementos cribosos son las clulas de transferencia con invaginaciones de pared. Podran ser clulas intermediarias
sin las invaginaciones: ver figura 18.9. (Construido a partir de datos en Pate y Gunning. 34)
310
'1
CELULA DEL
M ESO FILO
n
UJ
tres capas independientes (LI, LII y LIII) en el

pice, los tejidos ms internos de la hoja pueden derivar de por lo menos dos capas del
meristema apical, LII y LIII, y las contribuciones de estas capas pueden variar en cantidad y
distribucin no slo entre especies o diferentes
plantas sino tambin entre diferentes hojas de la
misma planta. Si, por ejemplo, la planta de
quimera tiene un genotipo VBV (verde-blancoverde) en el pice, los tipos de clulas 8 (LII) y
V (LIII) aparecen en la hoja en diversas combinaciones que dependen de la frecuencia, duracin y .distribucin de las divisiones entre las
deivadas de Ias clulas.-8 y y (fig. 18.18).
Distribuciones de este tipo no pueden ser interpretadas como resultado de un origen ordenado
de los tejidos a partir de iniciales subapicales y
submarginales y especialmente no de una capa
nica de tales iniciales como a menudo se representan en los diagramas (fig. 18.16).
Las derivadas de las clulas del pice y de los

mrgenes de la hoja se dividen a su vez. Estas
divisiones intercalares, que se distribuyen al
azar, contribuyen de manera principal al aumento de tamao de la hoja. El crecimiento intercalar sigue al del pice y mrgenes tan de cerca
que en forma global en el desarrollo de las
hojas, la actividad mittica intercalar no puede
estar delimitada de la actividad apical y marginal 30 (fig. 18.17). El azar en la distribucin de
las mitosis en las hojas en crecimiento ha sido
demostrado en hojas enteras de varias dicotiledneas aclaradas y coloreadas con el reactivo de
Feulgen del ADN, una tcnica que permite reconocer a los ncleos en divisin 16.24.46 (fig. 18.19).
La actividad intercalar meristemtica cesa
-ms temprano en el pice que en la base (fig.
18.19) de modo que los tejidos foliares se dife-.
rercian y maduran en direccin baspeta. Ade-
It"
Figura 18.12. Origen de los primordios foliares y lmina en lino (Linum): a-d, cortes
longitudinales; e-h, cortes transversales; a, b, emergencia del primordio por divisiones
periclinales y agrandamiento de las clulas por debajo de la superficie; c. d, crecimiento
hacia arriba del primordio; e primordio antes de la iniciacin de la lmina; f-h, crecimiento
de la lmina; productos de la actividad marginal meristemtica forman un meristema en placa en el que predominan las divisiones anticlinales intercalares. Las clulas procambiales se
indican por puntos. (Segn G. Girolami, Amer. J. Bot. 41: 264-273, 1954i
311
ms, las divisiones celulares pueden ser menos

numerosas en la regin apical que ms abajo,
diferencia que da como resultado un mayor
ancho de-la hoja hacia la base. El orden de
maduracin baspeto es particularmente claro
en las hojas largas y angostas d las monocotiledneas en las cuales el crecimiento se localiza
cnspicuamente en, las zonas de las bases de la
lmina foliar y de la vaina a las que se refiere
como mristemas intercalares (cap. XVI).
Crecimiento de la lmina
En muchas especies el mesfilo entre los
nervios es marcadamente uniforme en espesor
(cap. XIX). Este carcter s consecuencia delestablecimiento de un cierto nmero limitado
de capas de clulas prximas al margen (figs.
18.12, f, h y 18.16) y el crecimiento subsiguiente
de las capas por divisiones anticlinales. La hoja

aparece como compuesta de varias capas de
clulas capaces de autoperpetuarse. Un tejido
meristemtico que consiste de capas paralelas de
clulas que se dividen anticlinalmente se llama
meristema en placa. Las divisiones en este meristema constituyen la parte principal del crecimiento intercalar por medio del cual la hoja
alcanza su tamao maduro. Algunos estdis
indican que la actividad del meristema en placa
puede llevar a cabo un cntuplo de aumento de
rea superficial de la hoja sin aumento en el
10.4 1
nmero de capas del mes6fi
En algunas
plantas (l'rifotiu'm;5--Xanthium 30 , sin embargo, puede haber divisiones periclinales en el
meristema en placa a una distancia considerable
del margen y causar un aumento en el espesor
de la lmina.
- - El, tipo de crecimiento del meristema en pla-
1
Figura 18.13. Origen de la hoja en cebada (Hordeum): a, corte transversal del vstago a
nivel de un primordio foliar; han ocurrido divisiones periclinales en la protodermis
(puntos) y en una capa balo la superfiie (crculos). A cierta distancia de la ubicacin del
primordio, varias divisiones periclinales han iniciado el crecimiento en circunferencia de la
base de la futura hoja; b-g_ cortes longitudinales de primordios foliares en estados
sucesivos del desarrollo. Las divisiones periclinales en la capa balo la superficie (b,
crculos) son seguidas por divisiones similares en la protodermis (e, puntos). El primordio.
en alargamiento (d-g) muestra divisiones periclinales adicionales en el pice. Las flechas en
f y g, indican el aumento del nmero de capas en la hoja. (Redibujado de Klaus. 21 )
312
a se a!tera en las regiones donde se diferencian

los haces vasculares. Divisiones anticlinales, perichales y oblicuas dan brigen al procmbium y
a los tejidos asociados con los haces vasculares
tales como las vainas de los haces o el tejido
fundamental de una costilla de un nervio (figs.
18.12, f, h y 18.24, a, b).
El establecimiento de la estratificacin cara-.
terstica en la lmina foliar se interpreta como
170
En la
la funcin delmeristema marginal.
30,
hoja de Xanthium
se estima que el meristema marginal se extiende por alrededor de cua-
tro dimetros de clulas desde eh margen, su

capa ms externa (protodermis) muestra divisiones anticlinales predominantemente. Por debajo
de la protodermis, tienen lugar tres clases de
divisiones, anticlinal, perichinal y oblicuas, en
diferentes proporciones en los meristemas marginal y en placa (fig. 18.17). La alta proporcin
de divisiones anticlinales en el meristema en
placa (fig. 18.201 est asociada con una intensa
expansin lateral de la hoja. La duracin de la
actividad mittica fue calculada en 18 das por
lo menos en el meristema marginal y alrededor
de 23 das en el meristema en placa.
PRIMORDIOS
FOLIARES
- APICE DEL VASTAGO
IPULA
APIcE
VASTA
?O LIAR
PROCAMBIUM
Figura 18.14. Desarrollo de una hoja de dicotilednea (Oenothera biennis) esquemticamente representada en vistas tridimensionales (a-e) y en perfiles longitudinales (f-g). La
hoja se origina como una protuberancia dorsiventral (a) que crece en altura y ancho de
acuerdo con un modelo determinado por la distribucin de la actividad meristemtica
(punteado en a'e). Los perfiles longitudinales muestran la relacin entre el desarrollo de
los pnimordios y del procmbium. En f, derecha, e procmbium est presente antes que
el primordio foliar haya emergido corno protuberancTa. La regin del pice del vstago,
donde se originan los primordios, es ms activa meristemticarnente (punteado gruesa en f
y g) que la regin ms distal (punteado liviano en el pice). (Redibujado de Hagemann. 20 )
313
Variaciones en las pautas del desarrollo
do es responsable del ancho pequeo de la

lmina de muchas angiospermas y la mayora de
las conferas.
Si la hoja es compuesta, el
crecimiento marginal se divide en centros localizados a partir de cada uno de los cuales se
desarrolla un fololo separado (fig. 18.21). Los
Las hojas son ms variables en su forma que

los otros dos rganos vegetativos, raz y tallo,
Pueden ser radialmente simtricas como los
tallos (Hackea), tubulares (los Nepenthes insect(voros), o lanceoladas (numerosas monocotiledneas). Muchas plantas tienen hojas compuestasfololos entonces pasan a travs de estados de
desarrollo similares a los que muestran las hojas
con fololos insertos-sobre-un--raquis (fig. -18.21,
simples.
a). Las hojas pueden ser aplanadas ya sea tangenEn las hojas unifaciales aplanadas radialmencialmente como radialmente con relacin al tate que tienen una distribucin de tejidos fotolb (fig. 18.22).
sintticos y vasculares radial ms que bifacial
A pesar de sus diferencias morfolgicas las
(fig. 18.22, c, en contraste con 18.22, a), el
----hojas muestran tan slo variaciones en las pautas bsicas del desarrollo revisado en las seccio- - crecimiento se distribuye en forma difernte
que en las hojas bifaciales, la actividad del menes precedentes. El crecimiento marginal limitaristema marginal se suprime, mientras que ia
actividad meristematica adaxial se acenta y He
25
MERISTEMA APICAL
va a cabo la extensin radial de la hoja.
Este
reconocimiento de un principio comn al desarrollo de las hojas bifaciates y unifaciales es
MERISTEMA
clarificador de las homologas entre- hojas de
MARGINAL
monocotiledneas y dicotiledneas. 26
a
Uno de los fenmenos muy problemticos en
el desarrollo foliar es la segmentacin de las
hojas de las palmeras. Como se ejemplifica por
la hoja del cocotero, cuya lmina est segmentada en pinnas (fololos), la lmina se desarrolla
sobre el raquis como dos paneles marginales
URA
dirigidos hacia el pice del vstago. Los paneles
L
de la lmina al principio son lisos pero pronto
desarrollan arrugas ...ig. .8.23.a). En cortes
perpendiculares a las arrugas cada jin ....de ...fa ............................... .
lmina aparece como una serie de dobleces en
-Y
STE
zig-zag interconectados, o plegamientos (fig.
MARGINA
18.23, b). Luego, se forma una separacin en
cada pliegue abaxial, mientras que el tejido vasBASE
/
cular se desarrolla en cada pliegue adaxial, ahoOUAlb/ EC
ra la costilla mediana de un fololo individual
MERISTEMA
ADAXIAL
(fig. 18.23, c, d). La banda marginal de la
lmina que no est implicada en el desarrollo de
los pliegues (fig. 18.23, a) se separa en la madu/BFE
rez de la hoja. Una extensin del raquis separa
los fololos entre s (fig. 18.23, d).
El mecanismo de formacin de los pliegues
en la hoja en desarrollo de la palmera es un
tema de controversia. Algunos investigadores lo
Figura 18.15. Diagramas que interpretan el creciinterpretan como un crecimiento marginal difemiento de una hoja de dicotilednea a, primordio
renciado, seguido por un crecimiento intercalar,
foliar indiferenciado (eje foliar) sin lmina ni pecoque
produce crestas y surcos alternadamente,
lo; las flechas indican la direccin del crecimiento; b,
combinacin que da el efecto de los pliegues. 36
c, dos estados del crecimiento de la lmina iniciados
por meristemas marginales; diferenciacin de los nerOtros promueven el concepto de que los plievios mayores y alargamiento del pecolo; d, corte
gues aparecen como resultado de la divisin del
transversal de la lmina mostrando la posicin los
tejido, o sea, la separacin de hileras adyacentes
meristemas adaxial y marginal.
-
314
ji
J
r7]
de clulas a lo largo de la laminilla media de la

pared celular. 47 Se admite que ambos, crecimiento diferencial y separacin entre capas de
clulas, estn implicados en este tipo complejo
de desarrollo foliar.
Si la ontogenia foliar vara durante diferentes
estadios de desarrollo de una planta dada, de
modo que se pueda distinguir entre frmas foliares juveniles y adultas (cap. XIX), el fenmeno se llama heteroblastia (en contraste con
homoblastia cuando las hojas son todas iguales).
Diferenciacin del mesfilo
En una hoja bifacial de dicotilednea la diferenciacin del mesfilo empieza con un alargamiento anticlinal de las futuras clulas en empalizada. acompaada de divisiones - anticlinales
(fig. 18.24, a). Las clulas del parnquima esponjoso tambin se dividen anticlinalmente,
pero con menor frecuencia que las clulas en
empalizada. Generalmente, quedan de forma
aproximadamente isodiamtrica durantes estas
divisiones. Mientras que las divisiones estn progresando en el tejido en empalizada, las clulas
epidrmicas adyacentes cesan de dividirse y se

agrandan sobre todo en el plano paralelo con la
superficie de la hoja (plano paradrmico). Como
se observ en la hoja de Xanthium, la expansin de las clulas epidrmicas dura ms y prosigue a una velocidad mayor que las de las clulas
en empalizada. De esta manera, eventualmente,
varias clulas en empalizada se encuentran contiguas a una clula epidrmica (fig. 18.24, c).
Generalmente las divisiones continan ms tiempo en el tejido en empalizada y, concordantemente, en la hoja de Xanthium, se encontr
que la sntesis de ADN en la capa en empalizada dur 3,5 das ms y sucedi a una velocidad ms significativamente mayor que en la
epidermis y ert el mesfilo esponjoso. 30 Despus que las divisiones se completan se produce
una separacin de las clulas en empalizada entre s a lo largo de sus paredes anticlinales (fig.
18.24, c). La fomacin .de espacios intercelula
res en el parnquima esponjoso precede a la del
tejido en empalizada (fig. 18.24, b). La separacin de las clulas del parnquima esponjoso se
combifta con el crecimiento localizado de las
clulas resultando, en muchas especies, el des.
EPIDERMIS ADAXIAL
PARENQUIMA EN EMPALIZADA ........

HACES VASCULARES Y MEOFILO
cm .cs
- PARENQUIMA ESPONJOSO MEDIO

- PARENQUIMA ESPONJOSO BAJO
EPIDERMIS ABAXIPL
EPIDERMIS ADAXI L
MESOFILO
cm
1-
HACES VASCULARES Y MESOFILO

MESOFILO
EPIDERMIS ABAXIAL
Figura 18.16. Diagramas ilustrando dos modelos de relacin ontogentica posible entre el
meristema marginal y las capas de clulas derivadas del meristema en placa que forma la
lmina. La capa marginal (cm) produce la protodermis. La capa submarginal (cs) da origen
al mesfilo y al tejido vascular. Las ubicaciones de las iniciales hipotticas marginales y
submarginales deberan estar en cm y cs, respectivamente.
315
arrollo de clulas ramificadas. Los estomas se

diferenian concomitantemente con o luego del
desarrollo de los espacios iritercelu ares ,del mesfilo. La expansin de la hoja en superficie
est asociada con un aumento en el nmero y
tamao de los cloroplastos y en la cantidad de
30.39
clorofila.
Desarrollo de los tejidos vasculares
-:
El desarrollo vascular en una hoja de dicotilednea comienza con la diferenciacin del procmbium en el futuro nervio medio, fenmeno
que puede discernirse mientras que la hoja est
an en estado primordial temprano (fig. 18.14,
f, g). Este procmbium se diferencia en forma
acrpeta en continuidad con el procmbium de
la traza foliar en el eje. Los nervios laterales de
'iIiI!IIIi 'r' 'i '

11 11Ii 'i " 1' 'i u
(i1
--
primer orden se desarrollan a partir de la costiha mediana hacia los mrgenes a medida que la
40
hoja se expande lateralmente.
Los nervios
laterales de diversos rdenes se originan entre
las derivadas de los meristemas marginales (fig.
18.12). Los nervios laterales ms grandes se
inician ms temprano y ms cerca de los meristemas marginales que los ms pequeos. Los
nervios ms pequeos aparecen entre los nervios
mayores primero cerca del pice de la hoja,
luego sucesivamente ms abajo en consonancia
con la maduracin baspeta de la hoja. Hay
menos clulas relacionadas con la iniciacin de
los nervios menores que en la de los ms gran..
des. Las ms pequeas pueden ser de origen
uniseriado o. sea que pueden originarse a partir
de series de clulas que tienen slo una clula
40
de dimetro.
La diferenciacin del procm-
_;
PROTODERMI
l, llu
z
-
)
d
Figura 18.17. Diagramas que ilustran la actividad meristemtica en los mrgenes de tos
fololos de dos tamaiios de Lupinus: a, b, 600 im de longitud; c, d. 8500 zm de
longitud. Las lineas cortas indican planos ecuatoriales de placas celilares de clulas en
divisin. Las figuras de las divisiones se registraron en cortes seriados y luego se
reunieron; las divisiones anticlinales en a y c las periclinales en b y d. Las divisiones
periclinales en el--margen establecen el nmero de capas en la hoja. Las divisiones
anticlinales extienden las capas (actividad del meristerna en placas). (Redibujado por
Fuchs 7 )
316
bium en la lmina es a menudo un proceso

continuo en el sentido que los cordones procambiales sucesivamente formados se originan
en continuidad con los que se forman ms temprano. 40 La formacin de nuevos haces vasculares se produce durante la totalidad del estado
de crecimiento intercalar de la hoja en un tejido
sucesivamente ms vacuolizado. 12,41
La diferenciacin del xilema, que puede estudiarse convenientemente en hojas aclaradas, sigue un curso algo variado que depende- del
modo de crecimiento de la lmina. ' La mayora de los nervios exhiben a menudo una maduracin progresiva continuadeloselernentos traqueales desde los nervios ms grandes a los ms
pequeos, pero puede haber discontinuidades en
el proceso en nervios de diversas categoras. La
maduracin final. del xilema, que ocurre en los
nervios menores, sigue a la iniciacin del ltimo
procmbium desde el pice de la hoja hacia
abajo.
Tambin se ha desarrollado un mtodo para
estudiar la diferenciacin del floema en lminas
aclaradas de las hojas. 14.15 Su aplicacin a un
estudio sobre fololos de Lupinus de varias edades mostr que la diferenciacin del floema se
produce en forma acrpeta y continuadamente en el nervio medio y progresa en los nervios
lateraies en continuidad con el nervio medio. El
floema de los nervios sucesivamente menores se
desarrolla de igual manera continuadamente desde los nervios ms grandes a los ms pequeos.
Las interconexiones entre los nervios a veces se
establece por diferenciacin bidireccional del
floema en los haces que los conectan.
En las monocotiledneas, la diferenciacin
vascular en las lminas foliares ha sido ivestiga42
da en tres gramneas: Zea,
Lolium, '. y Triticum. ls El procmbium en lbs nervio mayores, se diferencia en forma acrpeta,e -de los
nervios menores, alternando con los maores, y
el de las interconexiones transversales jrogresa
en forma baspeta. Una secuencia similar en la
diferenciacin del xilema y del floema, o sea,
una progresin ms temprana acrpeta y ms
tardamente baspeta, fue registrada en las tres
gramneas (cap. XVI).
El desarrollo de los tejidos vasculares se correlaciona con el de los otros tejidos que llevan
a cabo 1? maduracin fisiolgica de la hoja.
Cada hojz progresa de un estado heterotrfico a
uno auto rfico, importando fotosi ntatos durante su rpida expansin y exportando fotosinta-
tos cuando est arrn 'ado de su propia capacidad

para fotosintetizar. La exportacin inicial
se presenta desde el extremo de la lmina de
madurez temprana. Se dirige hacia afuera de la
hoja mientras que la parte inferior an en desarrollo depende de la importacin de nutrientes
desde el exterior. La importacin hacia las hojas
en desarrollo se produce desde las hojas exportadoras ms viejas, las cuales proporcionan fotosintatos a regiones especficas de la lmina de la
hoja joven que estn de acuerdo con las conexiones vasculares filotcticamente determinadas entre las hojas exportadoras y las importadoras. 28 El desarrollo baspeto de estomas, nervios menores,, y espacios intercelulares se correlaciona con una maduracin baspeta de los
sistemas de intercambio fotosinttico y gaseoso
y un desarrollo baspeto de la capacidad para
exportar fotosintatos. -
ABSCISION
La separacin activa de una hoja a partir de
una rama, sin lesionr l planta, se llama abscisin. La defoliacin estacional de los rboles es
consecuencia de la abscisin foliar, pero diversas
lesiones tambin pueden causar la cada de las
hojas. Otras partes de la planta exceptuando las
hojas son tambin desprendidas por la abscisin.
Figura 18.18. Hojas variegadas de tabaco (Nicotiana

tabacum) de vstagos de quimeras plastidiales con
diferencias genticas V-B-V en las capas del meristema apical; LI, plastos potencialmente verdes CV); LII,
plastos potencialmente incoloros (B); LIII, plastos
potencialmente verdes (y). Las reas oscuras en la
figura indican clt,las verdes producidas por la capa
LIII. La contribucin relativa de LII (8) y LIII (V)
es muy variable en las tres hojas. (Adaptado 'de una
fotografa de Stewart y Dermen.")
317
11
l
u
Fr
r.
hisi
--
:-1
se
pl
di
'
a 18.19. Distribucin de la mitosis en el tercer par de hojas por encima de los

dones en Paulownia tomentosa. (Slo se muestra una hoja del par.) Las lneas
atias representan las divisiones; las lneas nicas, metafases; lneas en pares, anafases
Dfases tempranas. La orientacin de las lneas indica la direccin de las divisiones con
2ncia al largo y ancho de la hoja. Las hojas a (140 jm) y (275 mm) son enteramente
temticas. En la hoja c (320 Mm), la actividad mittica se est haciendo ms dbil en el
En estados-subsiguientes, el cese de la actividad meristemtica avanza .en forma bas(d-f). La diferenciacin de los nervios laterales tambin muestra progresin baspeta.
ibujado de Jeune. 24)
j
j
PROPORCION DE LAS DIVISIONES
0.25
0.50
0.75
AP
DE
vP
0.25
0.50
0.75
Figura 18.20. Proporcin de las divisiones clasificadas

por la posicin angular de la placa celular con
referencia a la superficie de la hoja de Xanthium. El
histograma se basa en un registro de las metafases,

anafases y telofases vistas en las regiones marginales
.1
de varias hojas de edad plastcrona conocida. La
lnea que divide los meristemas marginal y en placas
........................coloc a una distancia de cuatro dimetros celulares del margen. El nmero de divisiones representadas bajo el meristema marginal es 111, bajo el
meristema en placas. 171. En ambas regiones, las
placas celulares estn orientadas preferentemente en
direcciones especiales y el patrn de Orientacin

difiere entre las dos regiones. (Adaptado de Maksy30)
mowych.
Li abscisin es ua adaptacin que sirve para

eliminar hojas seniles, frutos maduros, y flores
qte no cuajaron, y es un medio de autopoda
cundo hay un exceso de vstagos. En conexin

con la creciente mecanizacin de la agricultura,
la regulacin de la abscisin en tales prcticas
Figura 18.21. Desarrollo de la hoja en Pelargonium
alternans: a, fololo maduro que consiste de un raquis
y fololos lobados; b-d, tres estadios en el desarrollo
de los fololos. Los fololos se originan en posicin
marginal en el eje primordial (b) y se extienden en
direccin adaxial hacia el pice del vstago (c, d). Los
pelos epidrmicos estn prominentemente extendidos
en las hojas jvenes (c, d). Se cortaron las estpulas
durante la preparacin de los ejemplares. (Redibujado
de Hagemann. 20)
319
como la defoliacin controlada, raleo de frutos,

y. ajuste del momento de la cada de los frutos
se est volviendo indispensable.
La abscisin foliar comnmente se prepara
cerca de la base del pecolo por cambios citol-
SUPERFICIE ABAXIL Y ADAXIAL
BANDA
MARGINAL
RAQUIS
PANELES
DE LA
LAMINA
APICE DEL
STAGO
/
---------
a
RAQUIS.
iJ
<
(lb
-J
FOLIO LO
INDIVIDUAL
TALLO
RAQui.:.u
REGIONES
A SEPARARSE
Ud
Figura 18.22. Diagramas que contrastan los perfiles
en corte transversal de una lmina bifacial (a, b) y una
unifacial (c, d). En temprano estado de desarrollo, la
hoja bifacial muestra diferenciacin entre las direcciones de crecimiento marginal y adaxial (d); la hoja
bifacial no muestra crecimiento marginal pero se extiende en la direccin adaxial.
9,
c.
Figura 18.23. Interpretacin de fa formacin de los

fol(olos en una palmera. Cocos nucifera: a, joven
fololo diferenciado en: base foliar circundando el
pice del vstago (no est mostrado como tal);
raquis, y paneles de la lmina, que se inician por
crecimiento marginal a lo largo de los dos lados del
raquis. Las lneas paralelas cortas en los paneles
indican arrugas; b, corte a travs de los paneles de la
lmina aproximadamente tangencia al raquis, excepto que se incluye el extremo del mismo. Estado ms
avanzado que en a. Las arrugas aparecen como dos
series de plegamientos en zig-zag; c, aumento mayor
de algunos pliegues. Cada pliegue adaxial se muestra
como un nervio medio de un fololo. Cada pliegue
abaxial constituye una unin entre dos fololos adyacentes, que se rompe eventualmente; d, porcin de
un fololo que consiste de en raquis y bases d
fololos. (a-c, construido a, partir de datos en Penasamy;
d, adaptado de Tomlinson. 47)
gicos y bioqumicos en las clulas a lo largo de

las cuales la hoja eventualmente se separa de la
rama (o un fololo del raquis). La regin de
tejido implicada es la regin de abscisin o zona
de abscisin (fig. 18.25). Dos capas se distinguen en la zona de abscisin, la capa de abscisin o separacin, a travs de la cual ocurre la
separacin y una capa protectora, la cual en la
cada de las hojas protege a la superficie que
queda expuesta de la desecacin e invasin por
parsitos.
E la mayora de .las hojas, flores, frutos y
algunos tallos, 22 la preparacin de la n de
abscisin ocurre durante la ontogenia; pero puede tener -lugar directamente respondiendo a condiciones que provoquen la abscisin. La zona de
abscisin a menudo es estructuralmente dbil
por tener cantidades reducidas de. .tejido esclerosado y un sistema vascular que est condensado en el centro en lugar de estar distribuido en
la periferia. Esta clase de zona de abscisin
ocurre, por ejemplo, en la unin de- pecolo y
pulvino en algunas hojas.
...
Varios procesos celulares han sido asociados

con la abscisin, no todos necesariamente en la
.29.49
misma especie.19
La divisin celular puede preceder a la verdadera separacin (fig.
18.25, b), y las nuevas paredes celulares son
especficamente afectadas por los subsiguientes
fenmenos de degradacin. Tambin ha sido
observado el aumento de tamao celular durante el proceso. Si ocurre en la regin proximal,
puede introducir fuerzas de deslizamiento a travs de las paredes celulares en la capa de separacin. En la abscisin de algunas especies parece
requerirse una senescencia de clulas en la regin dista, que da como resultado la movilizacin de nutrientes desde la hoja hacia la regin
proximal. La lignificacin de las paredes celulares
en la regin distal puede ser uno de los aspectos
de la senescencia. 38 La formacin de tlides en
los elementos traqueales y el depsito de calosa
en los elementos cribosos y clulas de parnquima pueden ocurrir antes de la abscisin. Por
ltimo, el acontecimiento central en la abscisin, la degradacin enzimtica de las paredes
Figura 18i4. Diferenciacin del mesfilo como se ve en cortes transversales de hoja de Pyrur a, hoja an
compacte; b, parnquima esponjoso con espacios intercelulares conspicuos; clulas en empalizada ordenadas en
forma caracterstica; c, hoja madura.
321
celulares, causa la real separacin. Los cambios

en ta pareo tnciuyen a peroiaa ae erectividad
en la cementacin de la laminilla media, parcjal
mente a causa de la eliminacin del calcio, la
hidrlisis de las propias paredes de celulosa
la
ruptura de los elementos traqueales esclerosa.
dos.
La capa protectora, o Cicatriz, se forma a
expensas de la acumulacin de- sustancias -protectoras, tales como suberina
goma de heridas, en las paredes celulares
en los espacios
intercelulares. En las especies leosas, la capa
prQtectora tarde 'o temprano es reemplazada por
la peridermis que se desarrolla debajo de la capa
protectora en continuidad con la peridermis en
cualquier otro lado del tallo.
El desprendimiento de lashojas no est necesariamente asociado con los fenmenos de disolucin. En la mayora de las monocotiledneas
algunas dicotiledneas herbceas son tensiones
fsicas las que parecen producir la separacin de
-las hojas. Se ha observado la ruptura mecnica
pero no los cambios qumicos en el desprendi8
miento de las acculas en Picea.
Mucha investigacin se ha realizado sobre los
19.29
agentes reguladores de la abscisin.
Los
dos agentes mejor conocidos son la auxina
el
etileno. Los efectos de otras hormonas vegetales
CAPA PROTECTORA
CAPA DE ABSCISION
i1
y
y
"-.
NI
naturales, giberelina, citoquinina, cido abscsi29 La auxina impide

co, son menos conocidos.
Ia.abscisica. cuando. .se.ap1ica..luego.. que ..la zona
de abscisin se ha desarrollado pero no ha llevado a cabo an ningn debilitamiento estructural. La auxina tambin puede inhibir la diferenciacin de la zona de abscisin. El etileno parece ser el principal agente que conduce a la
consumacin de la abscisin. La necesidad de la
sntesis de enzimas en la abscisin, especialmenlas
te las de la degradacin de la pared celular
respiratorias, se reconocen generalmente. La peroxidasa da lugar a una sntesis creciente de
etileno,
la fosfatasa est asociada con los
fenmenos de envejecimiento.
19,38
Figura 18.25. Zona de abscisin en el nogal, Juglans
(A. 8), y cerezo, Prunus (C), como se ve en cortes
....
322
1.
longitudinales en las bases de las hojas. La divisin

-celular sucedi en la capa de abscisin del nogal (A,
8), mientras que en el cerero (C) las clulas d esta
capa han comenzado a separarse una de otra. (Segn
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1
325
XIX. LA HOJA:
VARIACIONES EN
SU ESTRUCTURA
......... .......
LA ESTRUCTURA FOLIAR
de agua del suelo y una atmosfera relativamente

hmeda, y las hidrofitas (o higrofitas) dependen
Y EL AMBIENTE
de un gran suministro deJiumedad o crecen
parcial o completamente sumergidas en agua
Los caracteres estructurales tipicosde las planhbitats
tas
los diversos hbitats se conocen como
de
muestran diferencias estructurales que generalmente se Interpretan como adaptaciones evoluti
respectivamente Las peculiaridades que distin
vas hacia las condiciones del habitat especifico.
guen las plantas de los diversos hbitats son
Pero las diferentes plantas que crecen en el
particularmente llamativas en las hojas
mismo nicho ecolgico se sobreponen a las conLos caracteres interpretados generalmente codiciones adversas del ambiente particular de di
mo rar.nstico de las meofitas e hJdrfLtas
ferentes maneras En un hbitat deficiente en
se puntualizan en las descripciones de los diver
agua, por ejemplo, algunas plantas desarrollan
sos ejemplos de hojas ms adelante en este
caractersticas que protegen las partes areas de
capitulo A los caracteres xeromorficos sin em
la perdida excesiva de agua otras forman orga
bargo se les da mucha atencin en la literatura
nos de almacenamiento subterrneo de agua o
por lo tanto revisados separadamente
y son
desarrollan races que llegan a grandes profundi
con cierto detalle
dades, y an otras controlan e problema teniendo un corto lapso de vida restringido al
tiempo en que el suministro de agua es mas
XEROMQRFISMO
abundante As, un carcter puede servir tanto
como otro para permitir a la planta la adapta
Una de las caractersticas mas predominantes
cion a una condicin ambiental dada y en
de las hojas xeromorficas es la alta relacin
consecuencia
las plantas pueden alcanzar el
de volumen a superficie o sea las hojas son
41
mismo nivel total de adaptacin mediante dife
Este carcter esta
pequeas y compactas.
rentes combinaciones de caracteres
asociado con caractersticas internas precisas ta
La disponibilidad de agua es un factor espe
les como un mesofilo grueso con tejido en
cialmente importante que afecta la forma y
empalizada mas desarrollado que el parenquima
estructura de las plantas Sobre la base de sus
esponjoso o la ocurrencia solo (fig. 19 .1, a e
relaciones hdricas las plantas se clasifican gene
g) de parenquima en empalizada pequeo volu
ralmente como xerofitas mesofitas e hidrofitas
men de espacio intercelular red vascular com
Las xerofitas estn, adaptadas a hbitats secos
pacta y frecuencia relativamente baja en las
las mesofiras requieren abundante disponibilidad
extensiones de la vaina del haz alta frecuencia
LJ
327
-
de eSt(
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Figura 19.1. Cortes transversales de hojas que muestran diversos rasgos xeromrficos: a, Sphaeralcea ncana, con
todo el mesfilo diferenciado como tejido en empalizada; tambin tricomas; b, c, Sa/sola ka!!, hoja suculenta con
un tejido acufero de grandes clulas encerrado por una nica capa de parnquima en empalizada. Algunas clulas
-. acuferas a la derecha se muestran en condicin de marchitamiento-respuesta al agotamiento del suministro de
agua; d, e, Greggia camporum, baja relacin de superficie a volumen,
y todo el mesfilo diferenciado como
parnquima en empalizada. (Redibujado de Shields. )
328
me
l a.
e
1'
de estomas; y algunas veces clulas pequeas,

mente en la epidermis (fig. 19.1, e) y gruesas
Una flora xerftica puede tambin tener
cutculas, pero generalmente el grosor de la
una alta proporcin de representantes con hojas
cutcula es variable. Pueden aparecer estomas en
con hipodermis
tejido con pocos o ningn
cavidades, criptas stomticas (Nerium oleandoroplasto (fig. 19.1, g). El refuerzo mecnico
der), o en surcos (Encales 23) tapizados con
de las hojas representado por un abundante
pelos epidrmicos. Algunas xerfitas son plantas
desarrollo del esclernquima, comn entre las
suculentas con sus propios caracteres histolgixerfitas, .es interpretado como una estructura
cos peculiares, especialmente la presencia de un
que reduce los efectos dainos producidos por
tejido de almacenamiento de...agua .(fig. 19.1, c)
y, consecuentemente, se
y escasez de tejido vascular.
el. marchitamiento,
encuentra mucho ms esclernquima en las
Los tricomas son abundantes en muchas xe
plantas de hbitats con sequas continuas o perfitas (fig. 19,11, a, g) y, si la misma especie
ridicas, tales como son los desiertos calienpubescente tiene formas mesoftica y xerofftica,
tes. 41 En las-plantas xeroftics, se encuentran
esta ltima tiene una cubierta de pelos ms
a menudo paredes celulares gruesas, especial- ......detisa .... Ef"fecto del ambiente sobre el desarro-
- EXTENSION DE LA VAINA DEL HAZ
Fr
Figura 19.2. Efecto de los factores ambientales sobre la estructura foliar: a, b, Baccharis
ha/imifolia, lminas foliares en corte transversal mostrando la hoja normal (a) y la
suculenta (b), ambas tomadas de la misma planta, excepto que b deriv del lado expuesto
a las salpicaduras del agua ocenica (redibujado de Boyce. 5 ) ce, Acer platanoides,
lminas foliares en cortes transversales, todos de un rbol, mostrando el efecto de la luz
sobe la estructura del mesfilo; c, del interior de la copa moderadamente sombreado; d,
muy del interior, muy sombreado; e, de una ubicacin soleada. (Redibujado por Wylie. 50 )
329
:.
que a veces los' tricomas tienen el pap e '

d
aislar al mesfilo del calor excesivo.
terales de desarrollo areo daban origen a vstaLos caracteres xeromrficos (y otros ecot
gos densamente pubescentes, mientras que aque.
cos) muestran grados variables de constanc
pero pueden estar bien fijados genticamente
bios que se desarrollaban en contacto con el
una especie dada. Los factores ambientale s si
agua o bajo suelo saturado de agua permanecan
33 Los estudios
embargo pueden inducir un grado de xeron c
glabros durante toda la estacin.
fiaen hojas mesomrficas normales o intensil
del . efecto de los tricomas sobre la prdida de
agua han dado resultados variables, pero parece ... car los caracteres xeromrfjcos de las xerl
lo de los tricomas fue estudiado en una planta
acutica, Polygonum amphibiurn. Las yemas la-
Jw
-.
>
'
.1
,,-,
0.5 mm
Figura 19.3. Variaciones en la estructura del mesfilo vista en cortes transversales de '
hojas. A, chiriva (Pastinaca sativa). 8, duraznero (Prunus persica). C, limonero (Citrus
Jimon). O, Oiant/ius. E, Liium. -
15
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RAQUIS DILA PINA

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AQUIS DE LA PINA
PULVINO SECUNDARIO -------
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PECIOLO
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0.5 mm
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PULVINO PRIMARIO
Figura 19.4. Estructura de los pulvinos en Mimosa pudica: a, diagrama mostrando la distribucin de los PUIVinOS.
Luego del estmulo, los fololos "se cierran" por la accin de los pulvinos terciarios en sus bases, las pinas se
acercan entre s por la accin del pulvino secundario en las bases de los raquis, la hoja se inclina al pulvino
primario; b, corte transversal del pulvino primario; el parnquima en su cara ii1ferior (abaxial) se contrae por el
estimulo; c, corte transversal del pecolo por encima del pulvino. En
b y c, la cara superior (adaxial) est arriba;
di corte transversal a travs del raquis de la pina y dos fololos en posicin "cerrada";
e, corte longitudinal del
pulvino terciario en estado de estmulo; la cara adaxial (izquierda) est contrada. (b y c, de K. Esau, Ann. Bat.
34: 505-515, 1970.)
331
La deficiencia de humedad solo es

tas
uno de tales factores. Deficiencias de nutrientes
y el fro pueden inducir una expresin ms
fuerte de xeromorf ja que la ausencia de humeLa suculencia, por ejemplo, se aumenta
dad.
cuando el nitrgeno es deficiente. Puede tambin desarrollarse en las plantas de la costa
8
expuestas auna salpicadura de agua de mar
(fig. 19.2., a, b), aparentemente bajo el efecto
del cloruro de sodio. 6
Otro factor formativo importante es la luz.
Las hojas que se desarrollan en la luz de alta
intensidad muestran un grado mayor de xeromorfia que aquellas que estn protegidas de
ella. Esta reaccin de desarrollo es la base para
la diferenciacin entre lasJtj.s
jy,jas de
Njs1ra. Ha sido observado frecuentemente que
usolar
las hojas que se fesarroIIan en
sp us pero ms...grues3s y
directa son
tienen uneJLdeaejmpalIzadam4$.diferenciado
que las hojas que se desarrollan en t sombra
(fig. 19.2, c, e).
EXTENSION DE LA VAINA DEL HAZ
MORFOLOGIA DE LA HOJA Y
POS/ClON EN LA PLANTA
Las hojas de una planta en desarrollo progresivo muestran diferencias ms o menos pronunciadas en su morfologa. Las hojas llevan a cabo
un de rollo heteroblstico y de este, modo
revelan una estructura gradiente en la planta.
Los anibios
osen la forma de la hoja durante la
ontQ.genia-.de--una planta a men
iiiren en,
los estados de plntula de manera que hay ua
diferencia entre formas juveniles y adultas. En
las plantas con hojas compuestas, las-de la pIntula pueden ser enteras (Fragaria, Fraxinus), o,
por el contrario, las hojas tempranas pueden ser
compuestas, y las ms tardas simples por supresin del desarrollo del fololo (Acacia). En.DeIphinium, el nmero de segmentos de la lmina
dividida aumenta con la edad de la planta y en
Ulmus, aumenta el nmero de dientes marinales. En algunas especies, como -consecuencia del
LAGUNA PROTOXILEMATICA
O.Imm
rW
S.
..
.k . .
-- u;
VAINA DEL HAZ
ESTOMA FLO EMA
Figura 18.5. Corte transversal de la hoja de Carex ilustrando cavidades de aire que contienen grandes clulas de
paredes delgadas sin cloroplastos. (Preparado gentileza de J. E. Sass.)
332
-:
crecimiento heteroblstico se produce un cambio en la naturaleza del apndice lateral. Las

hojas juveniles tienen la forma de las hojas
normales mientras que las hojas ms tardas se
modifican como filodios (Oxa/is), espinas (UIex)
o zarcillos (Lathyrus aphaca).
En las plantas leosas perennes, las primeras
hojas de un nuevo vstago son las escamas de
las yemas, o catafilos, que son bastante diferentes de las hojas normales que las suceden, aunque pueden producirse ' formas de -transicin
entre tos dos tipos de hojas. Otro cambio suce-
de en la forma de la hoja durante la transicin

del estado de crecimiento vegetativo al reproductivo cuando las hojas normales son seguidas
por las brcteas que sostienen las ramas de la
inflorescencia y las estructuras florales.
Los factores causales en los cambios de pos- cin en las hojas, parecen ser variados y complejos pero, en general, es el desarrollo heteroblstico el que se interpreta como una respuesta
del meristema apical a una condicin fisiolgica
cambiante en el vegetal. Los factores externos, tales como longitud del da, temperatura,
MM
G.#Q11 p a g
Figura 19.6. Variaciones en la estructura foliar como se ve en cortes transversales: a, hoja flotante de Nympl7aea,
dicotilednea acutica. Los meatos (espacios de aire) estn sobre la cara en contacto con el agua;
b-e,
monocotiledneas: b, c, hoja tubular hueca de cebolla (Alilum cepa); d, e, Iris, hoja cortada a travs de la lmina
unifacial (d) y de la vaina bifacial (e).
333
dispnibilidad de agua y nutrientes, afectan el

estado fisiolgico de la planta de modo que la
produccin de escamas de las yemas es un acontecimiento estacional y la aparicin de brcteas
florales est correlacionada con la induccin fotoperidica del estado reproductivo.
En /pomoea, en la cual las hojas juveniles son
j. enteras y las adultas lobadas, se encontr que
los azcares tenan un efecto acelerador sobre
el desarrollo de la forma adulta, mientras que el
hidrolizado de casena, retardaba el fenmeno.
Ciertos. retardadores del crecimiento tambin
provocan la formacin de la hoja adulta.-,,Elautor del estudio 34 hizo recordar que una hiptesis sobre el efecto controlante de la nutricin
- de carbohidratos en el desarrollo heteroblstico
haba sido propuesto a principiQ .del siglo por
Goebel. '
El desarrollo heterobstico de la hoja es
afectado por factores endgenos tales como niveles hormonales, por ejemplo los de las.sustan16 y
por algunas
cias similares a las giberelinas,
influencias indeterminadas de las hojas ms viejas sobre las hojas ms jvenes. En la hiedra
(Hedera helix) en la cual las diferencias entre
las formas de los vstagos juveniles y adultos se

expresan no solamente en la morfologa de la
hoja sino tambin en el hbito de crecimiento
de la planta, puede inducirse a la forma madura
a que produzca vstagos juveniles mediante la
aplicacin de cido giberlico.
Internamente, las hojas ms tempranas tienen
una estructura ms simple, menos diferenciada
que las hojas formadas ms tardamente. La
diferencia puede ser particularmente pronunciada en el desarrollo del parnquima en empalizada. En las hojas ms tardas, el tejido--en empalizada puede llevar a cabo ms divisiones anticlinales, contener ms capas celulares, y tener clulas ms largas que en las hojas ms tempra40
nas.
En Pseudotsuga, la diferenciacin entre
los catafilos y las hojas normales se produce
durante el agrandamiento temprano de los primordios, y los catafilos desarrollan un mesfilo
simple sin distincin entre el parnquima en
empalizada y eLiesponjoso. ' La modificacin
estructural de lahfas en niveles sucesivamente
J.
:.'
-.
ms altos a veces se derihe como un aumento

en la xeromorfia.
CELUL
1
Lid
Figura 19.7. Corte transversal de hoja de Boureloua breviseta que ilustra la estructura asociada con el ciclo
fotosinttico tipo C4. Una hoja involuta naturalmente. (Redibujado de Shields. 42)
E3334
.1'
VAINA DEL HAZ
CELULAS
BULIFORMES
ESCLERENQUIMA
VAINA DEL HAZ
0.1
.1
MM
Figura 19.8. Cortes transversales de hojas de gramneas: a, b, Saccharum (caa de azcar) mostrando la
estructura asociada con el ciclo fotosinttico tipo C4; c, Avena .(avena), planta C 3 . Vainas dobles de los haces
como en el trigo (figura 19.10. 8, C). Asociacin espacial entre el mesfilo y los haces vasculares ms prxima en.
caa de azcar que en avena. (Preparados gentileza de J. E. Sass.) -
335
HOJAS DE DICOTILEDONEAS
VARIACIONES EN LA ESTRUCTURA
DEL MESOFILO
Muchas dicotiledneas herbceas tienen hojas
con un mesfilo relativamente indiferenciado.
El tejido en empalizada se encuentra ausente o
dbilmente desarrollado; el volumen intercelular
es grande; la hoja es a menudo delgada; la
epidermis tiene una cutcula delgada, y los estomas estn ms - o menos elevados. Cuado estos
caracteres estn intensamente expresados caracterizan a las hojas hidromrficas, pero tambin
se enuentran, en- grados variables, en las plantas herbceas que crecen en condiciones de cantidades ms moderadas de humedad disponible.
cistolitos en la epidermis y numerosos tricomas

glandulares y no glandulares. En la alfalfa (Medicago sativa) la empalizada consiste en dos filas
de clulas ms bien cortas. En otros gneros de
las Fabaceae, la soja (Glycine), las clulas del
mesfilo que ocupan el espacio entre los ne -vis
consisten de grandes clulasdemuchos brazos
conectadas a las clulas de la vaina del haz a
nivel del floema. Las hojas delgadas de Gassypium (algodonero) tienen largas clulas en empalizada que ocupan Ilproximadamente de un tercioa ... u. ... medio del espesor de la lmina. La
hoja de algodonero tiene glndulas lisgenas en el
mesfilo y nectarios con respecto de hoyo con

papilas con forma de clavas sobre la superficie
abaxial de las costillas de los nervios principales.
Varias especies arbustivas y leosas proveen
Pisum sativum, Linum usitatissimum y Lactuca
ejemplos de hojas con parnquima en empalizasativa son ejemplos de hojas con mesfilo relatida bien diferenciado sobre el lado abaxial de la
vamente indiferenciado. En la remolacha azuca- - hoja, esto es, hojas mesomrficas dorsiventrales
rera (Beta vulgaris) la forma de la clula en el iEIicas (fig. 19.3, 8; Vitis, Syringa, Ligustrum,
mesfilo est asociada con el"espesor de la hoja.
Pyrus)asi como hojas con diversas combinacioEn las hojas delgadas el mesfilo consiste de
nes de wfacteres xeromrficos. Las hojas-de
clulas cortas redondeadas; en las hojas gruesas,
Cirrus son gruesas y coriceas y tienen una
la mayora de las clulas son alargadas.
cuttula gruesa con capas de cera. La empalizaEn /pomoea batatas, Pastinaca sativa (fig.
da compacta contrasta sorpendentemente con el
19.3, A), Raphanus sativus, Solanum tuberosum

y Lycopersicon esculentum se encuentra un mesfilo delgado laxamente organizado con una
lila nica - de"cFu lave n empalizada. Las hojas de
Cannabis sativa (cap. XVIII) y Humulus lupulus

cuya estructura es similar, tienen clulas con
;) (
Figura 19.9. Variaciones en la involucin de la hoja

de Bou te/oua breviseta mostrada en cortes transversa
ls: a, hoja joven an completamente involuta; b,
hoja abierta madura involuta parcialmente de modo
natural (ver figura 19.7); c, cor-te de la misma hoja
corno en b pero dejada secar al aire durante 48 horas
antes de fijarla. La involucin es ms pronunciada
que en b; d, hoja madura marchita naturalmente en
la planta. Curvatura mayor que en c. (Segn
Shields. 42)
336
parnquima esponjoso laxo y grueso (fig. 19.3,
C). Hay cavidades lisgenas en el mesfilo (cap.

XIII). Las hojas de Ficus tienen una hipodermis
desprovista de clorofila derivada de la epidermis
(epidermis mltiple). Tambin contienen cistolitos en la epidermis (cap. XIII) y laticferos en
el mesfilo.
El mesfilo isobilateral con parnquima en
empalizada en ambos lados de la hoja (carcter xeromrfico) se ejemplifica en Artemisia,
A triplex (fig. 19.1, g), Chrysorhamnus, Sarcobatus, y muchos otros gneros de diversas familias. 32 La forma cntrica 32 es una modificacin de la isobilateral que se encuentra en hojas
que son muy angostas o casi cilndricas. En
tales hojas las clulas de la empalizada abaxial y
adaxial forman una capa casi continua (fig.
19.1, c). Cuando los tejidos en empalizada y
esponjoso no estn claramente diferenciados
puede resultar una hoja casi isobiJateal (fig.
19.3,0).
En Sa/so/a, el tejido en empalizada rodea a
un parnquima de grandes ckilas incoloras que
se interpretan como tejido de almacenamiento
de agua (fig. 19.1, c). Dicho tejido puede tambin aparecer en la posicin mediana en las
hojas planas ' (Haplopappus spinu/osus) y, fue-
ra del mesfilo, como hipodermis o epidermis

mltiple. En las hojas carnosas de Peperomia la
epidermis mltiple puede ser de quince capas de
lulas de profundidad, excediendo el espesor
30
del mesfilo.
Las hojas de las plantas acuticas varan en
relacin a sus condiciones de crecim4lento. Algunas tienen hojas parcial o completamente sumergidas; otras hojas flotantes; y an otras tienen combinaciones de hojas flotantes y sumergidas. Las hojas sumergidas son por lo comn
muy divididas y as contrastan con las hojas
0.1 mm
It
.
-1
.1.
VAINA DEL HAZ
ESCLERENQIJIMA
CL
El
Li
11
Figura 19.10. Cortes transversales de hojas de gramneas: a, Zea -mays, planta C 4 La

vaina del haz tiene plastos ms grandes que el mesfilo. Los plastos de la vaina se
localizan cerca de la pared ms alejada de los tejidos vasculares; b, c, Triricum, planta C,,
mostrando un nervio menor (b) y uno grande (c). Hay dos vainas de haz, la ms interna
con clulas ms pequeas que la interna. Se observan cloroplastos pequeos en la vaina
externa.
Li
menos divididas o enteras que crecen por encima del agua en la misma planta. La formacin
de las hojas divididas es una respuesta directa a
las condiciones ambientales y pueden ser inducidas experimentalmente sumergiendo vstagos o
cambiando las condiciones de luz diurna. Los
caracteres comunes de las hojas hidromrficas
son espacios, de aire grandes (fig.. 19.6, a), pe......quea cantidad de esclernquima, y un dbil
TEJIDO DE SOSTEN
En las dicotiledneas el tejido de sostn en
las hojas puede ser colnquima o esclernqui m
y los haces vasculares como tales tambin Contribuyen al sostn de la lmina. El colnquim
se forma .a lo largo de los nervios mayores en
una o en ambos lados (cap. XVIII), y la parte
del xilema y floema inactivos puede tener pare-
des celulares engrosadas de naturaleza colenqui-
desarrollo del sistema vascular.
--
VAINA INTERNA DEL HAZ
MESOFILO
:1
XILEMA
VAINA EXTERNA
DEL HAZ
FLOEMP
1
k
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......... .......
&
o-,~.l.-..:i~K
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i,,,i
(1
1Om
Figura 19.11. Micrografa electrnica del corte transversal de la hoja de Cynodon dactylQn (pasto Bermuda),
planta C4 . La vaina externa prominente del haz tiene cloroplastos mucho ms grandes que el mesfilo. Los
cloroplastos se agrupan junto a las paredes en contacto con la vaina interna incompleta. Hay espacios
intercelulares (is) entre las vainas y entre la vaina interna y el tejido vascular. (De Black y Mollenhauer. 3)
338
_.i
mtica. El esclernquira aparece en la forma de

"casquetes de haces" (en corte transversal), vainas del haz, y extensiones de la vaina del haz
compuestas de clulas fibrosas, y como esclereidas en el mesfilo. Se encuentran ejemplos de
haces vasculares acompaados de esclernquima
en las Boraginaceae, Caryophil/aeae . ,(fig. 19.3,
D), Lamiiceae, Iauraceae, todas las familias de
Fabales, Monimiaceae, Proteaceae, algunas Rosaceae y Stercu/iacee. 32
PECIOLO
fundamental en los lados opuestos del pulvino.

Los fololos se cierran cuando las clulas
.adaxiales del pulvino se contraen, se abren
cuando las clulas abaxiales en los lados opuestos del pulvino se contraen. Si la hoja entera
0.1 mm
..........
El pecolo de las hojas de las dicotiledneas

tiene los mismos tejidos que el tallo. A menudo
en una disposicin similar la epidermis tiene
algunos estomas y el tejido fundamental contiene cloroplastos. Como tejidos de sostn aparecen colnquima o esclernquima. El tejido vascular muestra una gran variedad en la disposT'-.
cin (cap. XVIII).
Ciertas plantas tienen engrosamientos con aspecto de articulaciones, los puIvinos, en las base...
de los pecolos y tambin en la base de los
pecu5lulos en las hojas compuestas (fig. 19.4).
Los pulvinos se relacionan con los movimientos
de las hojas que ocurren como ~ p ue s ta a una
variedad de estmulos endgenos y exgenos.
Los pulvinos mejor conocidos son los de las
Faba1ps q. 39 -48 Los fololos de las hojas compuestas de diversas Fabales se mueven alejndose unos de otros en la luz y se acercan entre s
en la oscuridad (movimiento nictinstico). Este
"abrirse" y, "cerrarse" de las hojas es un fenmeno circ4liano y persiste an cuando las plantas se mantienen continuamente en la luz o en
la oscuridad. Los movimientos bien conocidos
de las hoj4s. de Mimosa pudica en respuesta al
estmulo pr contacto u otro estmulo externo
tambin
mediados por la actividad de los
pulvirios. 48,,
El pulvino es algo hinchado 'y su'superficie
es arrugada. El sistema vascular est concentrado en el centro aunque por encima y por debajo suyo, el tejido vascular est dispuesto cerca
de la periferi del pecolo (fig. 19.4). El volumen mayor est ocupado por parnquima de
paredes delgadas con espacios intercelulares. Los
estomas son escasos o estn ausentes. Puede
haber tricomas.
El movimiento est asociado con cambios en
la turgencia y las contracciones y expansiones
concomitantes de las clulas del parnquima
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Figura 19.12. Micrografa con el microscopio electrnico de barrido de tejidos aislados de hojas de
gramneas C 4 . A, vainas de haces encerrando tejido
vascular de una hoja de Penniset.um purpureum. 8,
vaina de un haz aislado encerrando tejido vascular de
una hoja de Digitada decumbens. C, nervio de Cynodon dactylon. (pasto Bermuda) en hoja con mesfilo
que ha permanecido adherido a la vaina del haz que
encierra al tejido vascular. (De Black, Campbell,
cbanyDittrich. 4 )
-
F]
rntica. El esclernquira aparece en la forma de

casquetes de haces" (en corte transversal), vainas del haz, y extensiones de la vaina del haz
compuestas de clulas fibrosas, y como esclereidas en el mesfilo. Se encuentran ejemplos de
haces vasculares acompaados de esclernquirna
e las Boraginaceae, C'aryophillaceae (fig. 19.3,
D), Lamiiceae, Iauraceae, todas las familias de
Fabales, Monimiaceae, Pro teaceae, algunas Rosa-
fundamental en los lados opuestos del pulvino.

Los fololos se cierran cuando las clulas
.adaxiales del pulvino se contraen, se abren
cuando las clulas abaxiales en los lados opuestos del pulvino se contraen. -Si la hoja entera
o.
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ceae y Sterculiaceae. 32
PECIOLO
El pecolo de las hojas de las dicotiledneas
tiene los mismos tejidos que el tallo. A menudo
en una disposicin similar la epidermk tiene
algunos estomas y el tejido fundamental contiene cloroplastos. Como tejidos de sostn aparecen colnquima o esclernquimai El tejido vascular muestra una--gran variedad en la dusposi
cin (cap. XVlllt
Ciertas plantas tiene ngrosamientos con aspecto de aricuIciones, los pulvinos, en las base
de los pecolos y tambin en la base de los
peciolulos en las hojas compuestas (fig. 19.4).
Los pulvinos se relacionan con los movimientos
de las hojas que ocurren como respuesta a una
variedad de estmulos endgenos y exgenos.
Los pulvinos mejor conocidos son los tle --- lasFabaIes Q. 39
Los fololos de las hojas compuestas de diversas Fabales se mueven alejndose unos de otros en la luz y se acercan entre s
en la oscuridad (movimiento nictinstico). Este
"abrirse" y "cerrarse" de las hojas es un fenmeno circaliano y persiste an cuando las plantas se mantienen continuamente en la luz o en
la oscuridad. Los movimientos bien conocidos
de las hoj4. de Mimosa pudica en respuesta al
estmulo pr contacto u otro estmulo externo
tambin sc mediados por la actividad de los
pulvinos
El pulvino es algo hinchado y su superficie
es arrugada. El sistema vascular est concentrado en el centro aunque por encima y por debajo suyo, el tejido vascular est dispuesto cerca
,
de la periferia del peciolo (fig. 19.4). El volumen mayor esta ocupado por parenquima de
paredes delgadas con espacios intercelulares. Los
estomas son escasos o estn ausentes. Puede
haber tricomas
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El movimiento esta asociado . con cambios en

la turgencia y las contracciones y expansiones
concomitantes de las clulas d.?l parnquima
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Figura 19.12. Micrografia con el microscopio electrnico de barrido de tejidos aislados de hojas de
gramneas C4. A. vainas de haces encerrando tejido
vascular de una hoja de Pennisetum purpureum. 8,
vaina de un haz aislado encerrando tejido vascular de
una hoja de Digiraria decumbens. C, nervio de Cynodon dactylon (pasto Bermuda) en hoja con mesfilo
que ha permanecido adherido a la vaina del haz que
encierra al tejido vascular. (De Black, Campbell,
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TEJIDO DE TRANSFUSION
0.1 mm
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FLOEMA
CELULA ALBUMINOSA
Figura 19.13. Estructura de la hoja de pino (Pinus monophy!!a). A, corte transversal de 1a

accula completa. 8, corte longitudinal a travs del mesfilo y del tejido de transfusin.
C, corte transversal de parte del haz vascular, tejido de transfusin y endodermis. Los
crculos en las clulas de transfusin son puntuaciones areoladas en las paredes de las
traqueidas.
5.
340
J 1
E
1.
2:
t
1
se inclina hacia abajo como en Mimosa, las

clulas adaxiales se contraen por causa del estmulo. Como se mostr en Albizzia, los cambios de turgencia en el pulvino son causadas
por un flujo de potasio. Anlisis elementales
y estudios con microsondas han demostrado
que el potasio se mueve desde la clula en
contraccin hcia ja clula en expansin en
cantidades medibies suficientes como par
ejercer un efecto osmtico significativo. 39 El
flujo del potasio es la base para el movimiento
de las hojas ya estn controlado por .el - fitocrdmo o por un ritmo endgeno. La relacin
concuerda con el concepto de que las alteraciones oscilatorias en la permeabilidad de la
membrana tienen un papel clave en los movi13
mientos foliares.
HOJAS DE MONOCOTILEDONEAS
Las hojas de las monocotiledneas varan en
foriii4 estructura y algunas se asemejan a las
de las dicotiledneas. Las hojas de las monocotiledneas pueden tener pecolos y lminas
(Caiina, Zantedeschia, Hosta), pero la mayora
se diferencia en lmina y vaina, y la lmina es
relativamente angosta. La nerviacin es tpicamente paralela.
La estructura anatmica flucta desde hidromrfica a extremadamente xeromrfica. En las
monocotiledneas las hidrfitas muestran los
mismos caracteres bsicos que en las dicotiledneas especialmente en relacin a la abundancia
de aernquima. En las Butomaceae, por lo menos el 80% del volumen de la planta est ocupa-
&
1.
do por espacios intercelulares. En Lilium

(fig. 19.3, E) se encuentra un ejemplo de una
hoja dorsiventral con el parnquima en empalizada sobre el lado adaxial. La hoja dorsiventral
del banano (Musa sapientium) es gruesa y tiene
varias capas de empalizada y una amplia regin
de parnquima esponjoso con grandes lagu43
nas.
Las hojas rgidas de Carex (fig. 19.5)
tienen un esclernquima prominentemente
desarrollado y, en el mesfilo, las cavidades de
aire contienen clulas grandes de paredes delgadas.
Muchas monocotiledneas tienen hojas parcialmente unifaciales que resultan del reemplazo
del crecimiento marginal por el crecimiento adaxial en el estado de primordio foliar (cap.
XVW). La hoja de Iris, por ejemplo, tiene una
lmina unifacial aplanada no paralela a la tangente del eje pero perpendicular a ella. Sus
haces vasculares aparecen en parte en una fila,
en parte en dos filas muy prximas, y la mitad
de los haces se orienta con el xilema a un lado
y la otra mitad al otro lado (fig. 19.6, d). La
vaina de esta hoja se desarrolla por medio de la
actividad del meristema marginal y sus haces
aparecen en la posicin habitual de las dos
mitades de la hoja (fig. 19.6, e). Ciertas especies
de A/Iium tienen hojas tubulares (fig. 19.6, b,
c). El tejido en empaliada aparece cerca de la
epidermis alrededor de la_ - circunferencia entera,
y por debajo de ella est el parnquima esponjoso El centro de la hoja est ocupado por una
cavidad rodeada, por remanentes de las clulas del parnquima que inicialmente ocuparon la
regin de la cavidad.
Numerosas hojas de monocotiledneas desarrollan grandes cantidades de esclernquima
que constituye, en algunas especies, una importante fuente comercial de fibras duras (cap. VI).
Las fibras estn asociadas con los haces vasculares o aparecen como cordones independierftes.
HOJAS DE GRAMINEAS
La hoja de las gramneas tpicamente consiste en una lmina ms o menos angosta y una
vaina que rodea a! tallo. Tambin habitualmente
hay aurculas y una lgula entre la lmina y la
vaina. Los haces vasculares de diferentes tamaos alternan casi regularmente entre s (figs.
19.7, y 19.8, a, b) y estn interconectados por
pequeos cordones comisurales transversales
(cap. XVIII). El - haz mediano puede ser el ms
grande (fig. 19.8, a) o. la parte mediana de la
lmina est engrosada sobre el lado adaxial. 15
El mesfilo de las gramneas muestra, como
regla general, que no hay diferenciacin precisa
entre parnquima en empalizada y esponjoso,
aunque a veces las filas de clulas debajo de
ambas capas epidrmicas estn ms regularmente dispuestas que el resto del mesfico. En
algunas gramneas, especialmente las Eragrostoideae y Panicoideae, las clulas del mesfilo rodean los haces vasculares de manera ordenada,
cada una de las clulas orientadas con su dimetro mayor en ngulo recto con el haz, de manera que en los cortes transversales las clulas del
mesfilo parecen radiar desde los haces (figs.
19.7 y 19.8, a b). Las clulas del mesfilo
341
pueden ser tpicamente parenquinticas (Poodeae), algo lobadas (Bambusoideae), o profundamente lobadas, o ramificadas '(algunas Eragrostoideac y Panicoideae), 17
La epid rmis de las gramneas contiene una
variedad de clulas (cap. VII). La masa fundamental cornrende clulas angostas alargadas,
que a menuco tienen paredes anticlinales muy
onduladas. Las clulas oclusivas angostas de los
estomas estn asociadas con clulas subsidiarias
o anexas. Puede haber clulas silicosas, suberosas y tricomas.
S describen a menudo clulas que participan
en los movimientos de plegamiento e involucin
de las hojas de las gramneas, a las que se
-denomina clulas, buliformes, que son clulas
epidrmicas agrandadas con paredes anticlinles
delgadas (fig. 19.8). En algunas gramneas xerfitas, clulas epidrmicas grandes se alinean
en los surcos adaxiales entre las costillas de
los nervios y continan con las clulas del
mesfilo igualmente agrandadas; son las clulas "bisagra" (fig. 19.7); clulas incoloras segn Metcalfe 3 ' ). Durante la prdida excesiva de
agua, las clulas buliformes, o las clulas "bisagra" o ambos tipos conjuntamente, se vuelven
dbiles y permiten doblarse o arrollarse a la
hoja (fig. 19.9). Pero el encogimiento de las
diferentes clulas grandes de paredes delgadas es
el nico factor que contribuye al fenmeno de
involucin, ya que las hojas sin dichas clulas
responden del mismo modo enrollndose frente
a la prdida de humedad. El encogimiento diferencial de otros tejidos, la distribucin-del esclernquima, y las fuerzas de cohesin entre los
tejidos tambin contribuyen a arrollar y plegar
42 El desenrollamiento de las hojas a
las hojas.
medida que emergen de la yema (de a hasta b
en - fig. 19.9) es un fenmeno de crecimiento
basado en el agrandamiento de las clulas buliformes y del mesfilo.
Las vainas de los haces de las gramneas
CANAL RESINIFERO
TEJIDO DE
CANAL
RESINIFER
Figura 19.14. Cortes transversales de diversas hojas de conferas: a, pinp

alerce (Larix); c; Taxus canadensis; d, abeto (Abies).
342
ri
(Pinus nigra); b,
LI
-.1
1;
muestran variaciones que son significativas taxo10,12

y son indicadores del tipo
nmicarnente
de fotosntesis caracterstico de las especies. En
las gramneas Pooideae (o Feswcoideae) (figs.
19.8, c y 19.10, b, c), hay generalmente dos
vainas de los haces, una ms interna, vaina. mestomtica, con paredes engrosadas y plastos pequeos, poco diferenciados, y una vaina parenquimtica ms externa con paredes delgadas y
plastos algo ms grandes pero ms pequeos que
los del mesfilo. La vaina mestomtica puede
tener una laminilla suberificada en sus paredes y
12.35
entonces- ser-anloga a una endodermis.
En
las Eragrostoideae ( figs. 19.7 y 19.11), la vaina
parenquirntica est bien des3rro11da, tiene paedes ms gruesas que el mesfilo, y contiene
plastos grandes con grana. Una vaina ms interna de paredes ms o menos engrosadas est
presente por lo general. En las Panicoideae (figs.
19.8, a b y 19.10, a), la vaina ms interna est
ausente por lo general, mientras que la vaina
parenquimtica nica consiste de grandes clulas
con paredes ms gruesas que las de las clulas
del mesfilo. Los cloroplastos de la vaina son
ffr grandes o ms que los cloroplastos del mesfilo, pero tienen pocos o ningn grana.
Las hojas de las gramneas tienen esclernquima muy desarrollado. Las fibras comnmente aparecen en placas longitudinales que se extienden desde tos haces vasculares ms grandes
..!cia .la .pidermis. Los haces vasculares ms
grandes pueden encerrarse en fibras tambin y
estar asociados con placas de fibras en ambos
lados (fig. 19.10, c). Los haces ms pequeos
pueden conectarse con slo una placa de fibras.
En algunas especies hay cordones o placas de
fibras subepidrmicas que no tienen contacto
con los haces vasculares (fig. 19.10, b). Los
mrgenes de la hoja tienen fibras (fig. 19.8, c),
y tambin la epidermis en algunas especies.
ESTRUCTURA DE LA HOJA
DE LAS GRAMNEAS Y
TIPO DE FOTOSNTESIS
Despus del descubrimiento de la va de la
fotosntesis C 4 o de Hatch-Slack en la caa de
27
azcar
la anatoma foliar comparada de gramneas se convirti en el objeto de intensa
investigacin en relacin con la fotosntesis. El
ciclo fotosinttico ms comn, la va C 3 o de
Calvin-Benson, se caracteriza porte el primer
producto de la fotosntesis es el compuesto de
3 carbonos, cido 3-fosfogl ic rico. En el ciclo

C4 , se producen cidos de cuatro carbonos en
los estados iniciales de la fijacin del CO 2 . Las
plantas C4 utilizan ms eficientemente el CO 2
que las plantas C3 y, consecuentemente, dejan
en libertad una baja cantidad de CO 2 , liberacin, que resulta de la respiracin que depende
de la luz, o f otorrespi racin.
El ciclo C4 es caracterstico de ,los vegetales
que requieren temperaturas relativmente altas
para el crecimiento. En las angiospermas, este
ciclo ha sido sealado en representantes de cer-
ca de 10 familias (Amaranthaceae, Aizoaceae,

Chenopodiaceae, Asterceae, Cyperaceae; Eu
phorbiaceae, Poaceae, Nyctaginaceae, Portu/acaceae, Zygophy/Iaceae 27) Cera de la mitad
de las especies de Poaceae se inckiyen entre las
plantas C 4 44 . Las plantas C 4 son de origen
tropical y se encuentran ampliamente en ambientes xerofticos. Desde el momento en que
se encuentran tan pocas angiospermas especializadas para el ciclo de fotosntesis C 4 , la condicin C4 se considera de origen ms reciente que
la condicin C 3 . 1 ' El descubrimiento de laa
C4 y los estudios subsiguientes, sobre todo en
gramneas, han hecho avanzar mucho la investigacin sobre la fotosntesis y tomar conciencia
cada vez ms en cuanto a la interrelacin entre
las actividades metablicas y la fisiologa; la
anatoma, la ecologa, la evolucin y los factores econmicos tales como la productividad y la
...................
competencia vegetal. 2
Los vegetales C 3 y C4 muestran diferencias
anatmicas y ultraestructurales muy consistentes, fenmeno muy explorado en las Poaceae.. 12.27 La estructura de la vaina parenquimica del ha es particularmente importante
para distinguir,las gramneas C 3 y C4 . En las
plantas C 3 , es t, .a vaina tiene pocos orgnulos y
cloroplastos a go pequeos, de manera que a
bajo aumento las clulas aparecen vacas y claras en contraste llamativo con el mesfilo rico
en cloroplasto .(figs. 19.8, c y 19.10, b, c). En
las plantas C4 , la vaina tiene alto contenido de
orgnulos, especialmente mitocondrias y microsomas, 3 y sus cloroplastos son verde intenso y
grandes, a menudo ms grandes que los cloroplastos del mesfilo (figs. 19.10, a y 19.11). Los
cloroplastos de la clula de la vaina pueden
estar ubicados prximos a la pared tangencia
25
(figs.
externa o en el ladg opuesto de la clula
19.10, a y 19.11). Las paredes de la vaina estn
algo engrosadas. Cuando los haces vasculares de
343
los vegetales C 4 se aslan enzimticamente del

mesfilo se encuentra que la vaina est fuerte1
ment adherida al tejido vascular, con sus clu4
(fig. 19.12,
las dispuestas en una doble hlice
a, b).
Los cloroplastos de la vaina del haz en los
vegetales C 4 varan en, ciertas caractersticas.
Pueden formar granos de almidn ms grandes
-y ms numerosos.que los cloroplastos del mes
filo y, en contraste con estos ltimos, mostrar
un desarrollo de grana ms reducido o nulo. En
general, el grado de distincin entre los cloroplastos de la vaina y los del mesfilo vara en
las diferentes plantas C 4 . 3 ' 25 Los estudios bioqumicos comparados en plantas C 4 sugieren
que la variacin en la morfologa y la ubicacin
- de los cloroplastos de la vaina estn correlacionados con las diferentes actividades enzimti21
cas.
Un carcter relativamente consistente de los
cloroplastos en la vaina y mesfilo de las plantas C 4 es el retculo perifrico, sistema de tbulos anastomosados contiguos a la membrana interna de la envoltura del cloroplasto. Ya que
este retculo ha sido observado slo en algunas
plantas C 4 es incierta su relacin a la fotosntesis
C4
27
Un carcter anatmico generalmente mencionado de las plantas C 4 es la disposicin ordenada de las clulas del mesfilo con referencia a la
vaina del haz, formando las dos juntas capas
concntricas alrededor de.h.s.uJarcomo.sa
ve en corte transversal (figs. 19.7 y 19.8, a, b).
En contraste con las clulas de la vaina las
clulas del mesfilo tienen espacios intercelulares entre s. La disposicin laxa de las clulas
del mesfilo se revela claramente en micrografas con microscopio electrnico de barrido
(scanning) de haces aislados de hojas pero con
el mesfilo an adherido a sus vainas (fig.
19.12, C).
La estratificacin concntrica del mesfilo y
de la vaina del haz vistas en cortes transversales
de hojas de gramneas C 4 vara desde una forma extrema como en Buchloe 27 o Bouteloua
(fig. 19.7) a una forma meramente discernible
como en Zea (fig. 19.10, a). Pero a pesar de las
variaciones, la asociacin espacial entre el mesfilo y los haces vasculares parece ms cercana
en las plantas C 4 que en las C 3 (figs. 198, a, b,
y 19.10, a en contraste con la fig. 19.8, c). La
hoja de gramnea C4 a menudo es descrita
como un conjunto de- unidades en forma de
344
varilla compuestas de haces vasculares y el mesfilo asociado (figs. 19.7, 19.8, a, b y 19.12, C).
Observando las disposiciones concntricas de
las capas de parnquima alrededor de los haces
vasculares de ciertos pastos y juncos, Haber22
landt
compar la capa del mesfilo con una
corona (Kranz), diciendo que sus clulastubulosas parecan radiar desde la vaina. En la literatura que trata con las caractersticas de las plantes
C 4 , la designacin kranz en "tipo kranz" incluye tanto al mesfilo como a la vaina y el
trmino sndrome de kranz (tambin sndrome
C4 ) se refier a la coleccin de caracteres estructuiaLes y fisiolgicos de las plantas c4 11.27
La anatoma especializada de las plantas C 4
suministra un ejemplo notable de la correlacin
entre !a estructua. y la funcin. Generalmente
se acepta que una planta que presenta un solo
- aspecto del sndrome C 4 , posea la totalidad del
mismo; sin embargo, ese concepto debe evaluar-se, en funcin de la evidencia, en la medida en
que aparecen con frecuencia especies intermedias entre aquellas que muestran caracteres claros C 3 y C 4 .
HOJAS DE GIMNOSPERMAS
Las hojas de las gimnospermas son de estructura menor variable que las de angiospermas y
responden poco a las condiciones ambientales.
La-mayora- de -las gimnospermas son siempreverdes. Excepciones bien conocidas son Ginkgo,
Larix y Taxodiurn. Las hojas de las conferas,
que constituyen el nmero mayor de especies
entre las gimnospermas, han sido estudiadas con
ms frecuencia. La hoja de pino, por lo tanto,
se describe primero, y las de otras - conferas y
otras gimnospermas se tratan comparativamente.
-Las acculas de pino se originan de ramas
enanas (vstagos, cortos), solitarias o ms comnmente en grupos de dos o ms. Segn sea
este nmero variar la forma del corte transversal (fig. 19.13, A y 19.14, a) de aproximadamente oval a triangular. La accula tiene una
epidermis de paredes gruesas con cutcula espesa y estomas profundamente hundidos con clulas anexas abovedadas (cap. VII). Los estomas
aparecen en todas las caras y se disponen en
hileras verticales. Hay una hipodermis fibrosa,
esclerosada, debajo de. la epidertiis, excepto por
debajo de las filas de estomas. El mesfilo consiste de clulas de parnquima con invaginacio-
nes dirigidas hacia el lumen (fig. 19.13). Ests

invaginaciones estn compuestas por la capa de
24
Un
pared de un lado de la laminilla media.
espacio entre las paredes separa las dos mitades
de la invaginacin y le da el aspecto de pliegue
("mesfilo plegado"). El mesfilo no se diferencia en parnquima en empalizada y espnjoso.
Los canales resinferos se presentan en el mesfilo.
El tejido vascular a menudo forma un haz o
dos haces contiguos y aparece en una posicin
central en la accula. El xilema est en el lado
adaxial,. el floema en el abaxial. El xilema consiste de protoxilema y metaxilema. Este ltimo
muestra series de clulas ordenadas radialmente,
con filas de clulas de parnquima xilemtico
alternando con. las de las traqueidas. Posiblemente hay una pequea cantidad de crecimiento secundario luego que se termina el crecimiento en extensin primera de la accula, pero
la masa del xilema es metaxilema.
El haz avascular est rodeado por un tejido
peculiar conocido como tejido de transfusin

Est compuesto de traqueldas y clulas de parnquima (fig. 19.13, b, c). Las traqueidas que
se encuentran prximas al haz vascular son alar.
gadas; las ms alejadas tienen la misma forma
que las clulas del parnquima. Las paredes de
las traqueidas, aunque provistas de engrosamientos secundarios, son relativamente delgadas y
poco lignificadas y tienen puntuaciones areoladas. Las traqueidas aparecen generalmente deformadas, probablemente por la - presin de ls
-clulas vivas del parnquima asociado. Algunas
clulas con citoplasma muy denso se interpretan
como clulas albuminosas que aparecen prximas al floema (fig. 19.13 c). El haz vascular y
el tejitransfusin asociado estnoios
hay
por una endodermis de p aredes
espacios intercelulares, ni en la endodermis ni
en los tejidos rodeados por ella. La endodermis
se describe a menudo con bandas de Caspary.en
estados tempranos de desarrollo y con una lamind suberina ms tarde. 28 En estado madu- - --
-:
METAX LEMA
ESTOMA
TRAQUEIDPS DE TRASFUSION
PROTOX 1 LEMA
0.5 mm
1
1
ESTOMA
CANAL MUCILAGINOSO
Figura 19.15. Cortes transversales de hojas de gimnospermas no conferas. A, ci

revoluta), B, rbol da los 40 ecudos (Ginkgo biloba).
(Cyca.
345
29
y Dacrydium
Este tejido consiste de clulas
ro la endodermis tiene paredes secundarias lignialargadas de paredes engrosadas que se-extienficadas con la suberina confinada a las paredes
den hacia afuera desde la vaina del haz en
anticlinales.
direccin al mesfilo. No est en contacto con
Los caracteres estructurales recin descritos
el tejido de transfusin prximo al haz vascular.
se encuentran en muchas otras conferas, geneLa disposicin y el nmero de los canales
ralmente con diferencias cuantitativas, pero es28
resinferos son variables aun en la misma espeLas hojas de las
tn ausentes en algunas.
cie. Entre los gneros uninervados slo Taxus
conferas pueden ser uninervadas y escmifor(fig. 19.14, c) carece de canales resinferos. Comes (Taxodiaceae,.. CupressacEae,Podocarpamo modelo bsico, las Cupressineae, las Taxiceae), o uninervadas y aciculares (Abies, Larix,
neae (excepto Taxus, Sequoia, Podocarpus, y
Picea, Pinus), o anchamente ovadas, con mula mayora de las especies de Tsuga tienen un
chos nervios (Araucariaceae). Aun pueden encanal resinfero ubicado entre el nervio y la
contrarse otras formas.
epidermis inferior; las Abietineae, excepto TsuLa hipodermis esclerosada es de hasta cinco
ga,
tienen dos canales resinferos, a la derecha y
capas de espesor en Araucaria pero est entera.4..I L
1( lA .Jt.
U
lO
lUIlU U
haz pc:..
tlI.
w. i'+, u,; los genefig.
(Taxus,
mente ausente en algunas conferas
ros
(nultinervados
(Araucaria)
tienen un canal
La
mayora
de
las
conferas
19;14; c; Torreya).
entre cada dos haces- Adems
Adems del canal bsico
no tienen mesfilo plegado. El parnquima en
pueden presentarse un nmero variable de acceempalizada y el esponjoso estn diferenciados
sorios. En Pinus aparecen dos canales resinferos.
en gneros tales como Abies (fig. 19. 14, d),
laterales casi invariablemente (figs. 19 . 1 3 Cunninghamia, Dacrydium, Sequoia, Taxus (fig.
y
19.14, a). Los otros varan en nmero .ydiZti19. 14, c), Torreya; y en Araucaria y Podocarbucin.
pus la empalizada ocurre en ambos lados de la
Para ilustrar las hojas de gimnospermas que
hoja.
no sean conferas se describen las de Cycas y
El lmite entre la regin vascular y el mesfiGinkgo. Las grandes hojas de las Cycadales son
lo no es igualmente claro en las hojas de las
28
corhpuestas, y sus pinas amplias y uninervadas
(Abies, fig. 19.14, d;
conferas.
LasPjflae
son
duras y rgidas. La hoja de Cycas revo/ura
fig.
19.14,
a)
Picea,
Pinus
Larix, fig. 19.14, b;
(fig. 19.15,A) tiene cutcula gruesa, epidermis
tienen una endodermis precisamente diferenciade paredes gruesas, y estomas hundidos en la
da. En especies de Taxus (fig. 19.14, c), en
cara abaxial. El mesfiicz ... eta ..... ... iEio. .de
Sequoia sernpervirens, Metasequoia glyprosrroparnquima esponjoso y en empalizada. Una
boides, Juniperus communis y Araucaria excelcapa o dos de esclernquima hipodrmico se
sa slo hay una vaina parenquimtica.
presenta en la cara axial. Tambin hay una
El tejido de transfusin es caracterstico de
las conferas, pero vara en cantidad y disposi- - endodermis con paredes engrosadas prxima al
18 .28
tejido vascular. El xilema muestro una disposicin
Aparece a la izquierda y a la derecha
cin primitiva ya que el protoxil4i,a est hacia
del haz vascular en gneros como Cunninghama, Cupresus, Juniperus, Thuja, Torreya, Sela cara abaxial, el metaxilema h4ia la adaxial.
quoia y Taxus (fig. 19.14, c); como un arco en
Una capa de parnquima envuelv4 .al protoxilema, y se encuentra algo de xilerl,ia secundario
torno al xilema en Araucaria, Dammara, Sciado1
prximo al floema. Unas pocas raqueidas de
pitys; a la derecha y a la izquierda del haz
transfusin se presentan en ambos lados del
vascular pero ms abundantemente prximo al
metaxilema. Hay tambin tejido de transfusin
floema en Larix y en especies de Abies y Ceaccesorio compuesto de clulas alargadas de padrus; y rodeando completamente al haz vascular
rnquima y traqueidas con puntuaciones areola.
en Pinos (fig. 19.14, a). Las traqueidas de trans28
das.
Ambas clases de clulas parecen estar en
fusin pueden tener paredes secundarias reticucontacto con espacios intercelulares.
ladas o con puntuaciones. El tejido a menudo
Las hojas de Ginkgo (fig. 19.5, B) es ancha
se considera relacionado con el traslado del agua
en
el
pice y angosta en la base. Tiene numeroy de los materiales alimenticios entre el haz
sos
nervios
que se ramifican en forma dicotvascular y el mesfilo.
mica.
La
epidermis
tiene paredes relativamente
Adems del tejido de transfusin asociado
delgadas,
y
falta
el
esclernquima
hipodrmico.
con el haz vascular se ha descrito un tejido de
20
Las clulas oclusivas estn levemente hundidas y
transfusin llamado accesorio en Podocarpus
it
i.
r .1
Li
El
;. ...j-.
.
Zi
Li
346
.-:i
aparecn slo en la cara abaxial. Hay una nica

capa de empalizada de clulas lobadas algo cordebajo de ellas est el parncuima espontal
joso. Cada uno de los numerosos haces vascutares tiene una endodermis lignificada uniseriada
Los taninos Son abundantes a menudo en la
vaina endodermica especialmente en los haces
pequefios Unas pocas traqueidas de transfusion
lindan con el xilema de cada haz Los haces
vasculares alternan con canales mucilaginosos.
y
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yndrome:
7r.
348
L_J
1..
rZ:._..J
XX. LA F
ESTRUCTURA
Y DESARROLLO
CONCEPTO
La flor ha sido el objeto de muchos estudios
con relacin a su estructura, organografa y
ontogenia, pero no hay acuerdo general acerca
1.2.5.10.16.31
. Uno
del concepto de la flor.
de los obstculos a la total comprensin de la
naturaleza de la flor es la insuficiencia del registro fsil. Los botnicos estn por tanto inclinados a basarse en los estudios comparativos de
las flores de taxa vivientes y a usar los datos
.................para especuiar sobre la relacin de la flor y sus
partes con los otros rdetalfaycon
las estructuras reproductivas en taxa de plantas
sin flor.
La teora clsica de la naturaleza de la flor,
que fu 3 muy influida por las ideas en gran parte
2
filosf cas de Goethe, que hdmologa la flor
con el vstago vegetativo y las partes individuales de la flr con las hojas, o filomas. El concepto ie que las hojas del tipo de las que se
encue tran en los helechos, gimnospermas y angiospe 'mas (megfilos) han evolucionado a par6
tir de sistemas de ramas (ver tambin la teo19) ha dado lugar a la especulara del teloma
cin de que, en su evolucin paralela, las hojas
y las partes florales han divergido antes de que
emergiera la estructura con forma de hoja. Sin
embargo, en su iniciacin, su ontogenia y su
organizacin vascular bsica las partes de las
flores menos especializadas muestran una similitud considerable con las hojas, mientras aqullas
de las flores ms especializadas pueden estar
....
relacionadas a menudo con estructuras similares

a las hojas por formas de transicin. Estos aspectos de la estructura floral explican la permariente adhesin de muchos botnicos a la teora
d que la flor tiene naturaleza de vstago.
Ciertos investigadores, sin embargo, enfatizan
las formas divergentes y sugieren que por lo
menos algunos de los rganos florales no se
relacionan con las hojas y que el concepto de la
flor requiere una revisin fundamenta 153 . En
este libro, la flor es descrita de acuerdo con la
teora de la homologa entre el vstago vegetativo y la flor, con el debido reconocimiento al
hecho de que los caracteres florales de ciertos
taxa no quedan fcilmente -explicados por la
teora.
ESTRUCTURA
Las flores, las partes florales
y su disposicin
La flor es un conjunto de partes (rganos)
estriles y frtiles o reproductivos dispuestas
sobre un eje, el receptculo (fig. 20.5). Las
partes estriles son los spalos que forman el
cliz y los ptalos formando la corola. Cliz y
corola en conjunto son llamados perianto. Si el
perianto no se diferencia en cliz y corola, los
miembros individuales son llamados tpalos. Las
partes reproductivas son los estambres (microsporofilos) y los carpelos (megasporofilos). Los
estambres constituyen el androceo, los carpelos
el gineceo.
La disposicin de las partes florales sobre, el
- eje y la relacin de las partes entr s son muy
variables y las variaciones son particularmente
importantes en los estudios taxonmicos y filogenticos de las flores. Si la flor se considera
como un vstago modificado, las diferencias en
la estructura floral pueden ser interpretdas como desviaciones de diversos .grados a. partir de
la forma bsica del vstago, y, en este 'sentido,
cuanto mayor es la desviacin, ms especializada es la flor.
El vstago vegetativo s caracteriza por un
crecimiento indetermirado. En contraste, la flor
muestra un crecimiento determinado, ya que su
meristema apical cesa su actividad despus que
ha producido todas las partes florales. Las flores
ms especializadas tienen un perodo de crecimiento mas breve y producen un eje mas corto
y un nmero menor y ms definido de partes
florales que las flores ms primitivas. Indicaciones ulteriores de una especializacin progresiva
- son: una disposicin verticilada de las partes en
lugar de espiralada o 1 helicoidal un verticilo
creciend1, como una unidad (cohesin de los

miembrds de un verticilo); dos o ms verticilos
diferentes creciendo como una unidad (adnacin de un verticilo con otro); simetra bilateral (zigomorfia) en lugar de simetra radiada
(actinomorfia); y ovario (nfero (epiginia) en lugar de ovario spero (hipoginia). La flor puede
carecer de ciertas partes. Si el gineceo o el androceo estn ausentes; la flor se denomina unisexual, o imperfcta. Los dos tipos de flores
unisexuales son la carpelada (o pistilada).y la estaminada.
Las flores se agrupan en inflorescencias o
simplemente estn aisladas en posicin terminal
sobre el je. Las inflorescencias son sistemas de
ramas portadoras de flores y rganos foliares
'ms o menos modificados, frecuentemente en
forma de brcteas. Las - inflorescencias pueden.
ser de muchos tipos que se desarrollan de acuerdo con secuencias ontogenticas especficas.
La presencia o ausencia de una o ms partes
florales, el tamao, la pigmentacin, y la disposicin relativa de las partes son responsables de
la existencia de una gran variedad de tipos .f lorales Hay un reconocimiento creciente de que
Figura 20.1. Cortes transversales de ptalo de rosa (A) y de ptalo (8) y spalo (C) de
Cas,siope. (Preparados gentileza de: A, A. T. Guard; 8, C. B. F. Palser.)
352
-.
A.
W.
la interpretacin evolutiva de la tipologa floral

debe tener -en cuenta los aspectos de la adaptacin de la estructura floral, particularmente en
relacin con la polinizacin, dispersin del fruto
y de la semilla, 10.18 y de la proteccin -contra
los predatores de las estructuras reproductivas. Con relacin a la pojjnacin, han evolucionado dos grandes grupos ecolgicos de
plantas, las polinizadas por
(viento, agua, lluvia) caracterizadas por flores
no vis ss, y las polinizadas por agentesbjIi
os nsec os, jaro otros animales) que -tienen
(cap.
Entre las plantas polinizadas por animales, la
diversificacin en la tipologa floral, puede relacionarse con la percepcin sensorial de las-diferentes clases de polinizadores. La presin selectiva ejercida por los poli nizadores-explotadores
explica tambin algunas especializaciones en las
inflorescencias. A menudo el efecto visual de las
flores es aumentado por su reunin en densos
racimos vistosos. En altos niveles de especiali-
zacin, las inflorescencias semejan -grandes flores

solitarias .en forma y color, como por ejemplo,
los captulos de las Asteraceae,- los ciatios de las
Euphorbiaceae, y las umbelas de las Apiaceae.
, En algunas inflorescencias, condensadas, - la parte
vistosa est representada por el involucro (Pdnsertia, -Cornus -florida). -El concepto de tendencia direccional de la -evolucin floral que acontece bajo la presin selectiva de los polinizadores parece estar sustentado por el : registro fsil
disponible. Esta tendencia generalmente conduce desde las flores simples, actinomrficas en
niveles inferiores hacia las flores complejas, zigomrficasen niveles superiores. Spalo y ptalo
Los lp a l9s - y 10s ptalos- se parecen a las
hojas en su estructura- -interna. Consisten de: un
parnquima fundamental -un sistema vascular
mas o menos, rarnjjjcado, y una (fig.
20.1). Pueden estar presentes clulas:con cristales, latferos, clulas tanferas y otros idioblas-
,EPIDERMIS
-----------------------l--1.-1----------
b
FILAMENTO
huLO pm
Ua
1
C
ELEMENTO XILEMATICO
Figura 20;2. Estambre de Prunus (a) y sus partes; cortes transversales de antera (b), haz
vascular del filamento (c), pared de la antera (d, e), y endotecio en vis&tal y en
corte de la pared secundaria de la clula (f).
353.
II
tos. Generalment4 se forma almidn en los ptalos jvenes. Los spalos verdes contienen cloroplastos pero raramente muestran una diferenciacin entre el parnquima en empalizada y el
esponjoso. El color de los ptalos, que desempeiia un papel importante haciendo que las flores
sean atractivas para los polinizadores biticos,
es el resultado de la presencia de pigmentos en
los cromplastos (carotenoides) y en el jugo
celular (flvonoides, antocianina principalmente)
y de varias condiciones modificadoras tales como, por ejemplo, la, acidez del jugo celular.
Un estudio sobre ls pigmentos flavonoides
en Impatiens balsamina - puso de manifiesto un
contraste entre la pigmentacin de los ptalos y
la de los spalos y en las partes vegetativas. 1
Esia diferencia fue interpretada como indicadora de que en los ptalos, donde el pigmento
tiene una funcin especfica en conexin con la
atraccin de los insectos polinizadores, han operado fuerzas selectivas durante la evolucin de
las especies, conducentes al desarrollo de una
pigmentacin especializada. En Rudbeckia hirta,
las bases de los ptalos contienen .glucsidos
flavonoides, los cuales absorben la luz ultravioleta y las hacen distinguibles como "guas del
nctar" para los insectos polinizadores adecuados 59 . En las Brassicacae, polinizadas tambin
por insectos, las flores muestran una variedad
de modos de reflejar la luz ultravioleta. Se diferencian as taxa estrechamente relacionados y

pueden tener valor de diagnstico en la taxono27
ma.
Las clulas epidrmicas de los ptalos a
menudo contienen aceites voltiles que confje.
ren la fragancia caracterstica a las flores.
En algunas plantas las paredes anticlinales de
la epidermis de los ptalos son ondeadas o poseen aristas internas. Las paredes externas pueden ser convexas o papilosas (fig. 20.1, a), - especialmente en la cara adaxial.. La epidermis, tanto de spalos como ptalos puede tener estomas
y tricomas. Los estomas en los ptalos se parecen a los de .las hojas normales o estn comple.
.tamente diferenciados.
Estambre
- El tipo ms comn de estambre en las arigiospermas consiste de una antera dividida en
secos polnicos, o microsporangios, que son sustentadas por un delgado filamento uninervado
(fig. 20.2, a). Cada saco polnico incluye capas
parietales y un lculo en el cual se producen las
micrsporas. La mayora de las angiospermas
tienen anteras tetrasporangiadas, o. sea, del tipo
con dos lculos en cada uno de los lbulos (figs.
20.5 y 20.7) y unas pocas tienen anteras bisporangiadas con un lculo en cada mitad de la
wI1 UI
d
2
- -
Li
-.
:4
HACES LATERALES FUSIONADOS
1
el
D
HAZ MEDIANO -
LI
u
Figura 20.3. Diagramas de cortes transversales de ovarios compuestos de uno (a-c) y dos (d) carpelos: a, carpelo
plegado en forma conduplicada con placentacin laminar; b, c&pelo plegado en forma conduplicada con
mrgenes reducidos; c, carpelo plegado involuto; d, tipo de ovario .de Brassicaceae con tabique derivado de
Placentas, parietales.' (El haz mediano se conoce como haz dorsal, el lateral como haz ventral.)
354
c). La epidermis cutinizada puede tener tricoantera o teca (cap. XXI). En la madurez, antes
mas, y puede haber estomas sobre ambos, fila.
de la dehiscencia de las anteras, los tabiques
mento y antera. El haz vascular atraviesa el
entre los lculos de la antera pueden romperse
filamento entero y termina ciegamente ya sea
(f g. 20.2, b) de tal modo que la antera te.
en la base de la antera o en el tejido conectivo
trasporangiada parece bilocular, y l bisporanubicado entre las dos tecas de la-antera.
giada es como si fuera unilocular. Algunos bot.
En las anteras por lo general se produce la
nicos aceptan tales modificaciones secundarias.
.dehiscencia es decir, se abren espontnemencomo caracteres de diagnstico y designan falsamente las anteras ttrasporangiadas y -bisporan- . te. En muchas especies, la dehiscencia est pre.
cedida por la ruptura previamente mencionada
giadas con tabiques rotos como biloculares y
.
de los tabiques entre los lculos de la misma
uniloculares, respectivamente.
teca (fig. 20.2, b). Ms adelnte, el tejido exterEntre las dicotiledneas ms primitivas ciertos taxa tienen estambres foticeos trinervados
no en esta regin, que est a veces representado
por una sola cap epidrmica (fig. 20.2, h se
que llevan los microsporangios sobre la superrompe tambin, y el polen es liberado a travs
ficie adaxial entre el nervio medio y los laterade una ranura a menudo pequea (estomio). La
les. Los estambres uninervados se consideran
productos de la reduccin evolutiva en el ancho
capa parietal subepidmica, el endotEcio, que
de los estambres foliaceos con una disminucin
lleva engrosamientos secundarios de la pared a
19
manera de bandas .(fig. 20:2, d-f), parece proDe
concomitante en el nmero de nervios.
mover la ruptura del -estomio--por un encogiacuedo con una extensa investigacin, el 95%
miento diferencial cuando la antera se seca. En
de las angiospermas tienen estambres uinervaalgunas especies, el estornio es un poro formado
dos.
en el costado o en el pice del lbulo de la
El filamento es relativamnte simple en su
antera.
estructura. El haz vascular est rodeado por
.
.
parnquima, y puede ser anficribal (fig. 20.2, b,.
PLACENT
-t
.1'
C
PARED DEL C
1 mm
Figura 20.4. Placentacin en ovarios en- cortes transversales (a; c, d)y longitudinales (b,
e): a, b, Anti,rhinum, axial, dos carpelos; c, Fuchsia, axial, cuatro. carpelos; d. Ribes,
parietal, dos carpelos; e, Dodecatheon, central libre, cinco carpelos.
355
____
....
Gineceo
to. Probablemente ambos tipos de plegamiento

de los carpelos ocurre segn el taxn. 16
La unin de los carpelos en un gineceo sincrpico sigue dos planos bsicos: los carpelos se
unen tanto en condicin de plegados, superficie
abaxial contra superficie abaxial (fig. 20.4, c)
como en condicin de no plegado o parcialmen
te plegado, margen contra margen (fig. 20.4, d).
El primer tipo d disposicin da como resultado
un
gineceo bilocular.o multilocular (fig. 20.4, a,
de la as llamada unin congnita (o fusin) de
.
c),
el segundo, un gineceo con un lculo (fig.
los carpelos que se supone est presente cuando
20.4, d). Hay modificaciones secundarias que
un gineceo se origina como una unidad durante
pueden introducir variaciones en los planos bsi.
la ontogenia, y (3) a la delimitacin del o los
cos. Un ejemplo de tales modificaciones se encarpelos en las flores con ovario nfero. Los
cuentra en las Brassicaceae en las cuales los dos
trminos ovario y vulo son juzgados inapropiados por algunos botnicos porque las definido-, carpelos se unen por sus mrgenes pero el gineceo nb es unilocular porque se forma un tabines de estos trminos en botnica no concuerda
- que originado por una excrecencia de la placen.
con las de los mismos en zoologa.
ta en los mrgenes carpelares (fig. 20.3,d).
El carpelo de un gineceo apocrpico o el
EL CARPELO
gineceo completo de un gineceo sincarpico se
diferencian comnmente en la parte inferior frEl carpelo se interpreta clsicamente como la
ti, el ovario, y la parte superior estril, el estilo
unidad bsica del gineceo. Una flor puede, tener
(figs. 20.5, a y 20.7, b). Una parte perifrica
un carpelo o ms de uno. Si hay dos o ms
ms o menos extensa del estilo se diferencia
carpelos, pueden ser libres uno del otro (gine.
como estigma a menudo ubicado en la parte
- .ceo a.po,kpJgo, fig. 22.1, a, c) o pueden estar
superior del estilo. Si no hay una estructura
unidos (gineceo sjiirpico; fig. 22.1, b). Un
gineceo con un nico carpelo se considera apoprolongada que pueda llamarse estilo, el estigma
se describe como ssil, o sea, ssil sobre el
crpico
Un trmino antiguamente establecido que se
ovario. En las angiospermas menos especializa.
usa con relain al gineceo es pistilo. Se refiere
das los carpelos parecen estructuras plegadas
a un carpelo nico en un gineceo apocrpico
desprovistas de estilo con el tejido estigmtico
(pistilo simple) o a un ginebT(ttpioom ..........cubrind ...tos....
pleto (pistilo compuesto). Algunos botnicos
8).
16
bregan por el abandono del trmino pistilo
pero, como se define ms arriba, ste contina
OVARIO
siendo til.
Cono estructura foliar, el carpelo se describe
Dentro del ovario se distingue la pared del
como plegado a lo largo de tal modo que, la
ovario, el lculo (cavidad) o lculos, y, en un
superficie adaxial queda encerrada y los mrgeovario multilocular, los tabiques. Los vulos son
nes estn ms -o menos completamente unidos.
sustentados por ciertas regiones de la pared del
ovario localizadas en su cara interna (adaxial).
De acuerdo con, la acepcin prevaleciente, el
La regin portadora de vulos constituye la
plegado es conduplicado, con los mrgenes achaplacenta. Cada carpelo tiene dos placentas. En
tados (figs. 20.3, a y 20.6, e). Los cambios
evolutivos en este tipo de carpelo se consideran
elo dado', las placentas pueden estar ubiconducentes a una reduccin de las reas margicadas tanto cerca de los mrgenes como a alguna distancia de ellos. Sobre esta base, se distinnales (fig. 20.3, b). Un concepto ms antiguo,
gue entre la placentacin marginal (fig. 20.3, e)
implica que el plegamiento incluye adems una
involucin de los mrgenes, de manera que la
y laminar (fig. 20.3, a). Esta ltima se considera
ms primitiva. La placenta puede ser una excresutura queda alineada 'con la superficie abaxial
cencia conspicua, que a veces llega a ocluir el
(fig. 20.3, c). En estado maduro, es difcil de
lumen de la cavidad ovrica (fig. 20.4, a.b).
hacer la distincin entre un carpelo conduplicaLa posicin de . .la placenta en un ovario est
do con mrgenes reducidos y.un carpelo involu-
La morfologa del gineceo y la terminologa

pertinente estn produciendo ms controversias
que las concernientes..a cualquier otra parte de
la flor. 16 Algunas de las ms destacadas conciernen (1) a la naturaleza del carpelo, o sea, si
el carpelo es una filoma, una estructura axial, o
un tipo especial de rgano no relacionado con
otros enla flor (su! generis); (2) al significado
356
1
-
1n
ESTIGM
ESTIGMA
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J.
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VARIO
Figura 20.5. Diagramas de flores en cortes longitudinales (a

c) y transversales (b di a b Lycop&stcon
variedad de tomate hortcola multicarpelar placentacin axial hupgina c d Ribes placen tacin parietal epigina
- Las lneas punteadas indican el curso de los haces vasculares y susinterconexiones.
L.
--
357
relacionada con el tipo de unin de los carpe Las placentas de los carpelos unidos por
los,
los mrgenes se consideran insertas en la pared
del ovario y la placeritacin se llama parietal
(fig 20 4 d) Si los carpelos estn unidos en
condicin de plegados el ovario es bilocular o
multilocular y las placentas estn en el centro
del ovario donde los mrgenes del carpelo se
encuentran (fig. 20.4, a, c). Este tipo de placentacin se denomina axial. En diferentes taxa
ocurren diversas modificaciones de estas dos
placentaciones bsicas. Los tabiques en un ayario multilocular pueden desaparcer en trminos.
16
de manera que
de la filogenia u ontogenia
resulta una placentacion libre central (hg 20 4
e) La placenta en un ovario unilocular puede
estar en la base y la placentacin entonces se
denomina basal
El estudio de la vascularizacin del carpelo
ayuda a interpretar la placentacin. Por lo general el carpelo tiene tres nervios uno mediano
dorsal ) y dos laterales ( ventrales figs 20 3
a-c y 20 6 e f) y el suministro vascular de los
vulos comnmente deriva de los haces laterales
(fig. 20.6, d). En un ovario con placentacin
axial los haces laterales aparecen en el centro
del ovario (fig. 20.5, b), con el floema vuelto
hacia adentro (adaxialmente), el xilema hacia
afuera (abaialmente). Los haces latecaes-de
dos mrgenes carpelares adyacentes del mismo
carpelo (figs. 20.3,.b .20.7,,a
dos .carpe.
los diferentes (figs. 2.3,.d y 20.5, b) dependiendo de la - placentacin pueden estar ms o
menos completamente unidos
La interpretacin de las placentas como de
origen carpelar puede aceptarse fcilmente para
muchos representantes de las angiospermas. En
algunas sin embargo la relacin entre los carpe
los y los vulos es oscura. - Se ha sugerid, por lo
tanto que las placentas pueden ser de origen
axial, al menos en algunos grupos de plantas. 43
Se supone que tales placentas ocurren en el
receptculo que constitye la parte inferior del
4)
ovario (p. ej. Poaceae
o se prolongan:1acia el
centro del ovario. (algunas con placentacin contraU. Este pnto de vista es discutidopor los
investigadores que insisten en que, no obstante
su aspecto en la madurez, las placentas se originan de los carpelos. 17
La delimitacin de los carpelos y la interpretacin del origen de las placentas es an ms
dificil en las flores epiginas (fig. 20 5 c d) En
dichs flores el ovario se ve como inmerso en el
....
358
tejido extracarpelar, derivado ya sea del receptculo

o del tubo floral, es decir las bases
fusionadas de los spalos, ptalos y estambres 15 . Algunos autores consideran que la naturaleza del tejido extracarpelar varia en los dife
rentes grupos de angiospermas 30 Existe tam
bin el problema de reconocer si los carpelos
realmente tapizan el tejido extracarpetar o si
estn limitados a la parte superior del gineceo,
o sea, la que forma la porcin superior del
ovario y lleva los estilos. " Si se acepta este
ltimo concepto, las placentas pueden noderivar d los carpelos. La naturaleza de la "copa"
que encierra al gineceo pero que no se une a el
en las flores periginas (fig. 20.7) esta sujeta
tambin a diversas interpretaciones
Cuando la flor se expande totalmente (antesis) el ovario no esta muy diferenciado histolo
gicamente Su pared consiste fundamentalmente
de parnquima atravesado por haces vasculares,
aunque en algunos taxa el gineceo puede des
arrollar capas esclerosadas y acumular cristales y
taninos como dispositivos protectores 63 La
epidermis externa se cuticulariza y puede tener
estomas. El ovario lleva a cabo su mayor dife:
renciacin histolgica cuando se desarrolla dando el fruto. ESTILO Y ESTIGMA
.. pg1qffiig?.pin.haci.a.arribade.l
E
carpelo (fig. 20.6, f). En los gineceos sincrpicos el estilo, si es nico, deriva de todos los
carpelos que lo componen (fig. 20.5, a, c). Los
carpelos pueden estar unidos incompletamente,
con el estilo como una nica estructura compuesta en la base y una estructura mltiple en
el pice; o puede haber tantas unidades estilares
(ramas estilares o estilodios), como carpelos
hay en el ovario sincarpico Los estilos y estilo
dios pueden ser slidos o tener un canal en el
centro. En la mayora de las angiospermas los
estilos son slidos. El estigma maduro suministra un ambiente adecuado para la germinacin
de los granos de polen y se denomina receptivo
cuando llega al estado maduro. Los estigmas
receptivos pueden estar cubiertos con material
segregado ("estigmas hmedos"). 29 El tipo hmedo de estigma es esencialmente un tejido
glandular. Las clulas epidrmias del estigma a
menudo estn alargadas formando papilas (fig
20 8) pelos cortos o pelos largos y ramificados
(fig. 20.14). El tejido estigmtico se conecta
con el vulo en la cavidad ovrica por el tejido

de transmisin del polen, que sirve como trayectoria para el tubo polnico en crecimiento y
36
En los estilos con
como fuente de nutrientes.
canales el tejido de transmisin tapiza el canal.
En los estilos slidos, el tejido de transmisin
forma uno o ms cordones incluidos en el tejido fundamental o asociados con los haces vasculares.
El estigma glandular semeja un nectario en
estructura y funcin. Las capas epidrmicas y
subepidrmicas producen la secrecin que eventuaJ mene forma una pelcula sobre las paredes
epidrmicas. La secrecin, -analizada. esi..algunas
40
contiene poco o nada de etangiospermas,
car libre pero consiste principalmente de compuestos lipdicos y fenlicos (antocianinas, flavonoides, cidos cinmicos). Los lpidos proba-
blemente corresponden aU componente ceroso

de la pared de la epidermis y sirven para impedir
la prdida de agua. Los compuestos fenlicos
aparecen como glucsidos y steres y su hidrljsis puede suministrar los azcares necesarios para
la germinacin del polen. Los compuestos fenlj
cos pueden tener otras funciones tambin, tales
como proteccin contra los insectos, inhibicin
de enfermedades infecciosas, y estmulo o inhibicin de la germinacin del polen, tal vez en relacin a los fenmenos de compatibilidad e incompatibilidad en la polinizacin. Los estudios sobre
la polinizacin en Brassica con el microscopio
electrnico de barrido (scanning) (fig. 20.8) indican que la barrera de incompatibilidad no es
fsica sino que puede deberse a la presencia de
una sustancia. En una investigacin de cerca
41
de ochenta familias de angiospermas,
se com-
Figura 20.7. La flor de Prunus virginiana en cortes transversal (a) y longitudinal (b). La "copa" floral (hipantiO)
que se extiende por encima del ovario no est unida a l. La flor es pergina. El nico carpelo encierra dos
vulos. Los estambres se agrupan en el hipantio porqe an no se ha abierto, la flor.
360
- --
El
i-
-:
prob que las superficies de las papilas escigmticas posean una pelcula proteica externa. Los
autores suponen que la pelcula hidroflica proteica puede funcionar en la captura e hidratacjri de los granos de polen y tambin ser la
sede de reacciones de reconocimiento involucradas en las respuestas de incompatibilidad,
Tal como fue sealado para las flores de
RaphaflUS, que tienen estigmas glandulares con
papilas, el tubo polnico atraviesa la cutcula de
una papila estigmtica 14 antes de- comenzar su
alargamiento. En el estigma no glandular del
algodn, l tubo polnico crece a lo largo de la
29. En ambos
suerficie de un pelo estigmtico.
tipos de flores, el tubo polnico eventualmente ........
alcanza el tejido de transmisin del estilo. En el
algodn que tiene un estilo slido, este tejido
consiste de clulas de paredes engrosadas ordenadas en filas verticales La pared estratificada
es rica en sustancias pcticas y el tubo de polen
crece dentro de una de las- capas. En otras
especies con estilos slidos,, el tejido de transmisin consiste de clulas rodeadas. por una sustanda intercelular de naturaleza pctica y de
consistencia mucilaginosa. Durante la ontogenia

del estilo, esta sustancia aparece en los espacios
intercelulares a medida que el contacto original
entre las clulas se rompe. 16.52 El tubo polnico crece a travs de -la sustancia mucilaginosa.
En los estilos con canales, el tejido de transmisin es el revestimiento glandular del canal.
El tubo polnico crece a lo largo de este tejido
o ms profundamente en el revestimiento, apa
rentemente -sin atravesar las clulas, ' En los
pistilos del lirio las paredes del tejido de transmisin dirigidas hacia el canal tienen invaginaciones del tipo sealado para las clulas de
transferencia.. 5 ' El pistilo del lirio ha sido usado- paraiestudio de la posible regulacin sobre
la direccin del crecimiento del tubo polnico.
por las sustancias producidas por- el gineceo.
Los resultados mostraron que el tejido de transmisin atrae a los tubos polunicos que crecen en
agar y que en el pistilo la actividad quimotrpica del tejido de transmisin y su exudado
comienza distalmente en la antesis y progresa
baspetamente adelantndose al tubo polnico
en crecimiento.
-
k
--
Figura 20.8. Fotografa con el stereocanning de estigma de &assica oleracea. A, esjigma inmaduro ae una yema
de 5 mm de longitud; las papilas estn prximamente - adpresas unas a otras. 8. las papilas maduras tienen
41
las
las bases ensanchadas; un tubo polnico de un grano de polen est adherido a una papila. (De Okendon;
fotografas fueron tomadas en Long Ashton lResearch Station Bristol por gentileza del Dr., W. E Thomas)
361
Sistema vascular
.1
El sistema vascular de la flor ha sido estudiado extensamente considerando las relaciones taxonmicas y filticas entre las angiospermas y
la naturaleza morfolgica de la flor y sus par15.16.46.49.65 El uso de las configuraciones
tes
vasculares en las interpretaciones de la flor se
considera justificable porque, con relacin a la
especializacin evolutiva, el sistemavascular
aparece como ms lento al cambio (ms conservador) que los rganos a los que sirve. Consecuentemente puede , poner, de manifiesto los
lmites anteriores, nmeros y categoras - de rganos en flores en las cuales la reduccin,aglo-meracin y los diversos tipos de unin.. de putes, oscurecen la identidad y las interrelaciones
46 Al mismo, tiempo, el valor de
de los rganos.
la estructura vascular como evidencia de las
relaciones filticas vara con el taxn y Por es'

razn los datos sobre la organizacin vascular
deben correlacionarse con'aqullos de otros
racteres de la flor.
En las flores relativamente no especializadas`
la organizacin vascular se interpreta fcilment e 'comparndola con la del vstago vegetativo El
sistema vascular del eje floral puede descrjbjrs e
como un complejo cilndrico de haces simpodja.1
les desde el cual derivan las trazas que se dirj.
gen a las partes florales. En niveles sucesivo5
ciertos haces adoptan un curso oblicuo y se
convierten en parte del suministro vascular de
las, partes florales insertas en dicho nivel. Como
conscuenci. d la brevedad habiival de los
.entrenudos en las flores y las diversas modifica:'
ciones en las interrelaciones de las partes florales.,los haces a - menudo se ramifican y se combinan entre s de unmodo ms irregular que en
tfl
RE
1'l
RECURRENTE
) AXIAL
g
Figura 20.9. Diagrama de un corte longitudinal de flor de Opuntia dilenii. Epgina,
ovario incluido en tejido axial (receptacular). Los haces recurrentes tienen floerna (indicado por los puntos) en el lado adaxial. Los haces son anficribales en las partes superiores
de la flor. (Redibujado de Tiagi.' )
362
- un vstago vegetativo
El numero de trazas de las diferentes partes
florales varan en la misma flor. La configuracin habitual es la siguiente (figs 20 5 lneas
quebradas y 20.6). Cada spalo tiene tantas
trazas como las hojas normales de la misma
planta. Cada ptalo en una dicotilednea tiene
una traza, cada miembro del perianto (tpalo)
en una monocotilednea, una a muchas. Dentro
.. del spalo y del ptalo los haces vasculares
forman sistemas ms o menos complejos que se
'
asemejan a los de las hojas normales (fig. 20.6,
a b) El tipo de estambre especializado tiene
una traza, la. que se contina como un nico
haz en el filamento y antera (fig. 20.6, c). El
carpelo.tiene tres trazas (fig. 20.3, c-a), y sus
IUII(
o.El
lo!
.:
ten
-.
.
)HOJA
1
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FI-TAL
1iip1
I 1 II
ESTMBRE.
A
s:
..
.1'
,L
-- ...........................................
,I
,.
I..
prolongaciones dentro del carpelo pueden tener

ramas (fig 20 6 d f) Los vulos son abastec,
dos por ramas provenientes de los haces carpelares generalmente las dos laterales (fug 206 d)
Los haces vasculares del carpelo se continan a
travs del estilo (fig. 20.5, a, c). Como se mecion en relacin con los carpelos, los haces
vasculares de las partes florales pueden fusionarse cuando estas partes estn unidas.
En algunas flores epginas ciertos haces
muestran una orientacin invertida del xilma y
floema (fig. 20.9). Dicha disposicin se interpreta como indicacin de que el ovario esta inclui
do-en--tejido--receptacular (axial), mientras que
la ausencia de los haces invertidos se considera
como evidencia de que el tejido extracarpelar es
- COROLA: -
.
OVARIO -
STAMBRE
0.5 mm
Figura 20.10. Estados tempranos del desarrollo floral en Antirrhinum, boca de sapo.
Cortes longitudinales. A, pices vegetativo (arriba) y floral (derecha y a la izquierda
debajo del vegetativo). 8, flores con spalos y primordgs de ptalos. (Los ptalos se
inician como unidades separadas, luego el crecimiento intercalar en sus bases forma Una
corola simptala.) C, flor-cortada en un plano que expone los primordios en estambres.
O, flor con gineceo; los carpelos encierran placentas masivas pero an no se prolongan en
un estilo. (Parte del estilo joven en la figura 20.4. b.)
wil
363
Ir 1
de naturaleza aendicular (tubo floral).

La diferencia entre los dos tipos de flores
epginas pued explicarse como resultado de
acontecimientos morfogenticos contrastantes
30 En una flor interpretadurante su desarrollo.
da como teniendo un tubo floral encerrando la
cavidad del ovario, el pice floral meristemticamente activo se hace cada vez ms cncavo,
ya que. su regin perifrica se eleva a medida
que se inician los rganos florales sucesivos. Un
crecimiento zonal hacia arriba de las bases unidas de los miembros del perianto -acenta la
concavidad. Como consecuencia del crecimiento
uniforme hacia arriba del tejido que rodea al
meristema apical, los haces vauI rstinen un
curso acrpeto directo en el tejido que encierra
la cavidad ovrica y arriba en el tubo, con las
trazas hacia los rganos individuales que divergen de ellos en los niveles apropiados (fig. 20.5,
c, d).
En una flor en que se considera que el ovario est incluido en tejido axial, . los rganos
florales se originan, corno siempre, en la. periferia del"mameln apical. Concomitantemente, el
eje se expande en forma radial y adopta la
forma de copa por crecimiento hacia arriba en
la periferia. El tejido vascular en desarrollo se
acomoda a la curvatura de la copa de modo que
las partes de los haces ubicadas por debajo de
las bases de estambres y miembros del perianto
adoptan una orientacin inclinada (fig. 20.9).

Esta parte del sistema vascular constituye los
haces recurrentes en los cuales el floema aparece en el lado opuesto al que aparece en los
haces verticales.
DESARROLLO
Cuand la planta llega al estado reproductivo
del desarrollo alguno o todos los meristemas apicales en su vstago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de
acuerdo con la caracterstica secuencia de la
especie, con un nmero variable . de brcteas
ubicndose entr las hojas y la flor. En este
proceso, los meristemas apicales pasan de crecimiento indeterminado a dterminado porque la
formacin de la flores generalmente eF acontecimiento final en la actividad de un meristema
apical dado. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa tambin el acercamiento a la consumacin del ciclo
de vida en su totalidad. En las perennes, la
floracin se repite un nmero variable de veces
que depende de la longevidad de la planta.
Una flor puede originarse en el pice dei
vstago principal o en aqullos de las ramas
laterales, o en ambos lados. En muchas especies,
el cambio hacia la floracin comprende la for-
APICE
Figura 20.11. Helianthus annuus, girasol, pice vegetativo del vstago (A) y menos de la mitad del pice floral
(B). (A, de K. Esau, Amer. J. BoL 321 18-29, 1945. B, preparado gentileza de A. T. Guard.)
364
macin de una inflorescencia, proceso, no fcilmente distinguible histolgicamente de la formacin de una flor porque, en una inflorescencia, lbs dos tipos de acontecimientos se combinan en una cadena continua de estados morfolgicos y fisiolgicos sucesivamente modificados.
Un fenmeno observado a menudo durante
la iniciacin del estado reproductivo es un brusco y rpido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de
hbito en roseta durante el estado vegetativo
como, por ejenplo, gramneas y -plantas bulbsas 4.42 El eje alargado produce ya sea una flor
solitaria o una inflorescencia. Cuando las 'flores
se agrupan -en inflorescencias ramificadas, una
prduccin acelerada de yemas axilares indica la
cercana ,floracin (fig. 20.15; e).
Induccin de la floracin
La iniciacin floral est controlada por factores externos pero slo dentro de los lmites de
la respuesta de la planta a un ambiente dado. 26
Muchas plantas tienen., respuestas cdractersticas

a. la longitud del da (fotoperodo). y a latemperatura y entran al e'stado reproductivo bajo
combinaciones especficas. de estos dos factores.
Dependiendo de su respuesta a la longitud del
da las plants se identifican como de da largo,
de da corto y de da :neutro. El ritmo endgeno circadiano est aparentemente involucrado.
en la medicin del tiempo fotoperidico de las
plantas, Adems, la planta debe llevar a cabo
cierta cantidad de desarrollo antes de que llegue
al estado de "madurez para florecer" y responde
a la condicin fotoperidica requerida. Muchas
plant'tUk'ten'Wia exposicin a bajas temperaturas antes de poder producir flores. En "la
prctica de la vernalizacin, en la germinacin
de las' semillas de, tales plantas se hace un tratamien. to'. d fro, de manera de apresurar la flora- - cin subsiguiente.
,En una planta pronta para florecer, el efecto
del fotoper(odo adecuado con la intervencin
del fitocromo, da como consecuencia la sntesis
de un factor transmisible llamado estmulo floral. De' acuerdo con algunos estudios, el estmulo se forma 'en las hojas, incluyendo los cotile. - - - -
ESTIGMA
OVARIO--,,
LADO ABAXIAL
,
.. .
OVULO
HACES
LATERALES
d
HAZ
MEDIANO
PARTE UNIDA
BASAL
Figura 20.12. Estados de desarrollo del carpelo 'de

(Redibujado de Tucker.")
'
Drimys en cortes longitudinales.
36
dones, y es transportado a los meristemas apicaparte, al modo de reproduccin alterado

les donde se provocan cambios que llevan la
apndices laterales luego que- cesa el crcil
planta a la subsiguiente floracin. Durante esta
indeterminado del estado vegetativo. - C
etapa se ha observado un aumento de la sntesis
este ltimo, el meristema apical crece hac
del ARN como primer cambio en los meristeba y se ensancha 'antes que comience un
mas apicales en varias especies. El aumento
plastcrono. Drante el desarrollo de la f
en la cantidad de protena total y la formacin
contraste, el rea del meristema apical di
sociada de nuevos ribosomas son fenmenos
ye gradualmente a medida que se origir
relacionados. 28 Otro hecho precoz posterior al.
sucesivas partes florales (fig. W. 10, B,
arribo del estmulo floral al meristema, es la
algunas flores permanece una cierta canti
32
elevacin en el ndice mittico.
meristema apical despus que los carpi
- Los estudios de la ultraestructura cuantitatihan iniciado (fig. 20.13, G) pero el tejic
va revelan algunos cambios citolgicos en mersde ser activo; en otras, los carpelos o los
temas evocados. 23.24 El primer-cambio detectaparecen originarse de la parte terminal t
blees un reemplazo de las grandes vacuolas por
ristema apical (fig. 20.10, D). Dependien
numerosas pequeas -vacuolas, ilevado- a cabo a
tip de flor, sus rganos, o al menos
partir de los pices vegetativos. El nmero
de ellos, se originan en -forma acrpet
de mitocondrias aurrienta paralelamente con
ajencia helicoidal 62 los rganos de i
una intensificcin de la actividad de la
dado lb hacen aproximadamente a un n
succinato-hidrogenasa, que es consecuencia de
un verticilo o dos que se suceden de cer
un aumento en la actividad de la respiracin
al otro (fig. 20.13). La condicin vertici
considera -ms especializada. -.
celular. - Un --aumento del tmao nucleolar
La poca profundidad y una expansii
acompaado de una marcada vacuo!izacin es
- un hecho relativamente tardo. Es de particular
parativa'mente ancha del tejido. rnerismtico son
inters el aumento en el grado de dispersin de
caracteres histolgicos comunes del meristema
la cromatina en los ncleos, que han aumentado
floral. El pice ancho - esta ocupado por un
su tamao. La relacin cromatina- dispersa/cro. manto declulas meristemticas que cubren una
matina condensada es as ms alta en el meristeporcin central de tejido fundamental vacuolama evocado .que en el vegetativo. Se conoce a - do que no se relaciona ms con el crecimiento
travs de los 'estudios., de clulas 'vegetales 'y
hacia arriba. Estos caracteres se pueden enconanimales que la cromatina dipersa es' mucho - trar- en !os meristemas de las flores .solitarias
nsactivaqte ... la.;cromatina-.condensada-como ...... fflg ...20;-1C;--B-)---yn--fqsdetasinflorescencias"
- base para -la transcripcin -de: la informacin'
(fig. 20.11). La organizacin tnica y corpus
ge ntica del ADN 24
puede identificarse o no en el meristema floral
- -Despus delestado de- evocacin se estimula - Si est 'presente,e nmer de-capas ,de tnica
la sntesis del ADN y se produce una ulterior
puede ser el mismo que en el pice vegetativo
elevacin de la actividad mittica Ambos pro
de la misma especie o puede ser tambin mas
20
etn involiicradds en la produccin, de
ce
pequeo o mas grande.
clulas ?ye.originarn.los primordios florales
La iniciacin de los rganos florales implica
De este zmodo la planta entra en el estado de
dos cosas un aumento en al actividad mitotica
morfognesis floral Mientras que la reversin
y un cambio en la distribucion de esta activi
ontogenetica de los mes
ri -temas reproductivos a
dad El aspecto de un manto uniformemente
un estado vegetativo puede ocurrir durante el
mristemtico es el resultado deque la diferen-estado de evocacin, con el establecimiento del - 'cia ntre la zona dista menos activa -y la zona
- estado morfogentico, la produccin floral, se.'
perifrica ms activa presentes en -los pices
vuelve casi inevitable.
vegetativos se hace menos evidente. La actividad
mittica y la concentracin de ADN se distribuyen ms 'uniformemente que durante la formaMeristema floral
cin de las hojas. 20
- En el meristema apical que entra en el estado reproductivo, se producen cambios morfol-gicos ms o menos conspicuos (fig. 20.10). -Estos -cambios estn relacionados, al menos en
9 M-
1
1
:1
Figura 20.13. Desarrollo de la flor de Butomus umbel/atus mostrada en vistas de superficie de flores parcialmente
disecadas. A, flor entera. B, gineceo maduro. C-F estados de desarrollo de las Uartes florales sucesivas incluyendo
el comienzo de los carpelos. G-H, dos estados subsiguientes del desarrollo de los carpelos. Detalles: ci, carpelo en
el verticilo externo; c2, carpelo en el verticilo interno; f, pice floral; it, tpalo interno; at, tpalo externo; s,
estambre. (De Singh y Sattler. Reproducido con permiso del National Research Council de Canad del
Canadian Journal of Botany. Volumen 52, 1974. pgs. 223230.)
EJO
Origen y desarrollo de las partes florales
HISTOGENESIS
Los rganos florales se inician como horas
normales por divisiones periclinales de clulas
localizadas mas o menos profundamente por
58 62
o tambin en la
debajo de la protodermis
protodermis misma (a menudo en las rnonOCOtu
ledneas 4.33) La profundidad de la localizacion de estas divisiones puede ser diferente o la
misma que en el origen de las hojas en la misma
especie ademas la profundidad puede variar
para las diferentes partes de la misma flor
La localizacin de las divisiones iniciales a
menuda se usa para interpretar las homologias
de los rganos florales Las divisiones poco pro
fundas se consideran como evidencia de que el
organo es similar a una hoja las divisiones mas
profundas como a veces se observa en el origen
12
denotan presumiblemente
de los estambres
una naturaleza axial

En los estudios de las
citoquimeras (caps XVI y XVIII) se cuestioria el
valor de tal evidencia que hace posible la den.tificacin del origen de un tejido a partir de
capas especficas del rneristema apical 13 Di-
chos estudios indican un alto grado de flexibuli

dad en el numero de clulas en un rgano dado
derivadas de las tres primeras capas del apice
Las divisiones iniciales periclinales son seguu
das por otras incluyendo anticlinales y el pri
mordio se convierte en una protuberancia (fig
20.10, 8). El crecimiento en ancho y largo pone
de manifiesto poco despus la forma dorsiven
tral de la protuberancia como en los primordios

florales El filamento estamunal es una excep
cion porque se mantiene angosto Como los

rganos florales son a menudo comparativamen
te pequeos y se suceden unos a otros en cor
tos intervalos puede no ser identificable en el
comienzo una prominencia semejante al inicio
del primordio
OVARIO
-..- .....
ANTERA
PALEA
LODICULA
ESTIGMA
t\
tY/I' 1
OVARIO
RAQUILLA
1-
LODICULA
FiLAMENTO
GLUMAS VACIAS
..
ANTERA.\\
Figura 20.14. La flor de gramneas: a, flor parcialmente disecada en antesis; diagrama de

flor longitudinal (b) y transversal (c); d, espiguilla. Las lodculas son escamas pequeas por
fuera de los estambres. (De K. Esau, Plant Anatomy, 2a ed. John Wiley & Sons. Inc.,
1965; originalmente redibujada de A. M. Johnson Taxonomy of the Fiowering Pionts.
Appleton-Century Crofts Inc 1931)
368
-1
..
Los spa(os se parecen ms a las hojas nor-
los estambres muestras cohesin o adnacin, la
males en su iniciacin y desarrollo. El tipo de
unin de las partes puede ser congnita u onto-
crecimiento de los ptalos es ms o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan
como gruesas estructuras cortas (fig. 20.10, C,.
D), desarrollndose el filamento subisiguiente-
gentica o una combinacin de los dos mtodos.

Si hay unin congnita, el producto de la presunta unin se desarrolla como una estructura por
crecimiento intercalar zona1 30 Cuando se siguie
mente por crecimiento intercalar. El alargamiento del filamento eh cleome hassleriana se encontr que estaba controlado por la antera, que
era la fuente de auxina (AlA) que induca el
alargamiento. Si las partes dei perianto y
ron los linajes celularesen el tubo floralcongnitamente unido en un duraznero citoquimrjco-.....

(Prunus; otra especie en fig. 20.7) el tubo, de
acuerdo con el concepto de unin congnita, es-
O.5 rrm
taba desprovisto de cualquier traza de los lmites
PRIMORDIO. DE
ESPIGUILLA
PRIMORDIO FLORAL
REBORDE
DOBLE
--:. a
HOJA
.- -
17
PALEA cT EAS
ESTAMBRES
cARPELO
LEM MA -
G LU MC
e
Qjmrn
Pi
j
RAMAS DE LA PANOJA
0.5nlm
Figura 20.15. Iniciacin floral en las gramnas: a-d, Trirscum (trigo); a, apice vegetativo
con primordios foliares, algo alargados antes de la formacin de la espiga; b. espiga joven
con dobles rebordes, cada una compuesta de primordios de espiguilla y primordio foliar
tectriz; c, espiga con espiguillas desarrollando el pri1er primordio floral; d, parte de la
espiga con espiguillas que tienen vanas flores cada una; e, corte longitudinal de( pice del
vstago de Bromus en transicin al estado floral; iniciacin de ramas de la panoja. (a-d,
de Barnard; 3 e, de .L E Sass y J. Skogman, Iowa State Col!. .L Sci 25: 513-519 1951.)
- -'?
:me
que sugirieran las partes componentes pero mostraban capas concntricas continuas de derivadas
de las tres capas ms externas del meristema
apical. La naturaleza compuesta de dicho tubo floral puede deducirse de una observacin
hecha en Downingia en la cual los primordios
de los spalos se originan separadamente y el
tubo se forma por crecimiento de su bas co-
El desarrollo del gineceo vara en detalle en

relacin con la unin de los carpelos entre s( y
con otras partes florales. Si los carpelos no

estn unidos, el primordio del carpelo individual
se inicia en un punto por divisiones periclinales
en el pice. Este punto se convierte en la parte
-'1
'1
mediana del carpelo, desde la cual se propagan

las divisiones en direccin adaxial que conducen
a la formacin de un engrosamiento en forma
;Ti
NIVI
5i
1 mm
:
0.1 mm
LA
1't(PELOS
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ESTIGMATICOS
. .......
ESTAMBRE
TJ
GLUMA VACIA
'
ESTILO
'
FLOSCULO"&.
LODIC LA
0.5
MM
MM
Figura 20.16. Flsculos de Cyperaceae (a) y Poceae (b-g): a, espiguilla de Scirpus con
disposicn en espiral de las glumas y primordios florales; el gineceo an abierto, el vulo
expuesto; b, d, e, flsculos de avena (Aveno) que muestran el gineceo en tres estados de
aesarrollo; c, parte del flsculo de Triricum (trigo) con gineceo joven; f, g, piezas de
espigas de trigo mostrando espiguillas en vista lateral (i') y aaxial (9, arriba). (a. de
8amd; bg,de6on nert;c& , b, d, e 9 ;f,g, cortesa de O. T. Bonnett)
370
1 H
-,
.q5..
- -
lo
de herradura o circular (figs. 20-12, a-c-y 20.13,

G, H). El crecimiento hacia arriba, comparable al
marginal en una hoja, eleva al carpelo como una
estructura en forma de bolsa. En algunas especies, el alargamiento intercalar en la base del
carpelo da lugar a una parte basa congnitamente unida (fig. 20.12, d, e).
En los Ovarios sincrpicos los carpelos se
originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural en la cual
la delimitacin de los carpelos individuales queda oscura. Varios grados de uniones congnitas
y ontogenticas--son- -exhibidas por el gineceo en
desarrollo en diferentes especies. 22,44 La unin
ontogentica puede ser tan firme que la sutura
no se hace identificable en el estado de madurez. Tal unin implica aumento de tamao e
interpenetracin de las clulas epidrmicas
acompaados a veces por una divisin de las
22
clulas epidrmicas.
La unin ontogentica
de los mrgenes carpelares en el duraznero citoquimrico mencionado previamente fue identif icable por la disposicin de las derivadas a partir
de las dos capas apicales ms externas en bandas orientadas radialmente con referencia a la
sutura. 13 Dependiendo del grado de unin de
los carpelos el estilo de un pistilo sincrpico
crece hacia afuera del ovario ya sea como una
unidad estructural o como prolongaciones estilares de los carpelos individuales, libres o parcialmente unidos.
ORGANOGENESIS
En contraste con el modelo repetitivo en la
formacin de las hojas normales, el modelo
morfogentico en el desarrollo floral cambia
desde un conjunto de partes florales al siguiente. La diferencia de la forma entre los tipos
sucesivos de partes florales es evidente desde la
ontogenia temprana. La figura 20.13 ilustra este
carcter para la flor de Butomus umbe/latus
(una monocotilednea) por intermedio de fotografas de poco aumento de flores parcilmente
disecadas en diferentes estados de desarrollo.
Los 6 tpalos, 3 externos y 3 internos, se originan como protuberancias laterales que pronto
toman forma dorsiventral (C-F). Los 9 estambres, 6 en pares opuestos a los tpalos externos
Y 3 solitarios opuestos a los tpalos internos,
aparecen como protuberancias que representan
las anteras. La condicin bilobada de las futuras anteras se indica apenas en F. Los 6 carpelos
se originan en dos verticilos (F), uno opuesto a

los tpalos externos (c 1) y el otro opuesto a
los ptalos internos (c 2). Comenzando como
protuberancias redondeadas en el costado del
pice los carpelos adoptan forma de herradura
(G) y luego de hoja por crecimiento marginal.
Con el crecimiento ascendente adquieren la forma de hojas plegadas en forma conduplicada
(H). Sus mrgenes adaxiales no se fusionan pero
se desarrolla un estigma ssil en la superficie
marginal dista (B). Algn tejido residual del
meristema apical es retenido por encima de 10s
carpelos. La secuencia de los cambios -en el tipo de
formacin de los rganos ha sido bien lustrada
en los estudios del desarrollo de inflorescencias
y flores de_ gramincas. 3,4 -8-9-33 La estructura
madura de una espiguilla y flor de una gramnea se explica en las figuras 20.14 y 20.16, f, g.
Durante el desarrollo, la inflorescencia de tipo
espiga se alarga rpidaniente, formando primero
una serie de sal ienciasirnicirculares, los primordios foliares (fig. 20.15, a)En un estado
posterior, aparecen en doble fila (fij. 20.15, b).
Esta duplicacin resulta de la iniciacin de los
primordios -de la espiguilla en las axilas de los
primordios foliares. Estos ltimos se desarrollan
cada vez menos hacia el pice de la espiga y son
sobrepasados por las espiguillas en desarrollo.
En un tipo de inflorescencia en panoja, se origiflan ramas de uno a ms rdenes en las axilas
de las brcteas (fig. 20.15, e) y se originan
espiguillas en las ramas.
Dentro de las espiguillas, las glumas, antecios
y rganos florales se desarrollan en secuencia
acroptala (figs. 20.15, c, d y 20.16, a). E
gineceo de las Poaceae y Cypes-aceae se interpreta como sincrpico a menudo .y consiste de dos
o tres carpelos. Pero se origina en el pice como
una estructura anular solitaria rodeando al nico vulo que emerge (fig. 20.16, a). En las
gramneas, se originan dos estilos sobre el ovario (fig. 20.16, b-d) y se desarrollan pelos estigmticos (fig. 20.16, e).
Las disimilitudes morfolgicas y funcionales
entre las diferentes partes florales sugieren que
no uno sino luna sucesin de estados fisiolgicos
adecuados estn implcitos en la diferenciacin
de una flor. Este concepto se sustente por los
experimentos en los cuales la regeneracin del
rgano en pices quirrgicamente divididos a la
mitad se us para . determinar el tiempo del
establecimiento de las estructuraciones irreversi-
371
25
Se encontr
bIes durante la ontognesis.
que el tejido distal mediano del meristema pierde gradualmente su potencial para la regeneracin de un tipo especfico de rgano, pero que
diferentes plani as muestran marcadas diferencias
en el momento en el cual el meristema floral
est encargado di la formacin de un tipo particular de rgano. Se discute como posible mecanismo regulador del proceso a la activacin sucesiva de los genes que da como resultado,
cambios en el tipo de protena enzimtica.
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....
5.
XXI.LA FLOR: CICLO

. . ..... ......
REPRODUCTIVO
E) ciclo reproductivo en las angiospermas,

que es el tema de este captulo, se caractiz.a
por una fase hapioide extremadamente ..ti:
(gametoftica) que no implica un desarrollo de
gametofitos nutricionalmente independientes. El
desarrollo del gametofito femenino (saco embrionario), a 'orrnacin de) gameto femenino
(osfera), la fecundacin y los estadios tempranos del desarrollo del nuevo esporfito (embrin) tienen lugar en el esporfito parental. La
fase gametofitica masculina empieza con la for-
mc6n del grano de poien dentro de la antera

del esporfito parental y contina con el desarrollo del tubo polnico sobre el estigma. En
una secuencia norma) de la gametognesis femenina, la megspora est separada del gameto
femenino por tres divisiones mitticas, y en la
gametognesis masculina slo dos divisiones intervienen entre la formacin de la micrspora
(grano de polen uninucleado) y los gametos
masculinos (dos anterozoides en el grano de
polen o en el tubo polnico).
La corta duracin de las fases gametofticas
y su localizacin en las mismas estructuras que
estn relacionadas con la esporognesis (anteras
y vulos) explican por qu los trminos androceo y gineceo, que significan rganos masculinos y femeninos, fueron adoptads en lugar de
estambres y carpelos, que efectivamente funcionan como esporfilos.
-.
M IC ROS POR OG EN ESIS
Microsporangios y micrsporas
El microspor6filo, o estambre, sostiene - los
microsporangios, o sacos polnicos, cuya funcin es producir las micrsporas, o granos de
polen. El microsporangio consiste de tejido esporgeno (ms adelante las mrcrsporas) dentro
del lculo de) saco polnico y de las capas
parietales especiales que rodean al tejido esoor
geno y estn ontogenticamente relacionadas a
l. El desarrollo de la antera sobre el estambre,
y sus caracteres estructurales finales estn determinados por el desarrollo de los microsporangios y la eventual liberacin del polen.
El desarrollo de la ontogenia de los microsporangios y sus paredes es coherente en los
grandes taxa. La secuencia encontrada en la
mayora de las dicotiledneas puede ejemplifi.
carse con la antera del algodn (Gossypiurn
arboreum). La antera es bitobada y bisporangiada (fig. 21.1. a). En un lbulo an meristemtico, ocurren divisiones periclinales en la primera capa por debajo de la protodermis (fig.
21.1, b, c). Esta capa se llama arquesporial, ya
que sus derivadas ms internas se convierten en
las clulas esporgenas primarias (fig. 21.1, d,
e). Las derivadas externas de la capa arquesporial, que constituyen la capa parietal primaria,
375
tambin llevan a cabo divisiones periclinales formando das capas pariera/es secundarias. La ms
externa de estas dos capas se divide periclinalmente de modo que se forman tres capas parletales (fig. 21.1, f, g): el futuro endotecio por
debajo de la epidermis, la capa media y la ms
interna el tapete. En algunas dicotiledneas, am
bas capas secundarias parietales se dividen periclinalrnente contribuyendo cada una a la capa
10
media, y tal secuencia se considera primitiva.
En las monocotiledneas, la capa parietal secundaria ms interna se divide periclinalrnente y da
origen a la capa media y al tapete, mientras que

la externa se diferencia directamente dando origen al endotecio.
Mientras que se forman las capas parietales,
las clulas esporgenas primarias se dividen o
funcionan directamente como clulas madre de
las esporas luego de un agrandamiento considerabie (fig. 21.1, f, g). Las clulas se dividen por
meiosis y se forman las micrsporas haploides.
Por lo tanto las clulas madre de las esporas son
los microsporocitos. Tambin se llaman clulas
madre del polen porque los granos de polen en
CAPA PARIETAL
ANTER
Fl:uTO
La
0rn
IO
ARQUESPOR IAL
.+. ...j
3..
IpI.
OGG
CAPA PARIETAL
PRIMARIA
CAPA ESPOROGENA
PRIMARIA
CAPA MEDIA
FUTURO ENDOTECIO
FUTURO TAPETE
INTERNO
Figura 21.1. Desarrollo del polen en algodn (Gow,rpiuni arboreum): a, estambres mostrando la estructura del bisporangio bilobado; b-g, cortes transversales parciales de los microsporangios; b, c, estado arquesporial; d, e, despus de la formacin de las capas parietales
primaria y esporgena; f, g, despus de la formacin de todas las capas parietales y de los
microsporocitos. Ib-g, adaptado de .Joshi. Wadhwani y .Iohri. 39
376
..
et estado uninucleado son las microsporas

Inicialmente los microsporocitos se ordenan
en forma compacta (fig. 21 1 g) y se interco
nectan por plasmodesmos Durante la temprana
profase meitica aparece fuera de los plasmale
mas
-
un depsito masivo de un polmero del
tipo de calosa 3-1 3-glucano se desintegran

las paredes originales y los microsporocitos se
30
En lugar de los plasmodesmos
redondean
anchos puentes citoplasmatucos interconectan
los microsporocitos a travs de la calosa feno
meno aparentemente comn en las angiospermas. Los canales en la calosa pueden tener ms
de 1,5 hm de 'dimetro y en un microscopio de
barrido, aparecen como agujeros tapizados con
el plasmalema o llenos con el citoplasma coagulado. 63

Las conexiones entre los microsporo-
citos son uniones de baja resistencia como se

demuestra por tcnicas electrfisiolgicas. 53
Se puede observar que el desarrollo de los
canales a travs de la pared de calosa convierte

toda la masa de microsporocitosik un microsporangio en un cenocito a travitfel cual se
producen transrte y distribucii rpidos de
nutrientes y sustancias de crecimiento. W --Se
piensa que la continuidad de los microsporocitos es responsable de la meiosis sincrnica den
..
..
tro del microsporangio, como frecuentemente se

observa en las angiospermas. En los microsporangios de unas pocas gimnospermas examinadas
no han sido observadas ni conexiones entre los
........ .... . esporocitos ni divisiones sincrnicas. 55 Las co-
flexiones entre
los microsporocitos de las n

giosprmas desaparecen antes de la meiosis II
de manera que las tetradas de esporas que resul
tan de las divisiones meloticas estn completa
mente aisladas de otras tetradas del mismo locu
lo
La microsporogenesis puede ser de todos tipos
determinados por el momento en que se produ
ce la citOcunesis en relacin con la meiosis En
la citoclnes,s simultnea, que es caracterstica
lO
de 186 familias de angiospermas
no se forma
pared despus de la meiosis 1, aunque a menudo
aparece un fragmoplasto (fig. 21.2, a). Despus
-de la meiosis II se forman fragmopiastos entre
los cuatro ncleos (fig. 21.2, b, e). El papel de
estos fragmoplastos no est tan bien definido
como en la citocinesis somtica, pero su aparicin va seguida de un agregado y fusin de las
vesculas a media distancia entre los ncleos
adyacentes y una invaginacin del plasmale15.62
ma
(fig. 21.2, c, f). Los miembros de la
ttrada quedan aislados entre s por una pared
de calosa que se contina con la que rodea a
toda la ttrada (fig. 21.2, d, g). En la citocinesis
paredes luego de- -la primera
42
divisin y de la segunda
- Este tipo de microsporogenesus se encontr en 40 familias mu
chas de ellas monocotiledneas. La disposicin
prevaleciente de los miembros de las ttradas
son tetradrica (fig. 21.2, g) o tetragonal (isobilateral; fig. 21.2, d), dependiendo de la orientacin de los ejes de los husos melticos y de los
sucesiva aparecen
RAGMO PLASTO
................
Og
CA
LI
Figura 21.2. Diagramas de la microsporognesis que conducen a la formacn de ttradas

en disposicin tetragonai (b-d) y tetradrica (e-g): a, meiosis i; 1,, e, meiosis H. c, f.
formacin de pared de calosa entre las mjcrsporas; d, g, ttradas de micrsporas
encerradas en la pared de calosa al comienzo de la formacin de la pared del polen.
377
3:- ---
CAPA MEDIA COLAPSADA
0.1 mm
,._TAPETE
L,J_t
TETRADA DE
CD
EXINA
INTlNA
0.1 mm
OSmmJ /
/J0
POLEN UN
NUCLEADO
..
--
'
CD
\.'
HAZ VASCULAR
TAPEJ AMEOIDE.
:1
rENDOTEClQEPIDERMIS
0.1 mm
CELULA GENERATIVA
GRANO DE
POLEN 2CELULA
7?
\\0-5 mm
;.
...
Agur. 21.3. Desai'rollo del polen en algodn (Gossypium artioreum). Cortes transversales pare jales - (a, b) y
longitudinal oblicuos (c-f) de microsporangios: a, b, ttradas en la pared de calosa al corpienzo de la formacin
ce la exlna; c, d, granos de polen uninucleados con exina e ntina: tapete en estado plasmodial; e, f, granos de
polen maduros 2-celulares y binucleados; el tapete forma un periplasmodio. (Adx,tado de Joshi, Wadhwani y
John.
)
.
378
-
.e
1
planos de clivaje relacionados con ellos
(fig.
21.2). Como fue determinado en Triticum, la
polaridad que gobierna la simetra de la dispo-
componente de la trifina.
sicin de las micrsporas queda establecida du16

rante la profase premeitica.
des y se introducen entre los granos de polen

en desarrollo (fig. 21.3, a, c-f). La fusin de los
protoplastos libres a lo largo de la periferia del
lculo da origen al as llamado periplasmodio
(fig. 21.3, e). En Tradescantia ocurre la disolucin de las paredes de 1 tapete -antes de .la meio-
Capas parietales en el microsporangio

El tapete es una capa. especializada cuyo desarrollo est sincronizado con los acontecimien-
tos que ocurren en el tejido esporgeno adyacente. 21 Tiene un origen doble. Por fuera del
microsporangio las clulas del tapete derivan de
la capa parietal primara, mientras qi internamente hay clulas metamorfoseadas del"tejdo
conectivo que completan el tapete alrededor de
la circunferencia del lculo (fig. 21.3, a, b). Las
clulas del tapete tienen citoplasma denso antes
de la microsporognesis y pueden volverse poliploides o multinucleadas. El tapeteodea completamente al lculo 'j se considera que tiene
una funcin nutricional transfiriendo materiales
alimenticios - Talos diferentes granos de polen
721
directa mente1U'go de metabolizarlos.

Se conocen dos tiposprincipales de tapete,
secretor (o glandular) y ameboide (o plasmodial). El tapete secretor se ha sealado en ms
LO
familias de angiospermas que el amebolde.
Cuando los meiocitos estn en profase, el tapete secretor desarrolla una cantidad creciente de
retculo endoplsmico y vesculas dictiosmicas.
-- Lueo..de..la meiosis el tapete comienza a colapsarse. Sus paredes entran en lisis y el citoplasma
desintegrado se vierte dentro del lculo donde

sus restos condensados llamados trifina, son
depositados sobre los granos de polen, como
14 Los lpidos son el principal
una capa externa.
y
En el tapete ameboide, los protoplastos estn

intactos cuando se produce la lisis de las pare-
sis y el plasmodio del tapete se infiltra entre los

meiocitos. 43 El plasmodio contina su asociacin con los granos de polen en desarrollo hasta
su madurez. Durante la desecacin de la antera,
poco antes de la antesis, el plasmodio se deshidrata y se deposita como restos (trifina) en la
superficie de los granos de polen.
El nmero de capas intermedias en las anteras de las angiospermas depende del tipo de
formacin de la pared, pero a menudo se forma
una sola capa en las dicotiledneas y monocotl
ledneas. Casi invariablemente, la capa media
degenera tempranamente Es entonces aplastada
entre el tapete y el endotecic, inmaduro y
eventualmente llega a ser absorbida por las clulas adyacentes (fig. 21.3, b).
El endotecio es una tpica capa parietal en la
antera de las angiospermas, excepto en aqullas
cuya dehiscencia ocurre por medio de poros.-La
caracterstica notable del endotecio son los espesamientos de la pared secundaria, generalmente en forma de fajas o bandas (cap. XX). Estos
espesamientos estn localizados en las paredes
anticlinales y tangenciales internas. En estas ltimas, el espesamiento puede ser homogneo y
no en bandas. Las clulas del tejido conectivo
sobre el lado interno del microsporangio pueden
desarrollar tambin espesamientos secundarios
!
EXINA PILADA
EXINA TECTADA
TU
EX 1!
PILUM
EXINA
-.-L
..
JLO
1:
INA
INA
INTINA
Figura 21.4. Diagramas cue interpretan a 3ran acin de a pared cal posen.
nomenclatura se basa en las publicaciones de G. Erdtman (Redibu(ado ce ResiopHarrison. 2$)
379
en forma de bandas (Liliurn). En la regin del

esvomio, o sea la abertura que aparece cuando
las anteras dejan salir el polen, no se desarrollan

los espesamientOs en el endotecio. Por el tipo
de espesamiento de su pared, el endotecio es a
menudo llamado capa fibrosa.
El endoteciO madura bastante tarde durante
el desarrollo de la antera. No tiene espesamientos secundarios durante la meiosis y la formacin de la pared en los granos de polen (fig.
21.3, a-d). Las clulas aumentan su extensin
radial y desarrollan rpidamente los espesaniientos de pared poco antes de la antesis (fig. 21.4,
e, f). Se ha sugerido que la regulacin del tiempo en la diferenciacin del endoecio est gobernada por el requerimiento de la distribucin
apropiada de nutrientes durante los diferentes
Ium
RE
estados de la microsporognesis. 22 La presencia

M endotecio relativamente rgido durante la
microsporognesis tambin podra obstaculizar
el aumento en volumen que ocurre en el desarrollo'del tejido esporgeno. Los espesamientos
de la pared del endotecio se interpretan a veces
como lignificados a suberizados. 20 En Chenopodium Jos espesamientos no tienen lignina y
consisten de ct - celulosa orientada. 22
POLEN
El carcter notable del grano de polen maduro es su pared, esculturada en una gran variedad
dediseos pero que al mismo tiempo muestra
un alto grado de consistencia en la organiza-
PLASMA LEMA
PRIMEXINA\
-
11cm
REGlaN DE APERTURA
Figura 21.5. Desarrollo de la pared del Polen en Si/ene pendula mostrado en cortes parciales: a-c estados en ja
Pared ce calosa Gel mTcrosporocito d-e. desarrollo despus de quedar en libertad de la pared de calosa.
(Aaapsado de Heslop-Harrjson. 25)
cn, naturaleza qumica y desarrollo. La multi-
plasmalema, donde eventualmente esta membra-
ha dado como resultado el desarrollo de una

terminologa compleja con numerosos sinnimos.
na forma protuberancias aplanadas (fig. 21.5, a,
Una de las terminologas se utiliza ms adelan-
futuras aberturas. Donde no hay retculo endoplsmico, la primera pared, la primexina, se
27
deposita por fuera del plasmalema. La primexina est compuesta de celulosa y es finamente
parte esculturada. Se adhiere a la nexina por

medio de bastones, los bcula, que pueden estar
su depsito, la primexina queda radialmente atravesada por bastones, los probcu/a (fig.
unidos -a un tectum arriba (fig. 21.4, a) o quedar libres (fig. 21.4,b). En el polen de las
21.5, c), que se supone que estn compuestos
angiospermas primitivas hay ausencia de bcula

y la exinaaparece amorfa.
60
El grano de polen tiene aperturas (poros), o

- sea, reas limitadas de pared delada en la exina
(fig. 21.7) a travs de las cuales el tubo polnico emerge durante su germinacin y que permiten el cambio de volumen del grano--durante
los cambios de humedad. 59 Las aperturas pue-
b). Estas regiones marcan las ubicaciones de las
Tpicamente la pared consiste de una

exina y una intina (fig. 21.7). La exina es una
vaina uniforme o est subdividida en la sexma
externa y -la nexina interna. La sexma es la
te.
it
pismico se aplican a las regiones por debajo del
plicidad de los estudios sobre la pared del polen
- den ser redondeadas (polen dorado) o en surcos

-1polen colpado), y su nmero es variable. Los
imeros bsicos en 1s angiospermas son uno
(polen m000colpado) en monocotiledneas y
muchas Ranales y tres (polen tricolpado) en la
20
mayora de las dicotiledneas
El componente qumico ms caracterstico
de la pared de! polen es la esporopo/enina, que
consiste de polmeros oxidativos de los carote52 La esporoponoides y steres carotenoides.
lenina -es--- notoriamente resistente a diversos
agentes qumicos, a altas temperaturas, y a los
agentes de la descomposicin natural de la materia orgnica y se piensa que sea principalmente responsable de la preservacin del polen en
los depsitos de plantas fsiles que han perdido
la mayor parte de otras trazas de su estructura
biolgica. El silicio, cuya presencia fue descubierta en la exina del polen de ciertas dicotiledneas, puede agregar resistencia al polen frente
al desgaste geolgico y a la descomposicin biolgica. 8 La relacin de la esporopolenina con
los otros constituyentes de la pared se explica
mejor considerando la ontogenia de la pared del
polen. 25.27
El desarrollo de la pared del polen comienza
mientras las ttradas estn an envueltas en
calosa. Inicialmente, las micrsporas individuales
estn sin paredes y sus plasmalemas se encuentran'n contacto con la calosa (fia. 21.3, b).
Los estudios hechos sobre varias especies han
mostrado que las cisternas del retculo endo-
fibrilar. Casi inmediatamente a -continuacin de.
de lpidos y.protenas. Se agrega ms material a

los probcula y se interconectan por sus bases
y, en el tipo tectado de exina (fig. 21.4, a),
tambin por sus partes superiores (fig. 21.5, c).
El producto reticular resultante muestra claramente la organizacin que tendr la exina madura y se vuelve progresivamente ms electro- denso y resistente a la acretlisis, ya que la
pro tosporopo/enina se asocia a l.

Mientras que las micrsporas estn an incluidas en calosa 44 o luego que las esporas son
liberadas de la ttrada por disolucin de la
pared de calosa, aumentan en tamao y se deposita un nuevo material de la exina (l esporopolenina). La exina en su organizacin madura
comprende sexma, bcula y nexina 1 y nexina
2, esta ltima adicionada finalmente a la exina.
El material de la exina se extiende a las regiones de apertura, donde aparece mientras tanto
una capa de intina (fig. 21.5, d). La intina
aumenta en espesor y se extiende ms all de
las regiones de apertura, mientras que el piasmalema deja de sobresalir (fig. 21.5, e, f). La
intina est compuesta de pectina y celulosa y
muestra estratificacin. En el perodo final de
la maduracin del polen se aplican al polen
sustancias de recubrimiento derivadas del tapete.
Las paredes del polen contienen protenas en
todas las especies examinadas a este respecto. 28
Dentro de estas protenas hay muchas enzimas
y tipos alergnicos de protenas que causan la
fiebre del heno (p. e'. altamisa, polen de ambcosia). Las protenas tienen diferentes orgenes
y pueden ser responsables de ciertas diferencias
en las reacciones de incompatibilidad observables en los estudios de polinizacin.
jOam
Imm
NTI
JW/ 9
'.*
SSS
:0
gc
5.
ACA CELULAR
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VACUOL/S
vc
Si
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Oo.
REG ION DE APERTU
PARED
..
DOS PLASMALEM'S
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..:..
0
gn
INTU'LO
.;4.
.
EXINA
O9 OG
gn
..
Figura 21.6. Formacin de la clula generativa en un grano de polen. Conjunto de dibujos basados en
micrografas electrnicas lustrando polen de: a, Jasione montana (Dunbar 17); b, Hae.n3aathuskatharinae (Sanger
y Jackson 4v); c, d, e Linum us.isatiszimum (Vazart 54) Los estados son: a, antes de la mitosis; el ncleo est
ubicado en posicin opuesta a la regin de apertura; b, citocinesis luego de la mitosis; la placa celular curva en
desarrollo sepa-a la clula generativa (qe) de a clula vegetativa (vc); los ncleos de ambas clulas estn en
telofase tempr a na; clulan , ns.r, tisns est rhn-t,,l, .-,nr una Pared r,,rs,a r'up es cnnr,nua cnn la intina cal
;rano e oolen; d. la clula generativa separndole de la pared del grano de polen; todava existe una conexin
ffivtaca con la intina; e, clula generativa dentro del citoplasma de a clula vegetativa; est delimitada por das
piaemas. Detalles: ge, clula generativa; gn, ncleo generativo; y, vacuola; vc, clula vegetativa: wi, ncleo
vegetativo.
;;
k
..
:.-.
4
1
GAMETOFITO MASCULINO
ametOgfle5is
Antes de la liberacin del polen, una divisin
mittica que da los ncleos vegetativo y generativo origina el gametofito bicelular. La clula
generativa puede inmediatamente dividirse mitticamente en .dos ante rozoides, o gametos masculinos, o la segunda divisin mittica puede
ocurrir antes que el grano de polen germine.
Entre las angiospermas investigadas, el polen es
liberado en estado bicelular en 192 familias, en
estado tricelular en 115 familias. 'Aun - en otras
el carcter es variable.
- La investigacin ultraestructural sirve para
aclarar la naturaleza de las clulas gametofticas,
APERTURA
especialmente con respecto a la delimitacin

entre ellas. La divisin mittica que da como
consecuencia la formacin del ncleo generati-.
yo, es seguida de una citocinesis parecida a la
de las clulas somticas. 18 La divisin se polariza porque el ncleo de la micrspora premittica es desplazado hacia la pared en el lado ms
alejado del poro o surco germinativo 11.49 (fig.
21.6, a). El ncleo generativo queda hacia la
pared, y la citocinesis (fig. 21.6, b) da como
resultado una pared hemisfrica que encierra el
ncleo y la pequea cantidad de citoplasma
acompaante. Esta pared est conectada con La
intina y recubier -ta interiormente con los pIasmalemas de las clulas vegetativa y generativa
(figs. 21.6, c y 21.7). En varias especies se encontr que la nueva pared se tieazJlaro
-.
.JNTINA
NuCLEO
VEGETATI
PARED CELULAR
4.
NUCLEO GENERATIVO
APERTURA
RE
APILADO
Figura 21.7. Micrografa electrnica de un grano de polen biceiular de Monrroa uni lora. El ncleo generativo y
el citoplasma asociado (clula generativai estn oeiumutaOOs por una pared que es continua con la celgaca Intina
del grano de polen. La clula vegetativa rodea parcialmente a la clula generativa. (De Lutz & Siolund. )
383
con lacmoide y muestra una intensa fluorescencia amarilla luego del tratamiento con azul de
anilina diluido, ambas reacciones indicadoras de
23.24
La pared parece tener plasmodescalosa.
56
(fig. 21.6, c).
mos en Linum
La clula generativa se separa de la pared del
polen y se redondea de modo que . el rea de
contacto con la intina decrece gradualmente
(fig. 21.6; d). La clula libre se .rodea del citoplasma de la clula vegetativa. En algunas especies, desaparece la pared de la clla generativa
quedando slo limitada por los dos plasmale

456
(fig. 21.6, e). En otras especies, la
mas
pared permanece, reacciona histoqumicament e
como un carbohidrato, y tiene plasmodes.
mos. 37
Como se sabe por trabajos con el microsco
pio ptico, los dos ncleos gamticos se produ42
cen por mitosis del ncleo generativo.
Los
estudios con microscopia electrnica confirman
el concepto de . que . los . dos anterozoides son
29 (fig. 21.8)
clulas. En la remolacha azucarera
-'-1
:
-J
21.8. Micrngraf ja electrnica de las clulas espermticas ( zp) y el ncleo vegetativo

Figura 21.8_
(vn) de un grano de Polen 3-celular de remolacha azucarera (Beta vu/garis). Las clulas
espermticas estn ubicadas en ngulo recto una respecto a la otra y delimitadas por dos
membranas cue se InterOretan corno os iasmalemas, la ms externa cerivaca ce ja clula
vegetativa, la ms interna de la esoermtica. (De l-loefer. 29
k-
la cebada
pequeas unidades y decrece el volumen vacuo-
en las cuales los anterozoides
lar. Los orgnutos de la clula vegetativa aumen-
estar presentes en el grano de polen maduro
-'
n clulas individuales elipsoidales alargadas ti
tan en nmero. El retculo endoptsmico se
mitadas por dos unidades de membrana los dos

plasmalemas una perteneciente al gameto y la
otra a la clula vegetativa Hay un espacio an
dispone constituyendo voluminosas pilas en al37.41,49

gunas especies
(fig. 21.7). El almidn y
los lpidos pueden aumentar mucho en cantidad, aparentemente como acumulacin de reser19
vas antes de la germinacin.
g.sto entre las dos membranas

Entre las etapas de la microspora y el game
tofito maduro; la estructura del grano de polen
lleva a cabo ciertos cambios Los componentes
8)
La clula generativa es menos rica en -org-....

nulos que la clula vegetativa, y esta caracterstica pasa a las clulas esermticas. Un punto
especial de inters es si los gametos contienen
plastos que pueden ser posiblemente transmitidos a la osfera durante la fecundacin. En
algunas especies, fueron...istos plastos ocasiona-
de la microspora son un gran ncleo, una gran

vacuola y varios orgariulos citoplasmticos aunque el retculo endoplasmico es relativamente
escaso '(fig. 21 6 a)
Hay amiloplastos con
grandes cantidades de almidn fl algunas espen Impatiens se utiliza el almidn de las
cies.
les en la clula generativa y en los gameEn la remolacha azucarera y la

cebada, numerosos microtbulos, ordenados paralelamente al eje mayor de la clula, fueron
observados en los gametos. Se ha sugerido que
los microtbulos estn involucrados en el control de la forma de las clulas espermticas 4
de la clula generativa.
jvenes micrsporas durante 1a formacin de la

pared en el estado de ttrada. 19 Los glbulos
lipdicos pueden ser abundantes. Mientras que
la pared est an creciendo, son conspicuos los

dictiosomas productores de vesculas.
Luego de la primera mitosis, la gran vacuola
presente en la clula vegetativa, se rompe en
1.5 h.
l5min
Ih
.
Sp
j
gri
7h
Vn
Yn
Figura 21.9. Germinacin del grano de polen de SciIa (monocotilednea) in vitro. Medio:
2% de agar, 7%de azcar de caa, trazas de levadura estril: a, grano de polen binucieado
en reposo; d-e, estados de germinacin en los momentos indicados en los dibujos, luego
de colocado en el medio. Slo las extremos de los tubos polnicos en e y f. Los ncleos
estn compactos al final de la germinacin en f. Detaltes: ga. ncleo enerativO:?. rcteO
espermtico; vn, ncleo vegetativo. (Adaptado de R. A. Brink. Amer. J. Boc 11:
351-364, 1924.)
385
Tubo polnico
El polen normalmente germina sobre el estigma pero la mayora de la informacin acerca
del crecimiento del tubo polnico deriva de estudios de polen germinado en cultivos (fig.
21.9). La germinacin ocurre poco despus de
que el polen, se coloca en el medio adecuado
(fig. 21.9. b ; alrededor de una hora sobre estigma dealgodn ). El tubo polnico crece rpidamente, a menudo varios mm/hora in viti-o, '
36 Su creci2 mm/hora en el estilo del algodn.
miento en cultivo es muy polarizado, ya que se
restringe a una pequea regin claramente definidade alrededor de 3 a 5 pm de largo enel
extremo del tubo polnico. No se conoce si este
tipo de crecimiento ocurre tambin en el estilo.
Se supone que los factores iniciadores de la
germinacin sean la incorporacin de agua y Fa
activacin o sntesis de las enzimas. Antesde la
emisin del tubo polnico, comienza una sntesis proteica en el grano de polen, pero no se ha
observado dependencia de la germinacin sobre
la sntesis del ARN. Mientras el tubo de polen
crece a vitro, los polisomas aumentan de nmero y son demostrables tanto la. sntesis de protenas como de ARN.
La pared de tubo polnico puede ser-delgada
o algo gruesa. Su organizacin microfibrilar est
ms .orientada en las regiones ms maduras que
en el extremo. Las microfibrillas se interpretan
generalmente como celulsicas, pero en el tubo
polnico, de Lilium longiflorum, la pared consiste predominantemente de 3.1, 3-poliglucano fibrilar cristalino lcali-resistente que ocurre junto
con una menor cantidad de los f3-1,4.glucanos
celulsicos comunes.
La relacin del tubo polnico con la intina
ubicada en la regin de apertura no ha sido an
cabalmente estudiada. Visto por el microscopio
ptico, el tubo polnico parece penetrar y empujar a un lado con facilidad a la capa plstica
de intina que est en la apertura. La microscopia electrnica muestra que, en la germinacin del polen, la intina se hace continua con la
9.13
pared del tubo polnico.
El citoplasma del tubo polnico en crecimiento se acumula comnmente en el extremo,
con alguna diferenciacin entre las regiones api cal y subapical. El ncleo vegetativo, los anterozoides (o el ncleo generativo), los orgnulos
cito plasmticos, y pequeas vesculas, todos
transferidos desde el grano de polen, se ubican
386
en la regin subapical (fig. 2 1.9, d, e). La porcin apical carece de orgnulos pero contiene
numerosas vesculas. Las vesculas derivan de
los dictiosomas y probablemente tambin del
retculo endoplsmico y, al menos algunas de
ellas, se relacionan con la sntesis de la pared. 54 En muchas especies, las partes ms viejas
del tubo polnico en alargamiento van siendo
sucesivamente selladas con tapones de calosa.
MEGASPOROGENESIS
Ovulo
El vulo, que se desarrolla a partir de la

placenta del ovario (captulo XX), es el lugar de !
formacin de las megsporas y del desarrollo
-del saco embrionario (gametofito femenino). El
vulo consiste generalmente de las siguientes
partes principales (fig. 21.10): nuce/o, que es el
cuerpo central con clulas vegetativas, que rodean a las clulas esporgenas; uno o dos tegumentos (resultando as, vulos unitgmicos y
bitgmicos) rodeando al nucelo; funculo (fig.
21.10, c), filamento que conecta el vulo con la
placenta. La regin donde el nucelo, los tegumentos y el funculo confluyen, se llama cha/aza, regin no claramente definida.
Las partes del vulo se delimitan gradualmente a medida que las clulas reproductivas
pasan a travs ife ....procesodeTamegasporogn..
sis y del desarrollo del saco embrionario. Ejemplificado por el vulo del lirio 3 (fig. 21.10)
ste emerge de la placenta como una protuberancia cnica con la primera clula esporgena,
la clula arquespric.a, que se hace visible casi
inmediatamente. Los dos tegumentos se inician
por divisiones periclinales de la epidermis, primero el interno, luego el externo. Su aparicin
delimita el nucelo. Los tegumentos crecen como
ribetes anulares rodeando el nucelo. Completan
su desarrollo en momentos en que el saco embrionario est pronto para la fecundacin. En el
lugar donde el tegumento interno se arquea
sobre el nucelo, hay una apertura, la micrpila.
Uno de los tegumentos o ambos contribuyen a
la formacin de micrpila ' (figs. 21.10, e y
21.14).
El desarrollo del saco embrionario de paredes
delgadas y muy vaa.iolado rodeado por tegumentos en divisin activa que cubren estrecha-
-1
ITi
mente al nucelo (fig. 21.10, e) plantea la pre.inta de cmo el saco embrionario retiene su
9
forr j
OO(
el
fr1
forma y no es aplastado. Un estudio que relaciona la orientacin de las paredes celulares en
1 0.42.50
nombres de formas de vulos.
Los vulos tambin varan en el tamao del nucelo. Un
vulo con un nucelo grande se llama crasinucelado, con un nucelo pequeo, tenuinucelado.
Cuando el gametofito femenino est pronto

para la fecundacin del vulo, al igual que el
fuerzas de tensin y compresin en un modelo
plstico bidimensional del vulo sugiere que los ......ovario, est an relativamente indiferenciado
desde el punto de vista histolgico. El sistema
tegumentos sirven para. .proteger al saco embrio-
el vulo del algodn con la distribucin de las
tue
pI
le
nar
t0
-.
fr1
nario en desarrllo asegurando que lo eviten

todas las fuerzas compresivas.
39.40
Durante el desarrollo de los tegumentos el

vulo puede permanecer erecto (tropo u ortvpo)...pJ
n .yetirse (antropo; fig. 21.10). Entre
estos das tipos bsicos de vulo hay muchos
otros curvados de varias maneras con diferentes
vascular, conectado con el de la placenta a

travs del funculo, se extiende a la chalaza s
generalmente como un nico cordn. Pero puede an ser ms elabrado y desarrollarse en uno
o en los dos tegumentos y ramificarse. El tejido
fundamental es parenquimtico y la epidermis
tiene cutcula. Como consecuencia del origen.
TEGUMENTOS
TEGUMENTO NUCELO
EXTERNO
FUNICULO
COMIENZO DEL
TEGUMENTO INTERNO
fl
PROCAMBIUM
ASPO ROCITO
11
i
EXTERNO INTERI'
1m
\ /
TEGUMENTOS
Figura 21.10. Cortes Jongitudinales de vulos en desarrollo de Lilium rigrinum. A medida que se desarrollan los
3)
tegumentos, el vulo se curva y adopta su forma antropa. (a, b, d, e, adaptados deBouman.
387
comnmente epidrmico de los tegumentos pue

den distinguirse tres capas cuticulares la mas
externa en la parte exterior del tegumento ex
terno y el funculo; la mediana doble por su
origen, entre los dos tegumentos; y la interna,
tambin doble, entre el tegumento interno y el
nucelo.
.
.
Algunas partes del vulo se desorganizan durante el desarrollo del saco embrionario y del
'
embrin El tejido vegetativo del nucelo puede

ser parcial o enteramente reabsorbido En esta
ultima instancia el saco embrionario queda en .
contacto con la epidermis interna del tegume n .
to adyacente. Esta epidermis comnmente
diferencia en tapete tegumentario o endotejj0
capa de clulas que se.tien fuertemente y tiene
Un abundante retculo endoplsmico. Se con S!
dera que existe una relacin entre este tapete
NI,
MEGASPORAS
DEGENERADAS
Ii
11I
.
'?
tH
%
\#
lOuni
-t
Figura 21.11. Megasporognesis y desarrollo del saco embrionario en Solanum demissunr . megasporocito; b.
meiosis; d cuatro megsporas; e megspora funcional y tres degeneradas; f-h, sacos embrionarios con dos, cuatro
y ocho ncleos. (Fledibujado de Waiker. L)
388
1:]
l
.4
.4 . . -.
la nutricin del embrin porque se produce una

desintegracin del tejido del vulo prximo al
tapete y la persistencia de ste hasta la maduracin de la semilla. Esta suposicin todava debe
correlacionarse con las caractersticas de las paredes del tapete y las del saco embrionario. No se
han visto plasmodesmos entre el saco embriona12
y se constata una doble curio y el endotelio
sa La pared del saco embriotcula entre los dos.
nario, sin embargo, puede tener invaginaciones parietales que indican actividad de transferencia.
:t.;
Megsporas' ...................... --Las megsporas se originan como consecuencia de la divisin meitica de la clula madre de
las rnegsporas, o megasporocito. En la condicin crasinucelada, la clula arquesporial lleva a
cabo - una divisin periclinal y produce una clula parietal y el megasporocito. En los vulos
tenuinucelados, la clula arquesporial funciona
ti
directamente como el megasporocito 10 (fig.

21.10, a, b). La secuencia comn de las divisiones de este ltimo (tipo Polygonum) se ilustra
para Solanum en la figura 21.11, a-e. 61 El
megasporocito puede tener ya sea citoplasma
denso o estar vacuolizado en diferentes grados.
La clula lleva a cabo dos divisiones meiticas
que da como resultado la formacin de una
ttrada lineal de megsporas haploides. La megspora chalazar se agranda preparndose para
la primera divisin mittica del gametfito. Las
otras tres megsporas degeneran. La microscopia de fluorescencia indica que ocurre un depsito temporario de calosa en las megasporognesis, as como en las microsporognesis. La
calosa envuelve a la megspora que se prepara
para la divisin y tambin aparece sobre las
paredes que separan las megsporas en degeneracin. Toda esta calosa desaparece prontamente.
GAMETOFITO FEMENINO
1
t
Se suceden tres generaciones de ncleos en el

gametofito por divisiones mitticas, de manera
que se forma un saco embrionario 8-nucleado
(fig. 21.11, e-h). Durante estas divisiones la primera clula megasprica se agranda y se vuelve
muy vacuolizada. La clula 8-nucleada se organiza en un saco embrionario 7-celular al ser
delimitada por las paredes,. celulares de seis de
los ncleos y su citoplasma asociado (fig. 21.12,

a-c). Las tres clulas del pulo micropilar constituyen el aparato oosfrico, que se compone de
la osfera y .dos sinrgidas. En el polo opuesto
del saco embrionario hay tres clulas antipodales. Entre los dos grupos de clulas est la gran
clula central, que contiene dos ncleos polares
derivados cada uno de los dos grupos de cuatro
ncleos. Los ncleos polares pueden fusionarse
antes de la fecundacin y formar el ncleo del
endosperma secundario diploide. lO Como se
observa en el algodn, 32 los, ncleos a fusionarse se unen primero por medio de cisternas de
retculo endoplsmico que se extienden desde
las envolturas nucleares. En este paso, las membranas externas de las dos envolturas nucleares
se hacen continuas. Luego, las membranas nucleares internas entran en contacto y se fusionan, establecindose puentes. El alargamiento y
la fusin de los puentes completan la unin de
los dos ncleos.
Hay numerosas variaciones en la formacin
del saco embrionario en las angiospermas. 10.20.42 Uno de estos (tipo Fritillaria; tambin encontrado en Li/lum, fig. 21.10) es comparado con el tipo Polygonum (tipo comn
como en Solanum, figs. 21.11 y 21.12) en la figura 21.13. Los caracteres distintivos de Fritillaria
son: (1) no se forman paredes entre los ncleos
megaspricos y (2) -los cuatro ncleos intervienen en el desarrollo del saco embrionario. Los
cromosomas de tres de estos ncleo.se..
nan durante la mitosis de modo que los dos
ncleos resultantes son triploides. En el saco
embrionario 8-nucleado, cuatro ncleos son triploides y cuatro son haploides. Los ncleos
polares se fusionan dando un ncleo de endosperma secundario tetraploide. El tipo Po! ygonum de saco embrionario (fig. 21.13, serie superior) se llama monosprico porque deriva de
uno de los cuatro ncleos que resultan de la
meiosis. El tipo Fritillaria de saco embrionario
(fig. 21.13, serie inferior) se llama tetrasprico
porque en su formacin participan los cuatro
ncleos que resultan de la meiosis. Hay tambin
un tipo de saco embrionario bisp6ric0 42 (AlIlum).
Una caracterstica puesta de relieve gracias a
las investigaciones con microscopia electrnica
es la considerable diferenciacin citolgica de
los componentes del saco embrionario entre s.
Las antipodales tienen procesos de desarrollo
extremadamente variables en las angiospermas.
abc
10pm -
CELULA
j ANTIPODAL
NUCLEO
SECUNDARIO
DEL ENDOSPERMA
10pm
def
NUCLEO PRIMARIO
DEL ENDOSPERMA
T1
CIGOTO
NUCLEOS POLARES
OOSFERA
TUBO
POLINIC(
ENDOSPERMA,
EMBR ION
,r f
Figura 21.12. Saco embrionario de Solanum demissu,n: a, b, c partes del saco
embrionario 8-nucleado. 7-celular; la osfera est representada por separado en c para
mostrar el contraste con las sinrgidas en la localizacin de las vacuolas y ncleos; d,
remanente del tubo polnico luego de la fecundacin; no se muestran las sinrgidas
degeneradas;. e cigoto y endosperma 2-celular; f, embrin 2-celular y endosperma
nulticelular. (Redibujado de Waiker. 51)
390
12
En Zea mays,
estas clulas proliferan para
dar un tejido pluricelular efmera al igual que
en otras gramneas. Las clulas tienen invaginadones en la pared que limita con el nucelo y su
abundancia en orgnulos adecuados indica una
potencialidad para una mayor actividad respiratoria y sinttica. La clula central tiene dos
grandes ncleos polares y un gran volumen vacuolar. Entre los orgnulos son prominentes los
dictiosomas. Han sido sealados cuerpos lipdicos y plastos con almidn. Puede haber invaginacin, de pared. La clula aparece metablicamente activa, en parte posiblemente en relacin
con su crecimiento de larga duracin. 32
Las sinrgidas son las clulas ms complejas
del saco embrionario y tienen un Irol vital en el
35
. Sus grandes vaproceso de la fecundacin 5
cuolas aparecen en su polo chalazal, y los nclos se ubican ms cercanos al polo micropilar
(fig. 21.12, b). Alguna forma de aparato fijar
que, consiste de un sistema de invaginaciones de
pared ms o menos elaborada aparece en el
polo micropilar (fig. 21.15, a, d). Estructuralmente este sistema es laxo y poroso y parece
rico en sustancias pcticas y hemicelulosas. El
citoplasma asociado con el aparato es rico en
orgnulos. Cada sinrgida est envuelta por una
pared parcial limitada a los dos tercios de la
clula en el polo micropilar. En el polo chala1
zal, slo un plasmalema separa la sinrgida de la

clula central. En el saco embrionario del algodn, la pared de la sir.rgida se compone de
celulosa, hemicelulosa, y pectinas. 31
Las osferas en las angiospermas varan enormemente en tamao y estructura, pero generalmente son clulas muy vaculizadas. La gran
vacuola se localiza por lo comn en el polo.
micropilar y el ncleo ms cerca del polo
12
opuesto
(fig. 21.12, b, c). En el algodn, sin
embargo, la vacuola se extiende axialmente a
travs de toda la clula. 32 En Zea y algodn, la
ocisferai tiene una pared parcial en .el polo micropilar, como las sinrgidas, con el plasmalema
constituyendo el lmite en el polo opuesto. En
Capsella, 5 1 la pared se extiende sobre toda la
clula pero tiene numerosas discontinuidades en
el polo chalazal. Observaciones hechas en base a
microscopia electrnica sugieren que las osferas pueden variar en el grado de actividad metablica. Una osfera asociada con sinrgidas aparenta ser una clula bastante inactiva, juzgada
en base a su cantidad y estado de los orgnu105.12' 32 En una especie de Plumbago, 6 la osfera no est acompaada por sinrgidas, tiene
un aparato filar en su polo micropilar, y su
estructura citotgica indica que la clula tiene
una actividad metablica relativamente intensa.
----------------------------------------------ANT UODLESTIPO POLYGONUM - MONOSPORICO
0
0
@0
,O-
00
00 00
TIPO FRUTILLARIA - TE -rRAspORIco
/5\ /43\
Ioo\(
Gio
U
OOOO
SIN ERG IDAS OOSFERA
Figura 21.13. Diagramas que ilustran los tipos monosprico y tetrasprico de megasporo-.
gnesis y desarrollo del saco embrionario. En Plygonum. el saco embrionario deriva de
una megaspora. En Fririllaria, los cuatro ncleos forrdos en la meiosis participan en la
formacin del saco embrionario. Los crculos ms grandes en los sacos embrionarios de
Fridllag-ia indican ncleos triploides.
391
FECIJNOAC1ON
El tubo polnico al pasar a travs del estilo
eventualmente llega a la cavidad del ovario.
Aqu prosigue en el tejido de transmisin que
recubre internamente la pared del ovario y la
placenta, a veces tambin el funculo (AIIium).
Ej tubo polnico se pone en contacto con el
vulo y entra al saco embrionario por la micrpila (figs. 21.12, d y 21.14, a), o a veces a travs
del tejido chalazal. Si el vulo es crasinucelado,
fI tejido nucelar se interpone entre la micrpila
y el saco embrionario y debe ser atravesado por
-el.tub..potnico (fig. 21.14, b). En el vulo del
algodn una columna de clulas del nueelQ. 4enera y de este modo se prepara una va para
el pasaje del tubo polnico.
En varias especies examinadas estructural.

mente, 35 se observ el tubo polnico entrando
a una de las dos sinrgidas a travs del aparato
fijar y descargando su contenido dentro de la
clula. Este curso de acontecimientos puede ser
visible con el microscopio ptico tambin. 2 La
sinrgida que recibe el tubo polnico degenera
parcialmente antes- que ste legue a ella, fenmeno posiblemente asociado con la liberacin
de sustancias quimotrpicas que guan al tubo
polnico hacia adentro de la sinrgida alterada.
La segunda sinrgida generalmente degenera despus, pero en el trigo a menudo lo hace al
mismo tiempo que la primera (fig. 21.15, a). El
.~eso- de descarga del tubo polnico vara en
sus detalles. Los aspectos comunes son que el
tubo.polnico detiene su crecimiento en la si.
.1
.L
ele
mic
.1
'-
.--
1
1
n
r 21
4j
1 r
Figura 21.14. Dibujos esquemticos de cortes longitudinales de vulos para mostrar
trayectorias contrastantes de los tubos polnicos (lneas punteadas) relacioradas con
estructuras contrastantes de los vulos: a, unit9nico. tenuinucelado; el tubo polnico
llega a la sinrgida a travs de una mics-pila simple; b, bitgmico, asinucelado; el tubo
polnico llega a la sinrgida pando por una miapita doble y- nucelo. (b, algodn,
adaptado de .Joshi,.Wadhwani y Joliri. 3$)
392
fl
-.
1:
nc)
qera
H pos.
1
1
rada
pon
os;
ha
mal
de
espi
libera su contenido. El
ncleo vegetativo y el de la sinrgida degegeran y se convierten en los llamados cuerpos-X. El plasmalema de la sinrgida degenese
rada desaparece. Uno de los anterozoides
pone en contacto con el plasmalema de la
nrgida,
flrg
peri
ele
con
fa :
se
rompe
(fig. 21.15, b) y en esa forma pueden detectarse

dentro de la osfera y cuando se fusionan con
los polares (fig. 21.15, c, d).
La fusin de los ncleos espermtics con
osfera y el otro con el de la clula central. Se

ha emitido la hiptesis de que primero los pIas-
(1) el ncleo de la osfera y (2) los ncleos

polares o el producto d su fusin (doble fecun-
rnalemas de los anterozoides se fusionan con los

de las dos clulas antedichas y luego los ncleos
espermticos penetran en ellas.
En las angiospermas, en estudios realizados con microscopia
electrnica, no han sido vistos anterozoides
dacin) ocurre como se describi para la fusin

de los ncleos polares. Las membranas externas
completos ni sus orgnulos celulares en la osfera ni en la clula central. En observaciones. con
los contenidos de los ncleos en fusin. Los

nuclolos se fusionan despus que se completa
microscopia ptica sobre la fecundacin en el
(a unin de las membranas nucleares. 11 La os-
OOSFERA
trigo, 2 se ha visto a los anterozoides arrollndose apretadamente cuando dejan la sinrgida
de las envolturas nucleares se fusionan en primer trmino, luego lo hacen las membranas
internas y as se establece la continuidad entre
MU CLEO LOS
iomI
\\
.1
SINERGIOA\
/
110
CELULAS
CELULAS
ESPERMATICAS
OOSFERA
lOum
c
APARATO
FILIFORM
Figura 21.15. Fecundacin en trigo: a, las clulas espermticas delicadas y alargadas han
penetrado a una de las sinrgidas; ambas sinrgidas tienen ncleos en degeneracin; b.
anterozoides espiralados; e, polares fusionndose, y d, aparato oosfrico de saco
embrionario; uno de los anterozoides espiralaaos est cerca de os ncleos polares, el otro
ha entrado en la osfera. (Adaptado de Bawgina. 2)
fera fecundada se convierte en cigoto, y el producto de la fusin nuclear en la clula central

(triple fusin), en el ncleo primario del endosperilla
Cigoto
Comparado con la osfera, el cigoto lleva a
cabo profundos cambios citolgicos. Su pared
se completa. en el polo chalazal, decrece el volumen vacuolar, aumentan en nmero los r.ibosomas y forman grandes polisomas, y acumula
almidn en los plastos. La clula parece estar
provista de -materiales y de a informacin necesaria -para las futuras divisiones. En el algodn,
la reduccin del contenido. vacuolar est asociada con la reduccin en tamao del cigoto hasta
aproximddamente la mitad -del tamao de la osfera. 33 Cigotos de otras especies examinadas
ultraestructural mente muestran slo poco encogimiento (cap. XXIV). La primera divisin del
cigoto
lue-go
(fig. 21.12, f) ocurre frecuentementede la divisin del ncleo primario del endosperma que inicia la formacin del endosperma
(fig. 21.12. e).
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1
i
:1
ji
i4.
. ...........
.......
XXII. EL FRUTO
CONCEPTO Y CLASIFICACION
La fecundacin de la osfera provoca el desarrollo del embrin y la formacin de la semilla. Concomitantemente, en la flor se producen
cambios conducentes al desarrollo del fruto en
los cuales el gineceo es el nico o bsico componente. El perianto y los estambres--a menudo
se marchitan y caen y luego, despu -s de la
polinizacin, el estilo se seca excepto en las
especies en que funciona o interviene en la
dispersin del fruto (varias Ranunculaceae, algunas Rosaceae 33) El oar:p, sin embargo, aumenta de tamao y en l se producen una
variedad de modificaciones histolgicas, algunas
de las cuales tienen como consecuencia el desarrollo de dispositivos que facilitan la dispersin
de la semilla. En muchos taxa, un tejido no
carpelar o accesorio se asocia con el ovario y
puede predominar sobre, el tejido carpelar en el
fruto maduro. Dentro del propio ovario, la pared, los tabiques en los gineceos sincrpicos, y
las placentas participan en la formacin del fruto en diversos grados.
,
Ii
Sin fecundacin ni desarrollo de la semilla

pueden desarrollarse frutos. Este fenmeno,
conocido como parrenocarpa, est muy difundido, especialmente en especies con gran nmero de vulos por fruto, tales como banana,
higo, meln, anans o pia y tomate. La partenocarpia puede ocurrir sin polinizacin (ctricos,
pimienta, zapallo, tomate) o puede requerir el
estmulo de la polinizacin (orqudeas). T.arn-
bin pueden desarrollarse frutos sin semilla por

aborto de os embriones (cereza, uva, durazno)
En una definicin estricta de partenocarpia,
tales frutos no son estrictamente partenocrp
cos porque la fecundacin est involucrada a
inicio del desarrollo de la semilla.
El fruto y la semilla funcionan conjuntamen
te como dispositivos para la dispersin. En Io
taxa ms primitivos, la semilla desarrolla carac
teres que la hacen independiente del fruto en 1
...
en las angiospermas ms avanzadas, el fruto e
la entidad dominante de dispersin y desplaza
la semilla como tal. 33 De este modo la relacir
funcional, y consecuentemente tambin la mor
folgica, entre el fruto y la semilla es muy varia
ble y el papel ecolgico del fruto tiene mucho
aspectos. Esta variabilidad del fruto es el origer
de las dificultades que encuentran los botnico
para definir el fruto y establecer los sistemas.d
clasificacin.
Estrictamente definido, el fruto es el ovan'
maduro. Una definicin ms aceptable y m
amplia considera al fruto como derivado de
gineceo y otras partes extracarpelares con qupueda estar unido en el estado de fructificacin
El receptculo en la frutilla, el cliz en.la mora
las brcteas en el anans, y el tubo floral
receptculo en los frutos derivados de flores ep
gimas tales como la manzana y el zapallo, sor
ejemplos de tejido extracarpetares en el frutc
Las clasificaciones morfolgicas del fruto
menudo lo relacionan con el tipo de flor
neceo a partir del cual se desarrolla, haciendo

nfasis en la velacin de los carpelos entre s y
con las otras partes florales. En una clasificacin comn de esta clase, se distinguen los
siguientes principales tipos de fruto. El fruto
simpie, producto de un pistilo nico que puede
consistir en un carpelo o dos o ms unidos
(chauchas, tomate, ciruela); el fruto agregado,
fruto formado por un gineceo apocrpico, donde cada carpelo retiene su identidad en la madurez (frambuesa, frutilla); el fruto mltiple, fruto
derivado de una inflorescencia, o sea, de gineceos - combinados de muchas flores (mora, anans). Si cualquiera de estos frutos contiene tejido extracarpelar, se llaman adems frutos .acceAs, una manzana es un fruto simple
sorios.
Figura 22.1. Diagramas de cortes longitudinales de

flores cuyos tipos de fruto, dados entre parntesis,
derivan de acuerdo con la clasificacin de Winkler:
a, Ranunculus, apocrpica. hipgina (fruto agregado
libre); b, Solanum, sinckpica, hipgina (fruto individual libre); c, Rosa, apocrpica, per(gina (fruto
agregado en copa); d. Cornus, sincpica. epgina
(fruto individual en copa). (De K. Esas, Plant Anatomy, 23 ed. John Wiley & Sons, 1965i
1-S
accesorio; la frutilla, es un fruto agregado accesorio: la mora, un fruto mltiple accesorio. Los
frutos accesorios se llaman tambin incorrectamente frutos falsos o espurios.
Si se considera que el fruto es el producto
total del gineceo y cualquier otra parte floral
que puede estar unida con l congnita u ontogenticamente, los trminos accesorio, falso y
espurio aplicados .a los truios se vuelven obsoletos. Cuatro caracteres son suficientes para fundamentar una clasificacin morfolgica de los
frutos d acuerdo con la definicin ampliada 54 del concepto de fruto: (1) fruto agregado,
carpelos no unidos entre s; (2) fruto individual,
,peios -unidos; (3) fruto libre, derivado de un
ovario spero; (4) fruto en copa, derivado de un
ovario nfero incluido en una "copa" de tejido
no carpelar o de un ovario spero asociado en
el fruto con un hipantio en forma de copa.
Combinaciones de estos cuatro caracteres originan una clasificacin en cuatro tipos principales
de fruto: (1) fruto agregado ikre, fruto derivado de una flor hipgina apoita (fig. 22.1,
flor hipgia); (2) fruto individual libre,
na sincrpica (fig. 22.1, b); (3) fruto agregado
en copa, de una flor pergina apocrpica (fig.
22.1, o): y (4) fruto individual en copa, de una
flor epgina sincrpica (fig. 22.1, d). Un carpelo
individual en un fruto agregado forma un fruc55
tculo
.'Los cuatro tipos de fruto se vuelven a
subdividir en base a las combinaciones de muchos caracteres entre los cuales son especialmente importantes la ordenacin y el tipo de unin
de los carpelos y la naturaleza de la pared del
fruto y su dehiscencia o indehiscencia. 2
La subdivisin de frutos en tipos relacionados con la estructura de las flores de las cuales se originan, es una de las varias clasificaciones morfolgicas de los frutos, ninguna de las
cuales ha recibido aceptacin general. Uno de
los puntos dbiles asignados a las clasificaciones
morfolgicas es que descuidan las modificaciones funcionales de los frutos.. Pero la formulacin de los trminos para todas estas modificaciones sera una proliferacin catica inmanejable de categoras. 33 Las clasificaciones morfolgicas siguen siendo tiles para organizar descripciones simples de los frutos- y correlacionar el
fruto y la flor en su desarrollo.
[T
1.
LA PAflED DEL FRUTO
tnicos sostienen el concepto de que el tejido

carpelar no est asociado a la cavidad ovrica en
las flores epginas.
La pared del fruto se usa generalmente para

ubicar los frutos en las clasificaciones descriptivas anatmicas y morfolgicas. Esta pared es el
pericarpo, trmino, que en sentido estricto, significa.la pared -del ovario -maduro.Si se propone
que el trmino fruto designe a un gineceo maduro con o sin tejido accesorio, el trmino pericarpo puede extenderse de modo que incluya el
tejido extracarpelar si est asociado con el ovario en el fruto. 2 Para hacer clara la relacin
entre la flor y el fruto, en este captulo se usa
el trmino pericarpo slo cuando el origen del
tejido de la pared del ovario necesita ser indicado, y el trmino pared del fruto designa ya sea
el pericarpo en limitado sentido o a la combinacin del pericarpo y el tejido extracarpelar. En
algunos frutos derivados de flores epginas el
propio pericarpo se distingue del tejido asociado, en otros, no es discernible tal divisin. Como e mencion en el captulo XX, algunos bo-
La pared del fruto puede estar ms o menos

diferenciada, y frecuentemente el propio pericarpo muestra dos o tres caoas diferentes. Si se
pueden reconocer dichas capas, se las llama, comenzando .desde la ms externa, exocarpo (o
menzando
epicarpo), mesocarpo y endocarpo. Estos trminos se utilizan por lo general para la descripcin
sin, relacin con el origen ontogentico de las
capas. El exocarpo, por ejemplo, a veces designa slo la epidermis, a veces la epidermis junto con
algn tejido subyacente. Los investigadores a
menudo n estn de acuerdci con la- delimita
cin de las capas del pericarpo en el mismo sipo
de fruto. En este captulo, las capas del pencarpo se indican slo si estn mencionadas por los
autores cuyos trabajos se resean.
Los principales tipos de fruto, que pueden
distinguirse en base a la histoiogadesu pared
son los frutos secos, subdivididos endeliisentes
e indehscentes, y los frutos carnosos.
0
00a
1-1
1.
1-
--
'
- ..' l'--3 f
Figura 22-2. Diagramas de cortes transversales de frutos secos dehiscentes mostrando tres
tipos de frutos, an sin abrir (a, d, g), y ejemplos d' la dehiscencia de dichos frutos (b-c,
e-f, h-"): a, carpelo nico; d, tres carpelos, placentacin parietal: g, tres carpelos.
placentacia axial. El haz mediano y los dos laterales estn indicados en cada carpelo.
Los haces medianos se muestran divididos en dos en e, f, i. Otros detalles en el texto.
(Adaptado de Kaden.
401
sin refcrer.cia a la sutura o al nervio medio.

En algunos frutos, la dehiscencia se produce en
una regin horizontal circular que incluye todos
Fruto seco
los carpelos (dehiscencia circwici$a) o a travs
de
poros (dehiscencia poricida).
FRUTO DEHISCENTE
Un ejemplo bien conocido de un fruto seco
Las paredes dehiscentes generalmente aparedehiscente en la legumbre de muchas Fabaceae
(las legumbres y una variedad de otros frutos

cen en los frutos que contienen varias. semillas.
Un fruto dehiscente puede originarse de un carsecos se denominan generalmente con el nombre inexacto pero conveniente de vaina). La lepelo nico (folculo, legumbre) o de ms de un
guMbre deriva de un ovario spero que incluye
tarpelo (cpsula, silicua).
El modo de dehiscencia es muy variable. 18.
un solo carpelo. Su dehiscencia se produce a lo
Si el ovario deriva de un carpelo Cjmce, la rup- largo de la sutura de los mrnes del carpelo y
del nervio medio (figs. 22.2, cy 22.4, b). ...........................
tura puede ocurrir longitudinalmente a travs
(1) de la sutura resultante de la unin de los
Como se ve en la vaina de Giyine (soja; fig.
mrgenes carpelares; (2) del dorso del carpelo;
22.3) las capas del pericarpo desde afuera son:
(3) de la sutura y del dorso simultneamente
exocarpo compuesto de la epidermis externa e
hipodermis, ambas con paredes. celulares engro(fig. 22.2, a-c). En los frutos sincrpicos con
placentacin parietal, la dehiscencia puede ecusadas; mesocarpo constituido por parnquima;
rrir a travs de la sutura entre dos carpelos o en
endocarpo que incluye varias capas de clulas
de esclernquiniay la epidermis interna. 29 Las
los dorsos de los carpelos (fig. 22.2, d.f). En los
frutos sincrpicos con placentacin axial (fig.
clulas de la h
dermis y del esclernquima
22.2, g), la separacin a lo largo de las lneas de
son alargadas pero.-los ejes mayores de los dos
tipos de clulas estn orientadas en planos
unin de carpelos contiguos, o sea, los septos
(dehiscencia septicida), puede estar combinada
opuestos. Como resultado, las capas externas e
con una ruptura del tejido de la columna ceninternas del pericarpo se contraen en diferentes
tral (fig. 22.2, h). La dehiscencia a travs de los
direcciones y las tensiones durante el desarrollo
dorsos de los carpelos abre los lculos mdlviprovocan la apertura del fruto maduro deshidraduales (dehiscencia loculicida) (fig. 22.2, )_En
tado. Otra caracterstica que se encuentra asolos tipos de fruto mencionados arriba, la dehisciada a las contracciones diferenciales del pericarpo ..algunas legumbres es la diferente
..............cencia .lon9itud . ...puede .tarnbnproducirse
orientacin de las microfibrillas de la pared celular en las distintas capas del esclernquima, en
E
MESOCARPO
CARPO
hlices .-1 e poca pendiente en algunas, en
ices
00 00 O
00
C
.
0T6OU
de mucha pendiente en otras. Durante la deshi00 000
0
dratacin de algunas legumbres se desarrollan
tensiones tan grandes que se retuercen las valvas
ya separadas de la vaina.
En la vaina de Pfr,as&o!us (poroto; fig. 22.4,

.
b), la epidermis y la hipodermis, que estn
-.
fsicamente muy asociadas (la "piel"), es el origen de los defectos frecuentes de textura en las
chauchas envasadas y congeladas, porque se pe====.==------.
, .,
lan y dejan una superficie spera
El paren
quima que esta por debajo de la hipodermis y
b que se extiende hasta el esclernquima contiene
_______
a
NDOCARPO
cloroplastos con grnulos de almidn. Este parnquima encierra una red de pequeos haces
vasculares cerca del esclernquima (fig. 22.4; a)
Figura 22.3. Pericarpo de legumbre de soja (Glycine):
que conectan a los haces medianQ y laterales. El
a, corte transversal; b, corte longitudinal oblicuo.
esclernquima lignificado asociado con los haces
Aparecen clulas esclerosadas en el exocarpo y el
vasculares, particularmente con el mediano granendcarpo. No se muestran. los haces vasculares,
de y los laterales, es la causa de los "hilos" en
(Adaptado de Moij. 29)
TiPOS DE FRUTO
1;
L__)
1
'1
1
a
402
In
Li
--
algunas variedades de chauchas verdes,

En Glycine- el esclernquima del endocarpo
est delimitado hacia adentro por una sola capa
de epidermis (fig. 22.3). En Phaseo/us, la epidermis interna lleva a cabo numerosas divisiones
periclinales y se convierte en una capa masiva
de parnquima interno generalmente no fotosinttico (.fig. 22.4, a). Cuando este parnquima es
an suave y traslcido, la chaucha est en su
mejor estado para usar como verdura. En ese
:1
--
momento, el parnquima externo aparece ms

maduro, es menos compacto, y tiene paredes
ms gruesas. En algunas legumbres (Pisum, Vida
faba), el parnquima interno produce extensiooes piliformes que se introducen profundamente
en el lculo. Durante este proceso, las series
radiales de clulas se separan unas de otras cerca del lculo y adoptan la forma de pelos multicehilares despus que se alargan las clulas que
los componen. Este tejido se interpreta como
HACES VASdUES
14
(Brassica, c):
FPUr! 22.4.. Diagramas de ejemplos de legumbre (Phaseo/us, a, b) y silicua
a, corte transversal de legumbre a nivel de los cotiledones en el embrin; b, carpelo nico
-con dehiscencia a lo largo del haz mediano y los Iateraes; c, dos carpelos con tabique
falso sosteniendo las semillas uego de la dehiscencia.
403
un dispositivo para mantener 13$ condiciones de

humedad favorable dentro de la vaina inmadura. 20
La cpsula, se compone de ms de un carpey es otro tipo de fruto en que la dehiscencia
s produce de varias maneras (fig. 22.2, d-i). En
la cpsula de Linm usitatissimum, la parte ms
externa del pericarpo,.coflsiste de clulas rgidas
muy lignificadas y la ms interna de clulas parenquimticas. En la cpsula de Nicotiana tabaaim, est invertida la distribucin de clulas de
pared gruesa y de pared delgada.
La silicua es un tipo especial de cpsula que
es caracterstica de muchas Brassicaceae. De
acuerdo a una interpretacin aceptada, la - silicua
consiste de dos carpelos unidos por los mrgenes y un falso tabique que se origina a partir de
-las placentas marginales y divide al lculo en
dos (cap. XX). El exocarpo y el mesocarpo tienen paredes delgadas y el endocarpo est constituido por esclernquima. Hay una costilla prominente a Lo largo de la unin de los carpelos.
En la madurez, los carpelos se separan a lo largo de la sutura, desando las semillas insertas a la
costilla que forma un marco (replum) alrededor
del tabique (fig. 22.4, c).
FRUTO INDEHISCENTE
Un fruto indehiscente generalmente se origina de un ovario en el cual se desarrolla slo una
semilla, aunque puede haber ms de un vulo.
El pericarpo de un fruto indehiscente a menudo
se asemeja en estructura a la cubierta seminal.
La verdadera cubierta.seminal en dichos fruts
puede obliterarse hasta un grado considerable
(aquenio de las Asteraceae; fig. 22.5) o fusionarse con el pericarpio (cariopse de las Poaceae;
fig. 22:6). El- aquenio de las Asteraceae se origina enun ovario nfero y por lo tanto es-una
cipsela. 11 El tejido extracarpelar se interpreta
como. el tubo floral pero no hay diferenciacin
de la pared del fruto en pericarpo y tejido accesorio. La cubierta seminal, derivada de un nico
tegumento, se desorganiza y comprime excepto
La epidermis externa que desarrolla gruesas paredes. La pared del fruto tambin se desorganiza
considerablemente y queda reducida a un tejido
externo esclerosado y algo de parnquima 10
(fig. 22.5, d).
El fruto de las gramneas, el cariopse, ha sido extensamente estudiado. 41 Las capas que
cubren el cariopse de trigo estn compuestas
1,
-i
Li
tt
PA PUS
CUBIERTA
-COTILEDQr4
CUBIERTA
S EM 1 NAL\
:1
Irnm
imm
FRUTO
Figura 22.5. Aquenio (tipo cipsela) de Lactuca sativa (lechuga): a, fruto entero con
papus: b, c, diagramas de corte longitudinal (b) y transversal (c); d, parte de la cubierta
del fruto con las capas subyacentes, en corte transversal. (Adaptado de K. Esau, Plant
Aiaromy, 211 ed: John Wiley & Sons, 1965.)
tA
Li
.1
por el pe-icarpo y los restos de la cubierta. En

l pericarpo las capas desde el exterior al ritericr son (fig. 22.6): epidermis externa cubierta
por una cutcula; una o ms capas de parnquima, parcialmente comprimido; parnquima parcialmente reabsorbido; clulas transversales alargadas.transiersalmente al eje mayr del grano y
.4
4
con gruesas paredes lignificadas; y restos de a

epidermis interna en forma de clulas lignificadas alargadas paralelamente al eje mayor del
gano (clulas tubulares). En el desarrollo de la
cubierta seminal, el tegumento externo se desintegra, y el interno queda alterado y comprimido. El tegumento interno comprimido contiene
CUBIERTA
SEMINAL
ENDOSPERMP.
-
SURCO
100 mm
\AM_ACE0
1OOm
1rnm
CAPA DE
ALE RON
.1
III
14
........................................................................ ...
MaRtOr4
CAPA
j
cUTICULAR
ESCUTELO
V b
CELULA
\TUBULOSA
:1
EPIDERMIS'
PERICARPO
CELULAS TRANSVERSALES
la
-J
-
-.
ri
Figura 22.6. Cariopse (a) de trigo (Trivcum) y las partes de SU pericatpo en Corte longitudinal (b) y vistas
frontales (c, d). (a, b, de K. Esau, Piont Anatorny, 2a ed. John Wiley & Sons, 1965.c, d, dibujado de
fotcmicrograf as en Bradbury, McMaate, -t y CuIL')
405
pan de calidad textura aceptable por su interaccin con las protenas del gluzen. Los estudios
sobre esta interaccin han conducido a mejoramiento de los procesos de enriquecimiento de la
harina de trigo con protenas.
El grado de modificacin de la cubierta seminal y del pericarpo durante el desarrollo del cariopse muestra una gran variacin. En el grano
de Zea, 27 el pericarpo externo consiste de clulas - con paredes gruesas con puntuaciones y est
muy comprimido. El pericarpo central se desintegra. El pericarpo interno conserva las paredes
delgadas y se estira, retuerce y comprime de
variadas maneras. Los tegumentos se desintegran
completamente. Hay una capa cuticular entre la
epidermis nucelar de gruesas paredes y el pricarpo-. En Sorghum el pericarpo est menos colapsado que en muchos otros cereales. 42 El desarrollo de las capas cuticulares en la
cubierta seminal constituye un carcter que requiere -consideracin con respecto a la absorcin
del agua por parte del grano en la germinacin.
Tales capas derivan de los tegumentos y d-1--
pigmentos, da reaccin positiva para materiales

vasos, y est recubierto por una cutcula en
ambos lados. 6
Dentro de la cubierta seminal est el endospelma que forma alrededor del 83% del fruto y
coniene almidn y protenas. La capa ms exterrn del endosperma es la capa de aleurona
que ontiene reservas de lipidos y proteinas y
podL ce las enzimas esenciales para iniciar la
rmiacin (cap. XXIII). La capa de aleurona
rodea el endosperma amilcea y al embrin. El
salvado de trigo, que se obtiene en el molido de
la harina blanca, forma alrededor del 14% del
Wr1oeincklye el pericarpo, remanentes del nucelo y tegumentos, y la capa de aleurona. El
embrin se separa tambin ("germen de trigo")
porque el aceite que contiene reduce la calidad
de conservacin de la harina.
Entre las protenas de la harina de trigo, el
gluten soluble en agua es el responsable de las
diferencias varietales en la confeccin de pan.
Los glucolipidos (compiejos de.carbohidratos y
lpidos) son tambin esenciales para producir
\\
cr
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PP.RTES DE
LA FLOR
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- --j---TEJlOO VASCULAR
Figura 22.7. Parte del corta longitudinal mediano de una espiguilla madura de. mijo
(Echinoch)oa utilis) que muestra la regin donde la cubierta seminal cutinizada se
interrumpe y las clulas de aleurona tienen invaginaciones de pared que indican su
funcin de clulas de transferencia. Detalles: cr, capa de aleurona; ccp, clula del tico c
cordn pigmentario; en, clula nuceiar; csc, cubierta seminal cutinizada; cts, clulas ca
transferencia de aleurona; gi. gluma inferior; gs, gluma superior; /, lemma; lo, loicula; p.
plea. (Adaptado -de-Zee y O'Brien. ) -
fi
Z.
rfl
al
al
epidermis nucelar, aunque la capa interna del

pericarpo puede tambin contribuir con materiales grasos. En el grano maduro las capas cutiailares estn fusionadas esencialmente en una
capa ntimamente asociada con los remanentes
de la cubierta seminal (fig. 22.6, b). En el grano
de trigo, la cubierta seminal se interrumpe en la
regin del surco donde un cordn detejidopigmentado se inserta entre el haz vascular longinidinal y el endosperma." Se ha sugerido que
durante la germinacin el agua pasa a travs de
las paredes de las clulas del cordn pigmentario:
En mijo (Ec/iinc/'iTautilis), la brecha en la
cubierta seminal cutinizada es pequea y aparece. en la base del cariopse. 58 Contiene dos tipos
de clulas, clulas nucelares y clulas similares a
las M. cordn pigmentario en el trigo. Las clulas de aleurona que quedan opuestas a las clulas nucelares se diferencian como clulas de
transferencia provistas de invaginaciones de pared (fig. 22.7). Clulas similares, en la misma
posicin en el cariopse, fueron descritas en
22
Zea
e identificadas como clulas de transfe40
rencia de aleurona en Setaria.
!osiblemente
estas clulas ayudan en la transferencia de los
solutos hacia el endosperma en desarrollo y al
embrin a travs de la brecha angosta de la cubierta seminal. En las gramneas con surco la
brecha est muy extendida a lo largo del cordn pigmentario, y las clulas de aleurona no
58
tienen invaginaciones de pared.
El tipo de fruto llamado esquizocarpo se separa en unidades uniseminadas, los mericarpos,
cada uno derivado de un carpelo. Aunque el
esquizocarpo se menciona aqu entre los frutos
indehiscentes, la separacin en mericarpos tiene
la misma relacin con la dispersin de la semilla
que la liberacin de las semillas por la dehiscencia del fruto. Por lo tanto, algunos, botnicos
consideran el esquizocarpo como intermedio en19
tre los frutos dehiscentes yios indehiscentes.
Como ejemplo de esquizocarpo, la figura 22:8
ilustra el fruto (cremocarpo) de Carum, un gnero de Apiaceae. El fruto deriva de un ovario
nfero y no hay distincin entre el pericarpo y
el tejido accesorio. Los mericarpos de Carum, se
separan de tal modo que los haces laterales undos y el tejido asociado forman una columna
bifurcada en el pice (fig. 22.8, a). Este carcter
se refleja en la disposicin de los haces vasculares laterales que constituyen uno solo en los
niveles'inferiores (fig. 22.8, c) y dos- pares en -
los niveles superiores (fig. 22.8, b). Cada meri

carpo tiene cinco costillas en las que se local.
zan los haces vasculares. Seis canales oleferos
alternan con stos. En algunos frutos de las
Apiaceae no se forma columna durante su separacin en mericarpos.
Fn.to carnoso
Los frutos carnosos, al igual que los secos,
pueden derivar de un gineceo monocarpelar o
multicarpelar. Sus paredes pueden consistir del
pericarpo o del pericarpo fusionado con los tejidos extracarpelares. La parte ms interna o ms
externa de la pared del fruto o la totalidad de
la pared pueden volverse carnosas por diferenciacin en parnquima blando o suculento. Pueden tambin convertirse en carnosas otras partes
exceptuando la pared,tales como las placentas y
tabiques en los ovarios rnultiloculares.
El carcter de fruto carnoso es considerado
relativamente nuevo en eFaspecto evolutivo.
De acuerdo a este conceptooneept en
los estadios
tempranos del proceso evolutivo, iwparte carnosa era un xcrecencia de la capa interna del
pericarpo (pulpa) que penetraba -entre las semillas en el lculo. Luego, el pericarpo entero se
convirti en un tejido carnoso de reserva atractivo a los animales que actuaban como agentes
de dispersin de la semilla.
*
HACES LATERALES
dan
.
,.
U'
OLEIFERO
,COTILEDONES
o
o
"
C1
O
o
CUBIERTA ENOOSPERMA
SEMINAL
Figura 22 8.. Esquizocarpo (tipo -czemocpo) de a3

C'V
(CarUm carvi, Apiaceae): a, fruto en dehiscencia parcial en dos mericarpos; b, C. cortes uansversales del fruto a dos niveles antes de la detiiscencia. Los haces carpelares laterales estn seatajos en
negro. (Adaptadode Kaden.")
1
407
[ . :
FRUTO CON "CASCARA"

Entre los frutos en los cuales una cascara
confina al tejido carnoso a la parte ms interna
se encuentran los Citrus, la banana, y los frutos
d las cucurbitceas. El fruto de los ctricos,
llamado hesperidio, se desarrolla a partir de un
ovario spero y tiene alrededor de diez carpelos
ESTIGMA
(fig. 22.9, a, b). La placentacin es axial. El

exocarpo, o flavedo (tejido amarillo), consiste
de una epidermis externa cubierta de cutcula y
de un parnquima subepidrmico compacto con
glndulas de aceite y clulas conteniendo cristales. El mesocarpo, o albedo (tejido blanco),
consiste de parnquima con grandes espacios intercelulares y clulas con extensiones en forma
I:oOo
-
GLANDULA OLEIFERA
CANALES
ESTILARES
ESTILO
HAZ
VASCULAR
BOLSAS DE JUGO
IVULO
0.1 mm
\ '
-OVARIO' \
DISCO
- NECTARIFERO
\Jc
'--PERICARPO
E GLANDULA\
OVULO\
HACES
VASCULARES
o..
lOmm
(0
BOLSA DE
Figura 22.9. Fruto de Citrus a, b, ovario joven de flor de Citrus aurantifolia (lima) en
cortes: longitudinal a) y transversal (6); c, prte de un corte transversal de un fruto
joven de C. sinensis (naranja) incluyendo un carpelo. Bolsas de jugo en temprano estado
de crecimiento; d, diagrama de fruto de naranja incluyendo dos carpelos y parte de un
tercero. Las bolsas de jugo llenan los lculos. (ac, construidos a base de focomicrograf(as
en Schneider. 43)
408
1;
1
14
de brazos (aernquima). Una red vascular ocurre

en este tejido. El endocarpo se compone de la
epidermis interna y unas pocas capas de parnquima compacto. Los tabiques entre los lculos
soa extensiones de los tejidos del endocarpo y
M mesocarpo. En algunas clases de Citrus, los
segmentos (carpelos) en el fruto maduro son fcilmente separables a lo largo de la capa interna
del parnquima en los tabiques. La "cscara" de
un fruto maduro consiste del exocarpo y todo
el mesocarpo menos- la capa ms interna.
El endocarpo produce las bolsas de jugo que
llenan completamente los lculos del carpelo
(fig. 22.9, ci). Las bolsas de jugo.son..estr.ucturas
claviformes multicelulares con largos y finos pedicelos. En la madurez, una epidermis portando
11
encierra
cutcula con secreciones cerosas
grandes clulas muy vacuoladas que contienen
el jugo. Las bolsas de jugo se originan en . la
epidermis del endocarpo pero la capa subepidrmice puede tambin agregar clulas. Las bolsas
se inician como pequeas protuberancias, sobre
todo en la cara abaxial de los carpelos (fig.
22.9, c) y se alargan por crecimiento apical. Un
meristema masivo en posicin subterminal forma la masa de la bolsa de jugo. El desarrollo de
las bolsas de jugo comienza en, el momento de
abrir la flor y contina hasta que el estilo se
marchita.
Los cloroplastos responsables del color verde
de los frutos inmaduros se encuentran en el pa. rnquin,a del exocarpo. Se transforman en cro
moplastos a medida que el fruto madura. En la
naranja Valencia, que desarrolla el mximo de
color naranja en los meses de invierno en el sur
de California, ocurre una reversin al - color verde en la primavera. El cambio implica una restitucin de los cloroplastos a partir de -los cromo-
CAPAS EPIDERMICAS
TABIQUE PARED DEL FRUTO
PLACENTA
1
plastos, incluyendo una nueva formacin de grana.
El pepnide de las Cucurbitaceae se desarrolla a partir de un ovario nfero. No hay lnea
divisoria discernible entre los tejidos carpelares y extracarpelares (fig. 22.10). La disposicin de los carpelos en las Cucurbitacae provoca considerable controversia, particularmente
con respecto al tipo de placentacin; 27 Las smillas jvenes estn incluidas en tejido parenquimtico y no hay delimitacin de los lculos
como tales (figs. 22.10 y 22.11, a). Las placentas aparecen como si estuvieran en posicin parietal; pero la presencia de los haces carpelares
laterales tpicamente invertidos en el centro del
ovario 21 contradice esta impresin. Adems,
apartando suavemente el tejido que ocluye al
lculo revela que los vulos estn libres de la
pared del fruto y se insertan en una porcin de
tejido incurvado (fig. 22.11, b).
Una interpretacin de la disposicin de los
carpelos, que concuerda con los datos sobre el
desarrollo del ovario en una cucurbitcea, 15 se
da en la figura 22.11. El diagrama en c representa
la forma y disposicin de los carpelos como
apareceran sin oclusin de los lcu los y sin la
asociacin con el tejido extracarpelar. Los mrgenes de las , carpelos estn incurvados primero
en forma cetrpeta y de este modo forman los
tabiques entre los lculos. Una segunda curvatura lleva los mrgenes carpelares en forma centrfuga de modo que cada lculo queda dividido.
Las placentas estn tambin curvadas y extendidas en forma centrpeta (figs. 22.10 y 22.13, a).
Dobles capas epidrmicas aparecen entre los
mrgenes carpelares a lo largo de la segunda
curvatura y entre las placentas y los dorsos de
los carpelos (fig. 22.10; lneas continuas en fig.
22.11, a). No hay lnea de unin visible entre
los mrgenes de los carpelos contiguos a lo largo de la primera curvatura de los mismos (lneas quebradas en fig. 22.-l1, a). El tjido que
ocluye los lculos es de origen carpelar. Constituye parte del tejido carnoso comestible central
en ciertas Cucurbitaceae. Una investigacin realizada, con varias especies de frutos cucurbitceos ha mostrado algunos caracteres histolgicos comunes y algunas
21
variaciones en los detalles.
La epidermis externa uniseriada est cubierta por una cutcula
y tiene estomas. El tejido subepidrmico varia
en ancho y puede consistir de parnquima (verde, amarillo o incoloro) y a veces es colenquimtico. Pueden haber cordones de fibras yfloema. En algunos tax, una capa continua o discontinua de esclereidas aparece a mayor profundidad. Por debajo de este esclernquima hay un
parnquima, el cual, en la madurez se extiende
LI
-:
'4
IB
LOCULO (OCLUIDO EN A)
FACEStATERALStJNiOO& ........... ................ ........
.................. ..... ... .... ..
PLACENTA
HAZ LATERAL
Figura 22.11. a, arte e'a.erl del ovario de Cicruulus wurir (sanda). Las lneas
punteadas indicas las regiones de unin de los carpelos las lneas slidas delimitan los
nguenes de los capelos dentro de cada carpelo y las placentas de la parad del fruto (cf.
fig.. 22.101. Los haces latares de carpelos contiguos estn unidos (cf. fig. 22.101; b, corte
ansiversal de un. carpelo con una placenta liberada del tejido circundante; c, diagrarna
que interpreta La disposicin de los carpelos en un ovario de o.icurbitcea. Para mayor.
claridad, no se mueaa'a La oclusin de los lculos y la unin de los haces laterales. (a, b,
de fotografas de cortes aclarados de L K. Mann, Bac. Gaz,., 105 257-252, 1943J
410
-.
fl
! -ala
........
1
-;
al centro del fruto (pepino meln) o se desga

a y es reemplazado por una cavidad central
(Cuairbita maxima) Todo parnquima que contenga puede ser jugoso, o amilceo, o estar provisto de espacios intercelulares. La epidermis interna de la pared del fruto puede formar una
cubierta membranosa sobre las semillas El siste
ma vascular consiste fundamentalmnte de muchos haces vasculares bicolaterales. Algunos de
stos son haces.carpelares, otros pertenecen a la
parte extracarpelar, que parece ser de origen
.
apendicular 27 (tubo floral).
La coloracin externa de los frutos cucurbitceos depende de los plastos en l parnquima
sobepidrmico. Estos son cloroplastos en los
frutos verdes, cromoplastos en los amarillos. En
una variedad de Cucurbita pepo puede ocurrir
000
-:_-----
un reverdecimiento espontneo como resultado

de la reversin de los cromoplastos amarillos a
doroplastos
La coloracin de la carne interna
tambin est determinada por la diferenciacin
de los cromoplastos. En las sandas, los pigmentos rosados y. los rojos ocurren en forma de
agujas y placas
El fruto del banano. (Musa acumiata) se
origina como un ovario (nfero y puede producir
semilla o desarrollarse partenocrpicamente.
Tiene tres carpelos que se disponen de acuerdo
al tipo de placentacin axial (fig. 22.12, a, b).
Los frutos con semillas y los partenocrpidos
son similares en su estructura al principio de la
floracin. Luego, los vulos de los frutos partenocrpicos degeneran y los 16 culos se rellenan
de pulpa que se origina a partir del pericarpo y
(.
j/
/
......
PULPA.
0 0 0. o
LLA
-'1
'%'
~k~
b,
(e);. a,
F.iva 22.12. Ci rtes traersales de frutos de Mam Jcuminasa (basa, a, b) y Lyoperzaian
fruto con
fruto parte~ ,ico con cavidades ovjcas ocluidas par la pulpa derivada del peri y tabiques
semillas con las cavidades ovricas ocupadas por las semillas y poca cavidad de pulpa oq las placentas han ocluido
los lculos y rodeado completarnnte los vulos. El tejido alrededor de los vulos es gelatinoso en el fruto
adstado de Motas Ram, Rau y
maduro. En todos los dibujos lo neo indica de eacio de los lculos.
Ste&')
(Ii
(a, b,
411
de los tabiques (fig. 22.12, a). La pulpa es rica

en almidn. En la variedad con semilla, las semillas maduras casi llenan el lculo, y se produce muy poca pulpa (fig. 22.12, b).
Numerosos haces vasculares verticales, acompaados por laticferos, estn incluidos en el parnquima del pericarpo de la banana. Por dentro de esta regin se. encuentra en primer trmi-
no, una zona de aernquima y en segundo tr.mino, una zona con haces vasculares orientados
-.
horizontalmente. Este sistema est conectado
con los haces vasculares verticales del pericarpo
..
y con los haces carpelares laterales del centro
del fruto (fig. 22.12, a, b). El aernquima es
probablemente responsable de la facilidad con"
que la cscara se quita del fruto.
.
FA
dl
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HAZ CARPELAR_7Z
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OVUL
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HACES
OVULARES
LA PULPA
REGiON
MEDULAR
tr
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HACES CARPELARES LATERALES
sm
...
1
..
...-.
- -DERIVADO DE LA EPIOERMIS-
-.-C
CRISTAL,
INTERNA
Figura 22.13. Fruto de Prunus domestic (ciruelo): a, corte longitudinal y b, transversal

del. ovario. La cavidad del ovario, en negro; c, d, p externa del pericarpo 6 semanas
luego de la floracin total (c) y dos semanas luego de la abscisin. Protoplastos
c)esorganizaios y paredes celulares parcialmente colapsadas en d; e, f, parte interna del
endocarpo; e, 6 semanas luego de la floracin, al completarse la divisin celular; f, 8
semanas luego de la floracin, al comienzo de la lignificacin; c-f, de cortes transversales.
(De fotornici-ografas en Sterling.")
412
-.
FRUTO "SIN CASCARA"

Un fruto que consiste de tejido carnoso en
su totalidad y que no tiene cscara, se ilustra
bien con la baya de Lycopersicon esculentutn
(Salanaceae), el tomate. El nmero tpico de los
carpelos de Solanaceae es dos, pero el tomate
cultivado, excepto el tomate variedad cerasifor
me, tomate cereza, muestra un nmero variable
mayor de carpelos. El tejido carnoso incluye el
pericarpo, los tabiques y las grandes placentas.
,El- fruto tiene placentacin axial pero las placentas llena bastante al espacio locular. El tedo placentario tambin invade los espacios entre
los vulos (fig. 22.12, c). Hacia la madurez, esta
parte del tejido placentari se degrada y- adopta
consistencia gelatinosa. La - celulasa puede ser
una de las enzimas que intervienen en este pro-
- - -
--
- -
ceso., '3
El cambio de color en el fruto del tomate
durante la maduracin se produce por una
de los cloroplastos en cromotransformacin
plastos. Este proceso es activado por la luz e
implica la absorcin de luz roja por el fitocro-
mo, la produccin de etileno y otros procesos

bioqumicos. 21 Se desarrollan dos clases de cro
Uno localizado en el tejido gelati
moplastos
noso, que contiene inclusiones globulares con
p-caroteno. El otro, localizado en el pericarpo,
que incluye voluminosas lminas paracristalinas
de licopeno adems de los glbulos con a-caroteno.
Una- drupa, como en Prunus, es un fruto carnoso originado en un carpelo nico de una flor
pergina (cap. XX). La sutura ventral entre los
mrgenes carpelares es detectable como un surco en varias especies de Prunus. En algunas variedades de duraznos y pelones, el surco est
particularmente pronunciado en el carozo y esto puede estar asociado a una adherencia dbil
a lo largo de la sutura que trae como consecuencia el fenmeno de "carozo partido".
El pericarpo puede estar dividido en un exocarpo relativamente delgado compuesto de la
epidermis y del colnquima subepidrmico, un
mesocarpo carnoso y un endocarpo seo (pared
del carozo, fig. 22.13). Delgadas fibrillas de cera
sobre la superficie de la epidermis cuticularizada
ENDOCARpO MESOCARPO
MESOCAR
Figura 22.14. Fruto de Rubus srrigosus (frambuesa). Todos cor ionguidinalesa. fruto
(otero inmaduro: agregado de pequeas drupas sobre un receptculp. agrandado; b, una
drupa y c, fragmento de su pericaipo. Las esciereidas en las dos partes del endocarpo
estn orientadas en planos opuestos con sus - ejes mayores. (De fotomicrograf fas en
Reeve. 34 1
413
El fruto de Pyrus (P. malus, manzano; P.

commun,s peral) el pomo se origina de un ova
causan la caracterstica pruina sobre los frutos

de los ciruelos. En los duraznos, el mesocarpo muestra diferencias histolgicas y qumicas
entre los frutos de "pulpa blanda" y los tipos
de "pulpa dura" para envasado. En los primeros, las paredes celulares decrecen en grosor y
las clulas se desorganizan a medida que. el fruto madura. En el fruto del ciruelo, el endocarpo
seo deriva de tres regiones de la pared del ovario. 48 La epidermis nterna forma una capa
mu Itiserida de esclereidas verticalmente alargadas; la siguiente regin hacia afuera es una capa
multiseriada de esclereides tangencialmente alargadas (fig. 22.13, e, f)., y las dos o cuatro capas
an ms externas se diferencian en esclereidas
isodiamtrics. Hay haces vasculares-miel mesocarpo carnoso y en el endocarpo seo (fig.
22.13, b).
Las pequeas drupas individuales de la frambuesa (Rubus) se renen en un fruto agregado
sobre un receptculo elevado (fig. 22.14, a).
Tiene un enocarpo seo compuesto de esclereidas curvasalargadas con distinta orientacin en
36 (fig. 22.14, b, c). El melas difeentes capas
socarp constituido por parnquima es una pulpa suculenta. El exocarpo lleva pelos epidrmicas que sostienen las drupitas unidas en la madurez.
no nfero, y la parte extracarpelar compone la

masa de la carne del fruto De acuerdo con un
concepto este tejido es de origen apendicular
(tubo floral o hipantio) Otros botnicos interpretan los tejidos accesorios como parte del receptculo y denominan corteza a la parte .carnosa externa del fruto La siguiente descripcin
del pomo (manzanaa - o pera) y las indicaciones
de las ilustraciones pertinentes estn basadas en
el concepto de origen apendicular del tejido extracarpelar. El lmite entre el tubo floral y el ovario (el
cuerpo central del fruto) incluye a los haces
medianos de los carpelos pero excluye a. los haces vasculares asignados al tubo floral (fig. 22.15, b). En el fruto maduro una delgada ca-pa de.clulas con disposicin compacta indica el
presunto. lmite. 12 El ovario consiste de cinco
carpelos unidos que configuran la placentacin
axial. Los mrgenes de los carpelos contiguos
que juntos forman los tabiques no sonidentificab!es individualmente excepto cerca del--cuerpo central donde cada tabique est ligeramente
emarginado y muestra dos haces carpelares laterales (fig. 22.16). Los dos mrgenes del carpelo
no estn unidos en los estadios tempraos del
--
--
Li
fl
"PIEL"
,HACES CARPELARES.
/ MEDIANOS
OVULO
1.......
HACES DE LOS PETALO
SEMlLLA..-
L. Ok
WA
IPANTI
ACES
LOS
HAZ CARPELAR LATERAL
F19ur. ZZ.15. Fruta de Pytus mali,: (manzana) en cortes tranwersate a, inmaduro,

mostrado en mayor aumento que en fr, maduro. El sombreado indica espada libre. Los
rtulos concuerdan con la -interpretacin del tejido extracarpelar como un hipantio. - - - - (Basado en fotomkrograf(as en Eisk y Millington. 83) -
414
crecimiento pero se ponen en contacto uno con

otro ms adelante y parecen unirse (figs. 22.15 y
22.16). Puede quedar una abertura en el cuerpo
central o cerrarse por los mrgenes del carpelo.
Las caractersticas de los tejidos de la manzana, comenzando desde afuera, son las siguientes.
La epidermis externa est cubierta por una cutaila que aumenta en grosor a medida que el
fruto crece. Hay cera en la superficie de la cutcula dispuesta en plaquetas superpuestas.
Aparecen estomas ytricomas en los frutos jvenes. Las lenticelas reemplazan a los estomas ms
adelante. En las manzanas "arrosetadas" se
desarrollan manchas de sber en las capas
externas del fruto. El tejido subepidrmico es
-
compacto y tiene paredes engrosadas. Forma,

junto con la epidermis, la "piel" relativamente
resistente del fruto (fig. 22.15; tambin en la
pera, fig. 22.16). Aparecen antocianinas en la
piel de las variedades de manzanas rojas. 16 Los
cloroplastos se transforman en cromoplastos
con carotenoides durante el proceso de maduracin, tambin se localizan en los tejidos perifricos del fruto. De acuerdo a un estudio ultraestructurat, 8 los plastos de la epidermis y del tejido subepidrmico acumulan ferritina e inclusiones protenicas limitadas por membranas.
La masa del tejido extracarpelar est constituida por parnquima perforado por espacios intercelulares. La condicin harinosa de este. te-
HAZ DEL SEPALO HAZ CARPELAR MEDIANO
HAZ DEL PETA

u
:>B;UE
I1mm4
qjO
:1
FAZ
HAZ CARPEL.AR LATERAL
- Figura 22.16. Fotomicrograf (a de cortaansver5a( de un fruto joven de Pyruz (pera). Et rouitado concuerda con
a teora apendicular. del origen del tejido ex -traca-pelar. Las cMulas pueas recin emp.czi a dencare. .....
ido en los frutos muy maduros se produce por

la separacin ulterior de las clulas y el agrandamiento de los espacios de aire. Los haces vasculares principales del tubo floral se localizan en
el parnquima (fig. 22.15; tambin en la pera,
fig. 22.16). Las ramificaciones de estos haces
forman un sistema de anastomosis a travs de la
pulpa. .
El cuerpo central del pomo consiste de dos
clases de tejido, un parnquima en el cual se
localizan los haces carpelares mediano y laterales y un tejido cartilaginoso que recubre interiormente los lculos y que est compuesto de
esclereidas. Ambostejidos'sonconsiderados como pericarpo, con el endocarpo restringido al
tejido -cartilaginoso. Cada lculo tiene dos semillas, a veces ms.
En la pera, las esclereidas constituyen un elemento caracterstico del tejido de la pulpa del
fruto. Las esclereidas se localizan en grupos visibles con poco aumento especialmente si se colorean con floroglucinol y cido clorhdrico, reactivo para lignina. De acuerdo a los estudios sobre el desarrollo de Pyrus cornmunis, 14 la diferenciacin de las esclereidas empieza dos semanas despus de la antesis y' contina hasta la
veintava semana del crecimiento del fruto. El
proceso comienza en las regiones ms profundas
de la pulpa y avanza hacia afuera. Los primordios, de las esclereidas se agrandan conspicuamente antes que las cluis circundantes y se
di:iden a meraido una o dcs veces. Detienen su
crecimiento y se deposita pared secundaria que
se Lignifica mucho. Las clulas circundantes, que
todava estn en crecimiento en este momento,
muestran , divisiones concntricas alrededor de
los grupos de esclereidas y se alargan radialmente con respecto a ellas (fig. 22.17).
CRECIMIENTO DEL FRUTO

Los estudios hechos sobre el crecimiento del
fruto estn centrados en tos frutos carnosos por
su importancia hortcola. Como la mayora de
los frutos'no qn carnosos, la informacin sobre
el crecimiento del fruto es de alcance restringido. 25 El crecimiento total de los frutos carnosos pede'ser 'de' dos modos. Un grupo d frutos (aguacate, banana, ctricos, meln, pomo, tomate) tienen una curva de crecimiento sigmoide
simple que indica un aumento exponencial inicial en tamao seguido por un enlente*imiento
416
del tipo sigmoide. Otro grupo de frutos (uva,

higo, aceituna, frutos de carozo) muestran un
desarrollo cclico y tienen una curva de creci4.25
miento sigmoide doble.
Los dos procesos en el aumento del tamao
del fruto, la divisin celular (combinada con
agrandamiento celutr antes de cada mitosis) y
el agrandamiento celular, ocurren en gran parte
de modo secuencia. Comnmente los primeros
aumentos de tamao dependen de la multiplicacin celular que empieza antes de la antesis y
contina luego del cuajado del fruto: Este estado es reemplazado gradualmente por el de expansin celular, que ocupa el perodo de crecimiento ms largo. Tal modelo fue registrado,
52 y
j.
pomos
El agua..
por ejemplo, para ctricos
cate constituye una aparnte excepcin en que
muestra multiplicacin celular a lo largo de todo el perodo de crecimiento. La duracin y
do
oportunidad de los dos estados de crecimiento
varan en los diferentes frutos. El .tamao final
del fruto puede correlacionarse-con el tamao
celular, como en las cereza 5on el nmero
de las clulas, como en las manzana'i
En muchos frutos, el desarrollo de los espacios intercelulares en el parnquima carnoso contribuye mucho al aumento de volumen. En la
manzana, por ejemplo, el 25% del volumen est
ocupado por espacios de aire, por lo tanto, la
ltima mitad del crecimiento en volumen es
ms rpida que el concomitante aumento de peso. En contraste, la uva muestra mayor auriin ....
to de peso que de volumen en el ltimo pero25
do de crecimiento.
La composicin de un fruto constituido por,
tejidos de diferentes genomios con diferentes
nmeros de cromosomas (esporfito parental
2n, embrin 2n de genomio distinto posiblemente, endosperma 3a) introduce un factor de
complicacin en el tipo de crecimiento. Segn
los diferentes perodos de desarrollo del fruto,
el crecimiento preferencial se distribuye de varias maneras entre los componentes del mismo,
el pericarpo, la cubierta seminal, el. endosperma
y el embrin. As, en los frutales de carozo, el
alargamiento inicial ocurre en la parte esporoftice del vulo. Subsiguientemente, el crecimiento se confina de manera amplia al endosperma
y al embrin y se completa con la expansin
del mesocarpo. 39 Los derentes componentes
del fruto pueden tener diferente tipo de curva
de crecimiento. En el haba, el fruto entero tiene una curva 'de crecimiento simple sigmoide,
al
los componentes de la semilla, una curva de crecimiento doble. 1

La heterogeneidad en la estructura del fruto
se expresa diferentemente en frutos de taxa distintos. El fruto en la manzana y la frutilla est
compuesto mayormente de tejido parental, en
las gramneas, de endosperma, y en el aquenio
de las Asteraceae, de embrin.
El carcter bsico de la morfognesis distribucin polarizada de la divisin y aumento de
tamao celulares ha sido sealada en frutos en
crecimiento (fig. 22.18). Los cambios en
la - direccin del crecimiento aparejan cambios
en la relacin longitud/dimetro que sirve como
parmetro en los estudios aiomtricos (compar
cin de la velocidad de crecimiento de una parte del rgano u organismo con la de otro) del
desarrollo de la forma. En una variedad de
pera, la relacin longitud/dimetro fue 1,1 en la
antesis, 2,7 catorce das despus, y 1.3en el
fruto maduro para cosechar - 133 das despus
de la antesis.' El fruto de una variedad de Capsicum annuum mostr un aumento continuo en
la relacin de longitud a dimetro, comenzando
con 1,3 en la antesis y finalizando con 2.2 en la
madurez. Este alargamiento fue ms rpido en
la base del fruto ' (fig. 22.18).
Muchos factores, internos y externos, regulan

el desarrollo del fruto. Lino de los factores internos es el desarrollo de la semilla. 26.41 El
descubrimiento de que el tratamiento con pasta
de auxina reemplaza a la semilla induciendo e
crecimiento del fruto de la frutilla 31 ha estimulado la investigacin intensa sobre las sustancias
de crecimiento en relacin con el desarrollo del
fruto. 25 Estudios realizados, sobre, frutos partenocrpicos sugieren que los vulos jvenes estn
presentes en esos frutos y son realmente cruciales para su desarrollo. Aunque las variedades sin
semilla tienen generalmente un nivel inferior de
auxinas y giberelinas que las que contienen semilla- -- ls vulos probablemente ejercen su influencia en los frutos en desarrollo suministrando las sustancias de crecimiento en el momento
crtico de la floracin.
En general, la relacin de las sustancias de
crecimiento con el crecimiento del fruto es muy
compleja. Todas las categoras de las hormonas
vegetales auxinas, giberelinas, citocininas inhibidores y el etileno influyen sobre el desarrollo del fruto. Como el fruto es un rgano compuesto, sus diversos componentes crecen en una
secuencia predeterminada en la cual los diferentes factores. se hacen limitativos en diferentes
Figura 22.17. Grupos de esciereidas en rte traflsversal de pencar-po
de
Pyruz nvalis
(pera). (De fotomicrograf(a en Staltsky.")
417
etapas. 32 Tambin puede haber conflictos con

el desarrollo vegetativo cuando un estmulo hormonal es decisivo en el desarrollo del fruto si se
suministra en el momento oportuno.
Un ejemplo de una relacin de una hormona
con un estado especfico de desarrollo del fruto
es la activacin por medio del etileno de los
fenmenos conducentes a la maduracin del
fruto. Uno de estos fenmenos es el alza relativamente sbita de la respiracin llamada respiracin climatrica. Se sabe que la alteracin de la
actividad respiratoria depende de los niveles disponibles de etileno. As,, el acontecimiento primario en la transicin desde el crecimiento a ta
senescencia del fruto es un acrecentamiento de
la biosntesis del etileno, ms que el at.ifu
en la respiracin. La respiracin aumentada es
uno de los muchos acontecimientos secundarios
que ocurren en ese perodo. Algunos otros son
un aumento en la sntesis de ARN y de protena y el cambio en la permeabilidad celular.
38
Rhodes,
por lo tanto, define el trmino climatrico como el perodo de la ontogenia de
ciertos frutos (la mayora de los carnosos) durante el cual numerosos cambios bioqumicos
que inician la transicin desde el crecimiento a
la senescencia y maduracin de los frutos, comienzan por la produccin autocatal(tica del
etileno.
1 cm
15' OlA. -
Figura 22.18. Dewroflo - dl fruto de. Capskum

(pimiento rojo). - S. hicieron
mercas con tinta a distancias iguales en el fruto 5
das depus dela antesis. Las lneas: indican el
aumento desigual de la distancia entre las marcas de
los dos frutos sucesivamente ms viejos. El crecimiento fue ms rpido en la base del fruto.. (Segn
Munting. 30)
anuum vw. ninimwn
418
ABSCISION DEL FRUTO

Los factores determinantes de la abscisin de
los frutos, incluyendo la accin de las sustancias
de crecimiento, han sido investigados intensamente por los fisilogos, porque la tendencia de
muchos tipos de frutos a caer prematuramente
25
es un problema hortcola muy general.
Los
frutos caen en diferentes estados de desarrollo.
En la madurez, lo hacen ya sea con la semilla
incluida (frutos indehiscentes); frutos comnmente carnosos luego de la liberacin de las
semillas (frutos dehiscentes).
La localizacin de la zona de abscisin vara
e los diferentes frutos, y un fruto dado puede
trais de una zona de abscisin. Los pomos
a menudo se separan en la base del pedicelo. En
frutos de cada temprana, las ciruelas caen con
los pedicelos, luego sin ellos. En las cerezas, la
primera separacin ocurre en la base del fruto,
la segunda en la base del pedicelo. (preferido
para la comercializacin), y la tercera en la base
del pednculo cite .sostiene al conjunto. En los
Citnis, la capa ,dcseparacin se forma por debajo del ovario donde los.baces vasculares se separan del receptculo haciadentro de los carpe-,
los.
El grado de diferenciacin de la zona de abscisin vara en los diferentes frutos. ' En la
capa de separacin de las manzanas maduras, las
cKi(as, en varias capas aumentan de tamao, las
paredes secundarias del esclernquima pierden
.sus. .cualidades. anisotrpicas, y las laminillas medias, las paredes primarias y buena parte de los
engrosamientos de las paredes secundarias se disuelven. Se rompen los vasos y las fibras. En los
Citrus, 53 se acumulan grandes cantidades de almidn en la regin de abscisin y desaparece la
pectina, con el consiguiente debilitamiento de
las paredes celulares. La abscisin previa a la
cosecha de los Citrus, causa considerables daos
a los productores y, de alguna manera, es controlable mediante la aplicacin - de cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D). Este -tratamiento
previene la hidrlisis de los materiales pcticos.
En Prunus erasus - (guindo) la capa de abscisin frmada entre el fruto y el pedicelo aparece 12 a 15 das antes de, la madurz del fruto. so. La capa, compuesta de cinco a ocho filas
de clulas, se evidencia debido a su poca afinidad por la hematoxilina. Durante la abscisin,
las clulas se separan sin ruptura-de las paredes
pero se colapsan ms adelante. Prunus aviurfl
(cer
flida
i)
Con
por 1
di
efec;
abs..1
par
frut
ciec.
con
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cuai
lug
1Vac
se
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las
ma
los
era
tc
prc
U---
(cerezo) no muestra una capa de abscisin definida en la base del fruto.

Se han hecho muchos trabajos en relacin
con la eficiencia de la recoleccin de las cerezas
por medio de cosechadoras mecnicas (por sacudimiento de los rboles). En los estudios del
efecto de las sustancias de crecimiento sobre la
abscisin en este fruto, se usa un dispositivo
para medir la fuerza requerida para arrancar el
fruto del pedicelo. En tempranos estados del
crecimiento, esta fuerza aumenta en relacin
con la diferenciacin de los tejidos en el pedicelo y el fruto, pero al final de este desarrollo,
cuando se forma la capa de separacin, tiene
lugar una declinacin rpida en la fuerza de extraccin del fruto. 56 En este momento, el fruto
se vuelve sensible, a la aplicacin exgena de
etileno, que promueve la prdida de resistencia
a la ruptura.
La localizacin histoqumica de. enzimas en
las zonas de abscisin de frutos de cerezas en
maduracin mostraron que la deshidrogenasa,
fosfatasa cida, y actividades de la peroxidasa
eran particularmente altas en la unin del receptculo y del tejido del fruto. 35 La sntesis de
protena y de ARN tambin se encontr localizada en la zona de abscisin de este fruto.
La aplicacin de cicloheximida, inhibidor del
ARN y de la sntesis proteica, retardaba la abscisin. La sntesis del ARN y de protena as
parece estar causalmente relacionada con la abscisin, probablemente como requerimiento para
la sntesis de enzimas degradantes de la pared
como la celulasa. La sntesis de esta enzima es
aumentada por el etileno y el cido abscsico, 35 siendo ambos conocidos como promotores de los procesos de separacin.
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.................
XXIII. LA SEMILLA
CONCEPTO Y MORFOLOGIA
La semilla es el asiento del desarrollo parcial

del nuevo esporfito, el embrin, y de este modo desempea un papel principal proveyendo la
continuidad, entre las generaciones sucesivas, de
las plantas con semillas. La semilla de las angiospermas, tema de este captulo, se desarrolla
a partir del vulo como consecuencia de la doble fecundacin. En la semilla madura, el embrin est protegido por la cubierta seminal que
lo envuelve y provisto de nutrientes almacenados. Las semillas tienen ms oportunidad de sobrevivir y de producir nuevas generaciones que
las esporas. La capacidad de producir semillas
hace que las plantas con semilla, particularmente las angiospermas, dominen a las portadoras
23
de esporas en pocas geolgicas recientes.
Las semillas son una fuente importante de
alimento para los animales y el hombre. Entre
las angiospermas, las Poaceae proveen ms semillas como alimento que cualquier otra familia
de plantas, y las Fabaceae son la segunda farniha ms importante en este aspecto Las semillas
tienen muchos otros usos adems que servir de
alimento. Pueden, por, ejempl, ser la fuente de
bebidas. (caf, cocca, cerveza), medicamentos,
fibras (algodn) y aceites industriales.
Una verdadera semilla es .un vulo maduro
que contiene el embrin y nutrientes almacenados, con el o los tegumentos, diferenciados
como la cubierta seminal protectora, o testa
(fig. 23.1). L. plantas tienen otras unidades de
16) que se asemedisemiacin (las "disporas"
jana las semillas en el sentido funcional. Entre

estas1disporas hay ciertos frutos unisemiriados
tEmoel aquenio de las Anteraceae, el cariopse de las-Poaceae, el mericarpo de las Apiaceae y otros.
Las reservas de nutrientes en la semilla mantienen al esporfito que emerge durante la germinacin hasta que se convierte en un organismo 'fotosintticamente activo. El almacenaje de
las reservas alimenticias es, por lo tanto, una de
las funciones primrias ... de ... .TiiiilTa
nas, el almacenaje ocurre principalmente fuera
del embrin, en el endosperma o en el perisperma. El endosperma es un derivado de los ncleos polares y del espermtico fusionados en la
clula central del saco embrionario y el peris.
perma es tejido nucelar esporoftico; En muchas
dicotiledneas,, sin, embargo, los dos tejidos de
almacenamiento son transitorios y son absorbidos ms o menos completamente por el embrin en desarrollo antes que la semilla entre en
estado de latencia. El alimento entonces es al
macenado en el cuerpo del embrin, eminentemente en los cotiledones.
Los diversos detalles estructurales del vulo
se conservan en diferentes grados durante la
transformacin del vulo en semilla. El embrin
lo, o el embrin y el endosperma vienen a
cicupar el volumen mayor de la semilla, mientras que los tegumentos, qLre se transforman en
la. .cubierta seminal, a menudo llevan a cabo una
considerable reduccin en espesor y una desorganizacin parcial. La micrpila puede permane423
cer visible como un poro cerrado o puede estar

obliterado. El funculo, todo o en parte, se separa del vulo por abscisin y deja una cicatriz,
el hilo. En los vulos antropos en la parte del
funculo que se adosa al vulo se observa como
un reborde longitudinal, el rafe, sobre un lado
de la semilla.
La variabilidad en la morfologa de la semilla
de las angiospermas y la constancia relativa de
la estructura de la semilla en las unidades taxonmicas reducidas, permite el uso de las caractersticas de la semilla en los estudios taxonmicos. 29,33,54 Ms an, la morfologa comparada
de ls' semillas es un campo lgo dejado de lado
a pesar de la importancia de la identificcin en
los ensayos de semillas y en los trabajos de mejoramiento de los cultivos. ' 8
En la topografa externa, los caracteres importantes de la semilla son: forma, tamao, superficie de la cubierta seminal, ubicacin del
hilo y presencia o ausencia de estructuras tales
como el arilo (excrecencia del funculo), carncula (protuberancia tegumentaria cercana a la
micrpila) o elaiosoma (apndice oleoso usado
por las hormigas como alimento).
La microscopia electrnica de barrido es una
herramienta especialmente adecuada para el estudio de la superficie seminal. En la estructura interna, la anatoma de la cubierta seminal
es de gran valor para determinar relaciones ta31,35.54.55.60 En los estudios ontoxonmicas.
nticos..realizados para caracterizar semillas, es
un carcter importante la posicin del vulo (si
48)
es erecto o invertido de diversas maneras"'
JBi ERA P bUY
En su amplia clasificacin de las semillas, bas a29

da en la estructura interna, Martin
seleccion
el embrin como el principal elemento de diagnstico y us su forma, tamao y posicin para
dividir las semillas en doce tipos agrupados en
tres divisiones (fig. 23.2).
o:
- -
- 1
es
DESARROLLO DE LA SEMILLA
La doble fecundacin suministra el. estmulo
que inicia los acontecimientos del desarrollo
que culminan en la formacin de la semilla. El
recimiento y la diferenciacin del vulo, saco embrionario, endosperma y embrin ocurren entonces en una serie de etapas interdependientes
y siguen una secuencia caracterstica. Los cam
bios comparativos en volumen del vulo, endosperma y embrin en una semilla de arveja en
desarrollo muestran el modelo bsico de este desarrollo integrado. 28 Despus de la fecundacin, el aumento de volumeirtiel vulo es seguido poco despus por el del hdosperma (fig.
23.3). El aumento en la cantidad de.osperma est asociado con el agrandamiento- del saco
embrionario (fig. 23.4). El embrin es el ltimo
en mostrar un aumento medible de voIumer pero empieza a crecer rpidamente luego que el
endosperma llega a su volumen mximo. El nmero final de clulas lo alcanza el embrin de
arveja antes que se complete la mitad de la formacin de la semilla caracterstica que se encuentra en otras dicotiledneas tambin. 12 El
PERMA
COTI LEDON
1 CU LP.
Figura 23.1. Diagramas de la semilla de Crorolaria intermedia (Fabaceae) en corte

longitudinales paralelos al plano de los cotiledones (a) y perpendiculares (b), y de un
31)
embrin dis~ de la semilla (c). (Adaptado de Miller.
424.
PC
'l
Ir'
Es
posterior desarrollo es un resultado del aumento

de tamao celular. El crecimiento del embrin
en la arveja ocurre a expensas del endosperma
de manera que el volumen de este ltimo decrece y el embrin llena casi completamente el saco embrionario antes de alcanzar la latencia
(figs.23.3 y 23.4). El suspensor se desintegra en
8
este momento.
en
de.
La incorporacin de les materiales por parte

del embrin desde el endosperma ha sido demostrada experimentalmente para Aescuius: sustratos C' 4 inyectados en el saco embrionario
fueron localizados en los cotiledones. ' El saco
embrionario en crecimiento frma un depsito
dentro del cual el agua.y los materiales solubles
se vierten desde los tejidos ovulares adyacentes,
OEDE
RUDIMENTARIO
(Ranunc.uiaceae)
ANCHO.
(Nymphaeaceae)
CAPITADO
(Cyperaceae)
LATERAL
(Pocceae)
(Chenopodw.ceae)
CL
LINEAL
SUBOIVISION LI
: . . . . . . . . . . . . .5. .\
--
LINEAL
SUBDIVISION MINIATURA
.............................
.
..O
PIGMEO
(Sa.xifrao.ceae)
(Rosaceae)
I.
MICRO
(Qrcltidaceos)
SUBOIVISION FOLIAR
(Lillacea)
ESPATULADO ENCLINADO
.... ................. ................
(Moraceae)
PLEGADO
ENGLOBADO
(Conuoivulaceae)
(Mun,aaceae)
Figura 23.2. Oiaamas que ilustran la tipologa de las semillas basadas en tamao, forma
y posicin del embrin visto en cortas longitudinales de semillas maduras. Clasificacin de
Martin 21 , desarrollada luego de una investigacin de 1.287 gneros de gimnospermas y
angiospermas. Entre parntesis se dan ejemplos de familias en lasque es comn cada tipo.
-
El sombreado indica el embrin. (Despues. Mas -Sin" uni el BASAL con el PERIFERI
COJ (Adaptado de Martin. 2)
ITt
los cuales a su vez son provistos de agua, fotonitrgeno desde las partes vegetativas
sintatos
de la planta a travs de los tejidos vasculares del
funculo. 39 La transferencia de alimento hacia
el saco embrionario implica una digestin de tedos ovulares ms o menos extensa,
el embrin en desarrollo
El endosperma
contienen cantidades relativamente grandes de
14.24
14.24
En los frutos de arvejas en crehormonas.
cimiento, se observ una estrecha relacin entre
los cambios de las cantidades extraibles de gibe
los cambios
relinas auxina
cido abscisico
en la velocidad de crecimiento de la chaucha
la semilla dependiendo aparentemente el creci
miento de la chaucha de las hormonas sumunis
tradas por las semillas. El crecimiento de los
vulos se inicia por el estmulo de la fecunda

cin que activa las hormonas existentes e unduce a la sntesis de otras nuevas. Para evaluar la total significacin de la for.
macin de las semillas debe comprenderse que
-'
la embriognesis es una preparacin para el xjto en la germinacin
las dos fases del ciclo de
vida deben ser enfocadas juntamente 12 Duran
te -la embriognesis, los tejidos de nutricin por
fuera del embrin
dentro de l, sintetizan
almacenan grandes cantidades de materiales Durante la germinacin las mismas clulas Invier
ten completamente el proceso metablico e
hidrolizan los nutrientes almacenados Alguna
activacin
desactuvacin de genes debe estar
involucrada en una reversin tan fundamental
del metabolismo.
lo
m
1r
tj
na
se
n
E
Ui
2o
E1
w
50
250
40
200
30
150
...
OVULO
/
/ \ / .EMGR1ON
el
220
10
o"
1
&
ENOOSPERMA
,......r"
1
7
8
4
5 5.6 6
2
3
ETAPA DE DESARROLLO(fig. 23.4)
Figura 23.3. Grfico que ilustra los cambios relativos de volumen de la totalidad del
vulo, endosperma y embrin durante el desarrollo de la semilla en la arveja (Pisum
sativum), (Comparar con la figura 23.4.) El volumen del vulo y del embrin fueron
determinados por desplazamiento de lquido en tubos de diversos dimetros. El volumen
de la mayora del endosperma no celular se determin retirando los contenidos lquidos
en micropipetas calibradas. (&daptado de Marinos. 35)
426
-.
lOO
'i
--
-.
CUBIERTA SEMINAL
La cubierta seminal vara en su estructura
con relacin a los caracteres especficos del vulo, tales como el nmero y espesor de los tegumentos y el tipo de vascularizacin, y a los
cambios producidos por el desarrollo en los tegumentos durante la maduracin de la semilla.
Las semillas de las angiospermas tienen cubiertas seminales secas por lo general pero algunas
tienen apndices carnosos como los elaiosomas,
o capas suculentas como la epidermis externa
comestible de la cubierta seminal de la granada
(PunicaL las- --cubiertas seminales carnosas son
comunes en las gimnospermas y han sido encontradas en las pteridospermas paleozoicas. Como
se indic en el captulo XXII, las semillas con tegumentos carnosos se consideran filogenticamente primitivas y han dado lugar a semillas con
partes carnosas reducidas, comestibles y atracti-
vas para los animales (arito, carncula, etaiosoma) y luego a semillas secas las cuales, sin embargo, pueden estar incluidas en un fruto de
paredes carnosas.
La cubierta seminal sirve de proteccin del
embrin que encierra pero los aspectos especficos de esta proteccin son variados y complejos, y algunas cubiertas seminales parecen estar
relacionadas con el control de la germinacin
restringindola a perodos y condiciones ms favorables para el crecimiento de la plntula. 56
La inhibicin de la germinacin puede basarse
en un alto grado de impermeabilidad de la cubierta seminal al agua, al oxgeno o a ambas.
Estos efectos pueden ser atribuidos a las capas
cuticulares y su distribucin. Tambin los compuestos fenlicos parecen contribuir a la impermeabilidad de -la cubierta seminal al agua. 27 En
algunas species, la .cubierta seminal parece ofrecer resistencia mecnica al embrin en creci-
SACO EMBRIONARIO
Figura 23.4. Diagramas que ilustran el desarrollo de la semilla en la arveja (Pisum sarivum). Los diagramas estn
dibujados a diferentes aumentos para recalcar la relacin de crecimiento entre el embrin. endosperma (perfiles
del saco embrionario), y vulo en totalidad. En el embrin, se hizo una distincin entre susensor y verdadero
embrin en de. No hay suspensor en las etapas posteriores M. Los nmeros debajo de los diagramas indican
ciertas etapas de desarrollo despus de la fecundacin y corresponden a los nmeros en las abscisas de la figura
23.3. Cada lnea de la escala equivale a 1 mm. (Adaptado de Marinos. )
miento (Fraxnus, Rosa, Crataegus).

Laruptura de la latencia de las semillas depende de un balance entre los inhibidores y los
promotores del crecimiento. Entre los numerosos inhibidores de la germinacin producidos
por las plantas algunos se localizan en la pared
del fruto o en la cubierta seminal. El efectc
estimulante de la eliminacin de la cubierta semina o de la misma y otras cubiertas asociadas
(como el pericarpo y otras partes de la flor en
las gramneas) sobre la germinacin de la semilla, sostiene la tesis de que los tegumentos de la
semilla son una de las fuentes de los inhibores
.
.
de la germinacin.
Las cubiertas seminales de algunas especies
tienen caracteres que ayudan .a la dispersin de
la semilla. 16 'La testa de las semillas comidas
por los animales y por el hombre pueden resistir los procesos digestivos y permitirles pasar a
.......
travs del tracto intestinal sin sufrir dao. Semi.

Has cuya epidermis consiste de clulas mucilagi.
fosas y por lo tanto se hinchan y se vuelven
pegajosas en contacto con el agua, pueden adherirse a los animales y ser llevadas a lugares
favorables, o por el contrario, adherirse al suelo
y resistir as el ser llevadas a condiciones desfavorables por el viento o la lluvia. El muclago
puede proteger la semilla en germinacinprevi.
niendo su desecacin o contrail e proceso de
germinacin excluyendo el pasaje de oxgeno
cuando hay exceso de humedad y puede daiiarse por eso la emergencia de la plntula. Las
semillas pueden adaptarse a la dispersin por
asociaciones con estructuras adecuadas derivadas
de otras partes florales o ser dispersas por mecanismos provenientes del fruto.
A continuacin se describen varios ejemplos de cubiertas
seminales.
CARUNCULA
MICROPILA
BTURADOR
EMBRION
NUCELO
TEGumENTO
\\irncro
/
JIJ/FUNICUL
SACO
EM8RIO-.
1 NARIO
LTEJIDO
VASCULAR
CAPAS EPIDERMICAS
NOOSPERMA
i1.mm. TEGUMENTOI
EXTERNO
CARUNCULA
EMOR ION
NUCEL ,
HACES
VASCULARES
d
CUBIERTA
SEMINAL
Figura 23.5. Semilla de Ricinus communis (Euphorbiaceae): a, corte longitudinal del

vulo con saca embrionario maduro; b, corte transversal del vulo similar al de a; c. cor
longitudinal de semilla inmadura; d, corte longitudinal de semilla madura. (a-o, adaptado
de Singh. se)
428
RICINUS
La semilla de Ricinus (Euphorbiaceae) se
desarrolla a partir de un vulo con dos tegumentos (bitgmico) y un gran nucelo (crasinucelado; fig. 23.5, a). Un haz vascular se extiende a
travs del funculo haca la regin chalazal y se
ramifica en el tegumento interno. .formando,
aqu un anillo de tejido vascular que se ve en
los cortes transversales (fig. 23.5, b). E saco
embrionario est profundmente inmerso en el
nucelo, que est completamente rodeado por
los tegumentos. Ambos tegumentos forman la
micrpta....(Jiiexcrecencia de la placenta, el
obturador, sobresale levemente dentro de la micrpila. Los cambios que ocurren luego de la
fecundacin son los siguientes. so En el tegumento externo, las clulas epidrmicas externas
e..extienden tangencialmente y depositan el material responsable del color castao de la semilla. Las clulas de la epidermis interna se hacen
columnares pero se aplasta el mesfilo entre las
dos capas epidrmicas. Se desarrolla una carncula cerca de la micrpila que empuja al obturador hacia la placenta. Las clulas de la epidermis externa del tegumento interno se alargan
radialmente y se esclerosan. El mesfilo amplio
y la epidermis interna del tegumento interno se
aplastan. - Durante el desarrollo del endosperma
y del embrin, las clulas nucelares de la regin
micropilar se agrandan y vacuolizan, y las de la
regin chalazal se dividen muchas veces. Esta

actividad meristemtica es responsable en buena
parte por el crecimiento de la semilla. El tejido
nucelar micropilar, con excepcin de un pequeo remanente al cual se inserta el embrin, se
colapsa mientras el tejido chalazal todava se
mantiene alrededor del saco embrionario agrandad(fig. 23.5, c). A medida que el endosperma se desarrolla, el tejido nucelar es empujado
lateralmente y se convierte en una capa de
clulas colapsadas tapizando- internamente la cubierta seminal. En estado de madurez, el endosperma ocupa la masa de la semilla y el embrin
se extiende a travs de toda la longitud de la
misma (fig. 23.5, d).
BRA SS/CA- Y SINAPIS

Los vulos bitgmicos de las Brassicaceae tienen tegumentos bastante gruesos. El externo
tiene dos a cinco capas de clulas, el interno
hasta diez. En muchas especies, las clulas epidrmicas del tegumento externo se llenan casi
completamente con material mucilaginoso que
aparece en capas 13 (fig. 23.6). El mucilago,
que consiste de pectina y celulosa, se bincha al
entrar en contacto con el agua y, en algunas
especies, rompe la pared externa de la clula y
forma una pelcula gelatinosa sobre la superficie
de la semilla. 13 De acuerdo con observaciones
BARRA DE CELULOS
CAPAS DE
MUCILAGO TEGUMENTO
EXTERNO
IuTUfl
TEG U ME N
INTERNO
PIGMENTADA
CAPA DE ALEURONA
ENDOSPERMA
AMILACEO
Figura 23.6. Cortes tranersales de la cubeta seminal y capa de aleurona de 8rassica (a), y Sinepis (b). (Segn
Z. Cmohorsk, Gaines de C,ucifes de Bohme, Opera Botanica Cechica, Vot. 5.92, pg. 1947.)
cin, el tegumento externo aumenta ms en

espesor por divisiones periclinales y se diferencia en varias capas diferentes (fig. 23.8, A). La
capa que permanece ms externa luego que se
completan las divisiones periclinales ahora la
epidermis -de la cubierta seminal consiste de
clulas radialmente alargads (100 a 600 pm de
longitud) que tienen paredes no lignificadas ms
o menos engrosadas (colapsadas en fig. 23.8,A)..
La hipodermis compacta, variable en espesor,
consiste de pequeas clulas con paredes lignificadas moderadamente gruesas, con el engrosa.
miento formando un retcul. Por debajo-de la
hipodermis, hay una capa de esclernquima
mpuesto de esclereidas levemente ramificadas
con gruesas paredes lignificadas. Un parnquima
lagunoso (aernquima) con clulas ramificadas .
aparece por debajo del esclernquima. Directamente debajo de este ltimo, las clulas son
pequeas y estn dipuestas en forma compacta.
El parnquima va -seguido de clulas de clornquima de paredes delgadas estiradas tangenciamente, de las cuales las ms internas constituyen la epidermis interna del tegumento externo.
Algunas clulas nucelares y del endosperma estn prximas al embrin. El nucelo est representado por dos a cuatro capas en la semilla
madura y su epidermis tiene una cutcula. En
las semillas secas el clornquima a menudo se
para de la cubierta seminal como una delgada
membrana verde y, junto con la epidermis interna;envueive-estrechament--aVembrin--y--a-los
remanentes del tegumento interno, nucelo y endosperma.
hechas en el microscopio electrnico de la semilla de Plantago ovata, los dictiosomas parecen

estar relacionados con la produccin de mucilago y su liberacin por las vesculas hacia afuera
19 En la semilla de Brassica,
del plasmalema.
un depsito celulsico considerable en la pared
tangencia interna de la epidermis, puede formar
barras radialmente orientadas, una en cada clula (fig. 23.6, b). Si se presenta parnquima
subepidrmico en el tegumento externo, desarrolla paredes engrosadas, (fig. 23.6, b) o se
colapsa (fig. 23.6, a). La epidermis, interna del
es
tegumento externo, la capa en-empalizada,
la capa ms fuerte en la mayora de las especies, porque.sus clulas desarrollan engrosamientos lignificados en' las paredes radial y tangencial interna (fig. 23.6). Estas clulas son estructuralmente muy diferentes y muy tiles en el
diagnstico sistemtico. El tegumento interno
muere y queda comprimido. En algunas especies
la epidermis interna de este tegumento se convierte en la capa pigmentada. Las paredes de la
capa en empalizada tambin pueden ser pigmen13
tadas luego que las clulas mueren.
CUCURBITA
Las semillas de Cucurbitaceae (fig. 23.7, a)
se desarrollan a partir de un vulo bitgmico
crasinucelado pero el tegumento interno se
desintegra temprano en la diferenciacin de la
- ------------ iilta .. t: wbrta ~ rnirldertva --as1d....tegu
mento externo . 49 El tegumento interno, es angosto, el externo es ancho, con 8 a 14 capas de
clulas segn las especies. Luego de la fecunda.
._,-.,,,,
Li
ti
CUBIERTA SEMINAL
HAZ
CAPA EN
EMPALIZAD
LA R
lo
ESCLERENQUI
1. mm
GRUPO DE
TRAQUEI DAS
y
b
..
Fisura 23.7. Diaamas de cortes transversales de semillas de zapallo,

poroto, Pha.seoluz (b).
- - --
430
Cuairbita (a), y
1
IL
GLYCINE Y PHASEOLUS
La semilla de Fabaceae (fig. 23.7, b) se diferencia a partir de un vulo con dos tegumentos.
El ms interno desaparece durante la ontogenia
de la semilla, mientras que el externo se diferencia en una variedad de capas diferentes. La
ms externa, la epidermis, permanece uniseriada
y se convierte en una capa en empalizada de
esclereidas (macrosclereidas, cap. VI) con paredes no uniformemente engrosadas (figs. 23.8,
y 23.9). Dos capas en empalizada aparecen en
la regin del hilo. La ms externa deriva del
funfculo (fig. 23.9, C). Las clulas de la capa

subepidrmica se diferenciari en las llamadas clulas columnares, tambin denominadas clulas
pilares, en reloj de arena, osteoesclereidas o
lagenoesclereidas, segn la distribucin de los
engrosamientos de la pared y la forma de las
clulas (figs. 23.8, 8, 23.9,8 .y 23i0) El tejido
ms profundo es un parnquima lagunoso con
clulas grandes alargadas tangencialmente en la
parte externa y clulas pequeas muy ramificadas en la parte interna (fig. 23.9, 8). La capa
subepidrmica y el parnquima situado por de
COLAPSADA
HIPODERMIS
ERENQUIMA
ARENQUIMA
O RENQUIMA
NDOSPERMA
-COTILEDON
CAPA EN EMPALIZADA
CAPA SUBEPIDERMICA
COTILEDON
---,
1
bajo tienen un origen comn (fig. 23.9. A). El

sistema vascular de muchas semillas de leguminosas est muy desarrollado. Desde el funculo,
el haz vascular se extiende a la regin chalazal
donde se ramifica. Un grupo compacto de traqueidas de funcin descorfocida aparece en la
regin hiliar (fig. 23.9, C).
La capa en empalizada atrae mucho la atencin porque su. estructura en ciertas semillas
duras de leguminosas parece estar casualmente
conectada con su alto grado de impermeabili
dad. Se piensa que la llamada lnea luminosa de las clulas en empalizada (fig. 23.10) sea una
regin particularmente impermeable. El efecto
lnea luminosa resulta de la intensa refraccin
en una regin restringida de las paredes de la
epidermis. En los cortes de las semillas esta
regin est orientada tangencialmente sobre la
mitad de una clula o cercana a su pared externa. La pared celular de la regin de la lnea
luminosa parece ser especialmente compacta.
Las semillas duras de leguminosas logran y
J.
CAPA EN
EMPALIZADA
PROTODERMIS
CAPA
SUBEPIDE
MICA
01 mm
nr
LI
Tj
(.1,1 /\
I. AMI FI
CADA \
j.. .
-
k(
vL
Figura 23.9. Cubierta seminal de poroto (Phaseolus) en cortes transversales. Dos etapas de
diferenciacin: A, joven; 8, C, casi maduro; C. regin hilar.
432
ja
LE]
r.
mantienen un muy bajo porcentaje de humedad

que no es afectado por las fluctuaciones en el
contenido de humedad del aire circundante. La
combinacin de una testa muy impermeable
con la accin valvular del hilo permite alcanzar
20
tan alto, grado de desecacin.
El hilo acta
como una vlvula higroscpica: se produce una
fisura a lo largo del surco del hilo; esta fisura se
abre cuando la semilla se rodea de aire seco y
se cierra .cuando el aire externo est hmedo.
As, se evita la entrada, pero se permite la
prdida de humedad.
'--4.
TEJIDOS DE ALMACENAJE
DE NIJTR1 ENTES
Las semillas que almacenan alimento en el
endosp.erma (fig. 23.12, d, y cap. XXII; sobre
todo en las monocotiledneas) o perisperma
0.1 nirnhi
(Amaran thaceae, Chenopodiaceae, Polygonaceae) se las considera albuminadas, las que carecen de estos tejidos de almacenaje, exa/buminadas (fig. 23.7). La distincin no es absoluta, sin
embargo, porque las semillas a menudo muestran combinaciones.- de almacenaje en 'el embrin y fuera de l y las proporciones del volumen del embrin comparadas con las del endosperma y perisperma son muy variables.
- -El endosperma es un tejido caracterstico de
-las - angiospermas y es triploide cuando es el
producto de tres ncleos haploides dos ncleos polares y un ncleo espermtico que se
fusionan en la clula central del saco embrionario. Los diferentes taxa muestran variaciones en
el nmero de ncleos polares en fusin con el
gameto masculino. 26
Se conocen tres mtodos de formacin de
endosperma: nuclear, celular y he/obial (por las
Helobieae. taxn de monocotiledneas). En el
III UI III 11 fI III III iii III III UI
It tirri, Iii ititi
ir.
< CU
(II Vil Uf lii II III liii!
TUBBUI
1J .....-------
&;---......
II
ms
t .......
pa
J
en
Figura 23.10. Dibujo de un corte trsessvsrsal parcialmente diaamtico de la cubierta

(Fabacea.). Los detalles se dan de
seminal y tejidos asociados de Ovtoiars, intarmed
arriba a abajo. Cubierta seminal: cx.,, cutcula; fi, lnea luminosa. ms , maci-osclereidas: 5,
lagenoesclereidas (en forma de botella) con espacios intercelulares (es) entre s; pa,
parnquima, en su mayora colapsado. Tejidos asociados: .1, capa de aleurona del
endospesma; en, endosperma debajo de la capade aleurona; . cor, cotiledn. Paredes
secundarias, en
-is; protena de airnacenanliento, puntos negros, glbulos de lpidos,
crculos abiertos. (Adaptado de Miller.
")
433
endosperma nuclear, se forman muchos ncleos

por divisiones nucleares libres. El endosperma
puede permanecer no celular o las paredes celulares pueden aparecer ms adelante (fig. 23.11).
En el endosperma celular, la formacin de la
pared celular comienza con la primera mitosis
(cap. XXI) y contina mientras el endosperma
crece. En el endosperma helobial, el saco embrionario se divide en dos clulas desiguales, la
mayor de las cuales (la chalazal) se desarrolla a
menudo de forma acelular, mientras que la clula micropilar ms pequea muestra un comportamiento variable. El tipo helobial ocurre principalmente en las monocotiledneas. 51 La relacin filogentica. entre los tres tipos de Tonnacin de endosperma es tema de variada contro52.59
versia.
En el tipo nuclear de endosperma, los ncleos libres generalmente se acumulan en la capa parietal del citoplasma y el centro de la
clula es ocupado por una gran vacuola (fig.
23.11, d). En Capsella, sin e'ibaigo, los ncleos
del endosperma se acumulanios dos polos
del saco embrionario, y el endosperrne-que est
en el polo chalazal interviene en la digfn de
las clulas nucelares. En cierto nmero de
plantas, estas clulas nucelares- se agrandan mucho y presentan abundante citoplasma antes de
desintegrarse. frente al avance del saco embrionario (Aescu/us, 24 AlIlum, 17 C.apsella45 ). Durante su crecimiento, las clulas nucelares hiper fT
sdh-io.....
rean con lbs reactivos para protena y cidos
nucleicos e incorporan rpidamente los precursores de los cidos nucleicos, probablemente
porque los grandes ncleos caractersticos de
estas clulas son poliploides. Durante la desintegracin de las clulas nucelares, grandes vacuolas en el endosperma adyacente se llenan de
vesculas y aparentes restos citoplasmticos. El
nombre "tejido chalazal de proliferacin" dado
a las, clulas hipertrofiadas del nucelo es incorrecto porque no hay proliferacin de clulas
involucradas en su especializacin.
En Eranthis hiemalis (Ranunculaceae), el endosperma nuclear incorpora clulas tegumentarias adyacentes. 38 Mientras que las paredes del
tegumento se desorganizan, los ncleos migran
dentro del endosperma y se rompen en fragmentos. Cuando las paredes celulares se forman
en el endosperma las capas celulares tegumentarias que rodean al saco embrionario se reducen
de once a siete. Justo antes que el endosperma
se haga celular, ocurre un perodo de reposo en
434
el crecimiento del vulo y el endosperma durante el cual aparecen numerosas vacuolas autofgicas en este ltimo. Estas vacuolas digieren el
citoplasma y los orgnulos. 9 Los autores proponen que posiblemente este proceso sirve para
reconstruir el material esporoftico citoplasmtico incorporado para transformarlo en el endosperma gmetoftico.
La formacin de la pared celular en el endosperma empieza mientras los ncleos estn en
ubicacin parietal. El endosperma celular aparece primero en la regin micropilar, cerca del
embrin (fig. 23.11, f, g). A mnudo ls fragmoplastos y las placas celulares se relacionan
-con la formacin de las paredes celulares (fig.
23.11, e). En Stel/aria media, sin embargo, algunas paredes del endosperma crecen libremente
como invaginaciones de pared. 37 Este tipo de
crecimiento de la pared ocurre en la regin
micropilar adems de la formacin de pared por
medio de placas celulares. En Pisum, la microscopia electrnica ha mostrado que las clulas
del endosperma depositan una capa de pared
prxima a la pared externa del embrin de
manera que la pared embrin-endosperma es un
tpico lmite intercelular compuesto de dos capas de pared primaria y una laminilla media.
El endosperma celular gradualmente invade
el espacio vacuotar central. La formacin de las
clulas en la regin parietal puede ser tan ordenada como en el cmbiurn y al final de estas
divisior1e$la capa --msexternase..convierte.en..la.
capa de aleurona. 13.36.40 En Cocos nucifera, la
cavidad central no se llena de clulas sino que
retiene un jugo llamado leche de coco. lo El
endosperma en algunos taxa desarrolla haustonos que invaden varios tejidos ovulares y sirven
como dispositivos adicionales para la nutricin
del embrin en crecimiento.
Los principales materiales alimenticios almacenados en las semillas son carbohidratos, protenas y lpidos. Estos compuestos se encuentran juntos pero las cantidades relativas varan
en.. las semillas de los diferentes taxa. 54 Sobre
la base de peso seco, las semillas de cereales
contienen 70 a 80% de almidn, las de arvejas y
habas cerca de 50%. Aunque el principal material de reserva en Zea es almidn, la mayora
del cual se encuentra en el endosperma, el embrin contiene cerca de 50% de aceite. Las
semillas de rbano y mostaza (Br5ssicaceae) rinden 40. -de aceite y 30% de protena, las de
soja (Fabaceae) 20% de aceite y 40% de protena.
di
CARBOHIDRATOS
Los granos de almidn se originan como grnulos simples o mltiples en los arniloplastos.
En el endosperma de los cereales a menudo se
combinan granos grandes y pequeos (fig. 23.12,
a), apareciendo los ms pequeos en los ltimos
estadios del desarrollo de la semilla. La sntesis
del almidn ocurre en el endosperma del trigo
ajando la capa perifrica tiene las clulas a
medio formarse, de modo que, cuando se inicia
la latencia, las clulas internas ms viejas han
acumulado ms almidn que las clulas externas
ms jvenes. 15 En Zea, un gradiente ms pronunciado todava en la acumulacin de almidn
se extiende desde el ehdosperma superior hacia
el - inferior. 22 En la madurez, el endosperma
amilceo de las Poaceae y otras familias no es
vivo y los granos de almidn estn libres de la
envoltura del amiloplasto. 6.34

Durante la germinacin, los granos de almidn se corroen en la superficie a medida que
comienza la hidrlisis. La actividad de la fosforilasa es seguida por la o-amilasa y maltasa. En
los cereales, la degradacin de las reservas del
endosperma depende de las enzimas qu segrega
la capa de aleurona. Se acepta en general que la
sntesis de las enzimas en la capa de aleurona
est estimulada por las giberelinas (GA 3 ), porque puede ser provoada por GA 3 exgenas en
una capa de aleurona extirpada. 6 La localizacin citoqumica de la fosfatasa en cebada in
vitro e in vivo indica que durante la imbibicin
de agua por las semillas la actividad enzimtica
aumenta con o sin el agregado de GA 3 y que la
principal fraccin de la enzima se acumula en
las paredes celulares. En presencia de GA 3 , sin
EMBRION
Figure 23.11. Desarrollo del endosperma en Zas mays visto en cortes transiersaies Ca, c , longitudinales (b, d,
g), y oblicuo (e) de sacos embrionarios: a, b, cigoto y pocos ncleos del endosperma 26 y 34 horas luego de la
polinizacin; c, d, embrin de pocas clulas y ncleos del endosperma en divisin; paiaje del estao de 128-256
ncleos libres 3 das despus de la polinizacin; e, pasaje del estaio libre nuclear al celular 3.5 das despus de la
polinizacin; los fragmoplastos entre los ncleos estn asociados a las placas celulares; f g, endosperma celular 4
das despus de la polinizacin. (Redibujacio de Randolpb.")
embargo, la pared es corroda y la enzima puede entrar al endosperma. Esta observacin sugiere que las GA 3 controlan la liberacin de la
enzima y que algunas de las sntesis enzimticas
2
pueden ser independientes de las GA3.
La especiizacin bioqumica de la capa ms

externa del edosperma como capa de aleurona
no est restrii gida a los cereales (figs. 23.6 y
23.10). Como fue observado en varias Fabaceae,
la degradacin de los carbohidratos en
las clulas del endosperma es simultnea con la
digestin de los cuerpos proteicos y la corrosin
de las paredes en la capa ms externa del endosperma. Esta capa as parece funcionar como capa de aleurona movilizando sus pisrsrs
proteicas para la sntesis de las enzimas y segregando estas ltimas atravs de la pared celular
corroda.
La glucosa resultante de la hidrlisis del almidn en el endosperma de.. tos cereales es incorporada por el escutelo, sintetizada en polisacridos, y transportada a la plntula en crecimiento. Laenrga requerida en estos procesos
es provista an la forma de ATP por las mitocondrias que se encuentran- en activa multiplicacin. 6
En algunas semillas, las reservas de carbohidratos aparecen como paredes engrosadas compuestas en su mayora de hemicelulosas dandc
manosa por hidrlisis y otros monosacridos.
Este tipo de almacenaje ocurre en el endosper.
ma (Asparagus, fig. 23.12, b-d; Coffea, Diospy.
ros, Iris, Phoenix, Sti'ychnos) o en los cotiledo.
nes (Impatiens, Lupinus, Prmula, Tropaeolum).
PRO TEINAS
Las protenas almacenadas se sintetizan durante el desarrollo de la semilla junto con los
carbohidratos o lpidos de reserva. Las protenas almacenadas pueden distinguirse de las metablicas en que se relacionan con las actividades celulares normales incluyendo la sntesis de
las primeras. Como se encontr en las Fabaceae,
las protenas almacenadas son globulinas y estn
-.
restringidas a las semillas. 32
Las protenas almacenadas ocurren como
cuerpos proteicos aislados (fig. 23.10). Los de
la capa de aleurona se llaman granos de aleurona, pero a menudo el mismo trmino se usa
para los cuerpos proteicos de cualquier parte de
la semilla. Los cuerpos proteicos varan en su
11
J.
- 1oo
u.
100;.M
Figura 23.12. Endosperma y embrin: a, endosperma amilceo del grano de centeno; b-d, Asperagus officinalis;
endosperma de paredes gruesas (b), p&nquima del cotiledn con ncleos y nutrientes almacenados (c), y corte
longitudinal de semilla (d). (b.d, segn W. W. Robbini y H. A. Borthwick. Bat. Gaz. 80: 426438, 1926.)
436
composicin. Algunos no contienen inclusiones

1966.
en su matriz proteica homognea, otros inclu2. Ashford, A. E., and J. V. Jacobsen. Cytoyen uno o ms de los siguientes: globoides, en
chemical localization of phosphatase in
los cuales se localizan sales insolubles del cido
bariey aleurone cells: the pathway of
ftico; cristaloides proteicos; cuerpos carbohigibberellic-acid-induced enzyme redrato proteicos cristales de oxalato de cal
lease Planta 120 81-105 1974
Co.
. . ..
.
3. Barton, L. V. Dormancy in seeds imi
Los estudios ultraestructurales indican
que
p.osed by the seed coat. Handb. Pflanlas protenas de reserva se acumulan en las va15:727-745. 1965.
zenphysiol.
cuolas (cap. III) y cuando se completa el proce4.
Briarty,
L.
G.,
D..A Coult, and O. Boulter.
so las acumulaciones aparecen-como cuerpos envueltos por una unidad de membrana, presumi- - Protein bodiesin developing seeds of
Vicia faba. J. Exp. Bot. 20:358-372.
blemente el tonoplasto original .4 Durante la
germinacin la protena se disuelve in situ y los
1970
cuerpos proteicos son reemplazados por vacuo5. Briarty, L.G., D. A. Couft, and O. Boulter.
las que pueden fusionarse dando una gran vaProtein bodies of germinating seeds of
cuola. 5.25.43 Las protenas de reserva son deVida faba. J. Exp. Bot. 21:513-524..
gradadas a aminocidos por las proteinasas y las
1970
6
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Biology. T. T. Kozlowski, ed. Vol. 2. New
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Los lpidos aparecen enforrna de cuerpos
7. Chuang, T.-L. and L. R. Heckard. Seed
lipdicos en el citoplasma de los tj1iosresercoat morphology n Cordylanthus ( Scrovantes de ceite, como, por ejemplo, en los cophulariaceae) and ts taxonomic signit itiledones de mostaza blanca o en el escutelo de
los cereales. La delimitacin de los cuerpos lipcance. Amer. J. Bot. 59:258-265. 1972dicos aparece como una interfase con el cito
8 Cooper, O C. Embryology of Pisum
plasma circundante, posiblemente una capa mosativum. Bot. Gaz. 100:123-132. 1938.
nomolecular de fosfolpidos. 42 Los cuerpos 11
9. Cresti 1 M 2 E ...
SxtaW...Uipdicos tambin se conocen como vacu01t
trastructural studies on the autophagic
teniendo lipidos o como esferosomas y entonvacuoles in Eranthis hiemalis endoces se supone que tienen una unidad de memsperm. J. Submicr. Cytol. 4:33-44.
brana que los limita, o media unidad de mem47
1972.
brana.
10.
Cutter, V. M., Jr., K. S. Wilson, an1 B.
La reserva lipdica de la semilla es un trigliFreeman.
Nuclear behavior and ceil forcrido que se hidroliza in siru por las lipasas
mation in the developing endosperm of
dando glicerol y cidos grasos. Los cidos grasos
son utilizados para la sntesis de los fosfolipidos
Cocos nucifera Amer J. Bot 42 109y de los glucolpidos, que son requeridos como
115. 1955.
constituyentes de los organulos pero la mayo
11 Davis G. L. Systematic embryology of
ra se convierten en azucares y son transportathe angiosperms. New York, John Wiley
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43
11
El embrin fue tratado en el captulo II como

representando la primera etapa en el desarrollo
- ---_-del esporfito de la planta con semilla; y su
origerLa partir de una osfera fecundad (cigoto) settscribi en el captulo XXI. El embrin
fue tambin tratado como la parte esencial de la
semilla en el captulo XXIII. El presente captulo
enfatiza el desarrollo del embrin mediante el
uso de varios ejemplos e introduce su clasificacin basada en la embriogenia comparada, incluyendo la inducida experimentalmente. Revisio.................................
lffctCira
de la plntula permiten relacionar al embrin
con la planta adulta. Slo se estudian embriones
de angiospermas.
EMBRION MADURO
14
La presencia de un nico cotiledn en las

monocotiledneas y de dos en las dicotiledneas istingue los dos taxa principales de las
angiospermas (fig. 24.1). En la ontogenia, los
cotiledones de las dicotiledneas se originan como rganos Iateraes en el pice del eje del embi- in y estn relacionados por su. posicin al
meristema apical como lo estn las hojas normales del vstago que se desarrollan ms adelante.
La relacin del nico cotiledn de las monoco-
simpodio de vstagos laterales. Los estudios sobre el desarrollo, sin embargo, sugieren que el
nico cotiledn se origina como un rgano lateral pero, por su crecimiento, desplaza al meristema apical a una posicin aparentemente lateral. 13 Esta posicin del vstago emergente puede ser el resultado de un retraso en el desarrollo
apical, ya que este ltimo ocurre slo luego que
el cotiledn alcanza considerable tamao. 55 El
pice del vstago se organiza a menudo tarde en
el desarrollo de las dicotiledneas tambin, pero
no reolta plazdoriorc1Ue 1Sdbs cotiledones se originan simtricamente.
Los embriones varan en su volumen relativo
y en su orientacin en la semilla (cap. XXIII),
caracteres que determinan en parte si el embrin es recto o inclinado o curvo (fig. 24.2).
El grado de desarrollo del embrin vara tambin. Algunos tienen hipoctilos ms largos,
otros ms cortos. Los cotiledones pueden serdelgados (fig. 24.2, c, d) o carnosos, como
cuando constituyen el lugar principal de almacenamiento de nutrientes (por jemplo embriones
en Fabaceae; cap. XXIII). El epictilo puede
estar representado slo por su. meristema, o por
una o ms de las primeras hojas verdaderas y los
nudos correspondientes. La raz tambin puede
estar representada por su meristema apical o
por una pocin ms extensa del eje embriona-
tiledneas con el meristema apical del embrin

es menos clara. De acuerdo con el embrilogo
48
el nico cotiledn es de orifrancs Souges,
gen apical, el pice vegetativo del vstago es la-
rio (eje hipoctilo-raz), o sea, una radcula.

El procmbium del ftjturo sistema vascular
aparece en el embrin y es continuo entre et eje
teral, y toda la planta monocotilednea es un
cies, se distinguen en el embrin las iniciales del
y el cotiledn o cotiledores.. En algunas espe-
xilema y del floema. 3 La epidermis joven, o

protodermis, constituye a capa superficial. El
tejido fundamental se distingue del procmbium
por sus clulas menos alargadas y ms anchas,
pero ambos tipos de clulas se encuentran llenas
de productos de almacenamiento en el embrin
maduro latente.
EMBRION DE GRAMNEAS
La morfologa del embrin de las gramneas
es tan compleja y es un tema de tanta controversia con relacin a la interpretacin de sus
partes, que debe ser tratado separadamente. Un
embrin de gramnea alcanza un grado relativamente alto de diferenciacin (fig. 24.3). Dentro
del cariopse maduro, el embrin est adpreso al
eridosperma por su voluminoso cotiledn, el esctitelo (fig. 24.3, A). El eje del embrin parece
estar conectado lateralmente al escutelo. La par te ms inferior del eje lleva la radcula, que
tiene en su parte inferior un meistema apical y
una cofia. La raz y su cofia estrrenvueltas por
la coleorriza que, en el embrin jovrflcontina con el suspensor algo abultado. Por encima
de la radcula est el nudo escutelar (consecuentemente, no hay hipoctilo diferenciable de la
radcula), sigue entonces el epictilo con varios
primordios foliares. El primero y ms externo
de stos es el co/ep ti/o. La parte del eje entre
el nudo escutelar y el coieptilo es un entrenudo, INO es consiaeracio entrnuao y es iiamaco
mesoctilo por los proponentes de la teora de
que el escutelo y el coleptilo constituyen el
cotiledn y su vaina. lo En algunas Poaceae,
una pequea excrecencia, el epiblasto, se encuentra opuesta al escutelo (fig. 24.3, A). Un
sistema procambial interconecta el vstago y la
raz (fig. 24.4). El procmbium est elaboradamente ramificado en el escutelo. 1 Las reservas
nutritivas (lpidos, cuerpos proteicas, almidn)
aparecen en todo el embrin incluyendo el escutelo. 38
El escutelo es una estructura con forma de
escudo que parcialmente envuelve al eje - de4embri6n y al epictilo (fig. 24.4). Durante la germinacin, este rgano es la fuente del complemento inicial de las enzimas hidrolticas que
causan la degradacin del endosperma 2 y la
probabl fuente del estmulo inicial de las giberelinas.
La epidermis abaxial del escutelo es
.
un epitelio secretor. que ibera las enzimas y
hormonas hacia el endosperma. Las arrugas so442
bre la superficie epidrmica son consideradas a

veces como glndulas, pero son parte de una
capa secretora continua. El escutelo tambin sir ve para absorber nutrientes desde el endosperma. Como fue determinado en arroz en germinacin, la glucosa que deriva del almidn de
reserva en el endosperma se convierte en. sacarose en el escutelo que es entonces transportada
25
al eje embrionario.
En la mayora de las gramneas el coloptilo
es un cono hueco con una abertura cerca del
pice que permite la emergencia del vstago durante la grminacin. La abertura es una ranura
a travs de la cual las capas de epidermis interna y externa son continuas. 28 Ambas capas
tienen estomas, algunos de los cuales sirven como poros de hidatodos. El coleptilo envuelve
el vstago con sus primordios foliares, y por su
sensibilidad a la luz, lo gua hacia la superficie
del suelo luego de la germinacin, protegindolo
en su camino.
Las diferentes teoras expresadas sobre la naturaleza de las partes del embrin de gramnea
estn revisadas ampliamente por Brown. Es
suficiente citar aqu dos interpretaciones para
ilustrar el problema. De acuerdo con Guignard
y Mestre, 11 el escutelo es un nuevo tipo de
rgano que ha evolucionado a partir de un nico cotiledn; el coleptilo es la primera hoja
modificada como estructura protectora y el mesctilo es el primer entrenudo entre el escutelo
COTILEDONES
Figura 24.1. Diagramas de embriones de una dicotile

dnea (a) '' una monocovIedne
(b) en cOr
longitudinales. Los extremos del vstago y de la raz
estn punteados, el eje hipodtilo-raz en rayas
coas- (Adaptado de Rauh.
:-
y el coleptilo; la coleorriza es una raz prima-
a), luego por una serie de otras paredes horizontales, verticales y oblicuas. Antes que la divisin
progrese lo suficiente como para indicar una di.
ferenciacin . entre el embrin propiamente dicho y el suspensor, la estructura complet se
llama a menudo proembrin (fig. 24.5, A)..
Cuando, en. las dicotiledneas, est en prepara.
cin la aparicin de los dos cotiledones, la simetra bilateral reemplaza a la axial (fig. 24.5, 0).
Algunos embrilogos consideran este cambio en
simetra como la terminacin de la etapa de
proembrin
Pero la distincin entre el em
brin y el suspensor es detectable antes que
DESARROLLO DEL EMBRIN
cambie la simetra (fig. 24.5), y la referencia a
la simetra bilateral no ayudara a delimitar el
La osfera y el cigoto muestran una diferenestado de proembrion en las monocotiledneas
ciacin citolgica entre los polos chalazal y mi
Por consiguiente el trmino proembrin no de
aopilar, de manera que las clulas tienen una
bera definirse estrechamente. Si se usa, el tr simetra axial (cap. XXI). El polo superior (chamino parece ser ms adecuado cuando se la
.lazal) es el principal asiento de las potencialidaaplica a las etapas anteriores a la iniciacin de
des de crecimiento posterior, porque el propio
la protodermis por divisiones periclinales en la
embrin se desarrolla de clulas formadas en es
parte superior del embrin joven (figs. 24.5, A;
El polo inferior tiene esencialmente polo.
24.7, a; 24.9, a-f).
te slo una funcin vegetativa. El crecimiento
La diferenciacin del embrin a partir del
en este polo produce el suspensor que asegura
proembrin es variable con relacin al destino
al embrin en la zona de micrpila y tambin
organognico de las clulas producidas en los
suministra uno de los mecanismos para la trans
dos polos del cigoto. A continuacin se describe
ferencia de nutrientes desde Los tejidos circunel desarrollo de tres clases de embrin el de
dantes hacia el embrin
una dicotilednea (Capsella bursa-pastoris), una
En sus tempranas etapas de diferenciacin,
monocotilednea amarilidcea (AIIium cepa, celos embriones de diferentes taxa de angiosperbolla) y una monocotilednaa pocea (principalmas tienen muchos caracteres en comn. El ci
h(do.... tTto. ....... mame
annuy Hoeumware).
got o ...
por una pared horizontal (cap XXI fig. 249
ria degenerada, mientras que la raz normal originada por encima de la coleorriza es adventicia;
el epiblasto es una mera extensin de la coleorriza. Brown 4 considera que el escutelo es un
cotiledn, el epiblasto una extensin de la coleorriza, el coleptilo y mesocti!o innovaciones
.
sin equivalentes y la coleorriza como parte de la
'
base del embrin que permanece luego que se
diferencia la verdadera raz primaria
dla
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--
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CAPA DE ALEURONA
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COLEOPTILO
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APICE DEL VASTAGO,
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EPIBLASTO
PRIMER NUDO
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RADICUL
15
COLEORRIZIiiiiiiii
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y 24
y el
5til(
cotil
-.
el en
ZEA
ales
chala
zea
XXI!
Figura 24.3. Embriones de Poaceae Triricum (A) y Zea

(8).
ambos
en
cortes
medianos
10ngitudnales.
Algunos
-- .
tejidos del canopse estn presentes en A. Epiblasto en
A. ausente en 8. El primer nudo es el nudo escutelar.
L
bicell.
-r
J.
EMBRION DE CA PSEL LA
La polaridad axial inherente al embrin temprano es exhibida durante la primera divisin:

una pared transversal divide el cigoto en dos
clulas desiguales, una gran clula basal y una
apical ms pequea. 42 Una serie de divisiones
transversales en la clula basa[ da origen a un
proembrin filamentoso pero la clula apical,
precursora del embrin propiamente dicho, se
divide por una pared vertical (fig. 24.5, A). Otra
divisin vertical y las subsiguientes transversales
converten al propio embrin en una estructura
- globular que consiste en dos octantes de clulas.
El octante superior -es la fuente de los cotiledones y del meristema apical del epictilo, mientras que el octante inferior se desarrolla dando
el hipoctilo. Durante las divisiones que comienzan con la primera y finalizan con la for.
macin del embrin globular, el tamao de lasclulas decrece y aumenta el nmero de ribosomas y la densidad del protoplasto asociado. El
embrin alcanza a 64 clulas durante el estado
globular. Es an globular cuando dvisiones periclinales producen la protodermis y subsiguientes
divisiones verticales esbozan el procmbium del
cilindro vascular delimitndolo del meristema
fundamental de la corteza (fig. 24.5, 8, C).
El aplanamiento del embrin que introduce
la simetra bilateral ocurre antes que se inicie el
crecimiento de los cotiledones (fig. 24.5, 0). El
embrin-..se --considra- ahora como cordiforme.
Las divisiones periclinales y anticlinales por debajo de la protodermis y las anticlinales en este
mismo hacen elevarse a los cotiledones. El embrin se vuelve verde y los plastos desarrollan
tilacoides en pilas.. 42 Los cotiledones y el
ahora visible hipoctilo se alargan y se dice que
el embrin toma forma de torpedo (figs. 24.5. E
y 24.6, b). Con el crecimiento continuado, el
embrin se curva y los cotiledones alcanzan el
polo chalazal del saco embrionario (fig. 24.6,
b-d). El meristema apical entre los dos cotiledones se convierte en una pequea protuberancia
y el procmbium forma el centro del eje hipoctilo-raz y se extiende hacia adentro de los
cotiledones. Durante el crecimiento del embrin
el endosperma pasa del estado de ncleos libres
al estado celular y es digerido el tejido nucelar
dialazal lpertrofiado (fig. 24.6, a, b, d; cap.
XXIII).
Las d.rivadas de laclula basa del embrin
bicelular contribuyen al embrin propiamente
dicho. La clula superior del suspensor del proembrin filamentoso (fig. 24.5, A) se divide
transversalmente y la ubicada ms arriba de las
dos clulas se convierte en la hipfisis (fig.
24.5, 8). A travs de una serie de divisiones
transversales y longitudinales, la hipfisis provee
las iniciales de la corteza y completa la cofia y
su zona inicial (fig. 24.5, C-E). Segn el taxn,
el meristema apical de la raz embrionaria puede o no adoptar la misma organizacin celular
que la raz de la planta encrecimiento. En algunas dicotiledneas se diferencian los primordios
de las races adventicias en el hipoctilo del embnn. 5 ..................
El suspensor largo de Capsella permanece filiforme excepto que su clula basa se agranda
mucho (fig. 24.6, a) y tiene otras caractersticas
originales. Una combinacin algo similar de las
clulas del suspensor ocurre en el embrin de
Stellaria media 24 y, por conveniencia en la descripcin, los autores distinguen entre "la clula
basa y "las clulas chalazales del suspensor".
Estas designaciones se usan a continuacin con
referencia al suspensor de Capse/Ia.
La ultraestructura muestra que, en comparacin con las clulas del embrin, las chalazales
del suspensor de Capse/Ia son ms vacuoladas y
contienen ms retculo endoplsmico y dictioso-
--
Figura 24.4. Corte transversal (a) y longitudinal (b) de

embriones de cebada (Hordeu?ri s.arivum) de granos
maduros remojados durante 24 horas. (Adaptado de
Merry. 22 )
-
d). La clula basa sobrevive ms. La ultraes.

tr.ctura del suspensor, como se observa en Capse/la y Ste//aria, apoya el concepto de que este
mas, pero- tienen menos ribosomas y una menor

afinidad hacia lcs colorantes de protena y ci43
dos nucleicos.
Las clulas estn conectadas
unas con otras y con la clula basa por numerosos plasmodesmos pero no los hay en ninguna
rgano es un lugar de activo metabolismo y acta en la absorcin y traslado de los nutrientes
pared del suspensor lindante con el lumen del
del embrin en desarrollo.
saco embrionario. La clula -basal est muy - vacuolada y tiene - una extensa red de proyeccio-
apC
cotj.
mertrar,
Una
EMBRION DE CEBOLLA
nes parietales en ls paredes de la micrpila y

en las laterales adyacentes. La clula basa y las
chalazales del suspensor ms inferiores se fusionan con la pared del saco embrionario. Durante
mec
cre
Las tempranas divisiones llevan a -la formacin de un embrin claviforme (fig. 24.7, a).
Ms adelante, el embrin se convierte en un
cuerpo casi esfrico sobre un delgado suspensor
(fig. 243 v b, c); El cotiledn se desarrolla hacia
su aumento de tamao, la clula basal aplasta el

tegumento. Las clulas chalazales del stipensor
comienzan a degenerar en el estado de embrin
arriba desde el cuerpo esfrico (fig. 24.7, d, e).

Una leve depresin, o muesca, en un lado del
embrin, indica el fugar del futuro meristema
-cordiforme y eventualmente son comprimidas

durante el crecimiento del embrin (fig. 24.6,
20 pm
_ P
S7
Al
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y-
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gi
J.
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-4.
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bs
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bs
D
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-I
20 um
Figura 24.5 Embrin de C.apzella bursa-pastoris en varios estados de desarrollo mostrado en cortes longitudinales de vulo. A. hilera apical a partir de la aial se desarrolla el embrin muestra clulas menos vacuoladas que el ajwensor. 8, embrin globular con protodermis temprana; la clula superior del suspensor es la hipfisis. C. embrO
bular con prosocermis y procmbium; ta hipfisis ha producido dos hileras o carnadas de derivadas. O. embrin te1'
prano cordiforme; por debajo de la prosoderrnis se han producido divisiones anticlinales en el lupa? de los fulurOS cotiledones. E, cotiledones parcialmente desarrollados. Detalles: a. hilera apical; bs, clula basa del suspeesOC
cotiledn; hd, derivadas de la hipfisis; e, endotelio; h, hipfisis; p. procmbium; pd protoderniis; S.
446
L
(fig.
f ir
di:
apical. La relacin espacial entre la muestra y el

cotiledn ilustra claramente la dificultad previamente mencionada que los morflogos encuentran para -decidir si el nico cotiledn es, en
una monocotilednea, terminal o lateral.
La depresin es poco profunda al principio
(fig. 24.7, e) pero aumenta en profundidad a
medida que crece el tejido en su margen. Este
crecimiento marginal tiene el aspecto de una ex-
tensin con forma de vaina desde el cotiledn

(fig. 24.8, a). El. meristema apical se inicia como una pequea protuberancia de clulas embrionarias en la base de la depresin y origina el
primer primordio foliar. Cuando la semilla germina, la primera hoja emerge a travs de una
ranura por encima de la vaina (fig. 24.15). El
meristema apical de la raz y de la cofia comienzan a organizarse en la- base - del cort hip-
TEUMENTO EXTERNO
ENDOSPERMA
NUCLEAR
lo 1 rn
~n
RADICUL
Sir
ENDOTELIO
MERISTEMA APICAL
MERISTEMA
APICAL
...
..
FUNICULO
'i1
Id
TEJIDO
NUCELAR
.
.
b.
RAD
ICELULA BASAL DE
SUSPENSOR
Figura 24.6. Embrin de Capsella bursa-pastoris en varios estados de desarrollo mostrados en cortes longitudinales (a, b, d) y transversal (c). Perfiles completos de vulos (a. b) y de semillas (c,.d): a, embrin en estado
globular, endosperma en estado de ncleos libres, por debajo del tegumento externo, el tegumento interno con
enciotelio, prximo al saco embrionario; b, embrin en estado de curvatura de los cotiledones; endosperma
celular; c, d, embrin rnaduro;endosperma muy reducido.
447
44 o5tilo, con las iniciales del cilindro vascular,

corteza y cofia formando tres hileras sucesivas
(fig. 24.7, e). La protodermis es continua al
principio con las iniciales de la cofia, luego con
12
las de la corteza.
El embrin maduro tiene una protodermis,
un meristema fundamental algo vacuotado y un
procmbium menos., ..vacuolado. Este ltimo se
extien.e. desde el meristema de la raz hasta la
base del cotiledn donde se ensancha y forma
una rama corta dirigida hacia el epictilo y una
rama larga que se extiende a travs del cotiledn (fig. 24.8, b). --
EMBRION DE GRAMINEAS
El desarrollo del embrin en Poa annua, tratado de acuerdo con Souges, 46 sirve para ilustrar la embriogenia de las Poceae y para dar un -
ejemplo de la clase de anlisis que algunos embrilogos llevan a cabo para correlacionar las
configuraciones de las clulas del embrin temprano con la organognesis (fig. 24.9). Una divisin transversal del cigoto (a) es seguida por
una divisin vertical en la clula apical y una
divisin transversal en la clula basa, dando como resultado un embrin 4-celular, de tres hileras (b). Las divisiones subsiguientes forman cuatro hileras (c) con la hilera 1 derivada de la
clula apical, y ls hileras 2 a 4 de la clula
basal. La divisin celular contina en cada hilera (d-f) pero no es necesariamente precisa y por
consiguiente la composicin -celular de las hileras vara en los diferentes embriones, y la separacin entre hileras adyacentes no es-siempre
igualmente clara. De acuerdo a la secuencia representada en la figura 24.9, la protodermis se
inicia en la hilera 1 (g), luego su delimitacin pro.
P ROTO O ER MI
COTII
1OO,m
PROCd
COzm
tALES:
CILINDRO
VASCULAR
DE LA CORTEZA
DE LA COFIA
Figura 24.7. Embrin de AIIium cepa (cebolla) en varios estados de desarrollo: a, el

cuerpo del embrin es distinguible del suspensor; b, la protoderrnis se ha iniciado en las
hileras o camadas disiales; c, el cuerpo del embrin es esfrico; d, comienzo del
alargamiento en el extremo distal; iniciacin del cotiledn; e, embrin atan inmaduro pero
con regiones de tejidos esbozadas; la muesca es el futuro lugar de ubicacin del meristema
apical del vstago.
autores no encuentran evidencia de que el origen de los rganos en las Poaceae pueda ser
resa en direccin baspeta (h, i). La parte supejor del cotiledn (escutelo) se origina en la
ijlera 1, la parte inferior de la hilera 2 (I). El
coleptilO tiene un origen similar (k). El eje entero del embrin y el epictilo derivan de la
hilera 2, la coleorriza de la hilera 3, la cofia y
el epiblasto como parte de la coleorrza-(k,--l).
La hilera 4 produce -la parte inferior del embdn que corresponde a un suspensor por su
asignado a hileras especficas en el embrin jo22

Zea
ven (por ejemplo. Hordeum vulgare.
mays
Los detalles adicionales en la embriogenia de
las gramneas aparecen en la figura 24.10 con respecto a Zea mays. Aproximadamente cinco das
luego de la fecundacin el embrin de maz se
hace claviforme (a). La parte superior ms-voluminosa da origen a la formacin del cuerpo
principal del embrin; la parte inferior es el sus-
funcin,
En contraste con el concepto de la embriog46
otros
nesis de las gramneas de Souges
.....................
VAINA DEL COTILEDON

/
PROCAMBIUM
ENO0SPEFM : CUBIERTA SEMINAL

A
--
PROCAM-
1:
b
05rnm
. ,-.. .- _
--
fJt.ILLLU
.
i-41POCOTILO
PRIMERA HOJA DEL EPICOTIL'
COTILEDON
. i'iCE DEL
VASTAGO
RAiDICULAb
(cebolla) a, parte mediana del embrin con el epictilo cortado a

Figura 24.8. Embrin maduro de A//ium cepa
embrin maduro dentro de la semilla en corte
travs de su primera hoja y encerrado por el cotiledn; b.
2a ed John Wiley & Sons 1965)
P!ant
Anatomy
longitudinal (Li de K. Esau
-
:1
449
perisor. Un embrin de 10 das es alargado y

engrosado en un lado debido al crecimiento del
escutelo (b). Opuesto al escutelo sobre el eje
del embrin est el pice del epictilo. Se transforma en una pequea prominencia redondeada
rodeada por un ribete circular de tejido, el co-
/2
leptilo incipiente. Como el coloptito se dese..

rrolla ms adelante (c), se inician los primordos --foliares, y se reorienta el crecimiento del epic.
tilo desde una direccin lateral a una verti ca l
(d). El escutelo se agranda y crece alrededor del
eje embrionario (como se muestra en Hordeum
:I oo
4 :
w0
Figura 24.9. Desarrollo del embrin en Pa annua (Poaceae): a-c, secuencia en el

establecimiento de cuatro hileras o camadas de clulas; d-h multiplicacin de clulas en
cada una de las cuatro camadas; i-k, continuacin de la multiplicacin celular y comienzo
de la diferenciacin de rganos; 1, primordios foliares en crecimiento y evidencia de la
Organizacin interna. Detalles: nmeros, camadas o hileras de clulas; a, pice del
epictilo; co, coleptilo; o-, coleorriza; ep, epiblasto; h-7, primera hoja; ic, iniciales
corticales (periblerna); Ip, iniciales del cilindro vascular (pleroma); ir, iniciales de la cofia;
pd, protodermis; se, escutelo; su. suenso.. (Adaptado de Souges. 4')
450
fig.
oJte
bri.
cole.
Cal
del
um,
11
fig. 24.4, a) y eventualmente cubre al nudo escutelar. El epiblasto, como aparece en el embrin de trigo (fig. 24.3, a) se desarrolla relativamente tarde en la embriogenia, luego que el
escutelo se ha alargado considerablemente y el
coleptilo ha rodeado parcialmente al mer.istema
apical.
En la parte inferior del eje del embrin, por
encima del suspensOr, se organizan la radcula y
la cofia. La radcula se une en primera instancia
con el tejido de la coleorriza pero se separa de
l a medida que el embrin madura (fig. 24.3,
b). Por encima del nudo escutelar se inician races adicionales. Estas se llaman races adventi
cias seminales. Luego de la germinacin, duran te la etapa de crecimiento conocida corno macollaje, se desarrollan ms races adventicias en
-los nudos de los vstagos principales y laterales.
finalizan con el embrin 20-celular (figs. 24.11 y

24.12) que corresponden a los estadios del desarrollo del embrin de Poa en la figura 24.9,
El embrin de cebada no desarrolla suspensor
muy vacuolado y largo; como otros embriones de
gramneas, se alarga muy poco en el crecimjenLos estudios de la ultraestructura sobre el,, .o temprano. En la parte superior del embrin
26.21)
embrin de cebada (Hordeum vu/gare
tra- - el tipo de clivaje es algo ordenado -durante el
tan de los tempranos estadios de desarrollo que
estado de - octante, pero es irregular en la base. -
El
2411
Coi,.
2. est
ex!
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PO.
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Figura 24.11. Ultraetructura de cigoto (A. B; perfil 5 x 70 1m) y del embrin 5-celular (C) de cebada (Hoadeum
yo/gafe). Cortes longitudinales. En C las clulas estn numeradas. Los cortes de las clulas 1, 2 4
medianos. Hay numeros vacuolas en las clulas, y granos de almidn en los plastos. Detalles: las cabezas dt
flechas en C, posicin de la pared entre las clulas 4 y.5 del suspensor; inu clulas internas del nucelo de par
delgadas; pr. tubo polnico; zn, ncleo del cigoto. (De Norstog. )
452
Figi.
.
:-
clu
unif :.
no sol4
ajs
Pare
de
e - ; aes de
1
fl-
te el
be.
El embrin est en primera instaucia conectado

con el nucelo por sus clulas basales pero esta
conexin se corta cuando el embrin alcanza el
estado 20-celuar. Las paredes del cigoto y las
externas del embrin carecen de plasmodesmos
pero estn presentes entre las clulas que constituyen el embrin.
El- aspecto piriforme del cigoto indica una
polaridad axial, la cual, sin embargo, no est
bien expresada en la organizacin interna (fig.
24.11, A-8). El ncleo est ubicado en la parte
superior ms ancha pero el polo micropilar es

tan rico en citoplasma como el chalazal. Las
vacuolas se distribuyen en la periferia de modo ,
que los orgnulos estn agrupados alrededor del
ncleo. Las vacuolas parecen ser algo ms bundantes en la base.
-Despus de varias divisiones, el embrin
adopta una forma aproximadamente cilndrica
(fig. 24.11, C). Las vacuolas son an perifricas
pero en el embrin 13-celular son ms grandes
en las clulas inferiores que .en la regin del
m ti
is de
.
Cortes dhgitudinales de embriones

Figura 24.12 Ultraescructura del embrin de cebada (Horrieum vulgare).
b. 44 x 82.pm. Las
compuestos de 13 (al y 20 Ib) clulas. Tamaiios reates de los embriones: a, 45 x 84 pm;
clulas 9 y 10 estn en profase- La vacsaIizacin es menos prominente y la distribucin de orgnulos ms
uniforme que en el cigoto. Hay disposicin irregular de las clulas y una delimitacin imprecisa de la regin del
suspensor. (De Norstog. 'J
453
---
-t
octante (fig. 24.12, a). El tamao celular decrece durante las divisiones tempranas y por consiguiente el embrin 20-celular no es ms grande
que el embrin algo ms joven, y sus ncleos
son ms pequeos que en el cigoto. El citoplasma est menos vacuolado en esta etapa y la
distribucin de orgnulo - es -- ms uniforme. El
endosperma - est an-en el estado de ncleos
libres cuando el embrin consiste de 20 cllas.
La lisis se produce en la capa ms interna del
nucelo durante la embriogenia temprana.
TIPOS ANOMA LOS

DE EMBRIOGENIA
Los embriones reducidos y anmalos, en desacuerdo con el tipo normal de desarrollo estudiado en las pginas precedentes, estn ampliamente difundidos en los diferentes taxa. Algunos ocurren en plantas parsitas y sapr.f itas.
Los embriones pueden tambin ser anmalos en
cuanto a su origen. Algunos se forman apomcticamente, o sea, por un proceso asexual como
ser a partir de un osfera no. fecundada (partenognesis haploide) o de alguna - otra clula del
gametfito (apogamia haploide). Si no ocurre la
meiosis y se forma un gametfito diploide, puede haber partenognesis diploide o apogamia diploide. An hay otras variantes que pueden
ocurrir. 5,5 En una variedad de formas, puede
desarrollarse la poliembriona y resultar semillas
con ms de un embrin.
La ontogenia de los embriones aislados cultivados en medios artificiales sigue caminos, normales o anormales, dependiendo de los factores
fsicos y qumicos del ambiente. 33,35 En el
origen de los embriones a partir de clulas de
un callo, o de clulas somticas aisladas, o de
granos de polen, se forman ms o menos grandes complejos de clulas meristemticas (masa
proembrinica) antes que los embriodes, estructuras con forma de embrin, comiencen a desarrollarse. 13.16 Este tipo de desarrollo se parece
al de los embriones normales en ciertas especies
que tienen la llamada embriogenia irregular o,
ms apropiadamente denominada, embriogenia
diferida. 13 Sin embargo, es posible una corres.ridencia cercana entre la embriona adventicia
TinormaI, como por ejemplo en la formacin
de embrioidesa partir de clulas epidrmicas de
pequeas plantitas de Ranuncu/us scieratus derivadas de cultivos de callo. 17
Ch000
00(12
...................................
ONAG RACEO
ASTERACEO
EMBRIOGENESIS
DIFERIDA
CAR IOFILACEO
a, d,
ALGO DE C
SOLANACEO
'
QUENOPOD lACEO
b. e
Figura 24.13 Diagramas tue ilustran las clasificaciones de los embriones basados en la
embriogenia: a-e, dasificacin temprana que enfatiza el grado de participacin de las
clulas apicales y basales en la construccin del propio embrin (reas sombreadas) y la
posicin de la primera pared en la clula apical. 1-111, clasificacin posterior, simplificada.
(El cariofilcae tiene afinidades con 1 y II. Adaptado de Hacdus. 13 )
454
CLt.
Lo
1
en
hile,
el c
con
tes
esta
bric
este
disc
cita
bric
wat
brh
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VII
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9, pUemia diiueden
puede
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cultiflor3CtOres
En el
ilas de
;, o de
3 gran(masa
estruca desaparece
3pecies
ilar o,
)S
ogenia
corresenticia
i,acin
cas de
is den-
CLAS1FICACION DE
LOS EMBRIONES
Los embriones muestran una gran variacin
en la derivacin de sus partes a partir de las
hileras producidas por las divisiones iniciales en
el cigoto. La investigacin sobre la embriogenia
concerniente al origen ontogentico de las partes del embrin se usa mucho como base para
establecer categoras de desarrollo en los embriones. Las contribuciones ms importantes en
47
este sentido fueron hechas por Souges
y sis
discpulos. Otros embrilogos frecuentemente
citados en relacin con la tipologa de los em41
15 y Mal,eshbriones son Schnarf,
.Johansen,
20
wari.
Un panorama de las categoras de los embriones tempranos de dicotiledneas generalmente consideradas se da en la figura 2413, a-e.
(Las monocotiledneas se ubican en las mismas
categoras por comparacin.) La primera distincin entre los tipos de embrin es la cantidad
relativa de material celular que toma parte en la
formacin del embrin propiamente dicho (zona oscura en fig. 24.13) distinguindolo del suspensor; o sea si el embrin se origina de la clula apical (a, d), de la clula apical y parte de la
basa (b, e), o slo de parte de la clula apical
(c). Para la segunda gran separacin, se usa la
posicin de la primera pared en la clula apical;
o.sea,.si..xa..pard..es.verzicaL..(a,.b)u.hor.izon'.
tal (e-e). Los dos caracteres combinados dan
cinco categoras designadas por los nombres de
las familias seleccionadas para ilustrar el tipo
particular de embriogenia. Las cinco categoras
se dividen otra vez en base a las variaciones en
las divisiones posteriores de las clulas. El complejo esquema de clasificacin que resulta se critica frecuentemente por las numerosas anomalas que pueden ocurrir no slo dentro de un
gran taxn nico sino an en una especie o en
una nica planta.
Uno de los pasos propuestos para simplificar
el esquema y hacerlo ms til, es dejar de lado
la referencia a la posicin de la primera pared
en la clula apical. 23 Otro cambio que se sugiere es el agregado de la categora de embriogenia
diferida, o sea, la embriogenia precedida por la
formacin de una masa celular originada por divisiones relativamente desordenadas 13 (Argemone, Fumara, Tulipa). La serie de la embriogenia
simplificada y reducida (fig. 24.13, 1-111) tiene
la ventaja de que es menos limitada y que sirve
para uniformizar la embriogenia normal ja vivo

con la embriogenia adventicia que ocurre a vivo e a vitro, ya que el desarrollo de los embriones adventicios cabe en la categora designada como embriogenia diferida. En el reconocimiento de esta unidad, Haccius 13 propone que
se abandone el trmino embrioide y s use en
cambio el trmino embrin para designar a los
embriones adveticios de todo tipo.
PLANTULA
Germinacin y establecimiento
de la plntula
Despus de una latencia ms o menos prolongada causada por diversos factores internos,
tales como embriones rudimentarios o fisiolgicamente inmaduros, cubiertas seminales mecnicamente resistentes o impermeables, o la presencia de inhibidores de la germinacin, la semilla
germina bajo condiciones ambientales apropiadas. La germinacin es esencialmente la remidacin del crecimiento del embrin luego de la
incorporacin de agua, o imbibicin.
Durante la imbibicin, se eleva el contenido
de agua de la semilla, por lo general rpidamente al principio y luego ms lento, y el tejido
quiesceate .... se..vueve ... metabicameiate ... activa,
Las enzimas, ya presentes, son activadas y se
sintetizan nuevas protenas con especficas actividades enzimticas para la digestin y la utilizacin de diferentes tipos de productos almacenados (cap. XXIII). Se inician la extensin y la
divisin celular y prosiguen de acuerdo a un
modelo programado. Este crecimiento requiere
un continuo suministro de agua y de nutrientes.
Antes que el embrin se convierta en una pIntula autosustentada, utiliza el alimento almacenado en el endosperma y en el mismo embrin.
La transformacin inicial del embrin seco
dando un organismo en activo crecimiento, est
asociada con cambios ultraestructurales caractersticos: prdida progresiva de materiales de reserva, un acrecentamiento de la definicin de
las membranas citoplasmticas que era poco clara en el estado seco, aparicin de ciertos orgnulos y sistemas de membrana que parecen estar ausentes en la semilla en estado latente, y
finalmente un comienzo de la divisin celular y
de la diferenciacin.
455
COT ILEDON
F-PICOTILO
Figura 24.14. Estructura de la plntula en lino (Linum usjtarissimurn): a-d, semilla en germinacin y tres estado' .\4.11
I1
de desarrollo de la plntula mostrando: crecimiento de la raz primaria (debajo de la flecha) yparicin de races
laterales alargamiento del hipoctilo (arriba de la flecha) desdoblamiento de los cotiledones y desarr011O toll
epictilo; e, sistema xilemtico de la regin de transicin a travs de la cual se conectan la raz y los ceatildO'
JOOks &
t.
El floema estara en la periferia externa del xilema (a-d dibujado por Alva D. Grant e de D. M. CrookS
Gaz. 95 209-239 1933)
456
1111
VAINA
COTILEDONAR
PRIMERA
HOJA
JI
PRIMERA
H f/HOJA
RAIZ
ADVENTICIA
lii
estados
del
c
:J
1
REGIONES
DE ALARGAMIENTO
d
ib
Figura 24.15. Estructura de la plntula en la cebolla (AIiurn cepe): a, semilla en

germinacin; b-e, estados de la plntula; b, temprano alargamiento del cotiledn y de la
raz; la semilla est an bajo tierra: c, alargamiento del cotiledn restringido al costado
que es continuo con la raz; d, extremo cotiledonar y-semilla sobre tierra; e, desprendimiento de la semilla y extremo del cotiledn marchito Detalles: cuadriculado cubierta
seminal; punteado. edosperma. (Adaptado de Sachs.
457
Hay algunos trabajos del punto de vista histoqumico y ultraestructural relativos a los cambios que se producen en los cotiledones de los
embriones durante la germinacin. Los cotiledones de Cucurbita maxima, que pasan de ser rganos de almacenamiento y se transforman en
grandes hojas fotos ntetizantes, -muestran una
incorporacin de 2-C' 4 .timidina,yeIdesarrollo
de los cloroplastos coincide con el momento en
que se produce esta incorporacin. Durante
la transicin de la degradacin de las grasas hacia la fotosntesis en los cotiledones de He/lanthus annuus-.4os4ipaLde enzimas indican que la
funcin glioxismica en los microsomas es re9 En
emplazada por la funcin peroxismica.
los cotiledones de Pisum sativum, los ncleos
aumentan de tamao y de grado de lobulacin. En el escutelo de trigo, se desarrollan
gr'anbs de almidn dentro de los plastos, se
hidrolizan los cuerpos proteicos y se fusionan
las vacuolas residuales, y las clulas epiteliales se
EN
Figura 24.16. Estados tempranos del desarrollo de la

plntula de 4rpaagus medIoidez.. La semilla y el
cotiledn incluido permanecen baio tierra. El vstago
ha ~do ms all de la vaina cotiledonar en d.
(Adaptado de Courtot')
458
alargan hasta duplicar su longitud original. 52

El hecho principal en la diferenciacin del
embrin durante La germinacin es el comienzo
del desarrollo de las clulas conductoras en el
procmbium. Los primeros trabajos sobre este
estado de vascularizacin de la planta 8 han sido ampliados por los estudios sobre la diferenciacin vascular en los cotiledones de la semilla
de arveja en germinacin, ' en el escutelo de
trigo antes y despus de la germinacin, 52 en el
coleptilo en crecimiento de avena y tri29.30.53
y en el embrin en crecimiento y
go,
de la plntula joven de trigo. 52 El momento en
i.ie.se produce la .diferenciacin vascular se relaciona con varios acontecimientos. fisiolgicos.
El metabolismo en los cotiledones es activado y
controlado por estmulos procedentes del eje
embrionario y el movimiento de estos estmulos
parece coincidir con el establecimiento de la conexin vascular entre el eje y los cotiledones.
En una determinada etapa del desarrollo del cotiledn posterior a la germinacin en Cucurbita,
la actividad respiratoria de las mitocondrias est
concentrada en los nervios, posiblemente relacionada-con la carga de fotosintatos en el floema recientemente diferenciado. '
Los rasgos morfolgicos de la germinacin y
el establecimiento de la plntula, se estudiaron
-en una dicotilednea (Linuni, lino) y varias monocotiledneas: cebolla, esprrago y gramneas.
En ambas, monocotiledneas y dicotiledneas,
la germiacin puede ser hipgea,on.... 5cdtl- .........
ledones o el cotiledn que permanece bajo tierra (Pisum, Zea), o epgea, con los cotiledones o
el cotiledn llevado por encima del nivel de tierra por el eje del embrin en alargamiento (Ricinus, AlIlum). Si los cotiledones que aparecen
sobre el nivel de tierra son delgados, se hacen
fotosintticamente activos (Riinus communis).
Los cotiledones carnosos continan suministrando a la plntula alimento hasta que se agota y los cotiledones mueren y caen (Phaseolus
.v/garis).
Linum usitatissimum (fig. 24.14) ejemplifica
una tpica germinacin epgea en una dicotilednea. La radcula emerge primero (a) y se con- .
vierte en el eje principal del sistema de la raz
pimaria. El hipoctilo se alarga en su base y 5*?- curva (b). La tensin resultante hace que- los'
cotiledones y la cubierta seminal envolven*'-sean empujados por encima a8 la tierra. EI.--.
hipoctilo se enderza, cae la cubierta IiI..
y los cotiledones se. separan, entre s y s& --
....
cen (
ducir
entrer
Ah
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gea. 1
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45
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l
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r 1, a.
ide
r91
(J
y
)en
oen (c). El pice del epictilo comienza a producir hojas, audes y entrenudos. Los primeros
entrenudos se mantienen cortos (d).
35,40
(figs. 24.8 y 24.15) es una
AIIium cepa
monocotilednea bulbosa con germinacin epgea. Un alargamiento inicial de las regiones inferior y media del cotiledn fuerza a la punta de
la raz y al hipoctilo corto a emerger a travs
de la cubierta seminal por la micrpila (fig.
24.15, a). A continuacin aparece el cotiledn
y se encurva (b). La punta en la curvatura sirve
para abrirse camino en el suelo. El extremo
hausto rial del cotiledn permanece dentro de. la
semilla y contina extrayendo la reserva-timenticia en el endosperma mientras que la parte
que emerge sobre tierra pasa a ser verde y fotosintticamente activa. El lado del cotiledn que
est adherido a la semilla en el suelo cesa de
crecer mientras que el otro lado contina alargndose, se comba y queda tenso (c). La tensin hace que el lado ms corto y la semilla
adherida sean empujados hacia afuera del suelo.
El cotiledn se endereza pero la curva permane. fija (d)...La..testa se desprende. La parte del
cotiledn que est por encima de la curva se
seca desde el extremo hacia abajo (e). Mientras
tanto emergen las races adventicias (b-e) y finalmente la primera hoja normal aparece a travs de la ranura del cotiledn (e). La relacin
de posicin del epictilo con la curvatura del
( . 5.
lo - y
eje
1 :)S
1.
S.
45
I .- oest
ny
rrn
4eas,..................
eso
tie-
fr-
E. ifl
acen
lta
?OIUS
tile.
.se
los
Figura 24.17. Plntula de Ze.a meya. Redibujada y rotulada de acuerdo con J. J.

Onderdonk y J. W. Ketcheson, Can. J. Flant ScL 52: 1003-1006, 1973. Detalles: raz
primaria, raz originada dentro de la coleorriza; primer nudo, nudo escutelar; primer
erilrenudo, enuenudo entre el esoitelo y el coloptilo; segundo nudo, nudo del
coleptilo; primera hoja s . primera hoja por encima del cnleptilo -
459
--
-.
COTILEDON
'HOJA
EXTREMO DEL VASTAGO
l
~~
jg
cotiledn no es constante (comparar las figuras

24.8 y 24.15 b).
En contraste con AIIium cepa, la lilicea Asparagus, monocotilednea 6.36 (fig. 24.16).
muestra una ge r minacin hipgea. Ej cotiledn
se alarga en la base y empuja al eje del embrin
hacia afuera de la semilla. (a). Despus de esta
etapa, todo el alargamiento ocurre en la raz y
en el epictilo (b, c). Este ltimo irrumpe a
16),
. e..
4JLJ
.........................................
'
:1
/
a
T-..----TRAZAFOLIAR
C-
FILOEMA
!-...--METAXILEMA
---PROTOXILEMA
-COFIA
Figura 24.18. Diagramas que ilustran la conexin

vascular entre la raz y los cotiledones en una
plntula de dicotilednea (Beta vulgeris). La raz es
diarca (a). El sistema vascular primario de la raz es
continuo con el de los cotiledones (g) a travs del
hioctilo. Entre los dos niveles (raz y cotiledones)
fa relacin espacial entre el xilema y el floema y la
direccin de la diferenciacin del xilema cambian
gradualmente. (Adaptado de K. Esw, Plant Anatomy, Y ed. John Wiley & Sons. 1965.)
esta
i e --a.........
travs de la vaina cotiledonar y se eleva sobre

tierra, pero el cotiledn permanece incluido
dentro del endosperma (d, e). El epictilo forma una sucesin de escamas y yemas axilares y
el hipoctilo produce un rizoma corto ramificado. La germinacin en las Poaceae tambin es
hipgea, ya que el grano, con el escuteto incluido, permanece debajo - de la superficie del suelo
(fig. 24.17). Al principio de la germinacin la
coleorriza se alarga e irrumpe a travs del pericarpo y luego la raz a travs.de la coleorriza.
En el otro extremo del grano emerge el vstago
cubierto por el coleptlo. En Zea, esta unidad
es empujada hacia arriba por el primer entrenudo que se -est alargando pero en el trigo, el
vstago se eleva sobre todo por crecimiento del
segundo entrenudo, o sea el entrenudo que est
por encima del nudo del coleptilo. 14
En las Paniceae, la unidad de dispersin deriva de un antecio completo de modo que el
cariopse est encerrado por la lernma y a plea
del antecio. La lemma tiene una estructura articulada semejante a un oprculo, de cerca de
0,25 mm 2 de superfic i e, cerca de la micrpila.
Durante la germinacin, la coleorriza emerge a
travs de este "oprculo de la germinacin".
En el extremo distal de la unidad
de dispersin, el coleptilo, con el vstago induido, emerge entre la plea y la lemma. En las
Zizanieae, la unidad de dispersin es una espiguilla y la radcula debe romper la gruesa gluma
superior durante a germinacin. La resistencia
mecnica de las glumas es uno de los factores
causantes de la latencia de la semilla de Theme21
da triandra.
Despus de emerger, el coleptilo se alarga
hasta que llega a la superficie del suelo. Luego
cesa de crecer y la primera hoja originada en el
epictito sale a travs de la ranura cerca del
pice del coleptilo. Las races adventicias del
primer verticilo, iniciadas en el embrin sobre el
nudo escutelar, comienzan a alargaese. Luego se
originan las races adventicias alrededor de-seis
a diez nuds ms arriba en el tallo. Estas races
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en corona se convierten luego en el sistema radicular principal de la planta. Las yemas que se
originan en las axilas de las hojas inferiores cada
una asociada a las races adventicias, inician el
fenmeno del macollaje. La formacin de las
inflorescencias comienza luego que se forma el
nmero tpico de hojas, antes de que la mayora est desplegada.
La controversia concerniente a la naturaleza
de las partes de un embrin de gramneas y la
terminologa asociada se discute en la descripcin de la plntula de gramneas. La figura 24.17
ilustra la manera til de uniformar la terminologa de las partes de la plntula de gramneas
sugerida para las plntulas de Zea mays. 31
4.
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Regin de transicin
El embrin inicia la organizacin de la planta
en la disposicin de sus tejidos meristemticos
parcialmente diferenciados: protodermis, procmbium y meristema fundamental. El embrin
es una estructura axial con un polo en la raz y
un polo en el vstago. La polaridad, que puede
encontrarse en la organizacin citolgica de la
osfera, tambin se observa en el desarrollo del
embrin y contina siendo uno de los factores
morfogenticos dominantes en la diferenciacin
de la plntula. El efecto de la polaridad est
claramente expresado en los cambios en la es.tructura y en las actividades fisiolgicas desde
"a extremo de! eje de !a pfnul3 hasta e! otro.
As, en el polo radicular de una plntula, la
naturaleza radicular del eje se manifiesta en la
diferenciacin del tipo de cilindro vascular caracterstico de las races. En contraste, el polo
del vstago de la planta muetra la organizacin
tpica caulinar de una planta superior caracterizada por la estrecha relacin entre el sistema
vascular del eje y las hojas que lleva (cotiledones e hipoctilo en una plntula). Como se ve
en una plntula de dicotilednea sin floenia interno (fig. 24.14), el tejido vascular se separa en
la parte superior del hipoctilo en cordones que
pueden ser seguidos hacia las lminas cotiledonares. Estos cordones son trazas foliares, trazas
cotiledonares en este caso.
Entre los niveles del vstago y de la raz,
existe una conexin entre el sistema del cilindro
vascular de la raz y el sistema de cordones de
la parte superior del hipoctilo (fig. 24.14, e).
Si se estudia esta conexin nivel por nivel, empezando por conveniencia con la raz, se tiene
la impresio cue la estructura de la misma cambia gradualmente para transformarse en una estructura de vstago. El cilindro compacto de la
raz es reemplazado por uno menos compacto
ms arriba. Si no hay mdula en la raz, puede
haber mdula evidente a un nivel superior. An
ms arriba, el tejido vascular parece separarse en
dos o ms unidades ; la! trazas cotiledonares.
Adems de estas simples diferencias en la
forma general del sistema vascular entre un nivel y otro, se observan cambios complejos en la
direccin de la diferenciacin de los elementos
del alema en los niveles sucesivos de la pintula
(fig. 24.18). Los elementos del protoxilema en
la raz aparecen en posiciones perifricas en el
cilindro vascular. Los elementos del metaxilema
que maduran despus aparecen sucesivamente
ms cerca del centro. As, visto en core transversal, la direccin de la maduracin de los elementos del .xilema es centrpeta: el xilem es
exarco (a). En los haces cotiledonares (o primero en el epictilo de algunas plantas) el orden
de la maduracin del xilema se invierte. Los
elementos del protoxilema se localizan cada vez
ms alejados de la periferia, y los elementos del
metaxilema maduran en direccin centrfuga: el
xilema es endarco (g). La conexin entre el xilema exarco de la raz y el endarco del vstago
ocurre a travs de una parte del sistema vasculi
en la cual la posicin relativa de los elementos
del xilema temprano y del tardo es intermedia
entre los del vstago y de la raz (b-f).
El floema se diferencia en direccin centrpeta en todos los niveles, pero mientras que en la
raz tiene una ordenacin alterna, radiada respecto al xilema (fig. 24.18, a), en el vstago
est asociado con el xilema en forma de haces
vasculares colaterales (en plantas sin floema interno; fig. 2418, g). La concordancia entre los
aos tipos de disposicin ocurre en relacin con
el intercambio entre la condicin exarca y endarca del xilema.
La regin de la plntula donde los sistemas
de la raz y del vstago estn conectados y donde los detalles estructurales cambian de nivel a
nivel en relacin a las diferencias entre los dos
sistemas se llama la regin de transicin. El
cambio d disposicin en los niveles sucesivos
de la regin de transicin es gradual y sugiere,
por lo tanto, que las influencias originadas en
los polos radical y del vstago son responsables
del desarrollo de esta disposicin particular. La
plntula en desarrollo manifiesta entonces la.
461
existercia de gradientes en su diferenciacin,

otro factor morfogentico comn.
La discusin precedente ha versado sobre un
tipc relativamente simple de una regin de transicin en una dicotilednea. Muchas dicotiledneas tienen ms complejas conexiones entre la
raz y el vstago, y en las monocotiledneas la
presencia de un solo cotiledn est asociada con
una estructura asimtrica de la regin de transicin. 3, 14 En las gimnospermas la presencia frecuente de ms de dos cotiledones aumenta la
complejidad de la regi de transicin.
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Este glosario define trminos seleccionados que se utilizan en el lenguaje de la

anatoma vegetal. Se explican tambin unos pocos trminos citolgicos y morfolgicos, sobre todo aquellos que es factible olvidar luego de un curso de introduccin
a la botnica, o aquellos que tienen varias definiciones. Aunque es deseable que haya
uniformidad en el uso de los trminos, algunos pueden cambiar de significado a medida
que se van comprendiendo mejor los fenmenos a los cuales aluden. Las definiciones
de este glosario, las cuales pueden apartarse de las habitualmente dadas para los trminos en cuestin, informarn al lector acerca de la forma de utilizacin de esos concepde .lo . ..
tos en este libro. Los orgenes latinos
en elg osario de ackson (vase la referencia en el captulo 1).
,
Abaxial. Dirigido hacia afuera del eje. Opuesto a

adaxial.
Abscisin. El desprendimiento de hojas, flores,
frutos u otras partes de la planta, generalmente
despus de la formacin de una zona de absci-
sin.
Actinomrfca. Se refiere a una flor que puede
dividirse en dos partes iguales en ms de un
plano longitudinal; o flor regular con simetra

radial. Opuesto a zigomrfica.
Actinoste/a. Pro tostela con contorno en forma
de estrella al corte transversal.
Adaxial. Dirigido hacia el eje. Opuesto a aba-
xial.
Adnacin. En una flor, unin de los miembros
de diferentes verticilos, como estambres y ptalos.
Adventicio. Se refiere a estructuras que no se

originan en sus lugares habituales
como ra-
ces que aparecen sobre tallos u hojas en vez

de hacerlo sobre otras races; yemas que se
desarrollan sobre hojas o races en vez de hacerlo sobre las axilas de las hojas en los vstagos.
Aernquima.
Tejido parenquimtico que contiene espacios intercelulares particularmente

grandes de origen esquizgeno, lisgeno o re-
xgeno.
Albedo. Tejido blanco de la cscara en los frutos ctricos.
Albura. Parte externa de la madera de un tallo

o raz .que contiene clulas vivas y reservas y
en la cual se lleva a cabo la conduccin del
agua. Generalmente e color ms claro que
el duramen.
Aleurona. Grnulos de protena (granos de aleurona) presentes en las semillas, a menudo restringidos a la capa ms externa, la capa de
aleurona del endosperma. (Cuerpos proteicas

es el trmino preferido para los granos de
aleurona.)
Almidn. Un carbohidrato insoluble, principal sustancia alimenticia de almacenamiento
de las..plantas, compuesta de residuos de glu.............cosa anhidra de la frmula C 6 H
Ami/aplasto. Plasto incoloro (leucoplasto) que
forma granos de almidn.
Analoga. Que tiene la misma funcin pero diferente origen filogentico que otra entidad.
Anastomosis. Se refiere a clulas o cordones de
clulas que estn interconectados unos con
otros como, por ejemplo, los nervios de una
hola.
Anatoma. El estudio de la estructura.
Androceo. Trmino colctivo para los estambres de una flor de una plnta con semilla;
parte de a flor en la cual se inicia la gametognesis masculina o tambin. llega a completarse la misma.
Angiospermas. Un taxn de vegetales cuya semilla est incluida en un ovario maduro (fruto). Angstrom (originalmente Angstrm). Unidad
de longitud igual a un dcimo de milimicra
(mm), o un dcimo de nanmetro (nm). SmboloAok Anillo anual, tn el xiiema secunoario, aniuio
de crecimiento formado durante una estacin.
Ei trmino se desaprueba porque se puede
formar ms de un anillo de crecimiento durante un solo ao.
Anillo de crecimiento. Una capa de crecimiento de xilema o floema secundario como se ve
en un corte transversal de tallo o raz; puede
ser un anillo anual o un falso anillo anual.
Anistropo. Que tiene diferentes propiedades
a lo largo de diferentes ejes; la anisotropa ptica causa la polarizacin y doble refraccin
de la luz.
Anucleado. Que carece de ncleo.
Antera. La parte del estambre que lleva el polen.
Antesis. El momento de expansin completa de
la flor; desde el desarrollo del estigma receptivo
a la fecundacin.
Anticlinal. Generalmente se refiere a la orientacin de la pared celular o del plano de la divisin celular; perpendicular a la superficie ms
prxima. Opuesto a peridinal.
Antipod.ales. Tres o ms clulas localizadas en
el polo chalazl del saco embrionario maduro
en las angiospermas. .
Antocianina. Pigmento flavonoide, hidrosoluble,

azul, prpura o rojo que aparece en el jugo celular.
Aparato de Golgi. Trmino colectivo para todos
los cuerpos de Golgi, o dictiosomas, en una clula dada. A veces se usa para un dictiosoma individual. . . . .
Aparato fijar. Un complejo de invaginaciones de
la pared celular en una sinrgida semejante la
de las clulas de transferencia.
Aparato oosfrico. La osfera y las dos sinrgidas localizadas en el polo micropilar del gametofito femenino llamado saco embrionario en
las angiospermas. Apertura de la puntuacin. Apertura en la puntuacin desde el interior de la clula. Si hay un
canal de puntuacin en una puntuacin areolada, se distingen des aperturas, la interna, desde el lumen celular hacia el canal, y la externa,
desde el canal hacia la cavidad de la puntuacin.
,perrura cet grano ae polen. heglon IlundiOa en
la pared en la cual la intirta gruesa est cubierta
por exina delgada; el tubo polnico emerge a
travs de la apertura.
Apice. Extremo, la parte de ms arriba, punta
aguzada final de algo. En el vstago o raz el
extremo que contiene el meristema apical.
Aoocamia. Condicin de 1i flor caracterizada
por falta de unin de los carpelos (carpelos Ii-.
---'----
--.
Apomixis. Reproduccin por un embrin que se

forma sin meiosis y/o fusin de los gametos.
Aposicin. Crecimiento de la pared celular por
depsito sucesivo de material parietal, capa
sobre capa. Opuesto a intususcepcin.
Area cribosa. Area semejante a una puntuacin
en la pared de un elemento criboso con poros
generalmente tapizados con calosa y ocupados
por material protoplasmtico que interconecta
a los protoplastos de elementos cribosos contiguos.
Arena cristalina. Masa de cristales libres muy pequeos.
Arola. Pequea rea del mesfilo de la hoja d
mitada por la interseccin de los nervios.
Arilo. Excrecencia carnosa que envuelve la se
la y se origina a menudo en la base del vi.
Astroesclereida. Tipo de esclereida ramifica
Atactostela. Estela con los haces vasculares
persos dentro del tejido fundamental.
Axila. Angula superior entre un tallo y una ra
o una hoja.
uble,
Ce1
todos
una .Cni aines de
,te a la
sinrgi-.
1 gameario en1
la pun- hay un
n areona, des.
e
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,,punta
raz el
1
II.
terizad,
pelos li.
por
as contimuy
hoja del le:la set,
l vulo.
Una ralTu
Banda de Caspary. Formacin parietal en banda

en las paredes primarias que contiene suberina
y lignina; tpica de las clulas de la endodermis
en races, en las cuales aparece en las paredes
anticlinales radiales y transversales.
Banda preprofsica. Banda de microtbulos en
forma de anillo que delimita el plano ecuatorial
del futuro huso mittico en clulas que se preparan para dividirse.
Barras de Sanjo. Ver crsula.
Base envainadora. Se aplica a la base de la hoja
que rodea al tallo.
Braquiesclereida. Esclereida corta, aproximadamente isodiamtrica, que se asemeja a una clula parenquimtica por su forma; clula ptrea.
de
Iyu--
1JW:
'un.
Ufl
Ca/ip tra. Ver cofia.

Caliptrgeno. En el pice de la raz; meristema
que da origen a la cofia independientemente de
las iniciales de la corteza y el cilindr central.
Cliz. Trmino colectivo para los spalos.
Callo. Tejido compuesto de grandes clulas de
paredes delgadas que se desarrollan como resultado de lesiones tal como en la cicatrizacin
de heridas o injertaciones y en cultivo de tejidos. Se aconseja abandonar el uso del trmino
callo para las acumulaciones de calosa en las
reas cribosas.
Calosa Un polisacrido, el 0-1,3-glucano que
produce glucosa por hidrlisis. Constituyente.
comn de la pared en las reas cribcsas de los
elementos cribosos; tambin se desarrolla con
rapidez como reaccin a las lesiones en los elementos cribosos y clulas parenquimticas.
Cmbium. Meristema que por divisiones periclinacls generalmente produce clulas en dos direcciones, que tienen una disposicin en filas
radiales. Trmino aplicado preferentemente -slo a os dos meristemas laterales, el cmbium
vascular yel del sber o felgeno.
Cmbium del sber o corcho. Ver felgeno.
Cmbium estratificado. Cmbium vascular en el
cual las clulas iniciales fusiformes y los radios
estn dispuestos en hileras horizntales sobre
superficies tangenciales.
Cmbium fascicular. Cmbium vascular originado a partir del procmbium dentro de un haz
vascular o fascculo.
Cmbiurn nterfasccL lar. Cmbium vascular que
se origina entre los haces vasculares (fascculos)
en el parnquima iraterfascicular.
Cmbium no estratificado. Cmbium vascular en
el cual las iniciales fusiformes y los radios no
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se disponen en hileras horizontales sobre las superficies tangenciales.

Cmbium vascular. Meristema lateral que forma
tejidos vasculares secundarios, floema y xilema
secundarios en el tallo y la raz. Sc localiza entre los dos tejidos y, por divisiones. periclinles,
produce clulas hacia ambos tejidos.
Campo criboso. Trmino antiguo para un rea
cribosa relativamente no diferenciada que se
encuentra en otras partes de la pared qu no
sean placas cribosas. :
Campo de cruzamiento. Trmino conveniente para el rectngulo formado por las paredes de una
clula de radio cntra una traqueida axial; como se ve en un corte radial del xilema secundario de las conferas.
Campo de puntuacin. Ver campo de puntuacin
primaria.
Campo de puntuacin primaria. Area delgada de
la pared primaria de la clula y la laminilla media dentro de los lmites de la cual se desarrolla
un par de puntuaciones o ms si se forma una
pared secundaria. Tambin llamada puntuacin
primordial y puntuacin primaria.
Canal. Espacio alargado formado por la separacin de clulas entre s (origen esquizgeno),
por disolucin de clulas (origen lisgeno), o
por una combinacin de los dos procesos (Origen esquizolisgeno); generalmente relacionado
.
O.Ia.5e1?cj..
Canal de goma. Ducto que contiene goma.
Canal de la puntuacin. Pasaje desde el lumen celular a la cmara de una puntuacin areolada.
(Las puntuaciones simples en paredes gruesas
tienen cavidades generalmente similares a canales.)
Canal mucilaginoso. Un canal que contiene muclago o goma o carbohidratos similares. Ver
tambin canal.
Canal resinfero. Ver ducto resinfero.
Canal resinfero traumtico. Canal resinfero que
se desarrolla en respuesta a una lesin.
Capa de abscisin. En la zona de abscisin, cape
de clulas cuya disyuncin o ruptura causa e
desprendimiento de una parte de la planta.
Otra trmino, capa de separacin.
Capa de- aleurona. Capa ms externa del endosperma en los cereales y muchos otros taxa que
contiene cuerpos proteicos y enzimas relacionadas con la digestin dl endosperma.
Capa de crecimiento. Capa de xilema secundario
o floema secundario producido durante un nico perodo de crecimiento, que puede exten467
a
derse durante una estacin (anillo anual) o parte de una estacin (falso anillo anual) si se forma ms de una capa en una estacin. Tambin
llamada incremento de crecimiento.
Capa de separacin. Ver capa de abscisin.
Capa protectora. En la zona de abscisin; capa de
clulas que, por las sustancias que impregnan
sus paredes, tiene funcin protectora en la cicatriz formada por la abscisin de una hoja u otra
parte de la planta.
- - Capas de cierre. Una de !as caps compactas de
clulas formadas peridicamente en alternacin
con el tejido laxo de relleno de una lenticela.
Capa supernumeraria de cmbium. Cmbium vascular que se origina en el floema o el periciclo
por fuera del cmbium vascular que se forma regularmente. Caracterstico de algunas plantas
con tipo de crecimiento secundario anmalo.
Cara de fracture. Una de las dos superficies internas de una membrana expuesta cuando sta
se hiende en el proceso de fractura usado en la
tcnica de congelacin y fractura. Hay dos caras
de fractura: la cara P (sobre lamitad protoplasmtica de la membrana) que est ms prxima
al citoplasma, nucleoplasma, estroma del plasto, o matriz de la mitocoridria; la cara E, que
est ms prxima al espacio extracelular endoplasmtico y exoplasmtico (por ejemplo, vacuola, vescula dictiosmica). (Definicin de
Branton, O. y otros; Science 190:54, 1975.)
Cariuc/n&s."Oivisirrdeunncleo; para- diferenciarlo de la divisin de la clula, o citocinesis.
Carpelo. Organo con apariencia de hoja en las angiospermas que produce uno o ms vulos;
constituyente del gineceo.
Cartilaginoso. Como cartlago; material o tejido
elstico firme, de color traslcido.
Carncula. Una protuberancia carnosa cercana
al hilo de la semilla.
Casquete del haz. Parnquima esclerenquimtico
o colenquimtico que aparece como un casquete sobre el lado del xilema y/o del floema de un
haz vascular como se ve en un corte transversal.
Cata filos. Hojas insertas en los niveles inferiees
de la planta o del vstago, como las escamas de
las yemas, las escamas de los rizomas y otras.
En contraste con hipso filos.
Cavidad de la puntuacin. Todo el espacio dentro
de la puntuacin desde la membrana de sta
hasta el lumen celular o la apertura externa si
hay un canal de la puntuacin.
Cavidad secretora. Generalmente se refiere a un
espacio de origen lisgeno y que contiene una
secrecin derivada de las clulas que se rompieron en la formacin de la cavidad.

Caule. Tallo.
Caulinar. Perteneciente al tallo o que se origina
en l.
Clula. Unidad estructural y fisiolgica de un organismo vivo. La clula vegetal consiste de protoplasto y pared en estado no viviente, de pared
solamente o pared y alguna inclusin no viviente.
Clula acompaante. Clula del parnquima en el
floema de una angiosperma asociado con un
miembro de tubo .cribosoque.se origitia juntamente con ste de la misma clula madre.
Clulas albuminosas. En el floema de las gimnospermas; ciertas clulas parenquimticas de radio y del floema, asociadas espacial y funcionalmente con los elementos cribosos, asemejndose as a las , clulas acompaantes de las angiospermas, pero que generalmente no se originan de las mismas clulas precursoras que los-elementos cribosos. Tambin llamadas clulas---de Strasburger.
Clula anexa. Una clula epidrmica asociada
con un estoma y distinguible por lo menos morfolgicamente de las clulas epidrmicas que
componen la masa fundamental del tejido.
accesoTambin llamada clula acompaante
ria.
Clula apical. Unica clula que ocupa la posicin
dista en un meristema apical de raz o vstago
y que generalmente se interpreta como la clula inicial en el meristema apical.
Clula buliforme. Clula epidrmica agrandada
presente con otras clulas similares en filas longitudinales en las hojas de las gramneas. Tambin llamada clula motora por su presunta
participacin en el mecanismo de arrollamiento y desenrollamiento de las hojas.
Clula cribosa. Un tipo de elemento criboso que
tiene reas cribosas relativamente indiferenciadas (poros angostos), algo uniformes en su estructura en todas las paredes; es decir que no
hay placas cribosas. Tpica de gimnspermas
y de las plantas vasculares inferiores.
Clula de contacto. - Parnquima axial o clula
del radio asociada fisiolgicamente con un elemento traqueal Anloga a la clula acompaante del floema. Tambin una clula prxima
aunestoma.
Clula de esclernquima. Clula variable en foray tamao y con paredes secundarias ms O me
nos engrosadas a menudo lignificadas.'Pertene
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ce a la categora de clulas de sostn y puede o

no estar desprovista de protoplasto en la madurez.
Clula de paso. Clula en la exodermis o endodermis que permanece con paredes delgadas
cuando las clulas asociadas desarrollan paredes secundarias engrosadas. Tiene bands de
Caspary en la endodermis.
Clula de sostn. Ver tejido de sostn.
Clula de transferencia. Clula parenquimtica
con invaginaciones de la pared que aumentan
la superficie del plasmalema. Parece estar
especializada para la transferencia de solutos
a corta distancia. Clulas sin invaginaciones
de la pared pueden funcionar tambin como
clulas de transferencia. Ver: clula intermediaria.
- Clula fotosinttica. Clula que contiene cloroplastos y relacionada con la fotosntesis.
Clula fusiforme. Clula alargada, adelgazada en
los extremos.
Clula intermediaria. Clula parenquimtica en
el floema de un nervio menor que sirve como
conexin entre el.tejido fotosinttico y el sistema de tubos cribosos; puede ser una clula
acompaante. Puede o no tener invaginaciones de pared. Ver clula de transferencia.
Clula laricfera. Laticfero no articulado o simple.
Clula madre. Ver clula precursora.
Clula madre central. Clula del meristema apical del vstago de as gimnospermas, de posicin superficial, ms bien grande y vacuolada.
Clula madre de las megasporas. Ver megasporocito.
Clula madre de la microspora. Ver microsporocito.
Clula madre del floema. Derivada cambia que
es la fuente de ciertos elementos del tejido
floemtico tales como el elemento criboso y
sus clulas acompaantes o clulas parenquimticas del floema que forman un cordn parenquimtico. Tambin se usa en un sentido
amplio como sinnimo de floema inicial.
Clula madre del polen. Ver microsporocito.
Clula madre del xilema. Una derivada cambia
que es la fuente de ciertos elementos del xilema, tales como clulas del parnquima axial
que forman un cordn parenquimtico. Se
usa tambin en un sentido ms amplio como
sinnimo de inicial del xllema.
Clula meristemtica. Una clula que sintetiza
protoplasma y produce nuevas clulas por di-
visin; varan en forma, tamao, grosor de pared y grado de vacuolizacin, pero tienen slo
una clula parietal primaria.
Clula motora. Ver clula buliforme.
Clula mucilaginosa. Clula que contiene muclagos o gomas o carbohidratos similares, caracterizados por la propiedad de hincharse en agua.
Clula parenquimtica. Tpicamente no se trata
de una clula especializada; contiene protoplasto nucleado relacionado con una o ms de las
diversas actividades fisiolgicas y boqu (micas
de las plantas. Vara en tamao, forma y estructura de la pared.
Clula parenquimtica esclerosada. Clula parenquimtica que por depsito de una gruesa pared
secundaria se transforma en una esclereida.
Clula ptrea. Ver braquiesclereida.
Clula plegada del mes filo. Una clula del mesfilo con plegamientos o crestas parietales que
se proyectan dentro del lumen celular.
Clula precursora. Clula que da origen a otras
por divisin. Clula madre.
Clula radial cuadrada. En los tejidos vasculares
secundarios, una clula radial aproximadamente
cuadrada como se ve en corte radial. (Considerada como el mismo tipo morfolgico que la
clula radial erecta.)
Clula radial erecta. En los tejidos vasculares secundarios, clula del radio orientada axialmente (verticalmente en el eje) con su dimensin
................................................................ ..........................
ila rga.
Clula radial procumbente. En los tejidos vasculares secundarios; una clula radial que tiene su
eje ms largo en direccin radial.
Clula secretora. Clula viva especializada en relacin con la secrecin o excrecin de una o ms
sustancias, a menudo orgnicas.
Clula silicosa. Clula llena de slice, como ea la
epidermis de las gramneas.
Clula suberosa. Clula del felema derivada del
felgeno, no viva a la madurez, que tiene paredes suberizadas; de funcin protectora debido
a que las paredes son muy impermeables al
agua.
Clula transicional. Ver clula intermediaria.
Clulas de Malpighi. Sinnimo de macroesclereida. Clulas de mirosina. Clula que contiene glucosinolatos ("glucsidos del aceite de mostaza")
y mirosinasas, enzimas qe hidrolizan a los glucosinolatos. Aparecen en once familias de dicotiledneas, siendo las dos ms grandes las Brassicaceae y las Euphorbiaceae.
469
Clulas de Strasburger. Ver clulas a!buminosa&

Clulas fe/o/des. Clula que est adentro del felema (sber) diferente de la del sber en que no
tiene suberina en sus paredes. Puede ser una esclereida.
Clulas oclusivas. Un par de clulas que delimitan el poro estomtico y causan la apertura y
cierre del poro por cambios de turgencia.
Clulas tubulares. Clulas alargadas con paredes
lignificadas en la epidermis interna del pericarpo de un cariopse de Poaceae.
Celulosa. Un polisacrido, el 3-1,4-glucano, el
componente principal de las paredes celulares
en la mayora de las plantas; corrsiste-de-molculas de cadena larga cuyas unidades bsicas
son residuos de glucosa anhidra de la frmula
C 6 H 10 0 5
Cenocito. Agregado cje, unidades protoplasmticas; estructura multinucleada; a veces aplicado a las clulas multinucleadas en las plantas
con semilla.
Centro estromtico. Agregado de fibrillas, cada
una de. .85 angstroms de dimetro y de largo
incierto, que se encuentra en el estroma de un
'cloroplasto fijado con glutaraldehdo (o acrolena)-tetrxido de osmio.
Centro quiescente. Regin inicial en el meristema
apical que ha alcanzado un estado de relativa
inactividad; comn en las races.
Cicatriz. Marca dejada por una herida o por una
separacin de una parte de la planta de otra
(como una hola de un tallo) y caracterizada por
sustancias que protegen la superficie expuesta.
Ciclosis. Corriente del citoplasma en una clula.
Cilindro central. Trmino conveniente aplicado
a los tejidos vasculares y al tejido fundamental
asociado en el tallo y en la raz. Se refiere a la
misma parte del tallo y raz designado como
estela.
Cilindro vascular. Regin vascular dl eje. Trmino usado como sinnimo de estela o cilindro
central o en un sentido ms restringido excluyendo la mdula.
Cisterna. Compartimiento aplanado membranoso
con forma de bolsa como en el retculo endoplsrnico, dictiosoma o tilacoide.
Cistolto. Concrecin de carbonato de calcio sobre una excrecencia de la pared celular. Se produce en una clula llamada litocisto.
Citocinesis. Procese de divisin de la clula que
se distingue de la divisin del ncleo, o cariocinesis.
Citologa. Ciencia que trata de la clula.
.
Citoplasma. En su definicn estricta, parte del

protoplasma celular visiblemente menos diferenciado que constituye la masa fundamental
que encierra a todos los otros componentes del
protoplasto. Tambin llamado hialoplasrna.
Citoplasma parietal. Citoplasma localizado prximo a la pared celular.
Cito quimera. Planta con una combinacin de tejidos cuyas clulas tienen diferentes nmeros
cromosmicos. Ver tambin quimera.
Ciado filo. Rama que se asemeja a una hoja normal.
Clorn quima. Tejido parenquimtico que contiene cloroplastos; el mesfilo foliar y otros par nquimas verdes.
Cloroplasto. Plasto que contiene clorofila con tilacoides organizados en grana y fenestraciones o
tilacoides estromticos incluidos en un estroma.
Cofia. Masa de clulas en forma de ddal que ciij-'
bre al moristema apical de la raz.
Cohesin. En una flor; unin de los miembros,
del mism verticilo como spalos con-spalos y
ptalos con ptalos.
Coln quima. Tejido de sostn que est compues
to de clulas vivas ms o,menos largas con paredes primarias no lignificadas espesadas irregularmente. Es comn en las regiones de crecimiento primario en tallos y hojas.
Colnquima angular. Una forma de colnquima
en el cual el espesamiento de pared primaria
es ms prominente en los ngulos donde se
unen varias clulas.
Colnquima en placa. Ver colnquima lame/ar
(laminar).
Colnquima lagunoso. Un colnquima que se caracteriza por los espacios intercelulares y los
espesamientos de pared enfrentados a los espacios.
Colnquima lamelar (laminar). Un colnquima
en el cual los espesamientos de pared se depositan fundamentalmente en las paredes tangenciales.
Coloptilo. Vaina que encierra el epictilo en el
embrin de las Poaceae; a veces interpretado
como la primera hola del epictilo.
Coleorriza. Vaina que encierra la radcula del
embrin en las Poaceae.
Colter. Apndice multicelular que produce una
secrecin pegajosa. Se encuentra en las yemas
de muchas especies leosas.
Columela. La parte central de la cofia en la cual
las clulas se disponen en hileras longitudinales..
Compartimiento II tico Ver compartimiento Ji-
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Compartimiento lisosmico. Regin en el protoplasto o la pared de la clula donde se localizan las hidrolasas cidas, capaces de digerir los
constituyentes citoplsmicos y los metabolitos. Limitado por una membrana nica en el
protoplasto y constituyendo generalmente el
sistema vacuolar. Otro trmino: compartimiento ltico.
Compitum. Regin del estilo de un gineceo sincrpico donde se unen los canales estilares en
una cavidad y donde los tubos p01 nicos pueden
cambiar de direccin de crecimiento de un carpelo a otro. Complejo estomtico. Estoma y clulas epidr micas asociadas que pueden estar relacionadas
ontogenticamente y/o fisiolgicamente con las
clulas oclusivas. Tambin llamado aparato estomtico.
Condicin unilacunar con dos trazas. Caracterstica de un nudo en un tallo en elcual dos trazas foliares que pertenecen a una hoja estn
asociadas con una laguna foliar.
Concepto de histgno. Concepto de Hanstein
que afirma que los tres sistemas de tejidos primarios en la planta, la epidermis, la corteza, y
el sistema vascular con el tejido fundamental
asociado, se originan de meristemas diferentes,
los histgenos, en los meristemas apicales.
Ver histgeno.
Concepto de rnico-corpus. Un concepto sobre
la organizacin del meristema apical del vstago de acuerdo al cual este rneristema se diferencia en dos regiones que se distinguen por su
mtodo de crecimiento: la perifrica, tnica,
de una o ms capas de clulas que muestra
crecimiento en superficie (divisiones anticlinales); la interior, corpus, una masa de clulas
que muestra crecimiento en volumen (divisiones en diversos planos).
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Conectivo. El tejido entre los dos lbulos de una

antera.
Connado. Se refiere a las partes unidas del mismo
verticilo de una flor, como los ptalos unidos
dando el tubo de la corola. Ver tambin cohe-.
Sin.
Copal. Sustancia resinosa exudada por diversos
rboles tropicales y que se endurece al aire
formando piezas irregulares o redondeadas, incoloras, amarillentas, rojizas o pardas.
Corcho. Ver fe/ema y sber.
Corola. Trmino colectivo para los ptalos de una
flor.
Corpus. Cuerpo central del meristema apical cubierto por la tnica que muestra crecimiento en
volumen por la divisin de las clulas en diversos planos.
Corte radial. Secc:n longitudinal que coincide
con un radio de un cuerpo cilndrico, como un
tallo por ejemplo.
Corte tangencial. Seccin longitudinal cortada en
ngulo recto con el radio. Aplicable a estructuras cilndricas tales como tallo o raz, pero que
se usa tambin para las lminas foliares cuando
el corte se hace paralelo a la superficie xtendida. Trmino Sustitutivo en referencia a (a hoja,
paradrmico.
Corte transversal. Seccin perpendicular al eje
longitudinal de una entidad. Tambin llamado -.
transeccin.
Corteza. Regin del tejido primario fundamental
entre el sistema vascular y la epidermis en el
tallo y la raz. Trmino tambin usado con referencia a la regin perifrica del protoplasto
celular.
"Corteza'
Trmino poco tcnico aplicado -todos los tejidos por fuera del cmbium vascular o del xilema; en rboles ms viejos pueda
dividirse en corteza muerta externa y corteza
viva interna, que consiste de floema secundario. Ver tambin ritidoma.
Corte anular. Tipo de ritidoma que resulta de la
formacin de peridermis sucesivas aproximadamente concntricas alrededor del eje.
C'tescmsa .
las periderms qut se suceden se desarrollan como estratos restringidos que se superponen; cada uno separa una masa de tejido parecida a una
escama.
"Corteza" externa. Ver "corteza'
"Corteza" interna. Ver corteza Costilla. Protuberancia alargada como las de los
nervios mayores en la cara inferior de una hoja.
Costilla del nervio. En una hoja, saliente de tejido
fundamental a lo largo de un nervio ms grande,
generalmente en la cara inferior de la hoja.
Crsulas. Espesmientos de materia intercelular y
pared primaria a lo largo de. los mrgenes superior e inferior de un par de puntuaciones en las
traqueidas de las gimnospermas; tambin lamadas barras de Sanjo.
Crecimiento. Aumento de tamao por divisin
celular y/o agrandamiento celular.
Crecimiento coordinado' Crecimiento de las clulas de manera que no implica separacin de paredes, opuesto a crecimiento ntivsivo;tambin
471
ia con
llamado crecimiento simplstico.
Crecimiento determinado. Formacin de un nmero restringido de rganos laterales por un
meristema apical; caracterstico de un meristema floral.
Crecimiento indeterminado. Se refiere al meristema apicl que produce un nmero no restringido de- rganos laterales caracterstico del meristema apical vegetativo.
Crecimiento intercalar. Crecimiento por divisin
celular que ocurre a alguna distancia del meris-. tema en el cual se origiflan las clulas.
Crecimiento in terposicional. Ver crecimiento in trusivo.
Crecimiento ntnisivo. Tipo de crecimiento en
el cual una clula en crecimiento se introduce
entre otras clulas que se separan entre s a lo
largo de la laminilla media frente al extremo de
la que est creciendo; tambin llamado creci-
guiar que el cristal mineral y se hincha con el

agua. Cromoplasto. Plasto que contiene generalmente
otros pigmentos carotenoides amarillos y anaranjados adems de la clorofila.
Cuanrosomas. Grnulos localizados en la superficie interna de las membranas de los cloroplastos
que constituyen los tilacoides. Alguna vez se
pens que eran las unidades funcionales en la
fotosntesis.
Cubierta seminal. La cubierta externa de l semilla derivada del o de los tegumentos. Tambin
llamada esta.
Cuerpo de Go/gi. Ver dosora........
Cuerpo primario (de la planta). Parte de .la planta, o planta entera si -no hay crecimiento secundario, que se origina del embrin y los meristemas apicales y sus tejidos meristemticos derivados y se compone de tejidos primarios.
miento nterposicional.
Crecimiento marginal. El crecimiento ,a lo largo
de los mrgenes de un primordio foliar que resulta en la formacin de una lmina.
Crecimiento primario. Crecimiento de races y
vstagos vegetativos y reproductivos sucesivamente formados, desde el momento de su iniciacin por parte de los meristemas apicales hasta completar su expansin. Comienza en los meristemas apicales y contina en sus meristemas
derivados, protodermis, meristema fundamentat,.y...psocmbium .as..corno. .e.n. ios tpjdps primarios parcialmente diferenciados.
Cuerpo de muclago. Un agregado de protena P.

Cuerpo secundario. La parte del cuerpo de la
planta que se agrega al cuerpo primario por
la actividad de los meristemas laterales, del
cmbium vascular y del felgeno. Consiste de
tejidos vasculares secundarios y peridermis.
Cuerpo vegetal secundario. Ver cuerpo secundario.
Cutcula. Capa de material graso, la curin, algo
impermeable al agua, localizada en las paredes
externas de las clulas epidrmicas.
Cuticularizacin. Proceso de formacin de la
cutcula.
Cutina. Sustancia grasa compleja considerablemente impermeable al agua; presente en las
plantas como impregnacin de las paredes
epidrmicas y como una capa separada, la
cutcula, sobre la superficie externa de la epidermis.
Cutinizacin. Proceso de impregnacin con cutina.
......................
Crecimiento secundario. En las gimnospermas, la

mayora de las dicotiledneas y algunas monocotiledneas. Un tipo de crecimiento caracterizad por un aumento en el espesor del tallo y
la raz y que resulta de la formacin de los tejidos vasculares secundarios por el cmbium vascular. Generalmente complementado por la actividad del cmbium del sber (felgeno) que
forma la peridermis.
Crecimiento secundario anmalo. Un trmino
conveniente para referirse a los tipos de crecimiento secundario que difieren de los ms comunes.
Crecimiento simp/stico. Ver crecimiento coordinado.
Crestas. Plegamientos en forma de crestas de la
membrana interna de una mitocondria.
Cripta estomtica. Depresin en la hoja, cuya epidermis lleva estomas.
Cristal acicular. Cristal en forma de aguja.
Cristaloide. Cristal de protena que es menos an-
472
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Chalaza. Regin del vulo opuesta a la micrpila

donde los tegumentos y el nucelo se unen con
el funculo.
3ares
Decusedo. Disposicin de las hojas en pares las
cuales alternan entre s en ngulos rectos.
Dediferenciacin. Reversin de la diferenciacin
de una clula o tejido que. se presume ocurre
cuando una clula ms o menos completamente. diferenciada retorna a actividad meristemtica.
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Dehiscencia. La apertura espontnea de una estructura, como una antera o fruto, que permite
el escape de entidades reproductoras contenidas
en la estructura dehiscente.
Derrnacgeno. Meristema que forma la epidermis
y se origina a partir de iniciales independientes
en el meristema apicL Es uno de los tres histgens, pleroma; periblema y dermatgeno, segn Hanstein.
Derivada. Clula producida por la divisin de una
clula meristemtica de tal modo que entra en
vas dediferenciacin dando una clula del
cuerpo; su clula hermana puede permanecer
en el meristema.
Desarrollo. El cambio enla forma y complejidad
de un organismo o parte de un organismo desde
su comienzo hasta la madurez; combinado con
el crecimiento.
Desarrollo (o diferenciacin) acropeto Produci
do, o diferencindose, en una sucesin hacia el
pice de un rgano. Opuesto a baspeto, pero
significa lo mismo que basfugo.
Por
del
ste. de
Desarrollo basfugo. Ver desarrollo acrpeto.

Desarrollo baspeto (o diferenciacin). Producido, o diferencindose, en sucesin hacia la base de un rgano. Opuesto a acrpeto y bas. infugo.
Desarrollo centrfugo. Producido o desarrolla.
r1lgo
do sucesivamente ms alejado del centro.
Jes
Desarrollo centrpeto. Producido o desarrollado sucesivamente ms cerca del centro.
la ............................... . esmgeno. ..... Cordn meristemtico destinado
a diferenciarse dando un haz vascular. Puede
ble
ser primario, es decir, compuesto de clulas
en las
procambiales, o secundario, es decir, denarPdes
vado de un cmbium en las plantas en las que
la
el cuerpo secundario consiste de haces vascu5,
lL.pi-
ares incluidos en tejido parenquimtico secundario.

Desinotbu/o. Tbulo (a menudo con aspecto
de varilla slida) que conecta las dos cisternas
de los dos retculos endoplsmicos localizados
en los dos extremos opuestos de un plasmodesmo.
Diafragma nodal. Un septo de tejido en el
nudo de un tallo que atraviesa la regin hueca de la mdula.
Diafragmas en la mdula. Capas transversales
(diafragmas) de clulas de paredes firmes
alternadas de clulas de paredes blandas
que pueden aplastarse con la edad.
Diarco Xilema primario de la raz que tiene
dos cordones protoxilemticos, o dos polos
:tpila
ion
las
:iain
ocurre
oen
ma
de protoxilerna.
Dic riosoma. Sistema de membrana (tambin
llamado orgnulo) compuesto de cisternas
apiladas que producen cada una vesculas en
la periferia; cuando son muy activas en este
proceso la cisterna puede tener aspecto reticulada. Tambin llamado cuerpo de Golgi o aparato de Golgi.
Dictiostela. Estela en la cual grandes lagunas
foliares superpuestas seccionan el sistema
vascular en cordones que se anastomosan cada
uno con el floema rodeando al xilema.
Diferenciacin. Cambio fisiolgico y morfolgico
que ocurre en una clula, tejidd;t nao planta durante el desarrollo que se inicia en un estado meristemtico juvenil y finaliza en un estado
maduro o adulto. Generalmente asociado con
un aumento en la especializacin.
Dilatacin. Crecimiento del parnquima por divisin celular en la mdula, radios o sistema
axial en los tejidos vasculares; produce el
aumento de la circunferencia. de la 'corteza"
en el tallo y la raz.
Distal. Lo ms alejado del punto de oren o insercin. Opuesto a proximal.
Dstico. Disposicin de l hoja en dos filas ver. ticales; disposicin en dos hileras o lneas.
Divisin nuclear libre. Divisin nuclear (cariocinesis) que ocurre sin formacin de pared celular (citocinesis); caracterstica del endosperma
de ciertos taxa.
CE visi o transversa! (de la clula). Con referencia
a la divisin celular perpendicular al eje longitudinal de la clula. Con referencia a la parte de
la planta, divisin de la clula perpendicular al
eje mayor de la parte de la planta.
Doble fecundacin. La fusin de la osfera y el
anterozoide (que da una osfera fecundada 2n,
el zigoto) y la fusin simultnea del segundo
anterozoide con al nicleo petar (que da un
ncleo primario del endosperma 3n). Caracterstica exclusiva de las angiospermas.
Dorsal. Equivalente a abaxial en el Uso botnico.
Drusa. Cristal compuesto globular de oxalato de
calcio, con numerosos cristales proyectndose
desde su superficie.
Ducto. Ver Canal.
Ducto resinfero. Ducto de origen esquizgeno
tapizado por clulas secretoras de resma (clulas epiteliales) y que contiene resma.
Ducto secitor. Generalmente se refiere a un
ducto de origen esquizgeno y que contiene
una secrecin que deriva de las clulas (clulas
473
Endosperma. Tejido nutritivo formado en el saco

embrionario de las angiospermas a partir de la
clula central que contiene el ncleo primario
del endosperma.
Endotecio. Capa parietal de la antera a menudo
con engrosamiento de pared secundaria.
Endotelio. La capa ms interna del tegumento
que tapiza el saco embrionario en algunos taxa.
Tambin llmado tapete tegumentario.
Engrosamiento
heilcoidal de la pared celular. En
Ectodesmos. Ver teicodes.
los elementos traqueales del xilema; pared seEje hipocti/o-raz. Parte axial del embrin o
cundaria depositada sobre la pared primaria o
plntula que comprende el hipoctilo y el mesecundaria como una hlice continua. Tambin
ristema de la raz, o radcula si la hay.
llamada espesamiento espiral de. pared celular-.
Elaioplasto. Ver oleoplasto.
Enriamiento. Separacin o liberacin de los
Elaiosoma. Ver eleosoma.
haces de fibras de los otros tejidos mediante la
Elemento de tubo criboso. Ver miembro de tubo
accin de microorganismos que, en un medio
-.
criboso.
ambiente adecuado, provocan la desintegracin
Elemento traqueal. Trmino general para una cde las clulas de paredes delgadas que rodean a
lula conductora de agua, traqueida o miembro
,
las fibras.
de vaso.
Entrenudo. Regin entre los nudos de un tallo.
Elementos cribosos. La clula en el tejido floemEnvoltura nuclear. La doble membrana que entico vinculada con la conduccin principalvuelve al ncleo de una clula.
mente longitudinal de los materiales alimen
Epiblasto. Estructura pequea opuesta al escuticios. Se clasifican en clula cribosa y miera- bro de tubo criboso.
telo que est presente en el embrin de algunas
Elementos del floema. Clulas del tejido floegramneas.
mtico.
Epiblema. Trmino usado a veces para la epderElementos del xllema. Clulas componentes del
mis de la raz. Ver tambin rizodermis.
Epicarpo. Ver exocarpo.
tejido xilemtico.
Epictio. La parte del vstago del embrin o
Elementos de vaso. Ver miembro de vaso.
plntula que est por encima del cotiledn o los
Eleosoma. Excrecencia de la semilla o fruto que
cotiledones y que consiste de un eje y primoralmacena aceite y sirve de alimento a las hormi.......
. ........................ dios--foIiar-Ver-tain-p/mu/a .................... .... ... ... .... ..
............
Epidermis. Capa mas externa de las clulas del
Embriogenia (o embriognesis). Formacin del
cuerpo primario de la planta. Si es multiseriado
embrin,
(epidermis mltiple), slo la capa ms externa
Embrioide. Un embrin, a menudo no se distin.
se
diferencia como epidermis. E
que de uno normal, que no se desarrolla a partir
Epidermis mltiple. Un tejido de dos o ms cade una osfera sino de una clula somtica a
E
pas de clulas de profundidad derivado de una
menudo en cultivos de tejidos.
protodermis;
slo
la
capa
ms
externa
se
difeEnacin. Trmino aplicado a excrecencias del tarencia como una epidermis tipica
Ile er ciertas plantas terrestres primitivas Ver
Epgea. Se dice de la germinacin de la semilla
tambin microfio.
cuando el o los cotiledones se elevan sobre la
Endocarpo. La capa o capas ms internas del
superficie del suelo. Opuesto a hipgea.
pericai-po.
Epgina.
Estructura floral caracterizada por la poCapa
de
tejido
fundamental
que
forEndodermis.
sicin de spalos, ptalos y estambres por encima una vaina alrededor de la regin vascular
Es
ma del ovario (ovario nfero). El tejido que roy que tiene la banda de Caspary en las paredes
dea
al
ovario
y
que
sostiene
las
otras
partes
floanticlinales; puede tener paredes secundarias
r
rales por encima se interpreta como tejido retardamente. Es la capa ms interna de la corepiteliales) que tapizan el ducto. Ver epitelk.
Duramen. Las capas internas de! xilma secundario que han cesado de funcionar en relacin
con el almacenamiento y la conduccin y en
las cuales los materiales de reserva se eliminaron
o convirtieron en sustancias del duramen; generalmente de color ms oscuro que la albura
activa.
4 saco
de la
ja,ario
In udo
gnento
taxa
j3,
En
seo
ambin
lular.
de los
liante la
medio
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odean a
'
tallo.
que en-
.j escu-
rr
'
epjder- P j
brin O
ln o los
primor-
. ......................... . ............. .. .............. . ......
teza en races
la.
Endodermoide.
Endogeno Que
cion profunda
y tallos de las plantas con semiQue se parece a la endodermis.

se origina de un tejido de ubica
como una raz lateral.
ceptacular en algunas flores y como apendicular

en otras (tubo floral)
Epitelio. Capa compacta de clulaspa menudo de
funcin secretora que cubre una superficie
libre o tapiza una cavidad
hilas del
iseriado 1,1
externa
ims caLI
de un
se dife-
la
semillLJ
nsobre la
por la p
Xpor eno'lo que ropartes fL
itejido rL
pendicular
,J
9
Esp
el
de
iienudo
supei-fKJ
ti
Epitomo. Mesfilo de un hidatodo relacionado

con la secrecin de agua.
Esclereida. Clula de eslernquima, de forma
variada, pero tpicamente no muy alargada, y
con paredes secundarias gruesas lignificadas con
muchas puntuaciones.
Esclereida filiforme. Esclereida muy alargada y
delgada que se parece a una fibra;
Esclernquima Un tejido compuesto por clulas
de esclerraquima. Tambin es un trmino colectivo para las clulas de esclernquima en el
cuerpo u rgano de la planta. Incluye fibras,
la
r. En
se-
Otria
bien
los
nte la
idean a
in tallo.
ue enal escu.jgunas
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1
fibroesclereidas, y esclereidas.
Esclern quima pericclico. Ver esclern quima porivascular.
Esc/ern quima perivascular. EscI ernqu i ma localizado a lo largo de la periferia del cilindro vascular que no se origina del floema. Trmino alternativo: esclern quima pericclico.
Esclerosis. Acto de cambiar transformndose en
esclernquima, es decir, desarrollo de paredes
secundarias con o sin una posterior lignificacin.
Escu te/o. Cotiledn del embrin de las Poaceae
especializado para la absorcin del endosperma.
Esferosomas. Cuerpos esfricos en el citoplasma,
los cuales contienen sobre todo lpidos. Se piensa que la membrana limitante est ausente o
consiste de una unidad de membrana o de la
dddrWeWab?ta ...............
Epac/o nt&celuar. Espacio ent-e dos o ms clulas en un tejido; puede tener origen esquizgeno, /isgeno, esquizo/isgeno o rexgeno.
Espacio perinuclear. Espacio entre las dos membranas que forman la envoltura nuclear.
Especializacin. Cambio en la estructura de una
clula o tejido u rgano de la planta o la planta
asociado con una restriccin de las funciones, potencialidades o adaptabilidad a las condiciones cambiantes. Puede resultar en una
mayor eficiencia respecto de cierras funciones especficas. Algunas especializaciones son
irreversibles, otras reversibles.
Especializadas. Se refiere a (1) organismos que
tienen adaptaciones especiales a un hbitat o
modo de vida particular; (2) clulas o tejidos
que tienen una funcin caracterstica que las
distingue de las otras clulas o tejidos, ms
generales en su funcin.
Espesamiento anular de la pared celular. En los
elementos traqueales del xilema; pared secundaria depositada era forma de anlos.
Espesamiento escalariforme de la pared celular.

En los elementos traqueales del xilema; pareo
secundaria depositada sobre la primaria de modo de constituir un diseo semejante a una escalera.. Similar a una hlice de poca Pendiente
con las espiras interconectadas a intervalos.
Espesamiento escalariforme reticulada de pared
celular. En elementos traqueales del xilema; espesamiento secundario intermedio entre escalariforme y reticulado.
Espesamiento espiral de la pared celular. Ver espesamiento helicoidal de la pared celular. -Espesamiento reticulada de pared- celular. En los
elementos traqueales del xilema; el depsito de
pared secundaria sobre la primaria formando
una red.
Espesamiento secundario. Utilizado tanto para el
depsito de material de pared celular secundaria
y aumento secundari en espesor de tallos y races.
Esporo filo. Una hoja modificada o un rgano similar a una hoja que' -ttva esporangios. En las
angiospermas se refirestambres y carpelos.
Esporopolenina. La sustanciaueconstituye la
pared externa o exina del grano de polen o de
una espora. Un alcohol cclico muy resistente
a la descomposicin.
Esquizgeno. Aplicado a un espacio intercelular
que se origina por la separacin de las paredes
celulares a lo largo de la laminilla media.
Esquizolisgeno. Aplicado a un espacio interceur que se orgna per una cornbnacir. J dos
procesos, separacin y degradacin de las paredes celulares.
Estilo. Extensin del pice del ovario, generalmente columnar, a travs de la cual crece el tubo poi nico.
Estilodio. Rama estilar.
Estiloide. Un cristal alargado con extremos afila.
dos o rectangulares.
Estambre. Organo floral que produce el polen y
que est compuesto generalmente por la antera
y el filamento. El conjunto de estambres constituye el androceo.
Estambre epiptalo. Estambre soldado a la corola.
Estaminado. Se refiere a la flor que tiene estambres pero no carpelos funcionales.
Estela (columna). Concebida por Van Tieghem
como una-unidad morfolgica del cuerpo vegetal que comprende el sistema vascular y el tejido fundamental asociado (periciclo, regiones..
interfasciculares y mdula). El cilindro central
475
del eje (tallo y raz).
Estereoma. Nombre colectivo para el tejido de

sostn en contraste con los tejidos conductores
had4roma y lep toma.

Estigma. La regin del carpelo, en muchos taxa
en el pice del estilo, que sirve como una super. ..... fi.cie sobre la cual germina.el polen.
Estoma. Una apertura en la epidermis de las hojas y tallos bordeada por dos clulas oclusivas
y que sirve para el intercambio gaseoso.
Estoma anisocrico. Complejo estomtico en el
cual tres clulas anexas, una claramente ms pequea que las otras dos, rodean al estoma.
Estoma anomoctico. Un estoma sin clulas anexas.
Estoma diactco. 'Complejo estomtico, en el
cual un par de clula's anexas, con sus paredes
comunes en ngulos rectos con el eje mayor
de las clulas oclusivas, rodea al estoma.
Estoma haploquelico. Tipo, de estoma en las
gimnospermas; las clulas anexas no estn ontogenticamente relacionadas a las oclusivas.
Estoma paractico. Complejo estomtico en el
que una o ms clulas anexas rodean al estoma
paralelas al eje mayor de las clulas oclusivas.
Estomio. Fisura o poro en el lbulo de la antera a
travs del cual se libera el polen. Su formacin
es un tipo de dehiscencia.
Estrellado. Con forma de estrella.
Estroma. Sustancia fundamental de los plastos.
Estructura secretora. Cjalc'uiera de ur'"err"va
i-iedad de estructuras, simple o compleja, externa o interna, que produce una secrecin.
Eucaritic.a. Se refiere a los organismos que tienen ncleos rodeados de membrana, material
gentico organizado en cromosomas y orgnulos citoplasmticos rodeados por membrana.
Opuesto a procaritica.
EuestIa. Estela en la cual el tejido -iascuiar primario se dispone en cordones alrededor de la
mdula; tpica de gimnospermas y angiospermas.
Eumeristema. Meristema compuesto de clulas
relativamente pequeas, aproximadamente isodiamtricas de forma, en disposicin compacta
con paredes delgadas, citoplasma denso y ncleo grande; la palabra significa meristema "verdadero".
- Evolucin convergente. Ver evolucin paralela.
Evolucin paralela. Evolucin que ocurre en una
direccin similar en los diferentes taxa. Tam-
bin llamada evolucin. convergente.

Exina. Pared externa de una espora o de un grano
476
de polen.
Exocarpo. La capa o capas ms externas del pericarpo. Epicarpo.

Exoclermis. La capa externa, de una o ms clulas
de profundidad, de la corteza en algunas races;
un tipo de hipodermis, las paredes de las cuales
pueden estar suberizadas.y/o lignificadas.
Exgeno. Que se origina en el. tejido superficial,
como una yema axilar.
Extensin de la vaina del haz. Placa de tejido fundamental que se extiende desde la vaina del haz
hasta la epidermis de la hoja; puede estar sobre
uno o en los do lados del haz y puede consistir
Me parnquima o esclernquima.
Falso anillo anual. Una o ms capas de crecimiento formadas en el xilema secundario durante
una estacin de crecimiento, como se ve en un
corte transversal.
Fascculo. Un haz.
Fecundacin. La fusin de dos gametos, especialmente de sus ncleos, que da como consecuencia la formacin de una cigota diploide (2n).
Felema (sber o corcho). Tejido protector compuesto de clulas muertas con paredes suberizadas y formadas en direccin centrfuga por el
felgeno (cmbium del sber) como parte de la
peridermis. Reemplaza a la epidermis en tallos y
races ms viejos en muchas plantas con semilla.
Felodermis. Tejido que se parece al parnquima
-'cortica4produ&do-enforma.-cen.sr .peta..por...el
felgeno (cmbium del sber) como parte de la
peridermis de tallos y races en las plantas con
semilla.
Felgeno (cmbium del sber o corcho). Meristema lateral que forma la peridermis, tejido secundario protector comn en tallos y races
de las plantas con semilla. Produce felema (sber) en direccin centrfuga y feloderrnis en
direccin centrpeta por divisiones periclinales.
Fenotipo. Aspecto fsico de un organismo que es
consecuencia de la interaccin entre su genotipo (constitucin gentica) y el ambiente.
Festucoide. Que pertenece a la subfamilia Festucoideae de las gramneas.
Fibra. Clula esclerenquimtica alargada a menudo de extremos adelgazados con pared secundaria lignificada o no; puede o no tener protoplasto vivo a la madurez.
Fibra del floema secundario. 'ibra localizada en
el sistema axial del floema secundario.
Fibra del xilema. Una fibra de tejido xilemtico.

Se reconocen dos tipos en el xilema secundario,'
:e-
uen
fibrotraqueida y fibra libriforme.

Fibra gelatinosa. Fibra con poca o ninguna lignificacin en la cual parte de la pared secundaria
tiene aspecto gelatinoso.
Fibra liberiana. Originalmente fibra del floema,
ahora cualquier fibra intraxilar.
Fibra libriforme. Fibra xilemtica generalmente
con paredes . gruesas y- puntuaciones- simples; a
menudo la clula ms larga del tejido.
Fibra pericclica. Ver fibra peri vascular.
Fibra perivascular. Fibra localizada a lo largo d
la periferia del cilindro vascular del eje de una
planta con semilla que no se origina del floema. Trmino alternativo, fibra percclica.
Fibra septada. Una fibra con delgadas paredes
transversales (septos) que se forman despus
que la clula desarrolla un espesamiento secundario de pared.
Fibras del floema primario. Fibras localizadas en
la periferia de la regin vascular y que, se originan en el floema primario, generalmente el protofloema. A menudo llamadas fibras pericclicas.
Fibras del huso. Microtiibulos agrupados en un
complejo con forma de huso que se extiende de
polo a polo en una clula cuyo ncleo se est
dividiendo. El trmino se refiere a imenes vistas con el microscopio ptico.
Fibras extraxilares. Fibras de diversos tejidos no
xilemticos.
Fibras foliares. Nombre tcnico de las fibras derivadas de las monocotiledneas, principalmente
de sus hojas.
Fibrilla. Ver macro fibrilla. Tambin usado para
designar entidades subcelulares, filiformes y largas que aparecen en el protoplasto.
Fibroesclereida. Clula esclerenquimtica con caractersticas intermedias entre las de una fibra
- y las de una esclereida.
Fibrorraqueida. -Traqueida con forma de ribra
del xilema secundario; a menudo de paredes
gruesas, con extremos aguzados y puntuaciones
areoladas que tienen aperturas lenticulares o
en forma de ranura.
ilamento. Estructura estril filamentosa que sostiene la antera de un estambre.
Filiforme. Con forma de hebra de hilo.
Filodio. Supuestamente un pecolo aplanado expandido que reemplaza a la lmina foliar en la
funcin fotosinttica.
Filogenia. Historia evolutiva de una especie o faxn mayor.
Filotaxia (o filota.xis). Modo en el cual las hojas
se disponen sobre el eje de un vstago.

Fitocromo. Pigmento proteico que se produce en
el citoplasma de las plantas verdes y sirve como
fotorreceptor de la luz roja y roja lejana. Implicado en la regulacin de ciertos procesos como la latencia, formacin de hojas, floracin y germinacin de la semilla.
Flavedo. -Tejido de color amarillo de la cscara
de los ctricos.
Flobafenos. Derivados anhidros de los taninos.
Sustancias amorfas amarillas, rojas o pardas que
son muy notorias al estar presentes en las cjlas.
Floema. Principal tejido conductor del alimento de la planta vascular compuesto fundamentalmente de elementos cribosos,-diversos tipos de
clulas parenquimticas, fibras y esclereidas.
Floema externo. Floema primario localizado externamente al xilema primario.
Floema incluido. Floema secundario incluido-en
el xilema secundario de ciertas dicotiledneas.
El trmino reemplaza -0-toqma interxi/ar.
F/oema interno. El floi'Trirnario localizado internamente respecto del xilema pimario. Eltrmino reemplaza a floema intraxilar.
Floema interx/lar. Ver (berna incluido.
Floema intraxilar. Ver floema interno.
Floema primario. Tejido floemtico que se difereiicia a partir del procmbium durante el crecimiento primario y la diferenciacin de una
planta vascular: -- Com'rimerite ...5iie ..
prorofloema ms temprano y el metafloema
ms tardo no diferenciado en sistema axial y
radial.
Floema secundario. Tejido floemtico formado
por el cmbium vascular durante el crecimiento
secundario en una planta vascular. Diferenciado
en sistema axial y radial.
F!or completa. Flor que tiene todos los tipos de
partes florales: spalos, ptalos, estambres y
carpelos, o tpalos, estambres y carpelos.
Flor imperfecta. Flor que carece de estambres o
carpelos.
Flor irregular. Flor en la cual uno o ms miembros de al menos un verticilo del perianto difiere por su forma de otros miembros del mismo
verticilo y que no puede ser dividida en dos mitades iguales por ms de un plano. Ver simetra bilateral.
Flor perfecta. Flor que tiene carpelos y estambres.
Flor regular. Ver simetra- radial.
Florigen. Hormona -hipottica que se supone es..........
477
---------,
t relacionada con la induccin de la floracin.

Folculo. Fruto seco, dehiscente, multiseminado,
derivado de un carpelo y que se hiende a lo largo de una sutura.
Fotoperiodismo. Respuesta a la duracin y regulacin del da y la noche expresada en el carcter del crecimiento, desarroll y floracin en las
plantas.
Fotorrespiracin. Produccin dependiente de la
luz del cido gluclico en los cloroplastos y su
- oxidacin posterior en los peroxisomas.
Fragmoplasto. Estuctura fibrosa (vista con microscopio ptico) que se origina entre iosncleos hijos en la telofase y en la cual se forma e1
tabique inicial (placa celular) que divide a la clula madre en dos (citocinesis). Aparece primero como un huso conectando los dos ncleos,
pero luego se expande lateralmente en forma de
anillo. Consiste de rnicrotbulos -Fragmosoma. Capa de citoplasma formada a travs de la clula donde el ncleo se divide y localiza. El plano ecuatorial del fragmoplasto que
aparece a continuacin coincide con el plano de
la capa citoplasmtica. En microscopia electrnica, el trmino se refiere a los microsomas que
contienen enzimas que se supone participan en
la formacin de la placa celular.
Fruto agregado. Fruto que se desarrolla a partir
de un gineceo nico (flor nica) compuesta 'de
carpelos separados como los frutos de la frutilla
o mora.
Fruto mltiple. Un fruto compuesto de varios
ovarios maduros producidos cada uno en una
flor separada.
Funculo. Cordoncillo o filamento del vulo.
......
Genotipo. Constitucin gentica de un organismo; en contraste con fenotipo.

Geotropismo. Crecimiento cuya direccin est
determinada por la gravedad.
Germinacin. Reiniciacin del crecimiento por
parte del embrin en una semilla; tambin el comienzo del crecimiento de una espora, grano de
polen, yema u otra estructura.
Gineceo. Trmino colectivo para los carpelos en
una flor de angiosperma; parte de la flor en la
cual ocurre la gametognesis femenina.
Glndula. Estructura secretora multicelular.
Glioxisoma. Microsoma que contiene las enzimas
necesarias para convertir las grasas en carbohidratos.
Gluten. Protena amorfa que se localiza en el endosperma amilceo de los cereales.
478
Goma. Trmino no tcnico aplicado al material

que resulta de la degradacin de clulas vegetales, principalmente de sus carbohidratos.
Goma de lesin. Goma que se forma como resultado de una herida. Ver tambin goma.
Gomosjs. Sntoma de una enfermedad caracterizada por la formacin de goma que puede
acumularse en -cavidado canales o - aparecer
en la superficie de las plantas.
Grana. .Subunidades de los cloroplastos vistos como grnulos verdes con el microscopio ptico
y como pilas de cisternas en forma de discos,
los titacoides, con el microscopio electrnico;
las clorofilas y carotenoides asociados con la
fotosntesis se localizan en los grana.
Grano de polen. Micrspora en una planta con
semillas incluida en una pared elaboradamente
estructurada (una clula). Tambin una micrspora germinada que ha formado un microgametofito inmaduro (de dos clulas) o maduro
(de tres clulas).
Gutacin. En las hojas exudacin de agua proveniente del xilema.
Haces medulares. Haces vasculares localizados
en la regin de la mdula.
Hadroma. Elementos traqueales y clulas parenquimticas asociadas del tejido xilemtico; las
clulas especficamente de sostn (fibras y esclereidas) estn excluidas (ver tambin leptoma).
Haustorio. Proyeccin de una clula o tejido que
acta como dispositivo de penetracin y absorcin. En las angiospermas parsitas, una raz
modificada capaz de penetrar y absorber materiales de los tejidos del husped.
Haz vascular. Parte del sistema vascular parecido
a un cordn compuesto de xilema y floema.
Haz vascular abierto. Haz en que el procmbium
se diferencia en cmbium vascular luego de que
se forman todas las clulas vasculares primarias.
Haz vascular anficribal. Haz vascular concntrico
en el cual el floema rodea al xilema.
Haz vascular anfivasaL Haz vascular concntrico
en el cual el xilema rodea al floema.
Haz vascular bicolateraL Haz que tiene floema en
los dos lados del xilema.
Haz vascular cerrado. Haz que no forma cmbium vascular.
Haz vascular colateral. Haz qua tiene el floema
en un solo lado del xilema, generalmente el abaxial.
Haz vascular comisural. Pequeo haz que inter-
re-
cotico
seos, H
nico;
n la
con
pro-
ra Z
ma-
ium
intric
ema en
a ctT
-el ab1
re inter-
conecta haces paralelos mayores como en las
hojas de las gramneas.
re-
rac1ede
ecer
15c0
jtico
tos,
Inico;
I,n
la
con
Haz vascular concntrico. Haz vascular con f loema rodeando al xilema (anficribal) o el xilema
rodeando al floema (anfivasal).
Hemicelulosas. Polisacridos ms solubles y menos ordenados que la celulosa;, componentes
comunes.de la matriz.de.la .pared celular.
Hialoplasma. Ver citoplasma.
Hidatodo. Modificacin estructural de tejidos
vasclares y fundamentales, generalmente en la
hoja, que permite la liberacin de agua a travs
de un poro en la epidermis, y que puede ser de
funcin secretora. Ver epitema. Hidrfita. Planta que requiere gran suministro de
agua y puede crecer en parte o enteramente sumergida en el agua.
Hidrlisis. Subdivisin de las grandes molculas
por adicin de agua.
Hidi-omrficos. Se refiere a los caracteres estructurales de las hidrfitas.

Higromrfico. Sinnimo de hidromrfico.
Hilo. (1) Parte central de un grano de almidn
alrededor del cual las capas de almidn se disponen concntricamente. (2) Cicatriz dejada
por el funculo al separarse de la semilla.
Hiperpiasia. Se refiere ms comnmente-a una
las
es-
multiplicacin excesiva de clulas.

Hipertrofia. Se refiere ms comnmente al agrandamiento anormal. La hipertrofia de una clula
o sus partes que no implica divisin celular.
que
La hipertrofia de un rgano puede implicar

agrandamiento de clulas y multiplicacin
i raz
r ma-
celular anormal (hiperpiasia).

Hipoctio. Parte axial del embrin o plntula
localizada entre el o los cotiledones y la rad-
ecido
3ema.
mbium
le que
lanas.
dltnico
ltrico
fma en
cm-
Poema
el abainter-
cula.
Hipodermis. Capa o capas de clulas por debajo

de la epidermis, diferentes de las clulas del tejido fundamental subyacente.
Hipfisis. La clula superior del suspensor de la
cual derivan la parte de la raz y cofia del embrin de las angiospermas.
Histognesis. Formacin de tejidos, o sea histogentica, que tiene que ver con el origen o formacin de tejidos.
Histogentica. Ver histognesis.

Histgeno. Trmino de Hanstein para meristema
en el extremo del vstago o raz que forma un
sistema de tejidos definido en el cuerpo de la
planta. Fueron reconocidos tres histgenos:
dermatgeno, periblema y pleroma
(vase la
definicin de estos trminos).
Hoja bifacja/. Hoja con parnquima en empalizada en un lado de la lmina y esponjoso en el

otro. Hoja dorsiventral. Ostogenticamente
concebida, hoja que se desarrolla continuadamente a partir del pice del primordio foliar
original e incluye tejidos de los lados del primordio tanto adaxial como abaxial. Comparar con hoja unifacial.
Hoja dorsiventral.
Que posee caras superior e

inferior diferentes. Trmino derivado de la referencia a las caras abaxial y adaxiafde una ho-
ja como dorsal y ventral, respectivamente. Una
hoja b1f]al.
Hoja isobilatera
Hoja en la cual el parnquima

en empalizada aparece en ambas caras de la
hoja. Ver tambin hoja unifacial.
Ho/a sola teral. Sinnimo de hoja isobilateral.

Hoja unifacial. Una hoja que tiene estructura
similar en ambas caras. Concebida ontogenticamenza, una hoja que se desarrolla a partir de
un centro de crecimiento abaxial o adaxial respecto del pice
del primordio foliar inicial y
......................................................................
que incluye tejidos slo del lado abaxial o adaxial del primordio. La validez del concepto
ontogentico es discutible. Comparar con ho-
a bifacial.
Homologa. Que tiene el mismo origen filogentico o evolutivo, pero no necesariamente la
misma estructura y/o funcin.
Hormona. Sustancia qumica producida en una

parte del organismo y transportada a otra parte en la cual tiene efecto especfico.
Hipgea. Se dice de la germinacin de la semilla
Idioblasto. Clula en un tejido que difiere mar-
cuando el o los cotiledones permanecen por
cadamente por su forma, tamao o contenido

de las otras clulas del mismo tejido.
Incremento. Una adicin al cuerpo de la planta
debido a la actividad de un meristema durante
el crecimiento.
debajo de la superficie del suelo. Opuesto a
ep gea.
Hipoginia. Estructura floral caracterizada por la
posicin de spalos, ptalos y estambres por de-
bajo del ovas o (ovario spero).

Hips filos. H. ujas insertas en altos niveles de una
Indehiscente. Que no se abre espontneamente;
planta, como las brcteas florales. Contrasta
Indiferenciado. En la ontogenia, an en estado
con cata filos.
se refiere a cierto tipo de fruto.

meristemtico o parecido a estructuras meris-
479
temticas. En es -cado maduro, relativamente

no especializado.
Inicial. (1) Clula de un meristema que por divisin da origen a dos clulas, una de las cuales
permanece.efl el meristema, la otra se agrega al
cuerpo de la planta. (2) A veces se usa para designar una. clula en su temprana etapa de especializacin. Trmino ms apropiado para (2)
primordio.
Inicial del floema. Clula cambia del lado del
floema de la zona cambia que es la fuente
de una o ms clulas que se originan por divisiones periclinales y se diferencian dando ele:
mentos de floema con o sin divisiones adicionales en diversos planos. A veces llamada clula madre del floema Inicial del xilema Una clula cambial del lado del
xilema de la zona cambia que es la fuente de
una o ms clulas que se originan por divisiones
periclinales y se diferencian dando elementos
del xilema con o sin divisiones adicionales en
diversos planos. A veces se llama clula madre
del xi/erna.
Inicial, fusiforme. En el cmbium vascular clula
alargada con extremos aproximadamente en
forma de cua queda origen a los elementos del
sistema axial en los tejidos vasculares secundarios.
Inicial radial. Una clula meristemtica de radio
en el cmbium vascular que da origen a clulas
.............
curl(Jaric.
Inicial subapical. Una clula por debajo de la
protodermis en el pice del primordio de una
hoja que parece funcionar como una inicial
en el tejido interno de la hoja. Concepto discutible.
Iniciales del cmbium. Clulas localizadas en el
cmbium vascular o felgeno de tal manera que
sus divisiones periclinales pueden contribuir con
clulas tanto hacia afuera como hacia adentro
del eje; en el cmbium vascular se clasifican
en iniciales fusiformes (origen de las clulas
axiales del xilema y del floema) e iniciales ,-adiales (origen de las clulas de los radios).
Iniciales marginales. Clulas situadas a lo largo
de los mrgenes de la lmina de una hoja en
crecimiento que contribuyen con clulas a
la protodermis.
Iniciales submarginales. Clulas por debajo de la
protodermis a lo largo de los mrgenes de la
lmina de una hoja en crecimiento que parecen
contribuir con clulas al tejido interno de la
hoja. Componentes del meristema marginal

que est vinculado al crecimiento marginaL
Inicio del primordio foliar. Protuberancia lateral por debajo del meristema apical que
constituye el estado inicial en el desarrollo
de un primordio foliar.
Injerto o injerracin. Unin de dos partes de una
planta, una de las cuales, la pa, se inserta en
la raz o tallo de la.otra, el patrn.
Intina. Capa parietal interna de un grano de polen o de una espora.
Intususcepcin. Crecimiento de la pared celular
pr interpolacin de nuevo material parienta
dentro de la pared previamente formad.
iraI.
a laque
rollo
auna
ta en
e po-
-4
eLular
lental
mada.
..........
Opuesto a aposicin.
OS OS
Isodiamtrico. De forma regular, con todos los

dimetros igualmente largos.
Istropo. Que tiene las mismas. propiedades a lo
largo de todos los ejes. Material pticamente
istropo que no afecta la luz.
salo
mente
r'
n aire
Laguna. Espacio. Generalmente espacio ciiie
entre las clulas,-que puede ser esquizgeno, Iisgeno, esquizolisgeno o rexgeno en su origen. Se usa tambin con referencia a la laguna
foliar.
Laguna de rama. En la regin nodal de un tallo,
regin de parnquima en el cilindro vascular
del tallo ubicada donde las trazas de ramas se
desvan hacia la rama. Generalmente confluyen con la laguna de la hoja tectriz de la rama.
Laguna foliar. Regin de parnquina er al cilindro vascular de un tallo ubicada por encima
del nivel donde una traza foliar diverge hacia la
hoja. No implica una interrupcin de las conexiones vasculares.
Laguna pro toxilemtica. Espacio rodeado por
clulas parenquimticas en el protoxilema de un
haz vascular. Aparece en algunas plantas luego
que los elementos traqueales del .px -otoxilema
cesan de funcionar y se estiran y desgarran.
Lmina de la hoja. Parte expandida de la hoja.
Laminilla. Una placa o capa delgda.
Laminilla media. Capa de material intercelular,
fundamentalmente sustancias pcticas, que cementa a las paredes primarias de clulas contiguas.
Laminilla media compuesta. Trmino colectivo
aplicado a las dos paredes primarias y a la laminilla media; generalmente usado-cuando la verdadera laminilla media no se distingue de las
paredes primarias. Puede tambin incluir las
primeras capas de la pared secundaria.
ano, Jiu oriagufla

tallo,
iscular
rnasse Y
:onflu- r
rama.
el cincima
acia la
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3 de un
S luego
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a hoja.
celular,
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3 cOntiolectivo
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31
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Li
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tallo,
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de un
luego
xt lema
arran.
, hoja.
celular,
que ce5 contilolectivo
la lamila verede las
1U,r las
Ltex. Un fluido, a menudo lechoso, contenido

en los laticferos; consiste de una variedad de
sustancias orgnicas e inorgnicas, que a menudo incluye caucho.
Laticfero. Una clula o serie de clulas que contiene un fluido caracterstico llamado ltex.
Laticfero articulado. Laticfero compuesto de
ms de una clula con las paredes contiguas
intactas o eliminadas parcial o totalmente; anastomosados o no. Laticfero compuesto.
Laticfero compuesto. Ver laticfero articulado.
Laticfero no articulado. Un laticf&o simple que
est constituido por una sola clula, generalmente multinucleada; puede ser ramificado o
no.
Laticfero simple. Laticfero que es una nica
clula. Laticfero no articulado.
Lenricela. Regin aislada de la peridermis que se
distingue del felema por tener espacios intercelulares. El tejido puede o no estar suberizado.
Leo estratificado. Ver madera estratificada.
Leo no estratificado. Ver madera no estratificada.
Leo tardo. Xilema secundario formado en la
ltima parte de una capa de crecimiento, ms
denso y compuesto por clulas ms pequeas
que el leo temprano. El trmino reemplaza a
leo de verano.
Leo temprano. Leo formado en la primera
parte de una capa de crecimiento y caracteri..do..por..na--densidad'menory'porctuls ms"
grandes que las del leo tardo. Este trmino
reemplaza a leo de primavera.
Leo de primavera. Ver leo temprano.
Leo de verano. Ver leo tardo.
Leptorna. Elementos cribosos y sus clulas parenquimticas asociadas del tejido floemtico; las
clulas de sostn (fibras y esclereidas) estn
excluidas (ver tambin hadroma).
Leucopiasro. Plasto incoloro.
Lignificacin. Impregnacin con lignina.
Lignina. Sustancia orgnica o mezcla de sustancias de elevado contenido de carbono derivada
del fenilpropano y diferente de los carbohidratos. Asociada con la celulosa en las paredes de
muchas clulas.
Lnea luminosa. Una lnea continua paralela a la
superficie que se ve en cortes de la epidermis
de ciertas semillas de leguminosas; resulta de la
coincidencia de regiones muy refringentes en
las paredes celulares de clulas epidrmicas contiguas.
Lisgeno. Aplicado a los espacios intercelulares
que se originan por disolucin de clulas.

Lisis. Proceso de desintegracin o degradacin.
Lisosoma. Orgnulo delimitado por una membrana nica que contiene enzimas hidrolfticas
cidas capaces de degradar las protenas y otras
macromolculas orgnicas; en las plantas representados por vacuolas. Ver compartimien----to lisosmico.
Litocisto. Clula que contiene un cistolito.
Lculo. Cavidad dentro de un esporangio que
contiene esporas (por ejemplo, granos de polen) o dentro de un ovario que contiene los
vulos.
Lumen .o luz de una clula. El espacio limitado
por la pared celular.
Lutoides. Vesculas, tambin llamadas vacuolas,
en los laticferos, limitadas por una membrana
nica y que contienen un espectro de enzimas
hidrolfticas capaces de degradar la mayora de
los compuestos orgnicos de la clula.
Maceracin. Separacin artificial de las clulas
de un tejido produciendo la desintegracin de
la laminilla media.
Macroesclereida. Esclereida alargada con espesamientas de pared secundaria desigualmente distribuidos, comn en la epidermis de las semillas
de las Fabaceae.
Macro fibrilla. Un agregado de micro fibrillas en
la pared celular que es visible con el microscopio ptico.
Macrspora. Ver megspora.
Madera. Generalmente el xilema secundario de
gimnospermas y dicotiledneas, pero tambin
aplicado a cualquier otro xilema.
Madera blanda. Nombre tcnico dado a la madera
de las conferas.
Madera de compresin. Madera de reaccin en las
conferas que se forma en las caras inferiores
de las ramas de los tallos apoyantes o torcidos
y se caracteriza por su densa estructura, abundante lignificacin y ciertos otros caracteres.
Madera de porosidad difusa. Xilema secundario
en el cual los poros (vasos) se distribuyen bastante uniformemente a travs de una capa de
crecimiento o cambian de tamao gradualmente del leo temprano al tardo.
Madera de reaccin. Madera de caractersticas
anatmicas ms o menos tpicas que se forma
en las partes de los tallos apoyan-tes o torcidos
y en las caras inferior (conferas) o superior
(dicotiledneas) de las ramas. Ver madera de
compresin y madera de tensin.
Li
481
Madera de tensin. Madera de reaccin en las

dicotiledneas que se forma en las caras superiores de las ramas y de los tallos apoyantes o
torcidos y que se caracteriza por la ausencia
de lignificacin y a menudo por un elevado
contenido de fibras gelatinosas.
Madera dura. Nombre tcnico dela madera de
las dicotiledneas.
Madera estratificada. Madera en la cual las clulas
axiales y los radios estn dispuestos en hilras
horizontales sobre superficies tangenciales.
(Los radios solos pueden estar estratificados.)
Leo estratificado.
Madera no estratificada. Xilema secundario en
el cual las clulas axiales y los radios no estn
dispuestos en hileras horizontales sobre superficies tangenciales. Leo no estratificado.
Madera porosa Xilema secundario con vasos.
Manto. Las capas externas del tipo de meristema
apical que muestra una disposicin celular en
capas.
Matriz. Se refiere generalmente al medio en el
cual algo est incluido.
Mdula. Tejido fundamental en el centro de un
tallo o raz. La homologa de la mdula en la
raz y el tallo es incierta.
Mega filo. Hoja, en helechos y plantas con semillas, ms grande que el microfilo de os taxa
inferiores y con una traza foliar asociada con
una.J.agvria..f.Qa............ ............................ ............ ........ ....
Mega gameto fito. Gametofito femenino en plantas heterosporadas; saco embrionario del vulo en las angiospermas.
Megspora. Una espora haploide (in) que se
desarrolla dando un gametofito femenino en
las plantas heterosporadas,
Megasporangio. Esporangio en el cual se forman
megspors; nucelo d vulo de las angiospermas. Megasporocito. Una clula diploide (2n) que por
meiosis produce cuatro megsporas haploides
(ln); tambin llamada clula madre de las megsporas. Megaspor filo. Organo parecido a una hoja que
produce megasporangios; carpelo que produce
vulos en las angiospermas. Membrana celular. Traduccin del alemn Zeilmembran que se refiere a la pared celular en
ese idioma.
- Membrana de puntuacin. Parte de la capa intercelular y pared primaria celular que limita ex-ternamente una cavidad de una puntuacin,
Membrana plasmtica. Ver plasmalema.
482
Membrana vacuolar. Ver tonoplasto.

Meristela. Uno de los haces vasculares de una dictiostela.
Meristema. Tejido relacionado principalmente
con la sntesis protoplasmtica y la formacin
de nuevas clulas por divisin.
Meristema adaxial. Tejido meristemtico en la
cara adaxialde una hoja joven que contribuye
al aumento en espesor del pecolo y del nervio
medio.
Meristema apicaL Grupo' de clulas rneristemticas en el pice de la'raz y del vstago que por
divisin celular produce los precursores de los
tejidos primarios de la raz y del. vstago; puede
ser vegetativo, iniciando tejidos y rganos vegetativos, o reproductivo, iniciando tejidos y rganos reproductivos.
Meristema apical reproductivo. Ver meristema
apicaL
Meristema apical vegetativo. Ver meristema apical.
Merisrema axilar. Meristema ubicado en la axila
de la hoja que origina una yema axilar.
Meristema de engrosamiento primario. Meristema
derivado del meristema apical y responsable del
incremento primario en espesor del eje del vstago. Puede parecer una zona diferente con aspecto de manto. A menudo se la encuentra en
las monocotiledneas.
Merisma
de flanco. Nmbre
mal..............
usadcon
re............ ..................................
. ..............
..................
ferenca a la regin perifrica de un meristema
apical. El uso de la palabra flanco implica que
la entidad tiene dos caras. El trmino debera
reemplazarse por meristema perifrico.
Merisrema de masa. Tejido meristemtico en el
cual las clulas se dividen en diversos planos
de modo que el tejido aumenta en volumen.
Meristema en columna; Tejido meristemtico en
e cual las clulas se dividen perpendicularmente al eje longitudinal de un rgano y produce
un complejo de filas verticales ("costillas")
paralelas de clulas. Particularmente comn
en el meristema fundamental de rganos de
forma cilndrica. Tambin llamado meristema
en hilera.
Meristema en hilera. Ver meristema en columna
Merisrema en placa. Tejido meristemtico que
consiste de capas paralelas de clulas que se dividen slo anticlinalmente con referencia a la
superficie amplia del tejido. Es caracterstico
del meristema fundamental de las partes de la
planta que adoptan forma aplanada como una
hoja,
c
a
Me
Me.
y
d
Mes
m
de
Mes
bu
les
qucas
Mese
Mesc
-c
a dic
-1
mente
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)S vege'j r-
ristema
ma api-
la axila
L1
eristema
;able del
del vscon asentra en
.4
eristerna
iica que
debera
co en el
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-iolumen.
ltico en
:ularmenproduce
:ostillas")
.e comn
ganOS de
-neristema
)S
Meristema floral. Meristema floral apical. Ver meristema apical.

Meristema floral apicaL Ver meristema apicaL
Meristema fundamental. Meristema primario o
tejido meristemtico derivad del meristema
apical que da origen a los tejidos fundamentales..
.
Meristema intercalar. Tejido meristemtico derivado del meristema apical y que contina con
su actividad meristemtica a alguna distancia
del meristema; puede estar intercalado entre
tejidos que ya no son meristemticos.
Meristema. lateral. Meristema localizado en forma
paralela a los lados del ej; se refiere a cmbium
vascular y felgeno, o cmbium del corcho.
Meristema marginal. El meristema a lo largo del
margen de un primordio foliar vinculado al crecimiento marginal de la lmina.
Meristema primario. A menudo usado para cada
uno de los tres tejidos meristemticos derivados
del meristema apical: protodermis, meristema
fundamental y procmbium.
Meristema residual. Utilizado en el sentido de residuo de la parte menos diferenciada del menistema apical. Un tejido que es relativamente ms
meristemtico que los tejidos asociados que se
diferencian por debajo del meristema apical.
Da origen al procmbium y al tejido fundamental interfascicular.
Meristema separado. Meristema con potencial
para dar origen a una yema axilar, que parece
separado--dei mer-istena--apical--debido -a - la- vacuolizacin de las clulas que intervienen.
Meristema vascular. Trmino general aplicable
al orocmbium y al cmbium vascular.
Meristemoide. Una clula o grupo de clulas que
constituyen un locus activo de actividad meristemtica en un tejido compuesto por clulas
algo ms viejas en vas de diferenciacin.
Mesocarpo. La capa media de un pericarpo.
Mesoc tilo. El entrenudo entre el nudo escutelar
y el coloptilo en el embrin y en la plntula
de las Poaceae.
Mesfio. El parnquima fotosinttico de la lmina de una hoja localizado entre las dos epidermis.
Mes filo cntrico. Modificacin del mesfilo so
bilateral en el cual las capas adaxiales y abaxiales en empalizada forman una capa continua,
que se encuentra en hojas angostas o cH ndricas.
Mes filo sobilateral. Ver hoja isobilateral.
Mesfita. Una planta que requiere un ambiente
columna.
tico que
que se di-enCia a la
acterstico
,artes de la
como una
que no es muy hmedo ni muy seco.

Mesomrfico. Se refiere a caractersticas estructurales de las mesfitas.
Metacutinizacin. Depsito de laminillas de suberina en las clulas externas de las puntas de
las races que cesan de ser activas en el crecimiento y absorcin al final del crecimiento estacional. Suberizacin tarda.
Metafloema. Parte del floema primario que se diferencia despus del protofloema y antes del
floema secundario, si cualquiera de estos ltimos se forma en un taxn dado.
Metaxilema. Parte del xilema primario que se
diferencia despus del protoxii.ernay. antes. de
xilema secundario, si cualquiera de estos ltimos se forman en un taxn dado.
Micelas. Las regiones de las microfibrillas de celulosa en las cuales las molculas de celulosa
se disponen paralelas unas a otras de modc
que se presenta una estructura entretejida
cristalina.
Micorriza. La asociacin simbitica de hongos
y races de plantas superiores. Puede ser ectotrfica (trama de hojas que envuelve la raz de
husped) o endotrfica (las hifas se localizar
dentro de las clulas de la raz).
Micra. Ver micrometro.
Micro fibrilla. Componente de la pared celular
semejante a una hebra que consiste de molculas de celulosa y es visible slo con el microscopio electrnico.
Micro filo. Pequea hoja cuya traza no est aso
ciada con una laguna foliar. En contraste cor
mega filo. Ver tambin enacin.
Microgametofito. El gametofito masculino de
una planta heterosporada; grano de polen de
una planta con semilla.
Mcrometro. Un milsimo de milmetro, tambir
llamado micra. Smbolo pm.
Micromicra. - Una millonsima de micra. Un cen -tsimo de angstrom. Smbolo pp
Micrpila. La apertura en los tegumentos de ur.
vulo a travs de la cual el tubo polnico entra
generalmente al saco embrionario.
Microsoma. Orgnulo limitado por una sola membrana, que contiene diversas enzimas, exceptc
las hidrol (tcas. Peroxisomas y glioxisomas son
microsomas.
Micrspora. Una espora haploide (in) que se desarrolla dando un garnetofito masculino en
plantas he;erosporadas; grano de polen unnucleado en las plantas con semilla.
Microsporangio.. Esporangio en el cual se forman
482
-.
TT
iTT
E.0
IIu
T:
micrsporas; lculo de la antera y sus pares en las angiospermas.

rosporocito. Una clula diploide (2n) que por
eiOsis da origen a cuatro micrsporas haplois (In); tambin llamada clula madre de las
icrsporas y en las plantas con semilla, clumadre del polen.
rospor filo. Organo parecido a una hoja que
eva rnicrosporangios; en las angiospermas se
todifica constituyendo un estambre.
rot bulos. Tbulos no membranosos de apro.imadamente 25 nanometros (250 angstroms)
e dimetro y de largo indefinido. Se localizan
n el citoplasma, generatmente..e.r.ca de la pared
.:elular da la clula eucaritica que no le divide,.
forma el huso meiticolo mittico y el fragtoplasto en la clula en divisin. A veces llanados orgnulos.
iembro de tubo criboso. Uno de la serie de
componentes celulares de un tubo criboso.
Muestra una diferenciacin ms o menos pronunciada entre placa cribosa (poros anchos) y
reas cribosas laterales (poros angostos). Tambin elemento de tubo criboso y el segmento
de tubo criboso obsoleto.
4iembro de vaso. Uno de los componentes celulares de un vaso. Tambin un elemento de
vaso y el segmento de vaso obsoleto.
Wilimicra. Ver nanometro.
Witocondria. Orgnulo celular limitado por una
doble membrana vinculado a la respiracin;
lleva enzimas y es la fuente principal de ATP
en las clulas que no fotosintetizan.
Moriognesis. Desarrollo de la forma; la suma de
fenmenos de desarrollo y diferenciacin de tejidos y rganos.
Morfologa. El estudio de la forma y su desarrollo.
Muclago. Ver pro rena-P.
Nanometro. Una millonsima de milmetro; smbolo nrn. Igual a una milimicra (ml.) o 10 angstroms (M.
Nectario. Estructura glandular multicelular que
secreta lquido que contiene sustancias orgnicas,.nclusive azcar. Aparece en flores (nectario floral) y en partes vegetativas de la planta
(nectario extra floral).
Nectario extrafloral. Nectario que se localiza en
una parte de la planta que no es la flor. Ver
tambin nectario.
Nectario lloral. Ver nectario.
Nerilacin. la disposicin de los nervios en la
lmina foliar.
Nerviacin abierta. Nerviacin de la hoja en la
cual los nervios grandes finalizan libremente en
el mesfilo en lugar de estar conectados por
anastomosis COfl Otros nervios.
Nerviacin cerrada. Nerviacin de la hoja caracterizada por nervios que se anastomosan.
Nerviacin dend,rojde. Un tipo de nerviacin. en
Ia- cual ..los nervios menores no forman redes
cerradas alrededor de pequeas reas del mesfilo.
Nerviacin dicotmica. Tipo de nerviacin en la
cual los nervios parecen ramificarse repetidamente en porciones iguales.
I'JBTV.iaci,g5n en red. Ver nerviacin reticulada.
Nerviacin estriada. Ver nerviacin paralela.
Nerviacin paralela. Nervios principales de una
lmina foliar dispuestos aproximadamente paralelos unos a otros aunque convergiendo en la
base y pice de la hoja.
-Nerviacin reticulada. Nervios en la lmina foliar
que forman un sistema anastomosado, parecindose el conjunto a una red.
Nervio. Un cordn de tejido vascular en un rgano achatado, como una hoja. Por lo tanto, nerviacin de la hoja.'
Ndulos. Agrandamiento de races de plantas,
particularmente las Fabaceae, habitadas por
bacterias fijadoras de nitrgeno.
Nce1o. Parte interna de un vulo dentro de la
cual se desarrolla el saco embrionario. Se considera como equivalente al meaasporangio.
Ncleo. En biologa, orgnulo de una cltifa
aucaritica rodeado por una doble membrana
que contiene los cromosomas, nuclolos y nucleoplasma.
Ncleo polar. Uno de los dos ncleos de la clula central de un saco embrionario maduro. Los
dos ncleos derivan de grupos de ncleos en los
dos polos opuestos del saco embrionario 8-nucleado.
Ncleo primario del endosperrna. Ncleo que resulta de la fusin del gameto masculino y los
dos ncleos polares en la cluta.central del saco
embrionario.
.
Ncleo secundario del endosperma. Ncleo que
resulta de la fusin de los ncleos polares en la
clula central del. saco embrionario de las angiospermas.
Nuclolo. Cuerpo esfrico compuesto fundamentalmente de ARN y protena, presente en l
ncleo de las clulas eucariticas, habiendo tnto
o ms en un ncleo; lugar desnten
i)
-.
a
J.
'j.
as
la
enel
MO
tos.
u
:
UI-
...._
484
os
en
ribosomas.
Nudo. La parte del tallo en la cual se insertan una
o ms hojas; no claramente delimitado anatmicamente.
Nudo mu/ti/acunar. Un nudo en un tallo con numerosas lagunas (y numerosas trazas foliares)
relcionadas con una hola.
Nudo uni/acunar. En un tallo, un nudo con una
laguna foliar relacionada, con una hoja. Si dos
o ms hojas estn unidas a dicho nudo cada una
est asociada con una laguna.
Nudo trilacunar. En un tallo, un nudo con tres
lagunas relacionadas a una hoja.
.1-
en-
Obturador. Excrecencia de la placenta o del recubrimiento interno del canal estilar que conduce al tejido de transmisin del polen hacia
la micrpila.
Oleoplasto. Plasto del tipo del leucoplasto que
forma y almacena aceite.
Ontogenia. Desarrollo de un organismo, rgano,
tejido o clula desde el comienzo hasta la madurez.
Organizador nucleo/ar. Regin en cierto cromosoma que se relaciona con la formacin del
nuclolo.
Organo. Parte de una planta diferente y visiblemente diferenciada, tal como una raz, tallo,
hoja o parte de una flor.
Organo axial. Eje de la raz, tal1inflorescencia
o flor sin sus apndices.
Orgnulo. Cuerpo diferente dentro del citoplasma de una clula, de funcin especializada.
Ortstica. Lnea vertical a lo largo de la cual se
inserta una serie de hojas o escamas sobre el ele
del vstago u rgano similar a un vstago. A
menudo incorrectamente aplicado a una hlice
empinada, o parstica.
Osteoesc/ereida. Esclereida con forma de hueso
que tiene una parte media columnar y ensanchamientos en ambos extremos.
Ovario. Parte inferior de un carpelo (pistilo simple) o de un gineceo compuesto de carpelos
unidos (pistilo compuesto) que contiene los
vulos y se diferencia dando el fruto.
Ovario infero. Ver epiginia.
Ovario spero. Ver hipoginia.
Ovulo. Estructura de las plantas con semilla que
encierra al gametfito femenino y est compuesto del nucelo, uno o dos tegumentos, y el
funculo; se diferencia dando la semilla.
Panicoide. Que pertenece a la subfamilia Panico-
deae de gramneas.
Papi/a. Protuberancia blanda.de una clula ep,
drmica; un tipo de tricoma.
Paradrmico. Paralelo a la epidermis. Se refier
especficamente a un corte paralelo a la super
ficie de un rgano aplanado tal como una hojz
es tambin un corte tangenciaL
Parstica. Una hlice a lo largo de la cual se inser
ta una serie de hcijas o escamas sobre un eje di:
vstago u rgano similar. .Ver tambin ortsti
ca.
Par de puntuaciones. Dos puntuaciones complementarias adyacentes. Los componentes esenciales son dos cavidades de puntuaciones y la
membrana de la puntuacin.
Par de puntuacin areo/ada. Apareamiento intercelular de puntuaciones areoladas.
Par de puntuaciones semiareoladas. Par de puntuaciones que consiste de una puntuacin areolada y una simple.
Par de puntuaciones simples. El apareamierttercelular dedos puntuacines simples.
Pared. Ver pared celular.
Pared celular. Una membrana ms o menos rgida que encierra el protoplasto de una clula, y
en las plantas superiores est compuesta de ceo_ ,y-otras sustancias orgnicas e inorgnicas
Pred celular primaria. Versin basada en estudios con microscopio .ptio;.pd.j1uIar.1cr.
mada principalmente mientras la clula aumenta de tamao. Versin basada en estudios con
microscopio electrnico: pared celular en la
cual las microfibrillas de celulosa muestran diversas orientaciones desde al azar a ms o
menos paralela que puede cambiar considerablemente durante el aumento de tamao de
la clula. Las dos versiones no coinciden necesariamente en delimitar la pared principal
de la secundaria.
Pared celular secundaria. Versin basada en estudios con el microscopio ptico: pared celular
que se depsita en algunas clulas sobre la pared primaria luego que sta deja de aumentar
en superficie. Versin basada en estudios con
microscopio electrnico: pared celular en la
cual las microfibrillas de celulosa muestran una
orientacin paralela definida. Las dos versiones no necesariamente coinciden en delimitar
la pared secundaria de la primaria.
Pared del fruto. Parte externa del fruto derivada
de la pared del ovario (pericarpo) o de la pared
del ovario ms las partes florales accesorias
asociadas con el ovario en el fruto.
485
Pared nacarada. Un espesamiento da pared no

lignificado que a menudo se encuentra en elementos cribosos y se parece a una pared secundaria cuando alcanza un grosor considerable; nombre basado en el aspecto brilloso de
la pared.
Pared primaria. Ver pared celular primaria.
Pared secundara. Ver pared celular secundaria.
Pared terminal noduler. La pared celular en ngulo recto con el eje longitudinal de una clula
parenquimtica del xilema que aparece comoun rosario debido a las. puntuaciones profundamente deprimidas.
Parnquima. Tejido compuesto de clulas parenquimticas.
Parnquima apotraqueal. En el xilema secundario; parnquima axial tpicamente independiente de los vasos (poros). Incluye parnquima de
lmite (inicial o terminal), bandeado y apotraqueal difuso.
Parnquima apo traqueal de lmite. En el xilema
secundario; las clulas parenquimticas axiales aparecen de a una o en capas al comienzo
del crecimiento estacional (inicial) o al final
(terminal). Ver tambin parnquima apotraqueal.
Parnquima apotraqueal difuso. Parnquima axial
en el xilema secundario que aparece como clulas..aisladasocordones distribuidos irregularmente entre las fibras, como se ve en un corte transversal. Ver tambin parnquima apotraqueal.
Parnquima apotraqueal en bandas. En el xilema
secundario; parnquima axial en bandas concntricas como se ve en el corte transversal, tpicamente independiente de los vasos (poros). Ver
tambin parnquima apotraqueal.
Parnquima apotraqueal inicial. Ver parnquima
apotraqueal de lmite.
Parnquima apotraqueal terminal. Ver parnquima apotraqueal de lmite.
Parnquima axial. Clulas del parnquima del sistema axial de los tejidos vasculares secundarios;
en contraste con las clulas parenquimticas radiales.
Parnquima del floema. Clulas del parnquima
localizado en el floema. En el floema secundario se refiere al parnquima axial.
Parnquima. del radio. Ver parnquima radial.
Parnquima en empalizada. Parnquima del mesfilo de la hoja caracterizado por la forma alargada de las clulas y su disposicin con sus ejes
mayores perpendiculares a la superficie de la
... .........
hoja.
Parnquima esponjoso. Parnquima del mesfilo de la hoja con espacios intercelulares conspicuosParn quima horizontal. Ver parnquima radial.
Parnquima longitudinal. Ver parnquima axial.
Parnquima paratraqueal. Parnquima .a'ial en el
xilema secundario asociado con vasos y otros
elementos traqueales. Incluye aliforme, confluente y vasicntrico.
Parnquima paratraqueal ah forme. En el xilema
secundario . .grupos vasicntricos de clulas de
parnquima axial con extensiones tangenciales
en forma de alas como se ve en los cortes transversales. Ver tambin parnquima paratraqueal
y parnquima para traqueal vasicntrico.
Parnquima pararraqueal confluente. En el xile-ma secundario; grupos coalescentes aliformes
de clulas de parnquima axial que formabandas irregulares tangenciales o diagonales, como
se ve en los cortes transversales. Ver tambin
parnquima para traqueal y parnquima para traquea/.a/iforme.
Parnquimd-paratraqueal vasicntrico. Parnquima axial en el xilema secundario que forma vainas completas alrededor de los vasos. Ver tambin parnquima paratraqueal.
Parnquima radial. Clulas parenquimticas de un
radio en los tejidos vasculares secundarios. En
contraste con parnquima axial.
Parnquima vertical. Ver parnquima axial.
Partenocarpia. Desarrollo de un fruto sin fecundacin. El fruto es generalmente sin semillas.
Partes accesorias del fruto. Partes no derivadas
del ovario pero asociadas con l en el fruto.
Pecolo. Cabo de la hoja.
Pedicelo. El cabo o pednculo de una flor individual.
Pdomorfosis. Retardo en el avance evolutivo de
algunas caractersticas comparadas con otras
que dan una combinacin de caracteres juveniles y evolucionados en la misma clula, tejido u rgano.
Pednculo. Tallo de una inflorescencia.
Pelo glandular. Tricoma que tiene una cabeza
unicelular o multicelular compuesta de clulas
secretoras; generalmente ubicado sobre un pie
de clulas no glandulares.
Pelo peltado. Tricoma que consiste en una placa
discoide de clulas sustentada sobre un pie c
inserta directamente a la clula basa( del pie.
Pelo radical. Tipo de tricoma en la epidermi
de la raz que es una simple extensin de una
clula epidrmica y est vinculado a la absorcin de la solucin de suelo.

Pelo secretar. Ver pelo glandular.
Perianto. Ptalos y spalos o tpalos de una flor
considerados en conjunto.
Periblema. Meristema que forma la corteza. Uno
de los tres histgenos, pleroma, periblema y
der,natgeno, de acuerdo con Hanstein.
Pericarpo. Pared del fruto que se desarrolla a partir de la pared del ovario.
Periciclo. Parte del tejido fundamental de la estela localizado entre el floema y la endodermis.
En las plantas c on-sarnilla, est regutarrnente
presente en las, races y ausente en la mayora
de los tallos.
Periclinal. A menudo se refiere a la orientacin
de fa divisin de la pared celular o del plano
de la clula; es paralela a la circunferencia de
la superficie ms prxima de un rgano. Opuesto a anticlinal. Ver tambin tangenciaL
Peridermis. Tejido de proteccin secundario que
reemplaza a..la epidermis en tallos y races, raramente en otros rganos. Consise de fe/ema
(sber), felgeno (cmbium del sber) y Ie/odermis.
Peridermis de lesin. Peridermis formada en respuesta a una herida u otro dao.
Periginia. Estructura floral caracterizada por una
extensin sobre el receptculo que semeja una
"copa" y lleva los spalos, ptalos y estambres.
La copa puede ser de origen receptacular o
apendicular (tubo floral).
Perisperma. Tejido de almacenaje de las semillas
similar al endosperma pero derivado del nuclo.
Peroxisoma. Orgnulo celular del tipo del microsoma que se relaciona con el metabolismo del
cido gluclico asociado con la fotosntesis.
Ptalo. Unidad de ia corola de una flor.
Pinocitosis. Proceso de absorcin de una sustancia por parte del protoplasto a travs de invaginaciones del plasmalema que se liberan como
vesculas (vesculas pinoc fricas) cuyos contenidos se incorporan al citoplasma.
Pisti/ada. Se refiere a una flor con uno o ms carpelos pero sin estambres funcionales.
Pistilo. Equivalente a la totalidad del gineceo sincrpico (pistilo compuesto) o a un carpelo simple en un gineceo apocrpico (pistilo simple).
Se compone de ovario, estilo y estigma.
Placa celular. Tabique que aparece en la telofase. entre los dos ncleos formados durante
la mitosis (y algunas meiosis) indicando el
temprano estado de la divisin celular (citocinesis) por medio de una nueva pared; se forma en el fragm op/as ro.
Placa cribos.a. La parte de la pared de un elemento criboso que lleva una o ms reas ci;bosas muy diferenciadas. Tpica de las angios.... .... .......
permas..................
Placa cribosa escalariforme. Placa cribosa compuesta con reas cribosas alargadas dispuesta,
en forma paralela unas a otras en un diseo
similar a una escalera.
Placa cribosa compuesta. Placa cribosa compuesta de varias reas cribosas en disposicin escalariforme o reticulada.
Placa crjbosa reticulada. Placa cribosa compuesta
con reas cribosas dispuestas de modo tal que
constituyen un diseo similar a una red., Placa crjbosa simple. Placa cribosa compdesta de
una rea cribosa.
Placa de perforacin. Parte de una pared de un
miembro de vaso que-se encuentra perforada.
Placa de perforacin esca/ariforme. En un miembro de vaso del xilema; un tipa-de placa multiperforada en la cual se
I-as perforaciones 'alargadas en forma paralela unas a otras de
modo que las barras de pared celular entre ellas
forman un diseo similar a una escalera.
Placa de perforacin multiperforada. En u
miembro de vaso del xilema; una placa de perforacin que tiene ms de una perforacin.
Placa de perforacin reticulada. En un miembro
de vaso del xilema; un tipo de olaca multiperforada en la cual las barras delimitan la
perforacin forman un diseo reticulado.
Placa de perforacin simple. En un miembro de
vaso del xilema; una placa de perforacin con
una perforacin nica.
Placenta. Regin del ovario donde se originan
os vulos y donde quedan insertos hasta la
madurez.
Placenraci3n. Se refiere a la distribucin de las
placentas en un ovario.
Plasmalema.. Membrana nica que delimita el
citoplasma prximo a la pared celular. Tipo de
unidad de membrana. Tambin llamada membrana plasmtica.
Plasrnodesmd. Conexin de los protoplastos de
dos clulas contiguas a travs de un canal en
la pared celular. Consiste de plasmalema que
tapiza el canal, un desrnorbulo central que
conecta dos cisternas de retculo endoplsmico en las dos aperturas opuestas del canal, '1
citoplasma entre el plasmalama y el desmot487
rl 1
para la localizacin de los elementos xilemticos que son los primeros para madurar en el
sistema vascular de un rgano vegetal. Aplicado
a vistas en cortes transversales.
Poro. Trmino conveniente para el corte transversal de un vaso en el xilema secundario.
Poro agrupado. Ver poro mltiple.
Poro mltiple. En xilema secundario; grupo de
dos o ms poros (cortes transversales de vasos)
agrupados juntos y aplanados a lo larg de la
superficie de contacto. Poro mltiple radial, poros en fila radial; poros agrupados, agrupamiento irregular.
Poro mltiple radial. Ver poro mltiple..
Poro solitario. Un poro (corte transversal de un
vaso del xilema secundario) rodeado .por clulas que no son miembros de vaso.
Porosidad anular. Xilema secundario en el cual
los poros (vasos) del ello temprano son notoriamente ms grandes que los del leo tardo
y forman una zona bien definida o anillo en
un corte transversal de madera.
Primordio. Organo, clula o serie organizada
de clulas en su ms temprana etapa de diferenciacin, por ejemplo, primordio foliar,
primordio de esclereida, primordio del miembro de vaso.
Procmbium. Meristema primario o tejido meristemtico que se diferencia dando el tejido vascular primario. Tambin llamado te/ido pro vascular.
Procmbium floemtico. Aquella parte del pro......... i5ibiU'ffi"q'ie'difiir'e'ffcf en floema primario.
en una semilla nica.
Procmbium xllemtico. La parte del procmPolimerizacin. Unin qumica de monmeros,
bium que se diferencia dando xilema primario.
tales como glucosa o nucletidos, que resulta
Tambin llamado procmbium xlico o xiloien la formacin de polmeros, tales como almico.
dn, celulosa o cido nucleico.
Procaritico. Se refiere a organismos en los cuales
Polinizacin. Transferencia del polen desde la anel material nuclear no est encerrado en una entera hacia la superficie receptiva, el estigma en
voltura nuclear y el material gentico no se orlas angiospermas.
ganiza en cromosomas y que carece de orgnuPo/irribosoma (o polisoma). Agregado de ribosolos citoplsmicos rodeados por membranas.
mas aparentemente relacionados con la sntesis
Algas azul-verdosas, bacterias, micoplasmas.
de protena.
Opuesto a eucarktico.
Polisacrido. Carbohidrato compuesto de muchas
Prodesmgeno. Meristema precursor del desmunidades de monosacridos unidas en cadena,
geno (procmbium). El trmino tiene la misma
por ejemplo, almidn, celulosa.
connotacin que meristema residual.
Polos protofloemticos. Trmino conveniente paProembrjn. Embrin en estado temprano de
ra la localizacin de los elementos floemticos
desarrollo, estado anterior a que el cuerpo
que son los primeros en madurar en el sistema
principal y el suspensor se diferencien o antes
vascular de un rgano vegetal. Se aplica a vistas
que se inicie la protodermis.
en cortes transversales.
Prof//o. La primera o una de las dos .primeras
Polos protoxi/emticos. Trmino conveniente
hojas en un vstago lateral.
bulo.
Plasto. Organuc con dobe membrana en el citoplasma de muchas culas eucariticas. Pueden
relacionarse con la fotosntesis (cloroplasto) o
almacenamiento de almidn (amiloplasto),
o contienen pigmentos amarillos o anaranjados (cromoplastos).
Plastcrono. Intervalo de tiempo entre el comien
zo de dos hechos sucesivos repetitivos, como el
origen de los primordios foliares, el. logro de
cierto estado de desarrollo de una hoja, etctera. Longitud variable medida en unidades
de tiempo.
-Plastoglbu/o. Glbulo en un plasto con lpido
como componente bsico.
Pleroma. Meristema que forma el cuerpo centras
M eje compuesto de los tejidos vasculares primarios y el tejido fundamental asociado, tal
como la mdula y regiones interfascicul ares.
Uno de los tres histgenos, pleroma, periblema
y dermatgeno, de acuerdo con Hanstein.
Plmul. Vstago embrionario por encima del
cotiledn o los cotiledones de un embrin. Ver
tambin epicti/o.
Polen. Trmino colectivo para los granos de polen.
Po/jorco. Xilema primario de la raz; que tiene
muchos cordones o polos protoxilemticos.
Po/idermis. Tipo de tejido protector en el cual
las clulas suberizadas alternan con las clulas
no. suberizadas del parnquima y ambos tipos
de clulas tienen protoplastos vivientes.
.1.
488
:4
Promeristema. Clulas iniciales y sus ms recientes derivadas en un meristema apical. Tambin

llamado protomeristema.
Proplasto. Plasto en sus tempranos estados de
desarrollo.
Protena-P. Protena floemtica. Se encuentra en
clulas del floema de las plantas con semilla,

ms comnmente en los elementos cribosos.
Antes llamada cuerpo mucilaginoso.
Protodermis. Meristema primario o tejidos meristemticos que dan origen a la epidermis; tambiri la epidermis -en estado meristerntico. Puede o no originarse de iniciales independientes
en el meristema apical.
Protofloema. Los elementos primeramente formados del floema en un rgano vegetal. Primera
parte del floema primario. - Pro tomeristema. Ver promeristema.
Protoplasma. Sustancia viviente. Trmino que incluye todos los contenidos vivientes de una clula o un organismo entero.
Protoplasto. La unidad viviente organizada de
una clula nica que incluye contenidos protoplasmticos y no protoplasmticos pero que
excluye lapared.celuiar.
Prt7EFTp6iisimple de estela, que contiene una ce4umn slida de tejido vascular,
con el floema perifrico respecto del xitema.
Protoxilema. Los primeros elementos del xilema
formados en un rgano vegetal. Primera parte

----------------- --------------riel .xilema-prima'io
Pximal. Si'uad.j cerca del punto de origen o
insercin. Opuesto a dstal.
Pu/vino. Agrandamiento del pecolo de una hoja,
o pecilulo de un fololo, en su base. Estructura
:1
que interviene en los movimientos de una hoja
o fololo.
Puntuacin. Una depresin o cavidad en la pared
celular donde la pared primaria no est cubierta por pared secundaria. Estructuras similares a
puntuaciones en la pared primaria se denominan puntuaciones primordiales, puntuaciones
primarias, campos de puntuaciones primarias.
Una puntuacin es generalmente un miembro
de un par de puntuaciones.
Puntuacin alternada. En los elementos traqueales puntuaciones en filas diagonales.
Puntuacin areolada. Puntuacin en la cual la
pared secundaria se arquea sobre la membrana de la puntuacin.
Puntuacin areolada circular. Puntuacin areoLi
lada con apertura circular.
Puntuacin aspirada. En la madera de gimnos........
perma, una puntuacin areolada en la cual la

membrana de la puntuacin est desplazada
lateralmente y el otro bloquea a la apertura.
Puntuacin ciega. Puntuacin sin su puntuacin
complementaria de la. pared adyacente, que
puede enfrentar al lumen de una clula o a un
espacio intercelular.
Puntuacin con arolas revestidas. Puntuacin
areolada con proyecciones a partir de la pared
secundaria que sobrsalen del lado que enfrenta a la cavidad.
Puntuacin esca/ariforme.. En los elementos traquealedeFxllei-a; puntuaciones alargadas dispuestas en forma paralela unas a otras de modo
de formar un diseo similar a una escalera.
Puntuacin intervascular. Puntuacin entre elementos traqueales.
Puntuacin opuesta. Puntuaciones en los elementos traqueales dispuestas en pares horizontales
o en cortas filas horizontales.
Puntuacin primaria. Ver-campo de puntuacin
primaria.
Puntuacin primordial. Ver campo-de puntuacin primaria.
Puntuacin ramificada. Ver puntuacin ramiforme.
Puntuacin ramiforme. Puntuacin que parece
estar ramificada porque se forma por la coalescencia de dos o ms puntuaciones simples durante el aumento en espesor de la pared secundaria.
Puntuacin simple. Una puntuacin en la cual la
cavidad se hace ms ancha, permanece con un
ancho constante, o gradualmente se vuelve ms
angosta durante el crecimiento en espesor de la
pared secundaria, es decir, hacia el lumen de la
clula.
Puntuaciones cribosas. Una disposicin de pequeas puntaciones en grupas semejantes a cr.bs.
Quimera. Planta que consiste de una combinacin de tejido de diferente composicin gentica. En las quimeras periclinales las clulas de
composicin diferente se disponen en capas periclinales.
Quimera periclinal. Ver quimera.
Radcula. Raz embrionaria. Forma la continuacin basa del hipoctilo en el embrin.
Radio. Panel de tejido de altura y espesor variable formado por las iniciales radiales en el cmbium vascular y que se extiende radialmente en
el xilema y el floema secundarios.
489
ti
.........
Radio agregado. En los tejidos vasculares secundarios; un grupo de pequeos radios dispuestos
de manera de aparentar un radio grande nico.
Radio biseriado. Radio del tejido vascular secundario de dos clulas de ancho.
Radio del floema. Parte de un radio vascular que
se localiza en el floema secundario.
Radio l'ererocelular. Un radio en los tejidos vasculares secundarios compuesto de clulas de
ms de una forma: en las dicotiledneas, de clulas procumbentes y cuadradas o erectas; en las
conferas, de clulas parenquimtics y traqueidas de los radios.
Radio homocelular. Radio en los tejidos vasculares secundarios compuesto de clulas con slo
una forma: en las dicotiledneas, de clulas
procumbentes, cuadradas o erectas; en las conferas, slo clulas de parnquima.
Radio medular. Ver regin interfascicular.
Radio multiseriado. Un radio en los tejidos vasculares secundarios que tiene pocas o muchas
clulas de ancho.
Radio uniseriado. En los tejidos vasculares secundarios, radio de una clula de ancho.
Radio vascular. Un radio en el xilema secundario
o el floema secundario..
Radio xilemtico. Parte de un radio vascular localizada en el xilema secundario.
Rafe. Un reborde a lo largo del cuerpo de la semilla formado por la parte del funculo que
est adnada al vulo (en un vulo antropo).
Rafidio. Cristal con forma de agujas que aparece
generalmente en haces.
Races flcreas. Races adventicias que se desarrollan sobre el nivel del suelo en el tallo y que
sirven como sostn adicional del eje de la planta.
Raz contrctil. Raz que puede contraerse algura vez durante su desarrollo y que, por lo tanto,
produce un cambio en la posicin del vstago
con relacin al suelo.
Raz lateral. Raz que se origina de otra raz ms
vieja; tambin llamada raz secundaria si la ms
vieja es la raz primaria o principal.
Raz principal. Raz primaria que se desarrolla
directamente a continuacin de la radcula del
embrin.
Raz seminal adventicia. Raz que se inicia en el
embrin sobre el hipoctilo o ms arriba en el
eje.
Receptculo. La parte del pednculo floral que
lleva los rganos florales.
Redife4renciacjn. Reversin de la diferenciacin
en una clula o tejido y la diferenciacin posterior en otro tipo de clula o tejido.

Regin de transicin. Una regin en el eje de la
planta donde la raz y el vstago estn unidos
y que muestra caractersticas estructurales primarias de transicin entre las del tallo y de la
raz. Ms evidente en plntulas.
Regin inrerfasciculr. Regin del tejido localizada entre los haces vasculares (fascculos) en
un tallo; tambin llamado radio medular.
Regin o zona perimedular. Regin perifrica de
la mdula; tambin llamada vaina medular.
Retculo. Una red.
Retculo endoplsmico. (Generalmente abreviado
R.E.) Un sistema de membranas que forman
compartimientos cisternoides o tubulares que
estn difundidos en el citoplasma. Las cisternas
aparecen como membranas apareadas en los
perfiles de los cortes. Las membranas pueden
estar revestidas con ribosomas (R.E. rugoso o
granular) o estar libre de ribosomas (R.E. liso
o agranular).
Rexgeno. Se aplica a un espacio intercelular que
se origina por ruptura de las clulas.
Ribosoma. Componente celular (a veces llamado
orgnulo) compuesto de protena y ARN y vinculado con la sntesis proteica. Aparece en el citoplasma, ncleo, plastos y mitocondrias.
Ritidoma. Trmino tcnico para la "corteza" externa, que consiste de peridermis y los tejidos
aislados por ella, principalmente tejidos cortica........ ................ ................. ........ . ....... .
Tflbenitico ...
Rizodermis. Capa superficial primaria de la raz.
El uso del trmino implica que esta capa no es
homloga a la epidermis del vstago. Ver tambin epiblema.
Roble serrado en cuartones. Madera de roble serrada a lo largo de un plano radial de modo que
queda expuesta la superficie radial mostrando
los radios anchos caractersticos de esta madera.
Saco embrionario. Gametofito femenino de las
angiospermas, generalmente compuesto por siete clulas: la osfera, dos sinrgidas y tres (o
ms) antipodales (cada una con un ncleo) y
la clula central (con dos ncleos).
Saco polnico. Lculo de la antera que contiene
los granos de polen.

II
Secrecin ecrina. La secrecin abandona .a clula
como molculas independientes que pasan a travs del plasmalema y de la pared celular. Comparar con secrecin granuloc.rina. Secrecin. .granulocrina. La secrecin atraviesa
..
.5
490
una membrana citoplasmtica interna, a menudo la de una vescula, y sale de la clula una
vez que la vescula se fusiona con el plasmalema y libera su contenido al exterior. Comparar con secrecin ecrina.
Semilla albuminada. Semilla que en su estado maduro contiene endosperma.
Semilla exalbuminada. Se!nila en estado maduro
sin endosperma.
Spalo. Una unidad del cliz.
Septo. Un tabique.
Seriacin radial. Disposicin de las unidades, tales como clulas, en una secuencia ordenada
en una direccin radial caracterstica de las derivadas cambiales.
Series de Fibonacci. Series de nmeros formados
por la suma sucesiva de los dos ltimos: 1, 2, 3,
5, 8, 13, 21, 34, etctera. Estos nmeros se
presentan n las filotaxias. La relacin fue formulada por Leonardo de Pisa llamado Fibonacci.
Ssil. Se refiere a una hoja que carece de pecolo o a una flor o fruto que carece de pedicelo.
Sexma. La capa externa de la exina de un grano
de polen. Parte esculturada de la exina.
Sifonoste/a. Un tipo de estela en la cual el sistema vascular aparece como un cilindro hueco;
es decir que tiene mdula.
Sifonostela anfifloica. Una estela en la cual el sistema vascular aparece como un tubo y tiene
fi perna ....tanxQ...xterna..como..iaternameIflees.
pecto del xilema.
Sifonostela ectofloica. Una estela que tiene una
mdula y una regin floemtica por fuera del
xi lema.
Simetra bilateral. Se refiere a una flor con dos
lados correspondientes a complementarios, la
cual puede dividirse por un plano longitudinal
nico que corta el eje flora! en das mitades que
son como imgenes de un espejo una de otra.
Contrasta con simetra radial.
Simetra radial. Se refiere a una flor que puede
dividirse en dos partes iguales en ms de un plano longitudinal que atraviesa el eje floral. En
contraste con simetra bilateral.
Sinc.arpia. Condicin en una flor que se caracteriza por la unin de los carpelos.
Sinderoquelico. Tipo de estoma en las gimnospermas; las clulas anexas (o sus precursoras)
derivan de la misma clula protodrmica que la
clula madre de la clula oclusiva.
Sinrgidas. Dos clulas en el extremo micropilar del saco embrionario asociadas con la os-
era en el aparatG oofrico de las angiosper.

mas. Tienen un papel vitat en la fecundacin.
Sistema axial. Todas las clulas vasculares secundarias derivadas de las iniciales cambiales fusi.
formes y orientadas con su dimetro mayor
paralelo al eje principal del tallo o raz. Otros
trminos: sistema vertical y sistema longitudinal.
Sistema de endomembranas. Trmino colectivo
para el plasmalema, tonoplasto, retculo endo.
plsmjco, dictiosomas y la envoltura nuclear.
Sistema .de la raz princ(pal. Sistema radicabasdo en la raz principal que puede tener ramas
de diversos rdenes.
Sistema de radios. La totalidad de_radi los tejidos vasculares secundarios. Tambin llamado sistema horizontal y sistema radial.
Sistema de tejido. El o los tejidos de una planta
o del rgano de una planta organizados como
una unidad estructural y funcional. Generalmente se reconocen tres sistemas de tejidos,
drmico, vascular y fundamental.
Sistema de tejido drmico. El tejido de recubrimiento externo de una planta, epidermis o peridermis.
Sistema de tejido fascicular. Sistema de tejido
vascular.
Sistema de tejido fundamental. Complejo total
de los tejidos fundamentales de la planta.
Sistema de tejido radial heterogneo. Radios en -.
tej dos vastulares
Utdhlulares u hornocelulares y heterocelulares combinados. Este trmino no se utiliza para las con f eras.
Sistema de tejido radial homogneo. Radios en
tejidos vasculares secundarios todos homocelulares, compuestos slo de clulas procumbentes. Este trmino no se utiliza para las conferas.
Sistema horizontal. Ver sistema radial.
Sistema longitudinal. En los tejidos vasculares secundarios. Ver sistema axial.
Sistema vertical. En los tejidos vasculares secundarios. Ver sistema axial.
Sistema radial. Ver sistema de radios.
Sistema radical fibroso. Sistema radical compuesto de muchas races similares en longitud y grosor; como en las gramneas y otras monocotiledneas.
Sistema vastular. La totalidad de los tejidos vasculares en su disposicin especfica en una planta o en un rgano de una planta.
Sber. Ver felema.
491
Sber o corcho de las heridas. Ver peridermis

de lesin.
Sber interxilar. El sber que se desarrolla dentro
del tejido : - ilemtico.
Suberina. Su tancia grasa de la pared celular del
sber y de a banda de Caspary de la endodermis.
Sber o corcho estratificado. Tejido protector.
que se encuentra en las monocotiledneas; Las
clulas suberizadas aparecen en filas radiales
que consisten de varias clulas todas las cuales
derivan de una misma clula.
Suberizacin. Impregnacin de la pared celular
con suberina o depsito de laminillas de suberina sobre la pared. Suspensor. Una extensin en la base del embrin
que sujeta al mismo en el saco embrionario y lo
empuja hacia adentro del endosperma.
Sustancias ergsticas. Productos pasivos del protoplasto, tales como los granos de almidn, glbulos lipdicos, cristales y fluidos; aparecen en
el citoplasma, orgnulos, vacuolas y paredes
celulares.
Sustancia intercelular. Ver laminilla media.
S.7aniaspcticas. Grupo de carbohidratos complejos derivados del cidb pol igalacturnico,
que se produce en las paredes celulares vegetales; es particularmente abundante como constituyente de la laminilla media.
Tabular. Con forma de una tableta o tabla.
Tangencial. En la direccin de la tangente; en
ngulo recto con el radio. Puede coincidir con
periclinal.
Tanino.. Trmino general para un grupo heterogneo de derivados ferilicos. Sustancia amorfa
fuertemente astringente de amplia distribucin
en las plantas, y utilizada en curtiembre, tintorera y en la preparacin de la tinta.
Tapete. En una antera, la capa ce clulas que
tapiza el lculo y que es absorbida a medida
que el grano de polen madura. En el vulo1a
epidermis del tegumento, prxima al saco embrionario; tambin llamado endotelio.
Tapete ameboide. En los lculos de las anter.as ;
tapete que adopta forma ameboidal cuando se
desintegra durante el desarrollo de la pared del
polen.
Tapete tegumentario. Epidermis interna tegumentaria que se colorea intensamente y que
rodea al saco embrionario en algunos taxa y
que aparentemente ayuda en la nutricin del
embrin. Tambin llamado en dote/jo.
492
Tapones de muclago. Una acumulacin de

protenaP en un rea cribosa, genrelrnente
con extensiones hacia los poros de' las reas
cribosas.
Tasche. En alemn, bolsillo. Cubierta del primordio de la raz lateral que deriva de la endodermis y que se distingue de la cofia que
deriva del periciclo. .
Taxon (plural: taxa). Cualquiera de las categci.
ras (especie, gnero, familia, etc.) en las cuales se clasifican los organismos vivientes.
Tegumento. Capas de clulas externas que envuelven al nucelo del vulo de las aniospermas y que se diferencia dando la cubierta sen
.
Teicode. Espacio lineal e la pared externa epidrmica en la cual la estructura fibrilar es ms
laxa y abierta que en cualquier otra parte de la
pared. Reemplaza al trmino ectodesmo.
Tejido. Grupo de clulas organizadas como una
unidad estructural y funcional. Las clulas
que lo componen pueden ser parecidas (tejido simple) o diversas (tejido complejo).
Tejido cal/oso. Ver callo.
Tejido cicatricial. Compuesto de clulas necrsadas daadas por una herida y por las clulas
subyacentes impregnadas con sustancias protectoras. Ver tambin cicatriz.
Tejido complementario. Ver te/ido de relleno.
TjirIo conductor. Ver tejido vascular.
Tejido conductor del polen. Ver tejido de transmisin.
Tejido o
onjuntivo.
Tejido parenquimtco secundario entremezclado con tejido vascular donde
este ltimo no forma un cilindro slido; como
en monocotiledneas y dicotiledneas, con crecimiento secundario anmalo.
Tejido drmico. Ver sistema de te/ido drmico.
Tejido de relleno. Tejido laxo formado por el
felgero de la lenticela hacia al eterioc; puede o no estar suberizado. Tambin se llama teido complementario.
Tejido de transfusin. En las hojas de las gimnospermas un tejido que rodea o que est asociado
con el haz vascular y compuesto por traqueidas
y clulas parenquimticas. Ver tambin tejido
de transfusin accesorio.
Tejido de transfusin accesorio. Tejido de transfusin ubicado dentro del mesfilo ms que
asociado al haz vascular. En las hojas de ciertas
gimnospermas.
Tejido de transmisin o tejido de transmisin del
polen. El tejido en el estilo de una flora travs
del cual crece el tubo polnico entre el estigma

y la cavidad ovrica. Se llama tambin tejido
conductor del polen.
Tejido estigmatoide. Tejido citolgica y fisiolgicamente bastan -te similar al tejido del estigma
que sirve como camino para el tubo polnico en
el estilo. Nombres preferidos: tejido conductor
del polen y tejido de transmisin del polen.
Tejido fundamental. Otros tejidos adems de los
tejidos vasculares, epidermis y la peridermis.
Tejido mecnico. Ver tejido de
Tejido provascu/ar. Ver pro cmbium. Tejido de sostn. Se refiere a un tejido compuesto de clulas que .presentan paredes ms o menos engrosadas, primario (colnquima) o secundario (esclernquima) que agrega fortaleza
al cuerpo vegetal. Tambin llamado tejido me.
cnico.
Tejido vascular. Un trmino general, referido ya
sea a cada uno o a ambos tejidos vasculares, xilema y floema.
Te/idos primarioL Tejidos derivados del embrin
y de los meristemas apicales.
Tejidos secundarios. Tejidos producidos por el
cmbium vascular y el felgeno durante el crecimiento secundario.
Tejidos vasculares primarios. Xilema y floema
que se diferencian del procmbium durante el
crecimiento primario y la diferenciacin de una
planta vascular
(tanto xilema como floema) formados por el
cmbium vascular durante el crecimiento secundario en una planta vascular. Se diferencian
en los sistemas axial y radial,
Te/ama. Una de las ramas distales de un eje dicotomizado, una unidad morfolgica en una
planta vascular primaria
Templado. Un diseo o molde que gua la formacin de un negativo o de un complemento
Trmino aplicado en biologa a la duplicacin
del ADN (hiptesis templada),
Teora de la enacin. Una teora que considera
los microfilos como simples enaciones en contraste con los megafilos, que se consideran evolucionados de sistemas de ramas
Teora del te/ama. Una teora que considera a
los telomas como unidades bsicas a partir de
las cuales han evolucionado los diversos tipos
de hojas y esporofilos de las plantas vasculares,
Tpalo. Un miembro del perianto floral en que
no hay diferenciacin en cliz y corola
Testa. La cubierta seminal
Tetrarca. Xilema primario de la raz con cuatro

proyecciones de protoxilema, o polos de protoxilema.
Tilacoides. Estructuras membranosas semejantes
a bolsas (cisternas) en un cloroplasto combinado en pilas (grana) y presente aisladamente en
el estroma (tilacoides estromticos o fenestraciones) como interconexiones entre los gra"
Ti/ide. En el xilema, una excrecencia de una cfula parenquimtica- (ixial o una de un radio) a.
travs de la cavidad de la puntuacin hacia la
clula traqueal bloqueando parcial o completamente el lumen de esta ltima. El crecimiento est precedido por el depsito d una capa.
especial de pared del lado de la clula parenquimtica que forma la pared de la tlide.
Tilosoide. Excrecencia similar a una tlide. Son
ejemplos as excrecencias de las clulas parenquimaticas hacia los elementos cribosos en el
floema y de las clulas epiteliales hacia los canales resinferos intercelulares.
Tonoplasto. Una membrana citoplsmica nica
que rodea a la vacuola. Un tipo de unidad de
membrana.
Toro. La parte central engrosada de la membrana
de la puntuacin en una puntuacin areolada
que Consiste principalmente de laminilla media
y de dos paredes primarias. Tpico de las puntuaciones areolad..en
onferasy -algunas
,as.
Trabcula. La parte de la pared celular parecida
a una varilla o carrete que se extiende radialmente a travs del lumen de una clula. En las
iniciales y derivadas del cmbium vascular en
las plantas con semilla.
Transeccin. Corte transversal.
Trquea. Trmino antiguo para el vaso de xilema
que implica un parecido con la trquea animal.
Traque/da. Un elemento traqueal del xilema que
no tiene perforaciones, en contraste con un
miembro de vaso. Puede aparecer en el xilema
primario y secundario. Puede tener cualquier
tipo de engrosamiento de pared secundaria que
se encuentra en los elementos traqueales.
Traquelda axial. Traqueida del sistema axial del
xilema secundario, en contraste con la traqueida del radio.
Traque/da de transfusin. Una traqueida en el
tejido de transfusiln.
Traque/da radial, Traqueida en un radio. Se encuentra en. el xilema secundario de ciertas conferas.
....
493
Traza coti/edonar. Traza foliar del cotiledn localizada dentro del hipoctilo y. que conecta el
sistema vascular de la raz con el del cotiledn.
Tra.as de ramas. Haces vasculares que conectan
el tejido vascular de la rama con el del tallo
pri' icipal. Son trazas de ramas de las primeras
hojas de la rama (profilos).
-Traza foliar. Haz vascular en el tallo que se extiende entre su conexin con una hoja.y con la
de otra unidad vascular en el tallo; una hoja
puede tener una o.ms trazas foliares.
Triarca. Xilerna primario de la raz con tres cordones o polos protoxilemticos.
Tricoblasto. Generalmente utilizado para una clula en la epidermis de la raz que da origea.a
un pelo radical.
Tricesclereida. Un tipo de esclereida ramificada
generalmente con ramas similares a pelos que se
extienden hacia espacios intercelulares.
Tricoma. ..Una excrecencia de la epidermis. Los
tricomas varan en tamao y complejidad e
incluyen pelos, escamas y otras estructuras y
pueden ser glandulares.
Tropismo. Se refiere al movimiento y crecimientoen respuesta a un estmulo externo, el lugar
del cual determina la direccin del movimiento
o crecimiento.
Tubo criboso. Una serie de elementos cribosos
(miembros de tubo criboso) dispuestos extremo
con extremo e interconectados a travs dep1acas cribosas.
Tubo de la corola. La parte en forma de tubo de
una corola que es consecuencia de la unin congnita.0 ontogentica de los ptalos.
Tubo floral. Tubo o "copa" formada por las bases unidas de spalos, ptalos y estambres, a menudo en flores perginas y epginas.
Tubo polnico. Extensin tubular celular formada por los granos de polen en germinacin; lleva los gametos masculinos hacia el vulo.
Tnica. Capa. o capas perifricas en el meristema
apical de un vstago con clulas que se dividen
en un plano anticlinal y que contribuyen asa
crecimiento en superficie del meristema. Forma
un manto sobre el corpus.
Unidad de membrana. Concepto histrico de la
estructura bsica de la membrana considerando
dos capas de protena encerrando a una capa
interna de lpido, constituyendo las tres capas
una unidad. El trmino contina siendo til
para describir membranas cortadas (perfiles),
que exhiben dos lneas oscuras separadas por un
494
espacio claro, como se ve al microscopio electrnico.

Unisexual. Generalmente se refiere a una flor que
carece de estambres o carpelos. Un perianto
puede estar presente o ausente.
Vacuola. Cavidad dentro del citoplasma llena de
un fluido acuoso, el jugo celular, y limitada por
una unidad de membrana, el. tonoplasto. Vinculada a la incorporacin de agua durante la
germinacin, el crecimiento y la mantencin de
agua en la clula. Tambin, contiene enzimas
hidrolticas y tiene funcin ltica. Vacuolizacin. Ontogenticamente, el desarrollo
de vacuolas en una clula; en estado maduro,
la presencia de vacuolas en una clula.
Vacuoma. Trmino colectivo para la totalidad de
las vacuolas en una clla, tejido o planta.
Vaina. Estructura corno un lmina que rodea a
otra. Se aplica a la parte tubular- o arrollada de
un rgano, como la vaina de una hoja, y a la capa de tejido que rodea a un complejo de otro
tejido, como una vaina del haz que rodea al haz
vascular.
Vaina amilfera. Se aplica a la regin ms interna
(una o ms capas de clulas) de la corteza cuando esta regin se caracteriza por una acumulacin conspicua y bastante estable de almidn.
Vaina del haz. Capa o capas de clulas que rodean el haz vascular de la hoja; puede consistir
de parnquima o esclernquima.
Vaina foliar. Parte inferior de una hoja que rodea
al tallo ms o menos completamente.
Vaina medular. Ver regin perimedular.
Vaina mestomtica. Una vaina endodermoide de
un haz vascular; la ms interna de las dos vainas
en las hojas de las Poaceae, fundamentalmente
aquellas de la subfamilia festucoide.
Vascular. Referido a tejido vegetal o a regin que
consiste de o da origen a tejido conductor, xilema y/o floema.
Vaso. Una serie de miembros de vaso parecida a
un tubo cuyas paredes comunes tienen perforaciones.
Vaso laticfem. Un laticfero articulado o compuesto en el cual las paredes celulares entre
clulas contiguas ha desaparecido parcial o totalmente.
Velamen. Una epidermis mltiple que cubre las
races areas de algunas orqudeas epfitas tropicales y arceas. Aparece tambin en algunas
races terrestres.
Vescula de agua. Un tipo de tricoma. Una clula
q:
or
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LI
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epidrmica agrandada muy vacuolizada.

Vasculspinocticas. Ver pinocitcsiS.
je
tO
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Fi
la
de
as
-
Xerfita. Una planta adaptada a un hbitat seco.

Xeromrfico. Se refiere a caractersticas estructurales tpicas de las xerfitas.
Xilema. El principal tejido conductor de agua en
las plantas vasculares el cual se caracteriza por
la presencia de elementos traqueales. El xilema
puede servir tambin como tejido de sostn, es
pecialmente el xilema secundario (madera).
Xilema endarco. Sistema xilemtico en el cual la
maduracin de las clulas progresa en direccin
centrfuga; o sea los elementos ms viejos (proto-xilema). -estn ms cerca del centro del eje.
Tpico de los tallos en las plantas con semilla;
tambin de las hojas, en las que el protoxilema
est en la cara adaxial.
Xilema exarca. Sistema xiiemtico en el cual la
maduracin de las clulas progresa en direccin
centrpeta; o sea que los elementos ms viejos
(protoxilema) estn ms ieos del centro del
eje. Tpico de las races de las plantas con semilla.
Xilema mesarco. Un cordn de xilema en el cual
el protoxilema est en el centro y el metaxjle ..
ma se diferencia tanto centrpeta como centrfugamente a partir del centro.
XI!ema primario. Tejido xilemtico que se diterencia a partir del procmbium durante el crecimiento primario y la diferenciacin de la planta vascular. Generalmente se divide en el protoxilema temprano y el metaxilema tardo.No se
diferencia en sistema axial y radial,
Xilema secundario. El tejido xilemtico formado
por el cmbium vascular durante el crecimiento
........
de
a
Je
.aro
az
la
aFi.
le
as
-te
secundario en una planta vascular. Diferenc

do en los sistemas axial y radial.
Xilntomfa Ar.atoma da xilema.
Yema accesoria. Una yema ubicada por encima
en cualquier lado de la yema axilar princip
Yema axilar. Yema en la axila de la hoja.
Zigomrfica. Flor irregular. Ver simetra bila
ral. Opuesto a actinomrfica.
Zonacin cito-histolgica. Presencia de regior
en el meristema apical que tienen caracters
cas citolgicas .ditintivas. El trmino quie
decir que se produce una subdivisin en regi
nes de tejidos diferentes debido a una zotcin ctolgica. Debera reemplazarse por z
nacin citolgica.
Zonacin citolgica. Ver zonacin cito-histoi.
gica.
Zona de abscisin. Zona localizada en la base
la hoja, flor, fruto u otra parte de la piar.
que contiene una capa de abscisin (o de sep
racin) y una capa protectora, ambas invo
cradas en la absicisin de la parte de la pianr-Zona de capas concntricas. En el primordioT
la yema axilar; una zona de capas curvas y par
lelas de clulas. Es el resultado de divisiones c
lijlares ordenadas a lo largo de los lmites pro
males del primordio.
Zona de transicin. Con referencia al meristen
apical, una zona de clulas que se dividen orc
nadamente, que se disponen prximas al lmi
interno del pro meristerna-o'-rns-especfficame
te cal grupo de clulas madre centrales.
transicional entre el meristema apical y los
dos meristemticos primarios subapicalt
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INDICE ALFABETICO
1
.1
J
(TI
Abedul, ver Berula

Abies, esclereida, 44
hoja, 346
madera, 132. 133
peridermis, 175, 176
puntuacin areolada, 103
raz, 218. 219, 232, 238
sistema vascular, 246, 247
Abierineae, hoja 346
Abscisin de la hoja. 317-322
del fruto, 418, 419
Acacia, hoja, 332
radero, 1 19
Acacia blanca, ver Rohn'a
Acanthaceae, crecimiento ecundaro, 291
Aceituna, ver O/ea
Acer, "corteza", 182
cristales, 37
elemento criboso, 151
floema, 168
hoja, 329
madera, 126, :27, 124, :35
puntuaciones en los vasos, 102
radios, 104, 108
Actaea, raz, 233
Aernquima, 60, 61, 275
en fruto, 409, 412
en. raz, 206
en semilla, 430
en tallo, 243
Aesculus, colter, 188
endosperma, 434
madera, 123, 128, 134, 135
semilla, 425
Agarnis, madera, 133, 346
Agave, crecimiento secundario, 295
fibras, 73
Agropyron, tallo, 265
Aguacate, avocado, palta. Ver Persea
Ailanrhus, clula parenquimatica, 61
miembro de vaso, 100

Aizoaceae, hoja, 343
A/bizz,a, hoja, 341
Albura, 101
Algodonero, ver Gozsypium
A/lium, embrin, 443, 446, 448, 449
endosperma, 434
esclereidas, 70, 71
hoja, 333, 341
plntula, 457, 459
raz, 216
saco embrionario, 389
tejido trasmisor del polen. 392
Almendro, ver Amvgda/us
.maon, 32, 36, 435, 436
AInu.s, madera, 134, 1,35
Aloe. crecimiento secundario, 295
epidermis, 83
peridermis, 295
Amaran rhaceae, crecimiento secundario, 291
hoja, 343
perisperma, 433
Ambros,a. c31e 1uia. 65
escerriquima, 55
polen, 381
Amvgclaius, canal con goma. 130
-s
Ananas, fibras, 73
fruto. 399, 400

Androceo, 352
Aneurophyton, esteta, 256
Angiosperma. estela, 254
hoja, 299.308
Anri,'rh,num, flor, 355, 363
Aparato ce' Golgi. 29
Apiaceae, canales secretores. 194, 208
cueroos OrOtCiCOS, 35
,nf!orescencia, 353
raz, 235
semilla, 423
Apio, ver Apium
Apium, colnquima, 65
parnquima, 47
497
t
Apocynaceae, haz vascular, 243
Apogamia, 454
Aquilegia, flor, 359
Araceae, en cicatrizacin de heridas, 180
haz vascular, 243
velamen, 204
Araucaria, pice del vstago, 259
hoja, 346
.
.
madura, 133
.
Araucariaceae, hola, 346
madera, 120
Archacopteris, estela, 262
Arca cribosa; 147-149
Arca intercostal en hoja, 210
Arecaceae, cicatrizacin de heridas en, 180
corteza, 207
.
Arola en el mesfilo, 302
Argemone, embriogenia, 455
Aristolochia, fibras perivasculares, 253
floema, 166
tallo, 288, 290
Armeria, hola. 309
Artemisia, hoja. 336
Arum, cristales, 37
Arveja, ver Pisurn
Asclepiadaceae, crecimiento secundario, 289
.
haz vascular, 243
Asparagus, plntula, 458, 460
semilla, 61, 436
Asreraceae, canales secretores, 194
endodermis de la raz, 207
flor, 353
fruto, 404, 416
haz vascular, 243
hoja, 309, 343
laticferos, 197
raz adventicia, 238

Berberis, peridermis, 176
Beta, cloroplasto, 25, 26, 31
divisin celular, 55
elemento traqueal, 110. 111
estoma, 86, 89
hoja,. 308, 336
. plastOdel elemento criboso, 157
raz, 201, 234, 235
regin de transicin, 460
retculo endoplsmico, 34
Betu/a, "corteza", 182
floema, 166
leriticela; 182
madera, 126, 134, 135
parnquima, 60
tricoma 188
Bignoniaceae, crecimiento -secundario, 29i
Boehmeria, fibras, 73
Boerhaavia, crecimiento secundario, 289
Bo,aginaceae, hoja, 339
Bougainvillea, crecimiento secundario, 290, 291
Boueeloua, hoja, 334, 336, 344
Brassica, endosperma, 434
estigma, 361
fruto, 403
hidatodo, 191
nudo, 250
raz, 230
semilla, 429
tallo almacenante, 235
Brassicaceae, clulas con mirosinasa, 193
crecimiento secundario, 233
endosperma, 434
flor, 254
ernilla.423..................................................................... ........... .truto,4044.............. .

ovario, 354
semi., 429
Bromus, pice floral, 369
raz lateral, 221
Buchloe, hoja, 344
Butomaceae, hoja, 341
Butomus, flor, 367, 371
tallo, 286, 287

traqueida vascular, 106
A.strantia, colnquima, 69
Atrip/ex, hoja, 328, 336
tricoma, 94, 188
Atropa, cristales 37
Aucuba, cristales, 37
Avena, cofia, 209
flc'o, spiguilla, 370
haz vascular, 159
hoja, 335
pared celular, 43
tallo, 292, 294
tulides, 129
B
Baccharis, hoja, 329
Balsa (Ochroma),madera, 119
B.ambu, tallo, 294
Bambusoideae, hoja, 342
Banana, ver Musa
Banda de Caspary, 206-208
en tallo, 243
Bauhinia, crecimiento secundario, 294
Begonia, cristales, 37
haz vascular. 243
498
Cactaceae, clulas secretoras, 191

esclereida, 78
traqueida vascular, 106
Cae/piniaceae, crecimiento secundario, 294
Calamus, fibras, 75
Caliptrgeno, 209
Calosa, 149
en la megasporogenesis, 389
en la microsporognesis, 377
en reaccin a herida, 156
Calosa de heridas, 138
Calycanrhaceae, clulas secretoras, 11
Cmbium del sber o corcho (ver Felgeno), 2, 171
Cmbium estratificado, 137
Cmbium fascicular, 275, 276
Cmbium interfascicular, 275, 276
Cmbium vascular, 2,9,97, 120, 123, 137-145
1
1
cambios en el desarrollo, 139.144

crecimiento intrusivo, 139, 140, 142
en raz, 227. 231
en tallo, 275-277
Came//ja, esclereidas, 70, 71, 78
Campo de cruzamiento, 122, 133
de puntuacin primaria, 43, 46 i 48, 49
Campsis, floema, 166, 167
Canal con goma, 129, 196
traumtico, 135, 196
Canna, aernquima, 60
hoja, 341
- Cannabis, fibras, 73, 78, 164
- hoja, 309, 336

Caa de azcar, ver Saccharum
Camo, ver Cannabis
Camo de Manila, abac, ver Musa
Camo de Nueva Zelandia, 73
Capa de aleurona, 407, 435-437
Capa de cierre, en la cicatrizacin de heridas, 179
en la lenticela, 182, 183
Capa de crecimiento, en el floema, 168
en la madera, 101-131
en la peridermis, 179
Capa cuticular, en la hoja, 87
en las envolturas seminales, 406
Capparidaceae, clulas con mirosinasa, 193
Capsella, embrin, 445-446
endosperma, 434
osfera, 391
Capsicum, cromoplastos, 25, 36
fruto, 399, 417, 418
protenas de almacenamiento, 35
Carex, hoja, 332, 341
Carica, laticferos, 197
Cariopse, 404-407, 459, 460
Carpalo,354,.356 ........................................... ...........
desarrollo, 365, 367
vascularizacin, 358, 359
Carpinus, madera, 126, 128, 134, 145
peridermis, 176
Carum, fruto, 407
Caiya, floema. 166
madera, 119, 126, 127, 133-134
tricomas, 188
Caryophylaceae, hoja, 339
Castanea, madera, 123, 126, 134
Catfilas, 299. 333, 334
Catalpa, madera, 126, 134
tlides, 129
Caucho en laticferos, 196
Ceanothus, nectario, 189
Cebolla, ver A/Iium
Ced,vs, hoja. 346
madera, 132
Ce/tis, madera, 126, 134
Clula, 17-37
definicin, 1
Clula acompaante. 127, 158-161
cordn, 158
Clula albumeos , 161, 166, 345
Clula anexa, 88
Clula apical, 212, 254
Clula buliforme, 82. 342
Clula cenoctica, 21
Clula cribosa, 150, 151, 158, 166

Clula de pasaje en la endodermis, 207
Clula de transferencia, 61, 62
en estilo, 361
en floema, 160, 164
en fruto de gramneas, 406; 407
en glndula, 188, 189
en hidatodo, 191
en nectario, 190
en nervio foliar, 306, 307, 309
en ndulos radicales, 204
en traza foliar, 248
Clula eucaritica, 18; 23, 26, 32
Clula intermediaria, 306
Clula procaritica, 18
Clula secretora, 191-194.
Clula silicosa, 82, 83, 84
Clulas con aceite, 191, 193.
Clulas con rfidios, 191, 192, 193
Clulas de contacto, en el estoma, 90, 94
en el xilema, 127, 128, 129
Clulas del floema, 148
obliteracin de, 164
Clulas de Strasburger, ver Clulas albuminosas
Clulas madre centrales en el pice del vstago, 261
Clulas oclusivas (ver tambin Estoma), 84.ff789
Celulosa, 41, 42
Centeno, ver Seca/e
Centro quiescente en pice de raz, 215-216
Cephalanthus, floema, 166
ritidoma, 179
Cera epicuticular, 85
Ceras, 35, 37, 41, 85, 87
Ceratonia, clulas con tanino, 193
Cercis, madera, 134
Cereales, almidn (ver tambin Gramneas; Poa'
ceae),32 ................
Cerezo, ver Prunus
Cicatriz, 180, 282
Cicatrizacin de heridas, 179, 282
Ciclo mittico, 22
Ciclosis, 20
en las fibras, 78
Cistolito, 37, 336
Cisrus, tricoma, 93
Citocinesis, ver Divisin celular
Ctopla:-ma, 17, 20
Citoquimera, 259, 260, 368, 371
Citosoma, 26
Citru//us, epidermis, 91
fruto, 410, 411
Citrus, cavidad secretora, 192, 194
cromoplasto, 25
fruto, 399, 408, 409, 416, 419
hoja. 330, 336
raz, 235
Clematis, "corteza", 181
Cleome, estambre, 369
Clerodendron, nudo, 250
Climatrico en el desarrollo del fruto, 418
Cornquima, 59
Cloroplasto, 23, 24, 25, 26, 62
en la vaina del haz, 344
retculo perifrico, 344
Clusiacaae, clulas secretoras; 191
499
Coco, ver Cocos

Cocos, endosperma, 434
esclereidas, 73
hoja, 314, 320
peridermis, 295
Coffea, endosperma, 61. 436
Cofia, 209-211
Colnquima, 3,63-66,243
Coleptilo, 443
Coleorrizas,.443, 449
Colter, 188
Coleus, tallo, 286, 287
vstago, 264
pice del, 255
Commelinaceae, tallo, 295
Complejo estoma'tico, 90, 92, 94
Compuestos fenlicos, 35
Concepto de cuerpo-capa para raz,213
Conducto, gomfero. 129, 196
--
en monocotiledneas. 294,295
en la ra z. 227-233
Cresta en mitocondrias, 26, 29
Cripta estomtica, 299, 329
Cristales, 36, 37, 108
Cristaloide, 35
Cromoplasto, 23, 25, 36
en fruto, 409, 411, 413, 415
rotalaria. semilla, 424
cubierta seminal, 433
Cryprocarya, elementos cribosos. 151
iniciales cambiales, 143
madera, 123
Cuantosoma, 25
Cubierta seminal, 423, 427-433
Cucumis, fruto, 410
Cucurbita, reas cribosas, 150
fibras perivasculares, 253
fruto, 399, 408, 410-412

raz, 221, 230
semilla, 430, 431, 458
Conducto gomfero traumtico, 135, 196
Conducto - resinfero traumtico, 120,196
tallo, 287, 288
Confera, cmbium vascular, 140, 142
Cucurbitaceae (ver tambin Cucurbita), haz vascular,
canales resinferos, 296, 346
243
estela; 252
peridermis, 179
fibras, 73
Cuerpo-capa, concepto para raz, 213
floema, 162, 163, 166
Cuerpo paramural, 28
hoja, 340, 342. 344-346
Cuerpo prolamelar, 25, 27
madera, 119-122, 132-133
Cuerpo proteico, 35, 436
puntuaciones en el xilema, 102, 103
Cuerpo vegetal, 1-2,9
sistema vascular, 247
desarrollo de, 7-14
tallo, 384
Cultivo de tejidos, 12, 116
tejido de transfusin, 346
CunninghOmia, hoja, 346
Con voivulaceae, haz vascular, 243
Cupressaceae, floema, 166
Convolvulus, eadodermis de la raz, 206
madera, 120. 121
raz, 233
Cupressineae, hoja, 346
yemas en las races, 223
Cupressus, pice vegetativo, 258
Copernicia , .cera,-3.7. ............................ . ................ .......-------------------- ......hoja346............................................... ................ ................. ...
Corcho o sber de heridas, 171
Cutcula en nectarios, 190
Corchorus, fibras, 73, 78
Cutina, 41, 85
Cordyline, crecimiento secundario, 295, 394
Cycas, hoja, 345, 346
sber estratificado, 179
Cydonia, esclereidas, 71
tallo, 266
Cynodon, hoja, 338, 339
Cornus, flor, 353, 400
Cyperaceae, corteza de la raz, 207
madera, 134, 135
flor, 370, 371
Corriente citoplasmtica, ver Ciclosis
haz vascular, 243
"Corteza", 166, 171, 180, 182
hoja, 343
Corteza, en el tallo, 243
vaso, 103
en la raz, 204-207, 220
Costilla del nervio, 304
Cotiledn (ver tambin Embrin), 7, 399
CH
Crsula, 103, 104
Crassu/aceae, clulas con tanino, 193
Chamaecyparis, madera, 133
Cta raegus, semilla, 428
Chenopodiaceae, crecimiento secundario, 291
hoja, 343
Crecimiento coordinado, 75
perisperma, 433
Crecimiento de establecimiento, 267
Crecimiento intercalar, 267, 311
Chenopodium, antera, 380
Crecimiento intrusivo, 75-78, 139. 142, 143
Chrysanthemum, pice del vstago, 260
Crecimiento marginal en hoja, 310-313
Chrysor/samnus, hoja, 336
Crecimiento primario, 2. 9
Crecimiento secundario, 2, 9
anmalo, 233-235, 291-294
0
traumtico, 135, 196
difuso, 295
efecto en los tejidos del tallo, 277, 278-282
en el tallo, 275-282
500
Dacrydiom, hoja. 346

OacyIis, procimbium, 270
:i
Elemento traqueal, 101-104

diferenciacin, 113, 116
Oammara, hoja, 133, 346

Oanire, cristales, 37
Daucus, cromoptasto, 25
cuerpos pigmentados, 36
especializacin filogentica, 106, 108

Elodea, epidermis, 84
Embriognesis o embriogenia, 436
Embrioide, 454, 455
Embrin, 7, 8, 441-455
clasificacin. 454-455
tipo gramnea, 442-443
vascularizacin, 458
Endodermis, clulas de paso en, 208
en el tallo, 241, 287
en la hoja de confera, 344
en la raz, 206-207, 219
-
raz, 201, 235

Delphinium, hoja, 332
Dendrocronologa, 130
Derivadas en meristema, 256
Dermatgeno., 9,213,260
Desarrollo heteroblstico de la hoja, 315, 332-334
Dianthus, 91
hoja, 330
Dispora. 423
Dicotilednea,
floema, 166-168
hoja, 336-341
n1ade -a, 122-130, 133-135
tallo, 38
Dictamnus, tricoma, 187
- Dictiosomas, ,18, 29, 30, 33, 55
en glndulas, 185, 186
en nectario, 190
en pelo radical, 220
en relacin con la georreaccin, 213
- en secrecin de muclago, 210
Diferenciacin, 11-14
gradientes de, 14
Diferenciacin vascular, en embrin, 458
en hoja, 316-317
en raz, 217, 218, 222
en tallo, 268-271
Digi tarje, hoja, 339
Dioscorea, raz, 201
Diospyros, endosperma, 61, 436
madera, 126, 134
Divisin celular, 31, 48, 49, 52-56
en el cmbium vascular, 140, 142, 143, 144
jDivisiones aditivas en el cmbium, 137, 142
Divisiones multiplicativas en el cmbium, 139, 142
Endopoliploida,21 Endosperma, 423, 433-437
Endotecio, 355, 376, 380

388
Envoltura nuclear, 21,22
plastidial, 23
Ephedra, pice del vstago, 259
Epictilo (ver tambin Embrin), 8
Epidermis, 3, 81-94
en el tallo, 242
en la hoja, 299, 300
en la raz, 83, 201, 204, 219
Endotelio,
mltiple, 81, 83, 336
.1
---------------------------
-'
Douglas fir, ver Pse udorsuga

Downingia, flor, 370
Dracaena, crecimiento secundario, 295
Drimys, carpelo, 365
madera, 106, 128, 132
Drusa, 37
Dueto de resma, 120, 121, 130, 132, 186, 196
en el floema, 166
en el radio, 133
en la .oja de confera, 345, 346
traumtico, 120, 196
Duramen, 101
Durazno, ver Prunus
E
Ectodesmos (ver tambin Teicode), 47
Echeveria, clulas con tanino, 193
Echinochloe, fruto, 406, 407
Eichhorna. cristales, 37
Elaeis, gra
de almacenamiento, 35
Elemento criboso, 147-158
plasmolisabilidad
Li
i.
1]
de, 153
plastos en, 153, 157

protoplasco de, 153-154
Epitema, 191
Equisetum, pice del vstago, 254
Eragmstoideae, hoja, 341-342
Eranrhis, endosperma, 434
Esclereidas, desarrollo, 74, 75, 78
septada, 78
Esclernquima, 3, 66, 69-78, 164, 243
Escutelo, 436, 442, 449,458
Esferosoma, 31, 437
Espacio perinuctear, 21
5,47,1
Espacios -intercelular
Esparto, ver Sripa
Especia zacin en la diferenciacin, 11
Espesamiento primario en tallo, 267, 268
Estambre, 254, 355, 375
Estatolitos en la cofia, 211, 213
Estela, 253, 254, 256
en raz, 208
Estigma, 356, 358-361
Estilo, 356, 358, 360-361
Estoma. 87
esar'ollo, 90-94
en hidatodo, 191
modelo, 89
relacin con la lenticela, 183
Estructura nodal, 250, 252
Estructuras secretoras, 4, 185-197
Etioplastos, 27
Eucalyptus, actividad cambial, 144
cavidad secretora, 194, 196
"corteza", 182
madera, 119
Eucromatina, 21
Euonymus, peridermis, 181
Euparorium, clula parenquimtica, 61
Euphoria, almidn, 36
laticfero, 195
nectario, 189
501
Euphorbiaceae, flor, 353

hoja. 343
laticferos, 197
semilla, 428, 429
Exodermis, 207
Extremo o pice del vstago (ver tambin Meristema
apical), 10, 11, 255-263
floral, 363. 364, 366
Extremo radical o pice de raz (ver tambin Raz,
Merisremaapical), 10, 11, 211, 216, 256
F
Fabaceae, clulas con tanino, 193
endosperrna, 35, 434, 436
fruto, 402
hoja, 336
madera, 128
ndulos radicales, 202
semilla, 423, 431, 433, 434 Fabales, canales secretores, 194, 196 hoja, 339
madera, 123, 134
Fagraea, esclereidas, 78
Fagus. lenticela, 181
madera, 126, 134, 135
peridermis, 176
radio, 104
Fecundacin, 392-394, 399
Felema (ver tambin Sber), 172, 173
Felodermis, 172, 175
en lenticelas, 182
Feloides, 175, 182
Fesrucoideae, hoja, 343
Fibonacci, series, 246
Fibras, 73-78
de inters econmico, 73
del floema, 76, 77, 164, 165, 166-169
del xilema, 76, 77, 104-108
extraxilares, 73
gelatinosas, 105, 132
liberianas, 75
libriformes, 104, 105
pericclicas, 73, 165
perivasculares, 254, 288, 289, 290
septadas, 78, 104, 105, 164, 166
Fiboesclereicja, 164
Fibrotraqueida, 104
Ficus, cistolito, 192, 193
cristales, 37
fruto, 399, 417
hoja, 83, 336
injertacin de raz, 232
laticferos, 196
madera, 123
Filotaxia, 245
Fitoferritina, 23
Floema, 4, 147, 168
en clulas de transferencia, 160, 161, 162,
306-308
en conferas, 161, 162, 163, 166
en dicotiledneas, 166-168
en hojas, 305-308, 317
1
en regin de transicin, 461

estratificado, 166
funcional, 166
inactivo, 166, 167
interno, 288
primario, 147, 164, 165, 270-271
en origen de la peridermis, 176
reactivacin, 149, 168
secundario, 147, 166-168
Flor, 351-372. 400
ciclo reproductivo, 375-394
histogeiesis, 368-370
organog4nesis, 367. 371-372
sistema vascular, 362-364
tipo gramneas, 371-372
Floracin, induccin de, 365-366
Foenicu/um, endosperma, 235
Forma celular, 61, 82
Fragaria, fruto, 400,416
hoja, 332
-nectario, 189
polidermis, 174 raz, 210
Fragmoplasto, 31, 49, 52, 54, 144
en microsporognesis, 376, 317
Fragmosoma, 48, 144
Frambuesa, 400, 413
Fraxinus, "corteza", 182
diferenciacin del xilema, 130, 131
elemento criboso, 150, 151
madera, 123, 127, 128, 133, 134
puntuaciones en el xilema, 102
semillas, 428
Fresno, ver Fraxinus
Fritil/ana, saco embrionario, 389, 391
Frutal de carozo, ver Prunus
Frutilla, ver Fragaria
Fruto, 399-419
abscisin, 418-419
6;407416
clasificacin, 400
crecimiento, 416-418
cromoplastos en, 409, 411, 413, 415
dehiscente, 401-404
estado climatrico, 418
indehiscente, 404-407
seco, 402407
tipo gramneo, 404-407
tipos, 401-416
Fuchsia, placentacin, 355
Fumaria, embriogenia, 455
[e
Gaillardia, clula parenquimtica, 59
cromoplastos, 36
Gametfito femenino, 389, 391
masculino, 383-386
Georreaccin en la raz, 210, 211
Geraniaceae, tallo, 286
Germinacin de la semilla, 427, 428, 434, 455-461
Gimnosperma, pice del vstago, 259
estela, 255
estoma, 89
-.
.-
hoja, 344-345
Gineceo, 352, 356, 358, 360, 361
Ginkgo, pice vegetativo. 260
hoja, 344, 345, 346
Glndulas de sal, 188, 189
Glndulas, 187-188, 189
Gledirsia o Gleditschia, madera, 126, 134
Glbulo, de lpidos...30
..... osmioflico, 30
Glycine, endosperma, 434
esclereidas, 71
fruto, 402, 403
hoja, 336
semilla, 431, 433
tricomas, 93
Gossypium, cavidad secretora, 194
fibra de algodn, 75, 93, 94
hoja, 336
microsporognesis, 375, 376,.378
osfera, 392
vulo, 389, 392
tricoma glandular, 186
zigoto, 394
Gramea (ver tambin Poaceae), embrin; 442-443,
448-454
flor, 368, 369-371
fruto, 404-407, 417
hoja, 303, 341344 .
Granado, ver Punica
Grana en cloroplasto, 25, 26
Grano de aleurona (ver tarbin Cuerpo proteico),
436
Grasa, almacenamiento, 35, 37
Greggia, hoja, 327
Gutacin, 190, 191
Gymnocladus, madera, 134
Li
Haces comisurales, 303, 341

polen, 382
Haemanthus,
Hakea, esclereidas, 70, 71
hoja, 314
Haplopappus, hja, 336
Hausorios sobre races, 201, 202

Haya, ver Fagus
Haz del tallo, 247
Haz vascular, 105, 243
Hectorella, sistema vascular, 245, 246, 247, 268
Hedera, hoja. 334
Helecho, estela, 253
Heianthus, pice del vstago, 364
germinacin de la semilla, 458
raz lateral, 219
tallo, 285,. 286
Helobial, endosperma, 433
Hemicelulosas, 41
Heterocromatina, 21
Hevea, laticferos. 196, 197
Hialoplasrna,
Hibiscus, fibras, 73. 78, 164
tallo, 280, 285
unin de injertacin, 284
xilema primario, 281

Hidatodo, 186, 190, 191, 304
Hiedra, ver Hedera
Higo, ver Ficus
Hilo, en el grano de almidn, 32
en semilla, 424, 431, 432, 433
Hinojo, ver Foeniculum
Hipantio, 414
Hipoctilo (ver tambin Embrin),. 7
Hipodermis, 329
Hipfisis, 445
Histgenos, 212, 213
Hoja, 74, 299-322, 327-345
abscisin, 317-322
:
bifacial, 301, 314, 316
cntrica, 336
desarrollo, 308-317, 321
desarrollo heteroblstico, 315, 332-336
dicotilednea, 336-341
dorsiventral (ver tambin Hoja bifacial). 341
gimnosperma. 344-347
hidromrfica, 336, 341
isobilateral (ver tambin -loj unifacial), 336
mesomrfica, 336
monocotilednea, 34 1-345
nervios, 302-308
origen de, 263-265
"sndrome" C 4 , 343-344
tipo gramnea, 82, 304, 339-341
unifacial, 301, 314, 320, 341
xeromrfica, 327-332
Hordeum, embrin, 445, 449, 450, 452, 453
gameto masculino, 385
hoja, 82
primordios de hoja. 312
raz, 217
asiid.. 212 ............................................
ri
tallo, 292, 294
Hosta, hoja, 341
Hoya, esclereidas, 70, 71
Humulus, hoja, 336
Hyacin rhus, races contrctiles, 202
Hydrangea, clula de rafidio, 192
Hydrocharis, tricoblastos, 82
Hyoscyamus, cristales, 37
Hypericaceae, clulas secretoras, 191
poliaermis, 175, 233
ldioblasto, 35, 71, 82

cristalifero, 193
secretor, 191
tanfero, 194
Ilex, madera, 134, 135
lmpatiens, cotiledones de almacenamiento, 436
cristales, 37
flor, 354
polen, 384
Inflorescencia. 351
Inicial cambia fusiforme, 108,137
Iniciales fusiformes, 137
en el cnbium vascular, 139, 140-144
en el menstema apical, 11. 212, 256, 262-263

en ci radio, 137, 138, 139, 140, 142
nicio del primordio foliar, 263. 311
1 njertacin, 282, 284
entre races, 231, 233
Injertacin de raz, 232-233
ipomoea, almidn, 36
cristales. 36, 37
hoja, 334
peridermis, 172
raz, 235, 237
Iris, cristal, 36
endosperma, 436
hoja, 331, 333
oleoplasto, 36
J
- Jasione, polen, 382
Jojoba, ver Simmonssia
Juglans, abscisin foliar, 322
cristales, 36
-elemento criboso, 151
floema, 166
hoja, 305
iniciales cambiales, 142, 143
madera, 123, 134
mdula, 243
1li4es, 129
Juncaceaehaz vascular, 243
Juniperus, hoja, 346
K
Ka/ancho, primordios foliares, 261
Kenaf, ver Hibiscus
Knightia, perforacin de vaso, 114, 115
L
Lactuca, fruto, 404
hoja, 334
laticferos. 194, 197
vasos de heridas, 116
Laguna foliar, 251-252
cierre, 279, 282
diferenciacin, 269
Lamiaceae, hoja, 339
tallo, 287
Laminilla media, 44,45
compuesta, 44
Larix, clula albuminosa, 161
hoja, 342, 344, 346
madera, 122, 132, 133
Lathyrus, hoja; 333
Laticferos, 4, 196-197
Lauraceae, clulas secretoras, 191
hoja, 339
Laurus, floema, 166
Lavando/a, tricomas, 93, 186
Lenticela, 182-183
Lao estratificado, 122, 126
504
tardo, 119, 130

temprano, 102, 119, 130
Lepradenia, crecimiento secundario, 289, 291
Leucoplasto, 23
Lignina, 41
Ligustrum, hoja, 302, 336
Liliaceae, haz vascular, 243
Liliales, cicatrizacin de heridas en, 180
Liiflorae, crecimiento secundario, 295
Lilium, antera; 380
hoja, 330 341 .............
...
vulo, 387
raz, 203
tubo polnico, 386
Lino, ver Linum
Linum, diferenciacin procambial, 269
extremo del vstago, 10
extremo radical, 10, 215
fibras, 72, 73, 75, 76, 164
fruto, 404
gameto masculino, 384
hoja, 311, 336
plmntula, 456, 458
polen, 382
tallo, 73
Lpido, almacenamiento, 35, 37
en semilla, 437
Liquidambar, madera, 127, 134, 135
Liriodendron, cmbium, 142, 143
clula con aceite, 192
-.
fibras, 73
floema, 164, 166, 167
hola, 302
lenticela, 182
madera, 123, 126, 134,135
puntuaciones en el xilema, 102
Lisosoma, 28
Lithocarpus, madera, 134, 135
Litocisto, 83
Logaivaceae, crecimiento secundario,
Lo/ium, crecimiento intercalar, 267
hoja, 317
Lomasoma. 28
Lonicera, "corteza", 182
diferenciacin vascular, 290
nectario, 190
rltidoma, 178
Lotus, tallo, 242, 276
Lupinos, cotiledones de almacenamie
hoja, 316, 317
Lutoides en laticferos, 197
Lycopersicon, cromoplastos, 25
cuerpos pigmentados. 36
embrin, 443
flor, 357
fruto. 399,400, 411, 413, 416
hoja, 336
raz, 217, 230
raz adventicia, 236
tallo, 288
Lycoph yta, estela, 254
M
Madura, madera, 134
tlides, 129
Macollaje, 236. 454, 461
Macrofibrillas, 41
Madera (ver tambin Xilema), 1 19-130, 1327 135
blanda, 119, 132
dur 119, 132
en conferas, 119, 122, 132, 133
en dicotiledneas, 122-130, 133-135
identificacin, 132-135
no porosa, 132
porosa, 132
porosidad anular, 102, 126, 133, 134, 145
porosidad difusa, 126, 133, 144
tipo de compresin, 131
tipo de reaccin, 131, 132
tipo de tensin, 131
Magnolia, floema, 166
-.
lenticela, 182
.
.
madera, 134, 135

puntuaciones en el xitema, 102
Magnoliaceae, clulas secretoras, 191
Maz, ver Zea
Malus (ver tambin Pyrus) esclereidas, 70-71
fruto, 400, 414-416
lenticela, 182
.
tricomas, 188
.
Ma/vaceae, clulas secretoras, 193
tallo, 285
Man ihot, almidn, 32
laticferos, 197
Manzana, ver Ma/u; Pyrus
Margo, 47, 51, 103
Medicago, haces vasculares, 105
hoja, 336
raz, 228, 229,231
tallo, 276, 287
Mdula, en raz, 208
en tallo, 243, 263
Megasporognesis, 386-389
Meiosis (ver tambin Megasporo gnesis; Microsporognesis), 22
Meliaceae, clulas secretoras, 191
Meln, ver Cucumis
Membrana plasmtica, 18
Membranas, 18-20
fracturadas, 21
tipo unitario, 18
Membrillo, ver Cydonia
Menispermaceae , crecimiento secundario, 291
Menrha, tricomas, 187
Meristema, adaxial, 310
apical, 8-11
derivada de, 256
en cambios plastcronos, 261, 263
en el embrin, 441
en el vstago, 255-263
en iniciales, 256, 262-263
en la flor, 366, 368
en la raz, 2 12-216
tipo tnica-corpus. 258-260

zonacin citohistolgica, 260, 261
de flanco, 261
delimitacin. 3
floral, 366, 368
fundamental, 257
intercalar, 267, 311
lateral, 2, 9, 137, 172
marginal, 310, 312, 313
medular, 256, 257, 261
perifrico en el pice del vstago. 260
primario, 257, 268, 295
residual, 269
separado, 265
tipo columna, 261, 266
tipo de espesamiento primario. 268, 295
tipo placa, 312, 313, 314, 319
Meristemoide, 83
Mesembryenrhemum, haz vascular, 243
tricoma, 93
Mesfilo, 300, 301, 303, 315, 321, 336-338
plegado (ver tambin Hoja), 345
Metacutinizacin, 179
Metafloema, 164, 165
Metasequoia, hoja, 346
Metaxilema, 109-113, 208, 209, 220
en especializacin de vasos, 106
Merroxylon, almidn, 32
Micela, 42
Michelia, madera, 128
Micorriza, 202
Microfjbrillas, 42, 43, 61, 65, 89
Microsoma, 18, 26, 437, 458
Microsporognesis, 375-380
Microtbulos, 32, 35, 49
en banda preprofase, 49
en fragmoplasto, 49, 54
en xilema en dilferenciacin, 110, 111
Miembro de vaso, 99, 100, 102, 106, 107
diferenciacia,..1.1.2.1iS ......... ..........................
Mimosa, envoltura nuclear, 22
hoja, 331,339
microtiibulos, 35
plasmodesmos, 49, 158
Mitocondria, 18, 26, 31
Mitosis (ver tambin Divisin celular), 22
Monimiaceae, hoja, 339
Monocotilednea, complejos estomticos, 92
crecimiento secundario, 294, 295
41-344
S5Lfl3 vascular, 251
tallo, 266-268, 290-295
teido protector, 179
velamen, 204
Monorropa, polen, 383
Mon.srera, esclereidas, 71
Moraceae, laticferos, 197
Morera, ver Morus
Morfognesis, 12-14
Monis, fruto, 400
madera, 126, 134
tlides, 129
Mostaza, ver Brasica; Sinapis
Movimiento estomtico, 89,0
Mucilago, ver Protena-P
Mucilago en cofia, 209
Musa, fibras, 73
fruto, 399, 411, 416
505
Opuntia, flor, 362

Orchidaceae, ,elan:en 204
Orchiz, fruto. 399
hoja, 341
Protena de almacenamiento, 35
Myrraceae, clulas tan iteras, 193
polidermis, 175, 233
Organizacin tnica-corpus, 258-260

Organoge'nesis, 13
Ortstica, 246
Orysa, estoma, 87
tallo, 294
Osmanthus, esclereicjas, 71, 74
hoja, 74
Ostr,ia, floema, 166, 167
Ovario, 354, 356-358
Ovulo, 386-389
Oxalis, hoja, 333
Nectario, 186, 189-190

extraflo.ral, 189
floral, 189-190.
Nelumbo, haz vascular. 288
pared celular. 45
protena-P. 155
Nelumbonaceae, haz vascular, 288
Nepeathes, hoja, 314
Nerium, hoja. 329
Nerviacin, 302-304
Nervios, en hoja, 302-308
tipo menoi, 305-308
Neumatforos, 201
Nicotiane, clula, 19
cloroplasto, 24
dictiosoma, 33
divisin celular, 52, 54
elemento traqueal, 112
floema, 158
fruto, 404
hoja, 304, 317
microsoma, 26
microtbulos, 35
mitocondrias, 26, 29, 31
placa cribosa, 157
protena-P, 155
retculo endoplsmico, 34
tallo, 288
Ndulo radical, 202
Nogal, ver Juglans
Ncleo, 18, 21-23
W
Isiiereidas..71
Nyctaginaceae, crecimiento secundario, 289, 291
hola, 343
Nympheea, esclereidas, 71
hoja, 333
Ny~, madera, 134, 135
ame, ver Djorea
Obliteracin, de clulas del floerna, 164

de clulas del xilema, 277, 281
Ochronia, madera balsa, 119
Odonites, haustorios radiculares, 201
.Oenothe,a, primoi'dio foliar, 313
Ofea, ~credas, 70, 71
r:
fruto, 416
tricornes, 93
Oteopiasto, 37
Onagraceae, pdidermis, 175, 233
Ontogenia, 12
506
-.
Palma datilera, ver Phoenix

Palmera, cristales de grasa, Elaeis, 37
tallo, 268
Pandanaceae, cicatrizacin de heridas en, 180
Pandanus, tallo, 267
Paniceae, germinin de semillas, 460-461
Penicoideae, hoja, 341-343
Papa, ver Solanum
Papaver, laticferos, 197
Parstica, 246-247
- Par de puntuacin (ver tambin Puntuacin; Puntuaciones), 46
areolada, 47. 50, 103
semiareolada, 50.103
simple, 47, 102
Pared, ver Pared celular
Pared celular, 41-56
en el elemento criboso, 147-149
en el sber, 174
nacarada, 147
primaria, 43, 44, 45
protena en, 42
secundaria, 44
terciaria, 44
Pared del fruto. 401
Parnquima (ver tambin Sistema vascular), 3, 47,
59-63
axial, 9, 105
en madera de confera, 120, 121
en madera de dicotilednea, 126,127, 134
coJenquimzco, 56
cristalfero, 108
del xilerna, 9, 120, 121, 126, 127, 135
disyuntivo, 131
esclerosado, 61, 69, 71
radial, en el xilema, 108, 133
Partenocarpia, 399,411, 417
Partenognesis, 454
Pastinaca, hoja, 330, 336
Paulownia, hoja, 318
madera, 134
Pecan, ver Carya
Peciolo, 299, 305, 339, 341
Pedornorfosis,. 113
Pelargonium, fibras, 253
hoja, 305,319
periderrrns, 176
17.
traquelda, 100
Pia, ver Ananas
Pistilo, 356
Pisum, pice del vstago, 256
embrin, 451
endosperma, 434
esclereidas, 72
tallo, 285. 286

tricom, 93, 186
Peto radical, 82, 94, 204, 220
Pelos vegetales, ver Tricomas
Penniserum, hoja, 339

Pperomia, epidermis mltiple, 337
raz adventicia, 236
Pepino, ver Cucumis
Pereskia, esdereida septada, 78
Periblema, 213, 260
ua-
Pericarpo, 401
ejemplo de, 402
Periciclo, concepto; 254
enla raz, 208, 221, 227
orig
en de la peridermis, 176
Peridermis, 3,8, 171-183
de heridas, 171, 172, 179, 180
en raz, 231
exofilatica, 176
inicial, 176
necrofilctica, 176
Perisperma, 423, 433
Persea, clulas con aceite, 193
fruto, 416
lenticela, 181, 182
Persimmon, ver Diospyros
Ptalo, 353 354
Phaseolus, almidn, 36
clula de transferencia, 62
cubierta seminal, 432
elemento traqueal, lii, 112
endosperma, 434
esclereidas, 70, 72
floema, 160
fruto, 400, 402, 403, 416
hoja, 301
proteia-P--1-54
RE apilado, 153
semilla, 430, 431, 432, 458
tilosis, 129
Phleum, pice radicular, 218
Phoenix, endosperma, 61, 436
hola, 336
raz, 218, 235
semilla, 424-426
Placa celular, 48, 53-55, 144
Placa cribosa, 149, 156, 157
diferenciacin de, 154, 156
Placa de perforacin, 1-3, 106
Phormium, fibras, 73
Picea, pice radicular, 214
hoja, 346
madera, 120
Pimiento, ver Capsicum
Pinaceae, hoja. 346
madera, 119-1 20
Puntuaciones areoladas, 47
Pinguicula, glndulas, 187
Pino, ver Pinus
Pino.:, pice del vstago 258 259 260

clula cribosa, 148, 151
"corteza", 181, 182
cristales, 36
estoma, 87
factores en la diferenciacin del xilema 131
'
floema, 163, 166
hoja, 344-347
madera, 121, 132, 133
Puntuacin areolada, 51, 103
raz, 236
tallo, 279, 284
tejidos
vasculares, 140
Placentacin, 355, 358

P/anrago, semilla, 430
Plntula, 455-462
Plasmalema, 18
en elementos cribosos, 153-156
Plasmalemasoma, 28
Plasmodesmos, 34, 46, 47, 48, 49, 61, 85
en clulas oclusivas, 89
en elementos cribosos, 154, 156, 158, 159
Plastcrono, 247
Plastoglbulos, 23
Plastos, 17, 18, 23-26
Platanus, madera, 126, 134, 135
madera de raz, 231
Pleroma, 213, 260
Plumbaginaceae, hoja, 309
Plumbago, osfera, 391
Plmula (ver tambin Embrin), 8
Poa, embrin, 448, 449, 450, 454
Poaceae (ver tambin Gramneas), corteza radicular,
207
embrin, 442, 448, 454
en cicatrizacin de heridas, 180
endosperma, 435, 437
epidermis, 82. 83
estoma, 88, 92, 94
flor, 358, 370, 371
fruto, 404-406
germinacin, 460
hoja, 83, 343
protena de almacenaje, 35
semilla, 423
tallo, 292, 294, 295
Podocarpaceae, hoja, 346
madera, 120
Podocarpus, esclereidas, 71
hoja. 346
madera, 133
05a, flor, 353

Polaridad en diferenciacin. 13, 14
Polen, 380, 382, 385.. 386
desarrollo de, 375-381
Polidermis, 174, 175,235
Polembi-ion,, 454
Polinizacin, 352
Polirribosoma, 28,33
PoIygonace, 433
POlygonum, megasporognesis, 389. 391
saco embrionario, 389, 391
- ---
- -
tricomas, 330
Po/ypodiwn, pice del vstago, 254
Pomo (ver tambin Pyrus), 416
Poideae, hoja, 342, 343
Populus, crecimiento secundario. 277
diferenciacin del xilema, 130
floema, 166
.
lenticela, 182
madera, 126
Poroto, ver Phaseo/us
Porru/aca, membrana del tilacoide, 21
Portu/acaceae, hoja, 343
Poramogeton, tallo, 293, 295
Poraiogeronaeae, tallo, 295
Primordio de fibra, 164
Primordios foliares, 263-265, 308, 311, 312
Pr/mu/a, almacenamiento en la semilla, 436
Procmbiurn 8, 97, 253
diferenciacin en tallo, 269
en hoja, 316
en raz, 221, 227
Proembrin, 443, 445
primaria o primordial, 46, 85

ramiforme, 46, 71, 12, 73
revestida, 134
simple o par de puntuaciones, 47

Puntuaciones,, en elementos del xilema,
106
Pyrus, capa cuticular. 87
"corteza", 181
corteza de la raz, 207
embrin, 443
esclereidas, 70, 71
floema, 168
fruto, 414-419
hO, 321, 336
lenticela, 182
madera, 126
placa cribosa, 150
-
0
Quercus, "corteza', 182
cristales, 37
Profilos, 252, 266, 299
elementos del xilema, 99

floema, 166
Promeristema, en pice de raz, 215

en pice de vstago, 256
Proplasto, 23
Proreaceae, hoja, 339
Protena, en la pared celular, 42
en la semilla, 436, 437
tipo de almacenaje, 32
Protena-P, 154, 155, 156
Protodermis, 8
en el tallo, 257
en la hoja 310, 313
en la raz, 220
Protofloema, 159, 164
Protomeristerna, ver Promeristemllasrna, 17
Protoplasto, 17
Protoxilema, 106, 109, 111
en la raz, 210, 211, 221
laguna, 295
obliteracin de, 277, 281
Prunus, abscisin foliar, 321, 330
conducto gomfero, 130
estambre. 353
es:oma. 87
floema, 166
lenticela, 182
madera, 119, 123, 125, 128, 133, 134
peridermis, 176
puntuaciones del xilema, 102
ritidoma, 178
tallo, 284
tlides, 129
Quimera (ver tambin Citoquimera), 310
periclinal, 259
------ --------------
lenticela, 182
madera, 134
peridermis, 179
tallo, 284
Pseudotsuga, escleredas, 71
hoja, 334
-madera, 120, 132, 133
508
.................................................
Rbano, ver Raphanus

Radcula (ver tambin Embrin), 8, 212
Radio, del xilema, 122, 127, 128, 134
en madera de conferas, 122
en madera de dicotiledneas, 127, 128-135
fusiforme, 133
heterocelular, 128
homocelular, 128
mediaar, 241
tipos celulares, 104
Raffia, 75
Rafidios, 37
Races flcreas, 201, 267
Raz adventicia, 201, 212, 236-238
en el embrin. 448, 452
area, 201, 204
concepto de crecimiento cuerpo-capa, 213
contrctil, 201
de almacenamiento, 201, 235-236
diferenciacin primaria, 219-222
endodermis, 206-207
epidermis, 204, 205, 219
estado primario, 201-223
estado secundario, 227-236
exodermis, 207
georreaccin, 210, 211
flor, 360, 369

fruto, 399, 400, 412, 414-419
Pseudowinrera, xilema, 106

Pterocaiya, mdula, 243
Prerophyra, estela, 254
Pulvino, 267, 331, 339
Punica, semilla, 427
Puntuacin areolada, 47-51, 103
aspirada, 47,104
102, 103,
1
t
lateral, 211, 221-222

tipo de reemplazo. 238
meristema apical, 212-2 16, 256
periciclo. 222, 227
periderniis, 227, 229
primaria, 201, 212
secundaria, 220
sistema vascular, 209-209, 217. 218, 220
tipo de reemplazo, 238
yemas en, 223
Rama, laguna, 252, 253
origen de, 265-266
.
raz, 212
trazas, 252, -253, 271
Ramio, 75
Ranuncu/acea, endosperma, 434
fruto, 399
Ranuncu/us, cromoplasto, 25
floema, 166
fibras, 73
lenticela, 182
madera, 126, 134
peridermis, 179
tejidos vasculares, 138
tlides, 129
Ro, cromoplastos, 25
flor, 400
.
ptalo, 352
semilla, 428
Rosaceae, clulas tan feras, 193
fruto, 399
hoja, 339
polidermis, 175, 233
Rotang, 75
Rpystonea, peridermis, 295
Rubiaceae, ritidoma, 179
Rubus, fruto, 400, 413
Rudbeckia, flor, 354
Ruibarbo, ver Rheum
Rumex, colnquima, 64
.haz vascular, 243
nudo, 250
Ruta, cristales, 37
utaceae, clulas secretoras, 191
embrioide, 454
flor, 400
haz vascular, 288
tallo, 287
Raphanus, pice radicular, 214
estigma, 361
hoja, 336
raz, 201, 235, 237
Raphia, fibras, 75
-.
Raquis, de hoja, 314

RE, ver Retculo endoplsmico
Reactivacin del floema, 149, 168

Red, 186, 187
Regin de transicin en plntula, 456, 461-462
Regin interfascicular o parnquima, 108, 241, 269
Remolacha azucarera, ver Beta
Repollo, col, berza, ver Brassica
Resedaceae, clulas con mirosinasa, 193
Betcula.endosmico,ia,.30,.33,34.
apilado, 153
en elemento criboso, 153, 154
en glndulas, 186
en nectario, 189
en relacin con la georreaccin, 211
Retculo perifrico en cloroplasto, 344
Rhapis, sistema vascular, 248, 249, 251
Rheum, cristales, 37
haz vascular, 243
Rh,z&bium, en nodulos radiculares, 202
Rflododendron, peridermis, 173
Rhus, cmbium vascular, 139
canal secretor, 192
cera, 37
peridermis, 173
.
Ribas flor, 357
peridermis, 176
placentacin, 358
Ribosomas, 18, 28, 33
Ricinus, cmbium, 275
embrin, 443
semilla, 428, 429
xilema primario, 107
Ritidoma, 175-176, 178, 179
....
en la raz, 231
Robinia, clulas del floema, 148
"corteza", 182
S
-
Saccharum, epidermis, 84
etioplasto, 27
fibras, 73
hoja, 335
tallo, 294
Saccopeta/um, madera, 128
Saco embrionario, 388, 391
Saintpaulia, tricoma, 93
Salix, "corteza", 182
hoja, 302
lenticela, 182
madera, 124, 134
nudo, 250
tallo, 284
Sa/sola, hoja, 328, 336
Salvia. colnciulma, 63
3e,nbuc,is, c!ul tanifera, 192. 193
cristales, 37
fibras, 73
lenticela, 182
Sanda, ver Cirrullus
Sanguisorba, hoja, 305
Sanseviersa crecimiento secundario 295
fibras, 73
Sarcoba rus, hoja, 336
Sassafras, madera, 134
Saco, ver-Sambucus
Sciadopitys, hoja, 346
ScilIa, raz contrctil, 201
Scirpus, flor, 370
Sciramineae, almidn, 33
Scleria, vaso, 103
Seca le, endosperma, 436
tallo, 292, 294
Secrecin, ecrina, 186
509
:1
granulocruia, 136
Sedum, epidermis, 91
raz adventicia, 236

Semilla, 423-437
albuminada, 433
carbohidratos en, 435, 436
desarrollo, 424-425
exalbuminada, 433
germinacin 427, 428, 434
lpidos en, 437
protenas en, 436. 437
tejido de almacenaje, 433-437
tipos, 425
Sempervivum, clulas tanferas, 193
Senecio, nervio menos-, 309
Spalo, 353, 354
Sequoia, " corteza", 182
fibras, 73
hoja, 346
-madera, 121, 132, 133
Setaria, fruto, 407
Sida, tricoma, 93
Si/ene, polen, 380
Simasrubaceae, clulas secretoras, 191 Simmondsia, cera, 37
Simpodios en el sistema vascular, 247
Sinapis, pice radicular, 215
endosperma, 437
semilla, 429, 430
5il; ver Agave
Sistema axial, en el cmbium, 137
en el floema, 166
en el xilema, 97, 98
Sistema de tejidos, 2
Sistema de raz principal, 201, 212
Sistema radial, en crnbium, 137
en xilema, 97, 98, 128
heterogneo, 128
Sistema radical, 201
fibroso, 201
Sistema transversal, ver Sistema radial
Sistema vascular, en el tallo, 245-255
en la flor, 362-364
en la hoja, 302-308
en la raz, 208-209, 217, 218, 220
en la regin de transicin, 461-462
Sistema vascular primario en el tallo. 245-255
en :. cr, 362-364
en la hoja, 302-308
en la raz, 208-209
Sistema vertical, ver Sirema axial
Soja, ver Glycine
Solanaceae, haz vascular, 243
tallo, 288
So/anum, pice del vstago, 253
flor, 400
hoja, 336
megasporoge'nesis, 388, 389
productosde almacenamiento, 32
raz, 230"saco embrionario, 388, 389, 390
tallo, 251, 288
tricoma, 93
tubrculo, 288
yema axilar, 263
510
Sonchus, laticferos, 197

Sorghum, fruto, 406
tallo, 294
Sparmannia, fibras, 75, 76
tejidos vasculares, 77
Sphaeraicea, hoja. 328
Sphenophyta, estela, 254

Spiraea, nudo, 250
Stel/aria, con raz parasitada, 201
embrin, 446
endosperma, 434
Stenomyeion, estela, 252
Stemuliaceae, hoja, 339
Stipa, pice de raz, 214
fibras, 73
-Strychnos, crecimiento secundario, 291
endosperma, 436
Suberina, 41
Sber o corcho, alado, 180
estratificado, 180, 295
interxilar, 171
pared celular, 174
Suspensor, 443, 446
Sustancia intercelular, ver Laminilla media
Sustancias, ergsticas, 18, 32, 37, 108
pcvcas, 41
Syringa, hoja, 300, 306, 336
1!
Te
Te
Te
Te
ir
Tabaco, ver Nico nana

Ta/auma, peridermis, 178
Tallo, 72, 73
corteza, 243
crecimiento primario, 266-268
crecimiento secundario, 275-282
desarrollo, 255, 271
espesamiento primario, 267, 268
estado primario, 241-271
mdula, 243
meristema apical, 255-263
periciclo, 254
sistema vascular, 243-255
vpos, 284-295
Tamarix, glndula de sal, 188
Tanino. 33
cd'uia tanfera, 194
Tapete, en antera, 376, 377, 379
tegumentario, 3, 7
Tapn de muclago, 156
Taraxacum, laticferos, 197
Taxaceae, floema, 166
madera, 120
Taxineae, hoja; 346
Taxodiaceae, floema, 166
hoja, 364
madera, 120
traqueidas. 119
Taxodium, hoja, 344
madera, 132, 133
Taxus, hoja, 346
madera, 133
Teicode, 47, 85, 88
Tejido, calloso, 282
Te
Te
Te
TITI-
Ti
--
Ti
Ti
Ti
Ti
Ti
Ti
Ti:
Te
Te
Tc
Tc
Tr
Tr.
Tr
'4-
1'
!,
Tc
Tra
11
z'
pared celular, 46
clasificacin, 3-4
tipo disyuntivo. 131
complementario en lenticela, 182.
vascular, 103, 106
conjuntivo. 291
Traza foliar, 245-252
de almacenamiento en semilla, 433437
luego del crecimiento secundario. 279, 282, 283
definicin, 1
Tricoblasto, 82,. 220
de relleno en lenticela, 182
Tricomas, 94. 330
de sostn, 64. 69
-.
en plantas insectvoras, 187
en hoja. 338
glandulares, 187188
de transfusin accesorio, 346
Trifo/ium, hoja, 312
en hoja de confera, 344, 346
tallo, 242
de transmisin del polen, 358-361, 392
Trigo, ver Triticum
meristemtico.primario, 11
Triticum, crecimiento intercalar. 267
no estratificado, cmbium, 137
diferenciacin. procambial. 269
floema, 166
.
diferenciacin vascular, 270
madera, 122, 126
embrin, 444, 454, 455
protector en monocotiledneas, 179
.
fecundacin, 393
provascular (ver tambin Procmbium). 8
flsculo, 369, 370
vascular, 97, 138, 140
'
.
fruto. 405
primario, 97
secundario, 97, 98
hoja. 317, 337
Teora, celular, 17
microsporoge'nesis, 379
de los histgenos, 212, 260
tallo, 265, 292; 294
Terminales de los haces en el mesfilo, 303, 304
Trochodendraceae, clulas secretoras, 191
306
Trocho dendron, esclereidas, 70. 71
Terminalia, madera, 128
xilema, 106
Testa (ver tambin Cubierta seminal), 423
Tropaeolum, almacenanffeitiren la semilla, 436
Tetracentraceae, clulas secretoras, 191
Tsuga, hoja, 346
Tetracentron, xilema, 106
madera, 133
Tetragonia, plasto de elemento criboso, 157
puntuacin areoiada, 103
Therneda, germinacin de la semilla, 460
Tubo criboso, 151, 160
Thuja, actividad cambial, 145
miembro, 150, 151, 161
fibras. 73
Tubo polnico, 386
floema secundario. 161, 162
crecimiento en el estilo, 353-361
hoja, 346
Tulipa, cromoplasto, 25
madera, 120, 133
17iunbergia.czecimiento.eecunda.io ,.29.1 .... . ....... .... ... ... .... embriogenia, 455
Tulipanero, ver Liriodendron
estoma 90
Tilacoides, 23-26
Tilia, canal mucilaginoso, 194
U
"corteza", 182
cristales, 37
U/mus, hoja, 332
fibras, 73
madera, 133, 134, 135
floema, 166, 167
peridermis, 181
lenticela, 182
sistema vascular, 248
madera, 123, 134, 135
Umbellularia, madera, 134, 135
raz, 232
Unidad de membrana, 18
tallo, 278, 282, 285
Urrica, pelo urticante, 186, 187
Tiliaceae, clulas secretoras, 193
tallo, 285
Tlides, 129, 134
V
en el xilema primario, 129
Tilosoide, 167
Vaccinium, peridermis, 173
Tipo Kranz de estructura foliar, 311
Vacuola, 18, 26, 28
Tipos celulares, 3-4
autofgica, 55
Tomate, ver Lycopersicon
Vaina, amilfera, 243, 253, 288. 290
Tonoplasto, 18, 27
del haz, 304, 338, :339, 342, 343. 344
en elemento criboso, 154
extensin, 304, 327
Toro, 47, 103
mestomtica, 343
Torreya, hoja, 346
medulai, 24.3
Tradeacantia, mic1-osporognesis, 379
.
Vaso, 99, 102
pelos radicales, 206
desarrollo, 112-115, 131
rafidios,37
distribucin en la madera. 126
Traslocacin en floema, 159
especializacin filogentica, 106
.
Traquelda, 101
Vstago, 8, 264, 266
en radio, 122, 132
-
concepto de. 241

Velamen, 204
Veronica, nudo. 250
Vesculas pinocticas, 28
Vicia, pice de raz, 216
cristales, 37
Vigna, epidermis, 91
Via o viedo, ver Vitis
Viraceae, clulas tanferas, 193
glndula, 187
t, cmbium v,,,riil,'.r 141
"corteza" 181
cristales, 36, 37
fibras, 73
fibra septada, 78
floema, 166, 168
fruto, 399, 416
hoja, 305,336
tallo 289
tilides 129
tricoma glandular, 186
W
Winteraceae, clulas secretoras, 191
.
radios del xilema, 128
Wisteria, cmbium vascular, 139
elemento criboso. 151
x
-
Xanrhium, diferenciacin de fibras, 130

hoja, 312, 313
Xeromorfia 327-332
Xilema (ver tambin Madera), 4,97-116
elementos traqueales, 101, 104
endarco, 270, 461
en hidatodo, 191
en regin de transicin, 461
exarco, 208, 220, 461
primario, 108-113, 165, 209, 281,316
diferenciacin del secundario, 113
en tiiide,- 129
secundario, 97, 108,119,135

desarrollo, 130-131
diferenciacin del primario, 113
en conferas, 119-122, 132, 133
en dicotiledneas, 122-130, 133-135
Y
Yema, adventicia, 266
axilar. 263. 271
en la raz, 223
escamas, 299, 333, 334
Yucca, crecimiento secundario, 295
Yute, ver Corchorus
-
Zanahoria, ver Daucus
Zantedeschia, hoja, 303. 341

Zea, pice del vstago, 247, 257
pice de raz, 216, 218

embrin 44 449 451
endoderms, 209
endosperma, 435
fibras, 73
fruto, 406
hoja, 317, 337
osfera, 391
plntula, 459, 461
raz, 205
raz lateral, 222
-tallo 244 294
Zingiberales, cicatrizacin de heridas, 180
Zizanieae, germinacin de la semilla, 460
Zona cambial, 138
Zonacin cito-histolgica, 260, 261
Zona de transicin, en meristema apical, 261
Zona o regin perimedular, 243, 285, 289
Zygogynum,madera, 132
Zygophyllaceae, hoja, 343
Zigoto, 394
-1
.
.
r-
\
.
.t
-.y
512
-

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CON SEMILLA

EDITORIAL HEMISFE RIO SUR

Ttulo del original en ingls: ANATOMY OF SEED PLANTS

Primera edicin en espaol, 1982

Composicin. - ONCE COM POS ICION

Tapa: realizacin de SANTARSIERO-TRAVERSO

Queda hecho el depsito que prev la ley 11.723.

EDITORIAL HEMISFERIO SUR S.A.

ISBN 950-004233-9 Editorial Hemisferio Sur S.A.

La primera edicin de Anatoma de las

de la investigacin sobre las estructuras reproductoras de la planta determin -una expansin

comprensin de la estructura: vegetal sea cada

Como la nueva edicin conserva partes de

maderas. El Sr. Robert H. Gui fue de especial

Que el mismo autor escriba un segundo

de los rganos vegetales. Cabe mencionar otras

la traslocacin de los alimentos y la absorcin

DESARROLLO DELA PLANTA CON SEMILLA . .............;..............7

Los componentes macromol ecul ares y su organizacin en la pared

Estructura general del xilema secundario ........................

Madera delas-con f eras .................................... 119

Organizacin del cmbium .................................

XI. ELFLOEMA ..........................................

Tipos celulares .........................................

Estructura de la peridermis y tejidos relacionados

ESTRUCTURAS SECR ETORAS

Estructuras secretoras externas

LA RAIZ: CRECIMIENTO PRIMARIO

XV. LA RAIZ: CRECIMIENTO SECUNDARIO Y RAICES ADVENTICIAS...

Tipos comunes de crecimiento secundario ....................... 227

XVI. EL TALLO: ESTADO DE CRECIMIENTO PRIMARIO. .............

Morfologa externa .......................................

'(VII. EL TALLO: ESTADO SECUNDARIO DE CRECIMIENTO Y TIPOS ESTRUCTURALES .......................................275

LA HOJA: VARIACIONES EN SU ESTRUCTURA ................327

LA FLOR: ESTRUCTURA Y DESARROLLO ....................351

XXI. LA FLOR: CICLO REPRODUCTIVO

Este libro trata de la estructura interna de

ms particularizado, ha ocurrido en la evolucin

Las clulas del parnquima forman tejidos

ESCL EREN QUiMA

Las clulas del esclernquima pueden formar

Las clulas secretoras las cuales producen

La mayor parte de las citas bibliogrficas que

Aleksandrov, V. G. Anatomiya rastenij [Anatomy o plants.} 2nd ed. Moskva, Vysshaya

Waltham, Massachusetts, Chronica Botanca Company. 1954.

p/ants. New York, Macmillan. 1938.

4th ed. New York, Hafner Publishing Co.

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Jeffrey, E. C. The anatomy of woody piants.

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Cutier, O. F. Anatomy of tlmnoctyledons.

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BoId, H. C. Morphology of plants. 3rd ed. New