APARATO GENITAL MASCULINO

Histologa2

Tema 16: Testculo

TEMA 16
TESTCULO
INTRODUCCIN AL APARATO GENITAL MASCULINO
TESTCULO
Organizacin
histolgica
Estroma
Parnquima
Lobulillo
testicular
Tbulo seminfero
Estructura de la pared del tbulo seminfero
Epitelio seminfero
Clulas de Sertoli
Clulas
espermatognicas
Lmina propia

Espermatognesis
Fase espermatognica o de
proliferacin Fase
espermatoctica o de meiosis
Fase de espermtide o
espermiognesis

Espermatozoide maduro
Tejido intersticial testicular

INTRODUCCIN AL APARATO GENITAL MASCULINO

El aparato genital masculino est compuesto por:
los testculos (las gnadas masculinas) que llevan a cabo la espermatognesis
(el proceso de formacin y maduracin de los gametos o clulas germinales
masculinas, los espermatozoides) y la sntesis de andrgenos (hormonas
sexuales masculinas)

las vas espermticas (tbulos rectos, rete testis, conductos eferentes, conducto del
epiddimo, conducto deferente, conducto eyaculador y un segmento de la uretra) que
transportan los espermatozoides al exterior

las glndulas sexuales anexas (vesculas seminales, prstata y glndulas

bulbouretrales) cuyas secreciones forman la mayor parte del semen y proporcionan
nutrientes a los espermatozoides
el pene, formado por tejido erctil, es el rgano copulatorio

TESTCULO
Los testculos son rganos pares situados fuera de la cavidad abdominal, alojados en el
escroto. Tienen forma ovoide, con una longitud de 45 cm y una anchura de 3 cm.
Los testculos se organizan como una glndula exocrina compuesta para la produccin de
los espermatozoides y como una glndula endocrina para la produccin de las hormonas
sexuales masculinas.

. ORGANIZACIN HISTOLGICA
El testculo presenta los dos componentes fundamentales de los rganos macizos:
estroma y parnquima

Estroma
la cpsula que rodea al testculo se llama tnica albugnea y es una capa muy
gruesa de tejido conectivo denso. La parte ms interna es una capa de tej.
conectivo laxo con muchos vasos (tnica vasculosa). La tnica albugnea se
engruesa en la cara posterior del testculo formando el mediastino testicular: los
vasos sanguneos y linfticos y las vas espermticas atraviesan esta zona para
entrar o salir del testculo.

desde la cpsula se desprenden tabiques muy finos de tejido conectivo laxo

(tabiques testiculares) que se introducen en el testculo y convergen hacia el
mediastino testicular.

Parnquima
El parnquima testicular est formado por unos 5001000 tbulos seminferos muy
contorneados. Los tabiques testiculares delimitan unos 250300 lobulillos.
Lobulillo testicular
cada lobulillo contiene 14 tbulos seminferos

cada tbulo seminfero tiene forma de U: el comienzo y el fnal del tbulo son
rectos (tbulos rectos) y se sitan cerca del mediastino testicular donde se
continan con la rete testis. El resto del tbulo es muy largo y est muy

contorneado y plegado sobre s mismo: esto hace que en las preparaciones

histolgicas los encontremos cortados en todos los planos posibles

los espacios que hay entre los tbulos seminferos estn ocupados por el tejido
intersticial testicular, una pequea cantidad de tej. conectivo laxo con vasos,
nervios y clulas de Leydig

. TBULO SEMINFERO
Cada tbulo seminfero tiene una longitud aproximada de 50 cm y un dimetro de 200
m y es lugar en el que se lleva a cabo la espermatognesis

a. Estructura de la pared del tbulo

seminfero
La pared del tbulo seminfero est formada por un epitelio especial denominado
epitelio seminfero, de 80 m de altura. Por fuera de la lmina basal del epitelio
se encuentra la lmina propia (tejido peritubular), una capa de tejido conectivo.

Epitelio seminfero
El epitelio seminfero es un epitelio estratifcado muy complejo en el que
encontramos dos poblaciones celulares diferentes: las clulas de Sertoli (clulas de
sostn) y las clulas espermatognicas

Clulas de Sertoli
Las clulas de Sertoli no se dividen en el testculo del adulto y representan 10%
de las clulas del epitelio seminfero. [Sin embargo, son el tipo celular predominante hasta la
pubertad. En la vejez, cuando la poblacin de clulas espermatognicas decrece, vuelven a ser el
tipo celular que predomina en el epitelio seminfero]

- son clulas muy grandes que se extienden desde la lmina basal hasta la luz
del tbulo seminfero
- tienen un ncleo grande e indentado
la cromatina est muy dispersa y en ella resalta un nuclolo muy
voluminoso con algn grumo de heterocromatina asociada a l
la forma y la ubicacin del ncleo es variable: puede ser aplanado y situarse
en la base de la clula o triangular u ovalado y estar situado a cierta distancia
de la base celular.
- el citoplasma presenta gran cantidad de orgnulos como corresponde a
una clula muy activa
abundante REL y REG y un ap. de Golgi bien desarrollado
muchas mitocondrias alargadas
abundantes lisosomas, grnulos de lipofucsina y cuerpos residuales
haces de microflamentos y abundantes microtbulos
grnulos de glucgeno y gotitas lipdicas
laminillas anulares apiladas
estructuras cristaloides alargadas (cristales de CharcotBttcher) formadas
por haces alargados de flamentos intermedios
- las superficies apical y lateral son muy irregulares
presentan unas depresiones profundas ocupadas por las clulas
espermatognicas vecinas
las superfcies laterales tienen tambin prolongaciones laminares
ramifcadas que se sitan entre las clulas espermatognicas
hay uniones gap y desmosomas entre las clulas de Sertoli vecinas y
hemidesmosomas de unin a la lmina basal
las prolongaciones ms basales, paralelas a la lmina basal, estn unidas
por zonulas occludens y esto hace que en el epitelio seminfero se
establezcan dos compartimentos:
o un compartimento basal, en el que se localizan las clulas
espermatognicas que sufren mitosis (espermatogonias) y los
espermatocitos primarios recin formados [los espermatocitos primarios se
incorporan al compartimento adluminal gracias a (1) la formacin de nuevas prolongaciones

de las cls. de Sertoli que generan uniones estrechas que los separan de las
espermatogonias, y (2) la desaparicin de las uniones estrechas y la retraccin de las
prolongaciones antiguas de las cls. de Sertoli que estaban por encima de los
espermatocitos primarios recin formados]
o

un compartimento adluminal, en el que se localizan las clulas

espermatognicas que sufren meiosis (espermatocitos primarios y
secundarios), las que se estn diferenciando (espermtides) y las
clulas maduras (espermatocitos)

o estas uniones estrechas entre prolongaciones de clulas de Sertoli que

separan el compartimento basal del adluminal son la base de la llamada
barrera hematotesticular que mantiene aisladas a las clulas
espermatognicas haploides (espermatocitos secundarios, espermtides
y espermatozoides) del sistema inmunitario. [Los antgenos especficos de las
clulas haploides no son detectados por el sistema inmunitario que los considerara como
extraos y producira una reaccin autoinmune. A la inversa, los ACantiespermatozoides
que tienen algunos individuos no alcanzan a las clulas espermatognicas dentro del
compartimento adluminal del epitelio seminfero]
funciones de las cls. de Sertoli son
dar soporte y proteccin y nutrir a las clulas espermatognicas en desarrollo

- las

fagocitar los cuerpos residuales que se producen durante la maduracin

de las clulas espermatognicas
secretar un lquido rico en protenas y electrlitos a la luz del tbulo
seminfero
secretar la protena fjadora de andrgenos (ABP) que hace que se
consigan concentraciones elevadas de andrgenos en el compartimento
adluminal del epitelio
secretar la hormona inhibina (inhibe la liberacin de FSH en la hipfsis)

Clulas espermatognicas
En el epitelio seminfero se encuentran diversos tipos de clulas
espermatognicas que diferen en su localizacin y en su grado de diferenciacin
- espermatogonias:

se localizan en el compartimento basal del epitelio y

establecen contacto con la lmina basal del epitelio (el resto de las clulas
espermatognicas estn en el compartimento adluminal y no contactan con la
lmina basal)
- espermatocitos primarios
- espermatocitos secundarios
- espermtides: se localizan cerca de la luz del tbulo seminfero
- espermatozoides: son las clulas ya maduras, se liberan a la luz del tbulo
seminfero

Lmina propia
La lmina propia o tejido peritubular est formada por:
varias capas (35) de miofibroblastos peritubulares: son clulas con
capacidad contrctil que generan ondas peristlticas que hacen avanzar los
espermatozoides por los tbulos seminferos hacia la rete testis
algunos fibroblastos
algunas fibrillas de colgena

b. Espermatognesis
La espermatognesis es el proceso de formacin de espermatozoides a partir de
espermatogonias. Este proceso se inicia en la pubertad por la accin de la FSH
hipofsaria y se mantiene durante toda la vida.
Este proceso tiene lugar en varias fases:
- una

primera fase de proliferacin o fase espermatognica

- una

segunda fase de maduracin o fase espermatoctica

- una

tercera fase de espermiognesis o fase espermtide

Fase espermatognica o de proliferacin

Esta primera fase se llama as porque en ella se produce la divisin mittica de las
espermatogonias. Hay tres tipos de espermatogonias: tipo A oscuras, tipo A plidas
y tipo B

espermatogonias tipo A oscuras (Ad)

- son clulas con pocos orgnulos citoplasmticos
- su ncleo es ovalado con una cromatina muy basfila (oscura, de ah el nombre
de la clula)
- estas parecen ser las clulas madre espermatognicas
- estas

clulas se dividen para generar o dos espermatogonias tipo Ad (que

permanecen como clulas madre) o dos espermatogonias tipo Ap: las dos
espermatogonias tipo Ap resultantes permanecen unidas por un puente
delgado de citoplasma, no se llega a completar la divisin citoplasmtica

espermatogonias tipo A plidos (Ap)

son clulas parecidas a las anteriores

su ncleo es ovalado y su cromatina se tie muy poco (plida)

estas espermatogonias tipo Ap sufren varias divisiones mitticas para
aumentar su nmero: todas las clulas que derivan del mismo par de
espermatogonias tipo Ap se mantienen unidas por puentes de citoplasma,
como las perlas de un collar (y estos puentes se mantienen hasta las fases ms
avanzadas del proceso: espermatogonias tipo B, espermatocitos primarios,
espermatocitos secundarios hasta las espermtides avanzadas)

las clulas resultantes de la ltima divisin mittica se diferencian en

espermatogonias tipo B

espermatogonias tipo B
- son clulas parecidas a las anteriores
- su

ncleo es esfrico, central, con cromatina condensada en la cara interna de

la envoltura nuclear y alrededor de un nuclolo central

- la

divisin mittica de cada espermatogonia tipo B produce dos clulas hijas

que se diferencian rpidamente en espermatocitos primarios que, al poco de
formarse pasan al compartimento adluminal del epitelio seminfero, justo por
encima de uniones estrechas de las clulas de Sertoli

Fase espermatoctica o de meiosis

Esta fase se llama as porque en ella se produce la divisin meitica de los
espermatocitos

espermatocitos primarios
- al poco de formarse estas clulas duplican su dotacin de ADN y se convierten
en clulas 4c
- cada

una de estas clulas sufren la primera divisin meitica (meiosis

reduccional) para dar lugar a dos espermatocitos secundarios.

- la

primera divisin meitica es muy larga (la profase dura alrededor de 20

das en los humanos) y en ese tiempo la cromatina nuclear puede verse
condensada en forma de cromosomas

espermatocitos secundarios
- estas clulas tiene una dotacin cromosmica 2n
- cada

una de estas clulas sufren la segunda divisin meitica (meiosis

ecuacional) para dar lugar a dos espermtides

- la

segunda divisin meitica es muy rpida por lo que los espermatocitos

secundarios tienen una supervivencia muy corta y son difciles de ver en los
preparados histolgicos

Fase de espermtide o de espermiognesis

Esta fase se llama as porque en ella las espermtides, clulas haploides que ya
no se dividen, sufren un proceso de diferenciacin gradual que acabar
transformndolas en espermatozoides maduros (espermiognesis), que tambin
son haploides.

espermtides
se localizan en el compartimento adluminal del epitelio seminfero, cerca de la
luz del tbulo
son clulas ms pequeas que los espermatocitos
son clulas redondeadas (o polidricas por la gran densidad de espermtides
que hay)
su citoplasma contiene mitocondrias pequeas, REL y sobre todo se
caracteriza por la presencia de un prominente aparato de Golgi

El proceso de diferenciacin de las espermtides se produce con las espermtides

alojadas en las depresiones de la superficie de las clulas de Sertoli y, adems,
adheridas a la membrana de las clulas de Sertoli por uniones especializadas. Este
proceso de espermiognesis se produce en cuatro fases:
I. fase de Golgi
en los complejos del ap. de Golgi de la espermtide aparecen unos grnulos
proacrosmicos con un contenido rico en glicoprotenas (PAS+) delimitados
por membrana

los grnulos se fusionan para dar lugar a un grnulo acrosmico (el

contenido) dentro de una vescula acrosmica (la envoltura) localizada junto
a la envoltura nuclear. En el ap. de Golgi siguen formndose nuevos grnulos
que siguen fusionndose con la vescula acrosmica lo que hace que sta
aumente progresivamente de tamao

la posicin de la vescula acrosmica determina el polo anterior de la

espermtide

los centrolos migran al polo posterior de la espermtide y all el

centrolo distal se dispone perpendicular a la superfcie celular y
empieza a organizar el axonema (los microtbulos perifricos y
centrales) de lo que ser la cola de la espermtide

la zona de citoplasma que rodea al centrolo distal se condensa y forma un

anillo que, al ir creciendo el flagelo, se desplazar caudalmente (hasta
situarse en el lmite de lo que ser la pieza intermedia y la pieza principal del
espermatozoide maduro)

II. fase de capuchn

la vescula acrosmica se ha extendido y adelgazado hasta formar un
delgado pliegue que se denomina casquete o capuchn acrosmico
que envuelve la mitad anterior del ncleo

la envoltura nuclear subyacente al capuchn acrosmico se engruesa y pierde

los poros

el nucleoplasma nuclear se condensa progresivamente (en las fases sucesivas,

el contenido nuclear se condensa tanto que la cromatina llega a formar una
masa electrndensa homognea y el ncleo disminuye de tamao)

III. fase de acrosoma

las espermtides profundizan en las depresiones de las clulas de Sertoli en las
que se alojan

las espermtides se reorientan de tal manera que el polo anterior de la

clula se dirige hacia la base del epitelio y el fagelo en desarrollo se
extiende por la luz del tbulo seminfero

el contenido de la vescula acrosmica (del capuchn acrosmico) se

redistribuye de forma homognea por el interior del capuchn formando
as el acrosoma

los microtbulos del citoplasma se organizan formando una manguito (una

vaina cilndrica de microtbulos dispuestos en paralelo) que se extiende desde
el borde posterior del acrosoma hasta el polo posterior de la clula
este manguito de microtbulos parece ser el responsable de varios
hechos:
del estrechamiento y el alargamiento del ncleo y del acrosoma
del desplazamiento del ncleo y del acrosoma hacia polo anterior de la
clula, hasta la zona contigua a la membrana celular
del alargamiento global de la espermtide
el citoplasma celular se desplaza hacia el polo posterior de la clula, a
las proximidades de la parte proximal del fagelo. como consecuencia del
desplazamiento del citoplasma, la cara interna

de la membrana celular del polo anterior de la clula y la cara externa de

la membrana del acrosoma se adosan estrechamente, sin citoplasma
entre ellas.
los centrolos migran hasta la parte posterior del ncleo a la que se
adhieren: de los centrolos surgen las fibras densas externas (nueve) que
se extienden hasta el fagelo (estas fbras unen el ncleo con el flagelo y
luego formarn parte de la pieza de conexin o regin del cuello y de la
pieza principal del espermatozoide maduro)

al crecer el fagelo la membrana plasmtica se desplaza para cubrirlo y las

mitocondrias migran para formar una vaina mitocondrial helicoidal en la
parte ms perifrica (por fuera de las fbras densas externas) de lo que ser
el cuello y la pieza intermedia del espermatozoide maduro. De forma
simultnea el manguito de microtbulos desaparece.

ms all de la zona donde se sitan las mitocondrias hay una vaina fibrosa
que rodea por fuera a las fbras densas externas (que rodean a su vez a los
microtbulos del axonema): esta zona ser la pieza principal del
espermatozoide maduro

la parte ms distal forma la pieza terminal y est formada slo por el

axonema y la membrana celular

IV. fase de maduracin

las espermtides van reduciendo el exceso de citoplasma generando un
cuerpo residual : los puentes intercelulares que han mantenido unidas
las clulas durante todo el proceso de espermatognesis siguen uniendo
los cuerpos residuales
los cuerpos residuales son fagocitados por las clulas de Sertoli
cuando las espermtides ya no estn unidas entre s, se desprenden de las
clulas de Sertoli y quedan libres en la luz del tbulo seminfero se han
transformado ya en espermatozoides maduros, aunque todava no pueden
moverse por s mismos: avanzan por el tbulo seminfero, junto con el lquido
secretado por las clulas de Sertoli, gracias a los movimientos peristlticos que
resultan de la contraccin rtmica de los miofbroblastos peritubulares de la
lmina propia del tbulo seminfero. A travs de los tbulos rectos llegan a la
rete testis y, por los conductillos eferentes, tambin gracias a los movimientos
peristlticos que resultan de la contraccin de las f.
m. lisas que hay en su pared, alcanzan el conducto del epiddimo.
en el conducto del epiddimo los espermatozoides siguen avanzando por
los movimientos peristlticos de las f. m. lisas de su pared pero, conforme
van progresando en el conducto del epiddimo los espermatozoides
van adquiriendo movilidad

los espermatozoides se almacenan en la parte distal del conducto del epiddimo

donde pueden
permanecer vivos durante varias semanas hasta la eyaculacin. Sin embargo,
solo sobreviven 23 das dentro del aparato genital femenino.

Todo el proceso de la espermatognesis dura alrededor de 74 das en los

humanos y luego necesitan alrededor de 12 das para que el espermatozoide llegue a la
parte distal del conducto del epiddimo.

c. Espermatozoide maduro
El espermatozoide es el gameto masculino. Es una clula haploide muy diferenciada y
mvil que tiene alrededor de 60 m de longitud y est formado por dos partes: la
cabeza y la cola.

cabeza del espermatozoide

La cabeza tiene una forma muy hidrodinmica: vista de frente es ovoide y vista de
perfl es piriforme (5
m longitud x 3 m anchura x 1 m grosor). La cabeza contiene los siguientes
elementos:

ncleo
- tiene una cromatina muy condensada, tanto que no se distingue el nuclolo

- la

envoltura nuclear de la zona que est rodeada por el acrosoma no

tiene poros nucleares (aunque s los hay en la zona del ncleo que no
est rodeado por el acrosoma)
- la envoltura nuclear de la zona que no est rodeada por el acrosoma tiene
poros nucleares y, su cara externa, se fusiona con la membrana celular
- el

polo posterior es cncavo (fosita de implantacin) y se sita en el lmite con

el cuello o pieza de conexin
acrosoma
- es una vescula aplanada que cubre, como si fuera un capuchn, los 2/3
anteriores del ncleo
- se

le considera un tipo especial de lisosoma: contiene diversos tipos de

enzimas hidrolticas (fosfatasa cida, hialuronidasa, neuraminidasa y
acrosina, un enzima similar a la tripsina) que juegan un papel importante
en el proceso de fertilizacin del vulo femenino.

cola del espermatozoide

La cola est subdividida en cuatro partes:

cuello o pieza de conexin

- tiene 2 m de longitud y est situado justo detrs de la cabeza
- contiene el centriolo proximal (adosado al ncleo), restos del centrolo
distal, el comienzo del axonema, y alguna mitocondria
- en

el polo posterior cncavo del ncleo se originan las nueve fibras

densas externas que se disponen perifricamente al resto de los
elementos del cuello (se extienden hasta la pieza intermedia)
pieza intermedia
- tiene 7 m de longitud y es continuacin del cuello
- justo

debajo de la membrana hay una capa de mitocondrias dispuestas una

despus de la otra de forma helicoidal
- por dentro de la capa de mitocondrias se encuentran las fibras densas
externas dispuestas longitudinalmente alrededor del axonema
- entre

la pieza intermedia y la principal se encuentra el anillo (una

pequea condensacin de citoplasma)
pieza principal
- tiene 40 m de longitud y menos de 1 m de dimetro y es continuacin de la
pieza intermedia
- debajo

de la membrana hay un vaina fibrosa formada por dos fbras

longitudinales unidas entre s por muchas prolongaciones concntricas,
similares a costillas
- la vaina fbrosa rodea las fibras densas que, a su vez, rodean al axonema
pieza terminal
- tiene 5 m de longitud y 0,25 m de dimetro y es la parte fnal de la cola
- est

compuesta exclusivamente por el axonema rodeado por la membrana

celular

- en

la parte ms distal los microtbulos del axonema se disocian y disminuyen su

nmero

d.

Ciclo del epitelio seminfero

Las clulas espermatognicas no estn distribuidas al azar en el epitelio seminfero. Al estudiar un
corte histolgico de un tbulo seminfero se ven zonas del epitelio en el que se reconocen diversos
patrones de agrupaciones celulares: en el humano hay 6

patrones diferentes de agrupaciones o asociaciones celulares, cada una de las cuales se denomina etapa
o estadio, y se numeran con
nmeros romanos del estadio I al estadio VI.
Los seis estadios o asociaciones celulares presentan todos, o casi todos, los tipos celulares descritos
en la espermatognesis, aunque en diferente momento de diferenciacin:
- en todos los estadios se ven espermatogonias tipo Ad
- en todos los estadios se ven espermatogonias tipo Ap
- en todos los estadios se ven espermatogonias tipo B

- todos los estadios se ven espermatocitos primarios: como la primera divisin mittica dura tanto
tiempo, se ven espermatocitos primarios con un aspecto diferente de su ncleo (segn en qu fase de
la meiosis se encuentren) en los diversos estadios
- solo en uno de los estadios (el estadio VI) se ven espermatocitos secundarios: la segunda divisin
meitica es muy rpida
- en todos los estadios se ven espermtides: como las espermtides presentan grados de
diferenciacin diferentes, se ven espermtides diferentes en los diversos estadios
Como las preparaciones histolgicos nos proporcionan fotos fjas del epitelio del tbulo seminfero
podemos ver en los cortes transversales del tbulo, que un estadio o asociacin celular determinado
ocupa un segmento dado del tbulo, y el segmento contiguo est ocupado por otro tipo de
asociacin celular o estadio diferente. En un mismo corte transversal del tbulo seminfero podemos ver
234 estadios diferentes dispuestos como las porciones de un pastel.
Si estudiramos muchas fotos fjas consecutivas (como si fueran fotogramas de una pelcula) de un corte
transversal del tbulo seminfero veramos que en un mismo segmento del tbulo se iban sucediendo
los diversos tipos de estadios o asociaciones celulares: en un segmento en que encontrramos un
estadio II veramos que con el paso del tiempo (es decir, en fotogramas sucesivos de la pelcula)
distinguamos un estadio III, ms tarde un estadio IV y as sucesivamente hasta volver a ver el estadio II
inicial. Como esto se va sucediendo de forma cclica en el tiempo, a la serie de estadios que hay entre dos
apariciones sucesivas del mismo patrn de agrupamiento de clulas en un sitio dado del tbulo seminfero
se le denomina ciclo del epitelio seminfero y, en el ser humano, dura 16 das. Eso significa que la
estirpe iniciada a partir de una clula espermatognica tipo Ad debe atravesar 4,5 ciclos antes de que se
liberen las espermtides maduras a la luz del tbulo seminfero.
Del estudio del proceso de la espermatognesis se puede deducir las razones por las que las
clulas espermatognicas no estn distribuidas al azar en el epitelio seminfero
- las espermatogonias tipo Ad no se dividen de forma simultnea en toda la extensin del tbulo
seminfero para producir espermatogonias tipo Ap
- cuando la pareja de espermatogonias tipo Ap se divide, la existencia de puentes intercelulares
entre todas las clulas descendientes de un mismo par de espermatogonias tipo Ap hace que la
secuencia de divisin, meiosis y diferenciacin se haga de forma sincrnica en todas las clulas
de la progenie.
- antes de que una estirpe celular originada en una zona concreta del tbulo seminfero acabe su
diferenciacin produciendo espermtides maduros (lo que sucede despus de 74 das) se origina
otra estirpe celular a partir de un nuevo par de espermatogonias tipo Ad
- estos hechos combinados hacen que una zona del tbulo seminfero presente una asociacin celular
o estadio y, en una zona contigua (en la que la proliferacin se inici en otro momento), la
asociacin de clulas o estadio sea diferente.

. TEJIDO INTERSTICIAL TESTICULAR

Los espacios triangulares delimitados por los tbulos seminferos estn ocupados por un
tejido conectivo laxo que recibe el nombre de tej. intersticial testicular. El componente
fundamental del intersticio testicular son las clulas de Leydig, aunque tambin
encontramos el resto de los componentes propios del tej. conectivo laxo

Clulas de Leydig (clulas intersticiales)

Las clulas de Leydig se encuentran agrupadas y en estrecho contacto con los vasos del
intersticio

son clulas de forma polidrica y con un tamao 20 m

su citoplasma es acidflo y contiene los orgnulos propios de las clulas que

sintetizan esteroides
REL desarrollado

abundantes mitocondrias con crestas tubulares

gotitas lipdicas numerosas

algunos lisosomas y grnulos de lipofucsina

es caracterstico de estas clulas la presencia de cristales de Reinke:

estructuras alargadas compuestas de material proteico

el ncleo es excntrico y tienen 12 nuclolos

la superfcie celular es irregular y presenta prolongaciones que se interdigitan

con las de las clulas vecinas: hay uniones gap entre clulas de Leydig vecinas
son las clulas endocrinas del testculo: secretan testosterona [las clulas de Leydig

secretan testosterona ya en el periodo embrionario y fetal la testosterona es fundamental para el

desarrollo de las gnadas masculinas y a los pocos meses del nacimiento se inactivan. Al llegar la
pubertad, se activa de nuevo la sntesis de testosterona]

APARATO GENITAL MASCULINO

Histologa2

Tema 16: Testculo

10

Otros componentes del intersticio testicular

fbroblastos y fbras de colgena

capilares sanguneos y linfticos

fbras nerviosas

APARATO GENITAL MASCULINO

Histologa2

Tema 17: Vas espermticas

TEMA 17
VAS ESPERMTICAS. GLNDULAS
ANEJAS. PENE
INTRODUCCIN
VAS ESPERMTICAS
Vas
intratesticulare
s Tbulos
rectos Rete
testis
Vas extratesticulares
Conductillos eferentes
Conducto del epiddimo
Conducto deferente
Conducto eyaculador

GLNDULAS SEXUALES ANEXAS

Vesculas seminales
Prstata
Estroma
Parnquima

Glndulas bulbouretrales

PENE
Cuerpos
cavernosos
Cuerpo esponjoso
Tnica albugnea
Fascia y piel

11

INTRODUCCIN
Los espermatozoides que se producen en el epitelio seminfero, junto con el lquido que
secretan las clulas de Sertoli, son conducidos por un sistema de conductos, las vas
espermticas, que acaban desembocando en la uretra.
Los tbulos seminferos empiezan y acaban en una porcin recta, los tbulos rectos.
Los tbulos rectos desembocan, todava dentro del testculo, en la rete testis, un
complejo de espacios canaliculares aplanados y anastomosados dentro del mediastino
testicular.
De la rete testis se originan, ya fuera del testculo, unos veinte conductillos
eferentes que confuyen en la porcin proximal del conducto del epiddimo. El
conducto del epiddimo, un largo conducto muy arrollado dentro del epiddimo, se
contina con el conducto deferente. El conducto deferente tiene un largo trayecto y
se contina con el conducto eyaculador, conducto que desemboca en la uretra
prosttica.
En su trayecto por las vas espermticas el lquido en el que se encuentran los
espermatozoides vara de composicin, pero la mayor parte del lquido seminal es producto
de la secrecin de unas glndulas sexuales anexas a las vas espermticas: las
vesculas seminales, la prstata y las glndulas bulbouretrales.
La porcin fnal de la va espermtica, la uretra, se encuentra alojada en el pene, el rgano
copulador masculino, formado fundamentalmente por masas de tejido erctil: dos cuerpos
cavernosos y un cuerpo esponjoso (en el que se aloja la uretra)

VAS ESPERMTICAS
1

. VAS INTRATESTICULARES
a. Tbulos rectos

los tubos rectos son la porcin inicial (o fnal) recta de los tbulos seminferos

apenas tienen 1 mm de longitud y un calibre similar al del tbulo seminfero (200 m )

el epitelio de revestimiento vara segn la zona

- en la zona proximal el epitelio est formado por clulas de Sertoli
- en

la zona distal hay un ep. cbico simple

estn rodeados por tej. conectivo

b. Rete testis

es un sistema laberntico de cavidades tubulares, cavidades aplanados y

cavidades esferoidales anastomosados entre s
epitelio de revestimiento
- ep. cbico simple
- la

superfcie apical de las clulas tiene microvellosidades cortas y escasas y, a

veces, un cilio

por fuera del epitelio hay un tej. conectivo con los vasos y nervios que entran y salen
del testculo

. VAS EXTRATESTICULARES
a. Conductillos eferentes
De la rete testis surgen 1020 conductillos eferentes:

 cada conductillo eferente tiene 1520 cm de longitud

el conductillo eferente se enrolla y forma una masa cnica de 1 cm de longitud que
se llama cono eferente (a veces un cono eferente puede contener ms de un
conductillo eferentes enrollado): hay entre 510 conos eferentes que forman parte
de la cabeza del epiddimo.
la porcin fnal de cada conductillo eferente surge de la base del cono
eferente y desemboca en el conducto del epiddimo
La pared del conductillo eferente est formada por las siguientes capas:

Capa mucosa
zonas de ep. cilndrico pseudoestratificado alternando con zonas de ep.
cilndrico simple
la superficie epitelial tiene forma ondulada porque hay zonas del
epitelio con clulas altas alternando con zonas donde las clulas son
ms bajas
se distinguen tres tipos de clulas
clulas basales dispersas: son las clulas madre del epitelio
clulas cilndricas bajas
la superfcie apical presenta abundantes microvellosidades
el citoplasma contiene cierto nmero de lisosomas y vesculas
endocitticas, un ap. de Golgi bien desarrollado y vesculas de secrecin
tienen ncleo en posicin basal
son clulas absortivas y secretoras (reabsorben la mayor parte del
lquido secretado por el ep. seminfero)
clulas cilndricas altas
la superfcie apical presenta cilios: baten hacia el epiddimo y facilitan el
transporte de los espermatozoides que todava no tienen movilidad
el ncleo est situado en posicin central

la lmina propia se reduce a unos pocos fbroblastos y algunas fibras de

colgena que se mezclan con la capa siguiente

Capa muscular
es una capa muy fina en la que hay algunas f. m. lisas circulares que se
entremezcla con el tej. conectivo de la lmina propia

Capa adventicia
es una capa de tej. conectivo laxo bien vascularizada e inervada que
rellenas los espacios que hay entre las vueltas que hace el conductillo
eferente en el cono eferente

b. Conducto del epiddimo

El conducto del epiddimo es un conducto nico de 46 m de longitud
el conducto del epiddimo es tan contorneado o enrollado como para quedar
reducido a los 67 cm de longitud que tiene el epiddimo [El epiddimo es una estructura
adosada al testculo que contiene los conductillos eferentes y el conducto del epiddimo]
el conducto del epiddimo empieza en la cabeza del epiddimo pero ocupa tambin el
cuerpo y la cola del mismo
La parte distal del conducto del epiddimo es la zona de almacenamiento de los
espermatozoides maduros.

La pared del conducto del epiddimo est formada por las siguientes capas:

Capa mucosa
epitelio cilndrico pseudoestratificado con estereocilios
es ms alto en la parte proximal que en la parte distal (sin embargo la luz
de conducto es ms estrecha en la parte proximal que en la distal)
se distinguen dos tipos de clulas en el espesor del epitelio
clulas principales
son clulas cilndricas muy altas (80 m en la parte proximal, 40 m en la
distal)
la superfcie apical tiene una gran cantidad de estereocilios de altura
variable (25 m en las clulas ms altas y 10 m en las clulas ms
bajas)
en el citoplasma se ven orgnulos propios de las clulas absortivas
(vesculas pinocitticas, adems de los estereocilios superfciales):
estas clulas reabsorben casi todo el lquido restante producido en el
epitelio seminfero
en el citoplasma se ven orgnulos propios de clulas fagocticas
(cuerpos multivesiculares, lisosomas, grnulos de lipofucsina): estas
clulas fagocitan los restos de espermatozoides degenerados
en el citoplasma se ven orgnulos propios de las clulas secretoras
(abundante REG, ap. de Golgi bien desarrollado, REL): estas clulas
secretan productos [como c. silico, carnitina, glicoprotenas o glicerofosfocolina] que
contribuyen a la maduracin del espermatozoide
tienen ncleo ovoideo en la mitad inferior de la clula
clulas basales
son clulas pequeas situadas entre las bases de las clulas principales
son las clulas madre del epitelio
algn linfocito intraepitelial

lmina propia: es una capa muy fina de tej. conectivo que apenas se distingue de
la capa siguiente

Capa muscular
casi todo el conducto del epiddimo tiene una capa fina de f. m. lisas
circulares que se va engrosando progresivamente (a expensas de aadir f. m.
lisas circulares y aparecer f. m. lisas longitudinales)
la parte ms distal del conducto tiene una capa ms gruesa de f. m. lisas en la
que, adems de la capa circular, se distingue una capa de f. m. lisas
longitudinales externas y otra capa de f. m. lisas longitudinales interna.
La zona distal del conducto epididimario tiene una rica inervacin adrenrgica que
hace que se contraigan las clulas musculares lisas durante la eyaculacin

Capa adventicia
es una capa de tej. conectivo laxo que rellena los intersticios del epiddimo

c. Conducto deferente
El conducto deferente tiene 30 cm de longitud y 23 mm de calibre. Tiene un largo
trayecto que lo lleva hasta la cavidad plvica donde se contina con el conducto
eyaculador. En su porcin final tiene una dilatacin, la ampolla del conducto
deferente.

La pared del conducto deferente est formada por las siguientes capas:

Capa mucosa
La mucosa presenta pliegues longitudinales debido a la contraccin de las f. m. lisas
de su capa muscular al fjar la muestra. Estos pliegues longitudinales hacen que, en
un corte transversal, la luz del conducto se vea ondulada (en la zona de la ampolla
los pliegues son mucho ms altos y ramifcados)

epitelio cilndrico pseudoestratificado con estereocilios

es similar al del conducto del epiddimo (clulas basales + clulas
cilndricas con estereocilios)
la altura de las clulas cilndricas es menor
el nmero y la altura de los estereocilios disminuye progresivamente hacia la
parte distal

Capa muscular
Es una capa gruesa (15 mm) con una estructura similar a la capa muscular de la
porcin distal del conducto del epiddimo:
capa longitudinal interna
capa circular media
capa longitudinal externa
algunos haces de fbras musculares longitudinales de la capa externa penetran
en la capa circular donde se hacen horizontales, y luego se incorporan a la capa
longitudinal interna donde se disponen de nuevo longitudinalmente: el resultado
es que hay haces de fibras musculares con una disposicin helicoidal en la pared
del conducto deferente

lmina propia: tej. conjuntivo laxo que ocupa los pliegues del epitelio

en la zona de la ampolla la capa muscular es ms fna y desaparecen las capas

longitudinales en las cercanas del conducto eyaculador

Capa adventicia
una capa de tej. conectivo laxo que, en el cordn espermtico, tiene una
gran cantidad de vasos y nervios

d. Conducto eyaculador
El conducto eyaculador atraviesa la prstata para desembocar en la uretra

Capa mucosa
La mucosa presenta pliegues que se proyectan hacia la luz del conducto
epitelio cilndrico simple
cerca de la desembocadura en la uretra hay un epitelio de transicin
Capa muscular
El conducto eyaculador no tiene capa muscular propia: el tejido fbromuscular de la
prstata la sustituye

GLNDULAS SEXUALES ANEXAS

1

. VESCULAS SEMINALES
Las dos vesculas seminales se sitan detrs de la prstata, lateralmente a la ampolla de
los conductos deferentes. La vescula seminal tiene 35 cm de longitud y est formada
por:
una fna cpsula de tej. conectivo
una glndula tubular alargada (15 cm) muy contorneada con un conducto excretor
corto que confuye con la ampolla del conducto deferente para formar el conducto
eyaculador
La pared de la vescula seminal est formada por:

Capa mucosa
La mucosa presenta muchos pliegues superficiales ramifcados y anastomosados y
abundantes
invaginaciones que son tan profundas como para semejar glndulas. El resultado
es que, en los cortes

histolgicos, da la sensacin de que la mucosa tiene muchas cavidades

independientes aunque en realidad todas estas cavidades estn unidas unas con
otras y en comunicacin con la luz de la vescula.
epitelio cilndrico pseudoestratificado (con zonas de ep. cbico simple)
clulas bajas redondeadas (las clulas madre del epitelio)
clulas cilndricas altas (sin cilios)
superfcie celular con microvellosidades cortas y escasas
grnulos de lipofucsina
REG bien desarrollado y vesculas secretorias en el polo apical

estas clulas secretan un lquido viscoso blancoamarillento (supone 60

70% del volumen de lquido eyaculado) compuesto por protenas, fructosa
(el nutriente principal de los espermatozoides) y prostaglandinas
lmina propia: tej. conectivo muy vascularizado que rellena todas las
prolongaciones de la mucosa

Capa muscular
Hay f. m. lisas que se disponen en dos capas:
capa circular interna
capa longitudinal externa
La contraccin de las capas musculares durante la eyaculacin expulsa el lquido
secretado hacia el conducto eyaculador

Capa adventicia
es una capa de tej. conjuntivo que rellena los espacios que hay entre las
diversas vueltas que da la glndula tubular

en la parte perifrica de la vescula seminal forma la cpsula

Al contrario de lo que parece indicar su nombre, las vesculas seminales no almacenan

espermatozoides.

. PRSTATA
La prstata es la mayor de las glndulas sexuales anexas y tiene una forma y un
tamao similar a una castaa. La prstata est situada debajo de la vejiga y es
atravesada por la uretra y por los conductos eyaculadores en su trayecto hacia la
uretra.
La prstata es una glndula exocrina compuesta tubuloalveolar (sacular), aunque
tambin puede considerrsela como una glndula formada por la suma de 4050
glndulas tubuloalverolares.
La prstata presenta una organizacin similar a otras glndulas exocrinas grandes (gl.
salivales y pncreas):

estroma prosttico
El estroma prosttico est formado por un tejido conectivo denso con fibroblastos,
fbras de colgena, fbras elsticas y muchas fibras musculares lisas formando haces
o capas. La contraccin de las f. m. lisas del estroma durante la eyaculacin hace que
el lquido prosttico sea expulsado a la uretra.
Este tejido conectivo forma:
la cpsula que rodea a la glndula

 los tabiques fibromusculares que se introducen desde la cpsula y convergen

hacia la zona del colculo seminal [la zona de la uretra prosttica en la que desembocan los
conductos eyaculadores y el utrculo prosttico] para dividir a la prstata en lbulos ms o
menos bien defnidos

parnquima prosttico
El parnquima prosttico est formado fundamentalmente por 4050 glndulas
tubuloalveolares que diferen en tamao y en grado de ramifcacin y que drenan
por medio de 1530 conductos excretores a la uretra prosttica, en la vecindad del
colculo seminal. Las glndulas se disponen en tres capas concntricas alrededor de
la uretra:

glndulas mucosas (zona interna)

las glndulas de esta zona no llegan a ser glndulas tubuloalveolares, en
realidad son pequeas glndulas tubulares (con la zona fnal del tbulo algo ms
dilatada) que desembocan de forma independiente en la uretra (alrededor del
colculo seminal)
ests glndulas (3040) son invaginaciones del epitelio uretral y se sitan
inmediatamente alrededor de la uretra prosttica

glndulas submucosas (zona central)

estas glndulas se localizan por fuera de las anteriores y suponen el 25% del
volumen prosttico
son pequeas glndulas tubuloalveolares que drenan por medio de unos
pocos conductos excretores a la uretra

glndulas prostticas principales (zona perifrica)

ests glndulas son las ms externas y suponen el 70% del volumen de la
prstata
son grandes glndulas tubuloalveolares que drenan por medio de varios
conductos excretores a la uretra

Estructura de una glndula tubuloalveolar

Aunque con pequeas variaciones en el tamao y el grado de ramifcacin de la
porcin secretora, todas las glndulas tubuloalveolares que forman la prstata son
similares: varias unidades secretoras (de forma tubuloalveolar) confuyen en un
conducto excretor que drena a la uretra

unidad secretora (tubuloalveolo)

los tubuloalveolos que forman una glndula tienen una forma algo compleja:
tienen un trayecto algo contorneado
puede ser ms estrechos en un sitio y ms anchos en otro
pueden presentar dilataciones saculares y cortas evaginaciones esfricas o
longitudinales
la pared del tubuloalveolo presenta pliegues o papilas que sobresalen en la
luz glandular
el epitelio secretor est formado por una nica hilera de clulas cilndricas
altas, aunque en alguna zona presenta un aspecto pseudoestratifcado. En las
zonas donde la luz glandular est muy dilatada el epitelio puede ser cbico o
aplanado.
Los tipos celulares que encontramos en el epitelio secretor son:
clulas principales: son clulas cilndricas altas secretorias, con REG
desarrollado y vesculas de secrecin. Estas clulas secretan un lquido
alcalino (supone 1530 % del volumen de lquido eyaculado) compuesto
por fosfatasa cida prosttica, fbrinolisina, amilasa, cido ctrico y serina
proteasa (PSA, antgeno prosttico especfco)
clulas basales: son clulas casi aplanadas, en la base, que son las clulas
madre del epitelio

clulas endocrinas: son escasas y similares a las descritas en otras

localizaciones
en la luz de los tubuloalveolos de los ancianos pueden verse cuerpos
amilceos: son concreciones prostticas formadas por lminas concntricas de
secrecin prosttica condensadas alrededor de algn desecho celular. Pueden
calcifcarse y llegar a alcanzar hasta 2 mm de dimetro.
una fna capa de tejido conectivo laxo con muchos vasos subyace al epitelio
secretor

tabiques fibromusculares de tejido conectivo denso con muchas f. m.

lisas separan las diversas unidades secretoras dentro de una glndula (y las
diversas glndulas entre s)

conducto excretor
est tapizado por un ep. cilndrico simple que, al acercarse a su
desembocadura en la uretra, se transforma en un ep. de transicin.

. GLNDULAS BULBOURETRALES
Las dos glndulas bulbouretrales (glndulas de Cowper) son pequeas (menos de 1 cm
de dimetro) y se localizan detrs de la uretra membranosa, en el espesor del msculo
diafragma urogenital.

son glndulas exocrinas compuestas tubuloalveolares

estroma
el estroma est formado por un tej. conectivo con fbras de colgena y fbras
elsticas, f. m. lisas y f.
m. estriadas esquelticas

parnquima
la unidad secretora tiene forma de tubo, algo contorneado, con la parte fnal
dilatada

las clulas del epitelio secretor son clulas cilndricas secretoras de moco.
Secretan un lquido mucoso (lquido preseminal: precede a la emisin del semen
en el proceso de eyaculacin) compuesto por mucina, galactosa, cido silico
que parece lubricar la uretra esponjosa

los conductos excretores pequeos estn tapizados por un ep. cbico simple,
pero el conducto principal est tapizado por ep. de transicin. El conducto
principal es bastante largo y desemboca en el segmento inicial de la uretra
esponjosa

PENE
El pene est formado fundamentalmente por masas cilndricas de tejido erctil: dos
cuerpos cavernosos situados en la zona dorsal y un cuerpo esponjoso (en el que se
aloja la uretra) situado en la parte ventral. Estos elementos estn rodeados por una
tnica albugnea, rodeada a su vez por una fascia peneana. El conjunto est rodeado
por la piel.
a. Cuerpos cavernosos
Los dos cuerpos cavernosos estn separados en su parte posterior pero estn
adosados (aunque separados por el septum del pene) en el cuerpo del pene. Las dos
arterias profundas del pene se encuentran en el centro de cada cuerpo cavernoso,
paralelas a su eje longitudinal.
el cuerpo cavernoso est formado por mltiples espacios vasculares (senos
cavernosos) muy juntos y anastomosados profusamente formando una
estructura parecida a una esponja
los senos cavernosos estn tapizados por un endotelio

 los senos cavernosos estn separados por trabculas: estn formadas por
fibroblastos, fibras de colgena y fibras musculares lisas, adems de por fbras
nerviosas y capilares sanguneos que nutren a los elementos de la trabcula

la sangre llega a los senos cavernosos desde la arteria profunda del pene (por
medio de las arterias helicneas) y sale por venas que atraviesan la tnica
albugnea

 Circulacin sangunea en el cuerpo cavernoso

La sangre que circula por la art. profunda del pene puede fuir en tres direcciones
- a travs de anastomosis arteriovenosas (AAV) fuye directamente a las venas eferentes de la
tnica albugnea (las AAV tienen en su ntima f. m. lisas que forman una almohadilla
subendotelial que regula el fujo sanguneo a su travs)
- a travs de las arterias helicneas (helicoidales) fuye a los senos cavernosos y estos se llenan
(las art. helicneas tienen tambin en su ntima almohadillas de f. m. lisas que regulan el paso
de sangre a su travs)
- a travs de arteriolas pequeas fuye hacia los capilares que nutren a los elementos que forman las
trabculas
Cuando la circulacin deriva directamente desde la art. profunda a las venas
eferentes el pene est fcido. Bajo la infuencia de estmulos erticos, los nervios vegetativos
producen la vasodilatacin de las arterias helicneas (se relajan las f. m. lisas de su almohadilla
muscular subendotelial y las f. m. lisas de su capa media), la sangre rellena los senos cavernosos con
lo que estos aumentan su tamao y se produce la ereccin del pene: la sangre de los senos
cavernosos est a gran presin porque, adems, se contraen las f. m. lisas de las trabculas que
delimitan los espacios vasculares. El aumento del volumen y de la presin de los senos cavernosos
hace que el drenaje venoso hacia las venas eferentes sea ms difcil y que se favorezca la ereccin del
pene.

b. Cuerpo esponjoso
El cuerpo esponjoso se sita debajo de los cuerpos cavernosos y envuelve a la uretra.
En el glande el cuerpo esponjoso tiene una expansin que llega a envolver por la
parte anterior y superior a los cuerpos cavernosos.

el cuerpo esponjoso es una estructura parecida a una esponja formada

por muchas venas anastomosadas que forman un plexo venoso

las venas del plexo venoso son casi redondeadas y de mayor tamao cuanto
ms cerca estn de la capa albugnea. La paredes de estas venas tambin
tienen almohadillas subendoteliales de f. m. lisas

las venas del plexo estn separadas por trabculas formadas por tej.
conectivo denso rico en fbras elsticas, algunos haces de f. m. lisas y vasos
sanguneos (arterias helicneas, ramas de las art. uretrales)

Circulacin sangunea en el cuerpo esponjoso

En el cuerpo esponjoso la sangre fuye de las arterias a las venas del plexo venoso incluso cuando el
pene est fcido. De la misma forma, cuando el pene est en ereccin, el drenaje venoso no est
bloqueado, por lo que la sangre en el cuerpo esponjoso est sometida a una menor presin que el
cuerpo cavernoso. Esto hace que la uretra no se colapse y pueda fuir el semen en el momento de la
eyaculacin

c. Tnica albugnea
Es una capa de tej. conectivo denso con abundantes fibras elsticas que
envuelve de forma global a los cuerpos cavernosos y al cuerpo esponjoso.

la capa albugnea que rodea los cuerpos cavernosos es ms gruesa y tiene menos
fbras elsticas

la capa albugnea que rodea el cuerpo esponjoso es ms fna y mucho ms

elstica. La zona ms perifrica tiene alguna f. m. lisas dispuestas
circularmente

d. Fascia del pene

Es una capa de tej. conectivo denso con abundantes fbras de colgena que rodea
por fuera a la tnica albugnea. La arteria, la vena y el nervio dorsal del pene se
sitan entre la fascia y la tnica albugnea, en la regin dorsal del pene.
e. Piel
La piel del pene es fna y apenas est adherida a la fascia del pene (se desliza con
facilidad)

no tiene apenas pelo

hay glndulas sebceas y sudorparas dispersas

carece de tej. adiposo

hay abundantes fbras musculares lisas

hay gran cantidad de nervios sensitivos y receptores sensoriales

En la zona del glande, la piel hace un repliegue que forma el prepucio: en la cara
interna del repliegue, la piel del prepucio tiene unas gl. sebceas especiales que
forman el esmegma.