Citoesqueleto

A dems de la membrana plasmtica, las clulas necesitan determinadas

estructuras para definir y estabilizar los distintos compartimientos celulares:
ncleo, mitocondrias, plastos de forma que todos los orgnulos y en general
todos los constituyentes de la clula ocupen la posicin adecuada. Los
orgnulos no flotan libremente en el citoplasma. Se ha visto que hay una
compleja red de tubos que sirven de gua, de anclaje y de transporte a los
orgnulos y a las molculas que se encuentran en el interior de la clula. Esa
red de tubos es el citoesqueleto, el cual agrupa una serie de estructuras muy
diferentes unas de otras que son:

La capa cortical de microtbulos.

La banda preprofsica.
Fragmoplasto.
Huso mittico.

Aparecen y desaparecen a lo largo de todo el ciclo celular.

Estructuras generadoras de corrientes.

Todas estas estructuras tienen en comn que estn formadas por

microfilamentos (<10 nm) microtbulos (>15nm) y filamentos intermedios
(= 10-15 nm).
Microfilamentos: el monmero que forma los microfilamentos es la G. actina
que
cuando
polimeriza
pasa
a
F.
actina.
La unin entre los monmeros es de tipo no covalente, lo cual permite que la
estructura de los microfilamentos sea muy dinmica. El microfilamento va a
tender a polimerizar por un extremo que se llama extremo positivo y a
despolimerizar por el otro, el cual se llama extremo negativo. Para que el
microfilamento no aumente ni disminuya de tamao tiene que haber un
equilibrio entre polimerizacin y despolimerizacin, es decir, tiene que
polimerizar
lo
mismo
que
despolimeriza.
Los
monmeros de actina son muy afines por el ATP. Cuando se unen al
ATP tienden a polimerizar. Una vez que han polimerizado el ATP pasa a ADP y
entonces el ADP tiende a despolimerizar. Estos cambios son permanentes
siempre y cuando haya ATP en el medio.
Microtbulos: tienen un dimetro mayor que los microfilamentos. Estn
constituidos por dos tipos de subunidades:

tubulinas
tubulinas

Estas subunidades se van a unir para formar los microfilamentos y del orden de
entre 6 y 11 protofilamentos se van a unir para formar el microtbulo, el cual
tiene un dimetro externo de aproximadamente 25 nm. El microtbulo es
tambin una estructura muy dinmica y va a polimerizar por un extremo y
despolimerizar por otro. Las subunidades libres son muy afines por el GTP.

Una vez que ha polimerizado el GTP se hidroliza y pasa a GDP.

La despolimerizacin en los microtbulos es distinta que en los
microfilamentos de actina. Al hidrolizarse el GTP se produce un cambio
conformacional de los protofilamentos. Lo que provoca es un arqueamiento de
los
protofilamentos
hacia
fuera
y
despus
despolimeriza.
Para evitar la despolimerizacin tanto en microtbulos como en microfilamentos
existen unas protenas de bloqueo que se unen al extremo negativo, impiden la
despolimerizacin y as el microtbulo o microfilamento pueden crecer.
Protenas accesorias del citoesqueleto :
Estas protenas determinan las funciones fundamentales de la actina y de la
tubulina. Son protenas implicadas en procesos de andamiaje y en procesos
dinmicos de movimiento. Hay dos tipos de protenas accesorias:

Motoras o mecanoqumicas o dinmicas.

Estructurales y accesorias.

Protenas motoras: son protenas que generan movimiento. Son la miosina, la

dinena y la kinesina. Todas ellas tienen una estructura comn. Constan de una
cabeza motora que genera movimiento hidrolizando nucletidos trifosfato, y
una parte ms alargada denominada cola. A dems todas estas protenas
utilizan
un
filamento
como
punto
de
apoyo.
Concretamente la miosina utiliza como apoyo o carril los filamentos de actina y
la dinena y kinesina los microtbulos. La dinena y la kinesina tienen
funciones ms simples que la miosina. Su funcin es la de mover orgnulos
utilizando como carril el microtbulo. Estas protenas se mueven en sentidos
contrarios a lo largo del microtbulo. La kinesina se mueve hacia el lado
positivo
y
la
dinena
hacia
el
negativo.
La miosina puede unirse a la membrana y a la actina produciendo
deslizamientos de la actina sobre la membrana. Tambin puede unirse a dos
actinas produciendo el movimiento de una sobre la otra. Puede unirse a la
actina y a un orgnulo (membranoso) produciendo el deslizamiento del
orgnulo a lo largo del filamento de actina. Tambin se pueden unir a dos
miosinas por la cola y sus cabezas unirse a la actina. La cabeza puede unirse a
la actina y la cola quedar libre generando corrientes citoplasmticas. En
resumen:
Estructuras propias del citoesqueleto:
Huso mittico:

Mitosis: es el estado del ciclo celular en el que se duplican los

cromosomas y posteriormente se separan para formar dos ncleos. Es
decir, divisin del ncleo.
Citocinesis: es la divisin de una clula (citoplasma) en dos.

El huso mittico de las clulas animales y vegetales es distinta. En los dos

casos el huso mittico est constituido por miles de microtbulos y otras
protenas asociadas. El huso mittico tiene dos polos que definen el lugar
donde
quedaran
los
cromosomas
tras
su
separacin.

En el caso de las clulas animales la polaridad es muy acusada debido a la

presencia de centriolos o centrosomas que son los que originan los
microtbulos
que
van
a
constituir
el
huso.
En el caso de las clulas vegetales la polaridad es ms difusa. No hay
centriolos, el huso es ms achatado y parece que ste est formado por varios
husos ms pequeos debido a que existen numerosos focos de microtbulos.

Citocinesis: En las clulas animales la citocinesis se produce por

estrangulamiento. Sin embargo en las clulas vegetales la divisin de la
clula se produce como consecuencia de la formacin de una nueva
pared en la zona del plano ecuatorial del huso.

Fragmoplasto: Es una estructura constituida por microtbulos y

microfilamentos que se sitan a nivel del plano ecuatorial. Coexiste con el
huso mittico. El fragmoplasto se forma al final de la anafase. Los microtbulos
que forman al fragmoplasto son distintos (ms gruesos) de los que forman el
huso mittico, a dems se encuentran entrelazados.
La funcin del fragmoplasto es dirigir y ordenar la nueva pared en formacin.
Concretamente lo que hacen es dirigir las vesculas procedentes del aparato
de Golgi que estn cargadas con precursores de la pared para que confluyan a
nivel del fragmoplasto. Una vez all se fusionan y forman lo que se llama la
placa celular que en realidad es la nueva pared en formacin.
La placa celular va creciendo centrfugamente (de dentro hacia fuera) y al final
lo que ocurre es que la placa celular se fusiona con la pared de la clula madre
y ya tenemos la clula dividida. La fusin se produce por unos puntos que
vienen predeterminados por la banda preprofsica, es decir, se va a fusionar a
la altura que marque la banda preprofsica. En el momento en que se produce
la fusin entre aparecen tambin unas vesculas inmersas en una matriz fibrilar
justo en los vrtices de la clula que son los centros organizadores de
microtbulos que van a regenerar el citoesqueleto cortical.
Conforme va creciendo la placa celular el fragmoplasto se va descomponiendo
(va despolimerizando). En un principio se pens que el fragmoplasto estaba
muy
relacionado
con
el
huso
mittico.
Existen varias diferencias entre el fragmoplasto y el huso mittico para
poder decir que no estn relacionados:

El fragmoplasto tiene actina, el huso no

El fragmoplasto se forma al final de la anafase antes de que
desaparezca el huso mittico y permanece formado mucho tiempo
despus de que ste desaparezca.
Hay muchas clulas que desarrollan fragmoplastos sin desarrollar
mitosis previa.

Banda
preprofsica:
Es un cinturn de microtbulos que se sita por debajo de la membrana
plasmtica en ntimo contacto con ella. La banda preprofsica aparece antes
de la profase, coincidiendo con la desaparicin del citoesqueleto cortical.
Aparece a la altura del plano ecuatorial del huso. Su funcin es la de
determinar la posicin exacta por la que se va a dividir la clula y tambin
determina las zonas de aparicin de los centros organizadores de
microtbulos. Si desorientamos de forma artificial la placa celular y damos
tiempo para que se reorganice, sta se reorienta correctamente siempre y
cuando no se haya daado la banda preprofsica. Este control exacto de la
orientacin de los planos de divisin es muy til para las clulas vegetales que
no pueden moverse ni reorganizar su estructura despus de la divisin debido
a la formacin de la pared y la lmina media que las mantiene adheridas.
Citoesqueleto cortical: Es una estructura formada por un entramado
complejo de microtbulos muy estable, muy resistente y muy bien
organizada que se dispone por debajo de la membrana plasmtica por toda la
clula. Est muy ligado a la membrana plasmtica a travs de protenas.
Tiene dos funciones:

Controla la posicin de las fibras de celulosa en la pared puesto que

controla la disposicin de la roseta de la celulosa sintetasa. Se ha visto
que si se inhibe la formacin del citoesqueleto cortical la pared en los
vasos xilemticos en vez de formar anillos, hlices aparece totalmente
desorganizado.
Marcar zonas de vertidos de vesculas y dirigir esas vesculas hasta
la pared. Se ha visto que hay zonas en las que aparecen placas de
retculo endoplasmtico (RE) en las que no aparece citoesqueleto
cortical. Al RE impide la formacin de citoesqueleto cortical por dos
motivos:
o impedimento fsico. Si hay microtbulos no hay citoesqueleto
cortical.
o el RE capta calcio, que es indispensable para la formacin de
microtbulos. De esta forma el RE aparece para impedir la
descarga de vesculas.

Estructuras generadoras de corrientes: Las clulas vegetales suelen tener

un tamao mayor que las clulas animales debido a que stas pueden llevar a
cabo lo que se denomina como crecimiento vaco. Cuando una clula animal
tiene que aumentar de tamao debe aumentar la cantidad de citoplasma (rico
en nitrgeno) que supone un gasto metablico muy alto. La clula vegetal
puede aumentar de tamao aumentando solamente el tamao de la vacuola
producindose menos desgaste de energa, siendo por lo tanto la cantidad de

citoplasma
ms
o
menos
igual
pero
con
mayor
tamao.
Para que una clula, ya sea animal o vegetal, funcione correctamente; las
enzimas, sustratos, cofactores tienen que poder entrar en contacto unos con
otros y por lo tanto tienen que ser capaces de pasar de un lado a otro de la
clula. En las clulas animales y en microorganismos la difusin permite que
los distintos componentes (solutos) se desplacen a lo largo de distancias
similares al tamao de la clula en fracciones de segundo. Sin embargo las
clulas vegetales como son mucho ms grande, la difusin es insuficiente y
estas clulas generan corrientes citoplasmticas en las que se mueven el
citoplasma y todos los materiales que se encuentran en l(citoplasma). Cuanto
mayor es la clula mayor es este movimiento. Normalmente estos movimientos
tienen una direccionalidad. Se han estudiado estos movimientos en clulas
gigantes de algas (nitella) cuyas corrientes mueven el citoplasma y todo a una
gran velocidad. No todo el citoplasma de esta clula mueve todo lo que en ella
se encuentra. El citoplasma que se encuentra justo por debajo de la membrana
plasmtica forma lo que se llama la corteza, que es inmvil y en ella se
encuentra una monocapa de cloroplastos. Por debajo est el citoplasma mvil y
entre la corteza y ste la estructura generadora de corriente. El sistema
generador de corrientes est constituida por haces de filamentos de actina,
todos dispuestos con la misma polaridad. A lo largo de estos filamentos de
actina se movera la miosina produciendo la corriente citoplasmtica. Los
orgnulos que se encuentran en el citoplasma mvil estn fijados a la miosina.
Al moverse la miosina a lo largo de los filamentos de actina mueve tambin los
orgnulos. Si la clula tuviese una corriente multidireccional sera porque los
filamentos de actina estn alineados pero con distintas polaridades. El
citoesqueleto de las clulas vegetales es capaz de reaccionar frente a
estmulos externos y a dems distintas regiones del citoesqueleto pueden
reaccionar de forma independiente. Este citoesqueleto capaz de llevar a cabo
estas respuestas es muy til para las clulas vegetales que se encuentran
confinadas en sus paredes y que no se pueden mover.
Plasmodesmos: Los protoplastos de las clulas adyacentes estn conectados
entre s a travs de finos hilos de citoplasma conocidos como plasmodesmos.
La pared celular reduce las vas por las que una clula vegetal puede
comunicarse con sus clulas vecinas. Sin embargo las clulas vegetales han
desarrollado estrategias que les permiten paliar estas limitaciones. Las clulas
vegetales han desarrollado unos conductos especiales que conectan el
citoplasma de una clula con el de una vecina atravesando las paredes
celulares y permitiendo el paso de iones y de molculas pequeas. A estos
conductos se les denomina plasmodesmos.
En cada plasmodesmo de la membrana citoplasmtica se encuentra en
continuidad con la membrana plasmtica de la clula vecina de forma que el
plasmodesmo es un conducto tapizado por membrana con un dimetro de
entre 20 y 50 nm. En el centro de los plasmodesmos se ve siempre una
estructura que se denomina desmotbulo, el cual est constituido por RE. En
un plasmodesmo entraran en contacto el citoplasma y tambin el RE con el de
otra clula. Sin embargo parece que el desmotbulo no representa un paso de
sustancia ya que las membranas del desmotbulo estn fuertemente unidas.
Se ha visto que tambin que los extremos del plasmodesmo son ms estrechos

que el resto del plasmodesmo. De esta manera, la clula podra controlar el

tamao de partculas que pasan a lo largo de este conducto. Los
plasmodesmos se forman alrededor de elementos de RE que quedan
atrapados en la nueva en formacin durante la citocinesis. Pero se ha visto
que tambin aparecen plasmodesmos en paredes no asociadas a la divisin
celular y a dems el n de plasmodesmos puede aumentar durante el
crecimiento de la clula. Por lo tanto los plasmodesmos pueden aparecer de
nuevo. Asociados a la membrana del desmotbulo aparecen unas protenas
globulares que tambin aparecen en la membrana plasmtica a lo largo del
plasmodesmo. Estas protenas globulares estn interconectadas dividiendo el
plasmodesmo en 8 o 10 canales. Los canales son los que determinan el
tamao de las partculas que van a pasar a travs del plasmodesmo, el
transporte de sustancias entre clulas de manera intensa y eficaz. Se ha visto
que en los plasmodesmo hay actina y miosina, que se cree que estn
implicadas en los procesos de transporte a travs del plasmodesmo. Gracias a
los plasmodesmos todas las clulas vivas de la planta estn interconectadas o
comunicadas entre s. Por eso podemos considerar que la planta se encuentra
dividida en dos compartimentos, los cuales estn separados por la membrana
plasmtica que son el sinplasto y el apoplasto. El sinplasto es el compartimento
intracelular limitado por la membrana plasmtica de todas las clulas vivas del
vegetal interconectado por los plasmodesmos. El apoplasto es est constituido
por las paredes celulares, las clulas muertas y el agua contenida en estas
clulas. Cada compartimento tiene sus propios procesos de transporte y se
regula el flujo de sustancias entre los distintos compartimentos.

Los desmosomas aparecen como parches gruesos en la regin de la

membrana celular entre dos clulas. Los desmosomas contienen protenas
especializadas, tales como la queratina (misma protena que se encuentra en
las uas y el pelo), desmoplaquina y filamentos de desmina, que incrementan
la rigidez de los tejidos.
El tipo ms comn de desmosoma desmosoma de maceta que se encuentra
en el epitelio, msculo liso y muchos otros tejidos animales. Son empalmes en
forma de botn, que unen clulas y tambin funcionan como anclas para fibras
del citoesqueleto.

Los desmosomas son estructuras celulares que mantienen adheridas a

clulas vecinas. Estructuralmente dicha unin est mediada por cadherinas
(desmoglena y desmocolina), a sus filamentos intermedios (queratina). En el
interior de las clulas actan como lugares de anclaje para los filamentos

intermedios en forma de cuerda, los cuales forman una red estructural en el

citoplasma proporcionando una cierta rigidez. Mediante estas uniones los
filamentos intermedios de las clulas adyacentes estn indirectamente
conectados formando una red continua que se extiende a todo el tejido. El tipo
de filamentos intermedios anclados a los desmosomas depende del tipo
celular: de queratina en la mayora de las clulas epiteliales y de desmina en
las fibras musculares cardacas.
La estructura general de los desmosomas consta de una placa citoplasmtica
densa, compuesta por un complejo proteico de anclaje intracelular que es el
responsable de la unin de los elementos citoesquelticos a las protenas de
unin transmembrana.
Los desmosomas permiten adems que exista cierto movimiento en comn
entre las clulas adyacentes que estn unidas mediante ellos. Los
desmosomas tienen mucha importancia en el sistema inmunitario innato, pues
permite establecer uniones muy resistentes evitando la separacin de la clulas
epiteliales por accin mecnica o por presin. As la piel se ha convertido en
una barrera mecnica de proteccin.

Pared celular
En ciertas clulas eucariticas una pared celular rodea a la membrana
plasmtica y provee de apoyo estructural y proteccin. Las paredes celulares
se encuentran en las plantas, hongos y algunos protistas. La composicin de la
pared celular es diferente en los tres tipos de organismos.
En las plantas, la pared celular est compuesta de fibras de celulosa en una
matriz de polisacridos y protenas. El citoplasma de las clulas adyacentes
esta conectado va los plasmodesmos, los que pasan a travs de poros en la
pared celular. Cuando una pared celular secundaria est presente, se localiza
entre la membrana plasmtica y la primera pared celular. La pared secundaria
est a menudo endurecida con lignina. Las paredes celulares proveen de
proteccin y el apoyo estructural, que necesitan las plantas para sostenerse.
Los conductos de agua dentro de las plantas, estn formados de las paredes
celulares, con clulas especializadas ya muertas y que no contienen
citoplasma.