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Exocitosis...................................................................................................140
13
Transporte a travs de la membrana......................................................... 141
15
Transporte pasivo........................................................................................141
Difusin...............................................................................................141
smosis..................................................................................................144
Transporte mediado...............................................................................145
Transporte activo.........................................................................................146
Potencial de membrana............................................................................148
Resumen.............................................................................................................149
Citoplasma........................................................................................................150
Matriz citoplasmtica......................................................................................150
Inclusiones......................................................................................................151
Orgnulos no membranosos...........................................................................152
Citoesqueleto...............................................................................................152
Cilios y Flagelos..........................................................................................155
Cuerpos basales y centrolos.......................................................................157
Ribosomas .................................................................................................158
Orgnulos membranosos ...............................................................................161
Retculo endoplasmtico ................................................................................161
Complejo de Golgi.........................................................................................163
Lisosomas.......................................................................................................165
Mitocondrias...................................................................................................167
Peroxisomas....................................................................................................169
Resumen............................................................................................................170
Ncleo.............................................................................................................171
Envoltura nuclear............................................................................................172
Matriz nuclear.............................................................................................173
Nuclolo......................................................................................................174
Cromatina....................................................................................................175
Procesos de transmisin y expresin de la informacin gentica...................180
Replicacin..................................................................................................180
Transcripcin...............................................................................................183
Traduccin de la informacin gentica o sntesis de protenas...................184
Metabolismo...............................................................................................................191
Resumen.....................................................................................................................194
Ciclo de vida de la clula..........................................................................................195
Interfase...................................................................................................................195
Divisin celular........................................................................................................197
Mitosis.....................................................................................................................198
Meiosis.....................................................................................................................200
Resumen.....................................................................................................................208
Bibliografa 210
Endocitosis.........................................................................................139
La palabra Biologa procede del griego, bio significa vida y logos quiere decir ciencia,
conocimiento, por tanto la Biologa es la ciencia de la vida. Ella trabaja con un sistema de
conocimientos biolgicos que incluye conceptos como: clula, organismo, poblacin,
comunidad, biosfera; categoras como: nutricin, homeostasia, metabolismo; y leyes o
principios como las Leyes de la Herencia de Mendel, todos los cuales son exclusivos de
ella.
Las ciencias biolgicas en sus inicios fueron fundamentalmente descriptivas, en algunos
pases era calificado de delito la experimentacin, el poco desarrollo de la ciencia permiti
que una sola persona pudiera abarcar diferentes disciplinas a la vez. Aristteles, por
ejemplo, desarroll la Fsica, la Filosofa, la Historia y la Zoologa.
Los conocimientos adquiridos gracias al uso de los avances cientficos acrecentaron de tal
manera el volumen de informacin biolgica que una sola persona no puede abarcarlo a
profundidad en su conjunto, por lo que ha aumentado el nmero de disciplinas biolgicas
en un lapso de tiempo corto. Ramas como Biologa Molecular y Celular, Inmunologa,
Gentica Molecular, Ingeniera Gentica y otras, son hijas de los adelantos cientficos del
siglo XX.
Los mtodos de investigacin en que se basan los bilogos para estudiar la materia viva se
pueden dividir en dos grandes grupos:
Mtodos empricos: Son aquellos que se basan fundamentalmente en la observacin y la
experimentacin.
Mtodos tericos: Son aquellos que se basan principalmente en el anlisis y la
deduccin de los fenmenos.
Las ciencias biolgicas se relacionan entre si y entre todas contribuyen a la comprensin de
ese fenmeno maravilloso que es la vida. Podemos afirmar que la Biologa est constituida
por los conocimientos que aportan las diferentes ciencias biolgicas como se puede apreciar
en el siguiente diagrama:
Las ciencias tcnicas, cuyo aporte es primordial para el desarrollo de tecnologas cada vez
ms avanzadas, tambin contribuyen al progreso de las ciencias biolgicas. La aplicacin
de la computacin constituye actualmente un factor indispensable para toda ciencia. Como
es evidente el desarrollo de la Biologa est relacionado con el de otras ciencias.
Aporte de la Biologa a las Ciencias Mdicas
Si se examina el plan de estudio de la carrera de Medicina, encontraremos en los primeros
aos, asignaturas cuyos nombres se corresponden con los de ciencias biolgicas, es la
Morfofisiologa donde se integran antguas disciplinas particulares como son: Anatoma,
Fisiologa, Biologa Celular y Molecular, Embriologa, Gentica e Histologa. Adems de
las mencionadas, a lo largo de la carrera, tambin adquieren conocimientos sobre
Morofofiopatologa.
Las ciencias biolgicas constituyen la base sobre la cual se apoya el mdico. El
conocimiento del organismo humano sano, sus funciones vitales y su relacin con el medio
son esenciales para la comprensin de asignaturas como la Medicina Interna que se
estudian en aos posteriores.
Los descubrimientos que se realizan en las ciencias biolgicas son de importancia vital para
la Medicina, por ejemplo: la Biologa Molecular y la Ingeniera Gentica han abierto un
nuevo campo a la Medicina, el relacionado con el cncer. Gracias al descubrimiento de los
oncogenes se ha logrado explicar por primera vez el origen gentico del cncer y su
formacin.
Las ciencias de la vida que antao tenan unas repercusiones sociales, econmicas y
culturales discretas, han empezado a imprimir una profunda huella en nuestro
comportamiento, en nuestra vida en sociedad, en nuestras concepciones de sanidad pblica
y de la agricultura. Las biotecnologas se presentan como una de las grandes promesas del
tercer milenio, la Biologa se ha transformado en una ciencia precisa, informatizada e
inquietante, y actualmente est considerada como la ciencia del milenio.
Origen de la Vida
Antes de comenzar a explicar el origen y la evolucin de la vida, es importante definir el
trmino vida. Se denomina vida al fenmeno relacionado con determinadas molculas
orgnicas y cuya propiedad fundamental es la autoperpetuacin, por lo cual un organismo
vivo es capaz de sostenerse por si mismo mediante un intercambio dinmico con el
ambiente.
Segn lo explicado en el captulo anterior, la biologa es la ciencia que se dedica al estudio
de la vida. Ahora cabra preguntarse cmo se origin la vida en la Tierra y cuales fueron las
transformaciones que sufri esta para formar toda la gran variedad de seres vivos que
existen en la actualidad.
pesar de su importancia este problema no atrajo la atencin de los cientficos durante otros
60 aos.
Teora sobre el origen extraterrestre: En el siglo XIX surgi la idea de que la vida tena
un origen extraterrestre, en el que los meteoritos que chocan contra nuestro planeta habran
depositado grmenes procedentes de otro. En 1906, el qumico Svante Arrhenius propuso la
hiptesis de que los grmenes haban sido transportados por la radiacin luminosa. Estas
teoras fueron refutadas algunos aos ms tarde por Paul Becquerel, quien seal que
ningn ser viviente podra atravesar el espacio y resistir las rigurosas condiciones que
reinan en el vaco (temperatura extremadamente baja, radiacin csmica intensa, por
ejemplo). Adems, estas soluciones a medias no hacen sino desplazar el problema, pues,
an admitiendo el origen extraterrestre de la vida, quedara por averiguar como ha
aparecido en otros planetas.
Nada se opone a que se haya formado vida en planetas distintos de la Tierra. La
investigacin de la vida y las condiciones de existencia en esos otros planetas es el objeto
de una ciencia nueva llamada exobiologa. En otros tiempos se crey ver en Marte
manifestaciones de vida en forma de una red de canales supuestamente construidos por los
marcianos; ahora se sabe que esos canales no son sino una ilusin ptica provocada por
el insuficiente poder de resolucin de lentes astronmicos.
La vida slo puede surgir en determinadas condiciones fsico qumicas favorables, en
particular a lo relativo a la temperatura y a la presencia de agua en forma lquida. En el
planeta Marte no se ha observado ningn indicio de vida. Las estructuras microscpicas
descubiertas en 1996 en un meteorito de Marte cado en la Antrtida se han interpretado
como restos fsiles de bacterias, pero la hiptesis todava no se ha podido demostrar.
Actualmente los astrnomos buscan otros planetas fuera de nuestro sistema solar cuyas
condiciones fsico qumicas sean compatibles con la existencia de seres vivos. Se han
identificado algunos, pero todava no se ha podido determinar si albergan alguna forma de
vida.
Teora de Oparin: Esta constituye la teora cientfica ms aceptada en la actualidad por su
fundamento cientfico y por la veracidad de los experimentos que la sustentan. En 1924 el
bilogo ruso Alexander Ivnovich Oparin public una corta monografa titulada El origen
de la vida. Aunque nunca fue traducida del ruso y no hizo impacto en los cientficos de la
poca, expona una secuencia razonable de eventos y condiciones que condujeran al
comienzo de la vida en la Tierra. Fue solamente en 1936, cuando Oparin public sus ideas
en un libro titulado El origen de la vida sobre la Tierra (traducido a otras lenguas), que el
problema de la aparicin de la vida en la tierra se estudi experimentalmente.
Durante mucho tiempo, Oparin tom como punto de partida la Teora cosmognica del
origen gneo de los planetas, que prevaleca entonces, segn la cual una masa de atmsfera
solar fue arrancada por otra estrella que en su movimiento pas muy cerca del Sol y
seguidamente aceler su curso, la interaccin entre las fuerzas gravitacionales de ambas
estrellas provoc una onda de marea sobre la superficie de las estrellas. Una porcin de esta
marea con forma de huso, producida en nuestro Sol, fue arrancada del mismo. Esta masa de
gas incandescente se enfri y en su superficie apareci una capa slida, la corteza, sobre la
cual se desenvolvi toda la historia ulterior de la vida orgnica del planeta.
Teora de Oparin
Oparin explica su teora en una serie de eventos que tienen lugar a partir de la formacin de
la atmsfera primitiva de la Tierra la cual careca de oxgeno, contena principalmente
hidrgeno, nitrgeno, amonaco (NH3), metano (CH4), monxido de carbono (CO),
dixido de carbono (CO2) y agua en forma de vapor.
Al disminuir la temperatura, el agua de la atmsfera se precipit en lluvias torrenciales que
fueron ocupando las irregularidades de la superficie de la tierra y constituyeron los mares,
ros y arroyos, arrastrando consigo diversos gases atmosfricos tales como el metano y el
amonaco.
A continuacin se relacionan las diferentes etapas de la Teora de Oparin:
1. Sntesis abiognica de los primeros compuestos orgnicos:
Esta etapa consiste en la formacin de los primeros compuestos orgnicos sencillos, tales
como monosacridos, glicerina, cidos grasos, aminocidos y bases nitrogenadas, a partir
de las molculas inorgnicas de la atmsfera primitiva, en presencia de fuentes de energa
como las radiaciones ultravioletas, las descargas elctricas y los volcanes.
energa
Metano + metano + agua
Este proceso debi ocurrir tanto en la atmsfera primitiva como en los mares primitivos,
siempre que existieran condiciones requeridas y permiti la formacin de la mayora de los
tipos de molculas que forman parte de los organismos que existen en la actualidad.
2. Polimerizacin:
Los polmeros son macromolculas formadas por muchas molculas simples. As por
ejemplo, un carbohidrato est formado por la unin de azcares simples. Esta etapa consiste
en la sntesis de polmeros, a partir de molculas orgnicas sencillas similares o idnticas,
bajo la accin de diversas fuentes de energa. Los polmeros, por tanto, son compuestos
sintetizados abiognicamente.
Entre los polmeros formados se encuentran las protenas, polisacridos, nucletidos, cidos
nucleicos y lpidos.
energa
Aminocidos (n)
protenas
energa
Monosacridos (n)
polisacridos
energa
nucletidos
energa
Nucletidos (n)
cidos nucleicos
energa
lpidos
3. Coacervacin:
Es la etapa de formacin de coacervados, los cuales son agregados microscpicos de
polmeros dispersos, separados del medio circundante por una estructura parecida a las
membranas celulares y que no posee vida. Estos coacervados se consideran sistemas
prebiolgicos, pues en ellos comienza a manifestarse el intercambio con el medio ambiente,
la absorcin de sustancias y la incorporacin de las mismas a sus estructuras, lo que
permiti su crecimiento y fragmentacin. Adems, en su interior tuvieron lugar las
reacciones de sntesis y degradacin que antes ocurran en los mares abiertos.
No obstante, el coacervado no se llega a considerar una estructura celular, puesto que las
reacciones que ocurren en su interior, as como el intercambio de energa y materiales con
el medio ambiente, se realizan de forma desorganizada y no se autorregulan, por lo que a
pesar de la existencia de una forma primitiva de metabolismo en los coacervados, estos no
pueden considerarse formas vivientes.
Oparin vio a las gotas de coacervados como posibles precursores de las clulas que
proporcionaron una organizacin fsica en cuyo interior las reacciones metablicas podran
tener lugar. l pensaba que las primeras gotas de coacervados contenan solamente
molculas relativamente simples. Debido a que las gotas en las cuales las reacciones
qumicas estaban mejor controladas podran sobrevivir ms tiempo que aquellas con
reacciones ms pobremente reguladas, el ajuste de las reacciones metablicas por la accin
de enzima pudiera haber evolucionado.
4. Origen y evolucin de la clula primitiva:
Se supone que tanto los coacervados como las primeras clulas se debieron haber formado
en las costas de los mares primitivas, debido a la accin condensante y absorbente de los
minerales arcillosos. En algunos coacervados, es posible que los procesos de sntesis y
degradacin se fueran haciendo ms complejos y estables, las protenas pudieron haber
propiciado la existencia de reacciones aceleradas enzimticamente y la formacin de
membranas estructurales.
La posible incorporacin de cidos nucleicos al coacervado permiti la manifestacin de
variaciones, las cuales si eran favorables se seleccionaban, dando lugar a las primeras
clulas, que se consideraban que fueran hetertrofas ya que obtenan la materia orgnica de
los mares primitivos.
Al pasar el tiempo, comenzaron a escasear dichas fuentes alimenticias producindose
variaciones en aquellas clulas con potencialidades de sufrir el cambio evolutivo hacia una
nueva forma de nutricin, lo que permiti la formacin de las clulas auttrofas, que
constituyeron la fuente bsica de alimentacin de las hetertrofas.
Oparin publico su hiptesis en 1922, pero en ese momento los bioqumicos estaban tan
convencidos por la demostracin de Pasteur, refutando la generacin espontnea, que la
comunidad cientfica ignor sus ideas por lo que la primera verificacin de esta teora se
realiz en la dcada de los 50 por Stanley Miller, quien por ese entonces era alumno de la
Escuela de Graduados de la Universidad de Chicago.
Se demostr experimentalmente la posibilidad de formacin de molculas en la Tierra
primitiva simulando la atmsfera de aquella poca, por lo que la hiptesis de Oparin fue
ampliamente aceptada por los cientficos pues era la nica teora factible que haba sido
propuesta.
Se han propuesto teoras alternativas sobre el origen de la vida, la principal divergencia con
esta teora radica en el orden de los eventos. Oparin pona en primer lugar el coacervado,
despus el metabolismo y finalmente los genes, otros cientficos sitan a los genes en
primer lugar, en segundo al metabolismo y en tercero la clula y otros abogan por la
aparicin de las enzimas en primer lugar, la clula en segundo lugar y los genes en tercero.
Se han realizado experimentos que demuestran la viabilidad de cualquiera de las tres
hiptesis, pero hasta hoy es imposible elegir claramente entre tantas teoras diferentes.
Teoras de la Evolucin
La pregunta que es natural hacerse despus de estudiar el origen de la vida segn la teora
de Oparin es: cmo surgi la enorme variedad de organismos vivos que habitan en nuestro
planeta y cmo surgi el hombre? Para responder dichas interrogantes es necesario hacer
alusin a las teoras de la evolucin que existen hasta la actualidad, definiendo a la
Evolucin como aquella serie de transformaciones parciales o completas e irreversibles de
la composicin gentica de las poblaciones, en correspondencia con los cambios
ambientales especficos.
A lo largo de la historia ha sido siempre obvio, para la mayora de las personas, que la gran
diversidad de vida, la increble perfeccin con la que estn dotados los organismos vivos
para sobrevivir y multiplicarse, y la elevada complejidad de las estructuras y funciones
vitales, solo pueden ser obra de la creacin divina. No obstante, una y otra vez han existido
pensadores aislados que crean que deba haber una alternativa a la creacin sobrenatural.
En la antigua Grecia exista la nocin de que las especies se transformaban en otras
especies. Esta creencia estuvo marginada, hasta que en el siglo XVIII fue retomada por
pensadores progresistas como Pierre de Maupertuis, Erasmus Darwin y Jean Baptiste
Lamarck. En la primera mitad del siglo XIX, esta idea se hizo habitual en los crculos
intelectuales en especial, en el de los temas geolgicos, aunque siempre de forma vaga y sin
que existiera una visin clara del mecanismo que poda originar estas modificaciones.
Fue Charles Darwin (nieto de Erasmus) quien estableci finalmente la teora de la
evolucin a travs de la publicacin del libro El origen de las especies por medio de la
seleccin natural en 1859, conocido como El origen de las especies. A partir de 1859 fue
difcil dudar de que todas las especies vivas, incluyendo al hombre, haban evolucionado de
otras.
La Biologa Molecular moderna evidencia que el origen de todas las especies puede
remontarse a un antecesor comn nico, que todas las formas de vida conocidas poseen un
cdigo gentico y otras similitudes de manera que es muy improbable que hubieran podido
dar con ello de forma independiente.
A continuacin se relacionan los aspectos ms importantes acerca de las teoras evolutivas
existentes hasta la actualidad (Tabla 1).
Corrientes
Primeras ideas
transformistas
Autores y aos
Ideas y acontecimientos
Lamarckismo
Darwinismo
1900
Por ejemplo, l sugiri que las aves que pasan a vivir en el agua sienten la necesidad de
realizar esfuerzos para nadar y no hundirse, desarrollando un plumaje impermeable, dedos
con membrana interdigital y patas dirigidas hacia atrs. As se formaban especies de aves
adaptadas a nadar, que heredaban los caracteres adquiridos. Lamarck explic muchos otros
ejemplos de adaptacin de forma similar.
Teniendo en cuenta su teora, l explica el origen del cuello de la jirafa a partir de sus
antecesores con cuello corto, que al no alcanzar las hojas de los rboles para alimentarse,
una vez escasa la hierba del suelo, sienten la necesidad de estirar el cuello, desarrollndose
nuevas especies de jirafas y heredndose los caracteres adquiridos (Figura 1.1).
Figura 1.1: La formacin del cuello de la Jirafa fue explicada por la Teora de Lamarck.
Segn Lamarck de esta forma los organismos se transformaban, gracias al sentimiento
interno y a la herencia de los caracteres adquiridos por la influencia directa del
ambiente. El factor principal de la teora de Lamarck, el sentimiento interno, escapaba a
todo anlisis cientfico y fue rechazado por sus contemporneos, y su declaracin de que
los cambios producidos directamente por el ambiente en un individuo, eran heredados por
los descendientes, no resisti la experimentacin cientfica. De su teora los evolucionistas
modernos solamente tomaron lo referente a la importancia de la influencia del ambiente en
los organismos.
Teora de Darwin
Como todas las grandes ideas, la teora de Darwin de la seleccin natural, presentada en su
libro El origen de las especies es notable por su simplicidad. Darwin comenz por dos
hechos familiares: por un lado que los individuos de la mayora de los organismos no son
idnticos, y por otro lado que la descendencia tiende a semejarse a sus padres.
Estos hechos familiares adquirieron un nuevo significado para Darwin cuando l se percat
de que considerando los promedios reproductivos de la mayora de los organismos deba
haber una alta mortalidad en la naturaleza, porque aun sin altos porcientos de muerte la
mayora de las formas reproductivas ms lentas podran alcanzar enormes tamaos de
poblacin y en realidad no sucede as.
Darwin sugiri (y este es el punto clave de su teora) que las variaciones entre individuos
afectara significativamente las posibilidades que tendra un individuo dado de sobrevivir y
reproducirse, l llam a este xito reproductivo diferencial de variaciones individuales
seleccin natural.
Podemos ver que Darwin bas su teora de la seleccin natural en dos hechos claves y una
deduccin. Los hechos: la existencia de la variabilidad y la existencia de similitud entre los
padres y la descendencia; y la deduccin: que la variacin afecta significativamente las
probabilidades de supervivencia y reproduccin de quien la posee. Muchas de las
observaciones de Darwin sobre las variaciones en la naturaleza provinieron de experiencias
con plantas y animales domesticados, Darwin mismo era un aficionado a las palomas y cri
muchas razas diferentes. Adems recopil una gran cantidad de material biolgico durante
su viaje alrededor del mundo y estudio materiales fsiles.
Darwin a los 22 aos fue nombrado naturalista del navo Beagle, cuyo viaje alrededor del
mundo estaba proyectado para completar los mapas ocenicos y estudiar las plantas y los
animales de los litorales del Atlntico y del Pacfico Sudamericano. En su paso por las Islas
Galpagos, se sinti fascinado por la diversidad de tortugas y pinzones que vivan en esta
isla, rechazando la teora de la creacin especial y planteando la teora de la seleccin
natural que fue publicada 20 aos despus en su libro El origen de las especies (Figura
1.2).
Figura 1.2: Viaje de Darwin en el navo Beagle (A). Tortuga de las Islas Galpagos (B).
Darwin se percat de que las tasas reproductivas de los organismos son tan altas que
podran causar grandes incrementos en el tamao de las poblaciones si toda la descendencia
sobreviviera. Por tanto, razon que la mortalidad deba incrementarse a medida que
aumenta la densidad de poblacin y, en consecuencia, la competencia por el espacio vital,
el alimento, la pareja, el hogar y otras necesidades ambientales se acentan y adems la
depredacin y las enfermedades prevalecen.
Sobre esta base Darwin argument su teora de la Seleccin Natural al decir que no puede
dudarse, considerando la lucha de cada individuo por su subsistencia, que cualquier mnima
variacin en la estructura, los hbitos o los instintos que propicie una mejor adaptacin del
individuo a su ambiente determina su vigor y salud. Cualquier variacin favorable podra
por tanto, proporcionar una mejor oportunidad de sobrevivir, y aquellos de sus
descendientes que heredaran la variacin, por muy leve que sea, podran tener a su vez una
mejor oportunidad. Anualmente nacen ms que los que sobreviven, la ms pequea
ganancia en el balance, en la larga carrera, debe determinar cul morir y cul sobrevivir.
Para explicar esta teora se retoma el ejemplo de las aves que pasan a vivir en el agua, las
cuales sufren variaciones en relacin a las caractersticas de sus patas, donde aquellos
organismos con variaciones favorables, tienen ventajas sobre el resto (Seleccin Natural),
los cuales sobreviven y con el transcurso del tiempo se originan las especies de aves
adaptadas a la vida acutica. Los individuos que no lograron estas modificaciones tienen
menores posibilidades y mueren biolgicamente.
La teora de Darwin tiene entre sus limitaciones que los anlisis fueron realizados a nivel de
individuo y no a nivel poblacional (unidad bsica de la evolucin) y que adems l plantea
la seleccin natural como mortalidad diferencial de individuos, cuando en realidad este
trmino se refiere a la supervivencia y reproduccin diferencial de genes y genotipos, lo
que indica que si un carcter determinado no es seleccionado, el individuo no muere, sino
que se reproduce menos y deja menos descendientes por lo que la frecuencia de dichos
caracteres no favorecidos, disminuye dentro de la poblacin, por lo que este fenmeno de
seleccin natural est relacionado con muertes genticas y no muertes biolgicas, debido a
que dichos caracteres no seleccionados tienen menores posibilidades de ser trasmitidos a las
prximas generaciones.
Otra limitacin de esta teora es que Darwin plantea que los cambios evolutivos se deben a
variaciones hereditarias que ocurren en los individuos los cuales son seleccionados a favor
o en contra, pero l no pudo explicar las causas de dichas variaciones. No obstante, Darwin
tiene el mrito de haber postulado los trminos de variacin hereditaria y seleccin
natural, que son considerados como las dos fuerzas que determinan la evolucin, ya que
como dichas variaciones favorables se trasmiten a las siguientes generaciones, entonces
estos cambios tienen valor evolutivo.
Teora de Hugo de Vries
El redescubrimiento de las leyes del naturalista Gregor Mendel (que sern estudiadas en el
tema 4) en 1903, sobre la herencia de los caracteres de variacin discontinua permiti que
la Gentica progresara enormemente y se produjeran descubrimientos, como las mutaciones
que son cambios que se producen al azar en el material gentico y que provocan
variaciones en los organismos, que diferencian a estos del resto de los individuos de su
especie.
El descubrimiento de las mutaciones confirm la teora de Darwin, aunque inicialmente
produjeron un efecto contrario como la Teora de las Mutaciones del botnico holands
Hugo de Vries, quien planteaba que las grandes mutaciones que pueden ocurrir en la
informacin gentica, pueden causar grandes alteraciones en los organismos y son
responsables de que una especie se convierta en otra, sin desempear ningn papel la
seleccin natural. Con el tiempo se demostr que las mutaciones son importantes en la
evolucin, pero no solamente las grandes sino tambin las pequeas, las cuales se
acumulan por seleccin natural y producen el salto evolutivo. Esta teora tiene como
elemento positivo que de Vries pudo explicar que las mutaciones son causantes de
variaciones hereditarias en las poblaciones, que fue una de las limitaciones en la teora de
Darwin.
Tomando los elementos positivos de las teoras de Lamarck, Darwin y de Vries y
unificndolos con los avances cientficos de la Gentica, Ecologa, Paleontologa,
Biogeografa, Antropologa y otras ciencias se ha postulado la Teora Sinttica de la
Evolucin.
Teora Sinttica de la Evolucin (Neodarwinismo)
Esta teora constituye la explicacin ms completa del proceso evolutivo, consiste en la
reelaboracin de los aspectos positivos de las teoras precedentes y en la unificacin de los
nuevos descubrimientos cientficos (Gentica, Ecologa, Paleontologa, Biogeografa,
Antropologa, etc.)
Esta teora estudia el proceso evolutivo teniendo en cuenta varios factores en mutua
interaccin y dependencia, algunos de los cuales son postulados de las antiguas teoras
como: la importancia e influencia del medio ambiente sobre los organismos
(Lamarck), las variaciones hereditarias y la seleccin natural (Darwin), las
mutaciones (de Vries) y otros aspectos.
La Teora Sinttica Moderna de la Evolucin considera a la evolucin como un proceso
complejo en el cual las especies se transforman debido a la seleccin natural de las
combinaciones genticas que aseguren una mejor adaptacin del individuo al medio y por
tanto una mayor supervivencia, estas combinaciones genticas se transmiten
hereditariamente de padres a hijos y son debidas a mutaciones que ocurren en el genoma.
En ello tiene gran importancia el ambiente y este proceso ocurre al nivel de poblacin.
Esta teora, adems de reelaborar los aportes de las teoras anteriores, incorpora nuevos
elementos en la explicacin del proceso evolutivo los cuales se relacionan a continuacin:
Con el avance de los conocimientos genticos se pudieron diferenciar dos tipos de
variaciones: las no hereditarias y las hereditarias; estas ltimas pueden acumularse
gradualmente por seleccin natural, produciendo los cambios evolutivos.
Se demostr que el genotipo de cada individuo es un sistema ntegro y regulado de los
genes, por lo que no se seleccionan genes aislados, sino el genotipo en su conjunto.
Se determin la poblacin como unidad bsica de la evolucin.
El estudio de las poblaciones de especies silvestres, comenz a hacerse desde el punto
de vista gentico, ecolgico y fisiolgico, superando el mtodo clsico que era
puramente morfolgico.
A partir de lo anterior queda explicado el posible origen de la vida en la Tierra, as como la
evolucin de la misma a travs de los aos, lo que ha permitido la existencia de una gran
variedad de seres vivos en el planeta. Sin embargo a pesar de que existe una gran cantidad
de organismos diferentes, entre muchos de ellos existen grandes similitudes en cuanto a sus
caractersticas, lo que permite deducir que los mismos estn relacionados evolutivamente.
Para explicar el grado de parentesco evolutivo que existe en los organismos vivos es
necesario acudir a las denominadas pruebas de la evolucin.
Pruebas de la Evolucin
Todas las ciencias biolgicas, de un modo u otro, aportan pruebas de la evolucin, por
consiguiente cualquier investigacin biolgica a cualquier nivel de organizacin de la
materia, tarde o temprano conduce a conclusiones de carcter evolutivo y con ello aporta
pruebas de la evolucin.
Las pruebas de la evolucin se pueden catalogar en:
Pruebas indirectas: Son aquellas que se obtienen a partir del estudio de los organismos
actuales.
Pruebas directas: Son aquellas que se obtienen a partir del estudio de fsiles organismos
primitivos que no existen en la actualidad.
Pruebas indirectas
Todas las ciencias mediante las cuales se investigan los organismos actuales, o sea, los
productos finales de la evolucin aportan pruebas indirectas. Estas pruebas permiten
demostrar, trabajando con el material actual, que los organismos A y B son el producto de
la transformacin de un antepasado comn X, o sea, que estn emparentados, por tanto
demuestran el hecho de la evolucin pues permiten establecer relaciones entre los
organismos desde el punto de vista evolutivo, pero es posible caer en un error al no conocer
todos los elementos que intervienen en el proceso, pues la mayora de los hechos se
deducen de observaciones, por lo cual se dice que, con un alto grado de probabilidad A y B
estn emparentados. A continuacin se relacionan las diferentes ciencias que aportan
pruebas indirectas de la evolucin:
Anatoma Comparada
Consiste en el estudio comparativo de estructuras anatmicas en diferentes organismos con
el fin de determinar sus similitudes y diferencias. Los rganos han sido objeto de estudio
por mucho tiempo y han permitido establecer relaciones evolutivas entre los organismos.
Desde el punto de vista evolutivo los rganos se pueden clasificar en:
rganos funcionales.
rganos vestigiales.
rganos atvicos.
Los rganos funcionales son los que tienen funcionamiento en un momento dado. Estudios
realizados han demostrado que todos los rganos y sistemas de rganos estn estructurados
segn un plan, es decir un ordenamiento fijo de unos rganos respecto a otros que vara de
una especie a otra, esta estructura bsica se denomina unidad de plan. Por ejemplo, todas
las flores se corresponden con la siguiente unidad de plan: cliz, corola y estructuras
sexuales.
Todas las unidades de plan que conocemos en la actualidad son modificaciones derivadas
de una unidad de plan primitiva denominada arquetipo. Otro ejemplo que podemos tomar
son los miembros anteriores de los mamferos (Figura 1.3), donde existe un hueso en el
brazo, dos en el antebrazo, pequeos huesos en la mueca, huesos largos en el metacarpo y
pequeos huesecillos en los dedos. Este patrn bsico se repite en todos los vertebrados
independientemente de su modo de vida, en el elefante, el murcilago, la marsopa, el gibn,
el manat, el caballo, el hombre, etc., pero este patrn bsico presenta variaciones segn el
modo de vida de cada especie ya que la pata del caballo est modificada en forma de casco
para correr, los miembros anteriores del manat estn modificados en aletas para nadar, en
el murcilago se encuentran modificados en alas para volar y en el hombre estn
modificados de modo que permiten la manipulacin de utensilios.
estructuras anlogas, que cumplen funciones idnticas pero que tienen distintos orgenes
embrionario y evolutivo, no se deben comparar.
As, es posible encontrar los esqueletos del brazo del hombre y el ala de un ave, pues estas
estructuras, aunque cumplen funciones diferentes, son homlogas. En cambio, las alas de
aves e insectos, que desempean la misma funcin (el vuelo) pero tienen orgenes
embrionarios distintos, son estructuras anlogas.
Embriologa Comparada
Consiste en la comparacin de embriones, larvas y formas juveniles, y se basa en la ley de
Von Baer la cual plantea que las formas ms avanzadas en sus estadios embrionarios pasan
por formas semejantes a los estadios embrionarios de sus antepasados (Figura 1.4).
Est comprobado que en el desarrollo ontognico (desarrollo del individuo) lo primero en
formarse son los caracteres ms generales y despus los ms especficos. Para el ser
humano, por ejemplo, primero aparecern las caractersticas propias de los mamferos y
ms tarde las del ser humano. Un ejemplo de esto se hace evidente en aquellos nios que
nacen con el llamado mal azul, debido a que la comunicacin entre sus aurculas no se ha
cerrado antes de nacer y se mezcla la sangre que proviene de los pulmones con la que llega
del cuerpo, en los reptiles la divisin del corazn en cuatro cavidades no es completa. Otro
ejemplo se da en las aves y mamferos los cuales pasan por una fase embrionaria similar a
la de sus antepasados que presentaban hendiduras branquiales las cuales se convierten en
branquias en los peces fundamentalmente, mientras que en otros grupos de animales (aves y
mamferos) dichas estructuras dan lugar a otras que no presentan similitudes estructurales y
funcionales a las branquias (Figura 1.5).
Figura 1.5: Embriones de animales vertebrados en una misma semana del desarrollo.
Bioqumica Comparada
Es una ciencia muy moderna y utilizada, sus tcnicas son a veces las nicas que pueden
emplearse para diferenciar formas relacionadas, compara molculas orgnicas simples o
complejas mediante el estudio de sus modificaciones estructurales en los organismos. Esta
ciencia es una de las que brinda pruebas ms exactas para demostrar relaciones entre los
organismos. Se utiliza para reforzar las relaciones filogenticas que ya se establecieron por
otras ciencias.
En la actualidad los estudios bioqumicos a nivel del ADN y de las protenas permiten
determinar con exactitud si los individuos pertenecen a una misma especie, gnero o
familia, clasificacin que se basaba fundamentalmente en el aspecto anatmico.
El albinismo se produce por una mutacin que provoca un defecto de la enzima que
cataliza la produccin del pigmento melanina, y se presenta en una gran cantidad de
especies de animales vertebrados como por ejemplo en los peces, anfibios, reptiles, aves y
mamferos. Es por ello que, de la nica forma en que se explica el albinismo en dichos
animales es considerando que tienen una base gentica heredada de un antepasado comn.
Por ejemplo, todos los vertebrados, poseen la molcula hemoglobina, la cual puede sufrir
modificaciones a partir de una estructura bsica, a la que podemos llamar arquetipo pues lo
Las pruebas directas de la evolucin son aportadas por la Paleontologa, esta es la ciencia
que estudia los fsiles. La mayora de los fsiles son cuerpos mineralizados de estructura
dura en los cuales, molcula a molcula, la materia orgnica ha sido sustituida por materia
inorgnica mineral. Adems se llama fsil a toda huella dejada por un organismo que
generalmente ya no existe en la actualidad.
Los fsiles ms conocidos son aquellos de estructura dura como huesos y dientes, aunque
tambin se han hallado fsiles como el mamut que se encontr congelado en Siberia,
mosquitos conservados en mbar, plantas, amonites, trilobites, dinosaurios, etc. (Figura
1.6).
Otro ejemplo se refiere al fsil de un reptil parecido a un mamfero que vivi en la Era
Paleozoica, llamado Cynognathus (reptil de mandbula de perro) el cual presentaba un
crneo con caractersticas intermedias entre los reptiles y los mamferos (Figura 1.7).
Figura 1.9: Crneo y arcada dentaria del Gorila y del hombre actual.
El hombre actual est clasificado en:
-
Ramapithecus
Pngidos
Australopithecus
Homo
Los Dryopithecus eran individuos cuadrpedos, arborcolas, vivan en hbitats boscosos y
tenan caninos grandes pero no muy robustos. Los Ramapithecus presentaban incisivos y
caninos reducidos, el rostro corto y una mandbula robusta y poco elevada (Figura 1.10).
A
B
Figura 1.10: Dryopithecus (A). Ramapithecus (B).
Los Australopithecus posean una gran adaptabilidad a la vida en las praderas y bosques,
dieta vegetal con tendencia a una alimentacin omnvora, crneos no tan robustos,
reduccin del tamao de los dientes, aumento del cerebro y marcha bpeda (Figura 1.11).
Figura 1.13: Homo habilis (A). Homo ergaster (B). Homo erectus (C). Homo antecessor
(D). Homo heidelbergensis (E). Homo neanderthalensis (F).
Adems, los estudios genticos, incluyendo la posible extraccin del ADN de los fsiles,
sern cruciales para reconstruir los orgenes del hombre. En los aos venideros esto
producir un gran avance para comprender la prehistoria de la humanidad.
Al mirar al hombre solo como una entidad puramente biolgica, l es una ms de las cerca
de milln y medio de especies vivientes que habitan en nuestro planeta. Sin embargo, es el
nico organismo vivo que sabe que evoluciona y que es capaz de influir sobre dicha
evolucin y como la evolucin humana es un proceso biolgico social, entonces el control
de la evolucin por el propio hombre, puede ser tambin biolgico social.
Ambos controles deben tener un desarrollo paralelo, pues no se concibe que el hombre
mejore su patrimonio gentico y al mismo tiempo, viva en un ambiente depauperado desde
un punto de vista social, por lo que ningn mecanismo de mejoramiento gentico de la
especie humana ser realmente efectivo, si no se eliminan todos los problemas que impiden
el mejoramiento social del hombre, bsicamente la explotacin de unas clases por otras, el
racismo, las guerras y muchas otras calamidades.
La evolucin conllev a que la materia se desarrollara gradualmente, alcanzando diferentes
grados de complejidad. El hombre para facilitar el estudio de esta, la ha subdivido en los
denominados niveles de organizacin de la materia.
Resumen:
La Tierra tiene una larga historia y todos los organismos vivos incluyendo al ser humano se
originaron en el transcurso de esa historia de formas anteriores ms primitivas. Esta
evidencia acumulada est formada por una trama tejida con miles y miles de datos
concernientes a los organismos del pasado y del presente, incluyendo estructuras
anatmicas, patrones de desarrollo embrionario y de comportamiento y ms recientemente
las secuencias de informacin gentica codificada en las molculas de ADN de los
cromosomas. Esta valoracin general de los Bilogos Modernos resume la importancia de
incluir en este texto el tema sobre el Origen y Evolucin de la Vida con el objetivo de
argumentar la importancia del proceso evolutivo ocurrido en la materia como la forma que
ha permitido el surgimiento y desarrollo de la vida a travs de la explicacin de las teoras
que existen y se mantienen vigentes en la actualidad relacionadas con este tema.
Niveles de Organizacin de la Materia
La materia original de nuestro planeta durante miles de millones de aos se ha
transformado y evolucionado hacia formas cada vez ms complejas. El mundo actual es el
resultado de este interminable proceso evolutivo en el transcurso del cual, en algn
momento, se origin la vida, una forma superior de la materia.
Los hombres de ciencia al estudiar la materia observaron que esta es susceptible de ser
clasificada en niveles de complejidad creciente a los cuales les llamaron niveles de
organizacin de la materia, que abarca el mundo abitico y el bitico.
Estos niveles son: atmico, molecular, celular, organismo, poblacin, comunidad y biosfera
(Figura 1.17).
El objeto de estudio de la biologa puede visualizarse como una jerarqua en la cual los
objetos estudiados en un nivel son los bloques constructivos de los niveles superiores.
As, las clulas estn compuestas por molculas, los rganos por diversos grupos de clulas
diferentes, los organismos pluricelulares estn formados por diversos grupos de clulas
especializadas, que alcanzan un nivel de complejidad estructural y funcional elevado,
dando lugar a los tejidos, rganos y sistemas de rganos. Los organismos a su vez forman
las poblaciones y las comunidades.
Los bilogos estudian cmo las unidades interactan entre s y se ajustan las unas a las
otras. A continuacin caracterizaremos brevemente cada uno de los niveles de organizacin
de la materia.
Nivel atmico
Se conoce como tomo a la unidad ms pequea posible de un elemento qumico. En la
filosofa de la antigua Grecia, la palabra "tomo" se empleaba para referirse a la parte de
materia ms pequea que poda concebirse. Esa "partcula fundamental", por emplear el
trmino moderno para ese concepto, se consideraba indivisible. De hecho, tomo significa
en griego "no divisible". El conocimiento del tamao y la naturaleza del tomo avanz
muy lentamente a lo largo de los siglos ya que la gente se limitaba a especular sobre el
mismo.
Con la llegada de la ciencia experimental en los siglos XVI y XVII los avances en la teora
atmica se hicieron ms rpidos. Los qumicos se dieron cuenta muy pronto de que todos
los lquidos, gases y slidos pueden descomponerse en sus constituyentes ltimos, o
elementos. Por ejemplo, se descubri que la sal se compona de dos elementos diferentes, el
sodio y el cloro, ligados en una unin intima conocida como compuesto qumico. El aire en
cambio, resulto ser una mezcla de los gases nitrgeno y oxgeno.
Este es el nivel conocido menos complejo de organizacin de la materia. Toda la materia,
viva o inanimada, est compuesta por tomos, cada tomo posee un ncleo denso,
positivamente cargado, alrededor del cual se mueven uno o ms electrones, el ncleo posee
uno o ms protones y uno o ms neutrones (Figura 1.18).
Los electrones, protones y neutrones son llamados partculas subatmicas. En este nivel
encontramos elementos que aparecen en la Tabla Peridica, como por ejemplo, los tomos
de hidrgeno, oxgeno, cloro, aluminio, nitrgeno, hierro, calcio, carbono y potasio.
Existe una gran variedad de tipos celulares en los organismos vivos. Como ejemplos de este
nivel se pueden citar las clulas musculares, epiteliales, nerviosas, linfocitos, monocitos,
granulocitos, leucocitos, eritrocitos, osteoblastos, condroblastos, ovocitos, espermatozoides,
bacterias, protozoos, etc. (Figura 1.20)
Figura 1.20: Ejemplos del nivel celular. Linfocitos (A). Eritrocitos (B). Clulas musculares
(C). Clulas nerviosas (D). Protozoos flagelados (E). Paramecio (F).
El cuerpo humano est constituido por billones de clulas individuales y por 200 tipos
celulares diferentes, cada una especializada en una funcin especfica, pero todas
actuando coordinadamente como un todo integro y funcional.
Entre las clulas del organismo humano se encuentran los glbulos rojos o eritrocitos
sanguneos, los cuales cuando maduran, pierden su ncleo y sus organelos
citoplasmticos.
Nivel de organismo
Se conoce como organismo a todo ser vivo (clula o conjunto de clulas) que est
capacitado para realizar individualmente intercambios de materia y energa con el medio
ambiente y para formar rplicas de si mismo.
En algunas lneas, las clulas eucariotas se asociaron y formaron colonias. Las clulas de
algunas de estas se especializaron, se hicieron interdependientes y constituyeron los
primeros organismos pluricelulares.
El hombre al estudiar los organismos descubri que entre ellos existen semejanzas que
permiten agruparlos para facilitar su estudio. Existen varias propuestas de clasificacin, una
de las ms utilizadas es la de los cinco reinos.
Desde los tiempos de Aristteles, los bilogos han dividido el mundo de los seres vivos en
dos reinos: vegetal y animal, entendindose por vegetal a los rboles, arbustos, flores y
enredaderas, y por animales a los gusanos, insectos, caracoles, peces, anfibios, reptiles,
aves, mamferos, entre otros. Sin embargo en el planeta existen muchos seres vivos que no
comparten caractersticas con las mencionadas anteriormente, por lo que no son incluidos
en los dos reinos sealados.
Es por esto que la clasificacin de los organismos en reinos ms aceptada en la actualidad
es la propuesta por R.H.Whittaker en 1969 la cual incluye a todos los seres vivos en los
siguientes cinco reinos:
A
B
Figura 1.21: Representantes del Reino Mneras. Bacteria Espiroqueta (A). Algas
Verdeazules (B).
A
B
Figura 1.22: Representantes del Reino Protistas. Flagelado (A). Paramecio (B).
A
B
Figura 1.23: Representantes del Reino Fungi. Penicilio (A). Setas (B).
Mneras
Procariota
Auttrofos y
Hetertrofos
Cantidad Unicelulares
de clulas
Formaci
No
n de
micelios
Ejemplos Bacterias(cocos
,
bacilos,
espirilos,
vibriones),
algas
verdeazules,
micoplasmas y
ricketsias
Protistas
Eucariota
Fungi
Eucariota
Auttrofos y
Hetertrofos
Unicelulares
Hetertrofos Auttrofos
No
Euglena,
Paramecio,
Ameba,
Giardia,
Plasmodio,
Trichomonas,
etc
Plantas
Eucariota
Animales
Eucariota
Hetertrofos
Helechos,
rboles,
arbustos,
palmas, etc.
Porferos,
celenterados,
platelmintos,
nematelmintos
,
anlidos,
artrpodos,
moluscos,
equinodermos,
peces,
anfibios,
reptiles, aves y
mamferos
Tabla 1.2: Caractersticas de los cinco Reinos de Whittaker.
Nivel de poblacin
Una poblacin es un conjunto de organismos de la misma especie que se relacionan entre s
y con el medio ambiente y que viven en un lugar determinado y en un momento dado, cuyo
desarrollo est regulado por el alimento, espacio disponible, etc. Difcilmente se encuentran
poblaciones aisladas pues ellas conviven con poblaciones de otras especies compartiendo el
mismo espacio.
En las poblaciones se manifiestan caractersticas de grupo que no se presentan en los
organismos ni en las comunidades tales como densidad, natalidad, mortalidad y
distribucin, adems el potencial bitico (tendencia a aumentar en nmero, bajo
condiciones ambientales ideales) y la resistencia ambiental (conjunto de factores bitico y
abiticos que impiden su reproduccin al mximo) que regulan el crecimiento de las
poblaciones. Entre los miembros de una poblacin se establecen relaciones denominadas
intraespecficas: territorialidad, competencia intraespecfica (por el espacio, el alimento, la
pareja, el agua, etc.) y otras.
El Cob de Uganda es un mamfero cuyo macho se exhibe en su territorio, que tiene
aproximadamente 15 metros de dimetro y est rodeado por varios terrenos semejantes en
los cuales se exhiben otros machos de la especie. Una hembra realiza su seleccin
entrando en uno de los terrenos preferidos. Solamente una pequea cantidad de individuos
machos posee terrenos preferenciales para las hembras por lo que son los de mayores
posibilidades de aparearse.
Dentro de cada especie, la poblacin representa la unidad bsica de la evolucin pues en
ella es donde ocurren los cambios que posibilitan su adaptacin a las diversas condiciones
ambientales donde viven.
Se pueden citar como ejemplos de poblaciones los siguientes casos:
Conjunto de especies de plantas que conforman los bosques densos de los Andes
Patagnicos como los arrayanes, maitanes, lapachos y radales, en el mes de abril de
1987.
Conjunto de diferentes especies de animales y plantas que habitaban en la cuenca
del Amazonas en la poca invernal de 1992.
Agrupacin de diferentes especies de peces y corales que se encontraban en el Mar
Rojo, durante el mes de junio de 1999 (Figura 1.27).
de ciencia conocer su complejidad y comprender que para su mejor estudio puede ser
organizada en niveles de complejidad creciente.
Al estudiar los niveles de organizacin de la materia se evidencia el aumento de
complejidad, de requerimientos energticos y del tamao de las unidades, la biosfera es el
mximo nivel donde se encuentra inmerso el hombre interactuando con los factores
abiticos, biticos y sociales. La materia se encuentra organizada por niveles que van desde
los ms simples hasta los ms complejos, como resultado del desarrollo de la materia en la
Tierra se originaron los sistemas vivientes, los cuales no son la suma mecnica de los
niveles precedentes, puesto que presentan caractersticas nuevas, exclusivas, y constituyen
otro nivel de organizacin de la materia.
Cada nivel de organizacin biolgica tiene propiedades que no se encuentran en los niveles
ms bajos, las molculas que forman a las clulas y a los organismos individuales carecen
de las propiedades que presentan estos. Los individuos nacen y crecen, pero ningn
individuo posee natalidad ni mortalidad, una poblacin si. Las poblaciones tambin
presentan distribucin por edades y densidad. Las comunidades ecolgicas pueden
describirse en trminos de flujo de energa, ciclos de alimentacin y relaciones
interespecficas.
La vida en la Tierra, como resultado de la evolucin tambin se organiza y al hacerlo, los
organismos, las poblaciones y las comunidades se relacionan obligadamente entre s, y con
los factores abiticos que les rodea, y con ello se constituye el nivel ms alto de
organizacin que existe: la biosfera.
BIOMOLCULAS
Todos los fenmenos biolgicos descansan sobre una base molecular. Las molculas que
integran los organismos vivos no solo se rigen por todos los principios fsicos y qumicos
que gobiernan el comportamiento de todas las molculas, sino tambin por otro conjunto de
reglas fundamentales que existen en la naturaleza: las funciones e interacciones de los tipos
especficos de molculas presentes en los organismos vivos las cuales los dotan de la
capacidad de organizarse y reproducirse por si mismos. Las bases moleculares de la vida
que se estudiarn a continuacin son:
Agua
Minerales
Vitaminas
Lpidos
Carbohidratos
cidos nucleicos
Protenas
Agua
De todas las molculas que componen a los organismos vivos la ms abundante es sin duda
el agua. Esta sustancia se encuentra formando entre el 50 y el 95 % del peso de cualquier
organismo vivo.
El agua es el lquido ms comn en el planeta, ocupando las partes de la superficie. Fue
en este medio donde surgi la vida hace ms de tres mil millones de aos. Actualmente
donde quiera que se encuentre agua, existe vida, como por ejemplo en tmpanos de hielo,
en aguas termales, en aguas saladas o estancadas y en las hojas de los rboles. Adems casi
todas las reacciones qumicas, de transporte de sustancias y transformacin de la energa de
la clula ocurren en un medio acuoso y la propia clula en si generalmente est rodeada por
agua.
Estructura del agua
El agua est formada por dos tomos de hidrgeno unidos cada uno a un tomo de oxgeno
por un enlace covalente polar, por lo que su frmula qumica es H2O. Estos tomos no estn
ubicados en lnea recta sino que forman un ngulo cuyo vrtice es el tomo de oxgeno
(Figura 1.29).
Entre las propiedades del agua se encuentran que es un lquido inodoro, inspido e incoloro
que puede existir en la naturaleza en los tres estados de agregacin de la materia. El agua
adems de existir en estado lquido tambin existe en estado slido y gaseoso. Otras
propiedades son que posee un elevado punto de ebullicin y elevado calor de vaporizacin,
esto hace que sea un medio ideal para que las reacciones exotrmicas ocurran sin dao para
el organismo, y para disipar calor comportndose como termorregulador, por ejemplo en
loa sudoracin. En el agua lquida cada molcula est asociada por puentes de hidrgeno a
otras cuatro molculas de agua, en el agua slida o hielo estos enlaces son rgidos y
permanentes.
Funciones del agua:
El agua debido a su gran polaridad disuelve ms y en mayor cantidad que cualquier otro
lquido por lo que constituye el disolvente universal. Adems la posibilidad de formacin
de puentes de hidrgeno entre el hidrgeno y los grupos atmicos oxigenados y
nitrogenados hace que estos sean solubles en agua por lo que los procesos metablicos se
producen en medio acuoso. El agua es un medio dispersante ya que en ella se encuentran
mltiples iones dispersos y adems se encuentran en dispersin homognea molculas de
sustancias orgnicas.
El agua adems participa en muchas reacciones enzimticas, interviene en la eliminacin de
sustancias y en la absorcin de calor, favorece la difusin de gases y otras sustancias
funcionando como medio de transporte, es reactivo de las reacciones de hidrlisis de
muchos procesos metablicos, es un componente importante de los fluidos transportadores
de nutrientes como la savia y la sangre, as como favorece la estabilidad de agrupaciones
hidrofbicas como las cadenas hidrocarbonadas.
Minerales:
Las sales minerales tienen un papel importante y esencial en la vida de los organismos. La
funcin fundamental de las sales, y en general de los minerales, es la de formar parte de
estructuras especficas as como de participar en la regulacin de los procesos fisiolgicos y
metablicos vitales de los organismos. Entre ellos se destaca la direccin del flujo de
lquido en los tejidos, la regulacin del PH, activacin de complejos enzimticos y de
reacciones bioqumicas as como proporcionar rigidez y dureza a algunos tejidos.
El hombre requiere de estos elementos en forma variable. Aquellos que se necesitan en
grandes cantidades se denominan macroelementos y los que utilizamos en pequeas
cantidades se denominan microelementos o elementos trazas.
Diariamente nuestro organismo elimina cantidades considerables de sales inorgnicas en el
sudor, la orina, lgrimas y heces fecales. La forma de suministrar y reponer estas prdidas
es a travs de la dieta, por eso es tan necesario mantener una dieta balanceada donde se
encuentren todos ellos en las cantidades requeridas.
A continuacin se exponen las tablas 1.3 y 1.4, con algunos de los elementos qumicos que
forman parte tanto de los macro como de los microelementos, se incluyen las cantidades
diarias de algunos de ellos as como sus funciones y la fuente de obtencin.
Elementos
Funciones principales
Calcio
Mantenimiento del balance de iones de calcio.
(Ca)1200 mg Interviene en el equilibrio cido-bsico del organismo.
Esencial para la coagulacin normal de la sangre.
Formacin de huesos y dientes.
Activacin de enzimas.
Fuente
Productos lcteos.
Huevos.
Vegetales de hojas verdes.
Legumbres.
Nueces.
Granos enteros.
Cloro (Cl)
1700 a 5000
mg
Magnesio
(Mg) 280 a
400 mg
Fsforo (P)
Potasio (K)
Vegetales verdes.
Carne.
Granos enteros.
Leche.
Legumbres.
Formacin de biomolculas como cidos nucleicos y Productos lcteos.
fosfolpidos.
Huevos.
Forma parte de molculas de alto contenido energtico Carne.
como el ATP.
Granos enteros.
Formacin de huesos y dientes junto al calcio.
Legumbres.
Interviene en el equilibrio del ph sanguneo.
Interviene junto al sodio en la transmisin del impulso Carne.
nervioso.
Granos enteros.
Mantenimiento del equilibrio inico.
Legumbres.
Interviene en la accin muscular.
Frutas.
Participa en la sntesis de protenas.
Vegetales.
Es el principal ion positivo en el interior de las clulas.
Sodio (Na)
Azufre (S)
Productos lcteos.
Huevos.
Carne.
Vegetales.
Sal.
Carne.
Huevos.
Productos lcteos.
Cobalto (Co)
Flor (F)
Yodo (I)
Cobre (Cu)
Hierro (Fe)
Funciones
Metabolismo de la glucosa.
Fuentes
Carne.
Productos lcteos.
Granos enteros.
Man.
Levadura de la cerveza.
Carne.
Agua.
Agua.
Pescado.
Mariscos.
Vegetales.
Manganeso
(Mn)
Molibdeno
(Mo)
Zinc (Zn)
Silicio (Si)
Vsceras.
Granos enteros.
Legumbres.
T.
Caf.
Requerido por algunas enzimas.
Vsceras.
Productos lcteos.
Granos enteros.
Vegetales verdes.
Legumbres.
Componente de enzimas importantes para el Hgado.
intercambio de oxgeno.
Pescado.
Requerido por algunas enzimas.
Mariscos.
Involucrado en la fisiologa de la insulina.
Funciona como elemento de sostn.
Se encuentra en casi todos los
Aparece en los tejidos conectivos y en los huesos.
tejidos de las plantas.
Carne.
Funcin
Sntomas de deficiencia
Participa en sistemas metablicos del organismo Beri beri, prdida de
sobre todo en los carbohidratos y aminocidos. apetito, fatiga.
Coenzima en la respiracin celular.
B2(riboflavina)
Niacina
(cido Funciona como coenzima en el metabolismo
nicotnico)
celular (NAD y NADP) y acta en todas las
clulas.
B6 (piridoxina)
Funciona como coenzima de diferentes
reacciones qumicas relacionadas con el
metabolismo de aminocidos y protenas.
cido
pantotnico
Biotina
B12
(cobalamina)
Fuente
Hgado.
Legumbres
Granos ent
Levaduras
Productos
lcteos.
Vsceras.
Huevos.
Hojas
vegetales
verdes.
Pelagra, alteraciones de la Carne.
piel, diarrea, desrdenes
Hgado.
mentales.
Levaduras
Anemia, crecimiento lento, Hgado.
alteraciones de la piel,
Granos ent
convulsiones.
Productos
lcteos.
Problemas
Hgado.
relacionados con la Huevos.
reproduccin y
Levaduras.
problemas adrenales.
Anemia perniciosa,
prdida de pelo,
alteraciones en la
piel.
Hgado.
Levaduras.
Bacterias del
tracto
digestivo.
Hgado.
Carne.
Productos
eritrocitos.
Participa en la formacin de cidos
nucleicos y protenas.
cido flico
Participa en la sntesis de purinas y
formacin de timinas.
Son estimulantes del crecimiento.
Importantes en la maduracin de
eritrocitos.
Coenzima que participa en la
formacin de los grupos hemo.
Vitamina
C Es esencial para el crecimiento de
(cido
los tejidos conectivos (tejido
ascrbico)
subcutneo, cartlagos y huesos)
pues activa una enzima importante
en la sntesis de colgeno.
Previene la oxidacin de los
constituyentes celulares.
lcteos.
Huevos.
Anemia macroctica
Vegetales.
Huevo.
Hgado.
Granos
enteros.
Escorbuto, pobre
Ctricos.
crecimiento de los
Tomates.
huesos, cicatrizacin Papas.
lenta.
Funcin
Sntomas de
Fuentes
deficiencia
Vitamina A Interviene en la formacin de pigmentos Ceguera
Frutas.
(retinol)
visuales y tiene cualidades antiinfecciosas, e nocturna.
Vegetales.
interviene en el crecimiento normal de la
Hgado.
mayor parte de las clulas del cuerpo.
Productos
lcteos.
Vitamina E Interviene en el metabolismo de cidos grasos Anemia.
Carne.
(tocoferol)
no saturados.
Productos
Mantenimiento de los msculos.
lcteos.
Previene la oxidacin celular.
Granos
enteros.
Vitamina D Aumenta la absorcin de calcio en el Raquitismo.
(calciferol) tubo digestivo y ayuda a regular el
depsito de este en los huesos debido a
que incrementa la formacin de una
protena en el epitelio intestinal que
estimula la absorcin de calcio.
Participa en la absorcin de fsforo.
Vitamina K Necesaria en la formacin heptica de Problemas de
compuestos
esenciales
para
la coagulacin.
coagulacin de la sangre.
Leche.
Aceite
proveniente de
los peces.
Luz solar (activa
la sntesis de vit.
D)
Es
sintetizada
por las bacterias
el
tracto
intestinal.
Hgado.
Tabla 1.6: Ejemplos, funciones, sntomas de deficiencia y fuentes de obtencin de las
vitaminas liposolubles.
Lpidos:
Los lpidos son biomolculas insolubles en agua que pueden extraerse de las clulas con
disolventes no polares como el benceno, el ter, el cloroformo, etc. Estas biomolculas
pertenecen a una familia grande de compuestos cuyas caractersticas en comn es el
esqueleto hidrocarbonado que les da su carcter apolar e hidrofbico. La funcin
fundamental de los lpidos en los organismos es la de servir como reserva y fuente de
energa, formar las membranas celulares as como constituir sustancias de gran actividad
biolgica como hormonas y vitaminas. Adems pueden unirse a protenas formando
lipoprotenas que desempean diversas funciones.
Clasificacin de los lpidos:
Los lpidos se han clasificado de diversas maneras. Una forma de clasificarlos es
atendiendo a sus estructuras. Los lpidos complejos se caracterizan por tener cidos grasos
en sus estructuras y dentro de ellos se encuentran los triacilglicridos o triacilgliceroles,
fosfoglicridos, esfingolpidos y las ceras. Estos lpidos tambin se conocen como lpidos
saponificables. Por otra parte los lpidos simples no contienen cidos grasos en su
estructura y dentro de ellos estn los terpenos y esteroides, al no poseer cidos grasos se
clasifican como lpidos insaponificables.
Entre las funciones generales de los lpidos se encuentran:
En la tabla 1.7 se relacionan los ejemplos y las funciones de los grupos de lpidos:
Grupo
Ceras
Ejemplos
Lanolina
Funciones
Cubiertas protectoras de la piel, pelo, plumas, hojas
y frutas de las plantas.
Acilglicridos Triacilglicridos
Almacenamiento de energa en el tejido adiposo.
Reserva de energa.
Proteccin contra traumas fsicos.
Intervienen en la regulacin trmica del organismo.
Fosfoglicrido cido fosfatdico Componentes de las membranas celulares.
s
Dipalmitoilglicerol Participan en la coagulacin sangunea.
Accin hormonal.
Surfactantes pulmonares
Esfingolpidos Esfingomielinas
Componentes de las membranas biolgicas y de las
Glicoesfingolpido vainas mielnicas de los nervios.
s
Forman parte de tejidos del cerebro, de los riones,
de los nervios y del bazo.
Relacionados con la inmunidad celular.
Terpenos
Carotenoides
Precursores de vitaminas
Esteroides|
Andrgenos
Actividad hormonal.
Colesterol
Forman parte de las membranas plasmticas.
Cortisol
Precursores de sales biliares.
Aldosterona
Tabla 1.7: Ejemplos y funciones de los lpdos.
Glcidos o Carbohidratos
Los carbohidratos son las biomolculas ms abundantes en el planeta. La funcin de las
mismas es la de actuar como reserva y fuente rpida de energa, como molculas
formadoras de estructuras de proteccin o formar parte de algunas macromolculas como
los cidos nucleicos adems de participar junto a lpidos y protenas de membrana en el
reconocimiento celular.
Su nombre se debe a que este tipo de sustancias tienen frmulas que sugieren que son
hidratos de carbono. Por ejemplo, la frmula qumica de un monosacrido como la glucosa,
es C6H12O6, puede escribirse como C6(H2O)6, como si el tomo de carbono estuviera
hidratado.
Los carbohidratos pueden ser clasificados de acuerdo al nmero de molculas de
monosacridos que contienen. Una molcula de monosacrido est formada generalmente
por tomos de carbono (C), hidrgeno (H) y oxgeno (O), aunque pudieran presentar otros
tomos.
Frmula general
Cn(H2O)n
Oligosacridos
(Disacridos)
C12H22O11
Polisacridos
(C6H10O5)n
Ejemplos
Glucosa
Ribosa
Desoxirribosa
Galactosa
fructosa
Sacarosa
Lactosa
Maltosa
Almidn
Glucgeno
Quitina
Celulosa
cidos nucleicos
Los cidos nucleicos son macromolculas cuya funcin es almacenar y transmitir la
informacin gentica en los organismos vivos. Existen dos tipos de cidos nucleicos: el
cido desoxirribonucleico (ADN) y el cido ribonucleico (ARN). Ambos presentan
caractersticas que los diferencian y caractersticas en comn como lo es su carcter
polimrico, es decir, que estn formados por muchas unidades las cuales reciben el nombre
de nucletidos.
Los nucletidos son molculas complejas debido a que estn formados por tres tipos
diferentes de compuestos: una base nitrogenada, un azcar pentosa (cinco tomos de
carbono) y un grupo fosfato.
En esta estructura el orden de unin siempre ser el siguiente, la base nitrogenada se une al
azcar pentosa y esta a su vez se une al grupo fosfato (Figura 1.30).
Figura 1.30: Estructura general de un nucletido. P: grupo fosfato, A: azcar pentosa, BN:
base nitrogenada, O: tomo de oxgeno.
Estos nucletidos son clasificados en dependencia al tipo de azcar: si el azcar es la
desoxirribosa se denominan desoxirribonucletidos, y si el azcar es ribosa reciben el
nombre de ribonucletidos.
Las bases nitrogenadas pueden ser de dos tipos: purnicas y pirimidnicas, las purnicas
estn formadas por dos anilllos compuestos por carbono y nitrgeno, mientras que las
pirimidnicas estn formadas por un solo anillo. Las purnicas son la adenina (A) y la
guanina (G), y las pirimidnicas son la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U) (Tabla
1.9).
Purnicas
Bases nitrogenadas
Pirimidnicas
Nucletidos
Azcar pentosa
Adenina
Guanina
Timina
Citosina
Uracilo
Ribosa
Desoxirribosa
Grupo fosfato
Figura 1.31: Unin de los nucletidos para formar los cidos nucleicos.
El cido desoxirribonucleico (ADN), contiene como azcar la desoxirribosa y como bases
nitrogenadas a la adenina, guanina, citosina y timina, mientras que el cido ribonucleico
(ARN) contiene la azcar ribosa y como bases nitrogenadas a la adenina, guanina, citosina
y uracilo (en lugar de timina), como se muestra en la tabla 1.10. El grupo fosfato es comn
para ambos tipos de cidos nucleicos.
Azcar
Bases nitrogenadas
ADN
Desoxirribosa
Adenina
Guanina
Citosina
Timina
Grupo Fosfato
ARN
Ribosa
Adenina
Guanina
Citosina
Uracilo
Grupo Fosfato
Otros nucletidos:
Los nucletidos no son solamente la unidad estructural de los cidos nucleicos, adems
pueden tener en su estructura ms de un grupo fosfato como por ejemplo el trifosfato de
adenosina (ATP), el cual acta como el transportador de energa qumica ms importante de
las clulas.
Otros nucletidos participan como transportadores de molculas, muchas coenzimas son
nucletidos o derivados de nucletidos como el dinucletido de flavina (FAD) y el
dinucletido de nicotinamina (NAD+) que intervienen en los procesos de oxidacinreduccin.
cido desoxirribonucleico (ADN):
Al ADN es un polmero formado por la unin de desoxirribonucletidos. Estos son los
desoxinucletidos de adenina, guanina, citosina y timina. La unin de ellos se realiza
mediante el enlace fosfodister explicado anteriormente entre el azcar de un nucletido y
el grupo fosfato de l nucletido siguiente como se observa en la figura 1.31.
El ADN est formado por dos cadenas, es decir es una molcula bicatenaria, cada una de
ellas como la descrita anteriormente.
Dichas cadenas estn enrolladas de forma que describen una doble hlice alrededor de un
eje comn por lo que se dice que el ADN tiene una estructura denominada doble hlice.
Estas cadenas se unen entre s por puentes de hidrgeno que se establecen entre las bases
nitrogenadas las cuales quedan orientadas hacia el interior de la doble hlice, mientras que
los grupos fosfato y las molculas de azcar quedan orientadas hacia afuera en contacto con
el medio acuoso formando el esqueleto externo de la molcula de ADN.
Como se puede apreciar a partir de las funciones de los ARN, los cidos nucleicos estn
ntimamente ligados a la sntesis de protenas en las clulas, de la secuencia de bases
nitrogenadas del ADN depende la secuencia de aminocidos que posee una protena
especfica.
Protenas
Las protenas son las molculas orgnicas ms verstiles de las clulas. Participan en todas
las funciones que las clulas realizan. Debido a esto, las protenas han sido objeto de
estudios para conocer sus estructuras, funciones, localizacin y como interactan con otros
componentes de la clula. En la actualidad se conocen miles de protenas diferentes, cada
una con funciones especficas. Todas ellas estn formadas por los tomos de carbono,
hidrgeno, oxgeno y nitrgeno, y pueden contener tambin azufre y otros tomos
adicionales, como elementos metlicos.
Cuando se analiza la composicin y estructura qumica de las protenas se encuentran que
estn formadas por secuencias de aminocidos. Por esto, para comprender las propiedades
de estas macromolculas y analizar la relacin que se establece entre sus estructuras y las
funciones que realizan, se debe primero analizar sus componentes.
Aminocidos
Los aminocidos son molculas orgnicas de bajo peso molecular. Casi todas las protenas
estn formadas por 20 tipos de aminocidos diferentes. Estos compuestos se denominan as
porque presentan un grupo amino (NH2) y un grupo cido o carboxilo (COOH). La
estructura general de un aminocido se representa en la figura 1.34.
Existen 20 aminocidos los que son utilizados en la sntesis de protenas. Muchos animales
vertebrados carecen de la capacidad de sintetizar cierto nmero de aminocidos y los
necesitan ya preformados para su dieta, estos se denominan aminocidos esenciales,
mientras que existen aminocidos que el organismo puede sintetizar y se denominan
aminocidos no esenciales (Tabla 1.11).
Smbol
o
Val
Leu
Ile
Phe
Trp
Met
Lys
Arg
Thr
His
Aminocidos esenciales
Nombre
Smbol
o
Valina
Ala
Leucina
Pro
Isoleucina
Ser
Fenilalanina
Cys
Triptfano
Tyr
Metionina
Asn
Lisina
Gln
Arginina (es esencial en etapa de Gly
crecimiento).
Treonina
Asp
Histidina
Glu
Aminocidos no esenciales
Nombre
Alanina
Prolina
Serina
Cistena
Tirosina
Asparagina
Glutamina
Glicina
cido asprtico
cido glutmico
Nivel primario: Est dado por la secuencia lineal de aminocidos. Esta secuencia es
caracterstica de cada protena y el cambio de solo uno de estos aminocidos
cambiara la secuencia o estructura primaria de esa protena y se convertira en otra
(Figura 1.36).
Resumen:
Los organismos estn formados por clulas y estas a su vez por molculas que se relacionan
entre s de manera organizada que son denominadas biomolculas, sin la presencia de las
cuales es imposible la vida. Estas son: el agua, los minerales, las vitaminas, los lpidos, los
carbohidratos, los cidos nucleicos y las protenas.
fisiologa, la inmunologa, entre otras. Los Virus (en latn, veneno), son entidades
compuestas tan slo de material gentico, rodeado por una envoltura protectora. El
trmino virus se utiliz para describir a los agentes causantes de enfermedades ms
pequeos que las bacterias. Carecen de vida independiente, pero se pueden replicar en el
interior de las clulas vivas, perjudicando en muchos casos a su husped en este proceso.
Los cientos de virus conocidos son causa de muchas enfermedades distintas en los seres
humanos, animales, bacterias, plantas, entre otros.
La existencia de los virus se estableci en 1892, cuando el cientfico ruso Dimitri I.
Ivanovsky descubri unas partculas microscpicas, conocidas ms tarde como el virus del
mosaico del tabaco. En 1898 el botnico holands Martinus W. Beijerinck denomin virus a
estas partculas infecciosas. Pocos aos ms tarde, se descubrieron virus que crecan en
bacterias, a los que se denomin bacterifagos. En 1935, el bioqumico estadounidense
Wendell Meredith Stanley aisl el virus del mosaico del tabaco, demostrando que estaba
compuesto slo del material gentico llamado cido ribonucleico (ARN) y de una envoltura
proteica.
En la dcada de 1940 el desarrollo del microscopio electrnico posibilit la visualizacin
de los virus por primera vez. Aos despus, el desarrollo de centrfugas de alta velocidad
permiti concentrarlos y purificarlos. El estudio de los virus animales alcanz su
culminacin en la dcada de 1950, con el desarrollo de los mtodos del cultivo de clulas,
soporte de la replicacin viral en el laboratorio. Despus, se descubrieron numerosos virus,
la mayora de los cuales fueron estudiados en las dcadas de 1960 y 1970, con el fin de
determinar sus caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas. Actualmente la virologa ocupa
un lugar importante como parte de la Biologa Molecular y permite explicar numerosos
procesos patolgicos en sus bases moleculares y biolgicas.
Definiciones de virus:
A lo largo del desarrollo de la virologa se han enunciado varias definiciones de virus, tres
de ellas se exponen a continuacin:
1- Segn Lwoff (1957) un virus es una entidad estrictamente intracelular y
potencialmente patgena, caracterizada por una fase infectiva y con las siguientes
propiedades: poseen un solo tipo de cido nucleico (ADN ARN), se multiplican
bajo forma de material gentico, son incapaces de crecer y dividirse por fisin
binaria y no poseen un sistema de enzimas para la produccin de energa.
2- Segn Luria (1959) los virus son elementos de material gentico que pueden
utilizar la maquinaria enzimtica de la clula para la sntesis de partculas
especializadas que contienen el genoma viral y lo transportan a otras clulas.
3- Segn Fields (1996) un virus es un organelo extracelular encargado de transferir
material gentico de una clula a otra.
Caractersticas:
Figura 1.38: Estructura de los virus. Bacterifago (izquierda). Virus de la gripe (derecha).
Modificado de Enciclopedia Encarta 2000.
La cubierta externa de protena se llama cpsida, y las subunidades que la componen,
capsmeros. Se denomina nucleocpsida al conjunto de todos los elementos anteriores.
Algunos virus poseen una envoltura adicional que suelen adquirir cuando la nucleocpsida
sale de la clula husped. Esta envoltura es fundamentalmente lipdica. Los virus que la
poseen se denominan virus envueltos mientras que aquellos que carecen de dicha envoltura
reciben el nombre de virus desnudos. La partcula viral completa e infecciosa se llama
virin (Figura 1.38).
Los virus son parsitos intracelulares obligados, es decir que no tienen metabolismo propio
por lo que se replican dentro de clulas con metabolismo activo. Fuera de ellas se reducen a
macromolculas inertes.
El tamao y forma de los virus son muy variables. Hay dos grupos estructurales bsicos:
icosadricos, con forma de varilla o alargados, y virus complejos, con cabeza y cola (como
algunos bacterifagos). Los de mayor tamao miden varios micrmetros de longitud, pero
no suelen medir ms de 100 nanmetros de ancho. As, los virus ms largos tienen una
anchura que est por debajo de los lmites de resolucin del microscopio ptico, utilizado
para estudiar bacterias y otros microorganismos.
Muchos virus con estructura helicoidal interna presentan envolturas externas (tambin
llamadas peplos) compuestas de lipoprotenas, glicoprotenas, o ambas. Estos virus se
asemejan a esferas, aunque pueden presentar formas variadas, y su tamao oscila entre 20 y
300 nanmetros de dimetro.
Los virus complejos, como algunos bacterifagos (Figura 1.38), tienen cabeza y una cola
tubular que le permite unirse a la bacteria husped. Los poxvirus tienen forma de ladrillo y
una composicin compleja de protenas. Sin embargo, estos ltimos tipos de virus son
excepciones y la mayora tienen una forma simple.
Genoma viral
La replicacin del genoma viral depende de los precursores moleculares, de la energa
metablica y de la maquinaria sintetizadora de macromolculas del hospedero. Con
frecuencia esta modalidad de parasitismo gentico causa debilitamiento o muerte de la
clula hospedera, por lo tanto la propagacin con xito del virus requiere de:
Por lo general se hacen distinciones entre los virus relacionados con los eucariontes y
aquellos que infectan a los procariontes, especialmente en los eventos moleculares de sus
ciclos replicativos, estos ltimos virus se denominan bacterifagos, porque sus hospederos
sensibles son las bacterias y en realidad, su importancia en el campo de la medicina es por
su utilidad como modelo para estudiar su interaccin con las bacterias involucradas en los
procesos patolgicos del hombre.
Replicacin
Los virus, al carecer de las enzimas y precursores metablicos necesarios para su propia
replicacin, tienen que obtenerlos de la clula husped que infectan. La replicacin viral es
un proceso que incluye varias sntesis separadas y el ensamblaje posterior de todos los
componentes, para dar origen a nuevas partculas infecciosas. La replicacin se inicia
cuando el virin se adhiere a la clula y penetra. Una vez que est dentro, pasa por un
proceso de desnudamiento y para ello utiliza las enzimas celulares que eliminan la cubierta
y el ADN o ARN viral da inicio a la sntesis de cidos nucleicos y protenas. El cido
nucleico del virus se autoduplica y, una vez que se sintetizan las subunidades proteicas que
entre otras funciones pasan a constituir la cpsida, los componentes se ensamblan dando
lugar a los nuevos viriones fundamentalmente. Las nuevas partculas formadas durante el
ciclo replicativo viral debern salir de la clula husped para posteriormente infectar otras
clulas.
Una nica partcula viral puede originar una progenie de miles. Determinados virus se
liberan destruyendo la clula infectada, y otros, sin embargo, salen de la clula sin
destruirla por un proceso de exocitosis que aprovecha las propias membranas celulares para
envolver a los viriones en caso de que el virus sea envuelto.
En cuanto a los procesos moleculares de sntesis de los cidos nucleicos, para el caso de los
virus cuyo genoma es el ADN, la replicacin del genoma ocurre siguiendo el modelo de
replicacin explicado anteriormente. Los virus que contienen ARN como genoma se
consideran que son sistemas replicativos nicos, ya que el ARN se autoduplica sin la
intervencin del ADN. En algunos casos, el ARN viral funciona como ARN mensajero y
utiliza los precursores metablicos de la clula husped para llevar a cabo la sntesis de
todas las protenas que precisa su ciclo replicativo y obviando el paso de transcripcin que
otros virus que no tienen estas caractersticas si hacen.
Otros virus de ARN, los retrovirus, presentan una enzima denominada transcriptasa inversa
que sintetiza ADN a partir de una molcula molde de ARN. El ADN formado acta
entonces como material gentico viral. A modo de resumen se puede plantear que los virus
presentan un ciclo de multiplicacin que incluye las siguientes fases fundamentalmente
(Figura 1.39):
Salida de la clula: Los virus formados salen del interior de la clula por
diferentes mecanismos ya listos para infectar otras clulas en el organismo.
Figura 1.39: Pasos fundamentales del ciclo de multiplicacin viral para virus que se
replican en clulas de origen animal. Modificado de Enciclopedia Encarta 2000.
Lo anterior se corresponde con el ciclo general de multiplicacin viral en clulas de origen
animal.
bacterias descubri la existencia de ARN mensajero, que llevaba el cdigo gentico del
ADN necesario para la sntesis de protenas. Los estudios con estos virus han sido tambin
el instrumento para definir los factores bioqumicos que inician y finalizan la utilizacin de
la informacin gentica. El conocimiento de los mecanismos de control de la replicacin
viral es fundamental para entender los eventos bioqumicos en organismos superiores.
Los virus son tiles como sistemas modelo para estudiar los mecanismos que controlan la
informacin gentica, ya que en esencia son pequeas piezas de esta informacin. Esto
permite a los cientficos estudiar sistemas de replicacin ms simples y manejables, pero
que funcionan con los mismos principios que los de la clula husped. Gran parte de la
investigacin sobre los virus pretende conocer su mecanismo replicativo, para encontrar as
el modo de controlar su replicacin y eliminar las enfermedades virales. Los estudios sobre
las enfermedades vricas han contribuido enormemente para comprender la respuesta
inmune del organismo frente a los agentes infecciosos. Estudiando esta respuesta, se han
descrito los anticuerpos sricos y las secreciones de las membranas mucosas, que ayudan al
organismo a eliminar elementos extraos como los virus. Ahora el inters cientfico se
centra en la investigacin destinada a aislar ciertos genes virales, estos podran clonarse
para producir grandes cantidades de determinadas protenas, que podran ser utilizadas
como vacunas, gracias al desarrollo actual de las biotecnologas.
Los virus en la medicina
Los virus representan un reto importante para la Ciencias Mdicas en su combate contra las
enfermedades infecciosas. Muchos virus causan enfermedades humanas de gran
importancia y diversidad.
Entre las enfermedades virales se incluye el resfriado comn, que afecta a millones de
personas cada ao. Otras enfermedades tienen graves consecuencias. Entre stas se
encuentra la rabia, las fiebres hemorrgicas, la encefalitis, la poliomielitis y la fiebre
amarilla. Sin embargo, la mayora de los virus causan enfermedades que slo producen un
intenso malestar, siempre que al paciente no se le presenten complicaciones serias. Algunos
ejemplos de enfermedades que causan los virus en el hombre son la gripe, el sarampin, las
paperas, la varicela, los herpes (como el herpes zoster), las enfermedades respiratorias, las
diarreas agudas, las verrugas y la hepatitis. En el caso de los agentes virales, como los
causantes de la rubola (el sarampin alemn) y los citomegalovirus, pueden provocar
anomalas congnitas serias o abortos. El sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA)
est causado por un retrovirus denominado virus de la inmunodeficiencia humana (VIH).
Se conocen dos retrovirus ligados con ciertos cnceres humanos y se sospecha de algunas
formas de tumores de posible etiologa viral. Hay evidencias, cada vez mayores, de virus
que podran estar implicados en algunos tipos de cncer, en enfermedades crnicas, como la
esclerosis mltiple, y en otras enfermedades degenerativas.
En la actualidad, se continan descubriendo virus responsables de enfermedades humanas
importantes que se les denominan enfermedades virales emergentes. La mayora de estos
agentes pueden aislarse e identificarse con los actuales mtodos de laboratorio, aunque el
proceso suele tardar. Ejemplo de ellos lo constituyen los coronavirus que estn asociados a
los casos de diarreas agudas en el humano.
Cuando un virus produce una enfermedad se le denomina agente causal o etiolgico.
Aspectos de la epidemiologa viral: Propagacin
Algunos virus se propagan en ciertos casos pasando de una persona a otra, causando as
nuevos casos de la enfermedad. Muchos de ellos, como los responsables de la gripe y el
sarampin, se transmiten por va respiratoria, debido a su difusin en las gotculas que las
personas infectadas emiten al toser y estornudar. Otros, como los que causan diarrea, se
propagan por la va oral-fecal. En otros casos, la propagacin se realiza a travs de la
picadura de insectos, como en el caso de la fiebre amarilla y de los arbovirus. Las
enfermedades virales pueden ser endmicas (propias de una zona), que afectan a las
personas susceptibles, o epidmicas, que aparecen en grandes oleadas y atacan a gran parte
de la poblacin. Un ejemplo de epidemia es la aparicin de la gripe en todo el mundo, casi
siempre, una vez al ao.
Los diferentes medios a travs de los cuales se propaga un virus, se denominan vas de
trasmisin.
Cadena epidemiolgica
Para que una enfermedad aparezca y se difunda deben ocurrir una serie de factores de
elementos que interactuando entre si dan lugar a que se produzca y se desarrolle la
enfermedad, a este conjunto de factores se le denomina trada ecolgica.
Esta concepcin es importante porque rompiendo la cadena a nivel de cualquiera de los
eslabones, se puede interrumpir la trasmisin en el eslabn ms dbil, es decir, donde sea
ms econmico o ms rpido de actuar.
Estos elementos son:
El agente o los agentes causales.
El ambiente o las vas de trasmisin.
El hospedero susceptible o individuo capaz de enfermarse.
En las enfermedades trasmisibles, el agente siempre ser biolgico y el ambiente puede
actuar como una va de transmisin. Hay salud cuando existe un equilibrio entre los agentes
y los hospederos susceptibles en un ambiente determinado. Si se rompe el equilibrio, se ir
pasando al estado de enfermedad. Este proceso es dinmico y se nombra proceso salud
enfermedad.
En las enfermedades trasmisibles se conoce como proceso infeccioso en el cual la ruptura
del equilibrio se manifiesta por la llamada infeccin, o sea, la penetracin, desarrollo o
Piconarvirus: Los grupos que afectan ms a los humanos son los enterovirus (polio),
los rinovirus (catarro comn) y hepatovirus (hepatitis A).
Astrovirus: Estos virus se vinculan con la gastroenteritis aguda y la hepatitis E.
Reovirus: Incluye el virus causante de la fiebre por Garrapata del Colorado en
humanos.
Arbovirus: Estos virus infestan a reptiles, aves, mamferos y humanos, utilizando
como vectores mosquitos y garrapatas. Dentro de estos se encuentra el gnero
Flavivirus al cual pertenece el virus del dengue.
Coronavirus: En animales producen infecciones persistentes y en el hombre causan
enfermedades agudas de las vas respiratorias conocidas como resfriados.
Retrovirus. Aqu se incluyen los virus de la leucemia y de sarcomas en humanos,
virus espumosos de los primates y el virus de inmunodeficiencia humana (VIH) que
provoca el Sndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA).
Ortomixovirus: En este grupo se encuentran todos los virus de influenza que afectan
a los animales y al hombre.
Paramixovirus: Virus de la parotiditis, sarampin, parainfluenza y el sincitial
respiratorio.
Filovirus: Virus Marburg y virus del bola causantes de fiebre hemorrgica grave.
una evolucin de seis a siete das, pero la convalecencia es larga y lenta. Una forma ms
grave es la fiebre hemorrgica del dengue. Carece de tratamiento especfico.
2- Fiebre amarilla: Enfermedad infecciosa, no contagiosa, causada por un virus y
caracterizada en los casos graves por fiebre alta e ictericia. En un primer momento se crey
que la fiebre amarilla era una enfermedad exclusiva del gnero humano, pero las
investigaciones demostraron que afecta tambin a monos y otros animales. Se cree que los
monos infectados en frica y Amrica tropical son la fuente principal de infeccin y que
los mosquitos transmiten esa infeccin al hombre. Este tipo de enfermedad, que slo
aparece de forma espordica en el hombre, se conoce como fiebre amarilla de la selva. Si la
persona infectada se desplaza a una zona poblada, puede ser picado por especies
semidomsticas de mosquitos, como el Aedes aegypti, que vive cerca de poblaciones
humanas. stos se alimentan de la sangre humana y son los agentes transmisores
principales en las epidemias de fiebre amarilla urbana. Se cree que la enfermedad apareci
en frica y desde all fue llevada a Amrica por los esclavos. La enfermedad fue descrita
por primera vez en el siglo XVII, cuando se produjo un brote en Yucatn (Mxico).
Despus se extendi a Estados Unidos y a otros pases. En 1881 el mdico cubano Carlos
Juan Finlay avanz la hiptesis de que la fiebre amarilla se transmita por la picadura de
mosquitos. Esta teora se verific en 1901 por los trabajos de varios investigadores, en
especial, los del bacterilogo norteamericano Walter Reed, quien tambin demostr que el
agente era un virus. La enfermedad fue controlada por los mtodos avanzados de higiene,
como el drenaje de los campos donde se desarrollaban los mosquitos y la cuarentena de los
barcos que llegaban procedentes de reas infectadas. El periodo de incubacin de la fiebre
amarilla es de seis das. En los casos graves el inicio es sbito, con sntomas tpicos como
cefalea, dolor de espalda y fiebre. La primera fase se caracteriza por nuseas, vmitos y la
presencia de albmina en la orina. Despus de la fiebre inicial, la temperatura se normaliza,
pero entre el cuarto y quinto da vuelve a subir. Esta segunda fase est marcada por la
ictericia, hemorragias en las membranas mucosas, vmitos de sangre (el vmito negro
caracterstico de la fiebre amarilla) y degeneracin grasa del hgado, riones y corazn. La
destruccin de las clulas hepticas produce acumulacin de pigmentos biliares en la piel,
lo que da nombre a la enfermedad. La muerte suele ocurrir entre el cuarto y octavo da
desde el inicio. En los casos de recuperacin espontnea, la convalecencia es corta, aunque
la ictericia puede persistir durante algn tiempo.
3- Poliomielitis: Es una enfermedad causada por un grupo de virus que constituye la
familia Picornaviridae, cuyo genoma est formado por cido ribonucleico (ARN)
monocatenario. Estos virus son causantes de la poliomielitis, enfermedad infecciosa viral
que en muchos casos provoca afectacin del sistema nervioso central y como secuela, una
parlisis. La mayor incidencia se produce en los nios entre los 5 y los 10 aos,
denominndose en este caso parlisis infantil. En climas templados su incidencia es mayor.
La enfermedad fue descrita por el ortopeda alemn Jacob Von Heine en 1840 (Figura 1.41).
La rabia est descrita en los textos mdicos de 300 a.C., pero el mtodo de trasmisin o
contagio no fue descubierto hasta 1804. En 1884 el bacterilogo francs Louis Pasteur
produjo una vacuna preventiva contra la rabia y en la actualidad todava se utilizan los
mtodos de Pasteur modificados en el tratamiento de la rabia. Los descubrimientos de
Pasteur, o sus variantes, han reducido mucho la mortalidad por rabia en el hombre.
El tratamiento actual, tras una mordedura por un animal rabioso o presumiblemente
rabioso, consiste en la limpieza inmediata y meticulosa de las lesiones y en la inyeccin de
suero antirrbico hiperinmune en la herida y en otra localizacin. Despus se administra
una serie de inyecciones diarias de vacuna antirrbica durante 14 a 30 das. Diez das
despus se administran dosis de recuerdo y de nuevo 20 das ms tarde.
La vacuna tradicional contiene virus de la rabia atenuados cultivados en cerebro de ratn
lactante. Existe una vacuna nueva para su uso en humanos, que contiene virus obtenidos
por cultivo en clulas humanas en el laboratorio. sta es ms segura y precisa una cantidad
menor de inmunizaciones para lograr la proteccin del paciente.
6- Influenza o gripe: Enfermedad infecto-contagiosa aguda del tracto respiratorio que
afecta de manera especial a la trquea. Un episodio de gripe no complicada cursa con un
cuadro que incluye tos seca, dolor de garganta, taponamiento y secrecin nasal abundante e
irritacin ocular. En los casos ms complejos se aaden escalofros, fiebre de rpida
instauracin, cefalea, dolores musculares y articulares y, en ocasiones, sntomas digestivos.
En el primer caso los sntomas y la fiebre remiten paulatinamente en el transcurso de pocos
das. Sin embargo, cuando el proceso se acompaa o va seguido de una neumona viral o
bacteriana, la mortalidad aumenta.
Desde el siglo XVI se han descrito ms de 31 pandemias (epidemias de amplsima
extensin). La epidemia ms devastadora de la era moderna tuvo lugar en 1918, y se
calcula que provoc la muerte de unos 20 millones de personas. Hay tres virus causales
denominados A, B y C, que fueron identificados en 1933, 1940 y 1950 respectivamente; los
dos primeros son los causantes de las epidemias. En 1941 se demostr que es posible
controlar esta enfermedad a travs de la administracin de vacunas virales.
Debido a las diferencias antignicas entre los 3 virus de la gripe, la vacunacin no es del
todo eficaz porque no se desarrolla inmunidad cruzada; a este problema se aade otro,
consecuencia de la propiedad excepcional de los virus de la gripe de mutar sus
caractersticas antignicas con cierta periodicidad para eliminar cualquier respuesta inmune
por parte del organismo infectado; por ello la eficacia de la vacunacin es slo transitoria.
La solucin a este problema ha sido el desarrollo de vacunas polivalentes: se combinan las
vacunas contra los diferentes tipos y subtipos de virus, que se modifican en funcin de las
transformaciones de stos. Para cumplir estos propsitos tuvo que establecerse un sistema
de vigilancia a escala mundial capaz de identificar las nuevas formas virales con rapidez
para permitir la preparacin de las vacunas adecuadas. Puesto que vacunar al conjunto de la
poblacin mundial cada vez que los virus de la gripe sufren una mutacin supondra un
con prurito local moderado seguido de erupcin progresiva de vesculas. stas se rompen,
forman costras y por ltimo se secan. Todo este proceso puede durar de una a tres semanas.
Muchas veces aparecen nuevas erupciones de vesculas cuando se est secando la erupcin
anterior. Otra va de transmisin es connatal: el recin nacido de una madre enferma se
infecta a su paso por el canal del parto, contrayendo la enfermedad sistmica, que suele ser
mortal. Este grave riesgo obliga a que estos nios nazcan por cesrea. El herpes genital se
trata en forma tpica desde 1982 y como tratamiento sistmico desde 1984.
El herpesvirus tipo 2 es el asociado al cncer de crvix (cuello uterino): los virus se
acantonan en las clulas de la mucosa y acaban produciendo, aos despus, la
transformacin, cancerosa en ocasiones, de estas clulas. Los virus tambin pueden infectar
el sistema nervioso central, sobre todo en pacientes debilitados o inmunodeprimidos, como
los que padecen cncer, ocasionando una grave encefalitis. El tratamiento precoz puede
prevenir la muerte o las graves secuelas cerebrales.
12- Herpesvirus zster: Recurrencia del virus de la varicela-zster, que no fue erradicado
en su totalidad por el sistema inmune durante la varicela infantil y qued acantonado en los
ganglios nerviosos; ante situaciones de inmunodeficiencia el virus se reactiva y ocasiona la
infeccin conocida como herpes zster o zona. La piel inervada que contiene el virus sufre
una erupcin de vesculas, acompaada de intenso dolor y alteraciones de la sensibilidad.
Al principio las vesculas estn rellenas de lquido claro, despus se enturbia y por ltimo
se rompen y forman costras que se secan despus de 5-10 das (Figura 1.46).
El dolor producido por el herpesvirus zster puede ser intenso y durar varias semanas. Tras
la recuperacin, puede persistir una neuralgia en el rea afectada. El tratamiento en dosis
altas puede disminuir los sntomas, y adems debe aplicarse un tratamiento analgsico
correcto. Los casos graves pueden tratarse con corticoides (cortisona). La neuralgia
persistente se puede tratar con bloqueo del tronco nervioso o con ciruga.
En pacientes sometidos a quimioterapia por enfermedades neoplsicas el desarrollo de un
herpes zster puede ser mortal. En Japn se ensayan vacunas para nios tratados por
leucemia; los resultados preliminares parecen esperanzadores.
podran llegar a ser infecciosos aunque mucho menos que el suero sanguneo; as, la saliva
podra ser una va de transmisin del virus de la hepatitis B, aunque de escasa eficacia.
Si la contaminacin por el virus es reciente, se debe administrar gammaglobulina con
anticuerpos especficos: el riesgo de contraer la enfermedad disminuye de forma drstica.
Un 1% de los individuos infectados desarrollan una necrosis heptica aguda y masiva que
produce la muerte sin remedio. Un 20% de los infectados desarrolla una hepatitis crnica
clnica que provoca una cirrosis. En otro 20%, la infeccin heptica es silente, pero tambin
se acaba desarrollando cirrosis. Un porcentaje de los pacientes con cirrosis o hepatopata
crnica terminan padeciendo cncer de hgado. El resto de los pacientes desarrollan
anticuerpos protectores frente al virus y se curan de la enfermedad. En 1965 el mdico
estadounidense Baruch Blumberg, Premio Nobel en 1976, identific en la sangre infectada
un componente proteico de la cubierta del virus que fue denominado antgeno Australia
(Au) y que se corresponde con los denominados antgenos de superficie o HbsAg de este
virus. Hoy en da se analiza esta protena en todas las bolsas de sangre para transfusin.
En 1977 el mdico italiano Mario Rizzetto identific el virus de la hepatitis delta. Es un
virus que no puede replicarse por s mismo (se considera defectivo), pues requiere la
presencia de una infeccin por virus del tipo B para poder transmitirse. Produce la hepatitis
D (por tanto, siempre asociada a la B), que tambin puede hacerse crnica y terminar en
cirrosis. La hepatitis D se transmite por las mismas vas que la hepatitis B, es decir,
mediante relaciones sexuales o por contacto con sangre contaminada.
El virus de la hepatitis C fue identificado en la dcada de 1980. Su va de transmisin es
igual que la de la hepatitis B y hasta que fueron descubiertos sus anticuerpos no fue posible
detectar el virus en la sangre, por lo que su principal mecanismo de contagio fue a travs de
transfusiones de sangre. Hoy en da todas las bolsas de sangre se comprueban para rechazar
las que estn infectadas por hepatitis C. Algunos casos de hepatitis C se resuelven
espontneamente, pero el 80-85% de los casos progresan a una hepatitis crnica, que en
muchos casos no cursa con sntomas por lo que la infeccin pasa inadvertida y slo es
detectada en un anlisis de rutina.
El virus de la hepatitis E se encuentra en las heces y se transmite por va digestiva, a travs
del agua o alimentos contaminados, como la hepatitis A, pero, a diferencia de sta, no causa
epidemias. El virus de la hepatitis G tambin ha sido identificado y en la actualidad se estn
realizando investigaciones sobre esta hepatitis.
Los sntomas de todas las hepatitis vricas son similares: comienzan con fiebre, debilidad,
postracin, anorexia, trastornos digestivos y mialgias. El hemiabdomen superior es
doloroso a la palpacin. En el curso de la enfermedad aparece ictericia, alcanzando su
mxima intensidad a las dos semanas. La convalecencia puede durar hasta 6 meses.
Cuando existe un cuadro clnico compatible con hepatitis (aumento de tamao del hgado,
ictericia y fatiga) se realiza un anlisis de sangre para valorar la funcin heptica del
paciente. Si se confirma una disfuncin en este sentido, existen una variedad de pruebas
para confirmar el diagnstico que incluyen pruebas serolgicas para diferenciar los
distintos tipo de hepatitis, ecografa digestiva e incluso una biopsia heptica para recoger
una muestra de tejido y determinar el dao existente.
Existe una vacuna para prevenir la infeccin por el virus de la hepatitis A, que es
recomendable en aquellas personas que viajan a un pas de bajo nivel higinico sanitario.
En 1982 se obtuvo una vacuna efectiva para prevenir la hepatitis B, pero su uso estuvo
limitado por el alto costo. En 1986 se desarroll una vacuna fabricada mediante ingeniera
gentica; por el momento se est inmunizando a todo el personal sanitario, a los enfermos
sometidos a mltiples tratamientos con hemoderivados (hemoflicos), y en algunos pases a
los recin nacidos. Para tratar a los pacientes con hepatitis C crnica es til el interfern
alfa, una sustancia antiviral natural producida por el organismo humano que se obtiene
actualmente mediante ingeniera gentica. El interfern tambin es til en algunas hepatitis
B. No existe tratamiento para las hepatitis agudas.
14- Sndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA): Conjunto de manifestaciones
clnicas que aparecen como consecuencia de la depresin del sistema inmunolgico debido
a la infeccin por el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) (Figura 1.47). Una
persona infectada con el VIH va perdiendo, de forma progresiva, la funcin de ciertas
clulas del sistema inmune llamadas linfocitos T CD4, lo que la hace susceptible a diversas
infecciones como neumonas o micosis. En algunos casos, estas infecciones oportunistas
(infecciones por microorganismos que normalmente no causan enfermedad en personas
sanas pero s lo hacen en aquellas que han perdido, en parte, la funcin del sistema inmune)
pueden llegar a provocar la muerte o el desarrollo en el paciente de diversos tipos de
cncer.
haberse
cefalea,
cabo de
VIH se
una gran depresin del sistema inmune. Puede afectar a cualquier rgano y principalmente
al sistema nervioso central. El sarcoma de Kaposi es una neoplasia multifocal que se
manifiesta por el desarrollo de ndulos vasculares en piel, mucosas y vsceras. Es una
manifestacin precoz de la infeccin por VIH y puede aparecer con recuentos normales de
linfocitos T CD4. Es la neoplasia ms frecuente en pacientes infectados por el virus de la
inmunodeficiencia humana y se caracteriza por la aparicin de lesiones cutneas de color
rojo o prpura.
El VIH se transmite por contacto directo a travs de sangre contaminada, semen y otras
secreciones sexuales. El virus presente en los flujos sexuales de hombres y mujeres
infectados, puede pasar a la corriente sangunea de una persona sana a travs de pequeas
heridas o abrasiones que pueden originarse en el transcurso de las relaciones homo o
heterosexuales.
Uno de los principales mecanismos de transmisin y contagio de la enfermedad es el uso
compartido de agujas o jeringuillas contaminadas con sangre infectada. Este modo de
transmisin afecta principalmente a los drogadictos que se administran drogas intravenosas.
En la actualidad, la infeccin por VIH debida a transfusiones de sangre es muy improbable,
gracias a las pruebas que se han desarrollado para la deteccin del virus en la sangre.
El virus de la inmunodeficiencia humana puede tambin transmitirse desde la madre
infectada al feto por la placenta y al recin nacido a travs de la leche de la madre. Aunque
slo un 25-35% de los nios que nacen de madres con SIDA presentan infeccin por VIH,
este modo de transmisin es responsable del 90% de todos los casos de SIDA infantil.
En los pases occidentales, el mayor nmero de casos debidos a las relaciones sexuales se
ha producido por transmisin homosexual, a diferencia de lo que sucede en Espaa, donde
el mayor nmero de contagios se debe a la transmisin heterosexual.
Aunque el sndrome de inmunodeficiencia adquirida se detect en 1981, la identificacin
del virus VIH como agente causal de la enfermedad no se produjo hasta 1983. En 1985, la
primera prueba de laboratorio para detectar el VIH, desarrollada por el grupo de
investigacin de Roberto Gallo, empez a utilizarse en los bancos de sangre. Esta prueba
permita detectar si la sangre contena anticuerpos frente al VIH. Sin embargo, durante las 4
a 8 semanas siguientes a la exposicin al VIH, la prueba es negativa porque el sistema
inmunolgico an no ha desarrollado anticuerpos frente al virus. En 1996, se aprob la
utilizacin en los bancos de sangre de una prueba de laboratorio suplementaria que permita
detectar antgenos del VIH que son protenas del propio virus. Esta prueba permite, por
tanto, identificar el virus antes de que el sistema inmune fabrique sus anticuerpos y as
diagnosticarlo tempranamente
Los Centros para el Control y Prevencin de Enfermedades de Atlanta (CDC, siglas en
ingls) han establecido la siguiente definicin para el diagnstico del SIDA: en un
individuo VIH positivo el recuento de clulas T CD4 debe ser menor a 200 clulas por
milmetro cbico de sangre, o el individuo debe presentar alguna manifestacin clnica
definitoria de SIDA como infecciones oportunistas por Pneumocystis carinii, candidiasis
oral, tuberculosis pulmonar o carcinoma invasivo de crvix en la mujer, entre otros.
Existen distintos medicamentos antirretrovirales que actan en distintas fases del ciclo de
replicacin viral. En el ciclo vital del virus hay un proceso fundamental, denominado
transcripcin inversa, que consiste en la conversin del cido ribonucleico viral en cido
desoxirribonucleico. Esta actividad es llevada a cabo por la enzima transcriptasa inversa.
Un grupo de medicamentos antirretrovirales, denominados anlogos de nucletidos,
inhiben la accin de esta enzima; entre stos se encuentran la zidovudina o AZT, la
didanosina o ddI, la zalcitabina o ddC, la estavudina o d4T y la lamivudina o 3TC. Aunque
los nuclesidos interaccionan con la enzima de conversin del retrovirus, tambin pueden
reaccionar con las enzimas responsables de la sntesis del ADN de las clulas del
organismo, lo que puede hacer que resulten txicos y ocasionen distintos efectos
secundarios.
Un segundo problema en el uso de anlogos de nuclesidos es la aparicin de formas
resistentes a la accin de estos medicamentos, debido a la facilidad del virus para realizar
mutaciones y tambin debido a su alta tasa de replicacin, sobre todo en las primeras fases
de la infeccin.
Aunque los medicamentos que inhiben la accin de la transcriptasa inversa nunca han sido
considerados como curativos, pueden frenar la evolucin de la enfermedad. Los beneficios
de estos medicamentos se hacen ms patentes cuando se usan en combinacin. Los
inhibidores de la transcriptasa inversa todava parecen ms efectivos cuando se prescriben
junto a otra clase de medicamentos retrovirales llamados inhibidores de las proteasas. El
primer medicamento de este tipo fue el saquinavir, al que siguieron otros como el ritonavir,
el indinavir y el nelfinavir.
Actualmente se considera que el tratamiento ms efectivo para luchar contra el VIH es la
combinacin de tres medicamentos tomados conjuntamente, dos nuclesidos inhibidores de
la transcriptasa inversa y un inhibidor de la proteasa. Aunque estas combinaciones pueden
dar lugar a importantes efectos secundarios, cuando se usan con precaucin pueden llegar a
reducir los niveles del virus en sangre hasta cifras prcticamente indetectables.
Adems, existen diversos tratamientos muy efectivos para luchar contra las distintas
infecciones oportunistas que se originan en el SIDA. Con estos tratamientos se consigue
mejorar tanto la calidad de vida como la supervivencia de los enfermos. Distintas
medicaciones frente al microorganismo Pneumocystis carinii han permitido reducir
drsticamente la incidencia de esta infeccin, as como su alta mortalidad. Varios tipos de
frmacos antifngicos, como la anfotericina B y el fluconazol, son enormemente efectivos.
El ganciclovir y el foscarnet se utilizan para luchar contra la retinitis producida por los
citomegalovirus, as como para tratar otras patologas producidas por herpesvirus.
Resumen
Al estudiar la naturaleza de los virus se puede observar que constituyen agentes
infecciosos con propiedades que los hacen poseedores de determinadas caractersticas muy
peculiares y diferentes segn se encuentren en su estado extracelular o intracelular. Cuando
analizamos los virus, fuera de la clula son tan inertes como muchas macromolculas, pero
Genoma viral constituido por un solo tipo de cido nucleico (ADN ARN) que se
encuentra encerrado en una estructura proteica que lo protege. Con frecuencia
presentan adems una envoltura ms externa de naturaleza lipoproteica, derivada de
la clula hospedera.
Los estudios que acerca de las clulas se han realizado hasta el momento combinan los
mtodos descriptivos y experimentales, utilizando para ello diferentes tcnicas, como las de
microscopa ptica y electrnica, la de fraccionamiento celular, las histoqumicas y
autorradiogrficas, y las de cultivo de tejidos entre otras.
El microscopio:
Proporciona amplificaciones que permiten observar organismos y estructuras que son
invisibles por simple inspeccin ocular, existen diversos tipos de microscopios:
1. Microscopio estereoscpico
2. Microscopio ptico: la amplificacin de imagen se obtiene gracias al paso de la luz por
un sistema de lentes.
3. Microscopio electrnico: se emplea un haz de electrones para obtener la amplificacin
de la imagen.
Microscopio estreoscpico: Es un instrumento de gran utilidad pues permite observar la
estructura y organizacin de organismos, rganos y otros elementos en todas las
dimensiones.
Microscopio ptico: Pueden ser clasificados segn el nmero de sistemas de lentes en:
Simples: son de poco aumento y estn compuestos de una o varias lentes que actan
como una lente simple. La imagen que se obtiene es derecha.
Compuestos: constan de dos sistemas de lentes: ocular y objetivo. La imagen que nos da
est invertida, de modo que el lado derecho del objeto se observa a la izquierda y la
porcin inferior en la zona superior del campo visual. Existen dos tipos:
Monocular: un ocular.
Binocular: dos oculares.
Tipos de microscopios pticos:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
ptica
Sistema de lentes
Objetivos
Oculares
Sistema de iluminacin
Condensador
Diafragma
Espejo o lmpara
Filtro
Parte mecnica:
Pie o base: tambin llamado soporte, le proporciona estabilidad al instrumento.
Columna: es una prolongacin del pie y puede estar unida a este por una charnela o
bisagra.
Brazo: especie de mango por donde se sostiene y traslada el microscopio, y donde estn
situados partes del sistema ptico y de iluminacin.
Platina: plancha horizontal perforada que sirve para sostener las preparaciones, puede
ser mvil o fija.
Tubo ocular: cilindro de metal en cuyo extremo superior se coloca el ocular que penetra
por simple deslizamiento.
Revlver portaobjetitos: dispositivo metlico situado en la parte inferior del tubo ocular,
lleva dos, tres, cuatro o cinco objetivos, y mediante un movimiento giratorio permite
cambiar rpidamente de objetivo sin necesidad de desenroscarlo.
Sistema de ajuste: permite desplazar el tubo ocular para lograr el enfoque, consiste en
dos tornillos situados a ambos lados del brazo, el macromtrico es de mayor tamao y
ejecuta los movimientos rpidos del tubo ocular, el micromtrico es el de menor tamao
y efecta los movimientos lentos que permiten lograr el enfoque.
Secos: cuando entre la lente frontal y el objeto a observar existe un espacio ocupado
por el aire.
De inmersin: cuando entre la lente frontal y el objeto a observar se sita un lquido
transparente (aceite de cedro, glicerina, agua u otros), logrndose as que el medio
por el cual se propaga la luz sea homogneo anulndose as la desviacin brusca
(refraccin) que sufren los rayos luminosos al pasar del vidrio al aire y del aire al
lente frontal. Las lentes de inmersin permiten un mayor aumento. Generalmente el
objetivo de mayor aumento es el ms largo, por consiguiente el de inmersin puede
ser reconocido fcilmente por su tamao y adems en la mayora de los casos estn
marcados por siglas: OI o HI.
Acromticos: lentes de vidrio, se utilizan en los microscopios corrientes.
Apocromticos: lentes de fluorita, poseen el mximo grado de correccin y dan
imgenes de gran brillantez. Llevan casi siempre las letras: APO.
Lentes oculares: tubo corto introducido en la parte interna del tubo ocular, formado por
dos lentes planas convexas, cuya parte convexa est dirigida hacia los objetivos. Sus
principales funciones son:
Ampliar la imagen real del objeto que forma el objetivo.
Corregir algunos defectos del objetivo.
Reflejar escalas, retculo u otros objetos que se coloquen en el ocular.
Condensador: parte ptica situada inmediatamente debajo de la platina. Est compuesto
por varias lentes que regulan la luz captada por el espejo (o la proveniente de la
lmpara) y al enfocan hacia el objeto que observaremos a travs del orificio central de la
platina. El condensador puede estar provisto de movimiento vertical con lo que puede
lograrse un enfoque ms ntido.
Diafragma: se encuentra en la parte baja del condensador y sirve para regular la
cantidad de luz que debe pasar para obtener una visin ms ntida del objeto que se
observa.
Espejo: se encuentra en la parte inferior del microscopio y puede moverse hacia
diferentes lugares, est formado por dos superficies: una lisa y otra cncava. Tiene la
funcin de recoger los rayos luminosos del lugar de donde provengan y enviarlos en
direccin al condensador. El microscopio puede llevar acoplada una lmpara elctrica,
en cuyo caso el haz de luz va dirigido directamente al condensador.
Filtros: son cristales de colores (azul, amarillo, rojo, etc.) que se interponen a los rayos
luminosos y absorben determinadas radiaciones dando una luz que viabiliza la
observacin, lo que permite obtener una imagen con mayor brillantez. Pueden colocarse
bajo el condensador o delante de la lmpara.
5X
50
225
500
7X
10X
Aumento total (en dimetros)
70
100
315
450
700
1000
15X
150
565
1500
Se debe utilizar ambos ojos alternativamente para observar con microscopio monocular,
manteniendo abierto tambin el ojo que no est observando. Si el microscopio es
binocular, deben colocarse los oculares a la distancia interpupilar adecuada del
observador y utilizar ambos ojos a la vez.
Al hacer un cambio de objetivo debe observarse lateralmente para evitar que la lente
frontal toque la preparacin. Es importante considerar que a mayor aumento del
objetivo, menor distancia de este a la preparacin, disminuyendo as mismo la
intensidad luminosa por que deber graduarse en cada caso.
Enfoque con el objetivo de inmersin:
Site el objetivo de inmersin en la posicin central (de observacin)
Colocar una gota de aceite de cedro o el lquido que se vaya a utilizar para la
observacin.
Mirando lateralmente acercar el objetivo a la platina hasta que toque el lquido,
cuidando que lente no toque la preparacin.
Realizar el enfoque alejando lentamente con el tornillo micromtrico, con este tipo de
lente es necesario regular la intensidad de la luz. Recordar que la observacin se
comienza con el lente de menor aumento.
Principales errores en la observacin:
Mal ajuste del revlver portaobjetivos.
Mala orientacin y regulacin de la luz debido a errores en el manejo de los elementos
del sistema de iluminacin.
Movimientos contrarios del portaobjetos a causa de la percepcin invertida de la
imagen.
Mala ubicacin dentro del campo de observacin visual.
Que el preparado est al revs, es decir, con la extensin hacia abajo.
Falta de limpieza del objetivo, el ocular, el sistema de iluminacin o la preparacin.
Enfoque inadecuado al comenzar con un objetivo de gran aumento.
de sus extremos con un pedazo de gasa y humedecido con una solucin de ter y
alcohol (al 70 % y 30 % respectivamente)
Siempre que se use el objetivo de inmersin debe quitarse el aceite con una gamuza que
pueda impregnarse de xilol y a la vez servir para quitar cualquier resto de aceite que
haya cado sobre la platina.
Llevar la platina hacia la posicin ms alejada de los oculares.
Colocar el objetivo de menor aumento en la posicin de observacin.
Si el objetivo tiene fuente de luz elctrica, debe ser desconectado y enrollado el cordn
elctrico.
Evitar la accin del los hongos para conservar las lentes limpias.
Cubrir siempre el microscopio con su funda de nylon transparente.
Colocarlo dentro de su estuche de madera para protegerlo del polvo y la humedad.
Colocar el microscopio en lugares secos y donde no haya sustancias qumicas
corrosivas.
Sostener fuertemente el microscopio para trasladarlo y colocarlo sobre un lugar seguro.
mejores lentes no pueden resolverlas. Este microscopio utiliza luz polarizada y consta
de dos elementos de polarizacin: el polarizador y el analizador. El primero se coloca
debajo del condensador y es el que transforma la luz que pasa por el instrumento en luz
polarizada plana o luz que vibra en un solo plano ptico. El analizador se monta debajo
del tubo ptico y por encima de la lente objetivo. Cuando se monta el analizador de
forma que su direccin de polarizacin es paralela a la del polarizador, observamos la
imagen corriente; pero si se gira el analizador hasta que eje sea perpendicular al
polarizador, no pasar luz por las lentes oculares y el campo quedar oscuro, en estas
condiciones si se coloca un objeto birrefringente o anisotrpico, tendr aspecto claro
sobre campo oscuro.
Microscopio de interferencia: se basa en principios similares a los microscopios de
contraste de fase pero tienen la ventaja de proporcionar resultados cuantitativos, permite
determinar cambios en el ndice de refraccin y las vibraciones de fase se pueden
reflejar en cambios de color tan acentuados que una clula viva podra parecer
coloreada.
Microscopio de barrido confocal: se le adapta un sistema de barrido mediante rayos
lser, que se concentran en un punto de muy poco espesor. Con un sistema de espejos se
puede desplazar el rayo y rastrear la preparacin punto a punto y la luz que emerge del
punto es dirigida a un multiplicador donde se analiza. Los datos son registrados en un
ordenador, que integra la informacin elaborando una imagen de alta definicin, ms
detallada que la de los microscopios ordinarios. Esta microscopa puede realizar una
reconstruccin tridimensional, integrando las imgenes obtenidas a diferentes
profundidades de la preparacin y rotndolas permitiendo que sea observada desde
diferentes puntos de vista.
Microscopio electrnico: La imagen de la muestra es obtenida mediante un haz de
electrones con alta velocidad, acelerados al vaco, que la atraviesa. Se basa en el principio
de que cuanto menor sea la longitud de onda mayor ser el poder resolutivo, esto tiene el
inconveniente de impedir hacer una observacin directa, pero las ventajas que reporta una
mayor resolucin lo compensan. Un filamento o ctodo en un tubo de vidrio al vaco es
calentado emitiendo un haz de electrones que tiende a mantener una trayectoria rectilnea
aunque vibratoria. Los electrones son condensados en el objeto mediante una primera
bobina electrnica que hace las veces de condensador. Una segunda bobina
electromagntica funciona como lente objetivo, dando una imagen ampliada del objeto pues
dispersa el haz electrnico. La tercera bobina electromagntica o lente de proyeccin
vuelve a amplificar la imagen la proyecta sobre una pantalla fluorescente o sobre una placa
fotogrfica. Entre la segunda y la tercera bobinas hay una lente electromagntica que
tambin amplifica la imagen.
Tipos de microscopio electrnico:
Microscopio electrnico de barrido: el haz de electrones no atraviesa la muestra sino
que la recorre por encima formndose de este modo una imagen de la superficie, tiene
como ventaja su notable profundidad de foco, es decir, una gran capacidad para enfocar
simultneamente varios planos de la muestra.
Microscopio electrnico de alta aceleracin: la aceleracin permite que el haz de
electrones tenga energa suficiente como para atravesar muestras ms gruesas, e incluso
pueden observarse clulas enteras. La imagen obtenida revela entonces,
tridimensionalmente, toda la estructura interna de la clula.
Paralelo al desarrollo de los microscopios se fueron perfeccionando los procedimientos
para la preparacin de las muestras as como los tipos de montaje a fin de mejorar la
observacin.
1. Tipos de montaje:
Frotis: consiste en la extensin de elementos celulares contenidos en un lquido sobre el
portaobjetos, despus se deja secar antes de aplicar la tcnica citoqumica seleccionada.
Aplastado (sqahsh): se utiliza cuando no se desean estudiar detalles de la estructura de
los microorganismos, en la prctica se emplean para la observacin de los cromosomas
y el estudio de la mitosis y la meiosis (mecanismos de divisin celular). Consiste en
aplastar con un cubreobjeto la seccin de la pieza en la cual se va a realizar la
observacin, las tcnicas histoqumicas pueden realizarse antes o despus del aplastado.
Montaje hmedo: se obtiene colocando una muestra de lquido que contiene los
microorganismos en un portaobjetos, cubrindola con un cubreobjetos para evitar la
evaporacin y el efecto de las corrientes de aire, y se rodea la preparacin con una
sustancia que asle el espacio que queda entre el portaobjetos y el cubreobjetos del
espacio exterior.
Gota pendiente: al igual que la tcnica de montaje hmedo permite observar
microorganismos suspendidos en un lquido en condiciones de vida normal, para ello se
coloca una gota de la suspensin en un cubreobjeto y se invierte este disponindolo en
la cavidad cncava de un portaobjetos especial denominado portaobjetos excavado.
Seccin de la pieza: para realizar exitosamente la observacin microscpica de un
tejido cualquiera es imprescindible reducir su grosor para lograr la transparencia
necesaria que viabilice el paso de la luz. Las tcnicas de corte ms usadas comprenden
la inclusin del tejido en un material que le confiere una consistencia apropiada, los
medios de inclusin ms utilizados son la parafina, celoidina y gelatina. El corte se
realiza con un instrumento llamado micrtomo.
2. Tcnicas de fijacin: Consiste en el uso de reactivos fijadores, estos son sustancias
qumicas que coagulan las materias albuminoideas de los tejidos, haciendo inalterables
la forma y la estructura de las clulas. Puede decirse que estos reactivos logran fijar,
preservar o conservar las estructuras de los tejidos, las cuales quedan lo ms
aproximadas a como eran en vida. Sin embargo siempre sufren variaciones
morfolgicas, no obstante el proceso de fijacin es imprescindible par conservar las
clulas, ya que la clula muerta se descompone rpidamente y la fijacin logra detener
el proceso de putrefaccin.
Ningn fijador conserva igualmente las estructuras de las clulas sino que existen
variaciones en cuanto a su eficacia, de ah la necesidad de utilizar varios fijadores segn
el tipo de estructura que se desea observar. Los siguientes son algunos ejemplos de
fijadores:
Simples
Compuestos
cido actico
Lquido de Fleming
cido ntrico
Lquido de Carnoy
Alcohol etlico
Fijador de Lom
Formol
Lquido de Bouin
Los tejidos tambin pueden fijarse con medios fsicos como el calor y la desecacin.
3. Tcnicas histoqumicas:
Consisten en el uso de colorantes que nos brindan informacin de la composicin
qumica celular, as como de los elementos celulares y su localizacin.
Existen muchas teoras para explicar el modo de accin de los colorantes, pero todas
ellas se pueden incluir en dos grandes grupos, segn se explique el fenmeno desde el
punto de vista fsico o qumico.
Teora fsica: plantea que las molculas de colorante se intercalan entre las de las
estructuras a colorear y se mantienen all por cohesin molecular.
Teora qumica: seala que las partes cidas de las clulas (ncleo) son sensibles a
colorantes bsicos, y las partes bsicas de la clula son sensibles a colorantes cidos,
por lo que se plantea que se crean combinaciones entre los colorantes y los
componentes qumicos de las clulas muertas.
A la accin y efecto de colorear se le denomina tincin.
Los colorantes pueden clasificarse segn su origen en:
Naturales: cuando se extraen directamente de plantes o animales, por ejemplo: la
hematoxilina de la madera del campeche y el carmn de la cochinilla.
Artificiales: cuando son sintticos, es decir, obtenidos a partir de otras sustancias
qumicas, gran parte de los colorantes naturales es elaborada de forma artificial.
Tambin pueden clasificarse segn sus propiedades qumicas que es la clasificacin
ms utilizada:
cidos: merbromn, rojo congo, sudn, ndigo, yodo, verde luz, etc.
Bsicos: azul de metileno, violeta de genciana, orcena, carmn, safranina, etc.
Neutrales: giemsa.
Existen dos mtodos fundamentales de tincin:
Tincin simple: se utiliza un solo colorante y permite distinguir el material vivo del
inerte, adems de destacar algunas estructuras celulares por contraste con las no
coloreadas. Consiste en aadir el colorante y esperar el tiempo adecuado, el exceso se
elimina con el disolvente apropiado mediante el lavado. En ocasiones se emplea un
diferenciador que elimina el exceso de colorante.
Tincin doble o diferencial: se utiliza ms de un colorante para dar diferentes colores o
tonos a las estructuras celulares. Los colorantes se aplican generalmente por separado,
adems cada uno se deshidrata y diferencia para lograr una buena preparacin. En
Bacteriologa se emplea para diferenciar bacterias mediante la tcnica nombrada tincin
de Gram.
4. Tcnica de contraste negativo: Mejora el poder de resolucin, no utiliza cortes sino
extensiones del material sin cortar. Se emplea con el microscopio electrnico.
5. Tcnica de sombreado metlico: Se hacen incidir iones metlicos sobre una superficie
que presenta relieve, quedando unas sombras y un contraste que permiten una
apreciacin tridimensional. Se emplea con el microscopio electrnico.
6. Tcnica de criofractura rplica: Es muy til en el estudio de las superficies cortadas
de la membrana citoplasmtica y de orgnulos celulares, comprende tres pasos:
Congelacin de la muestra.
Fractura con una cuchilla por las lneas de mnima resistencia.
Rplica por sombreado metlico.
7. Difraccin por rayos X: Esta tcnica instrumental proporciona una resolucin mayor
que las tcnicas ms perfeccionadas del microscopio electrnico. Consiste, en esencia,
en hacer pasar un haz fino de rayos X a travs de un material que ser analizado y
colocado por detrs de una placa fotogrfica que recoge el espectrograma. Los rayos X
tienen un poder de penetracin mucho mayor que el de los electrones y se pueden
utilizar con materiales gruesos.
8. Tcnicas autorradiogrficas: Se utilizan con los microscopios pticos y electrnicos
como instrumentos de observacin. Se basa en la sensibilidad de las emulsiones
fotogrficas a las radiaciones ionizantes. Como en las clulas normalmente no existen
elementos radioactivos, se les suministran compuestos marcados con istopos
radioactivos para seguir su curso por los tejidos, determinando a que tipos celulares se
incorporan y dentro de las clulas a qu estructuras celulares se dirigen, es decir, la
propiedad de emitir radiaciones se utiliza para determinar la localizacin del compuesto
marcado si sobre la preparacin en estudio se deposita una emulsin fotogrfica capaz
de ser excitada por las radiaciones emitidas. Esta tcnica posibilita el estudio de las
secuencias en que ocurren los procesos de sntesis y degradacin celular.
9. Tcnicas de fraccionamiento celular: Se trata de una tcnica bioqumica que nos
permite separar diferentes orgnulos y otros componentes celulares para su estudio
bioqumico y al microscopio electrnico. Pudiramos resumir sus ventajas planteando
que posibilita el estudio de la composicin qumica y las funciones de las diferentes
fracciones celulares as como el aislamiento de sustancia de localizacin especfica
dentro de la clula.
El mtodo ms utilizado para la separacin de los diferentes orgnulos y otros
componentes celulares es la ultracentrifugacin, basado en la diferencia de velocidades
con que los orgnulos sedimentan en los tubos de la ultracentrfuga.
Para la aplicacin de la tcnica es necesario romper por medios mecnicos las
membranas celulares de modo que los orgnulos queden libres en una suspensin
homognea, y luego someter estos componentes celulares a la accin de la
ultracentrfuga, separndose de acuerdo a sus caractersticas de peso, tamao y
densidad. Las estructuras as separadas se conocen como fracciones celulares.
La homogeneizacin se realiza por lo general con medios mecnicos y en un medio que
preserva la integridad de los organelos.
La suspensin es centrifugada inicialmente a una velocidad relativamente baja, con lo
que sedimentan las partculas ms pesadas, voluminosas y densas como los ncleos,
mientras que el resto permanece en el sobrenadante.
La repeticin de esta operacin con los sucesivos sobrenadantes que se obtengan
mediante centrifugaciones progresivamente ms intensas da como resultado la
separacin de diversos sedimentos. En cada uno de ellos hay una fraccin de elementos
celulares relativamente pura.
10. Tcnica de cultivo de clulas y tejidos: Con el cultivo de clulas y tejidos se
facilitaron extraordinariamente las investigaciones celulares, las clulas o tejidos
extrados del organismo en que se encontraban son colocadas en un medio de cultivo
donde proliferan y pueden conservarse durante das, meses o aos.
A las clulas cultivadas se les aaden diferentes elementos necesarios para su
desarrollo, estos pueden ser: matriz citoplasmtica, excomponentes de la sustancia
extracelular y factores de crecimiento (vitaminas, sales minerales, aminocidos, etc.),
los elementos suministrados varan en dependencia del tipo celular.
Las clulas en el cultivo sufren un nmero limitado de divisiones, tras lo cual mueren,
es frecuente y posible la obtencin de variantes celulares capaces de dividirse
indefinidamente, constituyendo una lnea celular. Si se desea se asla una clula de esa
lnea y se cultiva aparte obteniendo una descendencia, de esta forma se logra un clon de
esta nueva lnea celular.
11. Microciruga: Se basa en la introduccin en las clulas de micropipetas, microagujas,
microelectrodos, etc. con ayuda de aparatos especiales, que permiten el movimiento
controlado de estos instrumentos bajo el campo del microscopio. Con este instrumental
se efecta:
Hoy en da la teora celular integra todos estos conocimientos a travs de los siguientes
principios:
Por ello se dice que la clula es la unidad anatmica, funcional y de origen de todos los
seres vivos.
Esta teora tuvo gran importancia pues junto a la teora evolucionista de Darwin y la teora
de la transformacin de la energa le permiti a Marx y Engels demostrar el carcter
dialctico de la naturaleza.
Caractersticas generales de las clulas
Las clulas tienen la capacidad de intercambiar sustancias con el medio, extraer energa til
a partir de materia prima, sintetizar sus propias molculas, crecer de una forma organizada,
responder a estmulos provenientes de su entorno y reproducirse por s solas.
Este grupo de propiedades sugiere, que incluso la ms simple de las clulas posee un
arreglo mnimo de constituyentes bsicos como la membrana plasmtica, que delimita el
contenido de la clula y acta como una barrera selectiva que regula el paso de las
sustancias entre el interior de la clula y el medio que la rodea. De manera general el
contenido interior de la clula consta de un fluido activo denominado citoplasma y las
molculas de cido desoxirribonucleico (ADN) que contienen la informacin hereditaria
codificada la cual dirige la actividad celular y asegura la transmisin de los caracteres a la
descendencia.
Otra caracterstica es que toda clula lleva a cabo el metabolismo que comprende el
intercambio continuo que realiza con el medio, mediante el cual incorpora las sustancias
necesarias en el mantenimiento de la vida y elimina las que pueden ser nocivas. De esta
forma garantiza su crecimiento y desarrollo hasta llegar a la maduracin que le permita
reproducirse.
Algunos organismos microscpicos, como bacterias y protozoos, son unicelulares, mientras
que los animales y plantas estn formados por muchos millones de clulas organizadas en
tejidos y rganos, estos son los organismos pluricelulares.
Esta diversidad de clulas se expresa en formas y tamaos muy variados.
Algunas de las clulas bacterianas ms pequeas tienen forma cilndrica de menos de una
micra o m (Tabla 2.1). En el extremo opuesto se encuentran las clulas nerviosas, de
forma compleja con numerosas prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros
de longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo espectacular).
1 mm = 1 000 m (micrmetro)
1 mm = 1 000 000 nn
1 m = 1 000 nn (nanmetro)
1 mm = 10 000 000
Absorcin: es la capacidad que tienen las clulas de incorporar sustancias del medio.
Asimilacin: consiste en la utilizacin de los nutrientes para la obtencin de energa y
compuestos orgnicos simples, que sern utilizados por las clulas.
Excrecin: proceso mediante el cual las clulas expulsan los desechos metablicos al
medio extracelular.
Secrecin: proceso mediante el cual liberan al medio extracelular productos
metablicos tiles como hormonas, enzimas digestivas.
Reproduccin: proceso mediante el cual la clula se multiplica dando como resultado
clulas hijas idnticas a ella.
Respiracin: proceso mediante el cual las clulas obtienen energa a partir de las
sustancias alimenticias.
Crecimiento: aumento de tamao de la clula producido por un incremento en la
cantidad de protoplasma.
Conductividad: es la capacidad que tienen las clulas de trasmitir una onda de
excitacin desde un punto de estimulacin al resto de la clula.
Irritabilidad: capacidad que tienen las clulas de responder a un estmulo.
Excitabilidad: propiedad que tienen algunas clulas, como las nerviosas, de ser
sumamente sensibles a los estmulos y responder a ellos con un efecto mayor que las
clulas meramente irritables.
Diferenciacin: cambios estructurales que tienen lugar en las clulas de los organismos
pluricelulares y que conducen a una especializacin.
Especializacin: cambios en la organizacin funcional de las clulas de los organismos
pluricelulares, producto de una diferenciacin y que conllevan a que estas clulas
realicen una funcin especfica dentro de un organismo pluricelular. Ejemplos de
clulas muy especializadas los son las clulas musculares y las clulas nerviosas
Potencialidad: capacidad latente en algunas clulas que les permiten diferenciarse y
formar otros tipos celulares. Cuando las clulas tienen mucha potencialidad se
denominan totipotentes. El ejemplo ms demostrativo es el vulo fecundado a partir del
cual se forma todo un organismo (en los mamferos) con todas sus clulas, tejidos,
rganos y sistemas de rganos.
gentico no est libre en el citoplasma, sino que se encuentra delimitado por la envoltura
nuclear, por tanto estas clulas tienen un ncleo definido.
En la clula eucariota (Figura 2.4) la mayora de las reacciones metablicas ocurre en
estructuras organizadas y especializadas que son los orgnulos. Cada orgnulo cumple una
funcin especfica dentro de la clula y esta actividad se relaciona con el funcionamiento,
directa o indirectamente, del resto de los orgnulos.
Un anlisis general de la ultraestructura (estructura observada al microscopio electrnico)
de estas clulas muestra que en su interior hay una divisin del citoplasma en
compartimentos. El sistema de membranas internas, donde ocurren gran parte de las
funciones vitales, alcanza en estas clulas un notable desarrollo. Existe en el citoplasma
eucariota una compleja red membranosa de canales, denominada retculo endoplasmtico
(RE), que se presenta de dos formas: liso y rugoso.
El complejo de Golgi (CG) es un orgnulo formado por un conjunto de vesculas
membranosas achatadas o apiladas que recibe vesculas de transferencia del RER, estas
vesculas contienen protenas que sern condensadas y modificadas en Golgi. Este orgnulo
empaqueta sus productos en dos tipos de vesculas, unas que llevan su contenido al exterior
de la clula (secrecin), y otras que contienen enzimas digestivas y quedan dentro de la
clula formando los lisosomas.
Existen en el citoplasma otras bolsas membranosas, cuyo origen an no bien esclarecido,
no depende del aparato de Golgi, que son los llamados peroxisomas.
Otros de los orgnulos membranosos presentes aparentemente no relacionados con los
anteriores y que poseen cierta autonoma debida a la presencia de ADN y ARN propios, son
los cloroplastos que realizan la fotosntesis, solo estn presentes en clulas vegetales con
esa capacidad, y las mitocondrias, orgnulos donde ocurre la respiracin celular.
Los ribosomas, similares a los de organismos procariotas, son orgnulos no membranosos
que pueden encontrarse libres en el citoplasma o asociados a las membranas del retculo
endoplasmtico rugoso.
Las clulas eucariotas poseen un citoesqueleto que entre otras funciones mantiene la forma
de la clula, interviene en los movimientos celulares y fija los orgnulos a una zona
determinada de la clula facilitando el desarrollo de reacciones metablicas complejas.
Algunos componentes del citoesqueleto se encuentran formando los cilios y flagelos, as
como los centrolos, que entre sus funciones tienen tambin la participacin en la divisin
celular y solo estn presentes en las clulas eucariotas animales.
Clulas eucariotas: animal y vegetal.
Las clulas animal y vegetal difieren fundamentalmente en tres aspectos: las primeras
poseen centrolos, ausentes en las especies vegetales superiores; en las clulas vegetales se
encuentran plastidios (entre los que se encuentran los cloroplastos) que faltan en las clulas
animales y por ltimo en las clulas vegetales existe una pared rgida de celulosa que les
brinda rigidez, en tanto que las clulas animales suelen tener solo una membrana plasmtica
muy delgada y flexible, con la que pueden desplazarse y modificar su forma.
Resumen:
Las ciencias biolgicas siempre han despertado la curiosidad del hombre, y es por eso que
desde el siglo XVII han usado los lentes como objetos que le permitieron el estudio de la
naturaleza, desarrollndose as las ciencias modernas. En 1665 el eminente botnico Robert
Hooke observ la estructura de una partcula de cocho, gracias al poder del lente enuncio la
palabra clula a la cual denomino como la estructura que esta delimitada por una pared.
Este descubrimiento abri paso al desarrollo de la microscopia, el microscopio ptico y
posteriormente el microscopio electrnico; permitieron numerosos aportes a las ciencias
biolgicas, ejemplo de ello fue 1838 y 1839 el botnico alemn Schleiden y zologo
Schwam publican sus trabajos acerca de la mxima generalizacin de la unidad del mundo
vivo: la teora celular, complementada posteriormente por Virchow en 1858, que postula:
Todos los seres vivos, vegetales o animales, estn formados por clulas y sus productos,
toda clula proviene de una clula preexistente.
En esta teora se concluy que la clula es la unidad estructural y funcional de todos los
seres vivos, lo cual impuls el desarrollo de disciplinas como la Biologa Celular,
Microbiologa, Gentica y otras ramas de las ciencias.
Evolucion la clula? Esta es una interrogante que debemos aclarar. Si las clulas fueron
evolucionando hasta originar los dos patrones celulares bsicos existentes: La clula
procariota y la clula eucariota entre las cuales se evidencia su unidad por presentar las
estructuras bsicas de una clula, membrana plasmtica, citoplasma y material nuclear
donde se encuentra la informacin gentica de cada organismo, adems realiza
metabolismo celular y presenta integracin funcional.
Las diferencias entre ambos modelos celulares, estn dadas por el nivel de complejidad
estructural que presenta dichas clulas, as como los organismos que la presentan: Clula
Procariota (bacterias y algas verde azules), el citoplasma es ms sencillo, sin sistema de
membranas, presenta ribosoma y un complejo multienzimtico que interviene en el
metabolismo, su material nuclear no est delimitado por una envoltura nuclear. Clulas
eucariotas (protistas, hongos, plantas y animales), el citoplasma es complejo con un sistema
de membranas que constituyen zonas de trabajo que garantizan el metabolismo de la clula,
ejemplo de esto orgnulos son:
Las mitocondrias, retculo endoplasmtico liso y rugoso, complejo de Golgi, lisosomas,
ribosomas, vacuolas, microtbulos, microfilamentos, peroxisomas, inclusiones. El material
nuclear se encuentra protegido por la envoltura nuclear por lo que su ncleo est
diferenciado.
Debemos concluir que a nivel celular ocurren todos los procesos vitales para un organismo
como la respiracin, nutricin, intercambio de sustancias con el medio, otros procesos que
son las base de la reproduccin y el crecimiento, que sern estudiados en este captulo y
que garantizan el funcionamiento integral de la clula y permite la vida.
Estructura celular eucariota.
Una clula eucariota est constituida por el protoplasma delimitado por la membrana
celular que lo rodea. El protoplasma es el constituyente fundamental de la clula viva. Es
una sustancia griscea y viscosa capaz de fluir. Desde el punto de vista molecular, el
protoplasma es la mezcla compleja de sustancias orgnicas e inorgnicas. Las propiedades
fsicas, qumicas y biolgicas del protoplasma son especficas para cada especie y se
pueden encontrar diferencias en los tejidos y rganos de un mismo organismo. Consta de
dos componentes: ncleo y citoplasma.
El ncleo, es la estructura que contiene el material gentico. El citoplasma constituye el
medio donde ocurren la mayora de los procesos celulares y presenta una relacin
estructural y funcional muy estrecha con el ncleo, formando ambos una unidad
morfofuncional.
En el citoplasma se encuentran un grupo de estructuras con morfologa, composicin
qumica y funciones bien definidas. Estas estructuras llamadas orgnulos, organelos u
organitos, se encuentran en continuo movimiento, guardando entre ellos una estrecha
relacin, funcional y/o morfolgica, que hace de la clula una unidad dinmica.
Membrana celular: composicin qumica y estructura
Todas las clulas estn rodeadas por una membrana, denominada membrana plasmtica,
que define a la clula como una unidad viva independiente.
En general, las membranas biolgicas, incluidas las de los orgnulos citoplasmticos,
definen compartimentos: cada membrana est asociada a dos medios: interno y externo.
Esta membrana determina la naturaleza de toda la comunicacin entre estos dos medios, de
materia y/o informacin. Por ello, en el caso de la membrana plasmtica se dice que es una
estructura crtica, que no solo representa el lmite fsico de la clula, sino que tambin
constituye la frontera que determina la diferencia de composicin qumica entre la clula y
el medio.
Entre otras funciones la membrana es un filtro altamente selectivo al paso de sustancias,
participa ya sea de forma directa o indirecta en mecanismos de defensa del organismo y en
la transmisin de informacin entre clulas.
Por mucho tiempo algunos cientficos dudaron de la existencia de una membrana que
limitara a las clulas, pues no contaban con las tecnologas adecuadas para observar esta
estructura que es sumamente fina (todas las membranas estn en un rango de espesor
probable entre 5.0 y 7.5 nm, y en general menor de 10 nm).
Su presencia fue postulada sobre la base de evidencias funcionales circunstanciales y solo
pudo ser verificada con la aparicin del microscopio electrnico que demostr su existencia
en todas las clulas (Figura 2.5).
libera sustancias tiles como las hormonas que contribuyen a la actividad coordinada e
ntegra de todo el organismo y las enzimas digestivas que llevan a cabo la degradacin del
alimento.
Este intercambio se realiza mediante mecanismos especficos para cada tipo de molcula o
sustancia, de acuerdo con el tamao de la misma, conformacin espacial, carga elctrica y
otras propiedades.
Exocitosis y Endocitosis
Las macromolculas y complejos supramoleculares como los virus, no atraviesan la
membrana, sino que se mueven a travs de un proceso llamado transporte de masa, que
implica deformacin y fusin de membranas y que se realiza mediante los mecanismos de:
endocitosis y exocitosis.
Los procesos de endocitosis y exocitosis, como sus nombres sugieren, se refieren a la
incorporacin y expulsin de sustancias por las clulas, respectivamente. Estos fenmenos
fueron observados por vez primera en los procesos de locomocin y actividad digestiva de
pequeos organismos unicelulares como las amebas (figura 2.11).
Endocitosis
Este proceso consiste en la incorporacin de sustancias a la clula.
El proceso comienza con una seal que puede ser, por ejemplo, la fijacin de las partculas
que se van a endocitar al glicoclix de la membrana (Figura 2.12). Esta seal desencadena
una reorganizacin de los componentes de la membrana producindose una ligera
invaginacin. La deformacin de la membrana en la zona en la cual se han adherido las
partculas se va haciendo cada vez mayor, hasta que se forman vesculas que transportarn
el material englobado al citoplasma celular. Una vez que se desprende la vescula
endoctica, ocurre la reposicin del fragmento de membrana perdido en este proceso, pues
la vescula que introdujo las partculas a la clula, se form precisamente del fragmento de
membrana sobre el cual se desencaden la seal. Por ltimo, se sucede por un corto perodo
de tiempo, un estado de fatiga celular provocado por la reposicin de la membrana,
Posteriormente, la clula vuelve a la normalidad.
concentracin que se establece entre el medio externo celular y el medio interno, aunque
este trmino no tiene que referirse necesariamente a la diferencia de concentracin
producida a travs de una barrera fsica como lo es la membrana, pues en diferentes zonas
en el interior de un mismo recipiente puede haber diferencias de concentracin, y por tanto
un gradiente.
De esta forma se puede afirmar tambin que, entre los medios intracelular y extracelular se
establece un gradiente elctrico. Este gradiente se debe a que en el interior de la clula hay
iones cargados positiva y negativamente (cationes y aniones) y lo mismo ocurre con el
lquido extracelular, que contiene disueltos gran cantidad de iones. El gradiente elctrico es
la diferencia de cargas, ya sean positivas o negativas, que se establece a travs de la
membrana.
No todas las sustancias atraviesan la membrana de la misma forma. Para cada sustancia de
acuerdo a su naturaleza, existe un mecanismo de transporte y una estructura membranosa
que permite su paso.
De acuerdo a la forma en que las sustancias atraviesan la membrana se pueden establecer
dos grandes categoras de transporte:
Transporte pasivo: consiste en el transporte de sustancias que se mueven a favor de su
gradiente de concentracin, es decir, desde donde hay ms cantidad de sustancia hacia
donde hay menos, sin consumo de energa metablica.
Transporte activo: consiste en el transporte de molculas que se mueven en contra de su
gradiente de concentracin y con gasto de energa metablica.
Transporte pasivo
Dentro del transporte pasivo existen varias modalidades que se ajustan a las caractersticas
que definen a esta categora. Por ejemplo: se mueven por transporte pasivo las molculas
liposolubles que atraviesan libremente la bicapa lipdica, los iones que se mueven a favor
de su gradiente a travs de canales inicos en la membrana y el agua.
Difusin
La difusin es un fenmeno fsico que ocurre en una disolucin, debido al movimiento
catico trmico espontneo de las partculas del soluto y el disolvente. Este movimiento
se realiza a favor de un gradiente de concentracin, es decir, las partculas se mueven de
donde hay mayor concentracin a donde hay menor concentracin. A continuacin
describimos un experimento muy sencillo que permite comprender la esencia de este
fenmeno:
Figura 2.15. Esquema que muestra el proceso de difusin de un soluto a travs de una
membrana permeable al mismo. La sustancia A se mueve hasta igualar su concentracin a
ambos lados.
Se dice que una molcula se mueve por permeabilidad, cuando en un sistema biolgico,
atraviesa la membrana libremente impulsada por una diferencia de concentracin, siempre
movindose del medio con mayor cantidad de esa sustancia hacia el medio que tiene menor
cantidad de la misma, es decir, a favor de su gradiente de concentracin.
En este caso se encuentran las sustancias liposolubles, como algunas hormonas esteroides y
otros compuestos apolares, que atraviesan la bicapa lipdica a favor de su gradiente de
concentracin y sin gasto de energa metablica. Lo que se conoce como permeabilidad
simple o sencillamente difusin.
La difusin tambin puede efectuarse a travs de poros o canales. Los canales inicos son
conductos hidroflicos presentes en todo el espesor de la membrana celular que permiten el
flujo pasivo de iones. Son altamente selectivos por lo que en general facultan el paso de un
solo ion. Estos canales son tericamente saturables; existen canales que permanecen
siempre abiertos mientras que otros se abren y cierran regulados por seales qumicas,
elctricas o mecnicas, que provocan cambios conformacionales en la protena que forma el
canal. Por ejemplo: comnmente existen en las membranas canales especficos para Na+,
K+, Cl-, Ca2+ y otras muchas sustancias.
El paso de determinadas sustancias (iones y pequeas molculas hidrosolubles) a travs de
los canales es selectivo, estos estn constituidos por protenas integrales de membrana, que
discriminan las sustancias que pueden o no pasar teniendo en cuenta caractersticas
distintivas de las molculas como el peso molecular, carga elctrica y conformacin
espacial.
En la difusin las molculas se mueven a favor de su gradiente de concentracin, pero en el
caso de los iones y otras sustancias que estn cargados elctricamente, se establece adems
un gradiente de potencial elctrico. Cuando los gradientes de concentracin y elctrico de
un in, por ejemplo el Potasio (K+), se encuentran en sentidos opuestos, este se mover en
direccin del gradiente de mayor magnitud.
smosis
La smosis es un proceso semejante a la difusin, solo que la sustancia que se mueve es el
agua. Este proceso ocurre cuando la membrana es impermeable o semipermeable a un
soluto, que se encuentra a diferentes concentraciones dentro y fuera de la clula. O sea el
sistema (medio extracelular medio intracelular) tiende a alcanzar el equilibrio con
movimiento de agua; por lo tanto, el flujo de agua asegura que los medios queden
igualmente diluidos.
A diferencia de la difusin la smosis tiene importantes implicaciones para la clula ya que
el flujo de agua implica cambios de volumen que pueden conducir a la muerte de la clula.
Figura 2.19. Esquema que muestra la diferencia de concentracin entre los medios intra y
extracelular (se muestra con letras mayores cuando la concentracin es mayor)
Un ejemplo de transporte activo sera por ejemplo mover el Na+ desde el interior de la
clula hacia el exterior o entrar K+ a la clula. En este caso en particular estos movimientos
en contra del gradiente de concentracin de Sodio y Potasio estn acoplados, mediante la
conocida bomba Sodio-Potasio, un ejemplo tpico de transporte activo. Con su correcto
funcionamiento mantiene diferencias de concentracin considerables entre el medio interno
y el medio externo. Estas diferencias de concentracin de Sodio y Potasio son la base de
procesos fisiolgicos tan importantes como el impulso nervioso. Este transporte es un
ejemplo tambin de contratransporte, pues la protena transportadora saca 3 Na+ de la
clula y entra 2 K+ simultneamente. En el caso especfico de esta bomba, la protena
transportadora est asociada a procesos de obtencin de energa pues por si sola lleva a
cabo la hidrlisis del ATP (molcula transportadora de energa) proceso que le proporciona
la energa suficiente para cambiar su conformacin y as, llevar a cabo el contratransporte
Na+-K+.
Otro ejemplo de transporte mediado activo lo constituye la bomba de calcio en las clulas
musculares que retira el calcio del citoplasma al terminar la contracccin. La entrada de
este catin desde el interior del REL en grandes cantidades al citoplasma desencadena la
contraccin muscular. Esta entrada abrupta aumenta considerablemente los niveles de Ca2+
en el interior de la fibra muscular y luego de terminada la contraccin, estos niveles se
mantienen elevados. La bomba de Ca2+ conjuntamente con otros dispositivos celulares,
saca Ca2+ del citoplasma hacia el interior del REL y al espacio intercelular, restableciendo
condiciones propicias para una nueva contraccin. Por supuesto la bomba de Ca2+ mueve
este ion en contra de su gradiente de concentracin, pues independientemente que los
niveles aumentan en el interior de la clula muscular, an el medio extracelular contiene
ms Ca2+.
Potencial de membrana
Al definir membrana se dice que es una barrera selectiva al paso de sustancias, pues esta
regula el intercambio de la clula con el medio que la rodea. Este medio extracelular le
proporciona a la clula elementos nutritivos y otros necesarios para su adecuado
funcionamiento. En todas las clulas existe una diferencia de composicin inica si la
comparamos con el medio extracelular.
Como se mencion con anterioridad, iones como el sodio y el cloro se encuentran
generalmente en mayores concentraciones en el lquido extracelular, mientras que en el
medio interno celular la concentracin de Potasio es ms elevada. As mismo, dentro de la
clula son mayores las concentraciones de fosfatos y protenas (representados como [A -] en
la Figura 2.20), las cuales a ph fisiolgico son aniones (estn cargadas negativamente) y
tienen la peculiaridad de que no pueden atravesar la membrana, que es impermeable al paso
de las mismas.
Est demostrado experimentalmente que en la cara interna de la membrana citoplasmtica
se acumulan estos aniones proteicos, estableciendo una diferencia de carga elctrica entre el
medio celular externo e interno, considerable. El valor de esta diferencia de carga elctrica,
denominada diferencia de potencial, es negativo, para clulas animales, de organismos
terrestres y es precisamente, lo que se denomina potencial de membrana.
Figura 2.20. Diferencia de potencial elctrico entre las caras interna y externa de la
membrana. Obsrvese en el interior la concentracin de cargas negativas y la
concentracin de cargas positivas en el exterior. En el esquema los aniones
Citoesqueleto
Ribosomas
Centrolos y cuerpos basales
Retculo endoplasmtico
Complejo de Golgi
Mitocondrias
Lisosomas
Peroxisomas
Matriz citoplasmtica
La matriz citoplasmtica es una solucin acuosa concentrada que se encuentra llenando
todos los espacios entre los orgnulos.
La matriz citoplasmtica tiene un elevado contenido de agua (75 a 85 %), iones sodio,
potasio, calcio, vitaminas, aminocidos, lpidos, carbohidratos, protenas, cidos nucleicos
y otras muchas ms molculas. Aqu se producen muchas de las funciones ms importantes
del mantenimiento celular como las primeras etapas de la degradacin de molculas
nutritivas y la sntesis de muchas de las grandes macromolculas que constituyen la clula.
Adems hoy se conoce que la matriz citoplasmtica de las clulas eucariotas incluye al
citoesqueleto que contribuye a mantener la forma, la movilidad celular y que participa en el
transporte de sustancias y el soporte de orgnulos, que tambin quedan inmersos en ella.
La matriz citoplasmtica puede contener ms del 40 % de las protenas celulares entre las
que se encuentran las enzimas que participan en los procesos metablicos. Los
componentes citoesquelticos son la mayor fraccin de las protenas citoplasmticas.
Inclusiones
Adems de los orgnulos, en la matriz citoplasmtica se encuentran otros componentes
estructurales, no revestidos por membranas, llamados inclusiones citoplasmticas. Son
componentes pasivos que representan reservas de nutrientes, productos inertes derivados
del metabolismo y acumulaciones de pigmentos. En la mayora de las clulas existen
inclusiones que varan de tamao y nmero de acuerdo a la actividad metablica de la
clula y a los hbitos alimenticios del organismo del cual esta forma parte.
Grasas
Las reservas o inclusiones de grasa se conocen como gotas de lpidos. Las grasas se
almacenan en el tejido adiposo principalmente, pero tambin en otras clulas como las del
hgado y los msculos. Constituyen una fuente de energa al ser degradadas a glicerol y
cidos grasos. El nmero, distribucin y tamao de las inclusiones lipdicas vara de
acuerdo a la actividad metablica de la clula.
Glucgeno
En clulas hepticas y musculares, pero tambin en otros muchos tipos celulares, los
carbohidratos son almacenados en forma de glucgeno. Segn las necesidades de la propia
clula, el glucgeno es degradado dando lugar a glucosa, que a su vez constituye una de las
principales fuentes energticas de los procesos metablicos de la clula.
Cristales
Son las inclusiones menos abundantes, que pueden estar libres en el citoplasma o bien en la
luz de segmentos expandidos del RE rugoso. La mayor parte de las inclusiones cristalinas
no ha podido ser aislada, ni caracterizada qumicamente, aunque sus propiedades tintoriales
sugieren que pueden constituir una fuente de almacenamiento de protenas. Los grandes
cristales de Reinke se pueden encontrar en el citoplasma, y a veces en el ncleo, de las
clulas intersticiales del testculo humano.
Aunque las inclusiones cristalinas son infrecuentes en las clulas normales, los virus
suelen formar inclusiones intranucleares o intracitoplasmticas en las clulas que infectan.
Orgnulos no membranosos
Citoesqueleto
El citoesqueleto es un conjunto de filamentos proteicos que forma parte de la matriz
citoplasmtica que ocupa el interior de todas las clulas; es una estructura dinmica que
constantemente se ensambla y desensambla. Durante la divisin celular desempea un
importante papel en la distribucin de los cromosomas y la formacin de las clulas hijas,
en cambio, en los perodos que la clula no se est dividiendo, desempea funciones
variadas como:
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios son los constituyentes esquelticos menos conocidos. Son un
grupo heterogneo de naturaleza proteica. Estas estructuras no participan en los
movimientos celulares y su funcin parece ser ms bien citoarquitectnica. Su dimetro
oscila entre 7 y 11nm. A diferencia de microtbulos y microfilamentos, las protenas que
constituyen a los filamentos intermedios son estructuralmente fibrosas y no tienen la
capacidad de ensamblarse y desensamblarse fcilmente.
Hasta el momento se han identificado 7 variedades de filamentos intermedios, estas son:
Prcticamente todos los tipos celulares poseen alguna de estas variedades. En un mismo
tipo celular pueden coexistir varios tipos de filamentos intermedios. Incluso durante el
desarrollo, en algunas clulas se sustituye el tipo de filamento: as por ejemplo, algunas
clulas sustituyen la queratina por la vimentina. Se considera que todos los filamentos
pertenecientes a este grupo tienen una estructura similar cuya principal diferencia radica en
el componente proteico de cada variedad. Las funciones que desempean estos filamentos
son muy variadas, por ejemplo los neurofilamentos, junto a los microtbulos, proporcionan
a axones y dendritas un esqueleto que mantiene la forma de los mismos y facilitan el
transporte celular. Otro ejemplo clsico de filamentos intermedios son los de queratina, que
proporcionan rigidez a las clulas epiteliales. Las clulas de la epidermis cuando pasan al
estrato ms externo de la piel, se queratinizan y este proceso es uno de los principales
factores que contribuyen a que la piel proteja a nuestro cuerpo. Adems las uas y el pelo
tienen como componente fundamental tambin a la queratina.
Microfilamentos
Los filamentos de actina (como se conocen) son delicadas hebras proteicas con un dimetro
promedio de 6nm, constituidos por molculas de la protena globular actina (protena muy
difundida en el reino animal), unidas en una cadena helicoidal. Pueden integrarse y
desintegrarse con facilidad. En algunas clulas estos filamentos estn concentrados en
haces, conocidos como fibras de estrs, cerca de la membrana celular.
Mecnica: Se disponen formando una fina red citoesqueltica conocida como trama
microtrabecular. Esta se encuentra anclada al armazn principal formado por los
microtbulos. La trama microtrabecular le confiere a la clula cierta flexibilidad.
Circulacin: Los canales que se forman a travs de la trama microtrabecular
permiten una difusin controlada de lquidos y metabolitos por todo el citosol.
Contrctil: Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las clulas
musculares donde junto a otra protena, la miosina, generan contracciones
poderosas.
Cilios y Flagelos
Son estructuras situadas en la superficie de algunos tipos de clulas, tanto de organismos
unicelulares como pluricelulares.
El patrn estructural es muy similar en cilios y flagelos, aunque presentan algunas
diferencias. Ambos son morfolgicamente finos, filamentosos y aunque aparentan estar
fuera de la clula, realmente no es as, pues la membrana celular presenta una protuberancia
de la cual se proyecta cada cilio o flagelo.
cercano. Adems, hay otras protenas presentes en cilios y flagelos, que conectan a los 9
pares de microtbulos perifricos con el par central. Estas reciben el nombre de rayos .
Se piensa que los rayos juegan un papel determinante en la coordinacin de los
movimientos y que controlan la amplitud de los movimientos.
Los microtbulos se encuentran embebidos en la matriz citoplasmtica, que se encuentra
delimitada externamente por la membrana citoplasmtica de la clula. Generalmente los
microtbulos se extienden a todo lo largo del orgnulo.
Cuales son las diferencias entre cilios y flagelos? Los cilios son ms cortos, gruesos y
numerosos, distribuidos por toda la superficie celular, como en el paramecio y otros
protozoos o en zonas restringidas, como en determinadas clulas epiteliales. Los flagelos
(Figura 2.25) son ms largos y flexibles, generalmente en nmero reducido, uno en la
mayora de los espermatozoides y dos en muchas especies de algas.
Figura 2.25. Obsrvese en la figura A los cilios en la parte superior de la imagen y el nico
y largo flagelo de los espermatozoides representados el la figura B.
En aquellas clulas que se encuentran agrupadas formando tejidos, generalmente se
encuentran cilios. Es este caso, el movimiento de los cilios se utiliza para establecer un
flujo o corriente, de manera que cualquier particular de los cilios se utiliza para establecer
un flujo o corriente, de manera que cualquier partcula que llegue a la superficie de ese
tejido se mueva en un sentido determinado. Por ejemplo, en la superficie de las clulas que
forman el tejido que reviste internamente la trquea, hay gran cantidad de cilios que
remueven en un mismo sentido y en una orientacin, que establecen una corriente que
permite expulsar partculas extraas fuera del organismo. De esta forma, se expulsan
secreciones originadas por el propio tejido, as como las partculas de polvo que se inhalan
durante la respiracin. Esto constituye un mecanismo de defensa del organismo, ante la
Ribosomas
Los ribosomas son orgnulos no membranosos que pueden encontrarse libres en el
citoplasma o asociados a las membranas del retculo endoplasmtico.
Bioqumicamente, los ribosomas son complejos de cido ribonucleico ribosomal (ARNr) y
diversos tipos de protenas. Algunos cientficos consideran que los ribosomas no son
orgnulos, sino complejos supramoleculares.
Los ribosomas pueden contener cerca del 80% de las molculas de ARN presentes en una
clula.
Cada ribosoma est formado por dos subunidades, una mayor L (large) y otra menor S
(small), cada una de las cuales contiene ARN y protenas especficas. (Figura 2.26)
era visible al microscopio de luz. De esta forma, identific las prolongaciones neuronales
dendritas y axones y en el interior de estas clulas una peculiar estructura que hoy recibe el
nombre de Complejo de Golgi (CG) en honor de su descubridor. Esta fue una de las
primeras estructuras citoplasmticas descritas, pero a pesar de su temprano descubrimiento,
no fue hasta aproximadamente 80 aos despus que se comprendi su funcin.
Los estudios con microscopa electrnica del CG muestran que es una serie de 4 a 10 sacos
aplanados o cisternas apiladas, unas sobre otras en forma paralela (Figura 2.29). Estos sacos
poseen una superficie interna cncava y otra convexa. La cara convexa del primer saco,
llamada Cis, es la que recibe las vesculas de transferencia desde el RE; estos productos
circulan envueltos de un saco a otro, hasta llegar a la porcin cncava del ltimo saco, de
donde se desprenden vesculas que seguirn diversos destinos.
Figura 2.29. A: foto del complejo de Golgi. B: esquema del complejo de Golgi.
Tomados de: http://www.cnice.mecd.es/mem2001/biologia/citoplasma/organelas5.htm
El CG, a menudo, est ubicado entre el ncleo y el polo secretor de la clula, o sea, la
regin por la cual se vierten las secreciones de la misma. Existen excepciones, como en las
clulas musculares, donde el CG aparece en ambos polos del ncleo que en estas clulas es
alargado.
El CG es uno de los organelos ms dinmicos de la clula, tanto en estructura como en
funcin: siempre est en constante cambio.
Las clulas animales contienen habitualmente de 10 a 20 complejos de Golgi, mientras que
las vegetales pueden tener varias centenas de este orgnulo.
En la figura se muestra que las cisternas de Golgi realmente se originan de las porciones
del RE ms cercanas, conocidas como vesculas de transferencia.
Pero desde el punto de vista de su funcin dentro de la clula Qu ocurre en el CG? Cul
es el objetivo del paso continuo de sustancias de una cisterna a otra? Estudios bioqumicos
han proporcionado algunas respuestas al respecto.
El CG est involucrado en la modificacin paso a paso de gran variedad de protenas y
lpidos provenientes desde el RE en vesculas. Existe en su interior una batera de enzimas,
especficas para cada cisterna, responsables de numerosas reacciones qumicas que
modifican estas molculas en su paso secuencial cisterna por cisterna. Durante su paso a
travs del CG, las protenas por ejemplo, sufren glicosidaciones, acetilaciones y protelisis.
La transformacin final ocurre en la cara Trans, donde diferentes productos son
empaquetados en vesculas. Por ejemplo, ciertas enzimas hidrolticas muy poderosas
reciben su tratamiento final en la cara Trans y son empacadas en vesculas pequeas que
luego colapsan para formar los lisosomas. Otros productos son almacenados en grnulos de
reserva, mientras otros son envasados en vesculas secretoras que se mueven directamente a
la membrana celular donde se fusionan provocando la salida de los mismos al medio
externo celular.
Podemos resumir que las funciones de Golgi radican principalmente en modificar,
almacenar y empaquetar los productos del RE, que pueden seguir los siguientes destinos:
Lisosomas
Los lisosomas han sido encontrados en la mayora de las clulas animales, aunque existen
desacuerdos en cuanto a su existencia o no, en las plantas.
Los lisosomas son bolsas membranosas de forma variable, generalmente esfrica. La
simple apariencia de estos orgnulos no permite vislumbrar la importancia que tienen en la
clula. Los lisosomas contienen en su interior poderosas enzimas hidrolticas, sintetizadas
en los ribosomas de RER y transformadas y empaquetadas en el aparato de Golgi. Se han
detectado cerca de 40 enzimas en su interior. Es interesante que estas enzimas requieren
para su activacin de un medio cido, lo que ayuda a prevenir daos en el citoplasma u
otros orgnulos, en caso de escapes de enzimas lisosomales.
En los lisosomas hay creadas condiciones cidas que favorecen la actividad degradativa de
las enzimas. Cmo se crean estas condiciones? En la membrana que delimita el lisosoma
se encuentra una bomba de Hidrgeno que introduce continuamente protones H+ desde el
citoplasma hacia el interior del lisosoma lo que produce este medio cido.
El bilogo francs Christian de Duve quin predijo y demostr la existencia de los
lisosomas, los calific como bolsas suicidas. Esta frase no es ni mucho menos exagerada
pues se sabe que adems de la funcin ms difundida de los lisosomas en la digestin de las
sustancias alimenticias (conocido como heterofagia), estos tambin participan en los
procesos de autofagia celular. El proceso de autofagia consiste, fundamentalmente, en la
degradacin de algunas partes de la clula, como los orgnulos daados y viejos. Por ello,
realmente la autofagia no es tan destructiva como pudiera parecer, sino que forma parte de
un proceso natural del metabolismo llamado recambio celular.
Existen varios estadios en el ciclo de vida de los lisosomas. Todo comienza cuando salen de
Golgi las vesculas que contienen en su interior enzimas digestivas. Estas vesculas son las
precursoras reales de los lisosomas, pues se fusionan dando como resultado un lisosoma
primario (Figura 2.30). Esta estructura contiene en su interior slo la batera de enzimas
hidrolticas, an en su interior no se producen degradaciones.
Cuando ya en el lisosoma se producen actividades digestivas este recibe el nombre de
secundario. El lisosoma secundario puede formarse de la fusin de un lisosoma primario
con una vacuola que tiene en su interior el material alimenticio a degradar, o con partes
envejecidas o defectuosas de la clula que tambin son degradadas.
Las vacuolas que contienen en su interior sustancias alimenticias u otras partculas se
denominan vacuolas fagocticas o fagosomas, pues en muchas ocasiones estas sustancias
entran a la clula por un proceso de fagocitosis, al unirse al lisosoma primario constituyen
la vacuola heterofgica o digestiva.
Tambin pueden observarse en el citoplasma vacuolas con fragmentos de orgnulos en su
interior, a las que tambin se une un lisosoma primario, estas se denominan vacuolas
autofgicas o autofagosomas.
Los lisosomas a travs del proceso de heterofagia pueden participar de forma indirecta en
importantes procesos del organismo, como en los mecanismos de defensa. Los macrfagos
fagocitan elementos extraos como virus y bacterias. Estos quedan encerrados en el interior
de fagosomas, que se fusionan a lisosomas primarios donde son destruidos y sus
componentes moleculares reciclados.
Existen desrdenes genticos en los cuales las enzimas lisosomales estn alteradas o
ausentes. Esto trae como consecuencia que determinadas sustancias que deban ser
degradadas, se acumulen en la clula, causando desrdenes metablicos conocidos como
enfermedades de almacenamiento. La mayora de estas enfermedades son fatales en los 5
primeros aos en los humanos. Entre estas se encuentran los sndromes Tay-Sachs, Fabrys
y Gauchers.
En cada caso, una hidrolasa cida especfica est ausente y por tanto, en los lisosomas no
pueden degradarse determinadas sustancias que se acumulan, causando trastornos
funcionales en las clulas. Es comn que estas enzimas degraden glicolpidos, por lo que en
su ausencia se producen grandes depsitos de estas grasas. Como consecuencia,
eventualmente, gigantes lisosomas ocupan la mayor parte del citoplasma celular.
Por ejemplo, en le Sndrome de Tay-Sachs, una enfermedad gentica presente en la
descendencia juda europea, la ausencia de una enzima lisosomal crtica, la N acetil
hexosaminidasa, trae como consecuencia acumulacin de ciertos lpidos denominados
ganglisidos en las clulas nerviosas. Estos depsitos provocan retardo, ceguera e incluso,
la muerte.
Mitocondrias
Las mitocondrias son orgnulos membranosos de forma filamentosa, que se encuentran de
manera constante en las clulas eucariticas. La principal funcin de estos orgnulos es la
liberacin de energa a travs del proceso de respiracin celular.
http://www.cnice.mecd.es/mem2001/biologia/citoplasma/organelas7.htm#peroxisomas
Ms de 40 enzimas han sido localizadas en los peroxisomas y estas son responsables de una
gran variedad de reacciones de sntesis y degradacin. Estas reacciones, en su mayora
oxidativas, pueden generar un producto muy txico, el perxido de hidrgeno (H2O2). La
clula resuelve la produccin de esta sustancia daina con la presencia en los peroxisomas
de una enzima adicional, la catalasa, que lo descompone en agua y oxgeno.
Las reacciones oxidativas peroxisomales son muy importantes en el hgado y riones,
donde detoxifican gran cantidad de molculas txicas que entran en circulacin por el
organismo como el etanol. Prcticamente el 50% del etanol ingerido por el organismo es
oxidado a acetaldehdo en los peroxisomas del hgado.
Adems se plantea el rol fundamental de stos orgnulos dentro de las clulas es la
oxidacin de cidos grasos, principalmente de cadena larga y la sntesis de determinados
fosfolpidos.
Aunque el mayor nmero de reacciones oxidantes de la clula se adscribe a las
mitocondrias, estudios recientes indican que casi el 59% de stas pueden ocurrir en los
peroxisomas. Por ejemplo, la droga clofibrato, usada clnicamente para disminuir los
niveles de lpidos en sangre, induce la formacin de peroxisomas y de esta forma aumente
la capacidad del organismo para degradar cidos grasos.
Es muy frecuente que los peroxisomas aparezcan en las proximidades del RER; incluso se
han publicado imgenes de microscopia electrnica que muestran inequvocamente
conexiones entre las membranas del RER y las vesculas que contienen la estructura
cristalina caracterstica de la mayora de los peroxisomas. De ah que se piense que los
peroxisomas se originan a partir de una gemacin de las membranas de una zona del RER
desprovista de ribosomas, donde previamente a su formacin existiran almacenes de
enzimas peroxismicas. Est suficientemente demostrado que estas enzimas no se
sintetizan en el RER sino en ribosomas libres. Pese a estas evidencias estructurales, hoy en
da hay cientficos que defienden la posibilidad que los peroxisomas se autorreproducen de
forma similar a mitocondrias y cloroplastos, previo crecimiento seguido de fisin.
Existen enfermedades donde la carencia de determinadas enzimas peroxisomales puede
provocar desrdenes metablicos. Por ejemplo, el Sndrome de Zellwegers es una
enfermedad que se caracteriza por la carencia total de peroxisomas en las clulas de las
personas que lo padecen. Los sntomas como consecuencia de este mal pueden variar, pero
se observa la manifestacin comn de la acumulacin de grasas y en el organismo se
dificulta tambin la degradacin de sustancias txicas, que tienden a almacenarse trayendo
como consecuencia severos daos tisulares. En algunos casos, la enfermedad es fatal a los
pocos aos de vida, mientras que en otros, se caracteriza por una progresin ms lenta.
Resumen
El citoplasma de las clulas eucariotas est formado por: matriz citoplasmtica, inclusiones
y orgnulos citoplasmticos, es limitado por la membrana citoplasmtica y la envoltura
nuclear. Si bien la matriz es el sitio donde ocurren la mayora de las reacciones metablicas,
los orgnulos citoplasmticos ocupan casi todo el citoplasma.
Los ribosomas son complejos supramoleculares donde se sintetizan las protenas que sern
utilizadas cuando estn libres, aunque pueden estar adosados a los retculos.
El sistema de endomembranas consta de la membrana citoplasmtica, los retculos (RE)
rugoso y liso, el aparato de Golgi y las vesculas que surgen de estas membranas.
El RE rugoso, con ribosomas adheridos sintetiza protenas que sern secretadas por la
clula en su mayora, mientras que el RE liso produce lpidos entre otras funciones. El RE
es un sitio de sntesis de membrana celular y almacenamiento temporal de algunos iones
como el Ca en RE liso.
El aparato de Golgi es un conjunto de sacos membranosos que se originan en el RE y que
procesa y modifica los materiales sintetizados por los RE, algunas sustancias son
empacadas por el aparato de Golgi para trasportarse a otros sitios de la clula o al exterior
de esta. Los lisosomas son vesculas desprendidas del aparato de Golgi, que contienen
enzimas digestivas, las cuales digieren las partculas que entran por endocitosis a la clula,
o producto del envejecimiento de otros organelos.
Todas las clulas eucariotas tienen mitocondrias, orgnulos que utilizan el oxgeno en
completar el metabolismo de las molculas que se degradan, captando buena parte de su
energa en forma de ATP.
El citoesqueleto organiza y da forma a las clulas eucariotas y mueven y fijan los
orgnulos, se componen de microfilamentos, filamentos intermedios y microtbulos. Los
cilios y flagelos estn formados por microtbulos.
Ncleo:
Los seres vivientes dependen de un suministro de informacin precisa y apropiada. Esta
informacin es almacenada en la secuencia de las bases nitrogenadas que forman parte de la
estructura de la molcula de ADN.
En las clulas eucariotas animales el ADN reside en el ncleo (y una pequea porcin en
las mitocondrias) y la informacin es utilizada a travs de su traduccin a protenas.
El ncleo, al microscopio de luz se observa como un cuerpo de forma esfrica u ovoide que
generalmente mide entre 5 y 10 m. Su posicin en la clula vara en dependencia del tipo
celular, puede encontrarse central o excntrico. Su nmero es variable, existen clulas
multinucleadas como las musculares esquelticas y otras como los glbulos rojos humanos
que carecen de este. (Figura 2.33)
El ncleo presenta una estructura compleja, ntimamente relacionada con la funcin que
realiza en la clula. Sus componentes son:
Envoltura nuclear.
Matriz nuclear.
Nuclolo.
Cromatina.
A travs del microscopio electrnico puede observarse que est constituida por dos
membranas concntricas, ambas con la misma estructura bsica de la membrana
citoplasmtica, entre ellas se encuentra la cisterna perinuclear.
La membrana exterior est en contacto con el citoplasma, es continua con el retculo
endoplasmtico y presenta ribosomas adosados a su superficie externa. La membrana
interna est en contacto con la matriz nuclear, tiene adosada una trama de filamentos finos
y no presenta ribosomas.
Las membranas de la envoltura nuclear se fusionan a intervalos, en estos puntos de contacto
existen estructuras complejas denominadas poros nucleares (Figura 2.34), formados por un
conjunto de ocho subunidades proteicas perifricas, que se proyectan de forma radial hacia
el interior y convergen en un grnulo o tapn central, tambin proteico. Los poros
atraviesan las dos bicapas lipdicas y regulan el intercambio entre el medio y el citoplasma,
el nmero de poros depende de la actividad metablica de la clula, mientras mayor es su
actividad mayor es el nmero de poros.
La envoltura nuclear, al abarcar el material nuclear, separa el contenido del ncleo del
citoplasma, de esta forma asla el material gentico de las enzimas citoplasmticas y lo
protege, preservando la informacin hereditaria. No obstante permite la entrada y salida de
algunas molculas especficas, esta estructura constituye una barrera de intercambio
selectivo entre el ncleo y el citoplasma, el ADN no puede salir del ncleo, y los poros
nucleares permiten que los diferentes tipos de ARN sintetizados en el ncleo puedan salir al
citoplasma, y las enzimas, protenas y otras molculas necesarias en los procesos
moleculares de los cidos nucleicos puedan entrar.
ARN
Agua
Protenas ribosomales
Diversas protenas reguladoras
Enzimas
Nucletidos
Lpidos
Calcio y magnesio en cantidades considerables
La matriz nuclear tiene participacin activa en la duplicacin del ADN, la sntesis de ARN
y en el ensamblamiento de las subunidades ribosmicas, esto se hace evidente al analizar su
composicin qumica, pues en ella se encuentran las enzimas y las protenas que catalizan y
regulan estos procesos, y tambin contiene los materiales que se utilizan en la construccin
de estas molculas.
Debido a lo anterior podemos decir que la matriz nuclear participa en el control y
regulacin del metabolismo celular, ya que a partir de la decodificacin de la informacin
gentica presente en el ADN se sintetizan en el citoplasma, las enzimas que participan en
todos los procesos celulares.
Adems proporciona el medio fluido en el cual se ejecutan las reacciones de sntesis y a
travs del cual se mueven las diferentes molculas que se encuentran en el ncleo.
Nuclolo:
Es una estructura generalmente esfrica que no est delimitada por membranas y su talla,
forma y nmero son variables segn los diferentes tipos celulares (Figura 2.35). Estn ms
desarrollados en aquellas clulas metablicamente muy activas que realizan una importante
sntesis de protenas como ovocitos, neuronas y clulas secretoras.
Figura 2.38. Fotografa de un cromosoma en la que se pueden apreciar las dos cromtidas.
Modificado de: http://cellbio.utmb.edu/cellbio/nucleus2.htm
Figura
2.40.
Replicacin
semiconservativa.
Modificado
http://www.visionlearning.com/biblioteca_espanol/ciencia/biologia-1/BIO1.1-sacidos_nucleicos.htm
de:
Si hay una base nitrogenada de timina en la cadena original solo puede ubicarse una base
nitrogenada de adenina en la cadena nueva, si hay una base nitrogenada de citosina en la
cadena original solo puede enlazarse con una base nitrogenada de guanina de la cadena
nueva.
Podemos hallar su cadena complementaria situando las bases de la otra cadena respetando
el principio de la complementariedad de las bases nitrogenadas, en este caso quedara as:
Como es posible apreciar si en la replicacin cada una de las cadenas hijas se forma sobre
el molde de cada una de las cadenas de la molcula madre, obligatoriamente las dos
molculas hijas sern idnticas entre y s y tambin idnticas a la molcula que les dio
origen, lo que tiene gran importancia en la conservacin de la informacin gentica y en su
transmisin de generacin en generacin, este mecanismo asegura la transmisin de la
informacin hereditaria a las nuevas generaciones y formar descendientes semejantes a los
progenitores.
Las dos molculas hijas conservan una cadena de la molcula original, que es la que sirve
de molde, por lo que a este proceso se le llama replicacin semiconservativa. Es evidente la
importancia de la complementariedad de las bases nitrogenadas que garantiza su
acoplamiento en la misma secuencia que en la molcula madre.
En la replicacin participan protenas y enzimas especficas procedentes del citoplasma que
actan separando las cadenas en la molcula madre, catalizando las reacciones de unin que
permiten el crecimiento de las cadenas nuevas y regulando el proceso de copia.
Podemos definir la replicacin como el proceso metablico mediante el cual se duplica
la molcula de ADN de forma semiconservativa, quedando como resultado dos
molculas de ADN que contienen en la secuencia de sus bases nitrogenadas la misma
informacin gentica que la molcula de ADN que las origin. Este es un proceso que
ocurre catalizado por mltiples enzimas.
Los otros procesos moleculares de los cidos nucleicos son la transcripcin (sntesis de
ARN) y la traduccin o biosntesis de protenas, a travs de estos es que se expresa la
informacin gentica y que se efecta el control del metabolismo celular por parte del
ncleo, es importante sealar que las protenas no se sintetizan directamente del ADN sino
que es necesario transportar esa informacin al citoplasma, lo que tiene lugar mediante los
ARNm.
La transcripcin ocurre en el ncleo al igual que la replicacin, mientras que la biosntesis
de protenas se efecta en el citoplasma, especficamente en los ribosomas.
Antes de comenzar a tratar sobre la transcripcin es necesario puntualizar qu es un gen.
Un gen es: la secuencia de bases nitrogenadas del ADN que codifica la sntesis de una
protena o de un ARN.
En otras palabras, es un segmento de ADN que contiene una informacin gentica
determinada en la secuencia de sus bases nitrogenadas, que se transmite de una generacin
a la otra, se expresa en la sntesis de protenas especficas en interaccin con los factores
ambientales.
Transcripcin:
La transcripcin es el proceso metablico de los cidos nucleicos catalizado
enzimticamente mediante el cual se sintetizan los ARN a partir de la informacin
contenida en la molcula de ADN. En este proceso una de las cadenas de ADN sirve de
molde dando como producto molculas de ARN que contienen la copia de la informacin
gentica.
Los diferentes ARN se sintetizan a partir de la informacin gentica contenida en el ADN, y
este mecanismo de sntesis tambin se basa en la complementariedad de las bases
nitrogenadas.
La transcripcin de genes individuales comienza y termina en sitios especiales llamados:
sitios de iniciacin y sitios de terminacin respectivamente, los cuales son reconocidos por
la enzima que regula el proceso. Esta operacin comienza por la separacin de las cadenas
de la molcula de ADN en un sector especfico denominado promotor del ADN, solamente
una de las dos cadenas acta como molde.
Despus de separadas las hebras de ADN en el sector donde se encuentra el gen que ser
transcrito, los diferentes nucletidos de ARN se van situando complementariamente con la
secuencia de nucletidos de ADN que est siendo copiada.
Debido a que el proceso se basa en la complementariedad de las bases la secuencia es
copiada fielmente y el mensaje queda en una molcula que puede abandonar el ncleo hacia
el lugar de sntesis de las protenas.
Mientras se van adicionando los nucletidos del ARN que est siendo sintetizado este se
mantiene enlazado a la cadena de ADN que sirve de molde, a medida que va avanzando la
Podemos averiguar cul es la secuencia de bases nitrogenadas del sector de ARN que se
sintetiza a partir de dicho fragmento de gen simplemente recordando las bases que son
complementarias, adenina es complementaria con uracilo y citosina con guanina:
Debido al mismo principio tambin es posible obtener el fragmento de gen que origin una
secuencia de ARN dada. Por ejemplo, para la siguiente secuencia de ARN, fcilmente
reconocible por la presencia del uracilo:
Realizamos la misma operacin que antes, solo que en esta ocasin se sita adenina frente
al uracilo y timina frente a la adenina, puesto que estamos construyendo un segmento de
ADN:
ARNt sale al citoplasma donde se acopla con aminocidos especficos, y el ARNr forma
parte de los ribosomas y se sintetiza en el nucleolo a partir de los genes nucleolares.
Traduccin de la informacin gentica o sntesis de protenas
La funcin de todos los tipos de ARN es participar en la biosntesis de protenas, tambin
llamada traduccin. De qu manera el orden de las bases en el ARN especifica la
secuencia de aminocidos en una molcula de protena? La respuesta de esta pregunta la
encontramos en el cdigo gentico (Tabla 2.2).
La secuencia de aminocidos de la protena a sintetizar est determinada por la secuencia
de bases de los nucletidos del ARNm, que est determinada a su vez por la secuencia de
las bases en el ADN que sirvi de plantilla para la transcripcin.
La lectura de la informacin transportada por el ARNm se realiza mediante codones. En el
ARNm cada grupo de tres bases nitrogenadas, llamado triplete o codn que codifica un
aminocido determinado, en este lenguaje podramos considerar a las bases nitrogenadas
como letras y a los codones como las palabras por medio de las cuales se lee la
informacin. Para cada aminocido existe al menos un codn que codifica solamente para
ese aminocido y para ningn otro.
As, el triplete GAC (guanina, adenina, citosina) del ARNm es el codn correspondiente al
aminocido asparagina, mientras que el CAG (citosina, adenina, guanina) corresponde al
aminocido glicina.
Por tanto, una protena formada por 100 aminocidos estar codificada por 300 nucletidos
de ARNm.
U
UUU
UUC
UUA
UUG
CUU
3*
Base
Segunda base
1*
Base
CUC
CUA
CUG
C
Phe
Leu
Leu
Leu
UCU
UCC
UCA
UCG
CCU
CCC
CCA
CCG
A
Ser
Ser
Pro
Pro
UAU
UAC
UAA
UAG
CAU
CAC
CAA
CAG
G
Tyr
Stop
His
Gln
UGU
UGC
Cys
U
C
UGA
Stop
UGG
Trp
CGU
CGC
CGA
CGG
Arg
Arg
U
C
A
G
AUU
A
AUC
ACU
ACC
AUA
Ile
ACA
AUG
Met
ACG
GUU
G
Ile
GUC
GUA
GUG
Val
Val
GCU
GCC
GCA
GCG
Thr
Thr
Ala
Ala
AAU
AAC
AAA
AAG
GAU
GAC
GAA
GAG
Asn
Lys
Asp
Glu
AGU
AGC
AGA
AGG
GGU
GGC
GGA
GGG
Ser
Arg
Gly
Gly
U
C
A
G
U
C
A
G
Debemos tomar el primer codn y buscar en la tabla de cdigo gentico para cual
aminocido codifica, en este caso para el codn AAU encontramos el aminocido
asparagina, se toma el segundo codn, se busca el aminocido correspondiente y as
sucesivamente hasta terminar con todos los codones, siguiendo este algoritmo de trabajo
podemos determinar que la anterior secuencia de bases codifica para la siguiente secuencia
de aminocidos:
Metabolismo
La esencia de la vida consiste en el recambio continuo de materia con el medio exterior y
cesa cuando termina este intercambio. El metabolismo es precisamente ese intercambio
continuo de materia con el medio, y comprende tanto las reacciones que transforman las
sustancias provenientes del entorno en otros compuestos con captacin y liberacin de
energa, como aquellas a travs de las cules se eliminan al medio los elementos no
aprovechables y energa en forma de calor.
Todas las formas de vida, desde las algas unicelulares hasta los mamferos, dependen de la
realizacin simultnea de centenares de reacciones qumicas reguladas con precisin, desde
el nacimiento y la maduracin hasta la muerte.
Como ya habamos planteado en cualquier sistema vivo los intercambios de sustancias y
energa ocurren mediante miles de reacciones qumicas diferentes, muchas de las cuales
suceden simultneamente. La suma de todas esas reacciones se conoce con el nombre de
metabolismo (del griego metabole que significa cambio).
Enumerar la lista de reacciones qumicas individuales sera difcil, afortunadamente existen
principios que rigen el metabolismo celular, lo cual lo hace universal y nos gua en su
laberinto. Resulta sorprendente, por ejemplo, que la mayor parte de las reacciones
metablicas son notablemente similares an en los organismos ms diversos, siendo las
diferencias muy escasas.
El trmino metabolismo fue utilizado por primera vez en el tratado acerca de la Teora
Celular de Theodor Schwan en 1878, pero su uso no se generaliz hasta ser retomado por
Michael Foster en 1878, en su texto sobre fisiologa.
Metabolismo son los procesos por los cuales las clulas u organismos intercambian
informacin, energa y sustancias con el medio. El metabolismo permite a los organismos
vivos la transformacin de lo que obtienen del medio ambiente en lo que necesitan, e
incluye adems los procesos mediante los cuales los organismos se adaptan a los cambios
continuos del medio en que viven. Resumiendo podemos decir que el metabolismo tiene las
funciones de:
Incorporacin de nutrientes.
Obtencin de la energa qumica necesaria para la vida a partir de la degradacin de
sustancias provenientes del medio o de sustancias propias.
Sntesis de distintas molculas requeridas en las funciones estructurales y otras.
Eliminacin de sustancias de desecho.
Todas las reacciones qumicas que tienen lugar en una clula implican la participacin de
enzimas.
Las reacciones metablicas ocurren ordenadamente en una serie de pasos a la que
comnmente se le denomina vas.
Muchas de las vas tienen pasos o puntos coincidentes.
Ocurren en diferentes zonas de la clula debido a la compartimentalizacin del
citoplasma, que queda dividido de manera efectiva en reas de trabajo.
En el metabolismo existen dos grandes vertientes: el catabolismo y el anabolismo, que
sern descritas a continuacin:
En los organismos pluricelulares la mayora de las reacciones qumicas que forman parte
del metabolismo ocurren en el interior de las clulas.
Fases del metabolismo:
Las rutas de ambas vertientes transcurren por tres fases:
MOLCULAS COMPLEJAS (polmeros)
FASE 1
SILLARES ESTRUCTURALES
FASE 2
ACETIL CoA
ATP
FASE 3
RESPIRACIN CELULAR
A
N
A
B
O
L
I
S
MO
CA
TA
BO
LI
SM
O
Fase 1:
Las grandes molculas nutritivas se degradan rindiendo sus sillares estructurales. Los
polisacridos y los lpidos son la fuente fundamental de energa. En condiciones de falta de
polisacridos, glcidos y lpidos se degradan tambin las protenas con fines energticos.
Los materiales que la clula degrada provienen de dos fuentes: por un lado los que adquiere
del exterior a travs de los diferentes mecanismos de transporte y por otro aquellos que
forman parte de su estructura y que van a experimentar un proceso de reciclaje como parte
del proceso de renovacin celular.
Fase 2:
Todos los productos de la fase anterior son degradados en vas metablicas particulares a un
nmero menor de intermediarios todava ms sencillos, para rendir principalmente un
metabolito de solo dos carbonos: acetil CoA, que es el alimentador principal de la prxima
fase.
Fase 3:
Es en esta fase donde ocurre la respiracin celular, en la misma se producen reacciones que
al final van a rendir CO2, H2O y ATP, este ltimo energa metablicamente utilizable por el
organismo humano.
La respiracin celular incluye procesos que sern estudiados en la disciplina Biologa
Celular y Molecular de Ciencias Bsicas.
El catabolismo es convergente puesto que parte de una variedad enorme de compuestos
para rendir al final de sucesivas reacciones degradativas Acetil CoA (molcula de solo dos
carbonos).
El anabolismo es divergente puesto que se parte de unos pocos precursores para, a partir de
sus combinaciones, conformar un gran nmero de molculas complejas muy diversas como
lpidos, protenas, polisacridos, etc..., por ejemplo, los aminocidos que forman parte de
las protenas son solamente 20, pero en una sola clula pueden existir miles protenas
diferentes.
Como se puede apreciar en el diagrama siguiente los procesos catablicos parten de
macromolculas cuya diversidad en las clulas es grande, y el final estos se resumen en el
acetil CoA, a esta molcula converge la vertiente catablica y ella es precursora de varas
vas del anabolismo, debido a esto recibe el nombre de metabolito de encrucijada y
C
Protenas
Polisacridos
Lpidos
D
representa
un ejemplo de cmo se relacionan las vertientes del metabolismo.
o
i
n
v
e
r
g
e
n
t
e
Aminocidos
Monosacridos
cidos grasos
v
e
r
g
e
n
t
e
Acetil CoA
Las diferencias entre ambas vertientes del metabolismo, como los productos de partida y
los finales y el movimiento de energa, no implican que estos procesos sean antagnicos, de
hecho estn relacionados y, an cuando uno no es la rplica invertida del otro, se
complementan entre s. Durante toda la vida existe un balance entre catabolismo y
anabolismo, aunque en determinados momentos puede predominar uno sobre otro. En
lograr este balance intervienen los mecanismos de regulacin que en la mayora de los
casos actan sobre las protenas.
Resumen:
El ncleo constituye un cuerpo de forma esfrica u ovoide y presenta como componentes la
envoltura nuclear, matriz nuclear, nuclolo y cromatina. La gran mayora del material
gentico celular se encuentra formado por parte de la cromatina, el cual es protegido por la
envoltura nuclear que permite un intercambio selectivo con el citoplasma a travs de los
poros nucleares.
La matriz nuclear propicia con su composicin que all ocurran dos de los procesos
moleculares de los cidos nucleicos, la replicacin y la transcripcin. La replicacin
semiconservativa del ADN antes de la divisin celular permite que a cada clula hija vaya
una copia del mensaje gentico. La transcripcin constituye un proceso necesario para que
pueda ocurrir la expresin de la informacin gentica pues da lugar a tres tipos de ARN
(ARNm, ARNr y ARNt). El nuclolo es el sitio donde se conforman las subunidades
ribosmicas gracias a la transcripcin de sus genes nucleolares.
El ncleo juega un papel protagnico en la regulacin de la expresin de la informacin
gentica, en primer lugar mediante el estado de la cromatina, pues solo los genes en
heterocromatina (cromatina desplegada) estn accesibles para ser transcritos. En segundo
lugar proporciona al citoplasma los ARN en el momento preciso con la calidad y cantidad
requerida segn los niveles de biosntesis de protena que demanda la clula.
La biosntesis de protenas ocurre en los ribosomas (ARNr) y permite traducir a travs del
cdigo gentico la secuencia de bases nitrogenadas contenida en el ARNm en una
secuencia de aminocidos aportada por el ARNt.
Los procesos moleculares de los cidos nucleicos demuestra la integracin que implica el
metabolismo celular. La sntesis de ADN, ARN y protenas (anabolismo) exige gran
cantidad de energa metablica que es aportada por las vertientes catablicas, y estas
ltimas no pueden efectuarse sin la versatilidad de las protenas procedentes de la vertiente
anablica.
Ciclo de vida de la clula:
Una clula que se divide pasa a travs de una secuencia regular de crecimiento y divisin
celular conocida como ciclo celular, el cual consta de dos etapas:
Interfase.
Divisin celular.
Interfase:
Algunas clulas como las neuronas pierden la capacidad de dividirse despus que han
alcanzado la diferenciacin, no obstante la mayora de las clulas tienen alguna posibilidad
de divisin.
Durante un tiempo la interfase fue considerada una fase de reposo, sin embargo
constituye una etapa de intensa actividad metablica durante la cual se duplica el ADN y se
sintetizan numerosas protenas y otras biomolculas imprescindibles para la vida de las
clulas en aquellas clulas que desempean funciones especficas, como las nerviosas y
musculares, es en esta etapa que desarrollan su actividad especializada.
En esta fase el ncleo de la clula se observa como lo estudiamos en el epgrafe dedicado a
ncleo, es decir una estructura redondeada en cuyo interior se encuentran los nucleolos y un
material granuloso formado por ADN, ARN y protena que constituyen la cromatina. La
interfase se ha dividido en los siguientes perodos: G1 o de preduplicacin, S o sinttico y
G2, los que caracterizaremos a continuacin. (Figura 2.44)
(G cero), donde pueden permanecer durante das, semanas e incluso aos antes de volver a
proliferar o morir (como ocurre con las neuronas). Pero, excepto en las neuronas, una vez
que la clula ha sobrepasado cierto punto tardo en este perodo es inevitable la divisin
celular.
S: Ocurre a continuacin del G1, tambin hay una gran actividad de sntesis, se forman las
histonas, en este perodo se duplica el ADN, lo que garantiza que el material gentico se
encuentre en las proporciones adecuadas en las clulas hijas despus de la divisin celular.
En este perodo continua la sntesis de otras protenas, lpidos, polisacridos y ARN.
Tambin se ha descrito en la literatura especializada la duplicacin de los centrolos.
G2: Se sugiere la sntesis de factores de condensacin de los cromosomas, que comienzan a
enrollarse lentamente. Contina la sntesis de ARN, que decae bruscamente al final, as
como la de protenas, lpidos y plisacridos. Es la etapa de preparacin para entrar en la
divisin celular
La mayora de las clulas de un organismo pasan su vida en interfase en el perodo G1.
Divisin celular:
El crecimiento y desarrollo de los organismos vivientes depende entre otros factores de la
proliferacin de sus clulas, por ejemplo: un humano adulto tiene ms de cien trillones de
clulas, un huevo humano fertilizado es una clula cuyo ncleo debe dar lugar a ms de
cien trillones de ncleos, cada uno de los cules contiene bsicamente la misma
informacin gentica que el huevo fertilizado. Pero adems, en el organismo adulto existe
un proceso constante de renovacin en algunos tejidos y tipos celulares, por ejemplo: las
clulas ms superficiales de la piel son eliminadas y sustituidas constantemente.
Procesos como los expuestos anteriormente estn relacionados con la divisin celular. Este
evento ocurre tanto en clulas procariotas como en eucariotas. En las clulas procariotas
sucede de modo ms sencillo por ser menos compleja, ya que hay un solo cromosoma
asociado a muy poca cantidad de protenas y no existe envoltura nuclear.
Cada clula est gobernada por su ADN, su material gentico. Las nuevas clulas y los
nuevos organismos deben ser provistos de correctas cantidades y tipos de ADN. El
complejo mecanismo mediante el cual el material gentico del ncleo es dividido entre dos
clulas hijas de modo que cada una obtenga una copia completa de la informacin gentica
se llama mitosis. Este tipo de divisin caracteriza a las clulas somticas.
El segundo mecanismo de divisin celular es la meiosis, caracterstica de las clulas
sexuales, los gametos, este tipo de divisin permite intercambiar segmentos de los
cromosomas de los padres durante las divisiones, y obtener cromtidas diferentes a las de
cada progenitor por separado.
La meiosis produce cuatro clulas hijas, cada una con solo la mitad de la informacin
gentica contenida en la clula madre (nmero haploide de cromosomas), y cada una difiere
de las otras en la informacin gentica exacta contenida, lo que contribuye a la diversidad
gentica entre los gametos.
La distribucin de los cromosomas en las clulas hijas depende del estado de concentracin
de la cromatina, es decir de los cromosomas, y del ensamblaje de un conjunto de
microtbulos conocidos como huso (Figura 2.45). El movimiento de los cromosomas
durante la divisin celular es el resultado de las interacciones entre las fibras del huso y los
cromosomas.
La divisin celular por mitosis es un proceso del cual se obtienen dos clulas hijas con igual
dotacin cromosmica que la de la clula madre, es decir con la misma informacin
gentica que la clula progenitora.
Su nombre se debe a la apariencia que presenta la cromatina en las primeras etapas (mitos:
hilo, osis: estado)
Es un proceso continuo que se ha dividido en varias fases para facilitar su estudio:
1.
2.
3.
4.
Profase
Metafase
Anafase
Telofase
Los dos pares de centrolos se desplazan hacia los polos celulares mientras el huso
crece entre ellos.
Los nuclolos se fragmentan y se desintegra la envoltura nuclear y el contenido del
ncleo queda en el citoplasma.
Metafase
(Figura
2.47):
Figura 2.46
Los cromosomas se unen a algunas de las fibras del huso por el cinetocoro
contenido en el centrmero.
Los cromosomas se sitan en el plano ecuatorial formando la llamada placa
ecuatorial. Todos los centrmeros quedan alineados en el mismo plano.
Figura 2.47
Anafase(Figura 2.48):
Figura 2.48
Figura 2.49
Como resultado final de la mitosis se obtienen dos clulas hijas, con la misma informacin
gentica que la clula madre.
Importancia de la mitosis:
De este tipo de divisin celular dependen el crecimiento, renovacin y reparacin de los
organismos pluricelulares y adems constituye la base de las formas de vida con
reproduccin asexual. Esto es posible porque las clulas hijas poseen el mismo nmero de
cromosomas y la misma informacin gentica que la clula progenitora. La mitosis implica
el reparto equitativo de los materiales celulares entre las dos clulas hijas y permite
distribuir en cantidades iguales los componentes duplicados durante la interfase.
Meiosis:
Ocurre en los organismos que tienen reproduccin sexual, durante la meiosis, en la
formacin de los gametos se reduce el nmero de cromosomas a la mitad. En este tipo de
divisin celular el conjunto diploide de cromosomas que contiene los dos homlogos de
cada par, se reduce a un conjunto haploide que contiene solamente un homlogo de cada
par, de este modo la meiosis permite que al ocurrir la fecundacin se mantenga estable el
nmero de cromosomas de la especie.
Si la formacin de las clulas sexuales fuera por mitosis cada gameto tendra nmero 2n de
cromosomas, es decir seria diploide y al ocurrir la fecundacin, o sea la unin de los
gametos, el huevo o cigoto resultante poseera nmero 4n de cromosomas, y este nmero
ira aumentando progresivamente en las sucesivas fecundaciones (suponiendo que los
organismos obtenidos sean viables), esto se evita con la reduccin del nmero de
cromosomas a la mitad que ocurre en la divisin celular por meiosis. El proceso de meiosis
se produce en dos etapas, cada una con cuatro fases.
Primera divisin meitica:
Profase I.
Metafase I.
Anafase I.
Telofase I.
Profase I :
Figura 2.50
Esta profase es ms compleja y ms larga que la de la mitosis, debido a que en ella ocurren
eventos que garantizan la reduccin a la mitad del nmero de cromosomas:
Figura 2.51
Figura 2.52
Figura 2.53
Se forma el huso.
Los microtbulos del huso se unen a los centrmeros pero estos no se dividen.
El citoplasma se divide por la zona ecuatorial con lo que se forman dos clulas hijas
con la mitad del nmero de cromosomas de la clula madre, por lo que esta primera
divisin meitica se denomina reduccional.
Al trmino de la primera divisin meitica sigue una corta interfase que carece de perodo
S, por lo cual no hay duplicacin del material gentico.
En ocasiones esta interfase no se produce y la telofase I se encadena con la profase II.
Las cromtidas hijas (que ahora cada una es un cromosoma) migran hacia los polos.
Hacia cada polo se dirige la mitad de cromosomas que tena la clula original, con
lo que se asegura que cada clula hija tenga n dotacin de cromosomas (nmero
haploide).
Telofase II (Figura 2.60):
Se divide el citoplasma.
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