Reguladores de crecimiento

17

3.1. REGULADORES DE CRECIMIENTO

El estudio de los reguladores de crecimiento comenz cuando Julius von Sachs

sugiri que en las plantas se encontraban presentes sustancias especficas para la formacin
de rganos. Sin embargo la concentracin de los mencionados compuestos era tan baja que
recin en 1930 pudo ser identificado el cido indolactico, considerado durante algn
tiempo la nica hormona vegetal. En la dcada del 50 la idea fue desechada ya que se
descubren las giberelinas y confirma la existencia y accin de las citoquininas.
La presencia del ltimo grupo se sospechaba ya desde 1913, cuando Haberland
descubri la existencia de compuestos que estimulaban la divisin celular, pero no fue hasta
1954 con el descubrimiento de Carlos Miller, quien por hidrlisis parcial de DNA aisl un
compuesto activo al que denominaron kinetina. Desde all han sido numerosos los estudios
que han permitido la identificacin de distintas citoquininas naturales.
Todos estos compuestos se

definan como hormonas vegetales, son sustancias

orgnicas sintetizadas en alguna parte de la planta, capaces de translocarse a otra, donde en

concentraciones muy bajas causan una respuesta fisiolgica. Actualmente estas se encuadran
dentro de una denominacin ms amplia, la de Reguladores de Crecimiento Vegetal, en
razn de que existen otras sustancias, entre las que pueden mencionarse a poliaminas,
brasinlidos, cido saliclico y jasmonatos, que no cumplen con la caracterstica de ejercer
efecto a distancia propia de las hormonas vegetales, pero que pueden regular y alterar tanto
el crecimiento como el desarrollo vegetal provocando en numerosos casos respuestas
fisiolgicas similares a las de las hormonas vegetales.
A medida que los reguladores de crecimiento fueron identificados comenzaron los
estudios sobre sus efectos mucho antes de poder determinar sus concentraciones endgenas
debido a limitaciones instrumentales actualmente superadas. Se encontr que los mismos
desencadenan respuestas en muchas partes del vegetal, y que dichas respuesta varan con la
especie, rgano que se estudie, estado de desarrollo, concentracin e interaccin hormonal
y diversos factores ambientales. Por estos motivos resulta riesgoso generalizar acerca de
los efectos de estos reguladores sobre los procesos de crecimiento.
En la actualidad se considera que existe un sistema de respuesta que hace que los
reguladores de crecimiento resulten activos y especficos. Este sistema, aplicable a un gran
nmero de reguladores de crecimiento, consta de tres puntos :
El regulador debe encontrarse en la cantidad adecuada.
El regulador debe ser reconocido por los receptores de las clulas blanco.
Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

18

La presencia de mecanismos de amplificacin de las seales del mensajero

hormonal.
El complejo hormona-receptor o receptor activado constituye el primer eslabn de
la cadena de transduccin de seales, esta respuesta primaria inicia una serie de cambios,
que integran una respuesta compleja que inducen a la respuesta fisiolgica.
La manera de accin de este sistema puede ser visualizado claramente en el siguiente
esquema mediante el que se representa el modelo de transduccin inicial en la membrana
plasmtica.

Regulador

R
PLC
PIP2

Regulado
rreguReg
uladorRe
gulador

AC
ATP

AMPc
Ca++

DAG
IP3
PKC

Organela
Ca++

Ca++ /Ca MPK

Fosforilacin
proteica
Respuesta celular

Como se mencion anteriormente la concentracin de los reguladores es

fundamental para la accin de ellos mismos. Durante el desarrollo de un tejido la
concentracin endgena de las hormonas pueden sufrir variaciones, esto provoca cambios
en el sistema de recepcin afectando la sensibilidad del mismo.
La sensibilidad de estos sistemas tendra su origen en diferentes factores :
nmero de receptores (receptividad).
Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

19

La afinidad por el receptor (afinidad)

La capacidad de respuesta, en los eventos posteriores a la recepcin
Los cambios que pudieran ocurrir sobre cualquiera de los factores descriptos,
durante el desarrollo de un tejido ocasionaran modificaciones sobre la sensibilidad de estos
sistemas (Davies, J.P. ; 1995).
Hasta aqu se han descripto los efectos generales y el modo de accin de algunos
reguladores de crecimiento, sin embargo es importante tener en cuenta cuales son los
efectos particulares que estos provocan en los tejidos vegetales.
3.1.1. Auxinas
Se denominan auxinas los compuestos caracterizados por su capacidad de inducir
elongacin en clulas de vstagos. La auxina natural de mayor distribucin es el cido 3indolactico (AIA), aun cuando el cido 4-cloroindol-3-actico ha sido aislado de plantas
superiores. En general este grupo de hormonas afecta otras caractersticas fisiolgicas,
adems de la elongacin, pero esta accin es considerada crtica.

Auxinas naturales
CH2 COOH

N
H

Acido indol-3-actico
(AIA)

Cl

CH2

COOH

N
H

Acido 4-cloroindol-3-actico
(4-Cl-AIA)

Son numerosos los ejemplos de auxinas sintticas utilizados en cultivo de tejidos

vegetales, fundamentalmente porque su accin es ms prolongada que la de sus anlogos
naturales y su costo inferior.

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

20

Auxinas sintticas
CH2

CH2 CH2

COOH
O CH2

Cl

Cl

O CH2

Cl

Cl

COOH

Cl

COOH

Acido indol-3-butrico
(AIB)

Acido 2,4-diclorofenoxiactico
(2,4-D)

Acido 2,4,5-triclorofenoxiactico
(2,4,5-T)

CH2 COOH
H3 C

S
N

H3 C

CH2

COOH

N,N-dimetiltiocarbamoilactico

Acido -naftalenactico
(ANA)

En el siguiente esquema puede observarse la similitud entre una auxina natural, el

cido indolactico (AIA) y su ms potente anlogo de sntesis el cido 2,4diclorofenoxiactico (2,4-D).

O
N

CH2 C

AIA

O
O

Cl

O CH2

2,4-D

Cl

Esta comprobado que diferentes tejidos responden en forma distinta a iguales

concentraciones de una misma auxina habindose observado que la respuesta depende de la
edad y de su estado fisiolgico.
Al igual que la mayor parte de las hormonas vegetales las auxinas inducen una gran
diversidad de efectos fisiolgicos y entre los de mayor significacin cabe mencionar:

Participacin en los perodos S y G1 del ciclo celular, promoviendo la duplicacin

del ADN.

Aumento de la extensibilidad de la pared celular.

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

21

Participacin en la diferenciacin celular.

Estimulacin de foto y gravitropismos.

Estimulacin del desarrollo del fruto luego de la fecundacin.

Regulacin de la abscisin.

Participacin en el fenmeno de dominancia apical, etc.

Las auxinas causan una rpida extensibilidad de pared en coleoptilos y tallos

jvenes, si bien su accin no es directa sobre la pared sino intracelular o en membranas

plasmticas. La clula vegetal exporta factores que aumentan la extensibilidad de la pared
celular (WLF) en respuesta al AIA.
Se postula para el citado fenmeno un mecanismo denominado hiptesis del
crecimiento por acidez. El mismo seala que la clula secreta H + a las paredes primarias
por medio de una bomba ATPsica. El descenso del pH producido favorece la accin
hidroltica de enzimas que escinden uniones de polisacridos haciendo ms laxa la
estructura; la citada modificacin en la presin de la pared se opone a la presin de
turgencia por lo que se modifica el potencial de agua producindose el ingreso de agua lo
que permite un crecimiento hasta el 70% de su volumen original, aparejado con el ingreso
de electrolitos, fundamentalmente potasio. Las auxinas seran tambin reguladoras del
balance osmtico en razn de regir la concentracin citoplasmtica de electrolitos.
Simultneamente las auxinas estimulan la sntesis de enzimas que intervienen en la
biosntesis de polisacridos de pared, lo que ocasiona un crecimiento irreversible. Este
proceso ocurre por medio de la activacin de protenas regulatorias que migran del citosol
al ncleo para unirse a sitios especficos en los genes estimulando la transcripcin.
Se han identificado protenas que se unen a auxinas y no son necesariamente
receptores (ABP); se localizan principalmente sobre retculo endoplsmico y en la parte
exterior de la membrana plasmtica.
Mediante extensos screening se ha determinado que numerosos compuestos de
sntesis presentan actividad auxnica; los ms comunes son: cido 1-naftalen actico (ANA),
cido fenilactico, cido cis-cinmico, cido 2,4-diclorofenoxiactico (2,4-D) y cido
indolbutrico (IBA). Entre estos el ms utilizado es 2,4-D fundamentalmente para
promover el crecimiento de explantos en forma indiferenciada.
Se han descubierto compuestos con actividad antiauxnica tanto naturales, aislados
de plantas superiores y hongos, como sintticos. Como es de suponer existe relacin entre
Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

22

la estructura y la actividad antiauxnica, as por ejemplo 2,4-dicloroanisol, anlogo de 2,4D, inhibe el crecimiento de coleoptilos de avena.

CH3

CH2 COOH
Cl

Cl

Cl
2,4-Diclorofenoxiactico

Cl
2,4-Dicloroanisol

Existen tambin compuestos naturales y de sntesis que inhiben el transporte de

auxinas como el llamado DPX 1840 cuyos efectos fisiolgicos contrarrestan a los de
auxinas y presentan sinergismo con etileno y cido abscico (ABA).
Se han establecido cuatro rutas diferentes para la sntesis de AIA a partir de Ltriptofano. La ms frecuente en plantas superiores involucra, en primer lugar la
desaminacin del aminocido por parte de triptofanoaminotransferasa para generar cido
indol-3-pirvico, la posterior descarboxilacin de ste genera indol-3-acetaldehido por
medio de la indolpirvicodescarboxilasa y la obtencin de AIA por deshidrogenacin y
oxidacin catalizada por la indolacetaldehidodeshidrogenasa NAD dependiente y la
indolacetaldehido oxidasa respectivamente. (Takahashi, 1986).

COOH

COOH
NH2
N
H

O
N
H
cido indol-3-pirvico

COOH

N
H

H
indol-3-acetaldehido

IAA

La auxina natural se metaboliza por dos rutas principales: el metabolismo oxidativo

o peroxidativo y la conjugacin con aminocidos y azcares.
El primero de ellos genera, como principal producto en plantas superiores, al indol3-aldehdo.
Como metabolitos mayoritarios de la segunda ruta se producen cido indol-3acetilasprtico y 1-(indol-3-acetyl)--D-glucosa (Takahashi, 1986).
Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

23
COOH

N
H
O

COOH

OOH

NH

COOH
O

CHCOOH

CH2 COOH

O
cido indol-3-acetilasprtico
O

OH
O
O
HOH2 C

H
O

OH
OH

OH

O
N

1-(indol-3-acetil)--D-glucosa

H
indol-3-aldehido

N
H
O

COOH

CH2 OH

N
H
N

N
H

El rol que se atribuye a los compuestos conjugados de auxinas es variado, se

sugiere que sta es la forma de transporte de AIA, de almacenamiento, de reutilizacin , de
proteccin frente

a la degradacin enzimtica y de control homeosttico de la

concentracin de AIA en las plantas (Cohen, 1982).

Existen estudios que indican la mayor eficiencia de las auxinas sintticas como el
ANA o el IBA respecto del IAA. Esto puede deberse en el caso de NAA, que al no poder
ser degradado por la IAA-oxidasa y otras enzimas encargadas de la degradacin del IAA,
este permanezca ms tiempo en el tejido originando en consecuencia mejores respuestas.
Respecto de IBA se conoce que presenta gran actividad, an cuando es metabolizado con
rapidez para formar IBA-aspartato y otros conjugados, lo que sugiri que es una manera de
almacenamiento del IBA y que permite una liberacin gradual del mismo, lo que mantiene
las concentraciones adecuadas para el desarrollo de los tejidos.

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

24

3.1.2. Citoquininas
Las citoquininas son un grupo de fitohormonas que regulan la divisin celular y la
diferenciacin en tejidos vegetales, participan en el control del desarrollo y la senescencia.
Se definen como citoquininas a los compuestos naturales o de sntesis que en
presencia de adecuadas concentraciones de auxinas inducen la divisin celular en cultivos
de tejidos vegetales.
Se observ que tanto extractos de tejidos vegetales vasculares, leche de coco,
extracto de malta, como preparaciones de ADN envejecidas o autoclavadas en medio cido
eran potentes activadores de la divisin celular en cultivos de tejidos de tabaco.

NH

CH2
N
N

Kinetina
(K)

NH

CH2

N
N

NH C

NH

N
H

Bencilaminopurina o benciladenina
(BAP)

N,N'-difenilurea

Como ya hemos mencionado en 1955, (Millen, 1956) aisl e identific, a partir de

ADN espermtico, 6-furfurilaminopurina, compuesto al que denominaron kinetina debido a
su capacidad especfica de producir citocinsis a bajas concentraciones en clulas de tabaco.
La kinetina (K) puede sintetizarse qumicamente por diversas vas.
La primera citoquinina natural fue aislada de Zea mays (maz) por lo que se la
denomin zeatina (Z) 6-(4-hidroxi-3-metil-2-trans-butenoamil)purina (Letham, D. 1963).
Posteriormente se aislaron

9--D-ribofuranosilzeatina ([9R]Z) y su 5'-monofosfato

(Letham, D. 1973).
Los mtodos actuales de HPLC y GSMS han permitido aislar e identificar un gran
nmero de citoquininas naturales. Todas presentan una base adenina N6 sustituida; que de

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

25

acuerdo al tipo de sustituyentes se pueden clasificar en dos grupos: anlogas a N6isoprenoides y anlogas a N6-benciladeninas.
Al primer grupo pertenecen la mayora de las citoquininas vegetales y puede
subdividirse a su vez en tres clases. La primera es la formada por zeatina (Z) y sus
derivados, ribsidos, O-glucsidos, N-glicsidos, variaciones en cadena lateral o ismeros
cis. La segunda clase contiene los metabolitos de reduccin como dihidrozeatina (diH) Z y
sus derivados y conjugados. Mientras que en la tercera clase se ubican N6- (2-isopentenil)
adenina, iP y sus derivados.
Al grupo de los anlogos N6-benciladenina pertenecen la activa citoquinina sinttica
6-bencilaminopurina (BAP) y unos pocos derivados naturales especialmente hidroxilados.

HOCH2

NH

HOCH2

N
R2

NH

R2

R1

N
R1

trans-zeatina

cis-zeatina
R1

Zeatina (Z)
Ribozeatina [9R]Z
N-glucosilzeatina [9G]Z

H
Ribosa
Glucosa

R2
H
H
H

R1
cis-ribozeatina
2-metil-cis-ribozeatina

Ribosa
Ribosa

R2
H
-CH3

Al igual que la mayora de las hormonas vegetales, las citoquininas inducen gran
diversidad de efectos fisiolgicos. Por ejemplo, intervienen en el perodo M del ciclo celular,
favoreciendo la divisin, por lo que la mitosis slo es posible si las auxinas han estimulado
previamente la duplicacin del ADN. Adems, estimulan el crecimiento por aumento de
plasticidad sin variar la elasticidad. A diferencia de las auxinas y giberelinas, tienen efecto
sobre hojas cotiledonales y no utilizan un mecanismo de acidificacin. Aumentan la sntesis
de cierto tipo de protenas especficas en detrimento de otras, haciendo variar el pattern
normal. Es evidente la rpida formacin de poliribosomas en respuesta a las citoquininas.
Las citoquininas retrasan la senescencia puesto que evitan la degradacin de
protenas existentes e inducen la sntesis de nuevas, particularmente algunas que estabilizan
clorofilas. En presencia de luz intervienen en maduracin y sntesis de cloroplastos debido a
que favorecen la sntesis de protenas tilacoidales que enlazan las clorofilas retrasando su
degradacin y tambin inducen la formacin de protenas fotosintticas y estructurales de
membranas tilacoidales.
Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

26

Por otra parte inhiben la formacin de radicales libres por lo que se evita la
oxidacin de cidos grasos no saturados de membrana.
Las citoquininas ocasionan una movilizacin diferencial de nutrientes hacia los
tejidos donde se hallan ms concentradas, esto se denomina efecto fuente-sumidero y es
vital para el retraso de la senescencia.
En plantas superiores las citoquininas se sintetizan principalmente en los
sistemas radiculares. La produccin de citoquininas libres se da por dos mecanismos: la
sntesis de novo y la liberacin de las contenidas en el ARN de transferencia (ARNt),
tambin existe una combinacin de ambos.
La citoquinina mayoritaria en ARNt es 9RiP y se forma por la transferencia de un
grupo isopentenilo desde 2-isopentenilpirofosfato (2-IPP) al N6 de una base adenina del
ARNt mediante un sistema enzimtico.
De todas formas las pequeas cantidades de citoquininas presentes en ARNt y el bajo
ndice de recambio del mismo son suficientes para afirmar que debe existir sntesis de novo.
Se ha demostrado la conversin de AMP en citoquininas libres en sistemas libres de clulas
provenientes de cultivo de tabaco; la enzima involucrada, 2-isopentenil-pirofosfato: 5'AMP-2-isopenteniltransferasa, ha sido purificada (Toya, 1978; Chem, 1979).
El metabolismo de las citoquininas naturales ha sido estudiado en plantas intactas, en
rganos aislados, y en cultivos de tejidos aplicando, en todos los casos, exgenamente los
compuestos en estudio. Citoquininas derivadas tanto de Z como de iP son convertidas en
una gran diversidad de metabolitos mediante una o ms de las siguientes reacciones bsicas:
a) trans-hidroxilaciones de los grupos metilos terminales de las cadenas laterales de los
derivados de iP; b) reducciones en cadena lateral en Z y sus derivados; c) clivaje de las
cadenas laterales isoprenoides; d) O-glicosilaciones; e) N-glicosilaciones; f) sustituciones
anulares por alanina; g) interconversiones de base entre ribonucletidos y ribonuclesidos
(Palni, 1983; Mc. Gaw, 1983; Terrine, 1980).

3.1.3. Giberelinas
Dentro de la clasificacin de giberelinas se encuentra una familia de compuestos
diterpnicos conocidos como ent-giberelanos. Si bien el ms popular es el cido giberlico
(GA3), actualmente se conocen alrededor de ochenta giberelinas de origen natural, presentes
en vegetales y microorganismos.
Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

27

OH

CO

CH2

HO
H
CH3

CO2H

cido giberlico
(GA3)

En la actualidad se conoce que las giberelinas se encuentran involucradas en el

control de procesos claves en el desarrollo de las plantas, entre los que pueden citarse
elongacin de tallos, movilizacin endosprmica, floracin y fructificacin.
La elongacin de tallos, fue el primer efecto que se les asign a las giberelinas. El
proceso de elongacin puede deberse a la estimulacin de la divisin o a la elongacin
celular. Esto tiene su origen en el control que producen este tipo de compuestos en la
expresin de un gran nmero de genes, incluidos los de la sntesis de protenas intrnsecas
del tonoplasto, y la formacin de canales de agua que regulan el flujo hdrico dentro de la
vacuola durante el proceso de expansin.
El sistema mejor caracterizado en que las giberelinas son activas, es el control de la
transcripcin en la aleurona induciendo la sntesis de enzimas hidrolticas especialmente amilasas.
En el desarrollo floral actan a nivel de expresin de genes involucrados en la
biosntesis de flavonoides tales como los que codifican para la sntesis de chalcona sintetasa
(Huttly, 1995).
En cultivos de callos las giberelinas inhiben la organognesis, especficamente la
formacin de yemas, que dan origen a vstagos (Ezura, 1995).
El sitio de biosntesis de este tipo de compuestos no se encuentra claramente
definido. No obstante el proceso comienza de cido mevalnico siguiendo la ruta de los
diterpenos como se esquematiza en el siguiente diagrama.

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento
3 CoASH
3-acetil CoA

28
OH

CH2 COOH
C CH3
HO
CH2

CH3

CH2

CH2 OH

CH2 OP2 O 6

4 pirofosfato de isopentenilo

CH2 OH
Kaurenol

CH2 CH2

-3

O P
O

OH
O

OH

Kaureno

pirofosfato de copalilo

CHO

COOH

Kaurenal
cido Kaurenoico

CHO
COOH
cido giberlico

Otras giberelinas

Una vez sintetizados probablemente la forma de transporte sea a travs de floema y

xilema.
3.1.4. cido abscsico
El cido abscsico (ABA) rene todas las condiciones para ser considerado una
hormona, presenta efecto inhibidor sobre el crecimiento al ser aplicado a plantas intactas y
antagoniza la accin de las hormonas promotoras del mismo; adems ejerce una gran
variedad de efectos sobre el metabolismo vegetal.
El nombre de cido abscsico deriva del antiguo rol que se le atribua a esta
hormona en la abscisin de las hojas.
Es un compuesto de naturaleza terpnica que se origina en las races y hojas
maduras, particularmente en respuesta al estrs hdrico.
Partiendo de farnesilpirofosfato (FPP), podemos delinear sus dos rutas principales
de biosntesis. Una involucra la ciclacin de un precursor C-15, mientras que en la otra se
forma en primer lugar un carotenoide C-40 seguido de metabolismo oxidativo que conduce
a la estructura C-15.
El camino directo es utilizado principalmente por hongos.

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

29

FPP

OH

COOH

HO

OH
COOH

ABA

COOH

1-Deoxi-ABA

En plantas el carotenoide 9-cis-neoxantina es el principal precursor de ABA. Deriva

de la violoxantina todo trans, luego se realiza el clivaje de la cadena polinica para generar
xantoxina, la cual es transformada en ABA va ABA-aldehdo. Esto ha sido confirmado
utilizando extractos libres de clulas de hojas de Phaseolus vulgaris.

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

30
OH
O

O
HO

Violaxantina todo trans

OH
HO

O
HO

Neoxantina todo trans

O
O
CHO

HO

Xantoxina

OH

CHO

ABA-aldehdo

HO

OH

COOH

ABA

OH

OH
HO

COOH

Las enzimas involucradas en estas ltimas etapas son xantoxina oxidasa y aldehdo
abscsico oxidasa, que es la que est ausente en las mutantes no productoras de ABA y
adems es dependiente de NADP+.
El ABA es transportado al resto de los rganos del vegetal desde las races va
xilema y desde las hojas va floema, incluso existen evidencias de que sera transportado
hacia las races va floema y que retornara hacia los vstagos por el xilema.
Dentro de los numerosos efectos fisiolgicos que el ABA presenta podemos citar su
participacin en el cierre estomtico que preserva la reserva hdrica del vegetal. Este tipo de
regulador tambin inhibe el crecimiento de los vstagos en respuesta al estrs por falta de
agua, induce la sntesis de protenas de almacenamiento en semillas. Posee un efecto
Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

31

contrario al de las giberelinas en la sntesis e induccin de -amilasas en los procesos de

germinacin. Por otra parte las injurias mecnicas inducen el incremento de los niveles
endgenos de ABA que a su vez activa la transcripcin de genes que codifican para
inhibidores de proteinasas por lo que esta involucrado en las defensa frente al ataque de
insectos.

3.1.5. Etileno
El etileno (C2H4) ha sido considerado por mucho tiempo como la hormona de la
madurez y el envejecimiento, pero su rol en los tejidos vegetales es mucho ms amplio y
diverso. Este gas se sintetiza a partir de metionina en gran cantidad de tejido vegetales
fundamentalmente en respuesta al estrs. Es el nico hidrocarburo que presenta un efecto
pronunciado sobre las plantas aunque no parecera ser esencial para el desarrollo vegetativo
normal. Su sntesis se exacerba en tejidos senescentes o en proceso de maduracin. Pero
como es un gas se moviliza por difusin. El intermediario ms importante en su proceso de
biosntesis es el cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico (ACC) el cual es transformado en
etileno en presencia de oxgeno, por lo que puede ser transportado a grandes distancias del
efecto causal.
Ribosa

CH3 S

CH2 CH2

CH COO
+NH
3

C4-aceptor

CH3 S

Ribosa

Ade

+
CH3 S

CH2 CH2

Ade(SAM)

Anaerobiosis
Desacoplantes
Co2+
Temperatura
Luz

CH COO
+
NH 3

CH3 S
Ade(SAM)

Maduracin del fruto

AIA
Heridas
Inundaciones

AVG
AOA

+
2 HC

2 HC

CH2
O2

2 HC

NH3
COO

Entre sus aciones podemos mencionar:

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

32

*Induccin de senescencia en flores y hojas.

*Promocin de formacin de races adventicias en algunas especies.
*Expresin de sexo en flores de especies monoicas (formacin de flores femeninas).
*Interrupcin de latencia de las semillas de algunas especies (en este caso el etileno
podra ser aportado por los hongos de la rizsfera).
*Induccin de la floracin.
*Induccin de epinastia de hojas.
*Inhibicin del alargamiento de tallos y races en dicotiledoneas que se hacen mas
gruesos por expansin radial.
*Regulacin de la abscisin .
*Induccin de la maduracin de los frutos.
3.1.6. Jasmonatos
Tanto la regulacin del crecimiento vegetal como la respuesta al estrs estn estrechamente
relacionadas con el metabolismo de los cidos grasos polinsaturados.
El cido jasmnico y su metil ster han sido aislados de diferentes especies vegetales
(Miersch, 1989; Miersch, 1987; Meyer, 1984; Kaise, 1974). Actualmente se considera a los
jasmonatos como un nuevo grupo de reguladores que inhiben el crecimiento y promueven
la senescencia (Vick, 1984).
Por su estructura han sido comparados con las

prostaglandinas de mamferos

(Zimmerman, 1984).

COOR

R = H Acido Jasmnico
R = - CH3 Metiljasmonato

Numerosos autores, siguiendo muy distintas metodologas experimentales, han

demostrado que los prostanoides estn involucrados en los sistemas intracelulares de
transduccin de seales, fundamentalmente en procesos relacionados al estrs. (Dittrich,
1993; Farmer, 1990).
Se observa que los niveles endgenos de cido jasmnico son mximos antes de la
transcripcin de genes que codifican los compuestos relacionados con la defensa, stos

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

33

ubican a este compuesto en un lugar preponderante y desempeando un rol integral como

seal de transduccin en plantas.(Mirjalili, 1996).
En mamferos, los icosanoides se sintetizan a partir de la liberacin de cido
araquidnico de las membranas plasmticas al citoplasma; anlogamente las clulas
vegetales utilizan cido linolnico como sustrato de la lipoxigenasa (LOX) (Vick, 1984).
Esta reaccin ha sido ampliamente estudiada debido a que la generacin de hidroperxidos
altamente reactivos es una causa potencial de dao celular.
En 1978 se demostr que el hidroperxido del cido linolnico se convierte,
mediante la accin de una hidroperxido ciclasa en un cido graso cclico de 18 tomos de
carbono, el 12-oxofitodienoico (12 oxo-PDA) (Zimmerman, 1978). Este ltimo es reducido
y -oxidado hasta un cido compuesto de 12 carbonos, el antes mencionado cido
jasmnico.

Reguladores de crecimiento

Reguladores de crecimiento

34
COOH

O2

Lipooxigenasa

OOH
COOH

Acido 13-hidroperoxilinolnico
[13-HPOtre]
Hidroperxidociclasa
COOH

12-oxo-PDA

Reductasa
COOH

-oxidacin
COOH

-oxidacin
COOH

-oxidacin
O-glucsidos

H
R

COOH

Epimerizacin

Oxidac.

Hidroxilaciones

Jasmnico
(1R,2S)

COOH

Reduccin

Conjugacin
Conjugadas
* Metil y glucosil steres
* Con aminocidos

O
COOH

(-) Jasmnico (1R,2R)

HO

El cido jsmonico se sintetiza en plantas como 1R, 2S-JA, tambin llamado (+)-7iso-JA o 3R, 7S-JA. (Albrecht, 1993).
Las enzimas de las rutas biosintticas de los jasmonatos son constitutivas. Se
propone que su regulacin, como ocurre en los animales con la ruta del cido araquidnico,
est a nivel de la disponibilidad de precursores por lo que se le atribuye un rol fundamental
a la lipasa que controla la liberacin de cido linolnico. (Albrecht, 1993; Farmer, 1992).

Reguladores de crecimiento

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De acuerdo al modelo propuesto por Farmer y Ryan (Farmer, 1992) el cido

linolnico es liberado en respuesta a seales traumticas y es convertido en jasmonatos.
Estos actan sobre un sistema de receptores que regulan la expresin gnica, por ejemplo
en la transcripcin de genes que codifican para la sntesis de protena inhibidora de
proteinasas.

RI

Lipasa

R II

Acido Linolnico

LOX
Dehidrasa
-oxidacin

JA - JAME
Receptor de JA
Activacin de genes

Sntesis proteica
inhibidores de la proteinasa

El modelo descripto indica que los genes activados por los jasmonatos regulan en
plantas tanto las respuestas a condiciones ambientales como el propio desarrollo del vegetal
y propone tanto a sistemina como a los oligournidos producidos por el ataque de insectos
o patgenos como las seales que actan sobre receptores en clula blanco para iniciar la
ruta de respuesta basada en los octadecanicos.
Los jasmonatos ejercen diversos efectos en plantas y an existen discrepancias en
cuanto a, si deben ser considerados como reguladores hormonales o como simples factores
del estrs en el proceso de la senescencia foliar, un hecho perfectamente probado
(Ueda,1990; Chou,1992). Al respecto se ha demostrado la reduccin en los niveles de
clorofila y en la actividad de la Rubisco (Parthier,1990). Tambin inhiben la germinacin del
polen y la semilla (Yamane, 1981; Wilen, 1991). Adems inducen la acumulacin de
protenas de almacenamiento (Mason, 1990) y de ARNm que codifica protenas abundantes
en la embriognesis (Reinbothe, 1992). Otros autores sostienen que la germinacin de
embriones de manzanas es estimulada por la adicin de cido jasmnico e inhibida por el
cido salicilhidroxmico que es un conocido inhibidor de la lipoxigenasa (Ranjan, 1994).
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Estos icosanoides tambin provocan el aumento de protenas tilacoidales y de

protenas solubles relacionadas con el estrs salino (Maslenkova, 1992), inducen la
tuberizacin en papa, principalmente debido a que participan en la expansin celular
(Takahashi, 1994) este ltimo efecto se asocia con las analogas estructurales que presentan
con el cido tubernico.
Se ha demostrado que la fluidez de las membranas decrece en protoplastos aislados
a partir de plantas desarrolladas bajo altas concentraciones de cido jasmnico (1 a 10 M)
(Vilhar, 1991). Esto podra justificarse teniendo en cuenta que el suministro de jasmonatos
desencadena una respuesta que puede involucrar dao a las membranas celulares ya que
incluye la liberacin de elicitores a partir de stas. A su vez, los cidos grasos polinsaturados
de membrana son precursores en la biosntesis y podran autocatalizar la produccin de
jasmonatos endgenos (Vick, 1986). La citada liberacin de los componentes insaturados
de la bicapa lipdica disminuye notablemente la fluidez debido a que predominan, luego del
proceso, fosfolpidos con cidos grasos saturados los cuales son menos mviles (Leshem,
1987).
Adems los jasmonatos han sido identificados como metabolitos secundarios de
diferentes gneros de hongos basidiomicetes como Collybia, Mycena, Phellinus, Strofaria,
Trometes, etc. La funcin de los icosanoides en los micelios fngicos se desconoce pero se
les atribuyen posibles roles alelopticos en la interaccin planta-hongo. Es un ejemplo de
esto la induccin de senescencia en rosas ornamentales por Botryodiploidia theobromae , la
que sera estimulada por los jasmonatos de origen microbiano (Miersch, 1993).
3.1.7. Poliaminas
Las poliaminas tales como espermina y espermidina han sido consideradas como
reguladores de crecimiento a partir de 1982, puesto que no solo estn ampliamente
distribuidas en las diferentes especies vegetales sino que tambin ejercen diferentes
efectos a concentraciones micromolares. Este tipo de compuestos ejercen control
sobre el desarrollo lo cual es una caracterstica fundamental de las hormonas que las
distingue de

sustancias que presentan rol de nutrientes como aminocidos o

vitaminas. Las poliaminas son esenciales en la divisin celular vegetal y en los

procesos morfolgicos normales. Las plantas cuyos niveles de poliaminas estn
genticamente alterados presentan modificaciones en su desarrollo normal. Por
ejemplo es imposible lograr la formacin de embriones a partir de callos con bajos
niveles de poliaminas o es posible lograr el desarrollo de anteras en lugar de ovarios
en ejemplares hiperproductores de estas hormonas.
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3.1.8. Brassinlidos
Los brasinlidos son tambin denominados brasinoesteroides por su naturaleza
qumica y por haber sido aislados, en principio, del polen de plantas del gnero Brassica.
Este grupo de reguladores que comprende a ms de sesenta compuestos esteriodales fue
considerado como propio de ciertas especies pero actualmente se conoce su amplia
distribucin en el reino vegetal. Producen efectos sobre el crecimiento y desarrollo a muy
bajas concentraciones como por ejemplo promocin dela elongacin de los tallos, inhiben
el crecimiento de la raz y promueven tanto la sntesis de etileno como la epinastia
(curvatura hacia abajo de determinados rganos que se produce por el mayor crecimiento
del lado superior).
3.1.9. cido saliclico
Desde hace mucho tiempo se conoce la presencia de salicilatos en la corteza de los
sauces, pero recientemente se los ha descripto como compuestos potencialmente
reguladores. El efecto ms conocido es su comportamiento como sustancia calorignica
puesto que produce termognesis en flores del gnero Arum. Pero el rol ms general que se
les atribuye es la participacin en los sistemas relacionados con la defensa frente a ataques
de organismos patgenos ya que ha sido demostrado que inducen la

produccin de

protenas relacionadas con la patogenia. Los salicilatos tambin prolongan la longevidad de

las flores, inhiben la biosntesis de etileno, la germinacin de la semilla, bloquean los
procesos de respuesta frente a injurias mecnicas y revierten los efectos del cido abscsico.

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