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Karl F. Lagler
John E. Bardach
Robert R. Miller
Museo de Zoologa
Universidad de Michigan
Ichthyology
Copyright @ 1977 (2a. Ed.), John Wiley & Sons, Inc.
Primera edicin
-en espaol
Primera reimpresin 1990
@A.G.T. Editor, S.A.
Progreso 202 - Planta Alta
Mxico 18,D.F.
Traduccin: Marcos Arellano Armenta.
Bilogo (Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas del IPN)
Licenciado en Ciencias Naturales (Escuela Normal Superiorde
Celaya, Gto.).
Profesor de Ciencias Naturales a nivel de enseanza media bsica
en la SEP.
Profesor de Zoologa IV (Cordados) en la Facultad de Ciencias
de laUNAM.
Becario del Wildlife Management Institute paraestudiar
Vida
Silvestre en la Escuela de Recursos Naturales de la Universidad
de Michigan.
El cuidado de la presente edicin y la portada estuvieron a cargo
del Taller Grfico Macehual.
Reservados todos losderechos.
Ninguna parte de este libro puede
ser reproducida, almacenada
en un sistema de informtica o transmitido en cualquier forma o
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del copyright.
Impreso y hecho en Mxico, 1984
Printed and madein Mexico
ISBN: 968-463-017-4
Dedicado a
Carl L. Hubbs,
erudito, maestro
y amigo
Prefacio
Resumiendo los prefacios de los respectivos autorespara la primera y segunda edicin en ingls, es de destacarse el esfuerzo hecho por los mismos, para que este
texto se adapte fcilmente a los cursos de licenciatura, y que su material sirva
como lectura medular tanto en los cursos de introduccin como en los ms avanzados sobre ictiologa.
Sin embargo -aclaran sus autores en el prefacio de la primera edicin-, se
debe poner atencin a travs de la seleccin de los captulosy secciones asignadas
para hacerlo tambin til en loscursos de anatoma comparada de los vertebrados,
historia natural de los vertebrados,fisiologacomparada y evolucin.Adems
-agregan-, hemos puesto nfasis enlas comparaciones que se pueden hacer entre
los grupos ms importantes de peces, tanto en
lo que respecta a su estructura
como a su funcin.
A continuacin, en sus puntos ms destacados especifican:
Los tres primeros captulos introducen al lector en el conocimiento de la
diversidad de los peces y le muestran la posicin filogentica y conformacin de
los grupos superiores, su clasificacin, relaciones entre s y estructura bsica, principalmente en los peces vivientes. Los captulos 4 al 11 describen y analizan la
anatoma comparada, as como la fisiologa tambin comparada de los diez sistemas clsicos del cuerpo y su integracin en todo el cuerpo del pez. Los principios
de gentica, evolucin, sistemtica, ecologa e ictiogeografa son abordados en los
captulos 12 al 14. Por lo tanto, un curso a nivel de licenciatura sobre ictiologa
sistemtica y ecolgica debeutilizarprimordialmente
los captulos 1 al 3 y
12 al 14, mientras que uno dedicado al estudio de la conducta y la fisiologa de
los peces deberemitirse a los captulos4 al 11.
Desde que apareci en 1905 la venerable Gua para el estudio de los peces
(Guide to the Study o f Fishes) de David Starr Jordan -apuntan los autores- no
se haba publicado un texto sobre ictiologa cuyos ejemplosconsideraran primordialmente a la fauna de Amrica del Norte. Nosotros hemos tratado dellenar este
vaco y , en su segundo prefacio, en el cual destacan la incorporacin de la Dra.
Dora R. May Passino especializada en bioqumica ictiolgica gracias a la generosa
ix
Contenido
CAPfTULO 1
CAP~TULO3
51
CAPfTULO 4
101
Piel
Estructura, 101. Las escamas, 102. Barbillas y aletas, I 1 .1Coloracin, I I 1. rganos luminosos, 122.
Glndulas venenosas, 123. Referencias, 124.
CAPfTULO 5
125
El alimento natural de los peces, 125. Hbitos alimenticios, 129. Digestin, absorcin y utilizacin
de los alimentos, 145. Nutricin de los peces, 150.
Crecimiento de los peces, 160. Referencias, 166.
CAPfTULO 6
Esqueleto,
estructura
y movimiento
167
Esqueleto, 167. Locomocin, 174. Forma del cuerpo y locomocin, 176. Aletas y locomocin, 177.
Mimeros y natacin, 181. Natacin, 182. Locomocin no natatoria, 185. Velocidad de recorrido,
187. Migraciones, 189. Referencias, 191.
CAPfTULO 7
Sangre y circulacin
193
CAPfTULO 8
Respiracin
215
Estructura y funcin de las branquias, 216. La sangre de los peces como transportadora de gas, 224.
Adaptaciones para la respiracin del aire entre los
peces, 229. La vejigagaseosa, 233. Referencias, 245.
CAPfTULO 9
247
CAPfTULO 10
Reproduccin
Tipos de reproduccin, 263. El sistema reproductor, 264. Los espermatozoides y su formacin, 264.
263
Los vulos y su formacin, 266. Diferencias sexuales, 269. Maduracin sexual, 273. Ciclos reproductores,274.Reproduccin,275.Cuidadode
los
huevos y de la cra, 280. Desarrollo, 284. Referencias, 303.
CAF'fTULO 11
Integracin
305
El papel de los
sistemas nervioso y endocrino,305. El
sistema nervioso, 306. L a mdula espinal, 31 7. Los
nervios espinales, 320. El sistema nervioso autnomo, 321. Tejidos de sostn del sistema nervioso
central, 322. Inteligencia y comportamiento, 323.
rganos endocrinos, 329. Los sentidos (rganos de
los sentidos) de los peces, 342. Referencias, 369.
CAPfTULO 12
Gentica y evolucin
373
CAPfTULO 1 3
Sistemtica y nomenclatura
389
Disponibilidad apropiada de los peces, 390. Antecedentes histricos, 391. La tarea de los sistemticos, 392. Conceptos taxonmicos, 393. Los datos
para la clasificacin, 394. Colecciones de estudio,
395. Nomenclatura zoolgica, 397. Referencias, 401.
CAPfTULO 14
Ecologa y zoogeografa
403
Definiciones, 403. Agua, 404. Productividad orgnica en los ecosistemasacuticos, 404. Clasificaciones ecolgicas de los peces, 406. Factores ecolgicos, 406. Ecosistema marino, 415. Ecosistema
estuarino,421.
Ecosistema de agua dulce, 422.
Zoogeografa, 428. Geografa de los peces de agua
dulce, 432. Geografa de los peces marinos, 442.
Bipolaridad, 44 7. Referencias, 44 7.
ndice Sistemtico
451
ndice Temtico
469
Captulo 1
Peces, animales,
y hombre
QUk SON LOS PECES
Los peces son animales de sangre fra, caracterizados por poseer vrtebras, branquias y aletas (en lugar de miembros pentadctilos), y dependen primordialmente
del agua, que es el medio en donde
viven. Su estudio comprende los aspectos
puro y aplicado de la ciencia ictiolgica. Obviamente no estn incluidos en este
campo del conocimiento los mamferos como
las ballenas, las focas y los delfines; reptilescomo las tortugas acuticas, e invertebrados comolos moluscos
bivalvos, camarones y langostas de mar.
Los peces son los vertebrados ms numerosos (Figura l.l),estimando que
existen cerca de 20,000 especies vivientes, aunque se piensa quepodran ser
hasta 40,000. En contraste, se calcula que el nmero de especies de aves se acerca
a 8,600; de mamferos a 4,500 (en donde la del hombre es slo una de ellas); de
reptiles a 6,000 y de anfibios a 2,500. No solamente hay muchos peces diferentes, sino que tambin sus especies son de muchos tamaos y formas
distintas.
Los hay desde verdaderos peces miniatura como Etheostoma microperca,' cuya
maduracin sexual ocurre cuando su longitud es de solamente 27 mm, y Euiotu
sp. del Pacfico que se reproduce sinllegar siquiera a los 1 5 mm de longitud,
hasta gigantes como el tiburn ballena (Rhincodon) del que se ha llegado a suponer que alcanza a veces una longitud de hasta 21 m y un peso de 25 o ms toneladas. La mayora de los peces tienen forma de torpedo, aunque los hay redondos
o cilndricos, otros sonplanos y algunos angulares.
1 (American
C~MO
VIVEN LOS PECES
El agua es va rpida de circulacin, calle lateral, medio general de comunicacin,
guarderainfantil,patioderecreo,
escuela, recmara, lecho, despensa, bebedero, sanitario y tumba para un pez. Todas las funciones vitales de los peces como
la alimentacin, la digestin, la asimilacin, el crecimiento, las respuestas a los
estmulos y la reproduccin, dependen del agua. Para el pez, los aspectos ms
importantes y bsicos del agua, para su exterminio o supervivencia, son: la presencia de oxgeno disuelto, las sales en solucin, la penetracin de la luz, la temperatura, la presencia de sustancias txicas, la concentracin de organismos
infecciosos y la oportunidad de poderescapar de los enemigos.
Aunque los humanos somos capaces de absorber oxgeno directo del aire a
travs de paredes vascularizadas de los pulmones, pocos peces tienen pulmones
u otros medios para aprovechar el oxgeno del aire. La mayor parte de los peces,
incluyendo a los pulmonados, dependen primordialmente de
las branquias para
utilizar el oxgeno disuelto en el agua. Los peces no pueden vivir largo tiempo en
un hbitat deficiente en oxgeno disuelto, como los humanos tampoco pueden
sobrevivir en la exsfera o el espacio estelar a menos que lleven consigo un equipo
especial que les proporcione dicho gas para respirar.
OCAN
Figura 1.2 - rea de distribucin de los peces y su o,sposicin vertical, con respecto
esta ltima a las mximas dibrencias entre la altura y la profundidad del relieve de
la Tierra.
La pastura que el mar, los lagos y los arroyos proporcionan a los peces,
depende en primer lugar de la cantidad de luz que penetre en el agua, as como
sucede con el pasto que brota en campo abierto gracias a la luz solar que recibe.
El pasto de las aguas est formado de vida vegetal microscpica, diatomeas y
algas, denominadas en conjunto como fitoplancton.
El primer eslabn de la cadena alimenticia relacionada con la produccin
de peces consiste generalmente en el cuerpo de cada uno de los componentes del
fitoplancton. stos utilizan la energa luminosa y el dixido de carbono disuelto
para formar materia orgnica que eventualmente se transforma en alimento para
los peces. Adems de proporcionar energapara la produccin de alimento para to-
dos los peces, se sabe que la luz tambin es activadora de los mecanismos de
reproduccin, crecimiento y muchas clases de conductas, incluyendo la relacionada con la alimentacin.
Los materiales indeseables, como las toxinas producidas en la naturaleza y la
contaminacin procedente delas actividades humanas, constituyen serias amenazas
para la vida de los peces. El hbitat acutico no proporciona vas de escapatoria a
los peces de las sustancias dainas en solucin. Los materiales txicos que se depositan en el agua son para los peces una amenaza comparable a la que para el ser
humanoconstituye la presencia deloscontaminantes
suspendidos en el aire.
Aunque los peces son capaces de detectar muchos de esos contaminantes qumicos, a menudo no puedenevitar su accin daina.
Como ocurre con todos los animales, los peces tambin tienen que contender con buena cantidad de
enfermedades. Muchas de stas son producidas por
agentes externos; otras tienen origen interno. Entre los externos se encuentran
los virus, hongos, bacterias, protozoarios parsitos, gusanos, crustceos y lampreas. Los desrdenes orgnicos y degenerativos que enferman al hombre son los
que en los peces aparecencomofactoresinternosque,finalmente,
les pueden
producir la muerte. Tales son el cncer, las ricketsias, la degeneracin del hgado,
la ceguera y una buena variedad de anomalas del desarrollo, como la aparicin
de gemelos siameses y la flexin de la columna vertebral. Aun cuando no se vean
atacados por enfermedadeso los desrdenes que se acaban de mencionar, los peces
todava tienen que defenderse contra
peridicas condiciones qumicas adversas del
agua, los predadores ylas actividades pisccolas del hombre.
CdMO Y POR QUh SON ESTUDIADOS LOS PECES
El incremento del inters por el conocimiento de la vida de los peces ha sido el
resultado del natural deseo que se nos presenta por saber ms sobre la naturaleza
y de nuestra necesidad de recabar ms informacin relacionada con las especies
que nos sirven para el comercio y la recreacin. Por lo menos desde el siglo X a.c.
ya los chinosestaban tratandode cultivar conxitolos
peces. Los antiguos
egipcios, griegos y romanos hicieron registros sobre las variedades, hbitos y cualidades de varias especies de peces. El smbolo del antiguo movimiento cristiano
que tuvo lugar en las catacumbas de Roma fue elpez.
El estudio de los peces, o ictiologa, no obtuvo forma de disciplina cientfica sino hasta el siglo xVm en Europa. Desde ese entonces se ha desarrollado
rpidamente en todo el mundo, en tornoa las siguientes especialidades:
Taxonoma: el continuo esfuerzo por ubicar toda clase de pez vivo y fsil
en grupos o taxa para determinar sus relaciones naturales.
Anatornia: la estructura de los peces desde el punto de vista de la microscopia, la embriologa y la comparacin, incluyendo a los fsiles para llenar la
solucin de continuidad en
las lneas evolutivas, siempre que sea pertinente y
haya buenos ejemplares.
Evolucin y gentica: los diversos orgenes de los peces y la secuencia y
modo como los peces modernos se desarrollaron a partir de sus antepasados, as
como los mecanismos que dieron lugar a tales cambios evolutivos; especiacin,
origen, transmisin y cambios en los caracteres mediante los cuales las diversas
especies pueden ser identificadas.
OPORTUNIDADES EN ICTIOLOGA
Las oportunidades para estudiar los peces no tienen lmite y cualquier persona
puede aprovecharlas, sea o no ictilogo profesional. Muchas contribuciones para
el conocimiento de los peces han sido aportadas por filsofos, clrigos, doctores
en medicina, pescadores o aficionados a la ictiologa que cultivanpeces en pequeos acuarios. Las oportunidades que se presentan para la investigacin son enormes. Es muchsimo ms lo que se desconoce entodos los aspectos de la ictiologa,
que lo quese sabe.
Las plazas para maestros de ictiologa no abundan; pocos sonlos que investigan y se dedican a la enseanza en esta rama de la ciencia. Las oportunidades
para encontrar colocacin como curadores en los museos con el fin de aumentar,
cuidar y estudiar las colecciones de peces son todava menores. Hay solamente
unos 20 museos en Norteamrica, por ejemplo, que tienen ictilogos formando
parte de su cuerpo de investigadores, y slo hay entre 35 y 50 puestos de curador.
Las obligaciones consisten en el enriquecimiento, cuidado y estudio de las colecciones antiguas y recientes, la supervisin de las exhibiciones pblicas, la atenci6n
a las consultas y la contestacin de la correspondencia enviada por el pblico, as
como la preparacin de artculos relacionados con la investigacin cientfica para
su publicacin. Muchos curadores (todos los de los museos que estn asociados
con instituciones educativas) colaboran en los programas de entrenamiento para
*Fish and Wildlife Service
y National Marine Fisheries Service,respectivamente. (N. del T.)
REFERENCIAS
graduados y otros aspectos de la enseanza. Las plazas para curadores no se presentan con frecuencia; posiblemente su promedio es de una por ao* y hay una
gran competencia para conseguirlas, para lo cual se requiere generalmente un grado
de Doctor en Filosofa. En aos recientes, sin embargo, se ha creado un empleo
tcnicodenominadoAdministradorde
Colecciones que exige mucho menos
entrenamiento formal.
Las grandes empresas comerciales o pesqueras, la administracin profesional de lapesca, la distribucin y venta de alimento y todo lo relacionado con
los peces usados para el deporte, ornamento y cebo, son vastos campos y oportunidades de trabajo para todoslosquetenganentrenamientoy
experiencia en
ictiologa. Estos trabajos no requieren ms que un grado de Maestro en Ciencias,
cuando mucho. El personal debidamente entrenado es necesario en la administracin de pesqueras de las aguas marinas y continentales y tambin en viveros
y estaciones para la reproduccin inducida de peces. La ampliacin de las reas
de trabajo en la rama de las pesqueras ofrece muchas oportunidades de empleo
en esos tpicos que no haban sido previamente investigados. Se sabe que en los
aos setenta ha habido un gran resurgimiento de puestos en departamentosprivados y gubernamentales relacionados con el creciente deteriorodel medio ambiente.
Y de todas las oportunidades para trabajar con peces, lams popular para los
estudiantes es la que se refiere al cultivo en acuarios. Aqu, la ciencia de la ictiologia tiene mucho que ofrecerpara el bienestar de todos.
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Captulo 2
Los grupos
superiore
de peces
1
La rama de la ictiologa ha sido definida como la ciencia que estudia los peces y,
a su vez, stos han sido definidos, en trminos generales, vertebrados acuticos de
respiracin branquia1 y provistos de aletas. Aparte de esta generalizacin, la diversidad tan grande de formas, tamaos y variedades en los peces, as como su diferente distribucin en el tiempo y el espacio es tan enorme quese han encontrado
muchas dificultades para procurar su clasificacin. Adems, relativamente pocos
cientficos contemporneos tienen el suficienteacervo de conocimientos bastante
profundos como para abordar siquiera el problema de la clasificacin, La falta de
un acuerdo aceptable que relacione los diferentes
esquemas de clasificacin que
se han propuesto en el presente
siglo seala, desde luego, que existen muchas
lagunas, es decir, que an se ignora mucho en el conocimiento de los peces; y,
adems, explica la razn de las controversias que entre los cientficos se presentan
cuando se habla de esos animales.
ALCANCES DE LA CLASIFICACIdN
El material que debe ser clasificado comprende todos los miles de clases de peces
vivos y fsiles que han sido descubiertos y todos los que an
son desconocidos
para la ciencia. Es seguro que casi en cualquier lugar de la Tierra se espere encontrar nuevas especies para ser descritas y clasificadas. Como es sabido, esos peces
incluyen algunos sin mandbulas,delos
cuales unos son vivientes y desprotegidos (lampreas y los del gnero Myxine' ), y otros son arcaicos y armados, o sea,
Mixinoa
10
SUPERIORES
LOS GRUPOS
DE PECES
11
peces en el grupo, o
Phylum Chordata, sobre la base de la presencia de la notocuerda como caracterstica comn (de aqu que
sean llamados cordados):
Los grupos de cordados vivientes que nos llevan a los peces y los incluyen,
han sido a menudo denominados como sigue:
Phyllum Chordata
Subphyllum Hemichordata (balanoglosos)
SubphyllumUrochordata (ascidias o tunicados)
Subphyllum Cephalochordata (lancetas)
Subphyllum Vertebrata (desde los peces
a los mamferos)
colectivamente,
protocordados
I r
SUPERIORES
GRUPOS PECES
DE
VIVIENTES
13
La pregunta de si losprimerosvertebradosfueronhabitantes
de aguas
dulces o marinas ha sido repetidamente debatida. El problema es dnde se originaronlosAgnatha,
desde el momentoque es generalmenteaceptadoquelos
primeros craneados pertenecan a este grupo.
Una reciente confirmacin de la
teora del origen marino de los gnatos es dado por Lehtola (1973),quien describerestos del heterostrcodo Astraspis desiderata de las areniscas defondos
marinos poco profundos del Ordovcico Medio en Ontario, Canad. Este es el
primer registro de un vertebrado del Ordovcico en arenisca, una roca depositada
en mar abierto. Su investigacin revisa la literatura relacionada con este tema tan
controvertido.
Muchas teoras sobre la evolucin de los cordados han sido propuestas y la
mayora han sido desechadas. La notable similitud estructural entre ciertos equinodermos del Ordovcico (mitrados) y los heterostrcodos ha llevado a una nueva
y tambin controvertida teora sobre el origen de los vertebrados. Los mitrados
son casi simtricos y se cree que tuvieron notocuerda, un cordn nervioso dorsal
y un sistema nervioso central complejo parecido al de los ostracodermos, adems
de aberturas branquiales en la faringe como las de los hemicordados. Los primeros
heterostrcodos(Figura2.2b)pudieron
haberse originado directamentedelos
mitrados.
14
"
"
Lamprea
Tiburn
15
*Como se emplea aqu, el trmino incluye todos los vertebrados mandibulados, pero solamente los peces mandibulados son Pisces.
16
*El Dr. Jos Alvarez del Villar afirma que son dos en cada lado, &lo que *.. .uno colocado
dentrodel otro. . . (Los cordados.Origen,evolucin
y hbitosdelosvertebrados,
3a. ed.
1977,p. 43. C.E.C.S.A., Mxico) (N. del T.).
17
18
haber llegado a sumar algo as como medio billn (Mayr, 1969;vaseCaptulo 13).
Excepto para los mamferos, el regist,ro fsil para ios vertebrados vivientes presenta
grandes lagunas de conocimiento por no haber los suficientes restos fsiles. Muchomaterial fsil estrepresentadosolamenteporfragmentoscuyaidentificacin hasta especie es a menudo imposible, principalmente porque la osteologa
de las especies vivientes y relacionadas, o sea, que tienen cierta afinidad filogentica con ellos, esmuy pococonocida. Por lo tanto, la delimitacin y posicin
sido especialmentedifcil, no solamente
precisa de los gruposextinguidosha
porque an se tienen registros imperfectos, sino tambin porque muchos depsitos de materiales fsiles no han sido hasta la fecha diagnosticados y mucho de
lo que hay est regado en colecciones de estudio en el mundo entero.
La interpretacin de los fsiles requiere de una mente imaginativa que haya
sido cuidadosamente entrenada a travs del estudio de la morfologa comparada
y la sistemtica, y que combine estos conocimientos con la capacidad de juzgar
intuitivamente. Aunque las inferencias relativas a las interrelaciones de los fsiles
estn siendo mejoradas mediante la incorporacin de nuevos principios y mtodos
de estudio, persiste todava un acalorado debate entrelos especialistas en relacin
a la clasificacin de los diversos grupos de fsiles.
Todos los peces fsiles y vivientes son seleccionados como gnatos o gnatostomados pero, a pesar de que es razonablemente bien conocida la evolucin de
estos dos grupos considerados como fundamentales,la filogenia de los peces en su
conjunto puede ser reconstruida solamente a grandes rasgos. Hay muchos grupos
de peces gnatos y mandibulados que fallaron en sus intentos de adaptacin y
ahora estn extinguidos, ya que no pudieron sobrevivir al tiempo geolgico. Las
formas gnatas ms antiguas son los heterostrcodos y telodontos del Paleozoico,
que son los primeros vertebrados que han aparecido en los registros fsiles. stos
y otros gnatosdelPaleozoicohan
sido frecuentementerelacionadoscon
los
ostracodermos, como lo hace Romer (1966), aunque Miles (en Moy-Thomas and
porque 1 cree que representa una especie de
Miles, 1971) evitestetrmino
ensamble artificial, y Romer no lo emplea ensu clasificacin formal.
La clasificacin para los Agnatha favorecida porMiles es adoptada aqu, haciendo la excepcin de los ostracodermos, que s se toman en cuenta. Dos clases,
Cephalaspidomorphi y Pteraspidomorphi, son tratadas con estos nombres (correspondiendo a los Monorhina y Diplorhina de Romer).Para los Gnathostomata, los
no hay un
grupos desaparecidos son los Placodermi y los Acanthodii. Aunque
total acuerdo sobre las interrelaciones de los peces del Paleozoico, los materiales
bsicos con que se cuenta constituyen un rcord valioso que explica la evolucin
temprana de los peces que involucran alos grupos superioresque les siguen.
Clase Cephalaspidomorphi (osteostracodos y anpsidos extinguidos, y
los mixinos y lampreas vivientes), Figura 2.2a
En las formas extinguidas,* la cabeza y la porcin anterior del tronco estn cubiertas con una coraza sea continua. El neurocrneo de cualquiera de ellas est
formado por una combinacin de cartlago y hueso, o (raramente) est osificado
en su totalidad. Hay una abertura nasal media y nica que no comunica con la
*Las formas vivientes fueron caracterizadasen las pginas 15-17.
19
Figura 2.2
Gruposrepresentativos depecesfsiles.
Los que se muestranson (a) un cefalaspidomorfo (Hemicyclaspis); (6)un pteraspidomorfo (Pteraspis); (c) un placodermo artrodiro
(Rernigolepis), restaurado; ( d ) un placodermoantiarcano (Gernuendina), ensu vista dorsal;
( e ) un acantodio (Climatius);( f l un tiburn del nivel cladodonto, Cladoselache; (S) un tiburn
del nivel hibodonto (Hybodus);y ( h ) el ms antiguo tiburn moderno conocido (Paleospinax).
(Figuras 2.2f a l a h, redibujadas de Schaeffer, 1967).
20
SUPERIORES
LOS GRUPOS
DE PECES
cavidad bucal. Hay dos canales semicirculares. Las branquias estn en bolsas como
ocurre en las actuales lampreas y mixinos. El esqueleto branquial es externo y
est en contacto con la musculatura asociada. Hay diez pares de aberturas branquiales externas en la superficie inferior de la cabeza. La parte del cuerpo situada
detrs de la coraza ceflica est cubierta con escamas imbricadas. Presentan aleta
caudal heterocerca; aletas pectorales generalmente presentes, cubiertas con escamas y sin radios drmicos. No hay aletas plvicas (pero existe un pliegue ventral).
Una o dos aletas dorsales. Nueve rdenes son reconocidos por Miles.
Clase Pteraspidomorphi (heterostrceos y telodontos),Figura 2.2b
Tienen la cabeza y parte posterior del tronco cubiertos con una placa de hueso
sdido (carapacho) sin clulas seas verdaderas. Aberturas nasales externas aparentemente ausentes,pero una coanacomunicacon la cavidad bucal. Dos canales
semicirculares. Slo una abertura branquial externa a cada lado. El cuerpo, detrs
del carapacho, est cubierto con escamas. Hay aleta caudal hipocerca; no hay ms
aletas. Nueve rdenes son reconocidos porMiles.
Clase Placodermi (placodermos),Figura 2 . 2 ~y d
Es un grupo de peces seos mandibulados muy diversificado y de representantes
yaextinguidos;dorsoventralmentecomprimidos(deprimidos);
con unacoraza
ceflica movible y articulada con el tronco a una concha que cubre a ste en su
porcin anterior; la posterior se prolonga hacia atrs hasta terminar en una cola
heterocerca en la mayora de las especies. Los artrodiros, que muestran la mayor
radiacinadaptativa de todos los grupos de placodermos,hansidoestudiados
minuciosamente durante casi cuarenta aos por Stensio (1969).La clase puede ser
polifiltica en origen; posteriormente dio
lugar a la aparicin de los Chondrichthyes y los Osteichthyes. Miles reconoces seis rdenes.
Clase Acanthodii (acantodios), Figura 2.2e
Losprimeros peces verdaderamentemandibulados con huesoverdadero en el
endoesqueleto fueron los acantodios. Pequeos, con escamas rmbicas, estriadas
y tan pequeas que son casi granulares, espinas rgidas delante de las aletas dorsal,
anal y las pareadas; aleta caudal heterocerca. Son los nicos peces del Paleozoico
con espinas en las aletas pares. La posicin de este grupo es debatible aunque
algunas opiniones recientes sugieren que los acantodios estn ms estrechamente
relacionados con los osteictios que stos alos condrictios (Miles, 1974).
Dos importantes grupos defsiles del Mesozoico, los folidofridos ylos leptolpidos, corresponden a peces que han sido motivo dediscusin principalmente
por Patterson (1975), quien ha concluido que ellos estn en la base de los Teleostei (p. 278). Ms tarde afirm que en la evidencia del crneo de los telesteos vivientes seve que forman un grupo monofiltico cuyos orgenes se sitan
dentro del nivel de los leptolpidos, no de los folidofridos (p. 562). Enla clasificacin empleada aqu, hemos enfatizado esta cuestin colocando los peces lep-
RELACIONES
DE
LOS GRUPOS
SUPERIORES
DE
PECES
21
tolpidos en los Teleostei, aunque se concede que los folidoforoideos son precursores de los Teleostei(Gosline, 1971, p. 96).
RELACIONES DE LOS GRUPOS SUPERIORES DE PECES
Las relaciones que los animales tienen entre s, tomando en cuenta el factor tiempo, refuerza la teora de la evolucin de las especies. Este respaldo es suficientemente fuerte en los grupos donde el registro fsil no es bastante bueno como para
aclarar lo que sucedi durante la evolucin, es decir, en los grupos cuya evidencia
fsil deja mucho que desear. Inclusive, para aquellos grupos cuya evidencia es muy
escasa, ninguna persona de buen juicio podra concluir que las formas aisladas o
grotescas hayan aparecido de nouo. Por ejemplo, el hecho de que los peces ms
primitivos que se conocen estn fuertemente protegidos con armadura no impide
creer que exista la posibilidad de que sus ancestros no lo hayan estado.Parece ser
que, ms bien, las formas con armadura persistieron como fsiles mientras que sus
parientes sin armadura no se fosilizaron. En general, la secuencia de aparicin de
los grupos de peces sugiere una evolucin ordenada, aunque existan lagunas en los
registros fsiles entre los grupos superiores; soluciones de continuidad quepermanecen sin explicacin o que no han sido comprendidas todava.
El avance en la comprensin de las interrelaciones de lospeces ha sido lento
por la carencia de fsiles, la escasez de formas primitivas y un exceso de formas
modernas, muy evolucionadas, de peces tanto fsiles como vivientes. La situacin
se ha visto agravada en el pasado reciente porque los peces fsiles y los vivientes
han sido estudiados bajo los mtodos de dos disciplinas independientes, desde el
punto de vista de la investigacin cientfica. Que esta dicotoma estsiendo unida
en algunas porciones de sus ramas, ha quedado demostrado en un reciente trabajo
importante sobre este tpico (Greenwood,Miles, y Patterson, 1974).
El estudio de los peces conocidos como los ms primitivos se basa en los
fragmentos de huesos de los heterostrceos, que datan de los depsitos del Ordovcico medio, hace cerca de 500 millones de aos. Hacia el Silrico los dos grupos
superiores de vertebrados -10s peces sin mandbula, o Agnatha, y los primeros
vertebrados mandibulados, o Gnathostomata- ya se haban establecido.
El espacio morfolgico y evolutivo que separa los Agnatha de las otras
clases de peces es mucho mayor del que existe entre lospeces mandibulados y las
cuatro clases de tetrpodos. Por lo tanto los peces, o Pisces, tomados en sentido
amplio, renen a un conjunto de diversas agrupaciones de genealogas primitivas
y sin relacin entre s, las que han sido dispuestas por diferentes autoridades en
ictiologa en cuatro clases o ms, sobrepasando a veces una docena de ellas.
Peces primitivos
Los vertebrados vivientes ms primitivos son los ciclstomos cefalaspidomorfos,
que comprenden las lampreas y los mixinos, que son, con sus marcadas modificaciones, descendientes degenerados degnatosconarmadura.
Adems de la
ausencia de mandbulas mordedoras, estas criaturas
delicadas, delgadas y de aspecto superficial viperino, algunas de las cuales se han adaptado para vivir como
parsitas o alimentarse de desperdicios, tambin carecen de apndices pares a l e tas o miembros locomotores- queestn presentes (a menosquehayan
sido
22
perdidos despus) en todos los dems peces de grado evolutivo avanzado. Despus adquirieron un esqueleto cartilaginoso, que alguna vezse pens constitua
un carcter primitivo. Ha sido bien demostrado, sin embargo, que el hueso, o el
tejido parecido al hueso, y el cartlago, son materiales de cuyo primitivism0 no
se puede dudar (Moss, 1964).
La lnea ancestral de
la que los ciclstomos se expandieron comprende a
los ostracodermos sin mandibulas, de vida bentnica y fuertemente armados con
y con el
una cubierta protectora, aderns de ser deprimidos, carentes de aletas
cuerpo rodeado por una concha sea. Posiblemente, debido en parte a la posesin
de un esqueleto bien osificado, stos fueron los tipos mis conspicuos de vertebrados durante las etapas mas antiguas de la historia que conocemos de los peces;
el Silrico en sus postrimeras y el Devnico. Qariaban en longitud de solamente
unoscuantoscentrmetros
hasta treintaaproximadamente. Hasta que apareci
el estudio revolucionario de gran paleontlogo sueco Erik Stensio a finales de los
aos veinte, los ostrocodermoshaban sido superficialmentedescritosy
largamente ignorados. Mediante la aplicacin de fatigosas y muy elaboradas tcnicas,
Stensiademostrquehabacorrespondenciaanatmicafundamentalentre
los
cefalspidos (Figura 2.2a; uno de los mayores grupos de ostracodermos) ylas lampreas (Petromyzonidae), especialmenteal examinar la larva arnocete. Sin embargo,
los mixinos (Myxinidae) difieren de las lampreas por tener la abertura nasal en
la extremidad de la cabeza, el canal pituitario abierto hacia la laringe, de 5 a 15
(de preferencia 7 ) bolsas branquiales en cada lado, un esqueleto branquia1 rudimentario, un canal semicircular* (con ms frecuencia que dos diferentes)
y los
huevos de mayortamaoycondesarrollodirecto
(no hayestadoslarvariosf.
Aunque algunos mixinos son clasificados con las lampreas y los cefalaspidomorfos aqu, posiblemente derivaron de una diferente lnea evolutiva (los pterspidos;
Figura 2.2b). Una tercera linea evolutiva (los telodontos) comprende solamente
ostracodermos extinguidos.
Los cambios externos tan sorprendentes, de la lnea ancestral, de los cefalspidos para terminar con las lampreas vivas de l a actualidad, es parcialmente el
resultado de un desarrollo regresivo del esqueleto, que trajo consigo primero algo
as como una desintegracin y finalmente una prdida total del esqueleto seo.
Los ostracodermos todavia prosperaron a principios del Devnico pero se extinguieron a finales del mismo periodo, tiempo durante el cual fueron apareciendo
otros vertebrados superiores.
La presencia de tejido seo cubriendo a los primitivos gnatos de la cabeza
a la cola ha confundido alos investigadores. Se ha sugerido que los jgnatos provistos de armadura sea pudieron defenderse de los euriptridos, que tenan forma
de escorpin y fueron sus potenciales predadores contemporneos. Tambin
se
supone que la arrnadura atenu a estos vertebrados primitivos el peligro de sufrir
fuertes intercambios osmbticos en los tejidos de sus cuerpos, cuando se encontraban era aguas dulces, pues hay que recordar quesu antepasado fue deorigen marino.
Primeros peces mandibulados
Los Cnathostomata, que incluyen a los peces provistos de mandbulas, comprenden a los grupos fundamentales de los que se originaron los tetrpodos (Figura
*Vase la nota de la pigina 36. (N. del T.)
PECES
23
2.3). Un poco separados de la lnea evolutiva principal que dio lugar a los peces
seos, y cerca de la base o punto de origen de la rama que dio lugar a la aparicin
de los Elasmobranchiomorphi, estn los placodermos (Figura 2.3). Los primeros
restos fsiles de estos peces pertenecen al periodo Silrico, se acrecientan en el
periodo Devnico, la Edad de los Peces, extinguindose en el Carbonifero. Su
historia queda confinada a la Era Paleozoica (Moy-Thomas y Miles, 1971). Todos
tienen tejido seo en su esqueleto y aletas pares, aunque la estructura anatmica
de algunos se aleja de lo normal.
Los tiburones con espinas o acantodios (Figurra 2.2f) formaron un grupo
bien representado y exitoso, caracterizado por la posesin de fuertes espinas que
reforzaban a todas las aletas excepto la caudal, que estaba muy levantada, como
la aleta heterocerca de los tiburones. Su cubierta corprea consista en una serie
de escamas seas pequeas y aplanadas, muy diferentes de los dentculos drmicos de los tiburones. Las grandes espinas, probablemente fijas, o sea sin movimiento articulado,evidentemente sirvieron como estabilizadores. Eran excepcionalmente chatos, es decir,dehocico corto, como resultado de la reduccinde la
regin del etmoides de la cabeza y la presencia de enormes rbitas. La regin
branquial estaba aparentemente cubierta por estructuras operculares. Sus cuerpos
estaban rodeados de una armadura completa de verdaderas escamas, cuya estructura microscpica es casi idntica a la de las escamas ganoideas de ciertos actinopterigios. Los acantodios tpicos no crecieron ms que unos cuantos centmetros,
aunque algunos gneros marinos aberrantes alcanzaron considerable tamao.
En el
Devnico Inferior, el grupo haba alcanzadola cspide de su desarrollo en relacin
los vertebrados ms
al nmerode individuos y variedad deformas,yabarca
abundantes en los depsitos de esa edad. Estos peces muestran una interesante
combinacindecaractersticas
primitivas y avanzadas, yaunque el grupo que
forman no aparece a lo largo de la rama directa que dio lugar a la aparicin de los
peces superiores, claramente muestran que estn cerca del ancestro que origin
los peces seos y ha sido colocado por algunos investigadores contemporneos en
o cerca del origen de los Osteichthyes (vase la discusin de Romer, 1966). Acanthodes bronni (la especie del Prmico que revela detalles de la estructura interna)
y osteictios primitivos muestran mutuas semejanzas fundamentales en el crneo
que no son compartidas por
los condrictios (Miles, 1974).
Los placodermos aparecieron casi al mismo tiempo que los acantodios. Sin
embargo, a excepcin de un gnero que sobrevivi hasta el Carbonfero, se extinguieron cuando terminaba el Devnico, hace alrededor de 300 millones de aos.
Seconsideran dosimportantessubgrupos:
los Arthrodira(Figura2.2e),y
10s
Antiarchi (Figura 2.2d).
LOS llamados peces con carapacho articulado en
el cuello, los artrodiros,
fueron los que formaron los grupos ms grandes de placodermos y sus restos son
10s ms comunes entre los vertebrados del
Devnico. El nombre vernacular se
refiere a la disposicin del carapacho seoen dosporciones rgidas, una cubriendo
la cabeza y la regin branquial (las placas ceflicas) y la otra cubriendogran parte
del tronco (las placas torcicas) ; la segunda articulada con la primera 0 anterior
mediante el sistema de cndilos articulares (en el carapacho del cuerpo) y fosetas
(en el carapacho de la cabeza). Por lo tanto, fue la primera vez que apareci en un
pez el movimiento libre de la cabeza, hacia arriba y hacia abajo, en relacin al
tronco. La forma de su cuerpo, siempre deprimida, sugiere que llevaban un tipo
bentnico de vida. Estos peces tan peculiares, cuya longitud variaba desde 10s
I I/
DE PECES
25
0.5 m hasta, posiblemente, los 10 m, tenan lminas mandibulares muy particulares y diferentes a las estructuras mandibulares de los vertebrados superiores. La
ausencia general de coraza en la parte posterior del cuerpo es indicacin de la adquisicin de mejoras en la locomocin que permitieron a estos peces comenzar a
despojarse de su pesada armadura.
Otro grupo aun ms aberrante asignado al de los Placodermi es el de los
antiarcos, peces pequeos y grotescos con apndices seos articulados que no son
espinas ni aletas. Estuvieron ampliamente distribuidos en el Devnico y fueron en
su mayora ms bien pequeos, pues su longitud no era mayor
de 30 cm. Sus
caractersticas fundamentales recuerdan a las de los artrodiros, de los que difieren
sobre todo por las mandbulas de muy dbil constitucin o estructura, y en las
extraordinarias aletas articuladas y de
movimientos libres, posiblemente derivadas de las espinas fijas encontradas en los dos grupos citados anteriormente y
empleadas por el animal para sostenerse en el sustrato de los ros. Estudios anatmicos detallados han sugerido la posibilidad de que estos animales hayan tenido
pulmones.
Tiburones y sus parientes (Chondrichthyes)
El siguiente grupo importante de peces, la clase Chondrichthyes, comprende los
tiburones, rayas, quimeras y sus parientes fsiles. Los tiburones y las rayas forman
el ltimo grupo superior de peces que aparece en el registro fsil. La fertilizacin
interna es caracterstica de todas las formas vivientes y es conocida en todos los
tiburones del Jursico; es posible que se remonte hasta los tiempos de finales del
Devnico. El esqueleto no tiene hueso; sin embargo, como lo hemos hecho notar
arriba, se cree que en lugar de ser una condicin ancestral, es ms bien una caracterstica derivada, y el antepasado de los tiburones debe ser buscado entre los
primitivos peces seos a lo largo de la rama evolutiva que dio lugar a los placodermos y otros grupos cercanos o relacionados (Figura 2.3). La lnea principal
en la evolucin de los tiburonesse desarroll en el mar.
Los primeros fsiles de tiburones aparecen en el Devnico Inferior, como
los dientes y espinas de un tipo que es caracterstico de cierto nmero de elasmobranquios primitivos. A fines del Devnico dos tipos primitivos de tiburn
posean esos dientes. Uno de ellos es el famoso gnero Cludoseluche (Figura 2.2f)
en el cual las aletas pares tienen base ancha y no se le han encontrado siquiera
trazas de gonopodios. En el Carbonfero haba gneros aparentemente transicionales entre estos tipos del Devnico y las relativamente primitivas formas conocidas de fines del Paleozoic0 al Mesozoico Medio. Puede seguirse hacia atrs hasta
el Jursico el desarrollo evolutivo de lostiburonesy rayas modernos,cuando
comenz su intensa radiacin adaptativa. Por lo tanto, la historia de los elasmobranquios,desde sus antepasados fsiles hasta los gruposmodernos, vivientes,
es bastante bien conocida (Zangerl, 1974). Despus de la diversificacin ocurrida
en el Carbonfero hubo una
gran reduccin en el nmero y variedad de estos
peces a finales del Prmico; poca que marca la desaparicin de muchas formas
primitivas. Despus de que en el Trisico y el Jursico hubo de nuevo expansin
de grupos, casi todos los modernos linajes de tiburones, rayas y torpedos estaban
representados en los mares de principios del Cretcico.
LOSelasmobranquios, en su historia evolutiva, p a w o n a travs de dos nive-
26
SUPERIORES
LOS GRUPOS
DE PECES
27
el Devnico Inferior hasta el Reciente con cerca de 55 gneros extinguidos y solamente una especie viviente (Latimeria chalumnae, conocida desde 1938).
De los peces con espinas en las aletas, que datan desde el Devnico Inferior,
hay cerca de 20,000 especies vivientes y muchos grupos extinguidos.
Los primeros de estos peces con espinas en las aletas fueron en su mayor
parte paleoniscoideos del Paleozoico; un vasto grupo de formas sumamentediversificadas. La mayora fue de tamao moderado y presentaba un parecido
muy
superficial con sus sucesores actinopterigios;porejemplo, el pejelagarto (Lepisosteidae), las sardinas (Clupeidae) y lospececillos de acuario (Cyprinidae). Hubo,
sin embargo, diferencias estructurales fundamentales: las escamas ganoideas gruesas,la aletacaudalheterocerca,
la estructuracraneal primitiva yunacintura
pectoral con clavcula y cleitro. En Cheirolepis, uno de los gneros ms primitivos, las pequesimas escamas cuadrangulares son notablemente parecidas a las
de los acantodiosescualiformes (vase arriba); otrosrasgos primitivos son unagran
abertura bucal y maxila y la presencia de aletas plvicas con base ancha y muchos radios.
Los paleoniscoideos, desde los primitivos a los modernos telesteos, fueron
los peces de agua dulce dominantes desde el Carbonfero hasta los primeros tiempos del Trisico. La radiacin adaptativa de este grupo extinguido
ha de haber
competido con la de los actuales peces seos. Los representantes modernos de los
paleoniscoideos son unas cuantas formasespecializadas y degeneradas comolos eslos pecesesptula (Polyodon, Psephurus), con sus
turiones(Acipenseridae)y
esqueletos internos casi totalmente cartilaginosos, con aletas primitivas y parecidasa las de los tiburones, escamas reducidasa hileras (formando placas seas
como en los esturiones), etctera. Actinopterigios de ancestro Mesozoico son los
pejelagartos y amiidos, que persisten en la actualidad en solamente dos gneros,
Lepisosteus y Amia. Los pejelagartos ancestrales fueron ms abundantes en los comienzos del Mesozoico, mientrasquelos
peces Amia estabanespecialmente
bien representados a mediados dela misma era geolgica.
Se observa que los antepasados paleoniscoideos, tras su paso por dos etapas
intermedias, llegaron al gran florecimiento que se manifiesta en los peces seos
verdaderos denuestrosdas.
Algunos trminosdescriptivos,
de significacin
histricaenictiologa,hansidoaplicadosaestosestados,aunque
se reconoce
quesonarbitrariosynohay
un total acuerdosobre las familias de peces que
deben ser incluidas en cada grupo. Sin embargo, dichos trminos son descriptivos de los representantes vivientes de los grupos. Yendo en orden progresivo, es
decir, comenzando con los primitivos, pasando por los intermedios y llegando a
los ms evoluciocados, ellos son: a) los Chondrostei, donde quedan incluidos los
esturiones (Acipenseridae) y los peces esptula (Polyodontidae); b ) los Holostei
(pejelagartos, Lepisosteidae; Amiu, Amiidae), y c ) Teleostei, el enorme conjunto
de los peces ms comunes. Los rumbos ya reconocidos que sigui la evolucin
a travs de estas etapas estn resumidos en
la Tabla 2.2. Es cada da mayor la indicacin de que la evolucin a travs de estos grupos fue desviada (o sea, no fue
ortogentica), donde las caractersticas ms avanzadas derivaron en forma independiente a lo largo de diferentes lneas, siendo de mltiple origen (polifiltico)
los Holostei y los Teleostei. En general, en la historia evolutiva de los Actinopterygii las estructuras esquelticas se han reducido; esto ha sucedido efectivamente
en el endocrneo, los huesos drmicos ylas escamas.
En los peces seos superiores, ms numerosos, los Teleostei (Tabla 2.3),
28
al
6 2
l aC d
c1
al
I
I
30
DE SUPERIORES
LOS GRUPOS
PECES
ocurri una gran divergencia entre los tipos generalizados de peces parecidos a las
sardinas y los salmones (algunas veces dominados Isospondyli o, aproximadamente, Clupeiformes). Ellos integran una gran porcin de los peces de aletas con radios
blandos, los Malacopterygii o Malacopteri de los antiguos autores. Muchas
familias marinas y de agua dulce han florecido en este grupo.
Ellas son tpicamente seas pero de cuerpo blando, tienen aletas reforzadas Gnicamente por radios blandos (no por espinas), poseen escamas cicloideas, tienen el hueso maxilar
formando una parte de la abertura o borde bucal (borde superior de la abertura
bucal), y t,ienen l a vejiga gaseosa (vejigaarea, vejiga natatoria) comunicada con el
esfago (condicin fisostoma). Durante el Cretcico los bericoides o Beryciformes
participaron en una transicibna peces be aletas con espinas (ms o menos los
gran
Acanthopterygii o Acanthopteride algunos autores),yocurriotro
florecimiento de familias.
El grupo ms grande que result de la divergencia del tronco evolutivo es el
de los peces percoides o percomorfos, los Perciformes. A este grupo pertenecen
miles de peces marinos y de aguas dulces, tipificados por los meros (Serranidae)
de distribucin mundial y las percas de agua dulce (Percidae) del Hemisferio Norte. En las especies vivientes las aletas estn reforzadas por espinas y radios blandos, lasescamas son con frecuencia ctenoideas, lasmaxilas son excluidas de la
abertura bucal por la elongacibn de las premaxilas, 37 las aletas plvicas, cuando
estn presentes (como es le usual), son de posicin torcica o yugular (con una
f6rmulareducida,tpicamentedeuna
espina y cinco radios blandos); lavejiga
gaseosa carece de conducto que l a comunique con el esfago (condicinfisoclista).
LISTA DE LAS FAMILIAS COMUNES Y REPRESENTATIVAS
DE PECES VIVIENTES
Teniendoen
consideracin que entiemposrecientes
se ha presentadouna
impresionante actividad en laclasificacin
de los peces (vanselas
referencias), el sistema de Berg (19401, empleado antes por nosotros, no puede
ser sostenido por ms tiempo. Fishes of the World (Lindberg, 1971) es un libro que
contiene claves iitiles de identificacin y describe todas lasfamilias de peces
(550 en 62 rdenes,que 1 reconoce), pero es una compilacin ms que una
sntesis. El sistema empleado a continuacin no sigue los postulados de una autoridad, iinica y ampliamente aceptada; representa ms bien el esfuerzo concertado
para seleccionar lo que nospareci ms razonable.
Agnatha
Clase Cephalaspidomorphi
Subclase Cyclostomata
Orden Myxiniformes
Familia Myxinidae - mixinos (Figura 2.4)
Orden Petromyzoniformes
Familia Petromyzonidae - lampreas (Figuras 2.1 y 2.5)
Gnathostomata
Clase Chondrichthyes
Subclase Holocephali
Orden Chimaeriformes
Familia Chimaeridae - quimeras (Figura 2.9)
LISTADELASFAMILIAS
<
:
a
glutinosa.
Figura 2.4(Basado
- Mixinoendel Atlntico,
yBigelow
Schroeder,
Myxine
1948).
-"
/"""
..',.
31
-Y"-
A--
-a
......-
O&'
,...--...
..
. ..
32
en ingls,entrecomillas,cuando
no hay equivalente
LISTADELASFAMILIAS
COMUNES REPRESENTATIVASDEPECESVIVIENTES
33
Figura
2.14
Pez de aleta ondulada, Amia
calva. (Basado
en
Jordan Y Evermann,
1900).
--......-...- .....
34
Orden Amiiformes
Familia Amiidae - pez de aleta dorsal ondulada (Figuras 2.14
y 6.2a)
Orden Lepisosteiformes
Familia Lepisosteidae - peje lagartos (Figura 2.15)
Orden Elopiformes
Suborden Elopoidei
Familia Elopidae - lisa
Familia Megalopidae .. tarpn, &halo
Subordcn Albuloidei
Familia Albulidae - pez seorita
Orden Anguilliformes
Suborden Anguilloidei
Familia Anguillidae - anguila
Familia Muraenidae - morena
Familia Dysommidae - Arrowtooth eel
Familia Muraenesocidae - congrio
Familia Nettastomidae - duckbill eels
Familia Congridae - congrio
Familia Ophichthidae - morena, culebra
Familia Simenchelyidae - snubnose eel
Familia Derichthyidae - longneck eel
Familia Nernichthyidae - snipe eel (Figura 3.1)
Suborden Saccopharyngoidei
Familia Saccopharyngidae - swallowers (Figura 2.22)
Familia Eurypharyngidae
gulper
Orden Notacanthiformes
Familia Halosauridae - anguila halosaurida (Figura 2.26)
Familia Notacanthidae -- spiny eel (Figura 2.27)
Orden Clupeiformes
Suborden Denticipitoidei
Familia DenticipitidaeAfricanherring
Suborden Clupeoidei
Familia Dussumieriidae - round herrings
Familia Clupeidae - sardinas (Figuras 2.16 y 8.12)
Familia Engraulidae -- anchoa, anchoveta
Orden Osteoglossiformes
Suborden Osteoglossoidei
Familia Osteoglossidae - bonytongues, lengua de hueso*
Familia Pantodontidae - African mudskipper
Suborden Notopteroidei
Familia Hiodontidae -- - ojos de luna
Familia Notopteridae -- lomo emplumado
Suborden Mormyroidei
Familia Morrnyridae - pez elefante (Figuras 2.23 y 5.5a)
Familia Gymnarchidae - gimnrchidos
*Para mayor comprensibn de1 estudiante, ya que algunos nombres vernculos vienen a
ser de por s descriptivos, hacemos la traduccin literal de los nombres en ingls, siempre que
tengan significado en espaitol. (N. del T.)
36
Figura 2.19 Pez lagartija de baha, Synodus foetens. @asado en Jordan y Evermann, 1900).
36
Orden Salmoniformes
Suborden Salmonoidei
Familia Salmonidae - truchas, salmones, y otros (Figuras 3.15b
y 10.4)
Familia Plecoglossidae - ayu
Familia Osmeridae - smelt
Suborden Argentinoidei
Familia Argentinidae - argentinos
Familia Opisthoproctidae - spookfish
Familia Bathylagidae - deepsea smelt
Familia Alepocephalidae - deepsea slickhead
Familia Searsidae - searsid
Familia Bathylaconidae - batilacnidos
Suborden Galaxiodei
Familia Salangidae - salngidos
Familia Retropinnidae - southern smelts
Familia Galaxiidae - galxidos (trucha de Nueva Zelanda, Figura
2.18)
Suborden Esocoidei
Familia Umbridae -- mudminnow
Familia Esocidae - lucios
Suborden Stomiatoidei
Familia Gonostomatidae - lightfish
Familia Sternoptychidae - pez hacha de mar profundo
Familia Photichthyidae - fotctidos
Familia Astronesthidae - pez de dientes romos de mar profundo
(Figura 8.14)
Familia Idiacanthidae -pez de ojos pedunculados y mar profundo
Familia Malacosteidae - pez de mandbulas sueltas ymar
profundo
Familia Melanostomiatidae - pez dragn sin escamas
Familia Stomiatidae - pez dragn escamado,de las profundidades
marinas
Familia Chauliodontidae - pez vbora
Suborden Giganturoidei
Familia Giganturidae - gigantridos
Orden Gonorynchiformes
Suborden Chanoidei
Familia Chanidae - milkfishes
Familia Kneriidae - kneridos
Familia Phractolaemidae - fractolmidos
Suborden Gonorynchoidei
Familia Gonorynchidae - gonorrnquidos
Orden Cypriniformes (Ostariophysi)
Suborden Characoidei
Familia Characidae - caracnidos
Familia Gymnotidae - anguila elctrica (Figura6.2b)
*Las bases proporcionadas parala identificacin de las familias de este Suborden no
estn lo suficientemente fundamentadas como para garantizar m s de las que aqu se reconocen.
37
Figura
2.23
- Pez elefante, Mormyrus
caballus. (Basado en Boulenger, 1904).
----""."."__ _ _ _ _ _ "
Figura2.27
Anguila espinosademar
profundo, Notacanthus analis. (Basado en
Jordan y Evermann, 1900).
38
Suborden Cyprinoidei
Familia Cyprinidae - carpas comn y dorada (Figuras2.24, 6.4,
10.4 creek chub, y 10.6 bitterling)
Familia Gyrinocheilidae - girinoqueilidos
Familia Catostomidae - carpa hocicona, matalote (Figura5.3)
Familia Homalopteridae - hillstream loach
Familia Gastromyzonidae - suckerbelly loach
Suborden Siluroidei
Familia Diplomystidae - bagres diplomstidos
Familia Ictaluridae - bagres de agua dulce (Figuras 3.1 y 10.6
cabeza de toro)
Familia Bagridae - bagres
Familia Pimelodidae - bagres pimeldidos
Familia Siluridae - bagres euroasiticos, siluro
Familia Schilbeidae - bagres schilbeidos
Familia Amblycipitidae - ambliciptidos
Familia Amphiliidae - anflidos
Familia Akysidae - aqusidos
Familia Sisoridae - sisridos
Familia Clariidae - bagres de respiracin area (Figura 8.10b)
Familia Heteropneustidae - bagres ponzoosos (Figura 8 . 1 0 ~ )
Familia Chacidae - ccidos
Familia Olyridae - olridos
Familia Malapteruridae -- bagres elctricos
Familia Mochokidae - bagres de natacin invertida
Familia Ariidae - bagres marinos
Familia Doradidae - bagres dordidos acorazados
Familia Aspredinidae - banjo o bagre partero (Figura 10.6)
Familia Plotosidae -- bagre plotsido marino
Familia Ageneiosidae ageneisidos
Familia Hypophthalmidae - hipoftlmidos
Familia Helogeneidae - helogeneidos
Familia Cetopsidae - cetpsidos
Familia Trichomycteridae - bagres parsitos
Familia Callichthyidae - bagres calctidos acorazados
Familia Loricariidae - bagres acorazados
Orden Myctophiformes
Familia Synodontidae - pez iguala, pez lagartija
Familia Harpadontidae - bombay duck
Familia Alepisauridae - peces lanceta
Familia Scopelarchidae - pez ojos perla
Familia Myctophidae - pez linterna
Orden Cetomimiformes
Suborden Ateleopoidei
Familia Ateleopidae -- atelepidos de los fondos marinos (Figura
2.20)
Suborden Cetomimoidei
Familia Cetomimidae - cetommidos
Familia Mirapinnidae - mirapnidos
LISTADELASFAMILIAS
39
1900).
Figura
2.33
Pez sanguinario
rayado,
Fundulus majalis. (Basadoen
Jordan y
Evermann, 1900).
Figura
2.35
- Perca trucha, Percopsis
omiscomaycus. (Basado en Jordan y Evermann, 1900).
40
41
.". ."_"."
42
43
......- ..."".
Figura
2.44
- Lenguado
de
invierno,
Pseudopleuronectesamericanus. (Basado
en Jordan y Evermann, 1900).
44
LISTADELASFAMILIAS
45
Figura
2.45
- Anguilamastacembklica,
Mastacembelus
maculatus.
(Basado
en
Boulenger, 1904).
46
Suborden Notothenioidei
Familia Nototheniidae - Antarctic blennies
Familia Bathydraconidae - pez dragn
Familia Channichthyidae - pez hielo
Suborden Blennioidei
Familia Blenniidae - pez de roca
Familia Anarhichadidae - pez lobo
Familia Clinidae - sargacero
Familia Stichaeidae -- pricklebacks
Familia Ptilichthyidae - quillfishes
Familia Scytalinidae - cavador de grava
Familia Zaproridae - prowfishes
Suborden Icosteoidei
Familia Icosteidae - ragfishes
Suborden Schindlerioidei
Familia Schindleriidae - aquindlridos
Suborden Ammodytoidei
Familia Ammodytidae - sand lances
Suborden Gobioidei
Familia Eleotridae - dormiln
Familia Gobiidae - gobio
Familia Microdesmidae - pez gusano
Suborden Kurtoidei
Familia Kurtidae - forehead brooders (Figura 10.6)
Suborden Acanthuroidei
Familia Acanthuridae - cirujano, lancero
Familia Siganidae - pez conejo
Suborden Scombroidei
Familia Gempylidae - macarela culebra
Familia Trichiuridae - sable, cintilla, listn, machete
Familia Scombridae - macarela, bonito, atn, sierra (Figura 3.1)
Suborden Xiphioidei
Familia Xiphiidae - pez espada
Familia Luvaridae - luvridos
Familia Istiophoridae - billfishes (marlins, sailfishes,
spearfishes)
Suborden Stromateoidei
Familia Stromateidae - palometa (Figura 3.1 harvestfish)
Familia Nomeidae - pez pastor
Familia Tetragonuridae - squaretails
Suborden Anabantoidei
Familia Channidae - snakeheads (Figuras 2.39 y 8.10a)
Familia Anabantidae - perca trepadora (Figura 10.6 fightingfish)
Familia Luciocephalidae - pikeheads
Orden Gobiesociformes
Suborden Callionymoidei
Familia Callionymidae - dragonets
Suborden Gobiesocoidei
47
48
SUPERIORES
LOS GRUPOS
DE PECES
Orden Percopsiformes
Suborden Amblyopsoidei
Familia Amblyopsidae - cavefishes peces caverncolas
Suborden Percopsoidei
Familia Percopsidae - trout-perches (Figura 2.35)
Suborden Aphredoderoidei
Familia Aphredoderidae - pirate-perches
Orden Gadiformes
Suborden Gadoidei
Familia Gadidae - merluza (Figura 2.29)
Familia Merluciidae - merluza
Suborden Melanonoidei
Familia Melanonidae - grenadiers (o rattails; originalmente
Macruridae)
Orden Lophiiformes
Suborden Batrachoidei
Familia Batrachoididae - pez sapo, cabezn (Figura 2.49)
Suborden Lophioidei
Familia Lophiidae - anglerfishes (Figuras 2.50 y 3.1)
Suborden Antennarioidei
Familia Antenariidae - pez antenado, sapo, pescador
Familia Ogcocephalidae - pez murcilago
Suborden Ceratioide
Familia Ceratiidae - seadevils (Figura 10.4 deepsea
anglerfish)
-.
REFERENCIAS
49
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of theactinopterygian
braincase. Philos. Trans. Roy. Soc. London B. Geol. Sci.,
269(899):275-579.
Captulo 3
Anatoma bsica
de los peces
Hablando en trminos biolgicos, un pez est compuesto de diez sistemas formados por rganos que trabajan en coordinacin para formar al individuo como un
todo. Estos diez sistemas cubren al pez, manejan su alimento y arrojan al exterior
los desperdicios; ellos integran los procesos biolgicos del pez y lo relacionan
con las condiciones del medio ambiente; ellos cuidan de su respiracin y lo protegen contra daos; ellos le sirven de soporte fsico al cuerpo y le permiten efectuar ciertos movimientos; y, finalmente, su funcionamiento permite alpez perpetuarse como especie y, mediante la evolucin, formar categoras de animales
superiores.
52
r:
IDEAL
1
ATENUADO
rugoso
enexageracin, de ladoalado(deprimidos
peces mariposa,Chaetodontidae y
lenguados, Pleuronectidae),* otros aplanados pero muy alargados (trachipteriformes, payasitos y obispos, Trachipteridae)y, otros ms, aplanados de arriba a abajo
(deprimidos - los torpedos, rayas y peces murcilago, Ognocephalidae, etc.).
A pesar del gran nmerode variaciones morfolgicasquepresentan,
la
organizacin general de la forma de los peces se basa en la simetra bilateral, como
sucede en la mayora de los vertebrados. Las mitades derecha e izquierda del cuerpo se corresponden, como si fuesen imgenes especulares una de la otra. Y, todava ms, hay una notable cefalizacihn en los peces, seguida de un cuerpo de cierta
solidez que va a terminar, siguiendo lneas delicadas, hacia la cola o urosoma. La
cola no es realmente un apndice del cuerpo, sino parte de l mismo; las aletas,
en cambio, son partesperifricas y anatmicas enla mayora de los peces.
"Aqu consideraramos a los lenguados como comprimidos, es decir, aplastados o aplanados en sus lados izquierdo y derecho. (N. del T.)
53
ANATOMfA
54
TIPOS DE PECES
Tiburn
Pez seo
55
56
rganos sensoriales
Orificios nasales (Figuras 3.2 y 3.21). Uno o dos orificios nasales (nostrilos) en
cada lado del hocico (condicin dirrina) que desembocan en un saco ciego, representan en los peces, externamente, los rganos de la olfacin. Sin embargo, en
las lampreas y los mixinos (cyclostomos Cephalaspidomorphi) el orificio nasal es
nico y en posicin media (condicin monorrina).La mayora de lospeces tienen
las aberturas nasales a los lados delfrentedel hocico (dorsolateralmente).En
otros, como los tiburones, rayas y torpedos (Elasmobranchii) los orificios estn
en la superficie ventral del hocico. Hay diferencias en la diminuta anatoma de
las aberturas nasales que pueden ser una abertura ancha,en forma de surco, como
en el tiburn perro (Squalus), o una parcial divisin de la abertura por una
aleta de tejido para separar dosporos, uno incurrente (anterior) y otro excurrente
(posterior), para llegar finalmente a separar la corriente de agua que penetra o
sale, mediante el desarrollo de un poro especial para cada corriente; esto ltimo
ocurre en la mayora de los telesteos (Figura 3.21). A menudo el tejido carnoso
valvular de los orificios nasales es de utilidad taxonmica.
ESQUELETO
57
58
escamas seas de la piel, los radios de las aletas y tejidos conectivos que refuerzan
la piel y la unen con la musculatura subyacente, el hueso y el cartlago. Evidentes
tambin son algunas partes del esqueleto interno (endoesqueleto), principalmente
los huesos superficiales de la cabeza y la cintura pectoral. fistas y otras partes del
esqueleto interno sern descritas a continuacin,
Esqueleto membranoso (Figuras 3.7 y 3.18)
Una envoltura de tejido conectivo une la piel y sus apndices a la musculatura que
se encuentra por debajo de aqulla; tambin a la parte firme o soporte del esqueleto. Esta envoltura es continua hacia las partes que coinciden con la linea media
dorsal y lnea media ventral, o sea el septo esqueletgeno medio.Enla regin
caudal este septo medio divide al pez en dos mitades laterales y cubre las estructuras medias de ambos lados, como las vrtebras caudales. A nivel de la cavidad
del cuerpo el septo medio o axial, despus de dividir al cuerpo en dos mitades
laterales a lo largo del dorso, se divide l mismo para envolver las vrtebras y se
une al peritoneo parietal para continuar hacia el lado ventral siguiendo la pared
interior del cuerpo. Hacia la mitad del lado ventral se vuelve visible en forma de
una lnea blanca de tejido conectivo:
la Iinea alba.
El septo esqueletgeno horizontal se extiende, cerca de la parte media de
cada lado, desde la envoltura superficial hasta el septo medio. Como resultado
de la particin media y horizontal de la cola, sta se ve formada por cuatro cuadrantes de masa muscular. La separacin de los msculos en haces fuertemente
unidos se debe a la presencia de los miosepta. Estos septa son fcilmente visibles
entre los mimeros; paquetes regulares de msculo que se ven a los lados de un
pez al que se le ha quitado la piel. Los trminos descriptivos que han sido asignados a las subdivisiones del esqueleto membranoso incluyenlos siguientes:
ESQUELETO
59
Notocuerda
La notocuerda no es esencialmente firme o dura ni membranosa en su consistencia. Aparece durante los primeros estadios del desarrollo embrionario del pez (y
de los dems cordados) en forma de una cuerda alargada de tejido que se localiza
en la lnea media y el axis del cuerpo. Cuando ha alcanzado su desarrollo total
presentauna vaina pericordalrelativamenteresistente(parecidaa
la envoltura
resistente de una salchicha), llena de clulas turgentes por la presencia de un lquido viscoso. La notocuerda suele ser cilndrica a todo lo largo (peces pulmonados y condrsteos); en ocasiones es muy larga (un esturin adulto, de poco ms
de un metro delargo, Acipenser, tiene su notocuerda de casi un metro delongitud
y de un centrmetro y medio de dimetro). En otros casos puede estar reducida
a una serie de pequeas masas de material, una entre cada par de vrtebras adyacentes (en muchos peces seos superiores). En algunos peces, como los salmnidos, es moniliforme (recordando la disposicin de las cuentas en un hilo); en los
tiburones y formas afines (Chondrichthyes) apareceesta condicin por la invasin
de la vaina pericordal por cartlago. En los peces gnatostomados, generalmente
la vaina pericordal da lugar a la aparicin de variadas formas de vrtebras a partir
del estado embrionario.
Esqueleto basal axial (Figura3.3)
El esqueleto basal axial de un pez est compuesto por el crneo, la columna vertebral, las costillas y los huesos intermusculares.
Crneo (Figura 3.4). Los cefalaspidomorfos vivientes (lampreas y mixinos) tienen
esqueleto basal axial relativamente primitivo en algunos aspectos y muy especializado en otros. El esqueleto axial es cartilaginoso e incluye el crneo, las vrtebras y
los radios de las aletas. El crneo de la lamprea (Petromyzonidae) est compuesto
de una caja o estuche para el cerebro (neurocrneo) ycpsulas para los rganos de
la olfacin, visin y audicin y equilibrio (son, respectivamente, las cpsulas olfativa, ptica y tica). Un canasto branquial sostiene la faringe y las bolsas branquiales, y otros cartlagos fijan en posicin el rostro, el embudo bucal alrededor de la
boca y la lengua. El crneo en los mixinos (Myxinidae) no es tan completo como
el de las lampreas; los arcos que dan lugar a la compleja estructura branquial en
forma de canasto de las lampreas estn reducidos a un simple anillo cartilaginoso
que rodea el conducto queva desde el esfago hacia el exterior en losmixinos.
La caja craneal de tipo tiburn (elasmobranquio) est compuesta por un
crneo cartilaginoso (condrocrneo) y los arcos viscerales (branquiocrneo) y sus
derivados. El condrocrneo est formado de una
caja incompleta en la porcin
dorsal (neurocrneo) y dos pares de cpsulas para los rganos de los sentidos, es
decir, para los de la audicin y lavisin. Debido a la gran abertura (fontanela
anterior) que vuelve incompleta la parte dorsal del neurocrneo de estos peces,
se dice de ellos que tienen agujeros en sus cabezas. Se piensa que los arcos viscerales llegaban a ocho primitivamente. El primero se perdi, o posiblemente est
representado porlos cartlagos labiales de algunos tiburones.El segundoarco estrepresentado por la mandbula superior (cartlago pterigocuadrado o maxilar) y la
mandbula inferior (cartlagos de Meckel o mandibular). El tercer arco en esta
ANATOMfA
v)
I-
-1
Lu
B
W
BASICA
DE LOS PECES
61
ESQUELETO
--
62
ANATOMfA
Alisfenoides
lnfraorbitales
Parasfenoides
Lacrimal
- Ptertico
~
Derrnetrnoides
Articular
- -~~~
Cuadrado
Hiomandibular
Metapterigoides
ESQUELETO
63
Estos dos tipos de huesos estn representados por piezas pareadas err posicin
bilateral; solamente unos pocosno son pareados.
La regin olfatoria del neurocrneo permanece parcialmente cartilaginosa
en el adulto. Sin embargo, el hueso de cartlago que contiene incluye el etmoides
o paretmoidespareadoycolocadoaambos
lados; el preetmoides,tambinen
nmero par y colocado hacia los dos lados, y el etmoides medio. El paretmoides
est cubierto dorsolateralmente por los prefrontales; el etmoides y los preetmoides estncubiertosventralmentepor
el vmer (prevmer) y dorsolateralmente
por los nasales. Los huesos drmicos de esta regin son los prefrontales y nasales
en nmero par cada uno, y el vmer impar que lleva dientes en muchospeces.
La regin orbital tiene, como huesos de cartlago, el orbitoesfenoides medio
y los alisfenoides pareados. Los frontales cubren estos tres huesos dorsolateralmente. Los pequeos huesos drmicos que rodeanla reginorbital son llamados colectivamente circumorbitaleso huesos esclerticos. Todos son pareados, incluyendo
los huesos frontales que forman parte de la porcin dorsal de la cavidad orbital.
Los supraorbitales y muchos infraorbitales tambin estn presentes. Aunque los
infraorbitalestienennombres,
se los numeraconvencionalmente,comenzando
con los ms anteriores: nm. 1, lagrimal o preorbital; nm. 2, yugal; nm. 3 , infraorbital verdadero; nm. 4, 5 y 6 (dermofenticos), que llevan la rama infraorbital del rgano sensorial de la lnea lateral (Figura 11.24).
Laregintica
tiene muchos huesos de cartlago, a menudo difciles de
identificar aunque el neurocrneo sea cuidadosamente desarticulado. Estn presenteslosesfenticospareados(autosfenticos),pterticos(autopterticos),
proticos,epiticos,opistticos,
exoccipitales y el supraoccipital nico est
situado en posicin dorsomesial, extendindose en direccin caudal. Huesos asociados de origen drmico son los parietales (pareados),postemporales y supracleitros. En este complejo de piezas seas el hueso esfentico est cubierto dorsolateralmente por dermoesfenticos y el postemporal conecta la cintura pectoral
con el neurocrneo.
En la regin basicraneal el nico hueso de cartlago es el basioccipital, con
una superficie cncava posterior que se articula con la primera vrtebra. El nico
hueso drmico es el paraesfenoides medio, cuya forma imita vagamente la de un
crucifijo. Este hueso largose extiende desde laregin olfatoria hasta elbasioccipital.
La regin mandibular del branquiocrneo est compuesta por el oromandibular (mandbulas superior e inferior) y huesos asociados, todos pareados. Los
huesos de cartlago que constituyen el mecanismo de la mandbula son los palatinos, cuadrados y metapterigoideos. Los palatinos son huesos provistos de dientes.
Los cuadrados vienen a ser las claves de la articulacin del pterigoideo, huesos
de la porcibn superior del hioides y la mandbula inferior. Los huesos drmicos de la mandbula superior son las premaxilas, las maxilas, los pteriogoideos y
los mesopterigoideos. Las premaxilas llevan dientes en la mayor parte de 10s peces
dentados, pero las maxilas son tpicamente excluidas de la abertura bucal en 10s
peces provistos de aletas con espinas y, consecuentemente, no tienen dientes en
ellas (condicin edentada). En muchos
peces hay un pequeo hueso de origen
drmico, la supramaxila, fijada posterodorsalmente a la maxila. En la mandbula
inferior los nicos huesos de cartlago son los articulares, que se articulan posteriormente con los cuadrados. El extremo posterior de cada articular es algo redondeado y ancho; el extremo anterior se adelgaza para adaptarse a la hendidura de
64
posicin inclinada y en forma de V del dentario. Los huesos drmicos de la manCada angular es un
dbula inferior son los angulares pareadosylosdentarios.
hueso pequeo fijado a la parte posteroventral del articular. Los principales
componentes de la mandbula inferior son los dentarios y tienen forma subtriangular. Los dentarios de muchos peces llevan dientes.
La regin hioidea est compuesta de huesos pares e impares de los tipos
cartilaginoso y drmico. Los huesos pares de cartlago incluyen los hiomandibulares, simplcticos, interhiales, epihiales, ceratohialese hipohiales. El basihial
(glosohial, entoglosal o hueso de la lengua) es un hueso de cartlago medio. Los
huesos drmicos de la regin son los preoprculos en nmero par, los oprculos,
los suboprculos, los interoprculos y los branquistegos, y el urohial, nico.
El hiomandibular se articula dorsalmente con el esfentico, protico y el
ptertico; se uneanterodorsalmentecon
el metapterigoideo. El hiomandibular
est conectado al interhialy al simplctico portejidoconectivoycartlago,
y
tambin se articula con el oprculo. El simplctico es pequeo y encaja en un
angosto surco del hueso cuadrado. El interhial se conecta al epihial y hace que
ste se conecte a su vez al hiomandibular y al simplctico. El epihial es un hueso
triangular situado entre el interhial y el ceratohial. El ceratohial y el epihial tienen
formaciones seas que se interconectan produciendo una ligazn entre esos dos
huesos. El hipohial consta de dos partes y se articula con el ceratohial. La serie
de huesos operculares que, situados en cada lado de la cabeza integran la cubierta
protectora de las branquias y limita posteriormente la mejilla, est compuesta del
preoprculo, oprculo, interoprculo y suboprculo. El oprculo es el hueso ms
grande en esta serie y se extiende en direccin posterior. Los radios branquistegos sostienen la membrana branquistega. Se mantienen fijos por su extremo
anterior a los huesos hioideos, principalmente los ceratohiales. Su nmero y tipo
de fijacin difieren en los diferentes grupos de peces (Tabla 2.3). El urohial es un
hueso fuerte que posee componentes planos horizontales y verticales que le dan
el aspecto de una T invertida vindolo en seccin transversal. Se sita en el septo
medio de la garganta, en los fuertes msculos hipobranquiales situados entre las
ramas de la mandbula inferior.
La regin branquia1 del esqueleto bsico est hecha enteramente de hueso
de cartlago. Los componentes pares que preceden ventralmente en un arco branquia1 tpico son los faringobranquiales, epibranquiales, ceratobranquiales e hipobranquiales, as como el nico basibranquial. Es tpico que en los peces bseos
haya tres basibranquiales, tres pares de hipobranquiales y cuatro pares de ceratobranquiales, epibranquiales y faringobranquiales. En muchos peces perciformes
hay dientes en las superficies farngicas de varios de estos huesos branquiales. Los
dientes dorsales farngicos sonsuprafaragicos, y los ventrales, infrafarngicos.
Los dientes de la garganta (ventrales farngicos) que caracterizan los minnows
(Cyprinidae) y los succionadores (Catostomidae) estSn situados en el quinto par
de ceratobranquiales.
Columna vertebral y costillas (Figura 3.5). La espina dorsal de un pez est compuesta de unaserie de segmentos llamados vrtebras. Generalmente acada segmento
corporal corresponde una vrtebra (diplospondyli,
la cola de algunos tiburones,
Elasmobranchii).Aunque en algunas especies estas vrtebras son ms o menos
semejantes, estn generalmente modificadas de acuerdoa la regin del cuerpo
donde se encuentren. Una o dos (el atlas y el axis) localizadas en el extremo ante-
65
ESQUELETO
TIPOS DE
VERTEBRAS
66
ESQUELETO
67
axial del cuerpo se contina hacia la aleta caudal, dividindola supuestamente en una porcin dorsal y otra ventral, ambas iguales. Como ejemplos
tenemos a las lampreas y los mixinos (Cephalaspidomorphi, Figura 3.3).
b. Heterocerca: la lnea axial del cuerpo se levanta al llegar al extremo caudal, sosteniendo a la aleta caudal sobre elementos ventrales; est presente
este tipo de aleta en los arcaicos ostracodermos y placodermos, los tiburones y especies afines (Chondrichthyes) (Figura3.3) y peces seos primitivos (Chondrostei y Holostei) (en
forma abreviada en el ltimo). Los tipos
de aleta proterocerca y heterocerca aparecen transitoriamente
durante
el desarrollo embrionariodemuchos
peces que presentan el siguiente
tipo de aleta.
c. Homocerca: la lnea axial del cuerpo, al terminar en la penltima vrtebra, es continuada por un urostilo
(el producto de la fusin de varios
elementos vertebrales) y tpicamente sostiene los radios de aleta caudales siguiendo una vertical apenas redondeada, que da trmino d urostilo
y sus elementos seos relacionados (siendo esta una combinacin de piezas superficialmentedenominadacomo
placa hipural, que raramente
consta de un solo elemento, como sucede en los Gasterosteidae). En los
68
ANATOMfA
69
ESQUELETO
CINTURAS DE LAS ALETAS PARES
(cintura p6lvica)
CINTURA PECTORAL
Cleitro
(cintura pectoral)
Basipterigio
Aleta p6lvica
CINTURA PLVICA
con una flexin hacia adelante y dos hacia atrs, siendo tres de curvatura
M~SCULOS
71
Septo
Figura 3.7 Patrones miomdricos esquematizados de la musculatura lateral en los grupos superiores de peces vivientes (Fuente: Nursall, 1956): (a) ciclostomino, como en la vista lateral de
una lamprea (Perrornyzon); (b)piscino, tiburn (Squalus); ( c ) piscino, pezseo,perca (Perca);
(a-c)con detalles de la vista lateral de un mimero aislado. ( d )Seccin casi frontal de una perca (Perca) para mostrar la apariencia en forma de arco de los mimeros.
12
ANATOMfA
MOSCULOS
73
M~SCULOS
DE LA CABEZA D E L T I B U R ~ N
Figura 3.8 Vistas lateral y ventral de los msculos superficialesde la regin ceflica
de un tiburn
perro
espinoso
(Squalus acanrhias). (Fuente: Stockard, 1949).
74
difierenbioqumicamentede
otros msculos y tienendiferentespropiedades
contrctiles.
Los msculos profundos del tronco, de menor masa en proporcin a la de
los laterales, son los supracarinales y los infracarinales. Los supracarinales se extienden desde la regin escapular de la cintura pectoral hacia atrs hasta la aleta
caudal, ms o menos en una posicin media axial (para flexionar el cuerpo dorsalmente). Los infracarinales son msculos ventrales longitudinales que se apoyan en
cualquier lado dela lnea media ventral desde la garganta hasta la aleta caudal (para
flexionar el cuerpo ventralmente y para mover la cintura plvica y la aleta anal).
Musculatura esqueltica de la cabeza (Figuras 3.8 y 3.9)
En la cabeza de un pez la musculatura est asociada primariamente ya sea con las
mandbulas o con los arcos branquiales. Pero hay componentes superficiales y
profundos para ambos que no solamente difieren entre los grupos superiores de
peces, sino hasta en las especies afines. Solamente se da aqu una introduccin
al estudio de los msculos superficiales ms evidentes en dos peces; uno de ellos,
el tiburn, que tiene las mandbulas sostenidas por el arco hioideo (condicin
hiostlica) y el otro, un pez seo, que no tiene las mandbulas sostenidas de esa
manera (condicin autostlica).
Cuando el rostro de un tiburn es despojado de
la piel muestra muchos
msculos mandibulares (Figura 3.8) entre los cuales el masticador de la mandbula
inferior (M. adductor mandibuluris) esel ms evidente. A nivel de las branquias
los constrictores externos (dorsal y ventral) son superficialmente ms notables.
Msculos mandibulares semejantes son visibles en un pez seo (Figura 3.9), pero
Elevador
del arco
Dilatador
Prenlaxila
Mandibula
/
mandibular
'v'
Aductor mandibular
"-
MOSCULOS
75
algunos msculos especiales se han vuelto tiles para el protector de las branquias,
el oprculo.
Msculos esquelticos de las aletas medias (Figuras 3.10 y 3.11)
Los msculos de las aletas medias sirven para que el pez pueda desplazarse al
moverlas y para maniobrar en el agua (mientras es impelido mediante la accin
deotros msculos). Superficialmenteestos msculos, para las aletasdorsaly
anal, estn dispuestos por pares: el protractor (para levantar) y el retroactor (para
deprimir); losinclinadores laterales (para doblar) encada radio de aleta desde cada
lado; y, de la misma manera, para cada uno de los radios de aleta de los que estn
cercanos al plano medio, un erector hacia adelante y un depresor hacia atrs (Figura 3.10). La aleta caudal tiene las masas laterales de msculo fijadas mediante
tendones a su base. Adems, de la musculatura superficial lateral nacen internamente secciones de msculo que se han especializado para mover a la aleta caudal:
para doblarla y levantarla (flexores dorsales),y para bajarla (flexores ventrales), as
como para extenderla y estrecharla como
si fuese un abanico (flexores interfilamentales entre los radios de aleta) (Figura3.11).
Msculos esquelticos de las aletas pares (Figuras 3.8 y 3.12)
Son de intersaqu las masas musculares relativamente pequeas pero muy especializadas que nacen como secciones de los miomeros axiales embrinicos para servir
a las aletas pares del mismo modo como otros msculos pequeos lo hacen con
las aletas medias. Haces superficiales de msculo apendicular son visibles cerca de las
bases de las aletas cuando la piel es removida. Ellos son responsables de los movimientos de los apndices que son independientes de los movimientos del tronco.
SUPERFICIALES
PROFUNDOS
Membrana de la aleta",
Erector
Radio blando
/-"- dorsal
/"
Miosepto
J'
Retractor
dorsal
Mimero
ANATOMfA
76
Flexor
caudal
dorsal
superior
Aductor
Espina neural
de la vertebra
...
inferior
Flexor
caudal
ventral
superficie1
Flexor
caudal
ventral
inferior
"
-3:
-;-z4
_-
"
"
?"
?!
Figura 3.11 - Musculatura profunda de la aleta caudal de un pez seo (cola del
salmn chinense, Oncorhynchus rshawytscha).(Basado enGreene y Greene,
1914).
Protractor
Masa muscular
profundo
77
Msculo cardaco
Los principales componentes del corazn son el msculo y el tejido conectivo. El
msculo cardaco es de color rojo oscuro, en contraste con el msculo esqueltico
cuyo color vara del blanquecino al rosado (raramente caf rojizp), de acuerdo a
las especies. Su contraccin es involuntaria. La masa muscular es ms gruesa en las
paredes del ventriculo; el atrio o auricula tiene paredes relativamente delgadas. La
musculatura del corazn (miocardio) est cubierta externamente por el epicardio
e internamente por el endocardio, ambos componentes
esquelticos membranosos
del pericardio.
Msculos lisos
En los peces, como ocurre generalmente en todos los vertebrados, los msculos
involuntarios lisos estn localizados en muchos rganos diferentes. Quedan incluidos los siguientes:
a. Los del tracto digestivo: fibras longitudinales y circulares, responsables
deproducirmovimientosy
desplazamiento del alimentoen ei tracto
(peristalsis); las vejigas gaseosas tambin tienen estas dos clases de fibras.
b. Los de las arterias: fibras circulares que mantienen la presin sangunea.
c. Los de los conductos reproductores y excretores:
desplazan los productos.
d . Los del ojo: acomodacin de la visin mediante movimientos en el lente
(cristalino) y regulacin de la intensidad de la luz (dilatacin o contraccin del iris); que difieren en desarrollo y funcin en los diferentes grupos de peces.
78
TIPOS DE BRANQUIAS
Lamprea
Tiburn
Pez seo
BRANQUTAS
GASEOSAS Y VEJIGAS
79
80
TIPOS DE ABERTURA DE LA VEJIGA GASEOSA
Vejiga gaseosa
n d u c t o c c - > pneumtico
Tracto
udigertiuo
( c ) Caracino predador
(f)
Peces pulmonados
africano y sudamericano
TRACTO DIGESTIVO
81
a.Boca bordeadapormandbulasdentadasyrodeadainternamentepor
vlvulas orales.
b. Cavidad oral con dientes vomerinos y palatinos en el techo y lengua con
dientecillos linguales en su superficie.
c. Faringe con dientes farngicos en cojinetes hacia los lados de los arcos
branquiales que miran a la garganta y branquispinas queprotegen las
aberturas branquiales internas.
d . Esfago (gaznate).
e. Estmago.
f. Ploro (vlvula pilrica seguida de aberturas hacia los ciegos pilricos en
muchos peces).
g. Intestino corto, pasando las aberturas de los ductos que vierten al interior del intestino la bilis y el jugo pancretico, y sigue hacia adelante a lo
largo de por lo menos una curva grande en forma de S, para llegar a la siguiente seccin.
h. Intestino largo.
i. Ano.
Entre los peces seos hay, sin embargo, muchas adaptaciones especiales del
tracto digestivo (Capitulo 5).
Las lampreas y mixinos(ciclstomos) se alejan ms notablemente de la
estructura fundamental del tracto digestivo por la ausencia de mandbulas, de
un estmago bien definido y de curvaturas en el intestino. En una lamprea parsita, un par de glndulas salivales relativamente grandes vierten al exterior mediante ductos situados bajo la lengua; la secrecin de estas glndulas retarda la
coagulacin de la sangre del husped y tambin disuelve al tejido (efecto histolsico). El ms sorprendente alejamiento de lo normal en los tiburones y especies
afines, es el desarrollo de una vlvula espiral (Figura 5.8) cuya presencia sustituye
a la curvatura del intestino, para alargar el recorrido del alimento. Unavlvula
similar tambin aparece en Latimeria, el nico pez viviente que posee aletas lobuladas. Tambin est presente una vlvula espiral en algunos telesteos primitivos
como en el tzotzn (10-libras), Elops. La estructura bsica puede servisualizada si imaginamos un sacacorchos fabricado con alambre plano y bastante ancho,
adaptado a las paredes en el interior y a todo lo largo de un cilindro, en este caso
el intestino. En este ejemplo,el sacacorchos correspondera a la vlvula espiralada.
En las lampreas existe un doblez en la pared intestinal (tiflosol) quese extiende en
la luz del tubo digestivo y de manera efectiva facilita tanto la digestin como la
absorcin de los alimentos.
S
al
-U
VI
.-t
TRACT0 DIGESTIVO
83
O
t
O
U
U
r
o
3
II:
t-
84
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.-O
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SISTEMA CIRCULATORIO
86
86
TIPOS D E C O R A Z d N
)no arterioso
-Bulbo arterioso
Particiones
parciales
LAMPREA
TlBURdN
PEZ QSEOPULMONADO
PEZ
Figura 3.16 - Esquemas comparativos generalizados del corazn en los grupos supe.
eferentes que forman finalmente la aorta dorsal, vaso principal para la distribucin de la sangre en el cuerpo.
Existe una sorprendente diferencia en la estructura del coraznpreviamente
citada, en los peces pulmonados. Ambos, el atrio y el ventriculo, estn parcialmente divididos en dos cmaras. El efecto de esta divisinse extiende hacia la
aorta ventral reducida, el tronco arterioso, de tal manera que la sangre del lado
derecho del corazn se concentra en su flujo hacia los dos ltimos arcos hranquiales. En el pez pulmonado de Australia (Neoceratodus) el pulmn es irrigado por
un vaso que proviene del cuarto arco artico de cada lado (arterias pulmonares),
pero, en cada uno de los otros peces pulmonados, de las dos especies que aun
viven, la arteria pulmonar nace de la aorta dorsal. La sangre regresa desde el pulmn mediante una vena pulmonar, al lado izquierdo del seno venoso. Debido a la
particin del atrio esa sangre tiende a concentrarse en el lado izquierdo y a ser enviada hacia el frente, principalmente a los arcos articos primero y segundo. Por
lo tanto, una separacin parcial de las circulaciones pulmonar (menor)y del cuerpo
(mayor) fue efectuada en los peces pulmonados(Dipnoi) primitivos, posible-.
mente como un anuncio de la condicin ms avanzada que ms tarde habra de
aparecer en los anfibios y que condujo a la circulacin doble completa de los vertehrados superiores: los reptiles, las aves y los mamferos.
Vasos sanguneos (Figura 3.17)
L a sangre oxigenada abandona las branquias para irrigar la regin ceflica, principalmente a travs de las arterias eartidasy para llegar al cuerpo medianteramificaciones de ia aorta dorsal, incluyendo a muchos vasos que estn distribuidosen los
segmentos. La aorta dorsal de laregincaudales
denominada arteria caudal y
atraviesa los arcos hemales de las vi-rtebras caudales. La sangre de la cola es recibida principalmente en lavena caudal tan luego comocorre hacia adelantea
lravits de los arcos hemales. justamente debajo de la arteria caudal. En los grupos
RIONES
caor;,nnl
Arteria
Vena
--,
Arteria
subcl T i a
87
CIRCULACI~N
Vena
,,/- postcardinal
Arteria t;f:;;m
;;
cel iaca
Arteria
/ /-
f caudal
Arteria
segmental
Sistema venoso
Vena intestinal
Vena subclavia
Figura 3.17
de peces superiores que siguen a los ciclstomos, la vena caudal drena en el sistema portal renal y despus de salir de los riones la sangre se rene con la que
proviene de la musculatura dorsal en las venas superiores fundamentales o cardinales. Las postcardinales siguen su curso hacia adelante y reciben sangre de espacios sanguneos anteriores, como las cardinales anteriores. Las venas cardinales
se unen a los conductos
de Cuvier (venas cardinales comunes) en cada lado del
esfago, casi a nivel de la cintura pectoral. Los conductos de Cuvier reciben sangre adicional de la porcin inferior de la cabeza (va las venas yugulares) y de las
paredes laterales del cuerpo(va las venas abdominales laterales). Adems de
la que recibe de los conductos de Cuvier, el seno venoso tambin colecta sangre
del hgado (va las venas hepticas). Delas vsceras la sangre llega al hgado a
travs del sistema portal heptico.
Vasos linfticos
El sistema linftico es mucho menos conocido enlos peces que los sistemas arterial
y venoso. Los vasos linfticos son senos de paredes delgadas y no son fcilmente
distinguibles en una diseccin superficial (vase el Captulo 7 y la Figura 7.7).
,,,-Aleta dorsal
- ~ Espina
-
neural
Septo esqueletgeno
medi0 dorsal
-.
pronfrico
Conducto .~~
pronfrico
~
Peritoneo
Nefrostoma
cuerpo
MESONEFROS
PRONEFROS
89
renal). Los materiales que van a ser excretados pasan de un glomrulo a la cpsula y luego al conducto urinario, y de aqu hacia el exterior.
El pronefros es de posicin anterior al mesonefros. En la mayora de los
peces es transicional porque las funciones que ocurren en 1 durante sus primeras etapas de formacin son ms tarde transferidas al mesonefros. Sin embargo,
un pronefros puede permanecer como un rin funcional (como
en el mixino
Myxine) y va cambiando gradualmente hacia atrs en un mesonefros igualmente
funcional. Se ha dado en llamarle opistonefros a la parte posterior de los riones
cuando los mismos tbulos mesonfricos quedan envueltos por capilares y extiende as la parte funcional del sistema msall del simple tipo mesonfrico,
en dondela accin es concentrada en losglomrulos y sus cpsulas.
En algunos grupos marinos de peces seos, de los ms evolucionados, hay
una reduccin extrema del nmero de glomrulos en el rin. El extremo de esta
situacin puede ser observado en los peces blenioideos, los peces sapo (Batrachoididae), lfidos (Lophiidae) y los peces antenados (Antennariidae), en los que los
glomrulos de sus riones han desaparecido por completo y les han quedado en
su lugar riones puramente tubulares(aglomerulares).
GLANDULAS
REPRODUCTORAS-G~NADAS
(CAPITULO 10; FIGURAS 3.15 y 3.18)
Las gnadas femeninas son los ovarios y las gnadas masculinas, los testculos.
Normalmente aparecen en individuos adultos separados. En muchas especies han
sido descritas, como anormalidades, las combinaciones de gnadas masculinas y
femeninas (ovotestis), dando evidencia entonces de su origen embrionario comn.
El hermafroditismo normal ocurre en algunos grupos de peces (como en los meros, Serranidae). La autofertilizacin es, sin embargo, una verdadera excepcin.
Testculos
Los testculos en los peces son internos ylongitudinales. Se originan como estructuras pares y permanecen as en la mayora de las especies. Estn suspendidos por
mesenterios (mesorquia) alargados en la seccin superior de la cavidad del cuerpo
y se les puede localizar hacia los lados, a todo lo largo, o por debajo de la vejiga
gaseosa, cuando este rgano est presente. Estn compuestos de folculos donde
se desarrollan los espermatozoides. El tamao y color varande acuerdo al estado
de maduracin de estos rganos yal desarrollo sexual del pez. El peso puede
ser igual al 1 2 % o ms del peso del cuerpo. A menudo el color de los testculos
es blanco cremoso y de superficie lisa.El aspecto superficial de su contenido
es grumoso ms que granular. En los testculos maduros los tbulos espermticos
son suficientemente largos en algunas especies, de tal modo que producen una
apariencia hasta cierto puntogranular; pero un pequeo desgarramiento o aplastamiento que se haga de algunos fragmentos observados bajo pequea amplificacin
del microscopio, har que puedan distinguirse sus tbulos, del tejido ovrico u
ovargeno de los ovarios.
En los tiburones y grupos afines (Chondrichthyes), los espermatozoides de
un testculo hacen primeramente su recorrido hacia el exterior, en la parte ante-
90
ANATOM~A
PECES
BASICA DE LOS
rior del rgano, a travs de pequeos tbulos enrollados (vasos eferentes, tbulos
mesonfricos modificados); en secuencia caudal, siguen por el conducto espermtic0(conducto
mesonfrico modificado),un
rgano para el almacenamiento
temporal (vescula seminal), despus por el seno urogenital, la papila urogenital
y el poro urogenital. A nivel de la parte anterior del testculo, el conducto espermtico (conducto de Wolff, un conducto mesonfrico modificado) est enrollado
(epiddimo); hacia su parte media es propiamente un vaso deferente, y hacia el
extremo caudal se transforma en una vescula seminal de paredes gruesas. El seno
urogenital lleva a los lados sendas bolsitas llamadas sacos espermticos.
Los peces seos (Osteichthyes) retienen la estructura bsica de los tiburones; sin embargo, las vesculas seminales, y/o los sacos espermticos, estn presentes
en slo unas cuantas clases (como en los 'peces sapo, Opsanus). La relacin del
vaso deferentecon el conducto mesonfrico difiereentrelosgruposde
peces
superiores; las relaciones evolutivas de los conductos permanecen ignoradas. Los
conductosespermticos (uusu deferentia) faltan en los salmones y las truchas
(Salmonidae); los espermatozoidesson desparramados en la cavidad del cuerpo y
expulsados despus por la va de una abertura espermtica situada detrs del ano.
En los tiburones y especies afines (Chondrichthyes), los peces pulmonados (Dipnoi), los esturiories (Acipenseriformes) y los pejelagartos (Lepisosteus) se hace un
uso variado de los tbulos renales y del conducto mesonfrico o de Wolff.En
Amia hay una condicin intermedia en la cual los tbulos testiculares (vasos eferentes) evaden el rin y comunican directamente con el conducto de Wolff. La
disposicin ms avanzada es la del polptero (Polypterus) y la de los peces seos
superiores (Teleostei) en los que, como sucede en el pez sapo, no hay paso a travs del rin, pero el conducto espermtico es nuevo y se origina en los testculos,
ms que mediante la usurpacin del conducto mesonfrico. El conducto espermtico funcional de los peces seos superiores no es entonces homlogo con el
de ciertos peces seos inferiores, los tiburones y sus especies afines.
Ovarios
Como sucede con los testculos,los ovarios tambinsoninternos,usualmente
longitudinales y se originan como estructuras pares, pero a menudo se fusionan
y acortan. Estn suspendidos (mesovaria) de la parte superior de la cavidad del
cuerpo por un par de mesenterios y, en consecuencia, cuando existe una vejiga
natatoria o gaseosa se les puede localizar directamente debajo de este rgano. El
tamao y distribucin de los ovarios en la cavidad del cuerpo vara con el estado
de maduracin sexual de la hembra. Cuando estn maduros los ovarios forman
algo as como el 70% del peso del cuerpo. Muy a menudo el color de los ovarios vara del blanquecino en los jvenes, al verdoso cuando son inmaduros y
al amarillo oro (color de yema) en los adultos maduros. Las texturas de estos
rganos varan desde la grumosa (casi igual a la de los testculos en el joven),
pasando por la granular microscpica en los juveniles, hasta la de granos gruesos,
variando con el tamao de
cada huevo en lo individual, en los adultos. Por lo
comn, justamente antes de
ser puestos, los huevos aumentan de tamao y se
vuelven claros.
Los huevos pasan, en los ciclstomos, del ovario a la cavidad del cuerpo y
despus a! exterior a travs de los poros abdominalesque llevan al seno urogenital
91
6RGANOS ENDOCRINOS
GLNDULAS ENDOCRINAS
Tejido
renal
Tejido
Tejido interrenal
Corpsculos de Stannius
Ultimobranquial
Teiido
intestinal
92
El cerebro del pez es una prolongacin del extremo anterior de la mdula espinal.
Sus partes van progresando linearmente a partir de una regin cerebral delantera
(los hemisferios cerebrales de relativamente gran tamao y la conexin del cerebro
intermedio), seguida por el cerebro medio con sus turgencias (los lbulos pticos),
para terminar en el cerebro posterior (elcerebelo y la mdula) y hacia la aleta caudal en la mdula espinal.
SISTEMA NERVIOSO
93
Partes cerebrales
definitivas
Telencfalo
Prosencfalo
LDiencfalo
Mesencfalo
Mesencfalo
Metencfalo
Mielencfalo
Rombencfalo
Cavidades
cerebrales
Cerebro delantero
Ventrculos pares
(hemisferios
laterales
cerebrales)
CerebrointermedioTercerventriculo
Cerebro medio
(lbulos pticos)
Metacelo
Cerebelo
Cuarto ventriculo
Mdula oblongada
espinal
LADO
DORSO
LAMPREA
DORSO
TIBUR~N
DORSO
PEZ dSE0
94
Los nervios pares espinales nacen segmentalmente de la mdula, detrs del cerebro,
y llevan fibras sensoriales y motoras de y hacia la masa del cuerpo del pez. Existen plexos de mayor tamao a nivel de las aletas pares. A lo largo de la mdula
de relevo (ganglios)
espinal, y dispuestosen relacin asegmentos,haycentros
de los nervios espinales.
drganos olfatorios (Figura 3.21)
El rgano del olfato en los peces es una bolsa que se abre al exterior y hace contacto con el agua a travs de uno o dos orificios. La bolsa es un saco ciego en
todos los peces, a excepcin de unos cuantos delos seos vivientes (por ejemplo,
en Astroscopus) y los pulmonados (Dipnoi: Neocerutodus, Lepidosiren y Protopterus), en los cuales los orificios nasales externos llevan el agua a travs de la bolsa
a la cavidad oral. El saco est cubierto de manera caracterstica por un epitelio
laminar sensorial conectado por el nervio olfatorio al cerebro anterior.
ORIFICIOS NASALES
Figura 3.21
olfatorio en
agua poco profunda (Coregonusartedii); (c) recorrido del agua y su relacin con el
recubrimiento sensorial (epitelio olfatorio) inervado por el nervio olfatorio. (Fuente para a y b, Hubbs y Lagler, 1958).
SISTEMA NERVIOSO
95
Borde de la rbita
retina, una cpsula escierbtica con humor vitreo en su cavidad y tres pares de
msculos oculomotores (Figura 3.23).
Ms all de estas semejanzas superficiales que se han sealado para los ojos
de los peces, existen, sin embargo, diferencias. En los ciclstomos, la piel y la
crnea no se han fusionado y un epitelio corneal se ha desarrollado solamente en
los grupos superiores de peces. Una capa de tejido interno muy peculiar (capa
autctona) est variablemente presente en la crnea de los telesteos. En el ojo
de los ciclstomos no hay musculos que cierren el iris (esfnter) o que lo abran
(dilatador);algunos pece; parecidosa los tiburones(Chondrichthyes) y peces
seos primitivos, tampoco tienen esos msculos en los ojos; cuando estn presentes en los de los peces seos superiores, estn mal definidos. En los ciclbstomos,
el globo ocular est compuesto de tejido conectivo, pero est reforzadocon cartlago en todos los grupos superiores, siendo de notar queen los telesteosel globo
est protegido por placas seas delgadas. Es peculiar en el ojo de los telesteos,
con algunas variaciones, la presencia de ligamentoanular,ligamentofalciforme
y glndula coroidal. El ligamento anular es una c o n e x i h circular situada entre Ia
crnea y el borde exterior del iris. El ligamento (proceso) falciforme es un cordoncillosituado en la parte inferiordel globo del ojo, que estconectadode
diversas formas con el msculo retractor (retractor lentis) del lente; en los peces
de aletas lobuladas y en los pulmonados, que no tienen estructuras para
el acomodamiento del ojo, faltan
el proceso y su ligamento. La glndula coroidal es
una parte caracterstica de la coroides (situada entre la retina y la esclertica).
Adems de todo lo anterior, hay en la retina muchas diferencias (y capacidades)
en su estructura. Y, todava ms, los dos msculos oculares oblicuos no se encuentran en el pez pulmonado de Amrica del Sur (Lepidosiren);solamente se
han desarrollado en1 los dos pares de msculos rectos.
Oblicuo
O bl icuo
superior
Borde
anterior
de la brbita
Borde
posterior de la
6rbita
Recto
interno
superior
Recto
externo
SISTEMA NERVIOSO
97
TIPOS DE ODO
vertical
C( S
OTAM
IP
LM
ON N I D O )
Crus
comn
ante
TIPO ClPRlNOlDEO
98
ANATOMfA
laberinto membranoso del odo interno, ha sido sealada como una evidencia de la
intima y obvia relacin entre el rgano del odo y los rganos de la linea lateral.
El laberinto membranoso de los peces puede ser comparado con una bolsa
(Figura 3.24). Unos conductos curvos (los canales semicirculares) que se originan
en la cavidad principal y una bolsa lateral (sacculus) que tiene a su vez otra abertura (lagena), son considerados como partes
accesorias. La cavidad principal es
llamada utriculus. Los otolitos estn presentes enlas tres bolsas principales;
en los peces seos estas estructuras son calcreas y a menudo muestran zonas de
crecimiento (anillos anuales); los del utrculo son los lapillus, los del sculo,
los sagitta, y los de la lagena, los asteriscus. En los tiburones y especies afines, losotolitos son pequeos,numerososy difusos. Su nmerorelativamente
corto e individualidad especfica hacen que los otolitos de los telesteos sean de
suma utilidaden taxonoma. Cada canal semicircular es tubular; ambos extremos comunican con la cavidad (vestbulo) del sistema de bolsas que ya ha sido
descrito. Cerca de uno de sus extremos, precisamente antes de abrirse en el vestbulo,tiene
una ampliacin o mpula. Cada mpulacontieneterminaciones
nerviosas sensoriales (clulas neuromstiles) en una
cpsula gelatinosa terminal,
como sucede con los otolitos y otras regiones de la vescula compuesta que forman el odo interno. Los peces superiores tienen tres canales semicirculares en
cada lado de la cabeza; el horizontal, el anterior
vertical y el posterior vertical.
El sistema, en ambos lados de la cabeza, puede ser conectado por un canal transverso que une los dos sculos. Cada lado de las lampreas (Petromyzonidae) tiene
solamente dos canales semicirculares y en el grupo delos mixinos (Myxinidae) solamente uno.
En algunos peces, especialmente en los de acuario, las rmoras y los peces
gato (Cypriniformes = Ostariophysi), hay una conexin elaborada de ligamentos
alternados y pequeos huesos (osculos) entre la vejiga gaseosa y la cpsula tica
(Figura 3.25). Esta estructura (aparato de Weber) no solamente es caracterstica
en todo el orden de los cipriniformes; tambin las diferencias individuales de los
osculos son de utilidad para la identificacin de las especies. Los osculos son
derivaciones de las vrtebras anteriores.
Sistema nervioso autnomo
Tal como sucede generalmente en los vertebrados, el sistema nervioso autnomo
delos peces es menos conocido,encuantoa
su anatomayfuncin,que
el
sistema nervioso central. No hay concentraciones bien definidas (ganglia) de clulas nerviosas del sistema autnomo en los ciclstomos. Ms bien, las clulas estn
ampliamentedistribuidasyoscuramenteconectadasa
los dems componentes
nerviosos. Los tiburones y especies afines muestran una mejor serie regular de
ganglios simpticosen el cuerpo,confibras preganglinicas procedentesde la
mdula espina1 que van hacia ellos, y fibras postganglionares que salen de ellos
para ir a inervar los msculos del tubo digestivo y de las arterias. El vago (nervio
craneal X) tambin manda fibras nerviosas involuntarias al tubo digestivo y al
corazn. Los peces bseos superiores (telebsteos) muestran mejor una cadena de
ganglios simpticos en la regin del tronco y hacia l a cabeza, hasta donde se encuentra el nervio craneal \, el trigmino. A diferencia de los tiburones y grupos
relacionados, los peces seos tienen un suplemento de fibras postganglionares
99
REFERENCIAS
horizontal
Canal semicircular
vertical posterior
Canal transverso
entre el sculo
que van a la piel (y al tubo digestivo y a las arterias tambin). A las fibras simpticas del iris se oponen en su accin las fibras parasimpticas.
La mayor parte del sistema autnomo est intimamente conectado, ya sea
al cerebro o a la mdula espinal. El hecho de que sea tomado en cuenta comouna
divisin del sistema nervioso es por mera conveniencia, no por un carcter funcional verdadero.
REFERENCIAS ESPECIALES
EN ANATOMfA
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Captulo 4
Piel
I
ESTRUCTURA
La piel de un pez consta de dos capas (Figura 4.1). La externa es la epidermis y
la interna la dermis o corion. La epidermis del pez es en muchos aspectos similar a la mucosidad de la boca humana. Generalmente est compuesta superficialmente de muchas capas de clulas epiteliales, planas y hmedas. Las capas ms
profundas conforman una zona de crecimiento celular activo y de multiplicacin
(stratum gerrninatiuurn). La multiplicacin celular es constante para reponer desde
dentro a la capa ms externa declulas, a medida que se van perdiendo, y asegurar
el crecimiento del pez. Estas clulas epiteliales de la epidermis son las primeras que
ayudan a cicatrizar una herida superficial.
101
102
PIEL
Borde dseo (circulus)
en la escama
Vaso
Figura 4.1 Seccin de la piel de pez. (Fuente: General Biological Supply House).
LAS ESCAMAS
103
categora estructural intermedia comprende a los peces que estn casi desnudos
y muestran escamas solamente en algunas regiones del cuerpo, o tienen las escamas reducidas a unas cuantas espinas. Algunas de estas espinas tienen localizacin
precisa. Ejemplos de peces que tienen pocas escamas son el pez esptula (Polyodon), un pariente de los esturiones que habita en los arroyos del centro de Norte
Amrica y tiene tambin un pariente cercano,
el pico-espada de agua dulce de
China (Psephurus). Polyodon est esencialmente desnudo, a excepcin de las regiones de la garganta, la cintura pectoral y sobre
la basevolteada de su cola, donde se
pueden encontrar algunas escamas. Algunas espinochas (Gasterosteidae), son desnudas, incluyendo a Culaea y Pungitius; otras, notablemente la espinocha de tres
espinas, Gasterosteus aculeatus, tienen placas seas (raramente ausentes). Es interesante ver cmo la superficie mayor o menor de piel cubierta por placas seas
est relacionada con el grado de salinidad del agua donde vive este pez.
Los esculpinos (Cottidae) del Hemisferio Norte que viven en los arroyos,
algunos en los lagos de gran amplitud como en los GrandesLagos, y en los mares
del Artico, estn esencialmente desnudos, pero pueden estar adornados en forma
variable. Es comn que entre estos ctidos las axilas de las aletas pectorales y la
cabeza tengan pequeas espinas desparramadas, las que parecen ser vestigios de
escamas. Otras partes derivadas de las escamas incluyen a los dientes, el estilete
espinoso de las rayas de espina (Dasyatidae) y las placas seas armadas como las
de los caballitos de mar y peces pipa (Syngnathidae) y los bagres neotropicales
armados de Amrica del Sur (como en la familia Loricariidae). Una clase de la
carpa comn (Cyprinus carpio), la variedad espejo, tiene solamente unas cuantas
escamas grandes que estn a menudo aisladas por amplias Breas de piel. Hay tambin unos cuantos peces que tienen las escamas tan pequeas y/o profundamente
embebidas, que parecen estar desnudos, aunque no sea as; las anguilas de agua
dulce (Anguilla) nos ofrecen un ejemplo legendario. Otros ejemplos incluyen a la
trucha de arroyo (Subelinus fontinalis) y el burbot (Lota),un miembro de agua
dulce de la familia de los bacalaos (Gadidae).
Los modelos de escama (Figura 4.2) estn fundamentalmente asociados con
la segmentacin del cuerpo, como se ha manifestado inicialmente en el desarrollo
embrionario de las vrtebras y los mimeros. En relacin a su implantacin las
escamas estn ms a menudo imbricadas y, en consecuencia, traslapadas como
las tejas en un techo, dirigiendo su margen libre hacia la cola, de tal manera que
disminuyen as la friccin con el agua. Ocurre raramente que algunos individuos
aberrantes muestran total o parcialmente invertida esta disposicin. En algunos
peces, como el burbot (Lota) y las anguilas de agua dulce (Anguilla),el modelo
es un mosaico; ms que traslaparse una con otra, las escamas estn separadas apenas, o se tocan unas con otras solamente en sus mrgenes.
Formas de las escamas
Aunque solamente hay unos cuantos tipos estructurales bsicos, las escamas exhiben tantas modificaciones que a menudo caracterizan a grupos Q especies.Clasifiquemos primero las escamas de los peces sobre la base de !as lormas dominantes, y luego hagmoslo sobre la base de la estructura. Sobre !a base de la forma un
tipo ser el placoideo, con una pequeacspide sobre cada placa, tan comn entre
los tiburones (Eiasmobranchii). Un segundo tipo esel de la forma de diamante
104
Figura 4.2
PIEL
(rmbico) y caracteriza el integument0 de los peje-lagartos de Norte Amrica (Lepisosteidae) y de los polpteros (Polypterus) del Nilo. Esas escamas tambin aparecen en la cola de los esturiones (Acipenseridae) del Hemisferio Norte y del pez
esptula norteamericano (Polyodon).Un tercer tipo de escama de pez considerado
en base a su forma es el cicloideo (Figura 4.3). Toma su nombre por su forma
tpica de disco suave en su curvatura, de borde ms o menos circular (la superficie
o margen caudal descubierto de esta escama no est dentado, como sucede en el
siguiente tipo). En el cuarto tipo, al que pertenecen las escamas ctenoideas (Figura 4.4), la superficie o margen posterior tiene dientes o forma de peine. Las escamas cicloideas se encuentran en l a mayoria de los peces de radios suaves (Malacop-
LAS ESCAMAS
106
1 Pez pulmonado
(Cicloidea)
3 Tiburn
2 Catn
(Rmbica, Ganoidea)
(Placoidea)
(Cicloidea)
5 Bagre acorazado(Placa&ea)
7 Perca
Figura 4.2
(Ctenoidea)
- Continuacin
6 Carpa
(Cicloidea)
106
PIEL
Parte insertada
Parte expuesta
Cromat6foro en la
+-- Hacia
la cabeza
terygii); las ctenoideas caracterizan de una manera casi universal a los peces seos
de radios espinosos (Acanthopterygii).
Sin embargo, algunos de los peces de radios blandos tienen rganos de contacto en forma depeine sobre las escamas,como enalgunos carcidos (Characidae),
killifishes (Cyprinodontidae) y livebearers o peces vivparos (Poeciliidae). Algunos peces de radios espinosos tienen escamas cicloideas exclusivamente: por
ejemplo, el pez plateado de los arroyos, Labidesthes. Muchas especies de radios
espinosos exhiben tanto escamas cicloideas como ctenoideas. Como un ejemplo
tenemos a los huros comunes (Micropterus) de las aguas dulces de Amrica del
o
Norte, que generalmente poseen escamas ctenoideas,perotienenmanchones
zonas de escamas sin denticiones en las mejillas, en las axilas de las aletas pares, en
el vientre y dondequiera.Estos peces pueden ser todava considerados como
predominantementectenoideospor
lo que respecta al tipode escama que los
cubre, pero el grado de desarrollo de los dientecillos en las escamas y la distribucin de stas vara de lugar en lugar en todo el cuerpo.
Tipos estructurales
En relacin a su estructura hay dos tipos de escama de pez: placoidea y no placoidea. Lasescamas no placoideas son bsicamente detres clases: cosmoideas,
ganoideas y de borde &eo. Se propone el ltimo trmino para llenar un vaco en la
historia relacionada con las escamas que se ha venido desarrollando desde el siglo
pasado ( y que necesita ser detallada). Ademh, los peces seos tienen escamas con
muchas modificaciones en donde quedan incluidas la reduccin a pequesimas
pas o su expansin a fuertes y muy resistentes armaduras, como previamente
se ha descrito.
107
LAS ESCAMAS
Parte insertada
Parte expuesta
Anillo I
Dientes
Cromat6foro
en la dermis
Figura 4.4 Escama de bordes seos del tipo ctenoideo. (Fuente: Michigan
Institute for Fisheries Research).
108
PIEL
como los esturiones (Acipenseridae), y en los peces esptula (Polyodontidae), como se ha mostrado previamente.
Escamas de borde seo. Las escamas de borde seo son tpicamente delgadas y
translcidas y les faltan las capas densas de esmalte y dentina que tiene las otras
tres clases de escamas. Las escamas de borde seo caracterizan a las numerosas especies de peces seos vivientes (Osteichthyes) que tienen escamas cicloideas (Figura 4.3) o ctenoideas (Figura 4.4). La superficie externa de esta clase de escama
est marcada con bordes seos que alternan condepresiones en formade pequeos
valles. La parte interna o placa de la escama estformadade capas detejido
conectivo fibroso que se entrecruzan. El crecimiento de estas escamas se produce
tanto en la superficie externa como por debajo.
Para describir la estructura y desarrollo de la escama de borde seo es necesario normalizar los nombres delas partes para evitar las inconsistencias del pasado.
El uso de dos trminos parece ser permisible para nombrar los bordes de las escamas: bordes y crculos. Los cambios en el patrn de crecimiento del individuo
pueden estar reflejados en el carcter y distribucin
de los bordes. En muchas
especies han sido identificadas, sobreesta base, marcas natales, marcas metamrficas, marcas de reproduccin y marcas anuales (annuli) (Figuras 4.3 y 4.4).
En las escamas ctenoideas o cicloideas, que son las ms ordinarias, puede reconocerse una zona central o nuclear. Esta zona debe ser llamada con ms propiedad
el foco de la escama. Es la primera parte en desarrollarse y es a menudo deposi6n
central,aunquedebido
al crecimiento diferencial posteriorqueocurre
hacia el
frente o por detrs de la escama se observa un aparente o relativo desplazamiento
del foco hacia el margen posterior o el anterior de la escama. En las escamas de
muchas especies aparecen unos surcos (radii), que nacen en el foco o cerca de 1 e
irradian hacia uno o ms mrgenes de la escama. Para las denticulaciones de las
escamas ctenoideas el trmino ms comnmente usado y aceptable es el de dientes, los que se encuentran localizados en el borde posterior.
Si usamos las escamas para la clasificacin e identificacin de los peces o
para el estudio de sus hbitos de vida, es a veces deseable describir varias regiones
en la escama. En la mayora de las escamas ctenoideas y cicloideas hay un campo
anterior fcilmente reconocible que en muchas escamas corresponde burdamente
a la porcin de su insercin. Tambin hay un campo posterior que a menudo se
aproxima a la porcin de la escama que puede ser vista sin necesidad de removerla
del cuerpo del pez. Mediante qu caractersticas puede uno de ordinario reconocer, si se nos da unaescama de pez, el campo anterioro de insercin del expuesto o
posterior? En las escamas ctenoideas, como ya se ha sealado, los dientes son
partes caractersticas del campo posterior. En las escamas cicloideas, el campo
posterior puede ser a menudo identificado por
el hecho de que los bordes
son
menos diferentes aqu, pareciendo a menudo como si hubieran sido desgastados.
Tambin, con frecuencia, las clulas pigmentarias (cromatforos) se adhieren en
esta zona.
Respecto a su desarrollo, las escamas de bordes seos aparecen primero en
la dermis en forma de pequeas agregaciones de clulas; ms a menudo se forman antes en el pednculo caudal, extendindose desde ah. Esa agregacin de
clulas pronto forma una plaquita, el foco de la escama definitiva. Estas plaquitas
hacen su primera aparicin en individuos de distinto tamao y de especies diferentes; en los peces comunes l a medida ordinaria de las primeras escamas puede
LAS ESCAMAS
109
ser algo as como dos centrmetros y medio. Pronto los bordes son depositados
en la superficie de la escama en crecimiento, un hecho que contradice una
idea
anticuada en el sentido de que los bordes son
los mrgenes de lminas o capas
sobrepuestas, estructuras de las cuales se presume que las escamas estaban compuestas, Los nicos bordes, entonces, que aparecen en la superficie de las escamas ordinarias de los peces, se generaron durante el desarrollo y aparecen de alguna manera en el crecimiento. En las aguas de las zonas templadas la deposicin
se realiza anualmente de acuerdo con los cambios de estacin y este fenmeno
hace que los crculos se vuelvan indicadores parciales de los anillos que aparecen
en la escama del pez. La parte ms interna de la escama, la placa (tambin llamada
placa basal, placa laminar, etc.) est formada
de capas sucesivas de fibras
paralelas; las de una capa forman con las de la siguiente cruzamientos abruptos.
Puede presentarse alguna calcificacin de esta capa fibrosa de tal manera que
refuerce la escama. En algunos peces, sin embargo, falta la placa fibrosa, como
sucedeen la anguila (Anguilla), cuyas escamas estncompuestasde
pequeas
zonas calcreas dispuestas en forma ms o menos concntrica.
Derivaciones
Se opina que las escamas constituyen el origen de muchas estructuras de los peces. Los dientes de las mandbulas en los tiburones y especies afines, as como
los de los vertebrados superiores, son modificaciones de las escamas placoideas;
tambin lo son las espinas como las de las aletas dorsales del cazn de espina
(Squalus) y los quimeroides (Chimaera, Hidrokzgus, etc.) y el pinchador en la
cola de las rayas de espina (Dasyatidae). Los dientes en sierra del tiburn sierra
(Pristis) tienen el mismo origen. Las lancetas de los peces cirujano (Acanthurus)
se originaron obviamente de las escamas de bordes seos, como sucedi tambin
con la escutelacin en forma de serrucho del vientre de las sardinas (Clupeidae).
Si se hiciera caso omiso de las escamas como partes ancestrales que dieron origen
a otras, los radios blandos (lepidotriquia) nunca hubieran aparecido para sostener
en posicin las aletas en los Osteichthyes, ni los huesos superficiales que cubren
el crneo en estos peces y sus descendientes vertebrados. Los lepidotriquia y los
huesos drmicos son derivaciones de las escamas seas. Algunas escamas especialmente modificadas conperforacionesyestructurasenforma
de tubo, forman
un canal de paredes duras para la lnea sensorial del canal lateral que aparece en
muchos peces seos. La armadura tambin vara, yendo desde las placas seas
espaciadas en los esturiones (Acipenseridae) a los estuches semirrgidos de los
peces pipa y los caballitos de mar (Syngnathidae), y finalmente las cubiertas que
rivalizan con las de las tortugas mejor protegidas, en los peces cofre (Ostraciidae),
por ejemplo el pez torito (Lactophrys quadricornis). En el pez erizo (Diodon
h y s t r h ) se pueden observar extensiones de la armadura drmica ms all de la
superficie regular del cuerpo.
Su empleo en la clasificacin y en la historia natural
Las escamas de los peces, que son de utilidad para el pez en muchos aspectos,
algunos de los cuales han sido sugeridos ya, son tambin de utilidad para los icti-
110
PIEL
BARBILLAS Y ALETAS
111
vez al mar puede ser discernida por el cambio abrupto que se observa en la distancia que hay entre los crculos de la escama, porque cuando el crecimientose acelera en el mar los crculos estnms espaciados.
Ciertas generalizaciones pueden ser hechas a partir de la gran variedad de coloraciones que exhiben los peces, si tomamos en cuenta el modelobsico relacionado
con su tipo de vida. Los peces de vida libre que habitan en las aguas abiertas,
como las diversas clases de sardinas y especies afines (Clupeidae) y los peces de
los fondos marinos durante su juventud,cuando viven enformaplanctnica,
comolos lenguados (Pleuronectidae),presentan generalmente una coloracin
simple que va de un vientre blanquecino, atravs de los lados inferiores plateados,
a los lados superiores y el dorso de color azul o verde iridiscente. Los cavadores
de los fondos y los peces que viven entre la vegetacin acutica tienen a menudo
marcas muy contrastadas y de figuras complicadas en el dorso, y una coloracin
plida por debajo. Las especies que frecuentan los arrecifes de coral tropicales
son las que tienen los colores ms brillantes, elegantes y adornados. Entre stos
se cuentan los peces cardenal (Apogonidae), los peces mariposa y los peces ngel
(Chaetodontidae), los peces gallo (Labridae), las mojarras rayadas (Pomacentridae), los peces cirujano(Acanthuridae), los peces guacamaya (Scaridae) y los
peces cocuyo (Balistidae). Los machos de muchas de las percas (Percidae: Etheostomatinae), peces nativos de los ros del oeste de Amrica del Norte, estn bellamente coloreados, como sucede tambin con los pececillos tropicales que se
venden para los acuarios. Tres clases de color predominan en los peces ocenicos:
plateado en las zonas cercanas a la superficie; rojo en las intermedias; y violeta o
negro en las grandes profundidades.
La coloracin de los peces se debe en primer lugar a los pigmentos de la
piel. El color de fondo o aspecto se debe, desde luego, a los tejidos subcutneos,
a los fluidos del cuerpo e inclusive al contenido del tubo digestivo. El color de
112
PIEL
113
vlelalnforos
Xantforos
Guandforos
Figura 4.5 - CBlulasde color de la piel de un lenguado, Paralichrhys. (8asado en Kuntz, 1917).
114
PIEL
Significado
Las funciones de la coloracin y otras seales visuales (como la bioluminiscencia)
sirven para la comunicacin con otros miembros de
la misma especie (seales
intraespecficas) y conotras clases de animales (seales interespecficas). Las
seales intraespecficas tienen utilidad social (para el reconocimiento, la amenaza,
la pelea) y sexual, y pueden tambin ser empleadas por el pez husped para atraer
a los pececillos hacia su cuerpo con propsitos de limpieza. Los cclidos jvenes
nadan en grupos cerca de sus padres y se acercan rpidamente a ellos cuando el
peligro se presenta. El reconocimiento de sus padres se basa parcialmente en el color. Por ejemplo, en Hemichromis, que es rojo brillante durante el periodo en que
los
cuida de su cra, el pececillo tiene una preferencia pronunciada, entre todos
colores, por el rojo y al anaranjado. Las seales interespecficas pueden ser empleadas para la advertencia o la intimidacin de predadores potenciales y otros
asaltantes, o como cebo o propsito de enmascaramiento dirigidos ya sea a la
presa o al predador. Cott (1940) agrup principales funciones dela coloracin
bajo tresencabezados: crptico o de ocultacin, de enmascaramiento y aposemtico o de advertencia (Figura 4.6). Se sugiere que las diferentes clases de ocultamiento mediante el color son: 1)la semejanza del color en general; 2) la semejanza variable del color; 3) el sombreado que destruye el contorno; 4) la coloracin disruptiva, y 5) la coloracin disruptiva coincidente.
Semejanza del color. La semejanza general del color entre un pez y el medio ambiente es la caracterstica bsica de los peces que imitan las sombras y los colores
se ha establecidopreviamente,muchos
de los hbitatsquefrecuentan.Como
peces de los arrecifes de coral son tan coloridos como los corales que frecuentan,
pero algunos pueden destacar su color para advertir su presencia a los pececillos
sus
que acostumbran limpiarlos de parsitos, o para poder ser reconocidos por
congneres o sus parejas. Los peces que viven en zonas donde abunda la vegetacin acutica, donde predominan los claros y sombras, son generalmente moteados. Los peces de los litorales que viven sobre fondos de sombra clara tienen
colores brillantes, pero las mismas especies son oscuras cuando viven sobre fondos
muy sombreados(o a grandes profundidades o durante la noche).
Semejanza variable del color. Es la capacidad de un pez (o cualquier otro animal)
para cambiar el color, gradual o rpidamente, con el ostensible propsito de imitar
su medio ambiente a la mayor perfeccin. Algunas de esas variaciones en la semejanza del color ocurren
durante el ciclo biolgico. La fase de residencia en los
arroyos de la trucha arco iris migratoria (Salmo gairdneri)es multicoloreada, con
manchas negras en los jvenes, y lados rosados en los adultos. Pero, en el mar, la
coloracin del mismo individuo cambia de azul metlico en el dorso a blanco en
el vientre, pasando por plateado. Tambin hay
variacin de la coloracin entre
los peces con los cambios de estacin, del da y la noche, e inclusive con los momentneos del hbitat. La trucha (Salmo), viviendo en un medio acutico brillante o conpequeaszonassombreadas,durante
el verano,tiene un aspecto
moteado. Pero cuando vive en estanques o en aguas cubiertas por hielo durante
el invierno, ser siempre totalmente oscura.
Una forma de semejanza variable del color hace que se vea un cambio en la
forma o estructura del cuerpo, o sea, hay ruptura del contorno visual. Esto es
116
Ocultamiento por contrasombreado
Ocultamiento
deslumbramiento
por
Figura 4.6 - Camuflaje en los peces. (al- 3 ) principio de Thayer del sombreado
por destruccin: 1) la luz y sombra producidas por un pez uniformemente coloreado; 2) pezsombreadoen
forma inversa, iluminado uniformemente;
3) efecto de destruccin combinado, de la iluminacin por arriba y la reversin de la sombra.
(b,- 3 ) Principio del mximo contraste desbaratador(sombreado y deslumbramiento) mostrando el efecto de distraccin de un patrn de color que
contrasta violentamente con el tono del fondo, el observador tiende a ver la
figura o patrn, no al pez.
116
PIEL
lanceolatus).
( d ) Coloracin de rompimiento y marcaquepuedendesviar
del predador en un pez ngel joven (Pornacanthus).
los ataques
117
Aviso mediante rganos luminosos
Pez linterna
Dragn marino
COLORACI~N
119
vs de su vida desde el momento en que hay cambios a corto y largo plazo. Esos
cambios o respuestas pigmentarias son morfolgicas y fisiolgicas. En el caso de
los melanforos el cambio morfolgico es lento y exhibe la formacin de pigmento y clulas. El cambio fisiolgico puede ser rpido (a menudo en unos cuantos minutos) einvolucra una redistribucin delos grnulos pigmentarios contenidos
en los cromatforos. Estos dos tipos de cambio son respuestas a estmulos, sean
visuales o no visuales; y, en el segundo caso, puede ser coordinado por nervios y
hormonas, o no coordinado, en el cual el melanforo es su propio receptor y efector (no conocido para los peces). En los tiburones sin ojos (Mustelus) y los bagres
ciegos (Ictalurus) el oscurecimiento tiene lugar en laluz y el empalidecimiento
en la oscuridad, mientrasque los individuos normales pueden oscurecerse por
dispersin melnica cuando son colocados en un medio oscuro. Igualmente, tomando en cuenta las respuestas hormonales de la pituitaria, la extraccih de esta
glndula da como resultado la palidez de otro tiburn (Scyliiurn) y la implantacin de la misma resulta en el oscurecimiento de una raya (Raja). El papel que
desempean los impulsos nerviosos en la regulacin cromtica ha sido demostrado
mediante la seccin de los nervios perifricos para estimularlos despus mediante
corriente elctrica cuando el rea denervada se mantenga oscurecida. En Scyllium,
por lo menos, el oscurecimiento considerado como una respuesta en forma de
fondo negro involucra al MDH (hormona dispersora de melanina) y el empalidecimiento en fondo blando al MDH o la secrecin de MAH (hormona acumuladora
de melanina), ambas procedentes de la pituitaria. Tambin hay buena evidencia de
la accin del MDH en algunos telesteos (Anguilla, Ictalurus y Fundulus). En las
especies de telesteos que se han estudiado, relativamente pocas, hay informacin
irregular sobre el mecanismo para el cambio de color, pero hay concenso general
en el sentido de que la coordinacin de ese cambio se debe a la interaccin que
existe entre los controles nervioso y hormonal.
Sombreado que destruye el contorno (Figura 4.6a). Hay todava otra clase de coloracin para el ocultamiento yconsiste en el sombreado que destruye el contorno
del animal. El principio ptico en el que se basa este tipo de coloracin para el
ocultamiento depende de la inversin de la sombra. La luz y la sombra dan a un
observador la tercera dimensin del objeto que ve. La sombra, por lo tanto, constituye un serio problema por resolver cuando se trata de reducir la visibilidad de
cualquier objeto, como sucede en los tiempos de guerra, en que se procura oscuo un aeroplano. La inversin prctica de la sombra
recer un vehculo, un barco
queda evidenciada en la mayora de los peces -tambin en muchas aves, mamferos, reptiles y anfibios- porque tienen la superficie dorsal oscura y el vientre
claro, tendiendo avolverlos pticamente planos, como una sombra (esel principio
de Thayer cl que se aplica). Las superficies expuestas normalmente a la luz son invertidas en su sombra mediante el oscurecimiento, mientras que las normalmente
expuestas a la sombra son invertidas mediante el aclaramiento; y si a lo anterior
se agrega que hay tonos intermedios y graduales entre las dos superficies, el objeto entonces se ver plano y reducida su visibilidad. La inversin de las sombras
ha desaparecido en los peces caverncolas (Amblyopsis y Anoptichthys) y se ha
revertido en las grandes profundidades marinas, como ya se dijo.
Coloracin disruptiva (Figura 4.6b, c , d). Otromecanismo de ocultamiento que han
desarrollado los peces es la coloracin disruptiva, un nuevo sistema de enmascara-
120
PIEL
miento. Desde el momento en que una superficie cualquiera, limitada por un contorno definido, nos permite reconocer el objeto al que pertenece, porque la figura
nos es familiar, la destruccin de ese contorno nos puede hacer titubear, porque
tiende a ocultar al animal. Por lo tanto, para que el ocultamiento sea efectivo es
necesario que la figura familiar representada por la superficie y su contorno sea
destruida. La funcin de la desfiguracin, benfica para un pez, puede pensarse,
entonces, que consiste en la prevencin, o por lo menos en la demora del reconocimiento visual. Cuando la superficie del pez est cubierta por manchasirregulares
de colores y tonos contrastados, estas manchas tienden a desviar la atencin del
observador y a alejarla de la superficie que las contiene. Al contradecir la forma,
las manchas hacen que la atencin se concentre en ellas mismas, de tal manera
que las figuras que forman esas manchas hacen que el objeto que las contiene -en
este caso el cuerpo del pez- parezca por ilusin ptica que es parte del medio
ambiente general.
Coloracindisruptivacoincidente.
Es una clase especial de enmascaramiento.
Puede aparecer como la unin
de partes separadas y no relacionadas del cuerpo
con el fin deevitar el fcil reconocimiento. Los apndices y los ojos son ocultados
mediante este procedimiento. Aunque la forma del ojo puede ser cambiada, es la
pupila negra en especial la que sufremodificacionesen su contornomediante
varias formas de mscaras disruptivas coincidentes y, por lo tanto, unida la figura
con la de cualquier otra parte del cuerpo, deja de parecer un ojo. Sin embargo,
tambin se ha propuesto que la lnea del ojo, ya sea la horizontal o la vertical, constituye una lneavisual para dirigir el ataque (Figura 4.6, c1 , cz ).
Formas relacionadas de ocultamiento y disfrazamiento (Figura
4.6d, f, g)
Tambin asociados con el ocultamiento mediante el empleo del color hay otros
mecanismos de enmascaramiento que a menudo relacionan la estructura con el
hbito de vida, como bien lo ha mostrado Breder (1946). Algunos hbitos, como
las actitudes crpticas, son empleadospara ocultar la posicin y pueden completar
el papel desempeado porel enmascaramiento mediante el color.
Los peje lagartos (Lepisosteus) cuando jvenes y adultos tienen el hbito
de asolearse, permaneciendo inmviles cerca de la superficie del agua. Por su postura, forma y coloracin imitan notablemente aramas y troncos que aveces llegan
a flotar en el agua. Strongylura, un gnero de peces aguja (Belonidae) se parece
mucho a los tallos de las plantas de su hbitat. Los jvenes de algunos peces pajarito (Hemiramphus) y peces pipa (Syngnathidae), cuando son vistos de perfil, se
parecen a las hojas del pasto marino (Zostera). Otros peces que en estado juvenil
o siendo ya adultos recuerdan a las hojas de las plantas son el jurel (Oligoplites
scaurus), la chopa (Lobotes surinamensis), el pez lija (Monacanthus polycanthus),
algunos peces espada (Ephippidae; Platax) y la cochinitacimarrona (Alutera
schoepfi). Los jvenes de algunos peces voladores (Cypselurus) se parecen mucho
a los botones de una planta (Barringtonia) que vive en su hbitat. Hay muchos
peces, como losdragones marinos (Syngnathidae;Phyllopteryx), el dwarf wrasse
(Doratonotusmegalepsis) yel sargacero (Heterostichusrostratus), que recuerdan, porque las imitan, a las frondas de algas (por ejemplo el talo) o sus fragmentos. Adems, las chabelas del Atlntico(Chaetodipterus faber)recuerdan vainas de
COLORACI~N
121
122
FIEL
dRGANOS LUMINOSOS
La luz en losseresvivos (bioiuminiscencia), aunque no aparece en los peces de
agua dulce, no es rara en los oc6anos y en muchos grupos de animales, incluyendo
a numerosos peces marinos. Es parecida a la. que producen laslucirnagas y 10s
chupiros (Lampyridae).La producci6n de luz se ha desarrollado ms extensamente
en muchas de las especies que viven a media agua o como cavadoras en los fondos
profundos. Se sospecha que los brganos luminosos les sirven a los propios peces
para reconocer a las especies y a sus parejas. Ciertos rganos luminosos de la cabeza quedan implicados para actuar corno cebos que permiten atraer a las presas.
La luminiscencia produce generalmente luz de calor azul o verde. Los rganos
tienen utilidad como caracteres taxonrnicos; por ejemplo, en los peces linterna
y especies afines (Myctophiformes).
La luminiscencia en los peceses de dos tipos (Harvey, 1957): a) la que
resulta de la presencia de bacterias luminosas que viven en el pez en una relacin
simbitica; b ) la que nace de chlulas por s mismas luminosas, propias del pez, los
fotforos. La luminiscencia propia puede serluz generada por el animal en sus
tejidos (luminiscencia intracelular) o mediante la descarga de una secrecin luminosa (luminiscencia extracelular). Un ejemplo del segundo caso lo tenemos en el
searsiido, Searsia schnakenbecki.
Lasfamilias de peces en las que la luminiscenciaes de origen bacteriano
estn representadas en las aguas donde hay bancos de arena y en grandes profundidades; como ejemplos tenemos a los granaderos (Melanonidae), los bacalaos
(Gadidae), lospeces cono de pino (Monocentridae),
los anomalpidos (Anomalopidae), los peces cardenal luminoso (Rcropomatidae), los slipmouths (Leiognathidae), los serranos (Serranidae), los cardenales (Apogonidae), los tragadores
(Saccopharyngidae) y algunos peces de las profundidades marinas que pertenecen
alorden Lophiiformes. Los elasmobranquios quetienen luminiscencia propia
(Spinax, Centroscyllium, Etmoptems) y una raya
incluyen aciertostiburones
elctrica (Benthobatis rnoresbyi). El mayor nmero de especies con luminosidad
propia entre los peces seos est representado o formado por los peces dragn
con escamas que viven en las grandes profundidades marinas (Stomiatidae) y los
peces linterna (Myctophiformes). Los fotforos tambin estn presentes en los peces sapo y los midshipmen (Ratrachoididae).
Se han dado a conocer muchas hiptesis para explicar el valor de la bioluminiscencia entre los peces. La evidencia respalda la importancia de los rganos
luminosos de especies tales como el pez linterna Gonichthys y los estomiatoideos
para alumbrar las aguas oscuras donde viven. Tambin la bioluminiscencia cumple
un importante papel durante el cortejo en el pez midshipman. Otras hiptesis
que esperan la confirmacin explican el uso de la luz como cebo para la presa,
para confundir a los predadores, como aviso o para desvanecer la silueta del pez.
Muchas otras posibilidades tambin incluyen la territoriaiidad de los peces que
viven a media agua. La persistencia de los rganos luminosos en el lado ventral
GLANDULAS VENENOSAS
123
de estos peces sugiere que los protegen contra los predadores que viven nadando
arriba de ellos.
GLNDULAS VENENOSAS
En muchos peces existen glndulas venenosas como formaciones derivadas de la
piel, y ms precisamente como adaptaciones de las glndulas mucosas. Estas glndulas secretan un veneno que, inyectado en el hombre, puede ser muy doloroso,
pero rara vez es letal. El estudio de estas glndulas y sus secreciones es abordado
por la ictiotoxicologa, tan adelantada por el trabajo de Halstead (P.e., 1959 y
1970). El campo de la ictiotoxicologa incluye el estudio de las diversas formas
de intoxicacin que resultan de la ingestin de peces venenosos (ictiosarcotoxismo) o por la picadura con las espinas venenosas de algunos peces (ictioacantotoxismo) .
Siendo derivaciones del integumento, las glndulas venenosas se han
desarrollado de una manera independientemultitud de veces enfamilias de peces
ampliamente separadas. Se sabe que el ictioacantotoxismo resulta de la picadura
de muchos peces; en la siguiente lista se dan algunos ejemplos, para lo cual se describe el aparato picador y se citan los venenos. Los ejemplos de peces han sido
seleccionados de tal modo que representen a muchos brdenes muy separados desde el punto de vista filogentico.
a. Tiburones: espina en la aleta y epitelio glandular venenoso en un surco;
en el tiburn cornudo (Heterodontus francisci) y en el galludo (SquaZus
acanthias).
b. Rayas (Dasyatidae y Myliobatidae): espina caudal con piel glandular en
suvaina; raya de espina (Dasyatis), rayapinta (Aetobatus narinari) y
en la raya murcilago de espina (Myliobatis californicus).
c. Quimeras (Chimaeridae) : espina de la aleta dorsal con veneno procedente
del epitelio glandular que forma su vaina y cubre el surco en la Chimaera
y en el Hidrolagus (el pez ratn).
d . Peces escorpin; peces len y rocotes (Scorpaenidae): espinas de las aletas dorsal, anal y plvica con glndulas venenosas en sus surcos; quedan
incluidas especies de pez escorpin (Scorpaena),hullrouts (Notesthes),
peces len (Pterois) y peces piedra (Synanceja).
e. Peces araa (Trachinidae): espina en el oprculo y otras en la aleta dorsal, todas con glndulas venenosas en sus surcos; Trachinus.
f . Peces sapo(Batrachoididae): espina en el oprculo y otrasen la aleta
Batrachoides, Thadorsal, todas con glndulasvenenosasensusbases;
lassophyryne y Opsanus.
g. Bagres: las espinas de las aletas dorsal y pectorales con glndulas bajo la
piel, vertiendo al exterior a travs de poros en labase de las espinas;
stonecats y rnadtoms (Noturus), los bagres (Ictalurus), otros bagres
y el bagre bandera (Galeichthys felis y Bagre marinus) y bag-res del IndoPacfico (Heteropneustes, Clarias y Plotosus).
h. Peces cirujano (Acanthuridae): aguijn en cada lado del pednculo caudal, presumiblemente con glndulas venenosas en la vaina de la espina;
Acanthurus, Nuso.
124
PIEL
El veneno producido en las pas de las especies de peces que se mencionarn a continuacin puede producir sntomas
graves y dolorosos y an causar la
muerte al hombre: rayas, quimeras, peces escorpin, peces araa y peces sapo.
Veneno nofatalpero,
sin embargo,dolorosopara
los humanos,a veces muy
dolorosos: tiburones, peces sapo, bagres, peces cirujano, peces conejo y dragonetes.
Todas las heridas producidas porlas espinas pueden estar expuestas una
a infeccin
secundaria donde la gangrena y el ttanos seran las ms importantes. Nadase
sabe del significado biolgico del aparato venenoso de los peces, aunque es fcil
aducir que juega un importante papel en la alimentacin, el ataque para lograrla
y la defensa.
Captulo 5
Alimentos,
digestin,
nutricin
y crecimiento
I
Para los peces, como sucede con todos los animales, es indispensable una nutricin adecuada para poder
crecer y sobrevivir. A travs de la observacin en el
campo y la identificacin minuciosa de los contenidos del tracto digestivo, y a
travs tambin de los estudiosfisiolgicos en el laboratorio, losinvestigadores han
aprendido mucho en relacin a los hbitos alimenticios, las clases de organismos
que comen y los mecanismos que han desarrollado para realizar la digestin. Los
experimentos tambin han dado a conocer
valores dietticos de varias clases de
alimentos y han analizado los factores que afectan al crecimiento. Ha sido particularmente significativa la informacinquesobre
la nutricin se ha obtenido,
como un logro del hombre en sus intentos por ayudar a propagar los peces de la
manera ms eficiente que sea posible.
La anatomia general del tracto digestivo es descrita en el Captulo 3.
Abundancia de alimento
Cualquier organismo que pueda servir de alimento a los peces no siempre esti
disponible en forma constante, desde el punto de vista numrico, debido a que
127
DEL A R E N Q U E
Joven
Figura 5.1
"
Resumendiagramticode
Adulto-
hay fluctuaciones naturales en su abundancia. Esas fluctuaciones de los organismos que sirven de forraje son a menudo cclicas y se deben a factores propios de
su desarrollo biolgico, a condiciones climticas o a otras relacionadas con el
medio ambiente. Las migraciones de peces reflejan a menudo la necesidad de la
bsqueda de una fuente particularmente abundante de comida.El arenque (Clupea
harengus) del Mar del Norte, por ejemplo, sigue a las concentraciones de plancton,
y las predadores del arenque, como ciertasmacarelas (Scombridae), siguen al peza
su vez cerca del mismo mar. Se ha demostrado repetidamente que el crecimiento
y la sobrevivencia de los peces no es ms que un reflejo de la abundancia de los
organismos que sirven de alimento. La existencia de plancton suficiente, precisamente durante la temporada de nacimiento de los peces, es muy importante para
lograr la sobrevivencia de la camada de ese ao. Las truchas (Salmo;Sulvelinus)
de los ros de Norteamrica realizan la mayor parte del crecimiento correspondiente a un ao en unas cuantas semanas, de las postrimeras de la primavera a
las primeros das del verano, que es cuando se presenta una etapa de emergencia
para devorar insectos. Esta emergencia tiene lugar a un tiempo cuando los estados
acuiticos de muchas clases diferentes de insectos se metamorfosean y abandonan
el agua para iniciar la reproduccin. Durante este intervalo la presa se concentra,
como lo hace siempre en esa temporada del ao, y es particularmente vulnerable
para la predacin.
La abundancia de una especie potencialmente buena como alimento determina a menudo que sea o no devorada por los peces, porque su disponibilidad
es un factor clave para determinar lo que un pez debe comer. La mayora de los
peces se adaptan muy bien en sus hbitos alimenticios y aprovechan los alimentos
que tengan ms a la mano. Relativamente pocas clases de peces son estrictamente
herbvoras o carnvoras, y posiblemente ninguna de ellas se alimenta de un slo
128
organismo. Algunos, como el pez ngel de las Bermudas (Holacanthus berrnudensis) van an ms lejos, porque pueden cambiar su dieta de acuerdo con la estacin,
siendofrancamenteherbvoros
en invierno y primavera, y predominantemente
carnvoros en el verano y principios de otoo.
Cadenas alimenticias, tramas alimenticias y pirmides alimenticias o
de masas (Figura 5.1)
Por las tramas alimenticias, los peces estn prcticamente atados a otras formas de
vida en su medio ambiente. Si nosotrosconsideramos las posiciones relativas de los
comedores y los comidos, los herbvoros y los carnvoros estarn en diferentes
posiciones verticales (niveles trficos) de una pirmide alimenticia. Usualmente
los carnvoros ms grandes o predadores tope pueden ser colocados en el vrtice
de la pirmide. Una pirmide as, representa los nmeros descendentes de estos
animales en una comunidad en la misma medida en que su tamao aumenta; tambin puede representar la disminucin de la biomasa en los diferentes niveles de
la pirmide, estando la menor en la punta (el predador ms grande).
Las plantas verdes que aprovechan la energa solar para que sea utilizada
ms tarde a travs del mundo viviente ocupan, desde luego, el primer nivel o base
de la pirmide. Viene despus un nivel intermedio compuesto por los herbvoros:
moluscos, ciertas larvas de insectos, muchoscrustceosy peces. Finalmente se
encuentrael nivel trfico ms altoocupadoporcarnvoros,
en donde deber
haber numerosas hileras de peces que devoran a otros peces que a su vez devoran
a otros, y assucesivamente.
Para completar la circularidad de la rueda de la vida, o sea, para cerrar el
ciclo alimenticio, las excreciones de los peces vivos y de otros organismos, y sus
restos cuando mueren, son atacados por las bacterias. Sus materiales son entonces
disueltos en el agua para dar de nuevo a las plantas sustancias primas que devuelvan la energa radiante para formar nuevo protoplasma durante el proceso de la
fotosntesis.
Las interrelaciones alimenticias pueden parecer relativamente simples si
observamos solamente a los adultos, digamos un huro (Micropterus) o una mojarra
(Lepomis macrochirus); pero cuando es considerado el ciclo biolgico completo
de un pez, desde que est recin nacido hasta el adulto, pasando por el joven, podremosdarnoscuentaque
las tramas alimenticias son sumamente complejas.
Aparecen como una red de interrelaciones de los que comen y los que son comidos, en la que quedan involucrados muchos phyla de organismos acuticos a medida que van apareciendo cambios de alimentacin paralelos a los cambios del
ciclo de vida.
Hay una fase de sntesis en las aguas superficiales, soleadas, de los lagos, los
ros y los ocanos, la que contiene eslabones de consumidores y se apropia los materiales de desecho a travs de excreta, restos de organismos y sustancias en putrefaccin que pueden ser usados otra vez; por lo tanto, el ciclo alimenticio es
fcilmente observable en esos lugares. Pero, qu sucede en las zonas abisales de
los ocanos, las que estn muy oscuras y profundas?, qu sucede en las profundidades de los grandes lagos continentales como el Superior y el Baikal? Aqu los
organismos, incluyendo a los peces, dependen de organismos que se mueven hacia
las profundidadea derde arriba, ya sea por migracin o en forma de lluvia de des-
129
HABITOS ALIMENTICIOS
HABITOS ALIMENTICIOS
La manera de comer y el estmulo para hacerlo deben ser incluidos en cualquier
discusin que haya sobre la alimentacin de los peces. Los hbitos alimenticios o
la conducta relacionada con la alimentacin en los peces no se relaciona ms que
con la bsqueda y la ingestin de alimentos, es decir, la manera de alimentarse.
stos debern distinguirse de los hbitos de alimento y la dieta, que corresponden
al estudio de los materiales que habitualmente o fortuitamente llegan a comer.
Tipos importantes de alimentacin
Por lo quese refiere a la manera de alimentarse, la ms comn es slo una: cuando
el alimento es tomado por la boca. Los otros hbitos y adaptaciones para la alimentacin de los peces, que no sean el de la boca, son muy diversos. Sin embargo,
hay algunos tipos de alimentacin muy especializados pero tambin muy extendidos y se pueden observar ya sea en forma especfica o en ciertas etapas de los
ciclos biolgicos. A partir de esta base, los peces pueden ser de acuerdo a sus hbitos de alimentacin: predadores, ramoneadores, coladores de alimento, succionadores de alimentoy parsitos.
130
de ellos un animal y luego se lanzan rpidamente para capturarlo. Los peces antenados (Lophiidae y Antennariidae) han desarrollado un radio anterior dela primera
aleta dorsal de tal manera que, teniendo forma de seuelo, atrae a las presas. El
pez arquero (Toxotes jaculator) del sureste de Asia llega hasta a escupir a los insectos que estn parados sobre las plantas, a la orilla del agua, para derribarlos y
devorarlos. %a punteria tan precisa de est8epez demuestra que tiene un sent,itlo de
lavision a h a muy bien desarrollado. Algunos peces predadores cazan ayudndose con la vista, mientras que otros, donde quedan incluidos muchos tiburones
(SqualiCormes), peces nocturrros (como los bagres, Ictulurras) y as morenas (Muraenidae) se atienen mucho al olfato, el gusto y el tacto y probablemente localizan
y capturan su. presa ayudndose de los 6rga.nos sensoriales de ia linea lateral.
131
HBITOS ALIMENTICIOS
branquiales
(4
132
ALIMENTO, DIGESTI6N,
NUTRICI6N
Y CRECIMIENTO
HABITOSALIMENTICIOS
133
?!
=I
a)
.-
.-a
5
2
a
z
a
135
HABITOS ALIMENTICIOS
BOCAS
En los peces pajarito existe una estructura peculiar que modifica a la boca,
y se debe a la proyeccin hacia adelante de la mandbula inferior, hasta una distancia de un tercio de la longitud misma del pez, de tal manera que se forma una
especie de pico pero con la boca hacia arriba. Los peces pajarito (Hemiramphidae)
son generalmente peces que se alimentan en la superficie y se ha pensado que el
pico, adems de servir para la captura del alimento, sirve de timn y para mantener el equilibrio, si su funcin se asocia con la de una aleta dorsal insertada en
el extremo posterior.
Dientes (Figura 5.6). Los dientes son estructuras de lo ms notable que se han
formado en los peces como adaptaciones para la alimentacin. Se piensa que se
136
originaron de las escamas que cubren loslabios, como puede observarse que sucede
en los tiburones vivientes (Squaliformes), en los que sin mucho pensarlo se ve
cmo las escamas placoideas de la piel se van transformando hasta volverse dientes
en las mandbulas. En los peces seos (Osteichthyes) los dientes son de tres clases, si tomamos en cuenta el lugar donde se encuentran: mandibulares, bucales y
farngeos. Los dientes mandibulares son variados y se les encuentra en los huesos
maxilar y premaxilar, arriba, y en los dentarios, abajo. Los dientes nacen de varias
maneras por el vmer medio, por el palatino y loshuesos ectopterigoideos en cada
lado, en el techo de la cavidad oral. La lengua, ubicada en el piso de la cavidad
bucal, tiene a menudo dientes. En varios elementos de los arcos branquiales de
muchas especies se encuentran los dientes farngicos en forma de cojincillos. Los
nicos dientes que se encuentran en las carpas (Cyprinidae) ylas carpas hociconas
(Catostomidae) estn muy adentro de la faringe, y tiene su origen en las modificaciones de los elementos inferiores del ltimo arco branquial. Las modificaciones
parecidas a dientes de los peines o rastrillos branquiales y los huesos drmicos
(posiblemente escamas) no son adornos suplementarios extraos ubicados en las
superficies internas de los arcos farngeos de muchos peces predadores como el
lucio (Esox lucius).
De acuerdo con su forma, podemos considerar las siguientes clases de dientes mandibulares: cardiformes, viliformes, caninos, incisivos y molariformes. Los
dientes cardiformes son numerosos, cortos,finosy
puntiagudos. Un conjunto
de ellos en un hueso recuerda a la herramienta con multitud de pas que lleg a
emplearse hace muchos aos, cuando se cardaba la lana y se fabricaba hilo en la
rueca; de ah su nombre cardiforme. Esa clase de denticin, con algunas variaciones,se
encuentra en muchsimos peces quetienenlosdientesdispuestosen
varias hileras; podemos citar como ejemplos a los bagres de Norteamrica (Ictaluridae), las percas (Percidae) y muchos serranos (Serranidae). Los dientes viliformes son realmente cardiformes ms o menos alargados, en donde la relacin
longitud-dimetro recuerda la que tienen las vellosidades intestinales (como sucede en el pez aguja, Belone, y enlos peces len, Pterois). Los dientes caninos
se parecen a los de los perros e, inclusive, exageran ese parecido; es decir, son
ms colmillos que los de los perros. Son alargados y subcnicos, derechos o curvos y estn adaptados para clavarse y sujetar; los walleyes (Stizostedion) poseen, entre muchos otros peces, esta clase de dientes. En ciertos peces como las
morenas (Muraenidae) y el predador pelgico marino, el llamado handsawfish
(Alepisaurus), los caninos estn articulados como en bisagra, ceden a una presin
dirigida hacia atrs, pero cuando son empujados hacia la abertura bucal se enderezan bruscamente y adquieren unaposicin rgida; obviamente es una adaptacin
para retener viva a lapresa que se est moviendo. Incisivos son los dientes que
tienen los extremos cortados en bisel. En algunos peces como el sargo (Archosurgus) parecen casi humanos; en otros tienen los bordes serrados, y todava en otros
ms se han fusionado para formar bordes cortantes como en los peces loro (Scaridae). Los dientes molariformes sirven para machacar y moler y, en consecuencia,
son algo aplanados, a menudo con amplias superficies rellenas; son generalmente
caractersticosen las rayas moradoras de los fondos marinos (queda incluida
Ruja), las quimeras(Holocephaii)y
muchos tambores o corvinas (Sciaenidae).
Hay una gran correlacin entre el tipo de denticibn, los hbitos alimenticios y el alimento consumido. Los peces predadores como el lucio (Esox), los
catanes (Lepisosteus) y los sacofaringoideos (Saccopharyngoidei) tienen dientes
HABITOS ALIMENTICIOS
137
D I E N T E S D EPECES dSEOS
ientes cardiformes
,
(a) Bagre
Die
can
molariformes
( d ) Raya guila
Dientes
Cavidad bucal
Msculo
Hipohi
Pez loro
(g) "Minnows"
Figura 5.6 Algunas variaciones de los dientesen los peces, por su estructura y
ubicacin: (a) mandbula superiordelpezgatodecabezaaplanada,
Pylodictis
olivaris (fuente: Hubbs y Lagler, 1958); (b) pez vbora demar profundo, Chaw
liodussloani (basadoen Goode and Bean, 1895); ( c ) mandbula inferior deun
pez pluma, Sparidae, ( d ) dientes pavimentarios en el techo y piso de la boca de
una raya guila, Myliobatis; (e) seccin sagita1de un pez loro (Scaridae) (basado
sobre Monod en Grassh, 1957) para mostrar el "pico" por la fusin de los dientes maxilares y para mostrar los dientes farngicos; (9 dientes farngicos de una
carpa hocicona dorada, Moxostorna erythrururn (basadoenHubbs
y Lagler,
1958); (S) tipos dedientes farngicos de "minnow", de izquierda a derecha,
mostrando dientes en punta para prehender, de un pez barba (Barbus);dientes
almenados, propios para desgarrar, en un "rudd" (Scardinius), y dientes molariformes propios para remover, en una tenca (Tinca) (basado en Grass, 1958).
138
ALIMENTO,
DIGEST16N,
NUTRICIdN
Y CRECIMIENTO
HABITOS
ALIMENTICIOS
139
plancton tienen las branquispinas alargadas, son numerosas y lameladas u ornamentadas de una manera variable, posiblemente para aumentar la eficiencia de la
filtracin. Dorosorna y el pez esptula (Polyodon)las tienen muy numerosas pero
muy simples. Las de estructuras ornamentadas, sin embargo, se encuentran en los
lenguados(Pleuronectidae)yson
de utilidadtaxonmica. En este caso, cada
branquispina recuerda una pluma
por tener un axis con alargamientos laterales
(y aun ramificaciones en cada elemento lateral). Una coladera o cedazo ms fino
se forma cuando los alargamientos de branquispinas vecinas se entrecruzan; pueden lograrse, entonces, coladosms limpios.
El tubo digestivo. La gran dilatabilidad del esfago es otra adaptacin que tienen
los peces para su alimentacin. Nunca ha llegado a suceder que un individuo se
ahogue hasta morir porque no pueda deglutir algo que haya tomado con su boca.
Slo ocasionalmente ha llegado a pasar que un pez predador se haya encontrado
en zozobra mortal porque una presa se le aloj en la garganta. Quienes frecuentemente daan a sus predadores de esta manera son los bagres (Ictaluridae) y la
espinocha (Gasterosteus). Sus radios espinosos de la aleta, cuando estn erectos,
hacen que las presas se atoren. Pero, si estn adosados al cuerpo de la presa, sta
resbalar fcilmente a lo largo del esfago, lo que es muy frecuente. El esfago
es tan dilatable quepuedeacomodaren
su interiorcualquier cosa que el pez
haya tomado con la boca e inclusive puede acomodarla en el caso de que al ser
capturada haya sufrido dos o tres dobleces sobre s misma en su recorrido hacia
el estmago.
Una de las adaptaciones tan variadas quepuedemostrar el estmago se
refiere a la forma (Figura 5.7). En los peces ictifagos el estmago es tpicamente
alargado, como en los peje-lagartos (Lepisosteus),Arniu, el lucio (Esox),las barracudas (Sphyraena) y la lobina rayada (Morone suxatilis). Las especies omnvoras
tienen el estmago en forma de saco, similar al de los humanos. Los esturiones
(Acipenser), las sardinitas (Dorosoma) y las lisas (Mugil) (Figura 5.7) tienen transformado el estmago en un rgano moledor, como una adaptacin muy especial.
En este caso el estmago es de tamao reducido,pero sus paredes son muy gruesas
y musculosas. El tejido interior tambinest muy reforzado con tejido conectivo y
la luz, o sea, el espacio que queda dentro, est muy reducido. El rgano est muy
lejos de ser un simple depsito de alimento donde las paredes musculares lo revuelven y se realiza la digestin primaria; es ms bien un rgano moledor, como
la molleja de las gallinas y otras aves de corral. En los tragadores predadores de las
profundidades marinas (Saccopharyngidae)y los gulpers(Eurypharyngidae)
la adaptacin del estmago que les permite a estos peces tomar presas de gran
tamao, es esta notable dilatacin.
Una modificacin muy notable del estmago puede ser observada en el pez
tambor (Tetraodontidae) y en el pez erizo (Diodontidae), que puedeninflarlo con
agua o aire hasta tomar la forma de un globo. El estmago mismo o bien una evaginacin de su porcinanterior, se llenan mediante la accin de los esfinteres
cardaco y pilrico y por otro esfnter, durante
la evaginacin misma. Cuando
estn inflados, esta evaginacin del saco gstrico est tan distendida que sus paredes son tan delgadas como el papel. Cuando el saco se vaca actan de nuevo los
esfinteres, auxiliados esta vez por los rn.sculos abdominales. Se puede observar
que la presencia de un estmago dilatable en estas familias va de la mano con la
ausencia dealetas plvicas; tambinfaltan los huesos plvicos. Probablemente
140
dentada
Capa
Conducto biliar
Intestino 1
( b ) Lucio
,/rEsdfago
Cieoo
(c)
Mjol
HABITOS ALIMENTICIOS
141
el principal valor adaptativo de esta modificacin del tracto digestivo tenga que
ver con la defensa ante los predadores, ya que muchos
peces tambor y erizo tienen
el cuerpo cubierto de espinas que pueden ponerse erectas. Es necesario mencionar
que el saco gstrico de lospeces tambor, erizo y especies afines, ni tienen relacin
ni se derivan de la vejiga natatoria.
Esa porcin del tubo digestivo con una secrecin tpicamente cida y una
cubierta interior epitelial diferente a la del intestino, es el estmago; y no todos
los peces lo tienen. En un pez devorador de plantas (Rutilus rutilus), ciprnido
del Viejo Mundo, por ejemplo, el tejido epitelial del esfago se transforma dircctamente en el intestinal. En otros ramoneadores como
los peces loro (Scaridae) tambin se puede encontrar lamisma condicin. Algunos carnvorostambinhan
perdido el estmago, como es el caso de los peces saury (Scornberesox), y como
sucede tambin en ciertospeces devoradores de plancton dela familia de los peces
pipa-caballitos de mar (Syngnathidae). El criterio primario para considerar a estos
peces sin estmago no es el que sean hervboros o carnvoros sino la presencia de
rganos accesorios para la trituracin y molienda de los alimentos, yasea en forma
de dientes o de una bolsa musculosa parecida a una molleja. Cuando el estmago
existe como es el caso notable de los carnvoros, tiene la caracterstica principal
de mostrar un pH bajo y la presencia de jugos digestivos, principalmente pepsina.
El intestino tambin tiene muchas variaciones (Figura 5.8). En los peces
exclusivamente carnvoros, como el lucio (Esox Zucius; Figura 5.8c), es acortado,
posiblemente porque es ms fcil que los alimentos formados por tejido animal
se digieran, a diferencia de lo que ocurre con los vegetales. Por lo contrario, es
muy alargado y con varios dobleces en los peces exclusivamente herbvoros, como
sucede en ciertos bagres loricridos (Figura 5.8a). Los tiburones y especies afines
(Chondrichthyes), y algunos otros peces, han adquirido una vlvula espiral (Figura 5.8b) o un doblez largo formado por tejido absorbente y enrollado con cierta
soltura, en lugar de los dobleces ordinarios del intestino; mediante esta innovacin anatmica el intestino se ha vuelto ms compacto, ha mejorado la eficiencia
de la digestin y la absorcin, o slo una de esas funciones. Parece ser que en los
peces que cesan de alimentarse, porque as lo exige su maduracin sexual y la
llegada de las actividades reproductoras, el intestino se digiere a s mismo (autolisis) hasta desaparecer. El tracto digestivo que alguna vez fue funcional en una
lamprea adulta marina (Petromyzon marinus), se transforma en un simple filamento sin lumen por la poca en quela puesta de huevos ha terminado y la muerte
se aproxima. Una reduccin similar tambin aparece en los salmones migratorios
del Pacfico (Oncorhynchus) cuando han llegado a los arroyos de agua dulce a
desovar.
Los estmulos para la alimentacin
Cualquier consideracih que se haga en relacin con los estmulos indispensables
para la alimentacin de los peces tiene inters tanto para los ictilogos como para
los pescadores. Sin embargo, el mecanismo de la conducta de la alimentacin es
muy complicado, como veremos ms adelante. Los estmulos para la alimentacin
son de dos clases: a) factores que afectan la motivacin interna o conducen hacia
la alimentacin, entre los cuales se encuentran la estacin del ao, la hora, la intensidad luminosa, el tiempo transcurrido desde la ingestin del ltimo alimento
o
c
W
HABITOS ALIMENTICIOS
143
144
DIGESTIdN.
ABSORCI6N
Y UTILIZ.ACI6N DEALIMENTOS
LOS
145
glrindulas mucosas, tanto en el interior como en el exterior del pez. Adems, por lo
menos en el estmago de los peces predadores, aparecen las glndulas gstricas. stas secretan cido clorhdrico y pepsingeno, sustancias qumicas que en combinacin son efectivas para desdoblar las enormes molculas protenicas. En los peces
tpicamente carnvoros, como
en el lucio nertico (Esox Eucius), seha determinado la acidez gstrica que oscila entre pH 2.4 a 3.6. En consecuencia, hay en el
estmagounsustratoapropiado
para esas enzimas o peptidasasdesdobladoras
de las protenas, cuya presencia en el estmago de muchos peces ha sido ya demostrada. No se ha establecido claramente que haya otras enzimas, adems de las
peptidasas, en el estmago de los peces. Algunos pececillos (Cyprinidae) carecen
de glndulas gstricas y, por lo tanto, no tienen un estmago verdadero. Otro
tantoocurrecon
la molleja (Figura5.7c),que
notiene glndulas digestivas.
Cuando est presente el ciego pilrico (Figura 5.8) puede tener una funcin digestiva o una absorbente, o las dos. En realidad hay varios ciegos pilricos
(Figura 5.8) como bolsas en formadededoyaparecencomoextensionesdel
intestino al nivel del ploro; en los ciegos de la trucha (Salmoninae) se ha encontrado la enzima lactasa. En los ciegos pilricos y en el intestino de la carpa y la
mojarrita, comparados con los
del lucio, se ha detectado una gran actividad de
la sacarasa (invertasa). Los primeros ingieren una considerable cantidad de materia vegetal, mientras que el lucio prcticamente no la consume. Los ciegos pilricos y la mucosa intestinal son fuentes de
la lipasa que desdobla las grasas en
cidos grasos y glicerina. La absorcin de las grasas puede ocurrir en la porcin
anterior del intestino. Los coppodos que sirven de alimento a las anchovetas,
las sardinas y los arenques contienen ms del 50% decera. Los ciegos pilricos de
estos peces producen una lipasa activada por la bilis para la digestin de la cera, o
sea, cataliza el metabolismo de esta sustancia. La morfologa del ciego pilrico,
ya sea que se presente como un saco nico o dividido (bfido) y ramificado, as
como el nmero de las ramificaciones, son caractersticas de utilidad para la clasificacin de algunos peces.
Hay algunas glndulas discretas o difusas que estn asociadas con el tracto
digestivo. Son de funcin endocrina la tiroides, el timo y la ltimobranquial, pero
se han originado del tracto digestivo durante su desarrollo embrionario(Captulos 10 y 11)y no tienen relacin directa con la digestin.
El hgado, como sucede en los dems vertebrados, se origina en el embrin
DIGESTIdN.
ABSORCIdN
Y UTILIZACIdN DEALIMENTOS
LOS
147
148
estar en una solucin acuosa; por lo tanto, deben ser solubles. Los componentes
DIGESTI6N,
ABSORCI6N
Y UTILIZACION
DE
LOS ALIMENTOS
149
rnoleculares deben ser, ms adelante, de un tamaiio tal que les permita atravesar
las membranas que cubren eltracto digestivo, entrar al sistema circulatorio y finalmente ser llevados por la sangre hasta las clulas, penetrando en las que requieren
nutrirse o simplemente almacenarlos. Es interesante hacer notar en este contexto
que la absorcin de la grasa es intensificada en el estmago pilrico de algunos
peces (como en el tiburn colador, Cetorhinus) y los ciegos pilricos de otros (como en el gnero Salmo). Se ha visto que las grasas penetran en los conductos
linfticos en estas regiones sin haber sido desdobladas en las molculas de cidos
grasos y glicerol, paso ste del que depende la absorcin intestinal.
Aunque la mayora de las protenas digeridas son absorbidas en los intestinos, se ha visto que la absorcin de algunos de los derivados de ellas ocurre en el
estmago del tiburn. Se ha visto tambin que las unidades ms pequeas en que
se llegan a desdoblar las protenas en los intestinos son dipptidos (compuestos
que consisten de dos aminocidos). Este paso intermedio hace pensar que el final,
o sea, el ltimo desdoblamiento de las protenas hasta llegar a los aminocidos, se
realiza mediante la digestin intracelular; de las piedras milares (los aminocidos)
son resintetizadas las protenas de los peces. Por lo tanto, la evidencia se acumula
para darle menos crdito a la antigua creencia de que exista una diferencia entre
los invertebrados inferiores y los vertebrados, basndose en la presencia de la digestin intracelular en elprimer grupo, y su ausencia en el segundo.
Toxificacin de la carne. Aparentemente, debido a la absorcin de sustancias a
travs de los alimentos, la carne de muchos peces es txica en el hombre (ictiosarcotoxismo). Esto sucede en algunas especies de peces, mientras que otras pueden ser consumidas cientos de veces porque se ven inofensivas, pero, sorpresivamente, causan una grave enfermedad e inclusive la muerte, cuando sonconsumidas
de nuevo. La evidencia tan notable que hay en cuanto al origen del ictiosarcotoxismo apunta ahora hacia los hbitos alimenticios de los peces. Se piensa que las
plantas marinas producen el veneno, el cual es transferido al hombre cuando el
pez es comido, posiblemente despus de su acumulacin, concentracin einclusive
alteracin qumica en el propio pez. Los peces herbvoros pueden transmitir el
veneno a los peces predadores, acumulndose la toxina en la carne de stos, pero
sin que haya ningn efecto daino. Sin embargo, cuando estos peces predadores
son consumidos por el hombre, entonces s aparece la intoxicacin. Aunque estn
ampliamente distribuidos en el mundo, la mayor parte de los peces venenosos
conocidos son de aguas tropicales. Las aguas templadas tienen, sin embargo, muchos peces globo (Tetraodontidae), entre otros, los cuales son muy ponzoosos
debido a las sustancias que ellos mismos producen. Algunas veces es venenoso el
tiburn de Groelandia (Somniosus microcephalus),que habita en losmares rticos.
Se sabe que tienen carne ponzoiosa muchos tiburones entre los cuales se
incluyen algunos tiburones requiem (Carcharhinidae), tiburones
vaca (Hexanchidae), tiburones perro (Squalidae) y tiburones macarela (Lamnidae). Entre los
peces seos frecuentemente son venenosos los que habitan en los arrecifes. Las
familias que tienen representantes txicos conocidos son
las que incluyen alas morenas (Muraenidae), las macarelas y atunes (Scombridae), lospeces cofre o toritos
(Ostraciidae), los peces globo (Tetraodontidae) y los peces erizo (Diodontidae).
Ms de trescientas clases de peces han sido incriminadas en el tipo ciguatera de
toxicidad ictiolgica, que es fatal para cerca del 7% de los humanos que se arriesgan a comer la carne de estos peces. No hay un tratamiento especfico, aunque
150
1.8
y , en caso inverso F= C X 1.8+3 2 . Entonces, 2 5 C equivalen a 77 F. En los casos posteriores
hemos indicado las equivalencias correctas( N . del T. ).
151
0.2857
"
"
x 100
x 100
153
154
con muy amplio espacio en la porcin anterior del tubo digestivo, que es muy
dilatable.
Los peces tienen una notable capacidad para sobrevivir a muy largos periodos de ayuno porque aprovechan primero
el glucgeno y las grasas que tienen
almacenados, antes de acudir a
las protenas. Los peces pulmonados (Dipnoi) y
las falsas anguilas (Synbranchidae) sobreviven a largos periodos de sequa gracias
a la reabsorcin de esas sustancias. Las anguilas de agua dulce (Anguilla) pueden
sobrevivir durante ms de un ao sin tomar alimento en absoluto. Los intestinos
de esos hambreados peces se vuelven no funcionales y degeneran en parte.
A menudo se expresancomo raciones promediodealimentoporda,
o
por un intervalo de tiempo ms largo, las cantidades de alimento que consumen
los peces en un cierto lapso de tiempo. Ese promedio puede ser un buen ejemplo
de la influencia primaria que ejerce
la temperatura en la actividad alimenticia.
La mojarrita azul (Lepomis macrochirus) puede consumir una racin promedio
semanal superior al 35% del peso del cuerpo (cerca del 5% por da) en el verano,
a unatemperatura media del agua de 20C (68F) ymenos del 1%(cercadel
0.14% porda)durante el invierno, cuando la temperaturadel agua promedia
entre 2 y 3C (35.6 y 37.4"F, Figura 5.9). No solamente influye la temperatura
en la cantidad de alimento consumido; tambin influye en las eficiencias de asimilacin. El metabolismo de los peces se eleva con la temperatura hasta llegar al
mximo cuando sta llega a cierto nivel, pasado el cual el proceso bioqumico
disminuye. Los peces marinos tambin compensan, medianteel cambio en su nivel
de alimentacin, las necesidades que se presentan de mayor energa y reparacin,
como consecuencia del aumento de temperatura; el mero de lomo rojo (Epinephelus guttatus) multiplica por dos sus tasas de alimentacin por da cuando la
temperatura oscila entre 19" y 28C.
Las raciones diarias tambin varan con el tamao de los peces. Tal como
sucede con los dems animales pequeos, en el caso de los peces de cuerpo reducido hay una tasa metablica ms elevada en comparacin con la que tienen los
peces grandes de la misma especie. Por lo tanto, requieren de relativamente mayor
cantidad de alimento para poder mantener
la unidad de peso en sus cuerpos, a
diferencia de los peces mayores, que no necesitan tanto. La racin para el mantenimiento diario del mero de lomo rojo (Epinephelus guttatus)vara de 1.7 a 5.804
del peso del cuerpo enejemplares que promedian 250gramos, y entre 1.3 y 3%para
90
80
70
40
30
155
los peces cuyo promedio es de 600 gramos, cuando la temperatura del agua se
eleva de 19" a 28C. Los individuos pertenecientes a una especie cuyo promedio
sea menor en relacin al tamao, al del mero de lomo rojo, debern tener todava
mayores requerimientos deracin alimenticia diaria que los citados anteriormente.
La disponibilidad de alimento para el pez tambin influye en las cantidades
consumidas. El mero de lomo rojo se engulle a s mismo por los consumos diarios
de alimento que hace, que sobrepasan el 10%del peso del cuerpo en los experimentos de alimentacin para mostrar los arrebatos desaciedad, pero pronto vuelve
amostrar unhbito alimenticio con tasa ms conservadora. Carpas (Cyprinus
racin
carpio)de un ao deedad conservadas en estanquespuedenteneruna
diaria tan elevada como el 16%del peso de su cuerpo, cuando comienzan a comer
al iniciarse la estacin de crecimiento. A diferencia de lo que ocurre en la mayora
de los animales terrestres, casi todos los peces experimentanunagotamiento
severo en una etapa de cada ao de su vida.
Calidad de alimento
El verdadero crecimientocorrespondea
la agregacin decarne(protenas)y
tejido seo; no incluye los depsitos menos permanentes degrasa y agua en los tejidos del pez. Sin embargo, la dieta de los peces debe ser balanceada y contener
loscomponentes alimenticios primarios o bsicos -protenas,carbohidratosy
lpidos (grasas)- como un requisito, aunque se encuentren en diferentes proporciones en las diversas especies de peces. Tambin son requeridas las vitaminas y
los minerales para el crecimiento, sostenimiento y reposicin de los tejidos, as
como para mantener el metabolismo normal.
Alimentos bsicos. Las adaptaciones evolutivas que se han presentado entre los
peces les han llevado a diferir en cuanto a sus capacidades para utilizar alimentos con cantidades variables de protenas, carbohidratos y grasas. La trucha (Salmoninae), por ejemplo, desarrolla hgados con grasa infiltrada cuando el contenido de grasa de su dieta excede al 8%(en peso seco), mientras que la lacha del
Atlntico (Breuoortiu tyrannus) se alimenta normalmente de algas que contienen
por lo menos un 25% de grasa. La carpa comn (Cyprinus carpio) y las tilapias de
la familia Cichlidae pueden ser cultivadas con una dieta que contenga inclusive
No solamente las cantidades relativas de
una cantidad mucho mayor de lpido.
grasa contenidas en el alimento afectan la utilizacin de ste; tambin la composicin de la grasa tiene su efecto: los cidos grasos no saturados conun bajo punto
de fusin (nmero de yodos elevado) sonms fcilmente digeribles que los cidos
grasos saturados.
El contenido permisible de carbohidrato en las dietas artificiales que, despus de todo, al ser fabricadas resultan iguales si no es que superiores en calidad
alalimentonaturalde
los peces, vara igualmente para las diferentes especies.
Cuando las truchas son alimentadas con una dieta que contenga ms del 12% de
carbohidrato digerible (base hmeda)se obtienen como resultados unadisposicin
anormal de glucgeno heptico y mortalidad excesiva. Como contraste, los pececillos de agua dulce de la familia Cyprinidae, criados en todo el mundo para alimento, a menudo crecen muy bien con mezclas alimenticias que contengan un
50% o ms de fcula. Las facultades de la trucha para digerir los diferentes carbo-
hidratos difieren para cada uno de 6stos; por ejemplo solamente el 99% de la glucosa fue digerido, y ~610el 73q, de la sucrasa. Los requerimientos ms rigurosos, de
!os tres elementos nutritivos bsicos, corresponden probablemente alas proteinas.
La dietade cualquier animal debecontener necesariamente ciertacantidad de
prot,ena. El requerimiento de proteina varia con los cambios que aparecen @:I el
ciclo de vida del pez, siendo grande cuando &e es pequeo, crece ripido y cuando
se prepara para realizar la forrnnclbn de vulos y esperma. EI alimento para
peces formado por invertebrados contiene corno promedio un 11.5%de protena,
aproximadamente. Parece ser que cuando el alimento tiene menos del 6 % de prnteina (en peso hmedo) no nut.re suficientemente a ningGn pez y de hecha frena
el crecimiento.
N o son las cantidades de proteina ingeridas las nicas importantes; tambin lo son sus contenidos relativos de aminocidos, segin queda insinuado por
las eficiencias de conversicin tan elevadas que se obtienen cuando un pez se come
a otros de su misma clase. Ta.l como sucede con todos los animales, los peces pueden fcilmente sintetizar ciertos aminoieidos
muy rpidamente, pero otros s&
pueden hacerlo muy lentamente para lograr la reposicin satisfactoria. Por lo
tanto, stos tienen que recibir una dieta suplementaria. Y todava un tercer grupo
de aminocidos es absolutamente esencial y tiene que ser agregado al alimento,
porque los peces no lo pueden sintetizar. Algunos estudios detallados sobre este
aspectode la nutricin de los peces han sido hechos en el salmn chinense
(Oncorhynchus tshawytscha).Este
salmn nosintetiz la arginina, histidina,
isoleucina, leucina, lisina, rnetionina, fenilalanina, teonina, triptofanoy valina, aminocidos que, de todas maneras, de haber estado presentes, pudieron haber sido
sintetizados en tan pequefas cantidades, que no habran influido en el crecimiento
del animal, por estar prcticamente ausentes en la dieta alimenticia. En este aspecto, el salmn chinense recuerda a la rata (Rattus) ms que al hombre, porque
ste puede .pasarla con una dieta en la que falten dos de esos aminocidos (la histidina y la arginina) dado que puedenser sintetizados en el cuerpo humano.
El agua, a pesar de no ser propiamente un alimento bsico, es necesaria en
los peces, como en los dems animales, para facilitar los procesos metablicos
en los que queda incluida la digestin extracelular. Un animal puede perder prcticamente toda su grasa y la mitad de sus protenas y seguir viviendo; pero una
10% de su agua le produce la muerte. La cantidad de
prdida de solamente el
agua que es tomada incidentalmente por los peces en el momento de comer no
se conoce con precisin. La presencia en algunos peces de un juego de esfnteres
en la entrada del estmago, y las adaptaciones concentradas y reforzadas en la
boca y la faringe de otros, como los que se alimentan de plancton, sugiere que
debe ser insignificante la entrada accidental de agua al tracto digestivo. Los peces de agua dulce absorben agua a travs de las membranas semipermeables de las
branquias y deotras superficies expuestas. Los peces marinos contrarrestan
las pbrdidas de agua por exbsmosis (Captulo 9; Figura 9.1), en parte tragando
agua de mar y en parte adquirindola de los alimentos. Es probable que mucha
del agua requerida para los procesos digestivos en los peces de agua dulce sea
tambin extrada de los alimentos. Es entre un 70 y un 90%la cantidad de agua,
calculado por peso hmedo de los alimentos, que se encuentra en los que consumen los peces; no se toman en cuenta para el clculo de estos porcentajes las
partes duras, como las conchas y los huesos.
ccin
157
Vitamina B1 (tiamina)
Vitamina Bz (riboflavina)
Vitamina B6 (piridoxina)
Desrdenesnerviosos;ataxia;anemia;
reduccin
del crecimiento; muerte (de 4 a 6 semanasen
las truchas).
Colina
el crecimiento.
Falta de correspondencia
en
la produccin de mucosidad; convulsiones; "enfermedad de la viscosidad azul".
crecimiento.
cido flico
Inositol
Reduccindelcrecimientoyprobablernente anemia.
Niacina
cido pantotnico
158
ALIMENTO,
DIGESTION,
NUTRICI6N
Y CRECIMIENTO
metablicos de los peces; inclusive en los criaderos las deficiencias minerales son
raras y, cuando aparecen, son fcilmente solucionables.
Los minerales y otros elementos pueden ser clasificados de acuerdo a las
tresfunciones ms importantesque desempean en el cuerpo: u ) estructural:
calcio, fsforo, flor y magnesio (para la formacin de dientes y huesos);b ) respiratoria: hierro, cobre y cobalto (parala formacin y funcin dela hemoglobina), y
e) metabolismo en general: muchos elementos (para las funciones de las clulas
y el cuerpo). En la ltima categora se encuentran incluidos el sodio, potasio,
cloro y calcio que regulan el equilibrio osmtico y la turgencia celular. En este
caso tambin son requeridos el boro, aluminio,
cinc, arsnico y trazas de otros
minerales; los iones de cloro son necesarios para la elaboracin del jugo gstrico;y
el magnesio, fsforoycloro,enformade
iones tambin, son necesarios para
activar las enzimas digestivas. Para algunas enzimas son cofactores indispensables
el cobre y el cinc, y el azufre y el fsforo intervienen en forma importante en el
trifosfato de adenosn (ATP) y otros compuestos de alto contenido energtico.
El bromo interviene en la maduracin de las gnadas, mientras que el yodo es un
constituyente de las hormonas tiroideas (Captulo 11).Una deficiencia de yodo
puedeproducir malestares parecidos a las paperas en las truchas cultivadas en
las pesqueras, y puede ser contrarrestada mediante su agregacin en los alimentos
previamente elaborados. Los istopos radioactivos de calcio contenidos en el agua
son absorbidos directamente en cantidades cada vez ms elevadas, a medida que
el mineral va faltando en las dietas artificiales. Tambin a travs de las branquias
pueden penetrar al cuerpo el litio, sodio, cloro y bromo, pero la mayora de los
elementos se encuentran debidamente representados en
los alimentosnaturales
de los peces, y parece ser que realmente a travs de la comida es como son consumidos.
La composicin qumica de los peces. La mayor cantidad de datos que se conocen sobre la composicin qumica elemental de los peces se refiere a los valores
nutritivos y a la presencia de componentes qumicos en la carne de las especies
de importancia comercial, cuyo nmero llega a ser de unas 350 a 400, la mayor
parte formada por peces seos marinos. Los datos relacionan el agua, la grasa, las
protenas, los carbohidratos y los minerales por unidad de peso.
El contenido de agua de la carne de los peces promedia un SO%,un poco
ms del que se encuentra en las aves y mamferos. En los peces se han encontrado
valores extremos de 53 y SS%,para ciertas especies, en ciertas estaciones del ao y
en ciertas localidades.
El contenido de agua de la carne de los peces vara con la especie y las etapas de su desarrollo vital. Las diferencias que pueda haber en el contenido de agua
de acuerdo con el sexo son pequeas, segn se ha reportado para unas cuantas
especies, como en el arenque, Clupea harengus. Los machos de este arenque contienen a menudo ms agua que las hembras, en una proporcin de 1 a 2 % . Esta
diferencia puede estar relacionada con el alto contenido de agua de los testculos,
siempre mayor que el de los ovarios. Las cras con saco (larvas que an tienen
adherido el saco de la yema) tienen un porcentaje
de agua ms bajo que el de
los adultos maduros. La larva leptocfala de las anguilas de agua dulce (Anguilla)
contiene, sin embargo, ms agua en este estado que cuando
se ha transformado
en individuo con estructura y forma de adulto. Entre los adultos, sin embargo,
todava contina una deshidratacin que prosigue a medida que avanza la edad.
159
Las especies anadromas, como las de los salmones (Oncorhynchus y Salmo salar)
y las razas de la lamprea marina (Petromyzon marinus) que hacen largos recorridos migratorios,aumentan su contenidode agua enformaperceptible
en los
momentos de la puesta debido a que reponen con agua las grandes cantidades de
grasa y protena, cuya energa emplean para alcanzar los ros para el desove. Las
bacalaos (Gadidae), los lenguados (Pleuronectidae)y los lfidos (Lophiidae) pueden contener ms del 80% de agua, mientras que las anguilas de agua dulce (Anguilla), estando en el mar, los arenques y sardinas (Clupeidae) los
y atunes y macarelas (Scombridae), tienen generalmente un contenido deagua menor al 75%.Este
primer grupo, representado por las merluzas, los lenguados y los lfidos, es bentnico y sus miembros tienen una gravedad especfica apenas un poco mayor que
la del agua marina; para poder elevarse requieren del empleo de la vejiga gaseosa.
El segundo grupo, representado por las familias donde se incluyen las sardinas y
las macarelas, es principalmente pelgico, con carne de un alto contenido graso,
mayor que el del primer grupo, y con algunos representantes cuya vejiga gaseosa
se ha reducido en tamao o aparece en forma vestigial. La gravedad especfica de
los individuos del segundo grupo se aproxima laa del agua marina, debido 2. la presencia de grandes masas grasosas en el tejidomuscular.
El contenido de grasa de la carne de los peces vara no solamente en relacin con las familias; tambin con las estaciones del ao.Los devoradores de plancton de las zonas templadas, como los arenques y sardinas (Clupeidae), contienen
ms grasa y menos agua en sus tejidos despusde los pulsos planctnicos de primaveo decaimiento.
ra que despus de la ovoposicin, que es su etapa de mayor debilidad
Los contenidos de grasa y agua en los tejidos de un pez, tomado como individuo,
el contenido degrasa vara
varan inversamente entre una y otra; y, por otra parte,
en el mismo pez, de un lugar a otro. El msculo del arenque (Clupea harengus)
tieneuncontenidode
grasa inusualmente altoen la regin abdominal;como
contrapeso,poseeunaconcentracindiferentede
esa sustanciaen una regin
cercana a la aleta dorsal.
Los peces de agua dulce tambin muestran diferencias de grupo en su contenido relativo de grasa y, generalmente, sta tiene caractersticas qumicas diferentes a las que presenta la grasa de las especies marinas. Los bagres tropicales de
agua dulce, como los siluros laberintinos (Clariidae) y los esquilbedos (Schilbeidae), contienen ms grasas que los dems grupos dela misma regin, mostrando as
que poseen ciertos hbitos y adaptaciones especficos para
la alimentacin, durante la cual slo utilizan ciertos alimentos.La mayora de los peces de agua dulce
de las zonas templadas acumulangrasa como reserva para el invierno y/o para su gasto energtico durante la ovoposicin. Los sitios ms importantes dondese realiza la
acumulacin corresponden al tejido conectivo y a los mesenterios de los intestinos.
Solamente cidos grasos en nmero invariable aparecen formando parte de
las grasas y aceites de los peces. Estos cidos grasos estn menos saturados que los
de los animales terrestres y de los que intervienen en la formacin de los aceites
vegetales. Su contenido de cido oleico, un precursor del colesterol, es relativamente bajo. Por esta razn han sido considerados como benficos al formar parte
de la dieta humana, ya que no influyen mucho enel endurecimiento patolgico de
las arterias.
Las protenas representan del 1 4 al 23%del peso hmedo de los peces. Y
aqu, otravez, las variaciones aparecen por especies, estaciones del ao y etapas en
el ciclo biolgico. Usualmente, entre el 2 y el 3 %del peso del cuerpo del pez vivo
I60
corresponden a la totalidad del nitrgeno que contiene el animal. Los peces semejantes al ti.burn (Elasmobranchii) contienen ms nitrgeno que los peces 6seos
(Osteichthyes) porque los tejidos de los elasmobranquios contienen mucha urea
osmorreguladora, a diferencia de los tejidos de los peces 6seos que no la presentan
(Captulo 9). Sobre la base del peso seco el nitrgeno est ms concentrado en el
hgado, menos enla piel y an en menor proporcin enla carne.
Los carbohidratos que estn presentes en el msculo y proporcionan energa para su uso inmediato forman menos del 1%del peso hmedo de los peces;
estn ms concentrados en el hgado, donde
permanecen en reserva como glucgeno.
Algunos de los numerosos elementos qumicos que se encuentran en los
peces estn ms concentrados en las especies marinas que en las de agua dulce.
Se piensa que el elevado contenido de estos elementos refleja su abundancia en
el agua de mar y su correspondiente incorporacin pasiva por los peces marinos
a travs de su concentracin en todos los eslabones de sus cadenas alimenticias.
El contenido de cenizas a partir de los tejidos blandos de lospeces llega a ser aproximadamente el 1%de su materia viva. Cuando en el anlisis son incluidos los
huesos y las escamas, las cantidades de ceniza llegan a corresponder al 3 %o ms,
debido a la presencia del fosfato de calcio, Ca3(P04)2,y al carbonato de calcio,
CaCO,, compuestos que forman casi toda lamasa de estas partes duras de los
peces. Las escamas forman casi el 30 a 35% de la ceniza, sobre la base del peso
seco del material.
CRECIMIENTO DE LOS PECES
El modelo de crecimiento de los
peces es notable, desde el momento en que la
mayora de ellos tiene la capacidad de sostener el ritmo de crecimiento, a lo Iargo
de sus vidas, aunque a veces disminuya (crecimiento indeterminado), si hay disponible suficiente cantidad de alimento. Por lo tanto, los miembros de una especie, siendo de la misma edad, pueden ser de tamaos variables, en contraste con
los tamaos ms definidos, a determinada edad (crecimiento determinado),
que
aparecen en unos cuantos peces, como sucede en los machos de los gupies (Lebistes) y generalmente entre los individuos de los grupos de vertebrados terrestres.
En otras palabras, la mayora de los peces, en contraste con lo que sucede en las
aves y mamferos, no cesan de crecer despus de que han alcanzado su maduracin sexual. Mientras que el crecimiento de los peces es, por lo tanto, mucho ms
variable y flexible que el de las aves o mamferos, todava existe una ltima limitacin gentica para el crecimiento de una especie, y este factor es ms evidente
en las clases ms pequeas. Se ha propuesto, como una explicacin al contraste
citado anteriormente, que los peces que viven en un medio fluido que
los sostiene mecnicamente, pueden continuar creciendo a lo largo de sus vidas porque
hay ms factores limitantes biticos que mecnicos que se imponen a sus tamaos mximos.
Se ha definido el c.recimiento en los animales como la agregacin de elementos estructurales o carnosos; por eso se habla de las protenas. El crecimiento
de los peces, en lo particda, es de gran importancia para el hombre por ser el
explotador y administrador potencial de las poblaciones de peces, ya sea para la
obtencin de alimentoo simplemente como deporte. Es un hecho que ha quedado
demostrado por medio de experimentos de calorimetra controlada realizados con
161
truchas y aves domsticas, que los peces son mucho mejores que las aves de corral
en la formacin de protenas. Esto se debe a que las aves y mamferos tienen que
emplear parte de sus caloras en el mantenimiento del calor de su cuerpo y para
mantenerse a s mismos vivos; en contraste, los peces son poiquilotermos y obtienen su sustento del medio ambiente. Algunos aspectos especiales relacionados con
el crecimiento y los factores que influyenen l sern discutidos ms adelante.
Determinacin de la edad y el crecimiento
Cuando los registros del aumento de longitud(o peso) de un pez son confrontados
con el tiempo a lo largo de su vida, se obtiene la tasa de crecimiento que se representa con una curva (Figura 5.10). Las fluctuaciones que aparecen con respecto
al crecimiento a medida que transcurren las estaciones del ao, son a menudo
soslayadas y solamente en los periodos postembrionarios e, inclusive, en los postjuveniles, es cuando usualmente se emplean datos empricos relacionados con el
crecimiento.
Dado que muchos peces de importancia comercial slo pueden ser medidos
una o pocas veces en su ciclo de vida, el hombre ha procurado la manera de reconstruir sus tasas y modelos de crecimiento. El procedimiento ms til con este
propsito -por lo menos para los peces de las zonas templadas-, es el de las marcas anuales de las partes seas (Captulo 4), como las escamas, los otolitos, las
espinas y los huesos operculares (Figura 5.11). Las zonas de crecimiento anual
en estas partes se deben a la disminucin durante el invierno de los procesos que
dependen de la temperatura y ala reanudacin de un metabolismo rpido en cierta
poca de la primavera. Algunos peces de agua dulce de los trbpicos, donde dominan los monzones, tambin muestran crecimiento relacionado con el cambio de
estacin, el cual est sealado por marcas de crecimiento que corresponden al
final de las estaciones de sequa. Las zonas de crecimiento pueden ser medidas y,
por lo tanto, puede ser establecida la correspondencia entre el crecimiento
del
cuerpo y el de las partes seas. Por ejemplo, en ciertas regiones del pez las escamas crecen paralelamente al cuerpo (crecimiento isomtrico), por lo menos en
Figura 5.10 - Curva del crecimiento
en longitud como se observaen el
"cisco"
de
aguas
poco
profundas
(Coregonus artedii). (Basado
en
Hile, 1936).
"
Z 300
.-E
250
2 200
a
Aos de vida
101112
162
J
Centro vertebral
Hueso opercular
(a)
(b)
Anillos
163
des de peces cautivos sugieren que lavieja carpa ms venerada no llega a los
5 0 afios.
Es ascomounoscuantos
peces grandes, en estado silvestre, no pueden
vivir ms de 1 2 a 20 aos e inclusive en un acuario, donde viven protegidos, rarammte exceden los 30 aos. Generalmente se puede esperar que las especies representadas por individuos grandes lleguen a alcanzar mayor edad que las compuestas
por individuos pequeos. La mayor parte de los peces cuya longitud llega a ser
mayor de los 30 centmetros tiene un periodo de vida de por lo menos 4 o 5 aos.
Muchos pececillos de acuario (Cyprinidae) de las zonas templadas y otros pececillos de las zonas templada y tropical, con
frecuencia tienen un periodo de vida
menor a 2 aos, incluyendo algunos que son de vida anual.
164
ALIMENTO, DIGESTI6N,
NUTRICI6N
Y CRECIMIENTO
Los peces que tienen una distribucin latitudinal muy amplia, como el huro (Micropterus salmoides), por lo comn tienen diferencias en la tasa de crecimiento y
en la edad en la cual alcanzan la maduracin sexual, contrastando los casos qde
ocurren en las aguas del norte, contra los de las aguas del sur, Por ejemplo, en
las aguas de Lousiana y Arkansas, el huro o trucha de Ptzcuaro puede desovar
despus de un ao, pero al sur de Michigan o en Wisconsin solamente lo pueden
hacer a partir de los tres aos como promedio.
La maduracin sexual de este
huro puede ser retardada hasta el cuarto o quinto ao en Ontario y otras latitudes y climas comparables. El tamao y edad finales del pez pueden no diferir
entre los representantes del norte y del sur de la especie, pero la forma de la curva
que representa el registro del peso contra la edad en el modelo de crecimiento,
reflejar una diferencia dependiente de la temperatura. La temperatura tambin
induce a que haya diferencias estacionales en el crecimiento, desde el momento
en que la temperatura afecta
el metabolismo y el consumo de alimento.
La elevacin estaciona1 de la temperatura de las aguas dulces coincide con
un incremento del alimento natural para los peces, pero tambin hay variaciones
en actividad que dependen de las estaciones y la temperatura, las que influyen en
la cantidad de alimentoquees desviado hacia losrequerimientos relacionados
con el crecimieto y el mantenimiento de las dems funciones biolgicas, o slo
para alguno de los dos. En un experimento realizado por Brown (1957), la trucha
caf (Salmo trutta), creci ptimamente entre los 7" y 9"C, y tambin entre los
16" y 19C.El apetito mejor tan luego como el agua se calent alos 10C. Losrequerimientos para el mantenimiento tambin se incrementaron rpidamente entre
los 9" y 11C; luego su grfica form un dibujo parecido a una cinta y se volvi
casi constante cuando se lleg a los 20C. Por lo tanto, las temperaturas ptimas
para lograr el crecimientorpidoson las que coinciden con un apetito alto
y
requerimientos de mantenimiento bajos, mientrasque el crecimientomnimo
ocurre a temperaturas intermedias, cuando los requerimientos de mantenimiento
son elevados porque el pez es ms activo. Cuando la temperatura es menor a los
7C los requerimientos de mantenimiento son bajos, pero tambin as de bajo es
el apetito; sobre los 19C el apetito vuelve a descender, mientras que los requerimientos de mantenimiento se mantienen al mismo nivel. Por lo tanto, la trucha
caf logra tener un crecimiento ptimo estando fuera del margen de temperatura
en el que elpez muestra mxima actividad.
La luz, principalmente a lo largo del da solar, puede afectar la tasa y el
modelo de crecimiento del pez. Desde el momento en que los cambios de la longitud del da coinciden con la elevacin o descenso estacionales de la temperatura,
es difcil evaluar los respectivos efectos de estos factores
ambientales. Se sabe
que la iluminacin acta indirectamente en el metabolismo tiroideo y que los picos
de la actividad tiroidea coinciden con la mxima duracindel da, pero estos
picos tambin incrementan la actividad natatoria, lo que resulta en una reduccin
de la tasa de crecimiento, segn los experimentos que se han realizado con la trucha caf (Salmo truttu) hacia mediados del verano. Si el alimento es abundante,
los das cortos sern ms provechosos para lograr el crecimiento rpido, debido a
la existencia de modelos de descanso inducidos por la oscuridad; pero en donde
hay fuerte competencia y la alimentacin se realiza con el auxilio de la visin, los
das largos pueden ser de utilidad para el pez.
165
Factores biticos
Estos factores han sido llamados variables dependientes de la densidad, pero tambin es vlido llamarlos con el trmino social. Entre ellos queda incluida la competencia, o sea, la influencia del nmero de individuos en la cantidad de alimento
disponible, los sitios para anidar, la
conducta de la alimentacin, etc. Desde el
momento en que los efectos de los factores biticos
son ms estudiados en la
naturaleza, es ms fcil confundirlos con los efectos del medio ambiente (fsicos
y qumicos), o sea, los factores independientes de la densidad. Son relativamente
pocoslosexperimentosque
se hanrealizado,enformacontrolada,
donde los
factores dependientes de la densidad han sido segregados con xito mediante escrutinio, ya sea uno por uno o en combinacin.
El efecto indirecto de pez sobre pez. Los experimentos realizados con la carpa
dorada (Carussius auratus) que ha crecido en agua donde previamente ha vivido
otra carpa dorada, han mostrado que ese pez experimental creci mejor que sus
compaeros-control mantenidos en agua no condicionada. Puede haber sucedido que el crecimiento mejorado
se haya debido a la utilizacin de alimento
regurgitado contenido en el agua condicionada. Ms claramente, sin embargo, ello
se debi a la presencia de una sustancia promotora del crecimiento que pudo
haber sido aislada del fango contenido en los tanques
con agua condicionada.
Se encontr que la sustancia era efectiva para estimular el crecimiento en diluciones tan bajas de concentracin como 1.2 partes pormilln (ppm).
Efectos directos de peces sobre peces (efectos de grupo). El orden de dominancia, u orden de picoteo, ha sido observado como factor de crecimiento entre los
peces cautivos, donde se incluyen los huros (Centrarchidae), los peces semejantes
a las truchas (Salmonidae) y los cclidos (Cichlidae). Un individuo es el primero
en el orden (a menudo el
ms grande) y generalmente asegura para s el mejor
bocado o la mayor cantidad de stos, cuando el alimento es proporcionado al
grupo. Cuando slo hay unos cuantos peces en el tanque, estos efectos jerrquicos son a menudo rotos, pero hay suficientes indicios de que persisten enla naturaleza. La trucha de lago (Saluelinus mmaycush), de los lagos y ros del norte,
entre otros peces, ha mostrado dominancia definida de un individuo sobre
los
dems. No se sabe todava si las diferencias en el desarrollo se deban directamente
o
al aumento del consumo de alimento como resultado del orden de picoteo,
indirectamente a travs de la tensin psicolgica que aparece en los miembros inferiores del orden.
Tambin se ha sugerido que puede haber un efecto de grupo en el
crecimiento, por arriba y por abajo
de la jerarqua entre peces considerados como
individuos. La sugerencia se basa en el siguiente experimento. Cuando nmeros
diferentes de truchas fueron colocados en tanquesde la misma medida y distribuidas en grupos de 25, 50, 80, 100 y 150 individuos, el grupo con 80 peces fue el
que ms sobresali, cuando a cada grupo se le dio una sobresalimentacin. Parece
ser, entonces, que la tasa de crecimiento de los individuos fue influenciada por
el tamao del grupo, as como por el nmero presente
de peces ms grandes y
ms pequeos.
El ms notable efecto de grupo en el crecimientose encuentra en las poblaciones de peces aglomerados, Cuando elpez crece en condiciones de aglomeracin
Captulo 6
Esqueleto, estructura
y movimiento
e
ESQUELETO
Las caractersticas superficiales del esqueleto interno y externo de los peces ya
han sido descritas, y ahora vamos a considerar algunos aspectos del esqueleto
como principio bsico de la forma y el movimiento de los peces, junto con las
tendencias adaptativas y evolutivas relacionadas.
Funciones
Una de las funciones del esqueleto es la de proporcionar soporte a las partes y ,
en consecuencia, determinar indirectamente la forma de los peces, como ya se ha
sealado. Otra funcin es la de dar ventaja mecnica, y posiblemente la de tomar
un papel importante en la formacin de los glbulos rojos (hematopoiesis). Adems, en algunos peces hay modificaciones de las aletas que permiten la colocacin
del esperma en el tracto reproductivo de la hembra. Y en este caso tambin el
esqueleto de la aleta ha sufrido una especializacin.
167
168
Simetra
El plan estructural bsico que presenta la organizacin esqueltica de los peces
consiste en una simetra bilateral fundamental; esto es, que los lados derecho e
izquierdo de un individuo sonrealmente imgenes especulares uno respectoal
otro. Aunque de ese plan estructural del cuerpo de los peces (como sucede en otros
vertebrados) hay algunas excepciones principales como lo sonciertosrganos
digestivos, la simple mencin deunascuantas
desviaciones esquelticas puede
servir otra vez para ilustrar la gran variacin que se encuentra en losdetalles anatmicos de los peces. Un ejemplo clsico de la desviacin de la simetra bilateral
de losvertebrados es la de los lenguados (Pleuronectiformes). Tanto las fosas
orbitales como los ojos estn situados en un
lado, a donde el ojo del lado ciego
ha migrado a lo largo de los sucesivos estados de crecimiento, desde una larva de
simetra bilateral hasta el adulto asimtrico.
Mandbulas y cara
El sistema esqueltico de los peces ejemplifica muchas de las adaptaciones y tendencias evolutivas. Un grupo de estas tendencias y adaptaciones se relaciona con
la formacin de las mandbulas y sus soportes y, por consiguiente, determina en
gran parte la apariencia facial. Los peces gnatos no poseyeron verdaderas mandbulas, pero desarrollaron por primera vez algunas estructuras esquelticas para
sostener las branquias. Ms tarde, durante elproceso de la evolucin las mandbulas de los peces fueron modificadas a partir de los componentes del arcobranquia1
anterior que posean sus ancestros amandibulados. De manera similar, tambin se
ha propuesto que el arco visceral o farngeo que sigue al que dio lugar, a travs
de su especializacin, a las mandbulas, se transform en el apartato hioideo de
los peces modernos. El arco hioideo sostiene las mandbulas, la lengua y los arcos
branquiales en casi todos lospeces mandibulados.
Las mandbulas de los peces se han transformado en muchos tipos diferentes, tomando en consideracin su posicin y los detalles de su estructura; todo
aparentemente en relacin con sus hbitos. Una variacin extrema dela condicin
general donde la boca es mandibulada y terminal, corresponde al aparato suctor
ventral u rgano de fijacin formado por la boca de esos peces, como algunos de
los bagres armados (Plecostornus y otros gneros), cuyos labios gruesos y protrctiles situados en las mandbulas verdaderas forman aparatossuccionadores eficientes. Frecuentemente las mandbulas son inferiores(ventrales), especialmente entre
los peces que se alimentan en el fondo, como las rayas (Rajidae; Figura 2.8) y los
esturiones (Acipenseridae; Figura 2.13). Otros peces tienen mandbulas superiores
(dorsales), adaptadas para la alimentacin en la superficie del agua, o para comer
en direccin hacia arriba. Las bocas son superiores en la mayora de los topminnows (Cyprinodontiformes; Figura 2.33), incluyendo a las gambusias (Gurnbush) que se alimenta efectivamente de los maromeros, o sea, las inquietas larvas
de mosquito, en la superficie del agua. Los anglerfishes (Lophiiformes; Figura
2.50) presentan mandbulas situadas en el dorso que les permiten descansar en el
fondo y capturar las presas desde arriba.
En algunos peces, como las agujitas (Hemiramphidae; Figura 5.5c), las
mandbulas inferiores estn muyalargadas. Esta modificacin se relaciona tambin
ESQUELETO
169
Aletas
Podemos considerar a las aletas de los peces en dos grupos importantes: medias
y pareadas. Tanto la forma como la posicin de estas aletas se relacionan con la
forma del cuerpo y la localizacin del centro de gravedad del pez (y por consiguiente tambin se relacionan con la ubicacin y forma de la vejiga gaseosa, los
hbitos y el carcter yvelocidad de la natacin).
Orgenes. Se ha teorizado que las aletas de los peces se originaron todas de ancestros que no las tenan. Es de presumir que para el pez era ventajoso responder ala
turbulencia del agua para lograr la estabilizacin, junto con los problemas de estabilidad durante la natacin; de lo anterior result la aparicin de un borde medio
o quilla que se desarroll en el cuerpo, desde cerca de la cabeza hasta el ano, pasando por una porcin terminal
de la cola. Este borde, que posiblemente en un
principio no tuvo radios que lo soportaran, dio lugar a la aparicin de las aletas
medias. Bordes similares aparecieron en los lados
y luego se coligaron precisamente en los sitios donde se presume que aparecieron los antecedentes ancestrales
de las actuales aletas pares. Los dobleces de las aletas del anfioxo (Bmnchiostoma), posiblemente uno de los ancestros de los vertebrados, y los dobleces de las
170
aletas que aparecen en muchos embriones de pez, tienden a dar credit0a la teora
ya citada de los dobleces en las aletas. Se puede esperar, sin embargo: que haya
peces sin aletas, y assucedeenefectoen
peces que inclusive tienenhbitos
especializados (por ejemplo, la anguila simbrnquida, Typhlosym branchus, que
tiene forma degusano y cava en el fango).
Diferenciacin. Las diferencias que se pueden observar en las aletas medias y pares
de los peces, muchas de las cuales parecen poseer funciones adaptativas para la
locomocin y las diversas maniobras que el pez debe hacer, han resultadode las variaciones del propio esqueleto. Tanto el esqueleto intern9 dela aleta caudal como
ya descritos. Ms superficialmente, el
algunas de sus modificaciones,hansido
lbulo inferior de la aleta caudal est reducido en tamao en muchos peces cavadores del fondo marino, como sucede en las rayas (Rajiformes; Figuras 2.8 y 6.2),
pero est alargado en los peces voladores (Exocoetidae) que pueden usar la cola
como un rgano impulsor en la superficie del agua, justamente antes de salir al
medio atmosfrico. Y todava en otros, la aleta caudal original est sustituida por
ios radios procedentes de las aletas dorsal y anal, que han tenido un crecimiento
exagerado en direccincaudal (como en el bacalao, Gadus; Figura 2.29); con
poca frecuencia est ausente, como
se puede ver en los parientes de la anguila
(Anguilliformes), como Ophisurus y Sphugebrunchus, y en el caballito de mar
(Hippocampus; Figura 10.6). Y todava ms rara an es la ausencia de las aletas
caudal y anal, como se observa en Gymnurchus (Mormyridae).
Las aletas dorsales varan muchoen lo referente al soporte y, en consecuencia, en el tamao, extensin y localizacin. La aleta puede faltar (Xenomystus),
ser slo rudimentaria (Notopterus) o extenderse acasi todo lo largo del dorso, como
en el amido Amiu (Figuras 2.14 y 6.2), la doradilla (Coryphuem), los peces
cinta (Trachipteridae) y los peces remo (Regulecus). O la aleta puede continuarse
con la caudal y la anal, como en las lampreas (Petromyzonidae;Figuras 2.1 y 2.5),
las anguilas de agua dulce (Anguillidae; Figura 2.25) y las anguilas falsas (Symbranchidae). Es usual, para un pez de radios espinosos, tener dos aletas dorsales.
Algunos peces de aguas templadas (Percichthyidae; Figura 2.41) y los prcidos
(Percidae) presentan muchos buenos ejemplos de esto. Sin embargo, algunas especies tienentres o ms aletas dorsales. Los bacalaos (Gadus; Figura 2.29),por
ejemplo, tienen tres. La condicin mltiple se reduce finalmente a una serie de
pequeas aletas ms o menos separadas y aisladas (espinas separadas consu propia
membrana) en la espinocha (Gasterosteidae; Figura 2.30) y en los poliptridos
(Polypterus; Figura 2.12). En algunos peces, como en las truchas y sus parientes (Salmonidae; Figura 6.6) y en los bagres nerticos (Ictaluridae), una de las
aletas dorsales no tiene radios y est transformada en una estructura carnosa llamada aleta adiposa.
Entre las modificaciones poco usuales de la aleta dorsal est la elongacin
de sus ltimos radios en los peces saltadores como el sbalo (Megalops) y la sardinita ( D o r o s o m ) . Est fuertemente modificada en la rmora o chupador de tiburones (Echeneidae; Figura 2.46), al comprender el disco de succin con el cual
este famoso polizonte se fija a otros peces, a tortugas marinas y a los barcos. En
los lfidos (Lophiiformes; Figura 2.50) la aleta dorsal proporciona los elementos
para la atraccin de la presa, el llamado bastn y seuelo que adorna la parte
superior de la cabeza. Solamente en unos cuantos casos, muy raros, llega a estar
la aleta dorsal muy reducida en tamao o francamente ausente, comose ve en las
ESQUELETO
171
172
ESTRUCTURA
ESQUELETO,
Y MOVIMIENTO
ESQUELETO
RADIOS DE LAS ALETAS
Lado
Lado
Frente
Frente
(a)
blando
Radio
(blando
6 ) Radio
espinoso
(e) Espina
Figura 6.1 Radios de aleta de p e c e s seos: (a) radio blando y (6) radio blando espinoso de la
aleta anal de una carpa (Cyprinuscarpio) donde en a y 6 muestran simetra bilateral y solamente en a ramificacin y segmentaci6n; (c)espina anal del pez tambor de agua dulce (Aplodinotus
grunniens) demostrando que es un elemento medio, nico.
Singularidades
Son numerosas las singularidades del esqueleto que se han llegado a encontrar.
Algunas han aparecido en s610 una especie mientras que otras caracterizan a un
grupo entero. Por ejemplo, en Amia hay una placa gular sea, ubicada bajo la
barba y entre los dos lados (rami) de la mandbula inferior; en unos polpteros
(Polypterus) existe un par de esas placas gulares. En los peces salmnidos (Salmoninae, Coregoninae, Osmeridae) hay unasprotuberanciasparecidasaespolones
en los ngulos (axillae) de
las aletas plvicas. En Amia hay una protuberancia
similar (es la protuberancia gular) en cada lado de la garganta. No se les ha encontrado hasta hoy, a esas dos estructurasdivergentes, una significacin funcional.
Entre los casos de anormalidades del esqueleto quedan incluidas las anomalas del desarrollo y las patolgicas. Estas aberraciones estructurales son menos
frecuentes en la naturaleza que en los peces que se cran en los viveros pisccolas;
porque muchas de estas deformaciones noles permiten sobrevivir. A menudo, esas
anormalidades impiden a los peces tener la motilidad necesaria para poder escapar
de sus predadores. Entre esas condiciones se encuentran la duplicidad ceflica, la
reversin del patrn o modelo de escama, la ausencia de una o ms aletas, una
flexin sigmoidea de la columna vertebral, etctera.
LOCOMOCIbN
Nuestro inters se centra aqu en la locomocin que permite que haya desplazamiento o progresin, Esta locornocibn puede ser pasiva o activa.
Recorrido pasivo
Los huevos y cras pelgicos de muchos peces son a menudo transportados pasivamente por las corrientes. Esto sucede err los ocanos, lagos y arroyos donde esos
huevos y los pequeosson realmente parte del planctony a menudoaparecen en las
muestras de la fauna quese obtienen con las redes. Los peces viviparos han encon-
trado cn el vie:lt,re rle l a madre un buen vehculo pasivo para sus pequeos (Figura -10.6). Puede considerarse que ha~7tambikn wtxe los peces algin medio de
transport,c: protector para los iOvenes, dcspu&a de SU nacirnicr,to O la eclosin
de
huevos, rnpdiante la proteccibn temporal representatla por la ~ o n s C ~ a C i 6 ) n
temporal en la boca de uno de los padres, cornu se ha visto que sucedo en algunas
tilapias ( c o r n o en Tzlapia nmwamblea), !os bagres (subordencipriniforme, Siluroidea; por ejemplo, el bagre nektico cafi., Ictalirus nebulasus), las espinochas
(Gasterosteidaej y otras especies que protegen a sus crias con mucho celo. Un
ma.rsupio o bolsa para Ia cria (Figura 10.6) es tambikn una especie de cabina
donde los pcquellos iladan y se desplazan, como sucede en los peces aguja (Syng~athu.s)y los cabaliitos de mar (Hippocampus).
El viaje pasivo puede ser realizado tambittn mediante la fijacin a otro
organismo u objeto. Los peces fijadores ms renombrados son los succionadores
marinos como las rmoras (Echeneidae). que se adhieren a los tiburones y otros
peces, las tortugas de mar, e inclusive a las ballenas, sin producirles dario. El rgano de fijacin est situado arriba de la cabeza y es una modificacin de la aleta
dorsal. Los peces fijadores ms extravagantes son los machos parsitos de ciertos
pejesapos (Ceratiidae) que se fijan por laboca a la superficie del cuerpo de las
hembras (Figura 10.4). Los parsitos adultos de muchas clases de lampreas (Petromyzonidae) tambin son acarreadospor sus huspedes. La mayora parasita
solamente a los peces, pero la lamprea del Pacfico (Lampetra tridentata) tambin ataca a las ballenas. Se sabe que la lamprea marina (Petrornyzon marinus)
se fija por s mismaal casco de los botes. Con respecto a
la anguila del fango
(Simenchelys parasiticus) y algunas de las anguilas culebra (Pisodonophis, Ophichthidae), se sospecha quetambin son transportadaspor el husped durante la
alimentacin parasitaria.
Una clase muy poco usual de transporte pasivo entre los peces ocurre cuando
las masas acuriticas que conOienen peces son levantadas al aire por fuertes corrientes de viento, produciendo columnas de agua en forma de chorro.Los peces caen
a tierra ms tarde como si fuesen lluvia. Hay registros autnticos de estas lluvias,
aunque el mtodo seguido para obtenerlos parece ser hasta cierto punto improbable. N o hay registros conocidos del transporte de huevos de pez por las aves
acuticas; sin embargo, se ha observado que algunas aves devoradoras de peces,
como las garzas (ardeidae),handejado caer de sus picos peces vivos mientras
van volando.
El hombre es responsable del considerable transporte pasivo de peces en la
tierra, el mar y el aire. Las actividades pisccolas envuelven inevitablemente en
todos los continentes el desplazamiento de especies indgenas. Y, todava ms,
en la mayora de los continentes han sido introducidas especies exticas, algunas
veces teniendo su origen en la regin de las antpodas.
Natacin
Los movimientos ms caractersticos de los peces se efectan por medio de
la
natacin. Estos movimientos se realizan para la alimentacin y la reproduccin,
para el ataque y la defensa y para el transporte activo. Tienen como consecuencia
las capturas comerciales hechas en la gran variedad de dispositivos estacionarios
distribuidos por todoel mundo, donde seaplica de diversas maneras el encierro de
176
los peces. h t o s pueden nadar para hacer largos viajes de hasta 1,000 kilmetros
y an ms.
ALETAS Y LOCOMOCIdN
177
ALETAS Y LOCOMOCIdN
Aunque las aletas son partes muy caractersticas de los
peces, muchas especies
pueden prescindir con xito de ellas. Y todava ms: los individuos a quienes se
les han quitado todas las aletas pueden nadar eficientemente, aunque sea a bajas
velocidades. Su habilidad para iniciar con violencia el movimiento (aceleracin) es
obviamente daada. Con este dao su competencia como predadores seve disminuida, y aumentada su susceptibilidad como presa. A pesar de esto, las aletas
son importantes para
lograr la locomocin del pez. Un gran nmero de peces
puede desplazarse o hacer movimientos especiales solamente mediante el empleo
de sus aletas, aunque la mayora tiene que hacer uso de los movimientos del
cuerpo para poder nadar mejor. En la mayora delos peces, la aleta que tiene ms
importancia es la caudal para la natacin a velocidad baja o sostenida, pero cuando
se quiere obtener muy altas velocidades o una actividad que podramos llamar
explosiva, el empleo de esa aleta es imprescindible. Unas cuantas clases de peces
muy especializados se desplazan ayudndose nicamente porsus aletas, como, por
ejemplo, los caballitos de mar (Hippocampus) y los peces cofre (Ostraciidae).
De las variadas clases de aletas, todas, a excepcin de las plvicas, son empleadas por algunas especies como rganos primariospara la natacin (Figura 6.2),
aunque no necesariamente para obtener losimpulsos ms fuertes de los queel pez
es capaz. La aleta dorsal de base larga de Amia puede ser movida en ondulaciones
para darle al pez desplazamientos hacia adelante y hacia atrs. La aleta anal es
similar por lo que respecta a su elongacin y funcin en lospeces de lomo plumo-
( d )Mantarrava
ALETAS Y LOCOMOCI6N
179
180
(Fuente:
MI6MEROS Y NATACI6N
181
aletas son las plvicas las que tienen menor importancia en la estabilizacin. Se ha
hecho notar, sin embargo, que los peces que tienen aletas plvicas abdominales
(generalmente los de radios blandos) tienden a tener aletas dorsales y anales cortas, mientras que los que tienen las aletas plvicas en posicin torcica o yugular
(generalmente los peces con radios espinosos) tienen a menudo aletas dorsales y
anales largas como compensacin. En los mecanismos del equilibrio intervienen
el sentido de la vista y el del equilibrio, este ltimo alojado en el laberinto membranoso del odo interno (Captulo11).
Las aletas de los peces tambin sirven para muchas otras funciones, adems
de las de la locomocin o equilibrio.
MI~MEROS
Y NATACI~N
Cuando las fibras musculares de un mimero son estimuladas, se acortan. Si los
mimeros de un lado del pez se acortan, la cabeza y la cola se doblan hacia ese
lado y los mimeros del lado opuesto
se alargan. Las contracciones seriadas y
alternadas de los mimeros de los dos lados hacen que el pez se flexione, o que
reaccionen porciones sucesivas del animal, formando una especie de ondulacin.
La onda que resulta de
las contracciones seriadas recorre suavemente el
cuerpo a todo lo largo, desde la cabeza hasta la cola, debido a que los msculos
segmentarios tpicos de los gnatostomadosse traslapan. La cola se agita con cierta
frecuencia (segn sean las ondas que pasen sobre el cuerpo), y vara con la velocidad de nado, el tamao del pez y la clase de animal de que se trate. Las contracciones musculares que dan nacimiento a una
onda propulsiva que se dirige hacia atrs
del cuerpo resultan enun movimientode natacin hacia adelante, cuandola propia
onda lleva una velocidad hacia atrs mayor que la del movimiento de natacin
hacia adelante. La expresin de fuerzas como stas en los miosepta derivaen
el fortalecimiento de huesos intermusculares en muchos telesteos. Si la onda del
cuerpo se desplaza de la cola a la cabeza, el pez nadar hacia atrs, Esta capacidad
es notable en las anguilas y otros peces alargados que tienen locomocin anguiliforme. Las lampreas son una excepcin, desde el
momento en que ellas no pueden
producir ondulaciones hacia atrs; pero tienensu compensacin enla gran flexibilidad que presentan, la cual les permite girar con mucha facilidad en un espacio
reducidsimo.
El principio de la accin de las fuerzas que es aplicado por la contraccin
de un mimero puede ser representado por medio del diagrama de la Figura 6.5.
En esta figura, AB representa la lnea media del cuerpo, estando A dirigida hacia
la cabeza. Los romboides abcd y efgh representan respectivamente secciones horizontales a travs de las flexiones hacia adelante y hacia atrs de un mimero.Un
mimero aplica su fuerza para doblar el cuerpo en esas flexiones. Los mimeros
se fijan a la lnea media del cuerpo, ala altura de las regiones de flexin, formando
los ngulos Odc y Oef, mientras que las fibras musculares en el mimeroson ms
o menos paralelas a AB. Cuando las fibras musculares se contraen tiran el septo
anterior de la regin delantera de flexin y el septo posterior de la regin trasera
de flexin. P representa el estiramiento de las fibras musculares en la lnea media.
La contraccin muscular acerca las flexiones entre s, mientras que la lnea media se curva en las inmediaciones del punto central O. Hecha la flexin, los mimeros y la lnea media AB se doblan formando el arco mostrado por la lnea a
182
,/\\
\
"-
(Fuente:
.'
texto.
1956).
Nursall,
rayas. Las contracciones seriadas de los mimeros producen una onda de curvaturas suaves a lo largo del cuerpo, como resultado de la insercin y entrecruzamiento de losmimeros, como ya se ha descrito (Figura 3.7).
NATACION
L a natacin muestra los aspectos
El principal procedimientoempleadopor
los peces para lograrel movimiento
hacia adelante consiste en la flexin seriada y alternada de los msculos del cuerpo. Existe suficiente variacin en las manifestaciones externas de esta clase de
accin muscular como para haber permitido a los observadores clasificaresos
movimientos natatorios en tres amplias categorias: anguiliformes o parecidos al
de las anguilas, ostraciformes o parecidos al de los peces cofre y carangiformes o
parecidos a los del jurel.
El tipo anguiliforme de locomocin es por naturaleza serpentiforme, como
puede observarse en unavboraqueserpentea
al arrastrarse o enuna anguila
cuando nada. En laanguilase
produceestemovimientopor
las contracciones
secuenciales o alternadas de los miotomos en cada lado del cuerpo.
La locomocinostraciforme consiste en unmovimiento de vaivn que
puede ser visto especialmente en la accibn de remar de la cola. Es inducido por la
simple contraccin alternada de todos los segmentos musculares de un lado del
cuerpo, y luego la de los del lado opuesto. Estas contracciones alternadas hacen
que la cola corta se mueva rpidamente hacia uno y otro lado, como si fuese un
remo colocado detrs del tronco relativamente rgido del pez. El cuerpo se mueve
siguiendo una serie de arcos cortos y cruzados en el agua, a medida que el pez se
desplazahacia adelante.Sera elmismo efectoque guiar unbote,hacindolo
avanzar llevando el remo sobrela borda, por la popa.
El tercer tipo de locomocin, que
eselms comn, es el carangiforme,
donde elpez nadapor s mismo hacia adelantemediante movimientos de barrido que van de lado a lado, producidos por la regin caudal. Este caso es, en
un sentido,intermedioentre
los tipos anguiliforrne y ostraciforme. Es producido por las contraccionesalternadasde
los mitomos,primero los de un lado
183
NATACIdN
del cuerpo y luego los del otro, comenzando en la cabeza y corriendo luego hacia atrs.
Las vrtebras forman una cadena de palancas articuladas que se mueven
solamente en sentido horizontal. Por lo tanto, en los tipos de natacin carangiforme y anguiliforme la columna vertebral azota u ondula de lado a lado, en contraste con lo que sucede en las ballenas y animales relacionados con ellas, en los
que se mueve de arriba a abajo. Estohace que el cuerpo delpez se doble formando
curvas cortas que se alternan de un lado al otro, y aumentando su amplitud a
medida que se acercan a la cola. Los movimientos laterales amplios de la extensa
rea de la aletacaudal generan fuerzas laterales que hacen mover a la cabeza
como en rebote, Este movimiento obviamente se resiste debido a la proporcionalmente gran cantidad de masa que hay en la parte anterior del pez, con respecto a la de la regin caudal. Uno puede pensar que estos movimientos consisten
realmente en una serie de pequeas porciones del movimiento continuo del tipo
anguiliforme. Cuando son consideradas las fuerzas relacionadas con la natacin
deun pez del tipo carangiforme, seve quecomo la regin caudalesdoblada
por una onda de contracciones musculares que corre hacia atrs sobre el cuerpo,
las fuerzas resultantes del agua sobre el cuerpo arrastran al pez hacia adelante
anguiliformes son simplemente ml(Figura 6.6). Las fuerzaslocomotoras
tiplos del tipo carangiforme, donde cada una de las ondulaciones seriadas provee
la fuerza de slo una curvatura carangiforme. El ciclo de los movimientos laterales
de la aleta caudal o cualquiera otra porcincorta del cuerpo, hasido comparado con
el de una hlice de impulso variable, la que peridicamente podra variar su direccin de rotacin y, simultneamente, cambiara su direccin de desplazamiento.
Gastos de energa en la natacin
Aunque todava es incompleto el conocimiento que tenemos sobre el gasto energtico que se produce durante la propulsin del pez, la hoja que muestra las bases
del equilibrio energtico requiere la medida de la energametablicapuestaa
disposicin de los msculos locomotores, la proporcindeenergametablica
mecnica muscular
convertidaenenerga
mecnica, y la cantidaddeenerga
empleada para desplazar al pez. Un ejemplo de esas hojas de equilibrio es mostrado en la Figura 6.7, para la natacin relativamente lenta de la trucha arco iris
(Salmo gairdneri).
El pez permanece en equilibrio con su reserva de energa, cuando son estticos los niveles de actividad y, por lo tanto, el metabolismoes aerbico. Los
Figura 6.6 - Contorno del
cuerpo
durante
un
ciclo
propulsor para el movimiento
subcarangiforme.
Dibujado sobre los trazos
hechospor la truchaarco
iris (Salmo gairdneri) en
intervalos
sucesivos
de
0.03 segundos. (ProporcionadoporP.W.
Webb).
10
184
100
IO
LOCOMOCI6N
NATATORIA
186
cuando los niveles de actividad son mantenidos sin cambios. El msculo blanco
(msculo violento) tiene una velocidad ms elevada y funciona principalmente en
forma anaerbica; es usado para el arranque y la aceleracin durante la natacin.
Los msculos que actan en el sistema propulsor caudalgeneran una fuerza
de empuje que es igual a la fuerza de arrastre. La fuerza requerida para nadar vara desde algo as como cincoveces la necesaria para un vehculo equivalente como
un submarino, hasta un pocoms el valor citado anteriormente.
LOCOMOCIdN NO NATATORIA
Aunque la forma tpica de locomocin en los peces es la natacin, ellos tambin
cavan, se arrastran, saltan, se elevan sobre el agua y avanzan por s mismos ayudndose de chorros de agua. Los peces como las rayas (Rajidae) y los lenguados
(Pleuronectidae y Soleidae) cavan superficialmente sobre el fondo, arrojando el
fango sobre su cuerpo para cubrirse, a excepcinde la boca y los ojos. El pececillo
del fango (Umbra) y el pez climtico japons (Misgurnus) hacen las excavaciones
ms profundas, como lo hacen algunos otros peces cuando perciben una alarma;
rpidamente nadan y se introducen en el material blando del fondo. Los peces
pulmonados africanos (Protopterus) excavan un tnel y permanecen en 1 para
protegerse de la desecacin mientras respiran aire atmosfrico durante el largo
periodo de estiaje.Tambin las lampreas(Petromyzonidae),cuando
son jvenes, permanecen en un tnel que construyen en el fondo durante los tres aos o
ms de su vida larvaria; slo sacan la cabeza, pero la introducen en la arena o el
lodo cuando son asustadas. Los peces lanza de la arena (Ammodytidae) y
los
peces de la arena (Trichodontidae) son habitantes persistentes de la arena suelta
hasta profundidades de 15 cm. Algunas morenas (Ophichthidae), de 50 a 90 cm
de longitud,cuandosonasustadas
cavan rpidamenteeintroducenprimero
la
cola, hasta profundidades de un metro. Sus parientes ms cercanos, las anguilas
gusano (Echelidae) comparten a menudo estos hbitos.Una de las anguilas culebra
(Pisodonophis) remontan las aguas dulces para cavar en busca de alimento en los
campos dearroz de la India y han desarrollado en los orificiosnasales unos tubos de
extensin especializados para cerrarlos y evitar as que el lodo penetre y les moleste cuando estn construyendo el tnel.
Mediante la combinacin de movimientos del cuerpo
y las aletas elpez
puede arrastrarse en el fondo o en tierra firme. Los peces que se arrastran en el
fondo parecen tener, ya sea forma de anguila, como las morenas trepadoras de las
grietas (Muraenidae), o poseer aletas pectorales modificadas, como se ve en los peradios parecidosadedos enel
cessoldadito o angelito(Triglidae),quetienen
margen anterior de sus aletas, las cuales son muy alargadas. Las aletas pectorales
han desarrollado porcionesbasales ms o menos parecidas a brazos para sus puntas
digitiformes, como sucede en otros peces batipelgicos como los peces sapo (Batrochoididae), los lfidos (Lophiidae), los peces antenados (Antennariidae), y en
forma ms pronunciada en los peces murcilago (Ogcocephalidae). La perca trepadora oriental (Anabas) se arrastra por la tierra usando sus aletas pectorales ylas
coberturas espinosas de las branquias, y puede inclusive trepar por sobrelas races
de los rboles o los desperdicios que estn en la playa, para alimentarse, respirando aire atmosfrico mientras est fuera del agua. El saltarn del fango (Periophthahus) que habita en Australia, Asia y frica, juguetea y brinca sobre 10s
186
187
VELOCIDAD DE RECORRIDO
movimientos de las aletas pectorales. Parece ser que la propulsin a chorro forma
parteimportantedelempuje
necesario para adquirir la velocidad de despegue
a partir de la posicin de descanso, como puede ser fcilmente observado en los
peces predadores como el lucio (Esox).
VELOCIDAD DE RECORRIDO
Puede pensarse que la velocidad de recorrido de los peces corresponde a una velocidad de crucero (o de actividad rutinaria), otra mxima sostenida y, finalmente,
una velocidad de mpetu violento. Las velocidades de crucero son las que correspondenalos
viajes ordinarios. La mayorcantidad de informacinque se ha
obtenido sobre las velocidades de crucero en los peces se debe a la subsecuente
recapturade peces marcados, en diferentes pocas y lugares, deaqul en que
fueron marcados y liberados. Es obvio comprender que esas estimaciones sobre
la velocidad de recorrido son necesariamente bajas y no corresponden a las velocidades reales porque no se cuenta con la informacin sobre los rodeos y las inmovilizaciones temporales de los peces. Las velocidades mximas sostenidas son
las que un pez puede mantener durante intervalos muy largos. Han sido medidas
experimentalmente en muchos peces pequeosmediante la determinacin del
tiempo que ellos pueden durar nadando en un lugar, contra la corriente de las
aguas de un ro, cuando la velocidad de stas es conocida. Estas velocidades mximas sostenidas son intermedias entre las de crucero y las violentas. stas corresponden a un empuje mximo efectuado en un tiempo mnimo. Puede ocurrir
cuando el pez, estando en una posicin de descaL,*o, se ievanta violentamente; o
bien, puede ser el avance sorpresivo de un pez de caza deportiva.
Las velocidades de crucero varan por especies, por el tamao del individuo
y por la temperatura del agua. Las velocidades de viaje rutinario, en millas por
hora y kilmetros por hora,
han sido determinadas para las siguientes especies:
Pez
Velocidad de travesa*
kilmetros/hora
millas/hora
blenny (Zoarces)
gobio (Gobius)
rock gunnel (Pholis gunnellus)
0.8
1.0
1.1
0.5
0.6
0.7
-c
*Debido, seguramente, a la falta de familiaridad en el empleo delSistema Mtrico Decimal, los autores proporcionan datos equivocados sobre el desplazamiento de los peces en km/h.
Considerando que la informacin dada en la primera columna es la correcta, si 1 milla terrestre
es igual a 1,609 m, en el caso del pez Zoarces, por ejemplo, 0.8 m/h equivalen a 1.287k/h (o
sea 1,287 m), y la misma ecuacin es vlida en todos los casos. Por lo tanto, la relacin es la
siguiente:
millas/hora
0.8
1.0
1.1
2.3
2.6
3.9
4.2
kilmetros/hora
1.287 7.562
1.609 8.045
1.769 9.332
3.700
12.228
4.183
13.193
6.275
17.699
6.757
kilmetros/hora
millas/hora
4.7
5.0
5.8
7.6
8.2
11.0
188
Pez
Velocidad de travesa
kilmetros/hora
millas/hora
2.3
1.4
3.9
4.2
4.7
2.4
2.6
5.0
5.8
7.6
8.2
11.0
1.6
2.6
2.9
3.1
3.6
4.7
5.3
6.8
*En este caso al igual que en los posteriores hemos indicado las equivalencias correctas
segn la nota anterior, tomando como vlidos
los valores en millasterrestres.
MIGRACIONES
189
MIGRACIONES
Partiendo de lo que se conoce acerca de los recorridos que hacen lospeces puede
concluirse que la mayora de las especies mantienen reas territoriales relativamente reducidas, donde realizan casi todos sus movimientos. Algunos peces son,
sin embargo, grandes viajeros y parece ser que estn continuamente en movimiento. Muchos peces pequeos de los arroyos,lagos y aguas marinas costeras, aunque
activos, son muy estacionarios porque no
salen de su territorio. Los peces pelgicos y otros que a menudo viajan entre las aguas dulces y las marinas, se desplazan mucho. En esta categora quedan incluidos los
salmones (Oncorhynchus y
Salmo) que se alimentan principalmente en el mar pero desovan en las aguas dulces, y las anguilas que hacen precisamente lo contrario. Entre estos dos extremos
hay variaciones graduales. No hay una lnea precisa que separe tajantemente el
y migracin. Ambos pueden incluir al pez
empleo de los Grminos movimiento
en sus recorridos verticales como los que parten de las profundidades a la superficie de las aguas, o los que suben y bajan por las laderas sumergidas. Tambin
se
puedenincluirlosmovimientosendireccioneshorizontales,comocuando
alejan de la playa o se acercan a ella, o cuando remontan o descienden la corriente.
Durante el curso de su movimiento deben estar en agua dulce (potamdromos o
limndromos), en el ocano (oceandromos), o en aguas intermedias (didromos),
desplazndose de las aguas marinas hacia las dulces (andromos) o de las aguas
dulces alas del mar (catdromos).
A los recorridos que hacen los peces en los ros y corrientes de agua dulce
en general se les llama potamdromos y son muy diversos. Estos recorridos son
muy espectaculares entre los nadadores
de los ros, como el bocachica (Prochilodus), que viaja con otros peces (Mylinae y Leporinus) grandes distancias aguas
arriba en las cuencas fluviales de Amrica del Sur durante las temporadas de inundaciones. La mayor parte de las carpas hociconas (Catostomidae) y las lampreas
(Petromyzonidae) ascienden los ros tributarios para desovar, como lo hacen tambin algunas poblaciones del walleye(Stizostedion).Es tpico quelos habitantes
de los ros, como las carpas hociconas, las lampreas, las carpas ordinarias (Cyprinidae) y las truchas (Salmoninae), viajen ro arriba para desovar. Los movimientos
limndromos, que se realizan hacia la playa cuando comienza a oscurecer y hacia
el centro del lago cuando amanece, caracterizan a los peces como la trucha-perca
(Percopsis), la perca amarilla (Perca fluuescens) y el pez de la roca (Ambloplites),
entre muchos otros. En muchasespecies de peces se ha visto claramente cmo hay
movimientos masivos en los lagos, cuando andan en busca de la multitud de organismos que constituyen muy buen alimento cuando estn agrupados; entre
esas
especies queda dramticamente incluida la del pescado blanco (Morone chrysops).
La trucha de lago (Suluelinus nulnuycush) y muchos otros peces blancos y cispara desovar,
coes (Coregonus) se dirigen hacia los bancos lacustres de arena
como lo hacen las poblaciones lacustres del walleye(Stizostedion uitreum).
Los peces viajeros marinos, oceandromos, tienen hbitos de movimiento
tan diversos como los que presentan los de aguas dulces. Los que viven en las
zonas templadas del Norte, tienen la tendencia de dirigirse hacia el norte cuando
el agua se calienta y hacia el sur cuando se enfra. Varios arenques entre los que
se consideran los verdaderos (Clupeu) y las lachas (Breuoortia) viajan a lo largo de
las costas siguiendo el rumbo citado, como lo hacen tambin muchos otros peces
marinos costerosy pelgicos como las macarelas (Scomber)y 10s atunes (!lYzunnus).
190
ESTRUCTURA
ESQUELETO,
Y MOVIMIENTO
Los peces didromos que migran libremente entre las aguas dulces y marinas incluyen a los andromos y catdromos previamente descritos. Como buenos
ejemplos de peces andromos podemos citar al pez rayado (Morone saxatilis), los
salmones del Pacfico (Oncorhynchus), los salmones del Atlntico (Salmo salar)
y las lampreas marinas (Petromyzon). De todos estos peces citados, son los salmones delPacficolos
que han registrado mayores distancias derecorrido,pues
pueden desovar a cientos de kilmetros tierra adentrodespus de haber atravesado
miles de kilmetros de mar durante su desarrollo. Las anguilas de agua dulce
(Anguillu) de Amrica del Norte y el oeste de Europa son el ejemplo clsico de los
peces catdromos. Los adultos comienzan enel otoo a dirigirse hacia el mar
desde algo as como unos 250 kilmetros tierra adentro y desde elevaciones que
llegan a ser de unos 2,000 metros. Algunos individuos viajan en el mar ms de
1,500 kilmetros para llegar a encontrar, mediante un sistema de navegacin admirable, regiones del Mar de los Sargazos, apropiadas para desovar. Los jvenes
se renen y nadan de regreso hacia las aguas continentales, en un viaje que llega
a durar hasta tres aos. Tan luego llegan a las aguas dulces sufren una metamorfosis, cambiando su estado larvario leptocfaloy luego remontan los ros donde
completan su desarrollo hasta llegar a la maduracin sexual, a lo largo de un periodo de tiempo que puede llegar a ser de doce aos o ms, antes de regresar de
nuevo al mar. La orientacin ocenica de estos peces, seguida por el reconocimiento de los ros que les vieron nacer, fenmeno demostrado por los muchsimos salmones (Oncorhynchus y Salmo salar) que han sido marcados para estudiar
sus migraciones, es una de las maravillas de la navegacin animal.
El movimiento completamente libre que realizan los peces entre las aguas
dulces y las marinas, no precisamente con el fin de reproducirse, ha sido llamado
anfdromo. Algunos gobies (Sicydium) de los rostropicales desvan su recorrido hacia el mar cuando estn en estado
larvario pero regresan al agua dulce
cuando son todava pequeos, Los pescadores deportistas del sureste de los Estados Unidos conocen bien los hbitos del sbalo (Megalops) que penetra espordicamente a los
ros calmados y en los lagos de agua dulce. Los movimientos
irregulares del chiro (Chanos) nos obligan a considerarlo como anfidromo, ya que
frecuentemente entra alagua dulce y sale de ella.
Por lo general, una migracin consiste en un movimiento directo y ms o
menos continuo, durante el cual el pez se desplaza de un lugar a otro. Ese movimiento est bajo el control del pez, genticamente determinado e influenciado por
los factores ambientales. Una migracin incluye, tpicamente, uno o ms regresos
hacia el lugar de salida (tendencia de regreso al hogar); estos modelos de migracin especficos para una especie dada a menudo producen la agregacin de los
peces y el establecimiento de un sentido de la direccin. Las migraciones se producenusualmente para desovar o alimentarse, y generalmente estnorientadas
por el tiempo, aunque algunas veces tienen lugar cuando los peces huyen francamente de las condiciones adversas.
Hay muchos factores que influyen en los movimientos de migracin, entre
los que podemos considerar la tendencia a regresar al lugar de origen; pueden ser
agrupados, para nuestra conveniencia, en factores fsicos, qumicos y biolgicos.
Los factores fsicos incluyen a
los materiales que forman el fondo, la profundidad del agua, la presin (atmosfrica y del agua), la corriente y la marea, la turbidez, la topografa, el declive, la temperatura y la luz; intensidad, fotoperiodo y
cualidad. Entre los factores qumicos tenemos la salinidad, la alcalinidad, la con-
REFERENCIAS
191
-. .
126(1):127-143.
190,
158p.
192
Norden, C.R. 1961. Comparative osteology of representative salmonid fishes, with particular
reference to the grayling (Thymallus arcticus) anditsphylogeny. Jour.Fish. Res. Bd.
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Shufeldt, R.W. 1899. The skeleton of the black bass. Bull. U.S. Fish C o m m . , 19:311-320.
Captulo 7
Sangre y circulacin
Las funciones de la respiracin, el equilibrio de los fluidos, la excrecin e inclusive la digestin, estn muy relacionadas con la sangre y los vasos sanguneos que
forman parte de un sistema circulatorio cerrado que acarrea gases respiratorios,
desperdicios celulares, metabolitos excretables y minerales y sustancias nutritivas
en solucin o suspensin. Aunque se describe en captulos separados, debe ser
recordada en su totalidad la interdependencia de los diversos sistemas de rganos.
Un rea extensa de tejido semipermeable queda expuesta al agua en las branquias
l
sbranquias no
de los peces, y la funcin del complejo formado por la sangre ya
consiste solamente en el intercambio
de gases en ese tejido, sino tambin en la
excrecin de ciertos compuestos nitrogenados y
la adquisicin o eliminacin de
minerales solubles.
Los peces, a excepcin de los pulmonados (Dipnoi), tienen una circulacin
nica definida que va del cuerpo a las branquias para regresar de nuevo a aqul
(Captulo 3; Figuras 3.16 y 3.17). El corazn bombea en esta nica ruta circulatoria la sangre con bajo contenido de oxgeno y contenido elevado de dixido
de carbono. El volumen de sangre involucrado en esta parte del proceso circulatorio es muy bajo, correspondiendo al 1.5-3% del peso del cuerpo en los peces
telesteos superiores (Teleostei), si lo comparamos al6 % o ms de los mamferos.
Sin embargo, un tiburn, el cazn espinoso(Squalus acanthias), tiene un volumen
de sangre igual al 5% del peso de su cuerpo. El plasma sanguneo y las clulas son
renovables en un mayor nmero de rganos y sistemas entre los peces que en los
mamferos. Hay otra caracterstica muy notable del aparato circulatoriode los peces y consiste en el paso de la sangre a travs de cierto nmero de sistemas especiales, capilares o sinusoidales, situados sobre el curso de las circulaciones arterial
o venosa. Estos sistemas especiales de disposicin capilar son llamados sistemas
193
194
SANGRE Y CIRCULACION
El corazn
En la mayora de los peces el corazn est ubicado inmediatamente hacia atrs
de las branquias (Figura 3.17). Entre los peces seos superiores (Teleostei), sin
embargo, que tienen coberturas branquiales (condicinoperculada), el corazn
est situado muy por delante en el cuerpo, en comparacin con los tiburones y
grupos relacionados (Elasmobranchii), que son peces sin oprculo. En unos cuantos peces se puede observar un gran desplazamiento del corazn hacia atrs, como
sucede en el pez pulmonado (Lepidosiren) de Amrica del Sur y en los swampeels (Monopterus) de la familia Synbranchidae, que viven en Asia. Por lo general, el corazn est bien protegido por la cintura pectoral.
El saco pericrdico membranoso que contiene al corazn es de capacidad
amplia en los tiburones y especies emparentadas (Elasmobranchii) y ms adherido
en los peces seos (Osteichthyes). El pericardio parietal, que cubre al saco pericrdico, se adhiere al pericardio visceral que cubre al msculo cardiaco, en las
porciones donde las venas ms importantes se unen al seno venoso y donde la arteria ms importante, el tronco arterial (aorta ventral), sale del corazn para irrigar las branquias. Una coalescencia similar de los pericardia parietaly visceral
aparece donde los vasos sanguneos del corazn mismo, las arterias y venas coronarias, entran al corazn y salen de I, respectivamente. El espacio que existe
entre el pericardio parietal y el
pericardio visceral del corazn deriva de la porcin craneal del celoma embrinico o cavidad del cuerpo. En el pez adulto la
cavidad pericrdica est cerrada hacia atrs, a excepcin de los tiburones y especies emparentadas (Elasmobranchii), as como en los esturiones y especies afines
(Acipenseriformes) en donde debe haber una o dos conexiones secundarias entre
las cavidades pericrdica y peritoneal.
El corazn vara considerablemente en
lo que respecta a su desarrollo y
tamao relativos (Figuras 3.16 y 7.1). El tamao del corazn, en relacin con el
bajo volumen y la baja presin sanguneos de los peces, cuando se expresa en partes por millar del peso del cuerpo, es mis bajo en los peces que en otros grupos
de vertebrados. Los peces de movimiento lento y relativamente sedentarios tienen
pesos cardacos relativos menores a 1 parte por millar de peso total del cuerpo,
196
SANGRE Y CIRCULACI6N
CORAZONES
(a)
D C - q
Tiburn (ventral)
VCA
VCP
AHA
(c)
Trucha (ventral)
197
CA
CA
(a)
(b)
(4
(4
CA
CA
(4
(f)
Figura 7.2 - Variaciones del desarrollo relativo dela musculatura (en negro) del
cono arterial y susvlvulasendiferentespeces:
( a ) tiburngato (Scyliorhinus
carulus; ( b )catnde nariz larga (Lepisosteus osseus); ( c ) pezdealeta ondulada
(Arnia calva); (u) pez seo de mar profundo (Prerorhrissusgissus);(e) pez africano delengua
osificada (Hererotis niloricus); ( f l minnoweuropeode
ojos
colorados (Leuciscus rurilus). A V , vlvula atrioventricular; CA, cono arterioso;
C V , vlvulasenel cono; TA, tronco arterial; V , ventriculo. (Fuentes: ( a ) , Grodzinski; ( b ) ,Stohr; ( c ) ,Boas; (u), Senior; (e), Smith; (0, Hoyer; todos en Bronn,
1938).
!as l&minas hranquiales, que es donde t,iene iugar e1 k!,ercw1h10 de gases y ot,~,rs
srist,ancias en sc~iuci~.
entre !a sangre y ~1 agua mlhiente.
De esas siete a catorcearterias branyuiales aferentci; ei m q ~ o rnumero
aparece en el g h p o de las lampreas-mixinos (Cyclostomata) y depecde del nljmero de bolsas branquiales que deban ser irrigadas. La mayoria de \os escualiformes (Elasmobranchii) tienen cuatro (Figura 7.3), con las excepciones del tiburon
de seis branquias (Hexanchus) que tiene cinco, y el tiburbn de siete branquias
(Notorynchus)quetiene
seis.Lospeces
pulmonados(Dipnoi)tienen
cuatro o
cinco pares de arteri.as branquiales aferentes; los otros peces seos generalmente
tienen cuatro (Figura 7.3), aunque en los embriones de estos grupos se localizan
hasta seis arcos branquiales. En cierto nmero de peces como las quimeras (Chimaera), el bacalao (Gadus), algunos gobios (Gobius), peces globo o tambor (Tetraodontidae) y los mudskippers (Periophthalmus), las arterias quevan a las branquias nacen separadamente del tronco principal de la aorta ventra:. En la mayora
de los tiburones, sin embargo, el vaso miis anterior que nace dol tronco da lugar
a la arteria branquial aferente y a la artera hinidea. Las arteriss branqu.iales IV y
TI1 muestran una raiz comn en la mayora de los peces bseos, pero en algunos,
como la zarpa c o m h (Cyprinus carpio) y otros pececillos de acuario (Cyprln:ldae), los vasos hrnnyuiales aferentes I1 y I tienen un origen conriln.
Una r.amificaci6n de la arteria aferente va a dar a cada filamento branquial
donde a su vez se desdobla en capilares y lagunas en las laminillas do los filam.entos. Lasangre que seoxigena en el filamento es eoleclada !ateralmente en una
asa eferente que se localiza alrededor de cada abertura branquia1 interna. Las asas
van a comunicar con las arterias eferentes branquiales que forman m& tavdela
aorta dorsal. Las arterias branquiales aferentes, por lo tanto, llevan a las branquias
sangre venosa pobre en oxgeno y rica en bixido de carbono. El flujo sanguineo
se hace m6s lento en la vasta superficie capilar de las branquias. En las laminillas
branquiales el flujo sanguineo es tal que I a reoxigenacin y la remocin del CO,
ocurre gradualmente del borde aboral al oral, con el objeto de hacer uso bptirno
de las corrientes de agua que baan a las branquias. La cada de la presin sangunea en el lado de colecta de los vasos branquiales comienza en las laminillas
de las branquias. Las presiones diastlicas de la aorta dorsal han sido registradas
en forma de porcentajes, de acuerdo a la p r e s i h sangunea de la aorta ventral;
como se indica a continuacin: skate (Raja binoculatu), 15; pez perro (Squalus
suckleyi), 26; trucha (Salmo gairdneri) y carpa c o m h (Cyprinus carpio), entre
50 y 60. La presin sangunea y el flujo en la aorta dorsal del bacalao (,Gadus
rnorhuu) son pulstiles, a pesar de que la sangre fluye a lo largo de los capilares de
las branquias antes dellegar a ese vaso.
Las arterias branquiales eferentes pueden ser nicas, como se observa en los
peces seos (Teleostei) superiores; o pareadas, una para cada hemibranquia del
arco branquial, como se ve en los tiburones, rayas y skates (Elasmobranchii),
con la excepcin del arco anterior, el hioideo,
que tiene solamente una arteria
branquial eferent.e.En los peces pulmonados(Dipnoi) prevalecen condiciones
intermedias, como sucede tambin en el pez esptula (Polyodon), los esturiones
(Acipenser) y los catanes (Lepisosteus).
En los peces de los grupos de las lampreas y tiburones los vasos branquiales
eferentes aparecen dorsalmente de uno en uno para unirse en la aorta. media. La
primera arteria branquial eferente proporciona al cerebro y otras regiones ceflicas gran parte de la sangre, aunque algunos vasos arteriales, principalmente la
SANGRE Y CIRCULACIdN
200
C I R C U L A C I ~ N BRANQUIAL
Arteria
Arteria
pseudo
Arteria
branquial
eferente
cerebral basal
dorsal
lateral izquierda
Arteria hioidea
/ /
A n r t a dorsal
//
ciptica
Arteria
oftlmica
Arteria
orbital
Crculo
Arteria
pseudobranquial
Arteria celaca
rteria mesentrica
rteria de la vejiga gaseosa
Arteria subclavia
4. arco branquial con
su holobranquia
Filamento branquial
Conductos de Cuvier
izquierdo y derecho
Pseudobranquia
mandibular
aferente
secundaria
Branquia'
aferente 2
(b)
Arteria
hipobranquial Aorta
ventral
coronaria
Cono
arterioso
Pez seo
201
arteria hioidea, nacen del primer vaso branquial aferente. En los peces seos superiores (Actinopterygii) las arterias branquiales eferentes de cada lado aparecen y
se renen en un vaso troncal en cada lado. De esto resulta que sobre la regin
branquial la aorta dorsal est pareada y no se transforma en vaso medio sino hasta
que llega justamente detrs dela regin branquial.
Una disposicin especial se encuentra en el sistema que proporciona sangre
al espirculo de los tiburones, las rayas y los skates (Elasmobranchii) y a su
estructura homloga en los peces seos (Actinopterygii), la pseudobranquia hioidea. Ambas son alimentadascon sangre oxigenada procedentedeunaarteria
mandibular o su derivada; en los peces seos un vaso pseudobranquial eferente
conduce la sangre que ha pasado por los capilares pseudobranquiales a travs de
la arteria oftlmica de la glndula coroidal del ojo. Por lo tanto, las conexiones
vasculares de la pseudobranquia pueden sugerir que tiene una funcin primaria
no respiratoria al guardar para s otras propiedades anatmicas y fisiolgicas (Casensibles a la tensin
ptulo 8). La pseudobranquiapuedecontenerreceptores
del oxgeno y el bixido de carbono.
Las venas de la regin ceflica dorsal (Figura 7.4) comienzan siendo venas
faciales, orbitales, postorbitales y cerebrales, y se unen en las cardinales anteriores pareadas que van a dar ala cardinal comn o ducto de Cuvier y, desde aqu, al
corazn. La vena yugular colecta sangre venosa procedente de la regin ceflica
inferior y es tributaria de la vena cardinal, comn en los peces seos (Actinopterygii). En los tiburones y especies afines (Elasmobranchii) lavena yugular se
une con la subclavia procedente de las aletas pectorales y el lomo, antes de asociarse con el ductode Cuvier. Los elasmobranquiostienen muchas venas con
espacios interiores (lumen) relativamente grandes, en comparacin a las que tienumerosos
nen los peces seos; los tiburones, rayas y skates tienen tambin
receptculos sinusoidales venosos de corriente sangunea lenta, como se ve en el
seno orbital, y tambin anastomosis
venosas complejas, como se puede observar
en las regiones condrocraneal e hipobranquial.
L o s principales vasos sanguneos del cuerpo (Figura7.5)
En lo que respecta al tamao, los vasos sanguneos del cuerpo de un pez son principalmente de dos clases: a ) las principales arterias y venas que corren paralejas al
axis en toda su longitud y b ) ramificaciones de los vasos principales que van a y
proceden de la piel, el esqueleto y los msculos, y que tambin irrigan el cerebro,
la mdula espina1 y los intestinos.
La aorta dorsal constituye la ruta principal para el transporte de la sangre,
desde las branquias al cuerpo; en todos los peces es nica por detrs de las branquias. La aorta dorsal yace directamente en la regin del tronco, por debajo de
la columna vertebral de los peces mandibulados (gnatostomados) o bajo la notocuerda de los peces amandibulados (Cyclostomata). Despus de desprender una
serie de vasos dorsales, ventrales y laterales (vase abajo) la aorta se reduce y es
conocida entonces con el nombre dearteria caudal, al atravesar el canal hemal que
forman las vrtebras caudales. El canal hemal es un tnel rgido e indeformable
que sirve de proteccin para la aorta dorsal y la vena caudal, ya que de otra manera sufriran las presiones en forma de ondas producidas porla tensin muscular,
como sucede cuando se presentan las flexiones que corren a lo largo del ccerpo
2i) 2
SANGRE Y CIRCULACI6N
zI-
O
v)
I-
-I
v)
v)
>
205
I!
linfticn
lateral
Tronco
linftico
yugular
Tronco
Vaso l i n f i t i c a
ventral longitudinal
SANGRE Y CIRCULACI6N
208
que atraviesa los vasos sanguneos para baar los tejidos, es fluida, pero puede
contener algunos de los componentes celulares de la sangre; los glbulos rojos
(eritrocitos) aparecen con ms frecuencia en la linfa de los peces que en la de
los vertebrados superiores. En los mixinos (Myxinidae) los espacios de los senos
puedenestar divididos enlinfticosrojos y blancos, teniendolosprimeros un
contenido relativamente elevado de glbulos rojos.
En los peces tambin existen diferentes tipos sanguneos, como ocurre en
los humanos. Algunos se parecen al sistema R h de los humanos y al B de las reses.
SANGRE,FLUIDOSTISULARES
209
Los peces antrticos que viven en aguas cuya temperatura llega a bajar hasta
los -1.9C resisten la congelacin, en parte por la presencia en su suero de un
grupo nico de glicoprotenas. Los nicos aminocidos presentes en estas glicoprotenas anticongelantes son la alanina y la treonina, en una proporcin que va
de 2 a 1. El peso molecular de las glicoprotenas anticongelantes queda comprendido entre 2,600 a 33,000. Estas glicoprotenas anticongelantes aparentemente
bajan el punto de congelacin de la sangre del pez al interferir con el crecimiento
de cristales de hielo.
Cierto nmero de enzimas han podido ser aisladas del plasma sanguneo de
los peces, contndose entre ellas la lipasa y la anhidrasa carbnica que son ms
abundantes en los peces marinos que en los de agua dulce. Se ha observado que
el suero de ciertos telesteos, entre los que se incluyen las anguilas de agua dulce
(Anguillu), algunos bagres (Siluridae) y los atunes (Thunnus), es txico cuando
se inyecta enla corriente sangunea de los mamferos. El suero de las anguilas
de agua dulce destruye las clulas sanguneas mediante la hemolisis, e influye en
el tono y la permeabilidad de los vasos sanguneos en los mamferos.
Glbulos rojos
Se han encontrado eritrocitos nucleados y de color amarillo rojizo en la sangre
de todos los peces (Figura 7.8), a excepcin de tres especies pequeas del Antrtico que tienen un metabolismo bajo, adaptado al fro y viven en aguas ricas en
oxgeno; y, tambin, en lalarva leptocfala en forma de listn
de las anguilas
(Anguillu) y ciertos peces de los fondos marinos. Estas formas excepcionales pueden,aparentemente,producir
sus cambios gaseosos mediante la difusin. Los
glbulos rojos maduros de los peces tienen forma oval, son pequeos y su dimetromayorquedacomprendido
entre las 7 micras enmuchos peces, como
ciertos wrasses (Crenilubrus), a 36 micras en el pez pulmonado de Africa (Protopterus); una micra equivale a 0.001 demilmetroyeleritrocitohumano,
redondo,tiene un dimetrode 7.9 micras. Los glbulos rojos anucleados son
raros,pero la proporcin de eritrocitosinmadurosyredondeados
vara considerablemente en los peces, La sangre de los tiburones (Squaliformes), como la
de las anguilas (Anguillidae) y las macarelas (Scombridae), puede contener algo
20% de clulas inmaduras,mientrasque lasangre de otros peces
ascomoun
seos activos puede tener un porcentaje mucho
ms bajo, como sucede en las
rmoras (Echeneis) y en los peces pipa (Syngnuthus).
El transporte del oxgeno en la sangre depende del compuesto de hierro,
El contenido de
la hemoglobina, que es elpigmentorespiratorio
delasangre.
hemoglobina en la sangre del pez vara de acuerdo al nmero de eritrocitos presente;expresadoscomoporcentajesde
peso seco de eritrocitosencontramos
valores que van del 14 al 19% en el tiburn-perro (Mustelus canis) y del 37 al
79% en cierto nmero de telesteos marinos y de agua dulce. A menudo van asociados en los peces la capacidad para transportar oxgeno (Captulo 8) al 95%de
saturacin, el contenido de hierro de la sangre y el nmero de glbulos rojos; y
lo anterior vara de acuerdo con la etapa de desarrollo, los hbitos y las condiciones ambientales(Tabla 7.1). Esto ha sido bien demostradoporGrodzinski
(1938), de cuyo trabajo ha sido tomada la Tabla 7.1.
La sangre de los peces contiene, aparte de los eritrocitos con su pigmento respiratorio, varios tipos de c6iulas incoloras o blancas (Ieucocitos),todas de forma
ovoide a esferoide. Mientras el niimero de los glbbulos rojos queda comprendido
entre 2O,000 a 3,000,000 por milirne.tro citbico de sangre, el nmero de tos g16TabDa 7.1 - Comparacin de ciertas caractersticasde los glbulos rojos de los peces.
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I
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Pejesapo (Lophius)
(sedentario)
Macarela (Scomber)
(activa)
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Especies
Capacidad
de retencin
de oxgeno ( 7 6 de
sangre por volumen)
Nmeroeritrocitos
de
(por mm")
Contenido de Fe
(mg por 100 cc)
867,000
13.4
16
3,000,000
37.1
SANGRE,FLUIDOSTISULARES
211
bulos blancos comprende entre 20,000 y 150,000 por milmetro cbico en los
diferentes grupos de peces. Entre los glbulos blancos se cuentan los granulocitos
que forman entre el 4 y el 40% de todos los corpsculos blancos. Su dimetro
promedio es de casi 10 micras pero queda comprendido entre 24 a 33 micras en
el pez pulmonado de Africa (Protopterus). Los granulocitos se dividen, de acuerdo
a sus propiedades de tincin, en neutrfilos, que son los ms comunes, acidfilos
(eosinfilos), y basfilos, que son raros en la sangre de los peces. Algunos elasmobranquios poseen un cuartotipo de granulocito, el heterfilo. Tambin estn
presentes linfocitos y monocitos agranulares, as como trombocitos ovales, generalmentepequeos.
Los leucocitos agranulares son los componentes celulares
blancos ms numerosos en la sangre de los peces. Los monocitos tienen una funcin macrfaga. Los linfocitos parecen diferenciarse en dos grandes poblaciones,
una dedicada a la produccin de anticuerpos y la otra a la inmunidad celular. Los
trombocitos equivalen a cerca de la mitad de todos los leucocitos del pez y estn
encargados de coagular la sangre.
Formacin de la sangre
En los vertebrados de sangre caliente la formacin de las clulas sanguneas est
restringida a la mdula de los huesos, el bazo, y los ndulos linfticos; muchos
otros rganos participan en la formacin de los glbulos (hematopoiesis) en peces
y anfibios.
En las primeras etapas embriolgicas de los peces se diferencian los vasos
sanguneos y, a partir de stos,
las clulas sanguneas tambin. Las clulas sanguneas pueden an ser formadas, en el adulto, a partir de los tegumentos de los
vasos sanguneos,pero han aparecido otros centros formadores de clulas sanguneas, muy distintos. Todas las diferentes clases de clulas sanguneas son formadas en el bazo difuso que se encuentra en la submucosa del tracto digestivo
de las lampreas y los mixinos (Cyclostomata); pero otras regiones hematopoiticas difusas tambin se encuentran, probablemente, en varios vasos sanguneos.
Los eritrocitos y los granulocitos se forman en el arco protovertebral, dorsal a
la notocuerda.
En los peces gnatostomados hay un bazo diferente; est ms o menos dividido en una corteza externa de color rojo y una mdula interna, blanquecina. El
bazo fabrica los eritrocitos y los trombocitos en su zona cortical, y los linfocitos
y algunos granulocitosen su regin medular. Los glbulos rojostambinson
destruidos en el bazo de los peces seos superiores (Actinopterygii); nose sabe si
otros rganos tambin tienen la funcin de descomponer la sangre o cmo se produce su descomposicin en los peces amandibulados (Agnatha) o en los tiburones
y rayas (Elasmobranchii). Los trombocitos se forman en el rin mesonfrico de
los peces (Captulo 9) y los granulocitos nacen en la submucosa del tracto digestivo, el hgado, las gnadas y el rin mesonfrico. Los tiburones, rayas y quimeras (Chondrichthyes) tienen, bajo la submucosa del esfago, adherencias planas y
amarillas de tejido conectivo suelto llenas de leucocitos que ah mismo son producidos; en caso de que el bazo sea extirpado esta estructura, llamada rgano de
Leydig, se apropia la funcin de producir eritrocitos. La vlvula espiral del intestino de los Chondrichthyes y los peces pulmonados (Dipnoi) produce muchos tipos de leucocitos. En los esturiones (Acipenser), en los peces esptula (Polyodon)
212
SANGRE Y CIRCULACI6N
Sangre y enfermedades
En los peces, tal como sucede en los humanos y otros vertebrados,
el aparato
circulatorio juega un papel muy importante en el combate de las enfermedades
infecciosas. Probablemente los anticuerpos que
se forman contra los antgenos
especficos aparecen en el hgado, rin,bazo y timo, pero en las lampreas (Petromyzonidae) no se forman porque no tienen un bazo y un timobien definidos. La
inmunoglobulina de las lampreas es unamolcula, nica entre las imnunoglobulinas
que se han descrito para los vertebrados. Tiene una estructura tetramrica,
no
posee ligaduras covalentes entre las cadenas, carece de una estructura en cadena,
pesada y liviana, y tiene una hlix alfa prominente. En general, los peces, despus
de sufrir una estimulacin antignica forman fagos neutralizadores y anticuerpos
aglutinantes. Se ha demostrado que slo dos especies de tiburones y dos de holsteos, el pez de aleta ondulada (Arnia calva) y el catn de Florida (Lepisosteus
platyrhincus) producen precipitina. Se sabe, asimismo, que existen antitoxinas y
lisinas en lasangre de lospeces.
Tambin en un pez existen diferencias individuales en lo que respecta a la
resistencia a las enfermedades, siendo ms resistente a ciertas
bacterias que a otras.
Estas diferencias estn basadas en las variaciones genticamente inducidas en el
sistema de produccin de anticuerpos y, probablemente, sobretodo, en otrasdiferencias leves en la bioqumica individual del cuerpo. Por lo tanto, han sido producidas varias especies de truchas (Salmoninae) resistentes a las enfermedades, pero
tambin es posible inocular a peces especialmente valiosos, contra enfermedades
especficas. Pueden ser empleadas cepas dbiles (atenuadas) de bacterias vivas o,
como se hace con ms frecuencia, aplicarse inyecciones repetidas de suero que contiene bacterias muertas y sus antgenos. El pez que ha recibido este tratamiento
adquiere entonces una inmunidadpasiva temporal.
Otro aspecto de la infeccin consiste en el cambio que ocurre en el espectro
sanguneo, tan til en el hombre para diagnosticar algunas enfermedades. Cuando
los peces estn infectados, ocurren cambios en el contenido de
la hemoglobina
de la sangre, as como en el nmero de corpsculos sanguneos blancos y rojos.
Por ejemplo, en el caso de que la carpa (Cyprinus carpio) adquiera una enfermedad comn con inflamacin debida a la bacteria Pseudomonas punctata, la sangre
puede mostrar los siguientes cambios: los linfocitos decrecen en nmero, de 92.0
a 49.4% en relacin a todos los corpsculos blancos; los monocitos aumentan de
5.7 a 38%y los leucocitos polimorfonucleares del nmero normal, 2.3, al 12.6%;
el nmero de eritrocitos decrece desde ms de dos millones por milmetro cbico
de sangre a menos de un milln, y el contenido dehemoglobina en la sangre se reduce considerablemente.
213
214
Y CIRCULACIdN
Captulo 8
Respiracin
Tal como le sucede a otros animales, una de las necesidades fundamentales de un
pez consiste en contar con una provisin adecuada de oxgeno en los tejidos, de
tal manera que pueda realizarse la oxidacin que le proporcione la energa necesaria para mantener la vida, El xito del pez para sobrevivir depende de su capacidad para obtener el oxgeno del medio externo con el auxilio de las branquias
vascularizadas, los pulmones o la piel, transportar este oxgeno a los tejidos y
descargarlo en los mismos. De igual manera, el dixido de carbono que resulta de
la oxidacin celular de los compuestos que contienen carbono, debe ser transportado en la sangre y eliminado a travs de las branquias u otras estructuras respiratorias. En algunos peces sin escamas el intercambio gaseoso con el agua tambin
tiene lugar a travs de la piel, y en los embriones de lospeces varios tejidos llegan
a servir como estructuras respiratorias temporales. Entre estas estructuras podemos contar al saco vitelino, que en sus primeras etapas de desarrollo tiene una
vascularizacin elevada y algunas funciones respiratorias. Despus de la eclosin,
la vascularizacin transitoria de las aletas pectorales en desarrollo puede auxiliar
en su funcin respiratoria a las branquias. Tambin puede aparecer la vascularizacin temporal del oprculo para el intercambio de gases, como sucede en el
pez de aleta ondulada (Arnia). En los peces pueden aparecer muchas adaptaciones
para absorber el oxgenodirectamente del aire. Incluso hay modificaciones de
las branquias, la cavidad bucal, el intestino y la vejiga gaseosa.
Por lo que respecta a los grupos ms importantes de peces, se ha descrito
previamente la anatoma de las branquias en forma superficial, pero en este captulo se da nfasis a la funcin respiratoria de esos rganos, a sus modificaciones
para realizar con mayor perfeccin esa funcin y a las evaginaciones pneumticas
del tracto digestivo. Tambin se tratar con cierta brevedad la funcin que realiza
la sangre de los peces en el intercambio de gases.
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RESPIRACI6N
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219
para atrs, hacia las hendiduras branquiales internas. La contraccin de los msculos aductores interarcuales comba la porcin oral de los espacios interseptales; la
presin hidrosttica en las superficies branquiales internas es entonces reducida
y el agua es desviada hacia las cavidades branquiales, las que an permanecen
cerradas hacia afuera. En la tercera fase, los msculos aductoresinterarcuales
se relajan, otro grupo de msculos se contrae para estrechar las aberturas branquiales internas y el agua es forzada hacia y a travs de las laminillas branquiales.
Entonces, las aletas de las aberturas branquiales externas se abren pasivamente y
permiten que el agua fluya hacia afuera. Sin embargo, muchos tiburones, como
los tiburones macarela (Lamnidae), no muestran esos movimientos respiratorios
tan pronunciados y solamentemientrasnadanpuedenutilizarsuficientemente
agua respirable; se sofocan rpidamente cuando son inmovilizados por la captura
u otras causas.
Branquias en los peces seos (Figura 8.2)
Los peces seos muestran, en general, la misma disposicin bsica de slo una
abertura branquial externa, localizada a cada lado de la cabeza y bajo un oprculo
que cubre las branquias. Sin embargo, la desaparicin del espirculo, la reduccin
de las hendiduras branquiales a slo cuatro y la presencia de una denticin gradual entre las dos hemibranquias decada holobranquia (Figuras 8.1 y 8.2), forman
una transicin que va desde los peces seos inferiores de aletas con radios (Chondrostei) a los superiores (Teleostei). Asimismo, la arteria branquial eferente, bifurcada, de cada arco artico de los tiburones, que hasta cierto punto persiste en
los condrosteos, es sustituida por un vaso eferente nico de los telesteos. En
todos los peces seos los msculos mueven las bases de las hemibranquias, de tal
BRANQUIAS
eferente
(u) Abductado
(b)
Aductado
Mandbula
Radio
inferior
branquistego
Mlisculo aductor
del opkrcula
branquial
221
(Opsunus).
El aprovechamiento del oxgeno del agua respirable es mejorado no solalos filamentos branquiales en laminillas; tambin
mentepor lasubdivisinde
loincrementa la direccin dela corriente sangunea y la circulacin del agua.
Estas circulaciones son realmente un sistema decontracorriente,donde
elgradiente de oxigeno del agua, fluyendo desde el lado oral al aboral de las branquias,
decrece a medida que la sangre en las laminillas corre desde los vasos sanguneos
aferentes de las laminillas aborales a los eferentes de las laminillas orales (Figura
8.4). La contracorriente de la sangre y el agua respirable mantienen un gradiente
de difusin suave en las branquias para que penetre el oxgeno y se desprenda el
dixido de carbono en el pez. La eficiencia de este sistema de contracorriente
en la tenca (Tinca) le da una utilizacin promedio de 51% del contenido de oxgeno del agua, mientras que lareversin experimental de la direccin del flujo
sobre las branquias, desde la abertura branquial hacia la boca, le da una utilizacin
de slo el 9%.
Elciclo
respiratorioacuticode
los peces operculados(Osteichthyes)
recuerda burdamente al de los tiburones y rayas (Elasmobranchii), teniendo en
cuenta que tanto la succin como la presin empujan al agua a travs de las branquias (Figura 8.6).
Al comenzar la inspiracin, precisamente despus de que las cubiertas pro-
RESPIRACIdN
222
L A M l N A C l N E N LOS FILAMENTOS BRANQUIALES
Arco
branquia!
Punta de u n
filamento branquial
(a)
Soporte
bseo
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Arteria branquial
eferente
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Arteria
branquial
aferente
Arteria aferente
filamento
del
Lecho
capilar
en laminilla,
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conectando las arteriasdel
filamento
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Arco
branquial
Arteria
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eferente
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(b)
branquial
Laminilla mostrando la
direccin
del
flujo
sanguneo
a travs del lecho capilar
ESTRUCTURA Y FUNCIdN
BRANQUIAS
DE LAS
223
CBlulas sanguneas
en los capilares
Clulas sangu
en vasos
laminares
un filamento
Figura 8.6 - Diagrama del mecanismo para la ventilacin branquial por medio
se observa ocurre inmediatamente despuesde la
de dos bombas; la etapa que
inspiracin. (Basado en Hughes, 1960).
224
RESPIRACldN
vez auxiliar en l a locomocin del pez (Captulo 6 ) o en otras ocasiones contray retroceso, especialmente entre 10s peces
rrestar los movimientosdefrenado
cavadores de los fondos marinos que tienden a nadar hacia atrs, mucho ms que
otros peces.
La salida enrgica del agua a travs de la boca mediante el empleo del mecanismo respiratorio como bomba de presin, con la inversin de la direccin del
flujo del agua, aparece en el pez chile (Albula uulpes) y los salmonetes (Mullidae).
Cuando el pez encuentra un gusano o molusco en sus comederos arenosos, deber
destaparlo, para devorarlo, mediante un chorro de agua que salga por la boca
como resultado de la rpida aduccin de las estructuras cobertoras de las branquias. Entre los cavadores de los fondos de los arrecifes de coral se encuentran las
morenas(Muraenidae)que
llevancasi continuamente la boca abiertamientras
respiran. El aparato opercular que presenta efectos de bombaes pequeo, el mecanismo branquistego est muy reducido y el agua respirable es en gran parte impulsada por el efecto de la bomba bucal. El flujo del agua hacia afuera de la boca en
las morenas es evitado gracias a la presencia de pequeos esfnteres ubicadosen las
aberturas branquiales internas. Estas aberturas llevan auna gran cmara branquial carnosa que va a terminar en una abertura branquial externa muy pequea.
El esqueleto rgido de peces como el cofre (Ostraciidae) y el globo o tambor (Tetraodontidae) restringe la accin respiratoria de la cubierta branquid. Sin
embargo, estos peces gozan de una elevada tasa compensatoria de intercambio de
agua respirable, adquiridamedianteuna
respiracin rpida(mayordeciento
ochenta movimientos respiratorios por minuto).
Los peces que se fijan temporalmente por medio de la boca a las piedras de
los arroyos torrenciales, como los peces gato de los arroyos asiticos (Sisoridae
y Akysidae), han solucionado el problema del aprovechamiento del agua mientras
se encuentran fijos al sustrato, ya sea suspendiendo la inhalacin o bien desarrollando surcosprotegidos porbarbillas que permiten la absorcin del agua con solamente una pequea reduccin en la fuerza de succin. La ventilacin es realizada
casi nicamente mediante la accin opercular. En los girinoqulidos (Gyrinocheilus) y en los bagres de los Andes (Arges) se encuentra una adaptacin extrema
para respirar en los arroyos torrenciales. Estos peces pueden tomar y arrojar el
agua respirable a travs de una hendidura inhalante ubicada en la cubierta branquial dividida horizontalmente, mientras se encuentran fijos al sustrato con sus
bocas succionadoras (Captulo 5). Las larvas de algunos peces tienen branquias
externas transitorias que sobresalen de las aberturas branquiales externas o de
la regin opercular (Figura 8.7); algunos ejemplos incluyen a las larvas del pez
pulmonado de Amrica del Sur (Lepidosiren) y las del pez de los juncos (Polypterns). En stos la provisin sangunea proviene, para las branquias externas de
las larvas, de la arteria hioidea, y el nico pliegue branquial es sostenido en posicin por un elemento cartilaginoso; la estructura completa se pierde cuando las
branquias verdaderas aparecen al transformarse las larvas en formas adultas durante la metamorfosis.
LA SANGRE DE LOS PECES COMO TRANSPORTADORA DE GAS
El oxgeno, cuando pasa de un lquido a otro, se difunde muy lentamente. Por
lo tanto, los peces, como ocurre con otros vertebrados, han
desarrollado en sus
225
[U) Torpedo
Espirculo
,Abertura branquial
f lamentos
branpuiales
(b) Tibur6n
RESPIRACI6N
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Tensin de oxgeno en milmetros
SANGRE
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pco2,en
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milmetros Hg
RESPIRACIdN
228
riales para reponer los que se pierden. La tasa metablica patrn del pez es aproximadamente equivalente a la tasa metablica basal que se mide en los estudios
clnicos de los humanos. La tasa de consumo de oxgeno del pez es una medida
de su metabolismo.
El consumo de oxgeno puede
ser controlado de muchos modos: 1) mediante la intensidad del metabolismo oxidador a nivel celular; 2) mediante la tasa
de agitacin que controla el movimiento del agua sobre las branquias y, en consecuencia, el gradiente de difusin enesos rganos; 3) por conveccin interna, o sea,
por la velocidad de circulacin de la sangre y el volumen que llega a las branquias, y
4) mediante los ajustes a largo plazo en la extensin de las superficies donde se
realiza el intercambio respiratorio, o bien por la afinidad de la hemoglobina por
el oxgeno.
La tasa de consumo de oxgeno es independiente de la concentracin externa de este gas, coincidente con la concentracin crtica, o sea, la ms baja. Por
debajo de la concentracibn o tensin crtica de oxgeno, la absorcin de este gas
depende de la baja concentracin, a un nivel incipiente y letal en el que el pez
no puede sobrevivir indefinidamente. La tensincrtica de oxgeno, T,, vara
con las especies. Para el mummichog (Fundulus heteroclitus), T, vale 16 mm
Hg mientras que para el pez globo o tambor (Sphoeroides maculutus) T, es de
100 mm Hg.
La absorcin del oxgeno durante el descanso vara con las especies: para
el tiburn Scyliorhinus a 15C llega a ser de 54 cc de oxgenolkg de peso hmedo
por hora, y para el killifish de California (Fundulus puruipinnis) a 18-21C,
es
general, el consude 130-230cc de oxgeno/kg de peso hmedo por hora. En
mo de oxgeno aumenta con la elevacin de la temperatura a cierto valor crtico,
ms all del cual se hacen evidentes algunos efectos daiinos y la tasa se desploma
rpidamente. En algunos peces tiene lugar la aclimatacin estacional; por lo tanto,
en la zona templada elpez puede tener unatasa ms elevada de absorcin a15C en
el invierno que en el verano.
La tasa de consumo de oxgeno es de ordinario ms baja en los individuos
ms grandes de una especie dada. La interrelacin entre el consumo de oxgeno y
el peso del cuerpo es una funcin exponencial,
R = kW
donde R = consumo de oxgeno en volumen de oxgeno consumido por unidad
de tiempo, k = una constante, W = peso del cuerpo, y x = un exponente cuyo valor vara de 0.6 a 1.0.
Otros factores que pueden
influir en el consumo de oxgeno incluyen
la actividad, la edad y estados fisiolgicos como la reproduccin, la nutricin, la enfermedad
y los mecanismos reguladores intrnsecos(elcontrol
nervioso y hormonal).
Los aumentos en las tensiones de dixido de carbono o las disminuciones
en el pH conducen a la disminucin del consumo de oxgeno, pero aumentan la
tasa de intercambio. N o solamente las facilidades de transporte del oxgeno por
la sangre se vuelven menos eficientes cuando hay tensiones elevadas de COZ (efecto Bohr), el calentamiento del agua aumenta ms tarde la respiracin debido a
que los tejidos demandan ms oxgeno cuando las temperaturas son elevadas que
cuando son bajas. Este crculo vicioso de la inflacin respiratoria (cuanto ms
activa sea para el pez la respiracin ms elevado ser el costo en trminos de re-
LOS
PECES
229
Los peces han desarrollado muchos mecanismos para la respiracin del aire. Respiradores del aire,habituales o naturales,aparecenen ms de dosdocenas de
gneros pertenecientes a veintefamilias diversas de peces vivientes.
Es generalmente aceptado que la respiracin area de los peces apareci
en asociacin con la eficiencia de oxgeno en el medio ambiente; sin embargo,
el pez pulmonado de Australia (Neocerutodus), los peces holsteos Amiu y Lepisosteus y muchos telesteos, respiran aire an en los casos en que haya suficiente
cantidad de oxgeno disuelta en el agua. Las deficiencias internas de oxgeno que
resultan de las actividades metablicas elevadas pueden haber producido tambin
una presin selectiva para el desarrollo dela respiracin del aire. Las adaptaciones
estructurales son de dos clases principales: aqullas en las que no interviene la
vejiga gaseosa y las que cuentan con esa vejiga en calidad de pulmn.
Otras estructuras diferentes las
a de los pulmones
Muchos peces de las aguas dulces tropicales y algunos de las saladas, asumen tambin un hbito temporalde respiracin area que les permite salir del agua durante
cortos periodos de tiempo o les hace posible tolerar el agotamiento del oxgeno
del agua.
Ms abajo se enlistan algunas adaptaciones para la respiracin area en las
que no interviene la vejiga gaseosa en forma de pulmn.
Branquias no modificadas
morfolgicamente pueden secretar una sustancia mucosa protectora que
es an
capaz de permitir la difusin gaseosa en las anguilas espinosas mastacemblidas
230
RESPIRACI~N
asioafricanas (Mastacernbelus). La pared interna del oprculo y lacmara branquial estn provistas de dobleces y muy vascularizadas en los saltarines del fango
(Periophthalmus). En estos peces y en los de cabeza de vbora (Channa) se desarrollandivertculos en las cavidades bucal y fa.rngica (Figura 8.10). Los diverticulos presentan un epiteliorespiratoriocondobleces,
muy ricoen provisin
sangunea, usualmente procedente dela circulacin aferente branquial.
El tractointestinalpropiamentedichoestmodificado
enun estmago
de paredes delgadas que ayuda a larespiracin en los peces de armadura, como los
Loricariidae. En los loaches(Cobitidae) las porciones media y posterior del
intestino sirven por sus funciones, tanto digestivas como respiratorias. En algunos
de los loaches cobtidos la fase digestiva intestinal alterna con la respiracibn
en intervalos cortos, teniendo a todas
las estructuras formadoras de sangre y 3.
las homeostticas participando en el ajuste de las fases. En otros de estos luaches el tracto digestivo no es respiratorio durante el invierno y solamente participa de l a respiracin cuando las aguas estn estancadas durante el verano.
El tegumento de la cavidad branquial se extiende en un saco alargado que
llega a alcanzar las regiones de la cola, con acceso a la cavidad branquia1 entre el
segundo y tercer arcos branquiales, en un pez como Saccobranchus, un miembro
de lafamilia asitica de bagres Saccobranchidae (Figura 8.10). Las blanquias se
fund.enpara formar una vlvula sobre el orificio de los sacos areos. La sangre
es proporcionada a travs de la arteria V branquial afesente, de aqu que !a estructura no sea homloga con la de los pulmones de los anfibios, a pesar de que hay
cierto parecido superficial con ellos. Otro caso de agrandamiento de la cavid.acl
branquial se encuentra en Clarias, de ia familia Clariidae, y en otros gneros relacionados de bagres en los que la abertura situada entre los arcos ixanquiales segundoytercero
lleva ados sacos provistos de extensionesarborescentes muy
vascularizadas en soportes cartilaginosos que se originan de las branquias I1 y IV.
Las paredes de los sacos participan en la respiracin area y t,oda la estr?.lctura
recibe su aporte de sangre de las cuatro arterias branquiales aferentes; la sangre
oxigenada regresa a los correspondientes vasos branquiales eferentes (Figura8.10).
Las percas trepadoras(Anabantidae)tienenunaestructurarespiratoriade
aire
ligeramentediferenteconocidacomo
unlaberinto, si tomamosencuentaque
tambin es arborescente (ramificada). Est cubierta de pliegues de epitelio respiEl laberinto est situado en
una
ratorio y se deriva del primer arco branquial.
bolsa hmedaqueocupamuchode
la regin preoperculardorsolateral de la
cabeza (Figura8.10).
La mayora de los peces con tejidos adaptados para la respiracin del aire,
como los citados anteriormente, pueden permanecer muchos horas fueradel agua
y se les puede ver trepando en la arena seca mediante el auxilio de sus aletas pectorales, de sus oprculos espinosos o de ambos rganos. Por ejemplo, un pez cabeza de vbora (Channa) puede vivir fuera del agua durante ms de 24 horas y
regresar a su vida normal an despus de tener
reseca la piel. Algunas especies
deben tener acceso al aire atmosfrico, an cuando tengan la suficiente agua para
respirar. Es algo todava desconocido si sus branquias son incapaces de cumplir
con su funcin respiratoria en forma completa o deben emplear sus tjidos adaptados para la respiracin area, a fin de
deshacerse por s mismas del dixido
de carbono.
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RESPIRACIdN
23 2
Pulmones
Aunque los pulmonesoriginados en la vejiga gaseosa,refirindonos a los peces pulmonados (Dipnoi), tienen la misma funcin respiratoria que la de los pulmones
de los vertebrados superiores, las homologas de ambos rganos no es clara. Sin
embargo, la mayora de los especialistas en anatoma comparada creen que los
pulmones de los peces pulmonados y lavejigagaseosa de lospeces superiores
estn relacionados desde el punto de vista evolutivo. Adems de la funcin respiratoria, la vejiga gaseosa ha desarrollado muchas otras funciones en la diversificacin de los peces, como la adaptacin a la gravedad, el equilibrio hidrosttico, la
produccin de sonido y su participacin en la percepcin del mismo.
Es nicamente en los peces pulmonados (Dipnoi) donde la vejiga gaseosa
se ha desarrollado estructuralmente para jugar el papel de pulmn,talcomo
existe en otros vertebrados (Figura 8.11). Los septos internos, las rugosidades y
los pilares dividen los espacios de aire encompartimientos ms pequeosque
comunican con una cavidad media. Otras subdivisiones de estos compartimientos, que consisten en septos reticulados que se van haciendo progresivamente ms
pequeos, terminanen bolsitas alveolares ricamentecubiertas de vasos sanguneos. El conducto pneumtico corto y el parnquima pulmonar estn ricamente
provistos de msculo liso, de gran importancia para el mecanismo respiratorio y
puede proporcionar influencia adicional en la distribucin del aire en el interior
del pulmn. La estructura fina del pulmn, tal como es revelada por el microscopio electrnico, no difiere bsicamente de la que tienen los rganos correspondientes de los vertebrados superiores.
Los pulmones de los peces pulmonados se han originado, como los de
los dems vertebrados, en una evaginacin media ventral del tubo digestivo anterior del embrin. El pez pulmonado de Australia (Neocerutodus) tiene un pulmn
que se adosa a la pared dorsal del tubo digestivo pero presenta un tubo pneumtic0 que se abre en la pared ventral de aqul. En los peces pulmonados africanos
(Protopterus) y en los de Amrica del Sur (Lepidosiren), el pulmn es pareado y
bilobulado, pero situado en la pared ventral del tubo digestivo.
El aporte de sangre para los pulmones proviene de la ltima arteria branquia1 eferente (la tercera arteriabranquia1 fusionada en Protopterus y la cuarta en
los otros peces pulmonados), y lasangre oxigenada en los pulmones regresa al
corazn directamente a travs de una vena pulmonar para verter en el lado izSaculaciones,
Trabeculas
'
LA VEJIGA GASEOSA
233
quierdodelatrio(Figura
3.16). Tambinuna vlvula espiral divide el cono
arterioso y separa parcialmente las sangres oxigenada y no oxigenada en su distribucin hacia los vasos branquiales.
El pez pulmonado africano (Protopterus unnectens) permanece durante el
verano dentro de un capullo formado por lodo endurecido de color caf y apergaminado. El animal descansa enroscado en el capullo y con la boca hacia arriba,
teniendo sus labios conectados mediante un embudo a un conducto que comunica con el exterior. Un pez pulmonado viviendo esta situacin durante el verano
por lo general permanece, en su capullo rodeado de tierra endurecida, solamente
los tres o cuatro meses de la sequa, pero se han registrado casos de hasta un ao
de duracin de la permanencia en el capullo. Durante el veraneo ya mencionado
se reduce el metabolismo y el consumo de oxgeno disminuye por consiguiente.
Cuando comienza la temporada de lluvias el tubo que comunica el exterior con
la boca del pez se llena de agua, el aire no puede llegar ms a los pulmones y el
animal es despertado como resultado de una
asfixia incipiente; el capullo es
roto posteriormente y a medida que el suelo comienza a ser ablandado por las
aguas el pez emerge y emplea sus branquias por el resto del ao, hasta que se presenta otra vez la temporada seca. Se presume que el pez pulmonado de Amrica
del Sur pasa el verano de la misma manera que el africano, perolas especies australianas sobreviven solamente cuando hay agua. Nunca excavan ni forman un
capullo.
LA VEJIGA GASEOSA
La vejiga gaseosa,llamada con menos propiedadvejiga natatoria o vejiga area,
es un rgano caracterstico de los peces verdaderos y funcionando como un rgano hidrosttico alcanza su mximodesarrollo entre los telesteosderadios
espinosos (Acanthopterygii). La vejiga gaseosa funciona tambin como un rgano
accesorio para la respiracin, la produccin de sonido y el desempeo del papel
de resonador durante la percepcin de ste. Existe la posibilidad de que la funcin original de la vejiga gaseosa haya sido la de un pulmn. En ciertas especies
emparentadas con el mouthfish de las profundidades marinas (por ejemplo el
rgano para
gonostomtido Yurrellu), lavejiga puede servir tambincomoun
el almacenamiento de grasa yposiblementeconfuncionesdeflotacin.En
la
pared de la vejiga hay una estructura especial, el complejo secretor de gas con su
rete mirubile o red maravillosa de vasos circulatorios y una glndula gaseosa,
que permite realizar la funcin hidrosttica. En muchos peces de radios espinosos
(Actinopterygii) la reabsorcin del gas es tambin realizada por una estructura
especial, el rgano oval situado en la porcin posterior de lavejigagaseosa, en
lugar de hacerlo a travs de los vasos sanguneos situados sobre toda la pared
superior de la vejiga.
La vejiga gaseosacomo rgano respiratorio
Muchos peces fisstomos emplean la vejiga gaseosa como un rgano suplementario temporal para la respiracin. El piraroc (Arupuimu gigas) del Amazonas es
uno de los ms grandes peces seos de agua dulce y llega a medir hasta 5 metros
de longitud y a pesar 200 kilogramos. Vive en las cinegas y tiene la vejiga gaseosa
234
RESPIRACI6N
Figura 8.12 - Extensin de la vejiga gaseosa hacia regiones del odo interno y
el anoen un arenque (Clupea), as como en muchosclupeidos.(Basado de
Maier y Scheuring en Bronn, 1940).
LA VEJIGA GASEOSA
23 5
236
RESPIRACION
nica forma una especie de estructura registradora del sonido que recuerda a los
registros del tipo de membrana vibradora de los fongrafos antiguos.
Los peces cipriniformes poseen un amplio margen de percepcin del sonido
y mucha mejor discriminacin del mismo que aquellos peces que carecen del aparato de Weber. La desaparicin de la vejiga gaseosa en los pececillos de acuario
(Cyprinidae) reduce mucho el margen de audicin. En los peces que carecen de
los osiculos weberianos, los elementos seos de la cintura pectoral o del crneo
pueden adosarse a la vejiga. En el pez soldado (Holocentrus) y en los peces puerco (&distes) estasconexiones seas probablemente desempean un papel en
la conduccin del sonido.
Se piensa que muchos peces son sensibles a los cambios de la presin atmosfrica. Un loach (Misgurnus fossilis) es sensible a esos cambios. Sin embargo, todava no se ha demostrado que esos pequeos pero graduales cambios
de presin sean percibidos a travs de la vejiga gaseosa, los osculos weberianos
y el oido interno, o que el pez reaccione a los cambios en otras variables que
usualmente marcan una elevacin o cada de la presin baromtrica, como lo son
la lluvia o la cesacin de la misma, y cambios en la concentracin del oxgeno
disuelto.Durante largo tiempohaexistidouna
controversia sobre si efectivamente sucede o no que la vejiga gaseosa y el odo interno, juntos, vuelven a un
pez sensible alos cambios pequeosperorpidos
de la presin del agua. Sin
embargo, muchas especies de pececillos deacuario(Cyprinidae)puedendetectar cambios rpidos tan pequeoscomolosquecorrespondenaunoscuantos
centmetros de presin. La participacin del odo interno en la percepcin de
esta clase de cambio de presin es anulada mediante la eliminacin del rgano
pormediodeuna
delicada operacin;por lo tanto, la vejigagaseosa y, ms
precisamente, su pared, est implicada cor.10 el rgano sensorial.
La vejiga gaseosaen la produccinde sonido
El concepto de que los peces son mudos se ha disipado gracias a las grabaciones
hidrofnicas que se han realizado a diferentes profundidades y mediante las cuales se ha demostrado que producen sonido muchas especies variadas de peces y
algunos de los organismos invertebrados que les sirven de alimento. De las poco
ms de 20,000 especies de peces slo unos cuantos centenares han sido claramenteidentificadascomoproductorasdesonido.
Hay en los peces trestipos
generales de mecanismos sonoros: 1) estriduladores, queproducen el sonido
mediante la friccin de los dientes (por ejemplo, los roncos, Pomadassyidae), las
espinas de las aletas o los huesos; 2) hidrodinmicos, que resultan de los movimientosnatatorios, especialmente cuando hay cambios rpidos en la direccin
o la velocidad, y 3) la vejiga gaseosa. La vejiga gaseosa es sealada directamente
como productora de sonidos en peces como el pez tambor (Sciaenidae), los granaderos (Melanonidae) y los angelitos (Triglidae), en los que los msculos estriados que se originan en la pared dorsal del cuerpo y se insertan en la vejiga gaseosa,
vibran (Figura 8.13). En los peces sapo (Batrachoididae), msculos estriados de
la misma vejiga producen cambios rpidos de volumen que desencadenan seales
audibles. La vejiga gaseosa muscular que produce sonidos en los peces sapo, es
tan efectiva que puede ser extrada del cuerpo para hacerla producir sonido mediante la estimulacin elctrica. Los sonidos producidos por la vejiga gaseosa son
237
LA VEJIGA GASEOSA
f-- Hacia
la cabeza
1937).
gaseosa
generalmente de bajas frecuencias, mientras que los producidos por los dientes u
otras partes seas tienden a ser de tono elevado.
En la mayora de las especies cuya vejiga gaseosa emite sonidos, ya sea a
travs de su propia modificacin especial o de estructuras anexas, stos tienen
significacin en las actividades reproductoras o en la defensa de sus territorios.
Sin embargo, los sonidos de significacin problemtica pueden suscitarse (generalmente bajo los efectos del stress) en muchsimas ms especies de peces en las que
o de cuidado territorial muy
se ha visto que tienen una conducta reproductora
elaborados. Es as como, por ejemplo, los pececillos de acuario (Cyprinidae), los
loaches (Cobitidae) y las anguilas (Anguillidae), muy excitados, producen sonidos de tono elevado mediante la expulsin de aire de la vejiga a travs del conducto pneumtico. Se ha llegado a escuchar a las sardinas (Clupeidae) en sus nidos
expulsar gas de su vejiga gaseosa a travs de un conducto que abre al exterior en
el ano (Figura 8.12). Las circunstancias bajo las cuales estos sonidos son producidos sealan que son sonidos de alarma. En los peces de los fondos marinos los
sonidos especficos para cada especie pueden ser de significacin poco usual porque la luz, excluyendo a la bioluminiscencia, no existe.
La vejiga gaseosacomo rgano hidrosttico
La densidad de casi 1,076 @/cm3) de la carne del pez es ms grande que la del
agua, cuyo valor es de aproximadamente 1.0005 (gr/cm3) para la dulce y 1.026
para la marina. Con el fin de perder por completo el peso en el agua y gastar el
mnimo de energa al mantener la posicin, el pez deber acumular grasas y aceites en el msculo y en el hgado, o bien deber usar una inclusin gaseosa. La
vejigagaseosa de los peces seos (Osteichthyes) es precisamente este rgano y
tiene como una de sus funciones la de acercar la densidad total del pez a la del
agua que le rodea. Las lampreas y mixinos (Cyclostomata), los tiburones, rayas
y especies afines (Elasmobranchii),y
los celacantos(Latimeria) vivient,es de
aletas lobuladas no tienen vejiga gaseosa. Se sospecha que los tiburones y rayas
regulan el equilibrio del cuerpo por medio del ajuste del lastre de agua contenido en la cavidad del cuerpo y operado a travs de los poros abdominales. Entre
los peces, la vejiga gaseosa puede formar del 4 al 11%del volumen del cuerpo, 4 a
238
RESPIRACION
la sangre arterial de los peces las presiones parciales del oxgeno y el nitrgeno son
de cerca de 0.2 y 0.8 atmsferas, respectivamente, las presiones parciales del oxgeno y el nitrgeno en la vejiga pueden ser, tambin respectivamente, de 100 y
20 atmsferas. Esta capacidad de lavejiga para concentrar el O2 y el N2 unas
500 y 30 veces, respectivamente, es la nicapropiedadquetiene
el rgano.
En la mayora de los fisstomos la vejiga gaseosa debe ser llenada tragando
aire al tiempo que se pierde el saco vitelino. Aunque estos peces son capaces de
secretar y absorber gas por medio de la sangre cuando son adultos, no pueden
llenar la vejiga gaseosa inicialmente sin tener acceso a la atmsfera; los ejemplos
incluyen a las truchas y salmones (Salmoninae). Muchos peces fisoclistos tienen
conductos pneumticos durante su vida larval y pueden tambin tragar aire atmosfrico para llenar por primera vez la vejiga gaseosa; los ejemplos incluyen a las
espinochas (Gasterosteus), el guppy (Lebistes) y los caballitos de mar (Hippocampus). La evidencia fsil en los peces de aletas lobuladas (Crossopterygii), la
presencia del conducto pneumtico larval entre los fisoclistos y la prevalencia de
la verdadera condicin fisoclista entre muchos de los telesteos superiores, se ha
interpretado como un indicio de que los primeros peces fueron fisstomos mLs
que fisoclistos.
Cualquiera de las formas de los fondos marinos que haya retenido una vejiga gaseosa funcional y presumiblemente vive por siempre en las aguas profundas,
como los granaderos (Melanonidae) de los abismos, debe haber desarrollado un
mecanismo diferente para el llenado inicial de la vejiga gaseosa, a menos que haya
pasado ciertaetapa de suvida en las aguas superiores accesibles al aire,como
sucede con la mayora de lospeces linterna (Myctophidae).
LA VEJIGA GASEOSA
239
El ajuste a las variadas condiciones hidrostticas, como las que se encuentran cuando un pez con vejiga gaseosa realiza migraciones verticales, implica la
existencia de estructuras que aumentano reducen la presin y el volumen de la vejiga gaseosa, de acuerdo a las necesidades del animal. Los peces pueden variar el
contenido gaseoso de tal modo que el volumen de gas es casi constante a pesar de
la presin hidrosttica. La ley de Boyle, que establece que el volumen de los gases
vara inversamente conla presin, obviamente tambin se aplica a lavejiga gaseosa.
Desde el momento en que la secrecin y absorcin de gas son procesos fisiolgicos, hay limitaciones para la velocidad a la que los peces provistos de vejiga gaseosa
pueden cambiar su nivel de profundidad. La perca europea (Perca fluuiutilis),por
elevarse y sondear rpidaejemplo, estando a 20 metros de profundidad puede
mente y sin molestias, pero slo dentro de un margen de 16 y 24 metros, ya que
el lmite de movimiento rpido vertical para esta especie es del 20% de la profundidad total, sea hacia arriba o hacia abajo de su propio nivel. Las migraciones verticales nocturnas hacia la superficie del ocano, mucho ms espectaculares, de
los peces linterna (Myctophidae) y otras especies de las profundidades medias,
que abarcan los 400 metros o ms, se deben a las estructuras notablemente agrangas de sus vejigas gaseosas.
dadas y muy eficientes parala secrecin y reabsorcin de
Otro acontecimiento usual ilustra las limitaciones que una vejigagaseosa
cerrada establece en los movimientos verticales de un pez. Cualquiera que haya
enganchado a un pez que haya estado situado a unos cuantos metros de profundidad habri notado la evaginacin delestmago que muestrael animal al ser
llevado a la superficie. La explicacin consiste en que la vejiga gaseosa se ha
expandido rpidarnente al emerger el pez, mucho ms rpidamente que la capacidad
del mecanismo de reabsorcin del gas permitida enesa situacin, y una porcin del
tracto digestivo es empujada hacia afuera a travs de la boca del animal.
La transferencia a la luz de la vejiga gaseosa de los gases acarreados en la
sangre es lograda a travks de regiones altamente vascularizadas, situadas en la pared de la misma vejiga. Algunas partes de la pared de la vejiga, junto con los vasos
sanguneos especiales, forman las dospartesdeestecomplejosecretorde
gas
(Figura 8.14); ellas son: 1)la glndula del gas, y 2) la red maravillosa. La glndula
del gas es una regin del epitelio de la vejiga que puede estar formada de unasola
capa, doblada, o compuesta de epitelio estratificado y engrosado por muchas capas de clulas. En este lugar muchos vasos sanguneos pequeos procedentes de
la red maravillosa, cubierta de otros tejidos, invaden las clulas epiteliales. La red
maravillosa o rete mirubile est compuesta de muchos vasos capilares y venillas
dispuestas perpendicularmente a la pared de la vejiga. En las vejigas fisoclistas la
red maravillosa y el epitelio secretor mantienen posiciones que recuerdan al pednculoysombrerillo
de un hongo. La sangre esproporcionadapor la aorta
dorsal a travs de una rama de la arteria celaco-mesentrica y es extrada por
una ramificacin dela vena porta renal. En una anguila (AnguiZZu),ms de 100,000
arteriolas y una cantidad un poco menor de venillas le dan a la red una extensin
total de ms de 2 metros cuadrados donde los vasos sanguneos se oponen entre
s. La sangre arterial que va a la vejiga y la venosa que sale de ella estn en intimo
contacto difuso entre s. Los sistemas de esta clase, llamadosamplificadores
de contracorriente, tienen la capacidad de formar diferencias de concentracinde
varias sustancias desde un lado al otro del rgano (Figura8.15). En la rete mirubile
es principalmente el oxgeno, el gas que va siendo modificado a lo largo de los
capilares, hasta llegar a presentar elevadsimas tensiones en las paredes de la vejiga.
RESPIRACIbN
240
VEJIGA GASEOSA
Glndula del
Red milagrosa
red
Vena
._
de la red
Complejo
ejiga
seosa
celiacomesenterica
porta renal
(4
Algunos experimentos en los que se detect la ruta seguida por un istopo deloxgeno,desdeel
agua exteriorhasta lavejigagaseosa,
mostraron
que la red maravillosa es capaz de concentrar oxgeno en el epitelio de la glndula del gas hasta tensiones muchsimo ms elevadas de las que persisten en el
agua alrededor del pez. Por lo tanto, las clulas epiteliales de la glndula del gas
transfieren los gases disueltos, desde los capilares hasta la vejiga gaseosa. El proceso de transferencia se apoya en la formacinintracelulardediminutasbur-
241
LA VEJIGA GASEOSA
bujas de gas que penetran en la vejiga. Adems, las clulas de la glndula del gas
son impermeables a los gases disueltos, aunque por s mismas pueden secretar
burbujas; ellas pueden, en consecuencia, actuar como una barrera para la difusin del gas, previniendo el desplazamiento del gas hacia afuera de la vejigagaseosa y su entrada a los capilares del epitelio y a la red maravillosa.
El pez blanco (Coregonus), por ejemplo, que vive en las aguas profundas,
tiene nitrgeno casi puro en su vejiga gaseosa. Las concentraciones de ese gas, que
difieren radicalmente de las que presenta la sangre, confirman que hay una secrecin celular activa de gas que se origina en la glndula y va a dar a la vejiga gaseosa, en lugar de haber una acumulacin de gas debida a la disociacin en los
capilares de la rete mirabile del oxgeno procedente dela sangre arterial.
Los peces de las aguas profundas llenan en general la vejiga gaseosa, principalmente con oxgeno; cuando los peces soldadito (Trigla) son bajados desde las
aguas superficiales a las ms profundas, aumenta el porcentaje de oxgeno en sus
vejigas gaseosas desde 16%a un metro de profundidad hasta 50% a 8 metros; a
175 metros aparece un 87% de oxgeno enla vejiga gaseosade uncongrio (Conger).
La reabsorcin de gas en la vejigagaseosase realiza de varias maneras:
a. A travs de la difusin hacia los vasos sanguneos sobre toda la pared de
lavejigagaseosa,
RESPIRACIdN
242
LA VEJIGA GASEOSA
243
La vejigagaseosa en la distribucin y ecologa de los peces. Durante la evolucin, lavejigagaseosa de los peces ha asumido varias funciones que ya fueron
discutidas, pero en los peces de nuestros das la funcin ms ampliamente repartida de este rgano consiste en la regulacin de la flotacin. La inclusin de gas
y la reduccin de peso pueden ser en algunos hbitats un riesgoms que una
ventaja. Porejemplo, los peces de losrpidospueden gastar energa extra en
el mantenimiento de su posicin preferida, si es que son dela misma densidad del
agua, en lugar de ser ms pesados. Muchos peces dardo de los arroyos (Etheostomatinae) han perdido la vejiga gaseosa, mientras que un miembro lacustre de
la
misma subfamilia de los prcidos, el logperch (Percinu cuprodes), retiene el
rgano. Los loaches del sur de Asia (Cobitidae) que viven en arroyos rpidos
de las montaas, comparados con los de los lagos,se ve que han perdido solamente la porcin posterior de la vejigagaseosa tripartita, tpica del grupo; las
dos cmaras anteriores que estnconectadasconel
odo interno persisten en
todos losloachesytienenparticipacininstrumental
en la audicin(Captulo 11). Estas relaciones sugieren que la adaptacin evolutiva a las corrientes
rpidas de agua, repetida e independientemente,
ha conducido a la prdida de
la vejiga gaseosa.
Posiblemente los ejemplos ms sorprendentes sobre la prdida de la vejiga
gaseosa, por un lado,y sus modificaciones, incluyendo su extraordinario desarrollo, por el otro, aparecen en los peces de las aguas ms profundas de los ocanos. Aunque se ha muestreadosolamente aqu y all, como consecuencia de
las dificultades que se presentan para rastrear con redes en los fondos marinos,
hay indicios de que entre los 200 y 1,000 metros de profundidad hay de hecho
cantidadesextremadamente grandes de peces pequeos mesopelgicos. Su nmero es tanaltoqueson
en gran medida responsables de producir las zonas
dispersas de sonido que pueden ser detectadas mediante el sonar. Tal como sucede
con los peces, la zona dispersa de sonido se encuentra cerca de la superficie de las
244
RESPIRACION
aguas en la noche y a grandes profundidades durante el da. El eco tiene las caractersticas de un reflejo producido por pequeas burbujas de gas y se cree que
son las vejigas gaseosasde los peces las que reflejan las ondas de sonido.
Los representantes ms conocidos del complejo de especies mesopekigicas
de peces son los peces linterna (Myctophidae); ellos realizan largas migraciones
verticales nocturnas hacia las aguas superioresdelocano
para alimentarse de
plancton. Naturalmente que sus predadores, como los peces vbora de los fondos
(Chuuliodus) y los tragadores de los fondos marinos (Chiusmodon), tambin realizan extensas migraciones verticales. Muchas especies mesopelgicas poseen muy
grandes y altamente eficientes complejos secretores de gas y redes capilares reabsorbentes o tambin rganos ovales. De hecho, las vejigas gaseosas de los peces
mesopelgicos muestranmucho mejor que las de cualquier otro grupoque la
rete mirubile y la glndula del gas son dos partes diferentes del complejo secretor
de gas. La extensin relativa del complejo secretor de gas en la vejiga gaseosa de
esos peces nadadores tan activos de la superficie de las aguas, como los peces
voladores (Exocoetidae), corresponde a un dcimo
del rea de la vejiga gaseosa,
peroen los peces linterna(Myctophidae)y
otros gruposde las profundidades
medias es mucho ms grande en extensin. Son estas estructuras agrandadas para
el intercambio gaseoso las que permiten las migraciones tan extensas de esos peces
de las profundidades medias, las cuales a menudo se extienden ms all de los 3
a 400 metros, hacia arriba durante la noche y otra vez hacia abajo en la maana.
Las vejigas gaseosas de ciertos peces, como los dela familia Melamphaeidae
de la zona baja mesopelgica (500 metros y ms abajo), se llenan de grasa; probablemente ellos no migran tan extensamente como sucede con algunos otros grupos como el de los peces linterna (Myctophidae), y aunque la grasa es ms liviana
que el msculo o hueso del pez, un espacio del tamao de la vejiga gaseosa lleno
de grasa no puede realmente contribuir para aligerar al pez en su totalidad.
Cuando uno prosigue con la investigacin hacia las partes profundas del
ocano, hasta la zona batipelgica situada entre los 1,000 y 4,000 metros, encontrarcondiciones ms precarias para la vida.El alimentoest esparcido y, en
consecuencia, tambinlos peces. stosmuestran las adaptacionestpicasque
ocurrencuando
las condicionestrficas(alimenticias)son
desfavorables. La
vejiga gaseosa desaparece, los huesos son reducidos y los msculos son blandos,
de consistencia aguada. Las observaciones desde el batiscafo muestran animales
letrgicos y de muy pocos movimientos, comparados con los de los peces de la
zona mesopelgica, muy activos y rpidos como saetas. Debido a la presin de
la columna de agua que se halla sobre estos profundsimos fondos, los gases se
han vuelto notablemente ms densos que los de la superficie y una vejiga gaseosa
debera ser relativamente grande para ser til, a menos que pudiera generar presiones excesivas en su interior; el inflado y el mantenimiento de la presin en esa
vejiga gaseosa requerira mucho trabajo y, por lo tanto, un consumo abundante
de alimento como recurso energtico. La adaptacin evolutiva ha seguido otro
camino, aligerando los huesos y la carne del pez en lugar de incluir gas en su cuerpo.
Finalmente, al llegar al fondo del ocano, en los dominios batial, abisal y
hadal, en cualquier lugar situado entre los 2,000 y 5,000 metros o ms, se encuentran de nuevo zonasdeconcentracin de alimento,esta vez formado por
invertebrados bentnicos y peces que finalmente sobreviven gracias a la acumulacin de productos originados en la superficie. Entre los peces reaparecen los
que estn provistos de vejiga gaseosa, constituyendo el 50% de las pocas especies
REFERENCIAS
245
hasta ahora conocidas. Con cierta uniformidad, los peces tambin adquieren huesos ms pesados y tejidos blandos ms compactos, a diferencia de los que viven sobre ellos, nadando en aguas poco menos profundas. Los vasos sanguneos de la
rete mirabile, en relacin al tamao de la vejiga gaseosa, de las especies bnticas
de las aguas profundas son los ms grandes que se conocen. No es de sorprender
el alargamiento de esta porcin del complejo secretor de gas si recordamos que
la funcin de inflamiento de la vejiga descansa en un principio de contracorriente,
aumentando su eficiencia a medida que aumenta la longitud de los vasos opuestos. Existen suposiciones en el sentido de que una vejiga gaseosa auxilia a muchos
de estos peces de los fondos de las aguas marinas ms profundas a mantenerse
ligeramente sobre el fango mientras buscan su alimento.
Los peces fisoclistos predominan en el ambiente marino donde,
inclusive,
las familias de peces de las profundidades medias, como la Argentinidae y la Microstomidae, que corresponde a parientes de los fisstomos de agua dulce como
los salmones (Salmonidae), han perdido gradualmente la conexin original entre
la vejiga gaseosa y el esfago. A muchos fisoclistos se les encuentra entre los peces de agua dulce, pero los fisstomos de conductos pneumticos bien desarrollados predominan entre la fauna pisccola de agua dulce en la zona de corrientes
de agua.
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Captulo 9
y regulacin osmtica
dRGANOS OSMORREGULADORES Y EXCRETORES
(FIGURAS 3.15 Y 3.18)
Los vertebrados eliminan algunos desperdicios metablicos a travs del intestino
y la piel, pero la mayor parte es eliminada a travs de rganos excretores especiales: los riones. Los peces yotros animales acuticosenfrentan un problema
particular en la eliminacin, ya que sus branquias y membranas orales son permeables tanto para el agua como para las sales. La salinidad del agua en el ocano
es ms concentrada que la de los fluidos corporales del pez, y el agua es eliminada,
pero las sales tienden a difundirse, concentrndose
en el interior; de aqu que
los peces marinos beban agua de mar. Por el contrario, tratndose de los peces
de agua dulce, stos pierden sales y absorben agua a travs de las branquias porque
su concentracin salina interna es mucho mayor que la de las aguas circundantes
(Figura 9.1).
Muchos desperdicios nitrogenados de los peces pasan a travs de los riones, rganos que tambin participan en el mantenimiento del equilibrio agua-sal
(homeostasis) mediante la excrecin o retencin de ciertos minerales. Las branquias tambin toman parte prominente en la excrecin de las sustancias de desecho, eliminando principalmente el amonaco.
El rin tpico de un pez est formado de muchas unidades individuales o
nefronas, constando cada una de un corpsculo renal (cuerpo de Malpighi; Figura
9.3) y un tbulo del rin. Los tbulos se unen a conductos colectores que finalmente vierten hacia afuera a travs del ducto mesonfrico y sus variadas modificaciones terminales. El cuerpo de Malpighi est formado de glomrulos, un vaso
sanguneo fuertemente enrollado, provisto de arteriolas aferentes y eferentes, y
247
, .. ,
i
$\
Sangre
OSMORREGULADORES
6RGANOS
Y EXCRETORES
249
Figura 9.1 - Principales procesos conectados con la osmorregulacin en ( a ) peces de agua dulce,
( b ) entrada salida de las sales y aguaen un pezdeagua dulce, y (c) regulacibn osrntica en
pecesseos marinos. (Fuente: ( a ) ,Wikgren, 1953, ( b ) y (c), Baldwin, en Brown, 1957). ( b )Representacibn esquerniitica de 10s intercambios ibnicos en la c6lula branquia1 de la carpa dorada,
Carassius aurarus. Dase, enzimasde dearnidacih y deaminacih; (C.A.) anhidrasa carboniea; M a + transporte activo de los ones que requieren energa. (Fuente: Maetz y Garcia R o r n e ~ ,
19643.
\J
encapsulado por cblulas rellales deIga;lzs (capsula de Bowmam).Algunos t e l e h teos tienen rifiones habitualmente con pequeos giomrulos, o slo unos cua.ntus
de tamaio mediano; ot,ros muestran una tendencia de los glornrulos 3 V Q ~ W ~ W
mis pequefios, menos frecuentes y pobremente vascularizados, como se observa
en los sculpins cornudos (Myo.xocephaEusj, e incluso existen otros que trenen
muy poccrs giomrulos y no son funcionales cuando el animal es adulto; por ejemplo, el pejesapo (Lophius) pierde Ir, conexin entre los glomrulos y los tiibulos
del rii6n cuandoel pez madura. Hay finalmenteunnmero
regular de peces
marinos, incluyendo a los peces seos del Antrtico, que carecen por entero de
los glomrulos (por ejemplo, los peces sapo, Opsanus). Los glomrulos y a cpsula actan en comn como ultrafiltros donde
la presin de la sangre produce
una dilisis no selectiva de molculas con un peso molecular de hasta 70,000; esto
es,las protenas del suero son retenidas en la sangre. El fluido excretable sufre
alteracin durante su recorrido a lo largo de los tbulos donde la glucosa, varios
minerales, otrossolutos y, en algunos casos (sculpins,Cottidae), el agua, es
reabsorbida hacia la sangre mediante un proceso consumidor de energa. La presencia de glucoprotenas anticongelantesy el aglomerulismo de los riones jugaron
probablemente papeles importantes al permitir a los peces del Antrtico adaptarse a las temperaturas casi congelantes del agua. Desde el momento en que estas
glucoprotenas de bajo peso molecular no son filtradas hacia la orina en formacin, el pez evita los gastos de energa que serannecesarios para su reabsorcin tubular. El control de la filtracin y la reabsorcin tiene lugar a travs de la accin
hormonal; en los peces la corteza adrenal, la glndula tiroides, la glndula suprarrenal, las gnadas, elhipotlamo y posiblemente la glndula pituitaria,estn
relacionados en este proceso regulador (Captulo 11).
Debe ser puesto nfasis aqui sobre los aspectos funcionales de la excrecin
del nitrgeno y otros procesos relacionados; los peces de agua dulce, los del mar
y los diadromos (los que migran hacia y del mar) son tratados separadamente
-como los tiburones, las mantarrayas y las rayas (E1asmobranchii)- debido a que
han desarrollado una elevada tolerancia para la urea y, en consecuencia, a travs
de ella han adquirido unahomeostasis osmtica diferente ala de otros peces.
EXCRECI6N
OSM6TICA
Y REGULACIdN
260
Tbulos
Fprodfricos
Nefrostomo
Tbulos
,rmeson6fricos
GlornBrulos
251
Arteriola
eferente
Arteriola
aferente
Glombrulo
Tibulo
mesonbfrico
Aorta
Figura 9.3 - Diagrama de un corpsculo renal (el glOm6rUlOmslaCPsula) en el extremo de un tbulo urinfero como se ve en un meSOnefrOS
de pez. (Fuente: Smith, 1953).
los solutos, mientras que el tbulo enrollado forma parte instrumental en la reabsorcin de las sales y otras sustancias (Figura 9.3).
Con algunas excepciones, como el pez de aleta ondulada (Amiu) y los catanes (Lepisosteus) quetienennefrostomasque
se abrenen el celoma anterior
(Figura 9.4), los peces adultos de agua dulce con aletas de radios (Actinopterygii),
tienen un rin mesonfrico aislado de la cavidad del cuerpo. Aqu otra vez el
exceso de agua de la sangre es filtrado a travs de los glomrulos, mientras que
lasal y los azcares son reabsorbidos hacia la corriente sangunea a travs del
epitelio de los tbulosdel rin y regresados a los capilares circundantes.
El rin tpico de los peces dulceacucolas de aletas con radios (Actinopterygii) tiene muchos glomrulos de mayor tamao que los del rin de los peces
marinos de aletas con radios, tpicos y con rin glomerulado. El proveedor de
sangre est tambin bien desarrollado. El rin de los peces de agua dulce es a menudo demayor tamao, enrelacin al peso del cuerpo, que el de los
peces marinos y
las medidas obtenidas atestiguan el paso de grandes cantidades de agua a travs del
rgano. La cantidadde glomrulos existentesenunrin
calculada apartir
de cierto nmero de especies de agua dulce a menudo excede los 10,000, mientras que muchas especies verdaderamente marinas tienen un nmero muchsimo
menor. Estas caracteristicas estn relacionadas con el contenido de sal del medio
ambienteypor
consiguiente con el volumen de orina excretado,como se demuestramedianteunacomparacin
de los riones de los salmones (Oncorhinchus) retenidos en agua dulce contra los de la misma edad en el mar; los primeros tienen indiscutiblemente ms glomrulos que los segundos. La comparacin
ms reveladora puede ser hecha, sin embargo, observando el dimetro de los propios glomrulos; en muchas especies de agua dulce la medida va de 48 a 104 mitras (como promedio 71), mientras que en muchas especies marinas el promedio (48) queda dentro de un margen que va de 27 a 94 micras. Llegan a existir
algunas variaciones glomerulares extremas; un pez pipa cavador de los ros tropicales (Microphis bouju) no los presenta, y tampoco los tienen los rapes (Lophiidae)
que tambin penetran en lasaguas dulces. Los tbulos que drenan las cpsulas
de Bowman de los peces dulceacucolas tienen un segmento anular abierto, porciones enrolladas prximas y distales y, en algunas formas, uns regin colectora
inicial (Figura 9.5).
. ... .-
Conductomeson6frico
"Testculo
derecho
Abertura A'
urogenita!
Macho
Ei r:-GCn del pez cs surtido de sangre por dos vias (Figura 3,1'7;Capitulo 7 ) :
giorniirulos rnlentras que 1.2 elevaclo p r e s i h artwia! sangunea ayuda a producir la
filtracibr; g!omwu?ar. L a 5 vena:; pori,a renales es& conectadas 3 la red capilar que
rodea !os tG:aaios ,enales y su sangre se u.ne a la que proviene df.1 lecho capilar
lo~aliza:l~-t
d t - ~ i t r d~ej los glorndrulus; toda l a sang" sale de l a regit-; renal a travks
.dc: i:tc v"-r:;ts ps!cardma!e!:
!.,os rlnones dr. las I a r n p ~ x
y ICs r n i . ~ i ~ ? :jl:yclosl.ox
mata.) c%:'ecen, sin embargo, ctc la circulac:bn porta ret~a!
!,a oril;a de ](:)S p t . < * e i :
aglia <xui<zir;~~iil~'-ic?
~ , y f : : ~ t i ~::ri+atir:i~~a,
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p < ! i e ~ l d oW Y i>.igl.ixl;lscie C G U S i ~ m i r ~ & o i d ~j:> s ,
u n poco de urea y ~ . I E C ~ ~ ~ CL;xs
C I c;.rtntidades
.
de nitrbgei~aurinar:o varian entrtc\l 2 5; (:I ZLi;,; del ~ c r L 3 1 nit~s>.ge:~c
excretado poY os p~:cej:ci&xacuicolas. Y ~i
vol~xnela;;ale al cxt.erior y t r a v k d e las branquias en forma dc arnon;:co (56% (3
m i s (in la carpa, Cyprinusj. Ej resto t:stri foranado proba5iemt:nte por urea y otros
compu~st,ussimpies nitrogcnados que tambikn salen 2 travks tie braaquias. El
voiurnen de orina, corno ya se ha dichr;, depende mucho de l a permeabilidad a!
agua de l a superficie del cuerpc, las branquias y la mucosa bucal. N o todos los
peces tienen un moco de l a misma inrpermeabilidad; el agua deber difundirse
hasta veinte veces ms rpido en una larnprea (Lampetraj que como lo hace en
una anguila (Anguilla), pero solamente hasta dos veces ms rpido en la carpa
dorada (Carassius);por consiguiente, los volmenes de orina varan.
El aspecto ms importante para la difusin hacia el exterior de las sustancias del cuerpo de un pez consiste en la relacin que hay entre la branquia y la
superficie del cuerpo; los peces pequeos, con una elevada demanda metablica,
tienen superficies branquiales relativamente ms grandes que las de sus mayores
compaeros de especie. Diferencias pronunciadas enlas proporciones de superficie branquiala superficie del cuerpotambinexistenentre
las especies y se
reflejan en el volumen de orina producido por unidades de peso del cuerpo y
tiempo. La relacin ms desfavorable de superficie branquial a superficie del
cuerpo en cualquier pez es la que hay en las lampreas (Petromyzonidae).
La absorcin pasiva del agua a travs de las branquias y la boca y, en consecuencia, tambin la produccin de orina, dependen de la temperatura; las lampreas (Petromyzon) mantenidasentre los 2" y 3C "achicaron" losexcedentes
de agua a travs de la produccin de orina a una tasa de 60 mililitros por kilogramo de peso del cuerpo por da, mientras que estando a 18C la prdida lleg
a ser mayor de 500 mililitros por kilogramo por da. El margen tan extremo de
estos valores est comprendido entre el 6 y el 50%del peso del cuerpo: realmente
se trata de una corriente copiosa de orina, si consideramos que los peces seos
(Osteichthyes) de agua dulce raramente llegan a acumular en un da ms del 20%
del peso de su cuerpo de orina, y los mamferos terrestres slo el1.5%.
En conexin con la secrecin tan copiosa de orina, muchos peces seos
dulceacucolas han desarrollado una evaginacin posterior, algunas veces prominente, de los conductos mesonfricos que sirven como depsito de la orina; la
estructura es frecuentemente considerada como una vejiga urinaria (Figura 3.15).
Algunas sales, especialmente los cloruros, tambin se pierden en la orina y
a travs de la mucosidad de los peces. Las branquias y la boca son tambin otros
lugares por donde se pierden los cloruros, yse estima que las prdidas en estos rganos igualan a las de las otras zonas del cuerpo. La proporcin de las prdidas
urinariascon las del total de loscloruros vara deacuerdocon las diferentes
l a arteria renal 3' ias venas poria renales. L a arteria renal manda sangre a los
2 54
especies, siendo de 1 : l O O en una lamprea Petromyzon) y ciertos salmones (Salmoninae), y 1:35 en la carpa (Cyprinus), ya que hay una reabsorcin del cloro
filtrado en los tbulos renales. Las prdidas totales de cloruros tambin varan
considerablemente; las prdidasde la lamprea (Petromyzon) llegan a ser siete
veces mayores a las de la carpa (Cyprinus) cuando la salida del cloruro del cuerpo
de estos peces es comparada en 100 gramos de tejido por hora.
El papel desempeado porlas branquias de lospeces de agua dulce enla reposicin
de las sales perdidas. En los animales de agua dulce el control osmtico es necesario para el mantenimiento de una concentracin fija interna de sal, un componente importante de la homeostasis. Las prdidas de sal varan de acuerdo con las
*especies; el salmn del Atlntico (Salmo salar), por ejemplo, puede perder en el
agua dulce ms del 1 7 % de los cloruros de su cuerpo en un da mediante la difusin, mientras que la carpa dorada (Carussius auratus) pierde solamente el 5%.Los
peces pueden tambin abstenerse de beber agua durante considerables periodos,
mientras que las especies de agua dulce rara vez lo hacen. Se ha observado, sin
embargo, que algunas especies, como la carpa dorada, la consumen en pequeas
cantidades; la carpa (Cyprinus), un pez mucho ms resistente a las prdidas de
sal, puede vivir durante algunos das sin recibirla del exterior.
Las branquias y las membranas orales son los lugares donde se realiza la
absorcin inica activa necesaria para reponer lasal perdida y suplementar los
minerales del alimento. Se ha comprobado que los siguientes iones son absorbidospor estas estructuras:litio(Li'),sodio(Na'),cobalto
(Co"), estroncio
(Sr++),calcio ( C a + + ) ,cloro (C1 -), bromo (Br -), fosfato cido (HP04-) y sulfato
(SO,=). Cada uno de estos iones tiene su propio umbral de absorcin, pero los
datos cuantitativos que se tienen sobre su aprovechamiento son escasos a excepcin de los del C1- . La lamprea (Petromyzon), la carpa (Cyprinus) y el lucio
(Leuciscus, familia Cyprinidae) toman los iones de cloro del agua que contiene
menos de 0.05 milimoles de C1 por litro ( 2 ppm); otros peces de agua dulce, como
la perca (Perca), requieren concentraciones ms elevadas de cloruros antes de que
tenga lugar la absorcin activa a travs de las branquias. No solamente hay diferencias especficas entre las especies de peces que absorben cloro y otros iones, sino
que tambin es muy probable que esas diferencias se extiendan a las razas fisiolgicas, dependiendo de las caractersticas qumicas del agua en donde viven.La
tasa de absorcin corresponde a la tasa de prdidas por difusin; la lamprea (Petrornyzon) absorbe 90 micromoles de C1 por cada 100 gramos de tejido corporal
por hora; el salmn del Atlntico (Salmo salar), 30, y muchos pececillos de acuario (Cyprinidae), entre 4 y 30. Estos valores muestran que la reposicin activa de
los cloruros mediante la absorcin a travs de las branquias puede exceder considerablemente a las prdidas pasivas. Sin duda alguna que muchos minerales son
repuestos en cantidades suficientes con el alimento, pero algunos deben contar
con mecanismos de reposicin similares a los investigados paralos cloruros.
En la Figura 9.ld se ilustra un mecanismo para la absorcin de Na' y C1por las branquias de unpez de agua dulce. Los iones hidrgeno(H') producidos por
la reaccin catalizadapor la anhidrasa carbnica reaccionan conelamonaco
(NH3+ ) para producir amonib (NH, +). La mayor cantidad de amonaco se produce aparentemente por la desamidacin y desaminacin oxidativas en las branquias, pero en la sangre debern existir rastros de amonaco como resultado de
estas reacciones que ocurren en el hgado. Los iones amonio se difunden pasi-
255
vamente hacia afuera de las branquias, procedentes de las clulas de estos rganos
respiratorios. En calidad de intercambio y mediante un proceso que requiere de
energa,unacantidadequivalentedesodio
cargado positivamente (Na) es introducido activamente a travs de las branquias. El anin bicarbonato (HC03 -),
que resulta de la reaccin de la anhidrasa carbnica, se difunde hacia afuera de las
clulas branquiales, mientras que los de cloro(C1 -) son transportados activamente
a travs de las branquias. El resultado neto consiste en un intercambio entre sodio
y amonio, y otro entre cloruro y bicarbonato. Las caractersticas de las clulas
encargadas del transporte activo de las sales consisten en tener abundancia de mitocondrias y un laberinto muy desarrollado de membranas agranulares (retculo
endoplasmtico). Los centros autnomos del cerebro localizados en el tallo cerebral y en el tlamo ejercen una influencia poderosa en la absorcin de la sal y se
sabe quelos peces con mdulas espinales seccionadas muestranuna reduccin
severa en la capacidad reguladora de la sal y el agua. El control endocrino del equilibrio de la sal y el agua tambin ha sido demostrado en los peces. El epitelio branquia1 y el de los tbulos renales, apelotonadosy proximales, muestran ciertas
similitudes fisiolgicas, ya que agentes tales como el ion mercurio (Hg) perturban
la absorcin del Na y del C1 en ambos rganos, posiblemente debido al deterioro
de la enzima dehidrogenasa succnica.
Hay muchas diferencias entre los peces de agua dulce en relacin a la tolerancia de lasal, de tal manera que pueden ser dispuestos en grupos, como los
estenohalinos (relativamente intolerantes a los cambios de salinidad), a los que
corresponden generalmente los peces de agua dulce, o euryhalinos (tolerantes
a los cambios salinos). Entre los segundos estn comprendidas muchas especies
didromas como la anguila (Anguillu), el salmn del Atlntico (Salmo salar) y
tambinciertas espinochas (Gasterosteus) y el ciprinodntido Fundulus. Entre
los peces estenohalinos hay variacin en la capacidad para ajustarse a una salinidad ms elevada que la normal; la carpa (Cyprinus) y la carpa dorada (Curussius)
puedentolerar salinidades superiores a 1 7 partes por millar, equivalentes a un
descenso del punto de congelacin ( A ) de -0.9C y tambin equivalente a una
concentracin de sales considerablemente mayor que la de sus propios cuerpos.
Las concentraciones salinas, tanto del tejido como de la orina, se elevan bajo esas
condiciones y el flujo de orina se reduce en consecuencia. Cuanto ms leve sea la
imposicin sobre el pez de esas poderosas condiciones externas, mayor sersu
tolerancia al cambio. Las capacidades de los peces de agua dulce para adaptarse
a las concentraciones anormalmente elevadas de sales no txicas dependen tambin de factores especficos en las especies, como la relacin que hay entre las
branquias y la superficie del cuerpo, la histologa branquial, el control neurosecretor y/u hormonal de la permeabilidad de la membrana y los niveles de oxgeno
y temperatura. Tambin existen en esta funcin reguladora variaciones fisiolgicas
determinadas racialmente en las especies,
Peces marinos
En contraste con lo que sucede enel medio dulceacucola, los peces marinos viven
en un medio que es hipertnico en relacin a los fluidos y tejidos del cuerpo y,
por lo tanto, ellos tienden a perder agua y obtener sales a travs de sus membranas
osmticas (Figuras 9 . l c y 9.6). Para contrarrestar las prdidas de agua, los peces
2 56
E X C R E C I ~ NY REGULACI6N OSMOTICA
PRESIONESO S M ~ T I C A S
Grupo animal
A Mar normal
\ Mamfero acutico
1 Mamfero terrestre
\ Ave marina
I
I
1 Ave terrestre
! Tortuga marina
I
I
I
! Bacalao marino
! Mixino marino
1j
Bivalvo marino
Bivalvo de agua dulce
Cangrejo marino
I Cangrejo de agua dulce
0.4
0.8
1.2
1.6
Depresin del punto de congelamiento
! I
(a)
-0.5
O. 5
1 .O
externo
A Medio
(b)
1.5
2.0
2.5
1960).
La funcin renal y el equilibrio del agus en los peces marinos. Desde el momento
en que los peces marinos son forzados por las condiciones osmticas a conservar
agua, el volumen de orina se ve muy reducido en comparacin con el delas especies de agua dulce. Se ha llegado a medir una cantidad tan pequea como 3 milili24 horas, con una tonicidad
tros deorina por kilogramo de peso del cuerpo por cada
comparable a la de la sangre. Los tbulos renales son aparentemente capaces de
retener el agua, segn se sabe por los ctidos marinos (Cottidae), porque el
filtrado glomerular es por lo general cinco veces mayor que la cantidad de orina final-
257
mente excretada. Los riones de los peces marinos varan mucho en su estructura;
los mixinos (Myxine) tienen un mesonefros primitivo, aunque el pronefros persiste
en el adulto, No es clara la funcin del pronefros. Puede servir en alguna funcin
reguladora inica, pero no se han llegado a realizar experimentos crticos para
examinar esta posibilidad. Como en las especies de lampreas (Petromyzonidae) de
agua dulce la circulacin a la porcin glomerular y tubular de la nefrona (unidad
renal) es nicamente arterial, no existe la circulacin porta renal venosa. Algunos
ciprinodntidos (Fundulus), ctidos (Cottus) y el saltarn del fango (Periophthalmus) tienen pronefros funcionales,segn se ha reportado, peroel rin de lospeces
de aletas con radios (Actinopterygii) es en general verdaderamente mesonfrico.
Ms del 90% de los desperdicios nitrogenados de los peces marinos puede
ser eliminado a travs de las branquias, principalmente en forma de amonaco y
pequeas cantidades de urea, pero la orina tambin contiene trazas de estos compuestos. Parece ser que el amonaco est formado de sustancias no txicas en el
lugar donde se produce la excrecin, debido a que es txico para los tejidos y
solamente aparecen rastros enla sangre. La orina de lospeces seos (Osteichthyes)
marinos contiene creatina, creatinina, algunos compuestos nitrogenados sin identificar y xido de trimetilamina (TMO). Desde el punto de vista metablico, an
no se ha podido determinar el origen del TMO en los peces. Debido a su presencia,
es clara la ventaja osmorreguladora en los fluidos del cuerpo de las formas marinas. La posible explicacin que se puede dar a la presencia de niveles elevadsimos de TMO en las especies marinas, si se las compara con las de agua dulce, podra deberse a la presencia de contenidos elevados de TMO en las dietas de los
peces marinos, la sntesis del TMO por microorganismos intestinales y las diferencias que existen en las capacidades de retencin de las branquias y el rin, as
como en la posibilidad de que pueda haberalguna sntesis endgena del TMO.
El equilibrio salino en los peces marinos (Figura 9.6). Los mixinos (Myxinidae)
ocupan, entre los ciclstomos marinos, una posicin peculiar en vista de que su
sangre tiene una concentracin osmtica muy similar a la del agua marina, aunque
con un contenido de cloro ms bajo; tambin se ha visto que varan las concentraciones de urea en la sangre, dependiendo probablemente de que el mixino sea
alimentado, antes de la prueba de anlisis, con un pez seo (Osteichthyes) o un
miembro del grupo de los tiburones (Elasmobranchii). Ya que son casi o muy
iso-osmticosen relacin al agua circundante,los mixinos no necesitan beber
agua, y utilizan cualquier cantidad de la que se encuentra en los alimentos para la
formacin de su propia orina. La sustancia viscosa producida por la piel del mixino
es rica en Mg+ , Ca' y K , y puede servir como un mecanismo primitivo para
la secrecin de estos cationes. Los peces seos marinos eliminan sus sales excedentes, que provienen principalmente del agua de mar y de los alimentos deglutidos, a travs de las branquias y del tubo digestivo; solamente por medio de la
orina se eliminan rastros. Iones univalentes, especialmente los cloruros excedentes, pasan del intestino a la corriente sangunea y son eliminados a travs de las
branquias, mientrasquelos
bivalentes, como el magnesio (Mg" ) yel calcio
(Ca"), por ejemplo, permanecen en el intestino donde la naturaleza alcalina de
los fluidos promueve su combinacin con los xidos e hidrxidos, para formar
compuestos insolubles quesonentonces
eliminados con las heces fecales. Las
clulas clorosas o salinas eliminan el exceso de iones de cloro en lospeces marinos,
mientras que esos iones son absorbidos por las mismas clulas en los peces de agua
+
258
dulce. Estas clulas han sido localizadas en las bases de las laminillas branquiales
como se puede observar en una anguila (Anguillu), y tambin en las membranas
orales, como se ve en ciertosciprinodntidos (Fundulus). Hay incertidumbre
acerca de la participacin en la excrecin y absorcin inica de toda la superficie
epitelial oral, en contraste con la funcin de las clulas secretoras especiales.
Entre las especies de peces seos marinos, as como enlas especies seas de
agua dulce, existen algunas que son ms estenohalinas y otras que lo son menos,
Puede ser hecho un ajuste de las concentraciones salinas ms elevadas o ms bajas
de lo normal. Los saltarines del fango (Periophthalrnus) a menudo encuentran una
salinidad del 45 por millar en esteros aislados y muchas especies marinas pueden
ajustarse gradualmente a vivir en aguas salobres e inclusive en aguas casi dulces; la
transferencia directa, siguiendo el margen completo de salinidad, desde las 35 partes por millar hasta llegar a las O partes, a menudo falla, inclusive en las especies
que en otras ocasiones son tolerantes, como el chiro (Chanos). Un factor importante en el ajuste de los peces marinos a las aguas de baja salinidad lo constituye
la presencia de una concentracin elevada de iones de calcio. Desde el momento
en que el calcio baja la permeabilidad celular, tanto para las sales como para el
agua, el pez seorita (Halichoeres bivittutus), un pez habitante de los arrecifes
(Labridae), puede ser mantenido en forma saludable y alimentarse en una mezcla
de un dcimo de sal en nueve dcimos de agua dulce filtrada a travs de arena
calcfera de origen coralino.
Muchos experimentos en osmorregulacin han sido complicados debido a
diuresis temporal de laboratorio. La condicin es causada por la simple manipulacin o cualquier otra alteracin del pez y se manifiesta por s misma por el funtemporaldel
cionamiento desparejo de las branquias y el rin,unaumento
flujo de orina y prdidade iones como el lnagnesio a travs de los riones.
Peces didromos
Cuando una anguila (Anguillu) alcanza el hbitat deagua dulce en su migracin haca los arroyos se encara con los problemas de la disminucin de la concentracin
salina y la hiperhidratacin,comparadascon
la tendencia hacia la deshidratacin y el exceso de sal en el ocano. Un salmn joven (Oncorhynchus) migrando
corrienteabajo hacia elhbitatocenico
se encuentra,porelcontrario,con
esas condiciones invertidas. Secomprendeentoncesque,
tanto los peces andromos como los catdromos deben ser verstiles en sus ajustes osmticos, tener
riones glomerulaes que puedan ajustarse a las diferencias en los volmenes de
orina debido a la presencia de diferentes salinidades y poseer membranas branquiales y orales capaces de enfrentarse en la absorcin y la secrecin de ciertos
iones, contra los gradientes de difusin existentes. Algunos experimentos realizados con la anguila (Anguilla) han sugerido que las clulas del cloro pueden tener
funciones tanto secretoras como absorbedoras, en forma
de unidades. Debe hacerse notar que los peces didromos estn ajustadospara soportar las fases de agua
dulce o de agua salada de sus ciclos de vida, y que dichos ajustes dependen primeramente de loscambios fisiolgicos determinadosgenticamente. La lamprea
marina (Petrornyzon), por ejemplo, no puede ajustarse a las salinidades mayores
de 17 partes por millar despus de haber penetrado al agua dulce para desovar y
los salmones jvenes (Oncorhynchus; Salmo salar) no puedenintroducirsecon
259
xito al mar antes de quesus clulas cloradas estn bien desarrolladas. La facilidad
de la transicin depende de peculiaridades anatmicas como la relacin superficie
branquia1 a superficie del cuerpo, bien ilustrada en las diferentes razas de la espinocha (Gusterosteus) que muestran diferentes tasas de ajuste al agua dulce en sus
migraciones para desovar a lo largo de las costas del oestede Europa.
Los cambios en la actividad endocrina preceden o son usualmente simultneos con los cambios en mecanismos
los
de equilibrio de
la sal y elagua; la pituitaria, la tiroides y las gnadas son glndulas que estn primordialmente relacionadas
con los cambios en el ajuste fisiolgico que ocurren antes y durante la migracin.
Un incremento en la actividad de la tiroides ha sido reportado para el salmn
(Oncorhynchus) durante la migracin hacia la parte baja de los ros, y posiblemente tiene el fin de facilitar el proceso de gasto de energa para la excrecin de
la sal en el agua del mar, entre algunas otras funciones. Los cambios pituitarios
y gonadales a menudo conducen a presentar una conducta de
deseo, como sucede
con las espinochas (Gusterosteus) durante su estado de maduracin, que muestran
preferencia por el agua dulce y son, en consecuencia, importantes para llevar el
cmputo delas migraciones.
Tiburones, rayas y mantarrayas
Los tiburones, rayas y mantarrayas (Elasmobranchii) ajustan su presin osmtica
interna de tal manera que poca o ninguna agua pasa a travs de sus membranas
permeables; pueden, por lo tanto, evitar algunos de los choques o tensiones osmlos elasticos que sufren otros
peces. La sangre y los fluidos de los tejidos de
mobranquios marinos tienen una depresi del punto de congelacin, A , de ms
de "2.O0C, valor un poco ms elevado del que posee el agua de mar. La sangre de
los elasmobranquios es, por lo tanto, hipertnica en relacin al agua circundante.
Esta hipertonicidad se debe en parte a un contenido elevado del ion cloro, ms
elevado del que se encuentra en la sangre de los peces seos de aletas con radios
(Actinopterygii). Sin embargo, entre el 42 y el 55% de los solutos de la sangre
osmticamente activos soncompuestosnitrogenados,principalmente
urea. Los
tejidos de los elasmobranquios marinos tienen un contenido elevado de urea, algo
as como 2 a 2.5%. Poco o nada de urea se pierde en las branquias de los tiburones, un hecho repetido solamente por los tbulos renales de los mamferos, entre
todos los dems rganos de los vertebrados. En los elasmobranquios se presenta
una pequea absorcin de agua a travs de las membranas branquiales y orales,
pero el resto de la superficie del cuerpo es relativamente impermeable al agua.
Consecuentemente, slo una cantidad reducida de orina hipotnica se produce
con cierto contenido de
urea. Medidas representativas del flujo de orina en los
tiburones varan de 2 a 24 mililitros por kilogramo de peso del cuerpo por cada
24 horas, pero el volumen del filtrado glomerular es de cerca de 80 mililitros por
kilogramo por da; la reabsorcin del agua tiene lugar en los tbulos enrollados
proximales. El xido de trimetilamina (TMO) es el responsable de un 7 a 12% o
ms de la parte de la presin osmtica producida por los compuestos orgnicos
que aparece en los tiburones, las rayas y las mantarrayas. El TMO es importante
en la osmorregulacin de los elasmobranquios, porque, como sucede con la urea,
es reabsorbido del filtrado glomerular en los tbulosrenales.
La dieta de agua de los elasmobranquios marinos es regulada primero por
260
CONTROL ENDOCRINO DE LA
EXCRECI6N
Y OSMORREGULACI6N
26 1
Y EXCRECI6N 26 2
Captulo 10
Reproduccin
La reproduccin (Figura 10.1) es el proceso biolgico por el cual las especies se
cambios genticos, aparecen por primera
perpetan y, en combinacin con los
vez caractersticas para las nuevas especies.
TIPOS DE REPRODUCCIdN
Son posibles por lo menos tres tipos de reproduccin:
bisexual, hermafrodita y
partenogentica. En la primera, que es la clase que prevalece, los espermatozoides
y los vulos se desarrollan en individuos masculinos y femeninos separados. En
elhermafroditismo (untipo de intersexualidad),losdos
sexos se encuentran
en un mismo individuo y, como sucede en ciertos serrnidos y en una docenao ms
de familias, existe la autofertilizacin o verdadero hermafroditismofuncional.
Este hermafroditismo sincrnico, visto desde un punto de vista evolutivo, puede
ser la forma ms ventajosa de reproduccin.
Las glndulas sexuales hermafroditassonconocidas
en muchas especies
entre las que se encuentran las truchas (salmnidos), percas (Perca), walleyes
(Stizostedion), y el prcido Etheostoma y algunos de los huros (Micropterus).
Algunos serranos (Serranidae) son hermafroditas protndricos, dando comienzo
como machos con esa funcin, y luego como hembras.
La partenognesis consiste en el desarrollo del vulo sin fertilizacin, y esa
condicin que realmente debera llamarse ginegnesis ocurre en un pez tropical,
peclido vivparo del Amazonas (Poecilia f o r m o m ) ; tambin es conocida en
Poeciliopsis. Requiere su apareamiento con un macho, pero el esperma sirve slo
para una de sus dos funciones, la de provocar el desarrollo del vulo, y no parti263
26 4
REPRODUCCI6N
v\ENTES 0
cipa en ninguna forma en el proceso de la herencia. La cria resultante est formada siempre por hembras que nopresentan siquiera trazas de caracteres paternos.
EL SISTEMA REPRODUCTOR
La funcinreproductoraenlos
peces correspondeprimordialmente al sistema
reproductor. Yase handescrito previamente loscomponentes del sistema, las
glndulas sexuales o gnadas, los ovarios en la hembra y los testculos en el macho, y sus conductos. El sistema endocrino juega un importante papel en la regulacin de la reproduccin.
LOS ESPERMATOZOIDES Y
su F O R M A C I ~ N
26 5
ESPERMATOZOIDES
Cabeza
(Q)
m( b ) Perca
LUCiO
( c ) Arenque
( d ) Trucha
iris
arco
(g) Anguila
Figura 10.2a Variaciones dela forma en espermatozoides (muy amplificados) de ciertos pecesseos: ( a ) luciodelnorte (sox lucius); ( 6 ) perca
europea (Perca fluviatilis); (c) arenquedel Atlntico (Clupea harengus);
(Salmo gairdneri); (e) truchacafe (Salmo trutta); (4
( d ) truchaarcoiris
"guppy" (Lebistes reticulatus), y @) anguilaeuropea (Anguillaanguilla).
(Basado de Tuzet, Ballowitz, Fontaine y Vaupel en G r a d , 1958).
HUEVOS D E G O B I O
"
-
266
REPRODUCCION
cin resulta til como caracterstica especfica. Con el fin de asegurar la fertilizacin, cada pez macho,comolo
hacen los deotras especies devertebrados,
produce enormes cantidades de espermatozoides,tan pequeos que varios millones
pueden caber en unapequea gota. Los espermatozoidesy las secreciones de
los conductos espermticos forman el esperma que el pez macho expulsa durante
la temporada de ovoposicin (comosucedeen la eyaculacin del semen en el
hombre). Los espermatozoides son inactivos e inmviles hasta que se renen con
la secrecin de los conductos espermticos. Una vez que se han vuelto activos y
han comenzado a desplazarse mediante la agitacin de sus colas pronto perecen,
a menos que se encuentren con un vulo para fertilizarlo. El margen de vida de
los espermatozoides vara considerablemente de acuerdo a
las especies y al sustrato en que han sido despositados. Si las clulas espermticas han sido depositadas en agua, viven entonces un tiempo mucho ms corto, a diferencia del tiempo
relativamente largo que llegan a vivir en el interior de los rganos sexuales de la
hembra. En el caso de que el agua tenga casi la misma concentracin salina que
hay en los fluidos del cuerpo del pez, las clulas espermticas viven ms tiempo,
lo que no sucede si el contenido salino de los fluidos del cuerpo es diferente al del
medio, ya sea porque ste tenga mayoro menor cantidad de sales.
La 'vitalidad de los espermatozoides es tambin afectada porla temperatura;
por lo general, viven ms tiempo cuando las temperaturas son bajas que cuando
son elevadas y, tal como sucede con los espermatozoides humanos, pueden
ser
conservados bajo refrigeracin para ser empleados ms tarde en la inseminacin
artificial; en consecuencia, es posible conservar el esperma de los peces para su
utilizacin posterior. Los espermatozoides de los peces, como ha ocurrido con
los del hombre,toro, gallo y rana macho,han sido preservados con xito mediante
la congelacin; por ejemplo, en la carpa (Cyprinus),en la sardina del Atlntico
(Clupea) y en el salmn (Oncorhynchus), sus espermatozoides han permanecido
vivos despus de su congelacin.
LOS ~ V U L O SY
su FORMACION
267
Figura 10.3 La relacin en una especie entre la fecundidad y la longitud. 1. Acipenserstellatus (Nikolsky, 1963); 2. Salmo salar (Pope
et al., 1961);3. Cyprinus carpi0 (Nikolsky, 1963); 4. Pleuronectes
platessa (Clyde) (Bagenal, 1966); 5. Clupeaharengus (norte del Mar
del Norte) (Baxter, 1959); 6. Melanogramus aeglefinus (v6aseParrish,
1956); 7. Osmerus eperlanus (Lillelund, 1961); 8. Salvelinus fonrinalis (Vladykov, 1956);9. Sardinopscaerulea (MacGregor, 19571, y
10. Sebastes marinus (IslaFaroe)
(Raitt y Hall, 1967). (Fuente:
Blaxter, 1969).
26 8
REPRODUCCI6N
DIFERENCIAS SEXUALES
269
blandos. La adherencia puede ser debida temporalmente al proceso de endurecimiento por el agua, o puede presentarse en forma ms durable por la presencia
de un depsito pastoso, mucoso, sobre el huevo, que lo vuelve pegajoso durante
todo su desarrollo.
Los huevos tambin varan en su forma (Figura 10.2b), pero los de la mayora de las especies de peces son esfricos. Parece ser que la forma esfrica es la
natural, porque as es el contorno bsico de la mayora de los huevos de los animales. En muchas anchoas de la familia sardinoide Engraulidae la forma del huevo
es elptica,ocasionalmente esfrica. Pero en el gnero Rhodeus, la bermejuela
europea, y en muchos otros peces donde quedan incluidos los cclidos, los huevos
son de perfil oval (ovoides). En los gobios varan de ovoides a la forma de una
lgrima.
Los huevos de los peces difieren tambin considerablemente de acuerdo a
los apndices que llevan consigo. El huevo del mixino (Myxine), por ejemplo,
es un ovoide alargado ycon algunos apndices en formade zarcillos en cada
extremo. Aparentemente, esta especie de zarcillos fijan los huevos a la vegetacin
o a cualquier otro material. En el eperlano americano (Osmerus mordax) sucede
que sus huevos tienen hacia abajo un pednculo pegajoso que los fija al fondo
rocoso de los arroyos donde las especies ms a menudo desovan. En el pez de
lado plateado de los arroyos (Labidesthes sicculus) hay un filamento nico que
sirve primordialmente para la flotacin temporal y despus para la fijacin. Los
huevos de algunas rayas (Rajidae) y tiburones gato (Scyliorhinidae) tienen prolongaciones en forma de zarcillos que nacen en cada una de las cuatro esquinas
de la cscara, la cual tiene forma parecida a una caja. La mayora de los peces
voladores (Exocoetidae) tienen huevos provistos de numerosos filamentos muy
parecidos a cabellos largos, que nacen de la superficie del huevo esfrico. Los
huevos de unos cuantos peces voladores, sin embargo, no presentan filamentos;
algunos tienen los filamentos confinados a los dos
polos del huevo y otros solamente a uno.
As comolosespermatozoidespresentan
diferencias en la vitalidad de
acuerdo a las diversas situaciones a las que se enfrentan, los huevos tienen tambin varias caractersticasde supervivencia. Es interesante el hechodequeno
todos los huevos maduros son puestos durante un periodo de desove, cualquiera
que 1 sea. Algunos permanecen en el ovario y son normalmente reabsorbidos.
Parece ser, sin embargo, que cuando cantidades desproporcionadamente grandes
de huevos no son puestos, el ovario es incapaz de reabsorberlos. El individuo
puede quedar repleto de huevos y la boca del oviducto taponada por una masa
de tejido fibroso. El paso futuro de los huevos puede quedar obstaculizado.
DIFERENCIAS SEXUALES (FIGURA 10.4)
Cualquiera puede distinguir a un pez macho de uno hembra cuando la lecha o los
vulos son expulsados. Mediante una presin ligera en el vientre de la mayora
de los peces maduros se hace aparecer cerca del ano a la lecha blanquecina o a
los vulos. Tanto en los humanos como en los
peces, sin embargo, se emplean
tambin otras caractersticas para poder distinguir los sexos. Las caractersticas
de la diferencia sexual, o el dimorfismo sexual que permiten la identificacin de
los sexos, son clasificados como primarias y secundarias. Los caracteres sexuales
270
REPRODUCCIdN
DIMORFISMO S E X U A L
Figura 10.4 El dimorfismo sexual entre los peces es mostrado por: (a)el dorso
giboso y las mandbulas ganchudas del macho del salmn rosado (Oncorhynchus
gorbuscha); (6) el frente de la cabeza como domo y la posicin anterior de la
aleta dorsal en el dorado (Coryphaenahippurus); ( c )macho parsitodel pez ngel
de los mares profundos (Photocorynus spiniceps); ( d ) tubbrculosnupciales en
el hocico y el frente de la cabeza del chub de los arroyos
(Semotilusatromaculatus).
primarios tienen la responsabilidad directa del proceso reproductor. Los testiculos y sus conductos en el macho, y los ovarios y sus conductos en la hembra,
constituyen los Caracteres sexuales primarios. Los caracteres sexuales primarios
a menudo requieren de
la diseccin para poder ser distinguidos, por lo que muchas veces los caracteres sexuales secundarios se vuelven de ms utilidad, aunque
en ocasiones con poco xito. astos, por s mismos, corresponden a dos clases:
los que realmente no tienen ninguna relacibn con el acto reproductor y los que
definitivamente tienen funcin auxiliar en el desove. A continuacin se indican
algunos aspectos diferenciales importantes de naturaleza dimbrfica entre
los sexos.
DIFERENCIAS SEXUALES
271
Una papila genital distingue a los machos de peces como las lampreas (Petromyzonidae), el prcido Etheostoma nigrum y la lobina blanca (Morone chrysops).
En un grupo de peces, los Oligocottinae, la papila es un pene verdadero. La forma
del cuerpo constituye un importante carcter sexual secundario. Por lo general,
elvientrede
la hembra es ms prominentequeeldelmacho,principalmente
cuando ha madurado o est prxima a desovar, debido a la cantidad relativamente
grande de productos sexuales que contiene en su interior. En los machos de muchos peces aparecen rganos aperlados o tubrculos nupciales que permiten distinguir elsexo;como
ejemplos podemos mencionar al eperlano (Osmerus), la
mayora de los pececillos de la familia Cyprinidae (Figura 10.4) y las carpas hociconas (Catostomidae). Estos tubrculos son pequeas
excrecencias crneas que
se vuelven conspicuas precisamente antes de la temporada de la puesta o desove y
desaparecen muy poco tiempo despus, bajo la influencia de secreciones hormonales. Con frecuencia las aletas pueden caracterizar a los machos; en promedio,
son de mayor tamao que las de las hembras. Y a propsito de esto,en un pez de
Amrica delNorte, el prcido Etheostomaflabellare, con la caudalenforma
de abanico, el macho tiene las puntas de las espinas de la aleta dorsal, durante la
poca de reproduccin, transformadas en perillas carnosas, de tal manera que se
ven como cachiporras, mientras que la hembra tiene por lo general radios ordinarios. En algunas otras especies, los machos tienen radios carnosos en su totalidad,
como en el pececillo de nariz roma (Pirnephales notatus), mientras que los radios
de las aletas de la hembra son precisamente al revs, es decir, de aspecto normal.
En algunos peces, la aleta caudal puede mostrar dimorfismo sexual; el lbulo inferior est muy alargado en los machos del pececillo gallito o cola de espada (Xiphophorus helleri) muy conocido por el aficionado a los acuarios, y es algo alargado
en la carpa chupadora(Catostornus commersoni).
Un carcter sexual accesorio distingue a los machos de muchas especies en
los cuales la aleta anal aparece alargada formando un rgano intromitente,de
utilidad para la cpula. Este rgano, llamado gonopodio (Figura 10.5), puede ser
visto en pececillos como la gambusia o pez mosquito (Gambusia affinis),el peceviviparos. En algunas
cillo de acuario Lebistes (guppy) yenotrospeclidos
percas (Embiotocidae) vivparas, la aleta anal lleva algunas estructuras glandulares
que facilitan la intromisin. En el macho de la carpa hocicona (Catostomus commersoni), la aleta anal, alargada, sirve para conducir la lecha acuosa hacia el
fondo del nido perturbado por las corrientes en los arroyos, mejorando en consecuencia las oportunidades de poner en contacto los espermatozoides y los vulos. En el ciprinodonto abrazador (Xenodexia), la aletapectoralmodificada, o
heteroquiridio, es usada evidentemente durante la cpula para sostener el gonopodio en posicin para su insercin en el oviducto de la hembra. Las aletas plvicasse encuentran modificadas de diversas maneras en los tiburones y especies
afines (Elasmobranchii) para formar estructuras intromitentes, los mixopterigios
(Figura 10.5), que aseguran la fertilizacin interna, tan extendida en este grupo
de peces.
Sin duda alguna que la coloracindelos peces tambin constituye una
caracterstica para la distincin y el reconocimiento
sexuales; se le llama dicromatismo sexual. Por lo general, los machos presentancolores ms brillantes 0
intensos que las hembras. Esto tambin ocurre en las aves, pero, tal como sucede
en stas, tambin hay excepciones a la regla. Un ejemplo notable de dicromatismo
sexual que aparece en la fauna ictiolgica del centro de Amrica del Norte corres-
272
REPRODUCCIdN
RGANOS INTROMITENTES
Base de la
Radios blandos
anales
modificados
( b ) Gonopodio de Gambusia
MADURACI6N SEXUAL
213
274
REPRODUCCI~N
10s productos de las gnadas maduren para poder realizar el acto reproductor.
Hay muchosfactoresque
intervienen para que tengan lugar estos hechos. Y
pueden ser reunidos en dos grandes grupos: los que aparecen en el propio pez (intrnsecos; Captulo 11)y los que se encuentran en el medio ambiente (extrinseCOS).El pez como individuo independientemente del grupo al que pertenezca, no
tienerealmente control sobre esos factores. Entre los factoresintrnsecosque
determinan la maduracinsexual y lossubsecuentes desoves ymaduraciones
se cuentan la especie y su juego cromosmico como factor hereditario, los
alimentos seleccionados y,finalmente, el todo fisiolgico del individuo que,por
supuesto, podra ser muy difcil de separar de su herencia. Dentro de una especie,
el sexo del individuo es muy importante para determinar sus reacciones ante los
factores que conducen a
la ovoposicin o desove. En muchas clases de peces,
los machos maduran y estn listos para la reproduccin ms pronto que las hembras, ya sea en su ciclo completo de vida o durante el curso de slo una temporada de desove. Por ejemplo, las glndulas sexuales de algunos machos de ciertos
salmones del Pacfico (Oncorhynchus) pueden madurar, y los individuos pueden
fertilizar, aunque la especie normalmente expulse la lecha por primera vez 2 o 3
aos ms tarde. Algunos de los machos de maduracin temprana, los llamados
grilse, que a menudo se aparean con las hembras, adelantan su maduracin un
ao en relacin a las hembras de la misma edad. En muchos peces de agua dulce,
como las truchas (Salmo),carpas chupadoras (Catostomus) y chubs de los arroyos (SemotiZus), los machos llegan primero a los sitios
de desove que, para las
diversas clases registradas corresponden a los rpidos o corrientes, que es donde
acostumbran desovar. En este caso el macho comienza con la construccin de un
nido, o simplemente espera la llegada de las hembras. Se presume que esta temprana maduracin en los machos se debe al nivel elevado del metabolismo, posiblemente a travs de la influencia endocrina que se produce en respuesta a factores
genticos y ambientales.
El ritmo fisiolgico interno de la maduracin gonadal, que envuelve predominantemente las interacciones pituitario-gonadales, es ajustado de tal modo que
asegure la aparicin de las actividades sexuales cuando las condiciones ambientales
sean ms favorables para la supervivencia de la cra. Los cambios que ocurren en
la duracin del da solar (fotoperiodo) y la temperatura afectan el ritmo de la
maduracin gonadal y el desove del pez en la zona templada y las latitudes altas.
Cerca del Ecuador, donde la duracin del da no afecta la reproduccin estrictamente de temporada,la actividad reproductora de muchos
peces tropicales coincide
a menudo con las extensas inundaciones que ocurren durante la temporada de lluvias, segn los numerosos ejemplos conocidos.Otrosfactoresextrnsecosque
pueden afectar a la reproduccin son la presencia del sexo opuesto, la corriente,
la marea, el aspecto de la luna y las facilidades para desovar. En la bermejuela
(Rhodeus amarus) se ofrece un caso de estimulacin para la maduracin, debido
a la presencia de un mejilln de agua dulce que sirve para recibir a los huevos
durante el desove. Las corrientes producidas por el sifn exhalante del mejilln
estimulan finalmente alpez para que realice el desove.
CICLOS REPRODUCTORES
La conducta reproductora en la mayora de los animales es cclica, en periodos
ms o menos regulares, y esto ocurre en casi todos los peces. El acto reproductor
REPRODUCCI~N
276
ocurre en algunos peces solamente una vez durante su corta vida; un ejemplo de
esto lo tenemos en el pez de lado plateado de los arroyos (Lubidesthes sicculus).
Incluso en otros peces acontece una vez en un espacio de vida moderadamente
largo: en los salmones del Pacfico (Oncorhynchus), una sola vez en un periodo
de 2 a 5 o ms aos; en la lamprea marina (Petromyzon murinus), una vez en 5 o
6 aos, y en las anguilas de agua dulce (Anguillu), una vez en 10 a 14 aos. La
mayora de los peces, sin embargo, tiene un ciclo anual de reproduccin y, una
vez que han comenzado con 1, lo continan teniendo hasta que mueren. Muchas
otras especies desovan ms de una vez en un ao y ms o menos continuamente.
El guppy (Lebktes) puede producir cra
a intervalos de aproximadamente 4
semanas; tambin, puede haher cras en buen nmero por ao en ciertas tilapias
(TiZupiu).El pez de aleta filamentosa (Polyductilus sexfilis) de los alrededores de
Hawai desova m a vez por mes entre mayo y octubre. El grun (Leuresthes)
de la costa de California puede desovar cada dos semanas en la estacin durante
la temporada de desove hasta que sta termina. En todos los actos reproductores
existe el objetivo de lograr la unin del espermatozoide y el vulo. Se presentan
despus otras adaptaciones que permiten
la supervivencia del vulo fertilizado.
Los peces han desarrollado diversos medios para lograr la unin del espermatozoide
con el vulo. Entre estos medios es muy notable el de la impresionante relacin
que hay, con respecto al tiempo, entre las diversas funciones reproductoras. En
los desovadores prolficos de las aguas abiertas, por ejemplo, no todos los millones de huevecillos que son puestos maduran al
mismo tiempo, sino progresivamente, en cada ovario, de tal manera que al llegar a su trmino el correspondiente
crecimiento, la hembra no es distendida en forma exagerada por los productos
sexuales agrandados. Si todos maduraran en forma simultnea, ocuparan un espacio mucho ms grande del que podra permitir el cuerpo de
la madre; por lotanto,
las emisiones de vulos se hacen cronolgicamente, as como su maduracin, para
lograr el acomodo en el cuerpo del pez hembra. Muchos peces tienen un periodo
muy corto de reproduccin, ocurriendo solamente una
vez al ao segn hemos
visto, y todava as los machos y las hembras estn en buenas condiciones de
madurar al mismo tiempo y, en consecuencia, son capaces de exhibir sus reacciol
s
nes complejas deapareamiento. Las caractersticas sexuales secundarias y a
estructuras accesorias que son empleadas durante el apareamiento -el cortejo, el
abrazo o la intromisin- se desarrollan simultneamente con la maduracin de
los productos sexuales primarios.
Posiblemente el caso ms famoso de interrelacin reproductora
realizado
con precisin cronomtrica es el del gusano palolo*, de los arrecifes de coral
del Pacfico sur, que surge en multitudes a la superficie de los mares abiertos una
vez porao, para reproducirse,cuandoexistecierta
fase lunar. Unos cuantos
peces muestran tambin una maravillosa interrelacin para reproducirse, cronolgicamente dispuesta. El caso mejor conocido es el del grun (Leuresthes tenuis)
de la costa de California. Este pez desova precisamente durante el retroceso del
agua en la marea alta en ciertas ocasiones del ao. Puede decirse que desova fuera
*Anlido poliqueto (N. del T.).
dei agua, tan alejado de la playa conlt>lo pueda permitir la mas grancle Q C ~ [ a s ajas
de la marea aka que lo empuje. Este pez deposita en l a arena hizmeda bolsas
huevecillos y esperma, enciertotiempo y posicibn precisos, de tal modo que
10s huevos no sean barridos por las aguas sino hasta dos semana.s O un mes m&
tarde, cuando se presente la siguiente marea alta. En ese momento, las olas regresan y baan la arena de nuevo, y cuando tocan los lugares donde se encuentran
los huevos, depositados en nidos, la revuelven; es en ese momento cuando la cra
sale del huevo casi instantneamente y se aleja con las olas antes de que retroceda
la marea y le sea despus imposible aprovechar la oportunidad de hacerlo. Sin
duda alguna que este fenmeno es un ejemplo notable de reproduccin cronolgicamente establecida as como dedesarrollo y eclosin. Con relacin a las interrelacionescronometradas,tambindeberamos
pensar queen algn lugar de un
continente como Amrica del Norte, hay peces que estn desovando casi a cualquier hora debido a la influencia de la latitud, la altitud y a la individualidad de
las especies y razas o variedades que las componen.
La mayora de las especies tienen estaciones definidas para el desove como
partede sus interrelacionesreproductorascronometradas,ysongeneralmente
Los peces de aguas clidas desovan
agrupadas como se indicaacontinuacin.
durante el verano y los de aguas fras durante el otoo e invierno. Las especies
que toleran las temperaturas intermedias desovan generalmente durante la primavera. Algunas especies tropicales desovan durante todo el ao. Las temporadas
fijas de desove estn correlacionadas en forma superficial con el periodo de desarrollo que requiere el pez. Los peces de aguas clidas (como las lobinas negras y
los peces sol, Centrarchidae) emplean solamente algunos das para hacer eclosin
y emerger en un medio generalmente favorable para el crecimiento y la supervivencia. Muchosmeses pueden ser requeridos para una trucha (Salvelinus) o un
pescado blanco (Coregonus). Algunas truchas (Salmo), a una temperatura media
de 50F (lOC), pueden promediar alrededor de 50 das para su periodo de desarrollo. Elpescado blanco (Coregonus clupeaformis), estando a una temperatura
inferior a los 30F (-l"C), puede emplear alrededor de
130 a 150 das para su
desarrollo hasta la eclosin. Parece que las dos clases de peces han sido cronometradas para producir cra en condiciones favorables para ella. La cronometrizacin de la reproduccin permite tambin a ms de una especie utilizar la misma
rea de reproduccin en un ao calendario. Es as como en los arroyos norteamericanos sehaobservado
que conviven normalmente los desovadores de primavera, o sea, las carpaschupadoras (Catostomus), quepueden usar lamisma
rea ("redd") de nidacin, como lo hace tambin la trucha de arroyo desovadora
de otoo(Salvelinus fontinalis).
Las interrelaciones cronometradas, no importa cun buenas sean, podran
no ser de mucha utilidad para el pez si ste no pudiera reconocer una pareja del
sexo opuesto cuando estuviera presente. Cuando un cientfico est identificando
el sexo de un pezse fija en caracteres como la estructura, la forma y el color,
como se ha dicho ya. Con el pez vivo puede tambin aprovecharsu conducta. Los
mismos peces pueden reconocer la forma, el color y la conducta de sus parejas.
Timbergen realiz unnotableestudioexperimental
para reconocer el valor de
estos atributos que le permiten al pez hacer el reconocimiento sexual; demostr
todos estosdetallesmediante
la observacin de las espinochas (Gasterosteus)
en acuarios.
Adems de la evolucin de las interrelaciones cronometradas, y de las capa-
cidades para X C Q ~ C C ni~ ~sex(. opuestr>, se har;. des;:::roJiadc~ enzre loz peces muchos dispositivos de utilidad para asegurar la fsrtilizacion, y a sea externa o interns
(Figura 40.5). El medio m& com6nmente empleado para consumar l a fertilizacin
externaconsiste en la simple proximidad de dos individuos de S ~ X Q Sopuestos
mientras se arrojan al agua los espermatozoides y los vulos, respectivamente.
En ocasiones es empleado el apareamiento y alguna forma de sujecin (amplexus) como adaptacin especial para la aproximacin de los sexos. Ciertos peces,
al aparearse, se ponen en contacto lado a lado y emiten simultneamente
vulos
y espermatozoides; en los peces de forma muy alargada como las lampreas (Petromyzonidae), el macho enrosca su cuerpo alrededor del de la hembra, en un
semicrculo, e inclusive en forma deespiral como si fuese sacacorchos.
El macho enano parsito del pez batial (Photocorynus) se adhiere a la piel
de la hembra mediante su boca (Figura 10.4). En este caso, el macho tiene solamente una funcin reproductora y
ha perdidovirtualmente el tracto digestivo
como consecuencia de su adaptacin parasitaria. La concentracin de huevos en
masas constituye un hecho que asegura la fertilizacin externa. Podemos ver huevos unidos con material gelatinoso en las percas (Perca; Figura 10.6). Los huevos
son agrupados debajode las piedras por peces como el prcido de Johnny(Etheostoma nigmm; Figura 10.6) y los pececillos de nariz roma y cabeza grasa (Pirnephales). Los peces escorpin marinos (Scorpaerzu) forman huevos en un globo de
dos lbulos. Esto se relaciona con la vitalidad y la gravedad especfica de los esperDESTINO DE LOS HUEVOS
PUESTOS EN MASAS
PUESTO A L A Z A R
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A la deriva
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1Pez volador
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278
REPRODUCCI6N
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Corriente +
279
Externamente
&ir,
PO: uno o 10s dos sexos (Tabla 10.1). Uno de esos medios h a sido el de llevar
los huevos ai sitio preciso, el lugar que corresponde a la adaptacin de su estructura de desarrollo. Asi es como los peces andrornos corno l a lamprea marina
(Petromyxon marinus), los esturiones migratorios (Acipenser) y los salmones (Salmo, Oncorhynchus) ascienden hacia los arroyos de agua dulce para desovar. Mu-
Tabla 10.1 - Diversidad de lugares para os nidos y el desove, como lo muestran ejemplos seleccionados de las aguas dulces de America del Norte.
B. Peces que abandonan el nido despues de la reproduccin; nido en el fondo degrava, con
una estructura muy bien definida. Lampreas (Petromyzonidae); truchas de arroyo, incluyendo a Salvelinus fontinalis, trucha de cuello cortado (Salmo clarki), trucha arco iris
(S.gairdneri) y trucha caf (S.trutta);salmones (Oncorhynchus y Salmo salar);gordo de
arroyo (Semotilusatromaculatus);pez "fallfish" (S.corporalis);gordo de ro (Hybopsis
micropogon);pez decabeza crnea (H. biguttata);pez lanzaarco iris (Etheostoma caerulum ).
B. Huevosdesparramadossobrebajosarenosos,grava
ciscos (Coregonus);trucha delago
"walleyes" (Stizostedion).
C. Huevos depositados en masas
amarilla (Perca flavescens).
o cantosrodados.
Peces blancos-y
282
REPRODUCCION
283
donde tiene lugar una incubacin labial de los huevos. Los bagres marinos (Ariidae), incluyendo al bagre bandera (Bagre marinus) y al del Atlntico (Galeichthys
felis), emplean la boca como una cmara incubadora oral. Cada progenitor macho
lleva consigo de diez a treinta huevos en desarrollo en su cavidad bucal, donde
la cra puede vivir an despus de haber comenzado a alimentarse en forma independiente. La incubacin oral tambin se presenta en los peces cardenal (Apogonidae), entre otros, pudiendo por lo tantoacarrear cien o ms huevos.
La verdadera incubacin interna es la que ocurre en los peces vivparos. La
viviparidad, con todas sus variaciones de intercambio embrionario y nutricional,se
ha desarrollado independientemente en muchos grupos de peces. La viviparidad
se produce entre los tiburones, en
ms de una docena de familias. La mayora
no son placentariosu ovovivparos, pero hay unascuantas especies que presentan estructuras bien definidas para el intercambio nutritivo y respiratorio entre
los gneros Triakis, Carcharhinus y Mustelus de los tiburones requiem(Carcharhinidae), y Sphyrna de los tiburones martillo. Entre las rayas, mantarrayas y grupos afines (Rajiformes), la ovoviviparidad es la regla, siendo las mantarrayas
ovparas (Rajidae), la excepcin. Es interesante ver cmo los tiburones ovparos
y especies afines son cavadores de los fondos deaguas relativamente poco profundas y nunca songrandes, mientras que losvivparos van de pequeos agigantescos
y ampliamente variables en sus hbitos y distribucin.
La viviparidad, entre los peces seos, est ms desarrollada en los topminnows (Cyprinodontiformes), especialmente en las familias de los guppy
(Lebistes) y de los peces mosquito (Gambusia affinis), Poeciliidae, los vivparos
mexicanos (Goodeidae), los peces cuatro ojos (Anablepidae) y los Jenynsiidae.
Tambin aparece en las agujitas (Hemiramphidae) y en muchas
familias de los
peces enformadeperca(Perciformes):surfperches(Embiotocidae),clnidos (Clinidae), eelpouts (Zoarcidae), brotulos (Brotulidae),
peces escorpin y
peces roca (Scorpaenidae). En esta ltima familia la viviparidad es universal entre
ms de cincuenta especies del gnero Sebastodes de las aguas costeras de California. El celacanto viviente, Latimeria, es tambin ovovivparo.
En la literatura sobre ictiologase ha mencionado a menudo que el desarrollo de los peces vivparos tiene lugar en un tero. Es necesario precisar esta generalizacin. Si se acepta que un teroes fundamentalmente un oviductoalargado, el
rgano est presente en los tiburones
vivparos (Squaliformes). Entre los peces seos
(Osteichthyes) vivparos, sin embargo, el desarrollo tiene lugar en los ovarios. En
algunas especies, el desarrollo del embrin es intrafolicular. En este caso, el folculo est vascularizado, dilatado y lleno de fluido. El embrin, que carece de corion
envolvente, se desarrolla dentro del folculocorrespondienteal
vulo del que
naci, siendo la ovulacin y el nacimiento simultneos. Este es el caso de los pececillos vivparos (Poecillidae) y de otrasfamilias entre las que quedan comprendidos las agujitas (Hemiramphidae) y lospeces cuatro ojos (Anablepidae). Enalgunos
peces, sin embargo, el vulo debe ser fertilizado cuando an est su
enfolculo, pero
completa su desarrollo dentro de la cavidad del ovario despus de haberlo abandonado; de casos como ste podemos citar a la perca de las rompientes marinas
(Embiotocidae) y las familias Jenynsiidae y Goodeidae. En algunos ciprinodontiformes, ms de una cra puede estar presente simultneamente en
un ovario;
condicin denominada superfetacin.
Adems del cuidado de los huevos, nosotros debernos pensar por un momento sobre el cuidado de la cra que deriva de aqullos. La cra es ardientemente
DESARROLLO
Hace cien aios los aspectos relacionados con la descripcin del desarrollo emocionaron a los estudiosos de las ciencias naturales. Ahora, aunque todava no se
conoce la embriologa y el desarrollo postnatal de la mayora de las especies de
vertebrados y, en consecuencia: no se ha hecho la descripcin -y esto es cierto
para la mayor parte de los peces-, lo emocionante del descubrimiento se centra
en el conocimiento de los mecanismos que permiten que los procesos de desarrollo se realicen, quedandoincluidas las interacciones de las fuerzas geneticas
y del medio ambiente que influyen en
la determinacin de varias caractersticas
del individuo.
El desarrollo es, en su sentido ms amplio, un proceso infinito? quese contina de generacin en generacin. Para el individuo se inicia en la fertilizacin
del vulo; la maduracin y la reproduccin aseguran la continuidad, y la muerte
termina con el desarrollo. La espermatognesis y la ovognesis son, en consecuencia,estadiossubterminales,
que sirven depreparacin de losprocesospara ser
utilizados en la generacin prxima. Por conveniencia, sin embargo, puedenser considerados los periodos sucesivos deldesarrollocomo: a) embrionarios iniciales;
b ) embrionarios o larvales transicionales, y e ) postembrionarios. Debido ala accin
de los predadores, las limitaciones de la reserva alimenticia y la gran sensibilidad de
los embriones y las larvas hacia los cambios de las propiedades fsicas y qumicas
del medio ambiente, estas etapas del desarrollo sufren notables
detrimentos por
mortalidad, mucho mayores que los sufridos en los estadios ms tardos, en los
peces que producen huevos, o sea, los ovparos. Los periodos embrionarios iniciales comienzan cuando el vulo es fertilizado por un espermatozoide y termina
cuando el embrin ha adquirido los sistemas orgnicos generalizados, como aparecen comnmente en todoslos embriones de los peces.
La fase transicional del desarrollo embrionario incluyela transformacin de
los rganos que forman sistemas generalizados y la forma del cuerpodel embrin
en su periodo inicial, la que recuerda al adulto, Por lo tanto, la forma definitiva
del cuerpo es obtenida en o cerca del final de este periodo. Durante esta fase del
desarrollo estn representadas, entre los peces, dos clases de larvas, las de vida li*"Criadores en la boca", sera la especificacin en espaol (N. del T ~ ) .
..
;,; ,- YI:> f;brc:~i s 6 'laxa: dt. vicia litre se ~:a:^ac::c:iz~~~
POT trner exlij, .
; T J ? X lcii-;?c,L.e las F_'SLT~IC\LSYR~ prokctoras eirlbr:ionarias. Las 1:xvas de vida no libre
x b m p e i ~ r ;SL t:amici6n dentro de las membranas del huevc 3 dentro del cuerpo
ae i i ?,I;.L?T~. r> c:' padre. En las especies que presentan desarrollo indirecto, incluyun;lc i a ntetkmmrfosis, es 6st.a l a que da tkrmino a la etapa. TJna fase embrionaria
tardis cabre, en algunos peces, esos cambios de desarrollo que ocurren despus
de que ha aparecido la forma definitiva del cuerpo, El periodo transcurredentro del
tracto reproductor de la madre en los pecesviviparos. En las especies que producen larvas de vida libre la forma adulta es obtenida ya sea apenas despus de l a
eclosin o despus de pasar por varios estados de desarrollo en los cuales el pececillose parece muy poco al adulto(por ejemplo, elpez cirujano, Acanthurus
triostegus).
El desarrollo postembrionariocomprende lasfases juvenil, la del adulto
sexualmente maduro y la de senectud. En un pez joven, 40s sistemas de rganos,
particularmente los del sistema reproductor, completan su desarrollo. La forma
del cuerpo es esencialmente la del adulto, aunque debe haber ciertas diferencias
en el crecimiento de algunas partes.En el estadoadulto, el individuo tiene la
forma madura tpica de su especie y es capaz de reproducirse. De la fase de adulto
pasa a la de senectud y degeneracin. En la senectud, el potencial reproductor
declina y/o termina, otras actividades se atenan y varias partes del cuerpo degeneran. El periodo termina con la muerte.
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Desarrollo embrionario
Impregnacin. Para nuestro propsito debemos considerar que el periodo embrionario comienza desde el momento de la impregnacin. En el proceso de impregnacin, un espermatozoide penetra en el vulo. Como resultado de la penetracin
aparece la accin del huevo. Casi inmediatamente despus se presentauna reaccin cortical en el huevo, como consecuencia de la penetracin del espermatozoide, y se bloquea la entrada para cualquier otro. En algunos huevos, el micropilo, que es el puerto de entrada principal del espermatozoide, a travs de la
membrana vitelina (a menudo llamada corion) que rodea los huevos, es sellado
por material secretado por las vesculas grandes, los alveolos corticales de la corteza del huevo. Toda la membrana vitelina o corion debe ser tambin impermeabilizada para evitar la entrada de nuevos espermatozoides. Como resultado de esto
se sabe que no es comn en los peces el proceso de la polispermia, tan comn en
otros animales. Despus de terminada la reaccin cortical, la membrana vitelina
se transformaen la membrana de la fertilizacin y prosigueel proceso con el
endurecimiento mediante el agua en los huevos diseminados por los peces ovparos. Independientemente de la impregnacin, el huevo absorbe agua y es por lo
menostemporalmentetransformado
el corionen sustancia adhesiva, debido a
los procesos osmticos involucrados. Cuandotermina la absorcin del agua,el
huevo se vuelve turgente y firme al tacto.
Durante varios estados de desarrollo, los huevos del pez son especialmente
sensibles al manoseo. Son a menudo muy delicados y este hecho persiste hasta
que aparecen los ojos. Las sacudidas y los cambios rpidos en la temperatura les
son dainos durante este periodo inicial, muy sensible. Una vez que el pigmento
hace SU aparicin en el iris de los ojos, los embriones son denominados huevos
286
REPRODUCCIdN
oculados. Estando en esta condicin son muy duros y pueden ser inclusive transportados hasta distancias muy grandes siempre que las condiciones sean apropiadas, como las relacionadas con la humedad y la temperatura. Permanecen as en
buenas condiciones hasta unos das antes de la eclosin. Para ese entonces, posiblemente debido al reblandecimiento de la cscara como preparacin para casos
de una emergencia, los embriones se vuelven de nuevo delicados.
Fertilizacin. La fertilizacin de un huevo no se completa sino hasta que el ncleo
del vulo y el del espermatozoide han realizado su unin en el citoplasma. La
fusin de los proncleos masculino y femenino procedentes del espermatozoide
y del vulo, respectivamente, completa el proceso de la fertilizacin. Entonces,
los cromosomas que traen consigo los factores hereditarios, llamados genes, son
juntados durante un proceso llamado anfimixis, y los genes de los dos padres comienzan a producir sus efectos durante eldesarrollo del embrin.
Divisin (Figura 10.7). Tanto los procesos como los resultados del desarrollo embrionarioson similares entrelosgrupos
ms importantesde peces, aunque la
informacin detallada que se tiene de aqullos sea reducida. Para todos los grupos,
los procesos incluyen la segmentacin, que consiste en la divisin del huevo en
clulas sucesivamente ms pequeas llamadas blastmeros. La segmentacin
resulta finalmente en la formacin de un estado de blstula transitoria que consiste en una capa nica de clulas llamadas blastmeros, dispuesta como la superficie de una esfera que contiene una cavidad central, el blastocele; o se extiende
en forma de placa aplanada en la superficie superior de una masa relativamente
grande de vitelo. Algunas superficies celulares de la blstula estn por anticipado
destinadas a formar ciertosrganos. La gastrulacin sigue a la blastulacin y transforma al embrin en un estado queconsiste de dos cayps, una exterior o epiblast0
y una interior o hipoblasto. Se establece entonces el eje anteroposterior. Enseguida la gstrula se alarga y las ms importantes reas formadoras de rganos se
extienden. Los procesos anteriores establecen la primera forma generalizada del
cuerpo. Su velocidad est controlada por los genes y el medio ambiente, y los
la
detallesdifieren entre los grupos ms importantesde peces, deacuerdoa
cantidad y distribucin del vitelo, en relacin al citoplasma contenido en la clula huevo.
La segmentacin de los huevos de los cordados es tpicamente holoblsmuchas modalidades intermedias. En el tipo
tica o meroblstica,peroexisten
holoblstico sucede que la clula entera se divide en dos, y luego en cuatro, siguiendo cada divisin un plano meridional. El tercer plano de divisin es latitudinal, resultando en ocho clulas de casi el mismo tamao. En l a segmentacin
meroblstica, solamenteunapequeaparte
del huevo, en forma de disco, se
divide para producir el blastodermo. El material vitelino permanece sin dividir
para ser ms tarde envuelto por los tejidos en crecimiento. Puede verse un ejem(Branplo clsico de segmentacin holoblstica en un cefalocordado, el anfioxo
chiostorna). En este caso las clulas se dividen casi por igual resultando en una
blstula perfecta que consiste en una bola hueca formada por clulas; la cavidad
del interior de la blstula corresponde a la que resulta de la segmentacin, o sea,
el blastocele. La blstula es transformada en gstrula mediante la simple invaginacin de un lado, al igual que una pelota hueca ala que se le ha presionado profundamente uno de sus lados. En los huevos de las lampreas (Petromyzonidae) hay
DESARROLLO
287
C
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blstico. Las clulas libres de vitelo del po1.0 superior o animal (los micri?meros,a,
se dividen con mayor rapidez que las del inferior o vegetal (los macrmeros) y
llegan a. cubrir a stos. La gastrulacin se realiza por convergencia de clulas hacia
e blastoporo, ubicado en el extremo posterior del embrin y por la subsecuente
introduccin de los micrmeros sobre la lnea que los separa de los macrmeros.
La segmentacin es algo holoblstica en el pez pulmonado de Amrica del Sur
(Lepidosiren), en los esturiones (Acipenser), en los catanes (Lepisosteus) y en el
pez de aleta ondulada (Arnia), pero exhibe algunas caractersticas meroblsticas.
El desarrollo inicial de estos peces es, por lo tanto, intermedio entre los tipos de
segmentacin holoblstico y meroblstico.
La segmentacin meroblstica es la forma que prevalece cuando se dividen
los huevos de los peces y de otros vertebrados. El huevo es predominantemente
telolecitoen los primitivos mixinos (Myxinidae)yen los tiburonesy especies
afines (Chondrichthyes), y su segmentacin queda restringida a un disco pequeo
de citoplasma en el polo animal. Lo mismo se cumple en los peces seos (Osteichthyes) que en los descritos arriba. La segmentacin da como resultado dos tipos
de clulas, blastodrmicas y periblsticas. Las clulas blastodrmicas son diferentes y producen el embrin. Las periblsticas o trofoblsticas se encuentran entre
el vitelo y las clulas del blastodermo, cubren por entero a la masa vitelina y se
originan de los blastmeros exteriores y ms marginales. Se vuelven sinciciales y
son responsables de la movilizacin de las reservas de vitelo. Las blstulas de los
mixinos, de los tiburones y especies afines, y de los telesteos (Actinopterygii)
tienen forma de disco y por tal motivo se les llama blastodiscos. El blastocele o
cavidad segmentaria se encuentra entre el blastodermo exterior y
el periblast0
central que cubreal vitelo, por debajo del blastodermo.
A travs de la embriologa experimental ha sido posible identificar, desde
la fase de la blstula, regiones destinadas a dar lugar a rganos especficos. Se
sabe cules son las reas de las que se presume se forman el tracto digestivo, la
notocuerda y las clulas neurales y epidrmicas, y se ha establecido tambin la regi6n del mesodermo potencial (Figura 10.8). El trmino mesoderrno se refiere a
la capa celular germinal media del embrin. Se formadurante la gastrulacin
cuando el hipoblasto se subdivide en mesoderrno y endodermo. La capa germinal
externa de los primeros estadios de la gstrula, el epiblasto, es llamado ectoderms
cuando el embrin est ya compuesto por trescapas.
Gastrulacin. El proceso de la gastrulacin es generalmente similar en la mayora
de los peces que presentan segmentacin meroblstica. Hay, sin embargo, algunas
diferencias dentro de los peces seos, por ejemplo en el de aleta ondulada (Arnia),
as como entre los peces seos, los tiburones y especies afines (Chondrichthyes).
Una breve descripcin del proceso bsico ser suficiente aqu.
Cuando llega el momento de realizarse la gastrulacin, el borde inferior del
blastodisc0 sufre un engrosamiento y forma
el "randwulst" o borde marginal al
que se le agrega una capa interna llamada anillo germinal. El anillo es ms grueso
en direccin caudal y es reconocido como el escudo embrionario.Al dar comienzo
la gastrulacin las presuntas clulas endodrmicas del borde caudal del escudo em-
289
Ectoderm0
neural
brionario se introducen por debajo del blastoderm0 y luego prosiguen hacia adelante, por debajo del mismo, para transformarse en la porcin endodrmica del
hipoblasto. Para dar lugar a este movimiento de clulas se abre el blastoporo, una
abertura que aparecehacia el extremo caudaldel escudo embrionario. Movindose
tambin hacia adentro, sobre el labio dorsal del blastoporo,
hay clulas de la placa
precordal y de la notocuerda, las que establecen el eje embrionario. Se supone que
las clulas mesodrmicas tambin migran hacia adentro sobreel labio del blastoporo
y se acomodan por s mismas en ambos ladosdel axis embrionario, por debajo del
ectodermo. La masa celular involucionada es denominada inicialmente hipoblasto.
Durante la subsecuente proliferacin y laminacin los componentes endodrmicos
y mesodrmicos del hipoblasto se organizan para formar los primordios de los sistemas orgnicos internos.
Mientras los procesos de rellenado avanzan, como resultado dela involucin
de las clulas, el sobrecrecimiento celular del vitelo (epibolia) tambin contina.
En la epibolia el randwulst y las clulas del anillo germinal, que no participan
en la involucin pero son acompaadas por clulas que se presume son ectodrmicas, crecen hasta cubrir por fuera la masa vitelina y forman el epiblasto; la misma
masa vitelina es cuhierta en su interior por el periblasto, aprovechando su propio
crecimiento. Las primeras clulas del periblasto y el epiblasto, al cubrir al vitelo,
forman el saco vitelino. Al continuar en proceso la epibolia la presunta placa neural, precursora del sistema nervioso central, se transforma en una especie de cresta
dispuesta a lo largo de la lnea media dorsal ectodrmica. Esta quilla slida, al estar
encontacto con las clulas notocordales inferiores, es gradualmentecubierta
por la epidermis y se vuelve eventualmente tubular hasta formar el tubo neural
hueco.
El proceso de la gastrulacin es completo en lospeces seos cuando la masa
de vitelo se ha desarrollado mucho (Figura 10.9). Durante este proceso, algo del
tejido mesodrmico situado a ambos lados y a lo largo de la notocuerda se orga-
290
REPRODUCCION
1956).
DESARROLLO
291
ticipa en la formacin del esqueleto axial. El miotomo se transforma en la musculatura del tronco, el esqueleto apendicular y los apndices con sus msculos. El
dermatomo da origen al tejido conectivo de la dermis de la piel y sus derivaciones, incluyendo a las escamas.
El mesodermo intermedio da lugar a los riones, parte de las gnadas y
sus conductos. El mesodermo lateral se separa en las capas interna y externa para
limitar a la cavidad celmica. Los tejidos que cubren o limitan a las cavidades
pericardial y peritoneal se originan del mesodermo lateral, como sucede tambin
con el corazn, la sangre, los vasos sanguneos del tronco y todas las capas del
tracto digestivo, a excepcin de su cubierta epitelial, que proviene del endodermo. El mesnquima contribuye en la cabeza a la formacin de las capas exteriores
del ojo, los huesos del crneo y cara, la musculatura y las capas de dentina de
los dientes.
En los peces, el endoderm0 contribuye con las clulas sexuales primordiales (el tracto germinal) para las gnadas y forma el epitelio interno de todo el
tracto digestivo y sus glndulas asociadas. Tambin contribuye al desarrollo de
muchas glndulas endocrinas que son derivaciones del tubo digestivo primitivo,
y quedan incluidas entre ellas la tiroides y loscuerposltimobranquiales. La
eclosin resulta del reblandecimiento del corion mediante enzimas u otras sustancias qumicas que son secretadas por
glndulas ectodrmicas, situadas usualmente en la superficie anterior, o a partir de glndulas endodrmicas que se ubican en la faringe. El embrin participa activamente enel desgarramiento del corion
para salir del huevo. Debido a que no se conoce bien la composicin qumica del
corion, se duda todava sobre la manera en que actan las enzimas (corionasas).
Una parte considerable del material nutritivo en el corion puede ser utilizado por
el embrin a travs del fluido perivitelino.
Recapitulacinpor etapas. Cuandosoncomparadoslosembrionesy
larvas de
diferentes especies, del mismo tamao o de la misma edad, sucede que se observa
muy a menudo que
las etapas de desarrollo son diferentes. Las comparaciones
son de mayor utilidad cuando se basan en las etapas del mismo desarrollo. Y an
as, aparecen los problemas debido a
las dificultades que se tienen para definir
estas etapas de desarrollo. Al revisar el desarrollo embrionario, sin embargo, podemos nosotros seguir una secuencia de etapas, de utilidad demostrada, para hacer
comparaciones entre las especies, por lo menos entre las ovparas, como las registradas para el pez mummichog (Fundulus heteroclitus), unciprinodntido
(Cyprinodontidae; Figura 10.7). La edad aproximada en horas que se cita en el
estudio del mummichog corresponde a huevos conservados a 27C (80.6 F):
Etapa 1. El huevo sin fertilizar.
Etapa 2. Embrin unicelular (Figura 10.7), el huevo recientemente fertilizado
(1hora).
Etapa 3. Embrin de dos clulas (1112horas).
Etapa 4. Embrin de cuatro clulas (2horas).
Etapa 5. Embrin de ocho clulas (2112horas).
Etapa 6. Embrin de diecisis clulas (3 horas, Figura 10.7).
Etapa 7. Embrin de treinta y dos clulas (31/2horas).
Etapa 8. Primera blstula mxima. El blastoderm0 se eleva formando unaestruc-
29 2
Etapa
9.
Etapa 10.
Etapa 11.
Etapa 12.
Etapa 13.
Etapa 14.
Etapa 15.
Etapa 16.
Etapa 17.
Etapa 18.
Etapa 19.
Etapa 20.
Etapa 21.
Etapa 22.
Etapa 23.
Etapa 24.
Etapa 25.
Etapa 26.
Etapa 27.
REPRODUCCI6N
DESARROLLO
293
REPRODUCCI6N
294
pueden relacionar con xito muchos recursos y rganos, algunos de ellos muy
especiales. En lus peces vivparos mexicanos (Goodeidae) el saco vitelino embrionario, el saco pericrdico y las trofotenias se hacen cargo de diversas formas del
trabajo. Las trofotenias son las extensiones en forma de dedo del tejido rectal.
En los pececillos de la familia Jenynsidaeexisteuna
relacin similar entre el
embrin y la cavidad ovrica y los tejidos, pero las trofotenias son sustituidaspor
trofonemas, ext,ensiones en forma de gusano de la pared del ovario, que crecen
en las cimaras branquiales del embrin. Cuando se realiza la nutricin embrionaria las brotulas (Brotulidae) relacionan el saco vitelino, la cubierta del cuerpo,
las branquias y finalmente el tubo digestivo propiamentedicho del embrina
travs de la ingestin del fluido intraovrico y mediante el consumo de los tejidos
ovricos, incluyendo alas clulas del huevo. Algunos embriones jennsidos practican
el canibalismo en detrimento de otros dentro de la misma cavidad intraovrica.
En los huevos de las truchas y salmones (Salmoninaej, el nivel de carbohidrato aumenta gradualmente durante el desarrollo, aunque el nivel de glucosa
desciende temporalmente al momento de la eclosin. El glucgeno es probablemente sintetizado casi al hacer eclosin el huevo y es almacenado en el hgado
del e m b r i h al trmino de la etapa del saco vitelino. La grasa es empleada como
combustible, y posiblemente un 70 a 80% de ella es consumida durante todo el
periodo de desarrollo. Se estima en 68 caloras la contribucin de la grasa por
huevo en los momentos en que el vitelo es absorbido. La protena contribuye con
unas 45.9 caloras para realizar el proceso. Y en l tambin participa la protena
del vitelo como, por ejemplo, en varias especies de truchas, donde se emplea de
un 60 a un 63%; la grasa tambin proporciona energa en un 16 a un 40%.El requerimiento energtico del desarrollo es de unas 80 caloras y la combustin
metablica emplea 114 caloras. La eficiencia es elevada; durante el crecimiento
del embrin, cerca del 40X de la energa originalmente incorporada al huevo es
convertida; el resto, cerca del 60%, se emplea en actividades tales como la osmorregulacin, la secrecin, la circulacin y los movimientos.
Desarrollo transicional
Luego de la etapa embrionaria, en los primeros das de su vida libre, el pez tiene
distintos grados de desarrollo, que varan de acuerdo a la especie. Generalmente,
las etapas de desarrollo que se presentan antes de llegar al estado adulto aunque
despus del nacimiento o la salida del huevo, son denominadas larvarias, y los
jvenes son llamados larvas durante este periodo. Los peces larvarios son tambin
llamados cra. La longitud del periodo larvario puede comprender slo unos momentos o varios aos. La larva amocete de la lamprea marina (Petromyzon rnarinus), por ejemplo, requiere de cinco o ms aos antes de sufrir su metamorfosis.
En los peces, es muy comn que exista el desarrollo larvario y, aunque no
de carcter universal, ste es divisible en dos estados, el prelarval y el postlarval.
La prelarva se distingue por la presencia del saco vitelino y es llamada comnmente cra vitelina por los cultivadores de peces. Cuando el saco vitelino desaparece, en algunas especies el pececillo viene a ser un adulto pequeo, denominado
comnmente como alevino o cra mayor, por algunos cultivadores. El desarrollo
directo es caracterstico, por ejemplo, en las truchas y salmones (Salmoninae),
los bagres de agua dulce de Amrica del Norte (Ictaluridae), los mixinos (Myxi-
DESARROLLO
295
oral
Diente &neo
296
REPRODUCCION
das, y las molas (Molidae) tienen espinas corporales (as como una aleta caudal
muy evidente)que se pierde durante la metamorfosis. En algunos miembros
de la familia de los peces ngel (Ceratiidae) de los fondos marinos y en la familia de los peces escorpin (Scorpaenidae);la piel se infla hacia afuera. La larva
leptocfala, en forma de hoja, de las anguilas (Anguilliformes), y las larvas de
los peces machete (Hops), los peces de hueso (Albulidae) y sus parientes, y
muchas sardinas (Clupeidae), tienentodasuna
sustancia mucosa, acuosa, en
los msculos, de tal modo que los vuelve muy transparentes y los hace flotar. El
agrandamiento en las larvas de los radios anteriores de la aleta dorsal para formar
estructuras flotadoras son visibles en un pez marino (Diploprion;Serranidae), el
lenguado (Laeops),el dealfish (Trachipterus), los peces perla (Curupus)y los lfidos (Lophius).Las larvas ammocetes de las lampreas (Petromyzonidae) sonexcavadoras antes de sufrir la metamorfosis, esencialmente ciegas y equipadas con una
cubierta en forma de cofia, oral, y clulas ciliadas especializadas en la faringe para
llevar partculas alimenticias hacia el esfago. Cuando las larvas ammocetes asusu conducta y morfologa. Los adultosson
men la condicinadulta,cambian
nadadores libres, no presentan la cubierta oral o aparato larvario para la alimentacin, y desarrollan una boca en forma de disco chupador, un embudo bucal
condientesy,como
es evidente, ojos funcionales. Los dientes son fuertes en
especies parsitas como la lamprea de mar (Petrornyzon marinus), pero son dbilesenlas
especies no parsitas, comoen la lamprea americana delosarroyos
(Lumpetru Zumottei),que no se alimenta despus de la metamorfosis.
Las aletas externas en forma de pluma son caractersticas premetamrficas
de los peces pulmonados de Africa y Amrica del Sur, Protopterus y Lepidosiren,
respectivamente, y tambin de los polpteros (Polypterus) de Africa, y de ciertos
elasmobranquios (Figura 8.7). Las postlarvas de los catanes (Lepisosteus) y el pez
de aleta ondulada (Arniu) tienen rganos adhesivos en sus narices. En los dealfish (Trachipterus) los radios de aleta que son modestamente alargados en el
adulto difieren tanto en su gran nmero como en su alargamiento en el joven antes
de sufrir la metamorfosis. Los peces espada (Xiphiidae) y sus parientes ms cercanos los merlines, los peces vela y peces lanza (Istiophoridae) carecen todos,
cuando son jvenes, de la enorme prolongacin en forma de pico de la nariz. El
alargamiento de la mandbula inferior en los peces aguja (Belonidae) tiene lugar
mucho antes de quela mandbula superiorcrezca hasta igualarlo.
Unos cuantos peces han eliminado con mucho xito, ya sea la etapa larvaria de vida libre (mediante un desarrollo ms directo) o raramente la etapa adulta
(mediante la neotenia). Los machos de algunos embiotcidos vivparos (Embiotocidae)sonsexualmentemaduros
al momento de nacer, eliminandoentonces
los peligros de una vida larvaria pelgica. Los peces neotnicos que maduran sexualmente mientras retienen sus caractersticas larvarias y ms tarde las conservan, incluyen a ciertos gobios (Gobiidae), peces hielo del Asia oriental (Salangidae)
y las larvas del gnero Schindleriu que deben alcanzar la madurez mientras son
an una postlarva de solamente 1 2 milmetros de longitud. Un pariente de los peces boca de losfondos marinos (estomiatoides), el pez de ojos pedunculados
(Idiacanthus), presenta neoteniasexualmente dimrfica ymuy marcada: el tamao de los machos maduros es menor de un sexto del que presentan las hembras,
y son larvoideos.
DESARROLLO
297
REPRODUCCIdN
pero puede ser prolongado viviendo en cautiverio. Por ejemplo, el lucio septentrional (Esox lucius) ha alcanzado la edad de 25 aos en su medio natural, segn
se ha registrado, pero en cautiverio ha llegado a vivir hasta 75 aos. La senectud
puede comenzar cuando el individuo es muy pequeo, como sucedeen el delicado
gobyde Filipinas (Mistichthys Euzonensis) cuyalongitudnuncaexcededel
centmetro y medio. Tambin puede aparecer cuandoel individuo es relativamente
joven, como sucede tambin en otro goby (Latrunculus pellucidus), cuya vida
media es de solamente un ao.
En las poblaciones silvestres de peces la muerte sobreviene tan rpido como
el crecimiento individual.
DESARROLLO
299
300
REPRODUCCI6N
- 160 10.12
Fig.
Y)
2 140
U
-o 120
Fa loo
80
U
O
.-
60
40
20
?O 12 14 16
Temperatura
10.13
Fig.
Temperatura
Figura 10.12 Efecto de la temperatura promedio del agua en el periodo del desarrollo
(la fertilizacinsignificandofecha delaeclosindelhuevo)enlatruchadearroyo
(Salvelinus fontinalis). (Basado en Hayes, 1949).
301
DESARROLLO
Temperatura
"F
"C
42.3
46.8
55.2
63.7
5.7
12.9
Periodo de eclosin
al da ms cercano
14
8
6
3
Luz. La luz puede influir en el desarrollo del embrin del pez, pero los datos
disponibles son ambiguos. Aunque algunos experimentos realizados con huevos de
trucha y salmn (Salmoninae) han indicado que su exposicin a la luz fluorescente ha tenido como resultado una
elevada mortalidad, otros experimentos no
han mostrado efectos en los embriones expuestos a bajos niveles de luz fluorescente (que es normalmente empleada en los viveros). Y an as, la trucha de garganta cortada (Salmo clarki), en su estado juvenil, mostr el ms rpido crecimiento bajo la luz.
Gases disueltos.Los gases disueltos en el agua constituyen tambin factores de
desarrollo, especialmente de los huevos de los peces ovparos. Puede esperarse
que tanto las concentraciones ptimas como los extremos intolerables del oxgeno disuelto existen y varan de acuerdo a las especies. El margen generalmente
aceptado para el desarrollo queda comprendido entre 4 y 12 partes por milln
(ppm) de oxgeno disuelto. Las especies de aguas fras, desovadoras en las corrientes de agua dulce, tienen requerimientos ms elevados que los que tienen las
perezosas, de aguas calientes. Las condiciones y los requerimientos de los peces
de las aguas profundasson casi totalmente desconocidos, primordialmente debido a las dificultades para obtener peces saludables de lo ms profundo del ocano, adems de mantenerlos y experimentar con ellos bajo muy elevadas presiones baromtricas.
La presin del oxgeno puede influenciar el nmero de los elementos mersticos. La disminucin de la presin de oxgeno durante el desarrollo embrionario
produce un aumento
tZa1
Salinidad. La salinidad puede ser daina para los huevos de los peces de agua
dulce y, por el contrario, el agua dulce puede ser nociva para los huevos de las
especies marinas. Esto es claramente visible en las barreras que las aguas dulces o
marinas constituyenpara los peces cuya vida debequedar restringida precisamente para el medio contrario (Captulo 14). Si el contenido salino del agua es
intolerablemente elevado, los huevos de peces de agua dulce que en ella son sumergidos podran perder agua y morir por encogimiento. En forma similar, si los
huevos de peces marinos son sumergidos en agua dulce pueden absorber agua y
reventar. La salinidad juega tambin un papel selectivo en el desarrollo de algunas
estructuras, como se ve experimentalmente en el efecto de su variacin en el nmero de placas seas que se desarrollan a los lados de la espinocha de tres espinas
(Gasterosteus aculeatus).
Glndulas endocrinas. Se reconoce bien la importancia de los factores endocrinos en el desarrollo. Son de particular inters lospapeles que juegan la pituitaria
y la tiroides en la metamorfosis (Captulo 11).
Cantidad de vitelo. La cantidad de vitelo presente en el huevo tiene relacin
con la velocidad o grado de desarrollo. Parece comn en los peces que cuanto mayor sea la cantidad de vitelo, ms lento ser el grado de desarrollo. Es muy comn
entre los animales que la gran dependencia hacia los padres parezca estar asociada
con la relativa lentitud en el desarrollo, pero no se sabe si lo anterior se pueda
aplicar a lospeces.
Fijacin de los elementos mersticos
El grado de desarrollo tarnbibn est involucrado en la determinacin de los elementos mersticos como las vrtebras, los radios de las aletas, las branquispinas y
los nmerosde hileras de escamas. Porejemplo,el pececillo de brillo dorado
(Notemigonus crysoleucas) de Amrica del Norte tiene, cuando crece en el norte,
REFERENCIAS.
303
304
REPRODUCCI6N
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Captulo 11
Integracin
EL PAPEL DE LOS SISTEMAS NERVIOSO Y ENDOCRINO
Los vertebrados responden a los estmulos
del medio ambiente a travs de los
rganos de los sentidos, el cerebro y/o la mdula espina1 que desvan los impulsos a los msculos o las glndulas. En los peces, las respuestas musculares resultan
frecuentemente en movimientos de todo elcuerpo ms que de un slo apndice. Ciertos cambios lentos y cclicos del medio ambiente, como son las elevaciones de temperatura de acuerdo a
las estaciones y los cambios en la longitud
del da, tambin afectan a una o ms glndulas endocrinas, por medio del sistema
nervioso. Las secreciones hormonales de las glndulas endocrinas(Tabla 11.3)
actan sobre rganos especficos, los cuales a su vez pueden ser tambin glndulas
endocrinas, o bien las secreciones tienen un efectodifuso en el metabolismo general.
Los sistemas nervioso y endocrino son muy interdependientes y a menudo
actan juntos. La conducta reproductora de muchos
peces, por ejemplo, es influenciada por los sentidos a travs de su percepcin de los cambios del medio
ambiente que aparecen cuando se aproxima la primavera; muchas glndulas endocrinas son afectadas y actan a su vez sobre los ovarios y los testculos. Ms adelante, hay interaccin entre los rganos de los sentidos,el sistema nervioso central
y las glndulas endocrinas, al tiempo que las condiciones fisiolgicas estn listas
para el acto reproductor. En el momento de la reproduccin, muchas manifestaciones de conducta ms o menos complejas se hacen patentes a travs de seales
visuales, qumicas y auditivas. El mismo acto reproductor, a travs de impulsos
nerviosos, reajusta el estado de los tejidos endocrinos.
La dificultad para describir brevemente la complejidad de la interaccin de
los componentes de los sistemas nervioso y endocrino en los peces, es aumentada
306
306
INTEGRACI6N
por la enorme cantidad de especies de peces que existen y sus diversas adaptaciones a la gran variedad de hbitats que ocupan. Los peces, ma8 que cualquier otro
grupo de vertebrados, tienen hbitats muy variados y, en consecuencia, mayores
diferencias anatmicas que cualquier otro grupo de vertebrados. Existen revisiones extensas sobre la informacin, con frecuencia controvertida, sobre los sistemas nervioso y endocrino de los peces; esas revisiones, as como artculos especficos selectos, son citados al final de este captulo o aparecen en la lista junto con
las referencias generales, al final del Captulo 1.
EL SISTEMA NERVIOSO
El modelo bsico y el progreso de la cefalizacin, la concentracin de la recepcin
de estimulos ylas unidades integradoras en la cabeza pueden ser seguidos mediante
el estudio del grupo de las lampreas-mixinos (Cyclostomata) y a travs de los peces en forma de tiburn (Chondrichthyes),hasta llegar a los peces seos (Osteichthyes). L a organizacin general del sistema nervioso en cada uno de estos tres
grandes grupos de peces ha sido descrita en el Captulo 3 (Figura 3.20). La anatoma general y la localizacin de los rganos de percepcin especial y de las glndulas endocrinas han sido dadas en el mismo captulo. Debemos considerar ahora
ciertos detalles de la anatoma y fisiologa del sistema nervioso, los rganos de los
sentidos y las glndulas endocrinas.
Las conexiones de las diversas partesdel sistema nervioso centralestn
resumidas en las Figuras 3.20 y 11.1y en la Tabla 11.1.
El telencfalo (rea de la olfacin en el cerebro;Figura 11.1;Tabla 11.1)
La regin ms anterior del cerebro de los peces, el telencfalo o cerebro anterior,
estdedicadoprincipalmentea
la recepcin,elaboracinyconduccin
de los
impulsos olfativos. Su tamao relativo vara de acuerdo con el
grado en que la
olfacin juega un papel en la vida de la clase de pez examinado. El nervio olfatosensorial de las lamirio, o nervio craneal I, penetra al cerebro a partir del epitelio
nillas olfatorias o plcoda que est ubicada en el orificio o fosa nasal. En los tiburones y especies afines (Elasmobranchii) y en los peces seos (Osteichthyes) los
nervios olfatorios derecho e izquierdo estn acompaados porotro par de nervios,
los nervios pequeios terminales (O). Se cree que ellos tienen funciones vasomotoras ms que sensoriales. Aunque el rgano de la olfacin de las lampreas, que es
impar, ha asumido en forma secundaria una posicin media, las estructuras cerebrales subyacentes son pareadas, como ocurre en los dems vertebrados. Hacia
adelante y a cada lado el telencfalo est compuesto de
un bulbo olfatorio seguido en direccin caudal por un lbulo olfatorio (Figura3.20); sus dos cavidades
internas corresponden alos ventrculos I y 11. Los elasmobranquios, especialmente,
y los peces seos que dependen principalmente de la olfacin para su alimentagrandes. Estos
cin o de las relaciones sociales, tienenlbulosolfatoriosmuy
lbulos, en su lado ventrolateral, contienen un ganglio grande, el cuerpo estriado,
que viene a ser un centro de correlacin, principalmente para retransmitir los
impulsos olfatorios a los centros nerviosos sensoriales posteriores o somticos. El
manojo ms anterior de fibras nerviosas que conecta los dos lados del cerebro, es
307
EL SISTEMA NERVIOSO
transici6n
de
ganglionar
reaIstmo
Ncleo dorsal
Ncleo olfatorio
Comisura anterior
Ventriculo II I
Ncleo anterior
Comisura ansular
Saco vascular
Ncleo ventral
del tlamo
Telendfalo
Telencfalo
Diencefalo
Telendfalo
Diencefalo
Telencdfalo
Diencfalo
Telendfalo
~~~
Telenc6falo * Telendfalo
Paredes media y lateral del lbulo olfatorio + Ncleo
habenular
Area preptica + Ncleo habenular
Area somtica del cuerpo estriado+ Hipotlamo
Diendfalo
Telencdfalo
Diencfalo
Telencefalo
Diendfalo
Diencfalo
Mesencefalo
Diendfalo
Mesendfalo
Mesendfalo
Diendfalo
Mesencifalo
Diendfalo
Mesendfalo
Metencdfalo
MetencBfalo
Mesendfalo
MesencBfalo
Mielendfalo
Mesendfalo
M a u l a espinal
Mesendfalo
Mielendfalo
Mesendfalo
Mbdula espinal
Mielendfalo
Mesendfalo
MBdula espinal
DiencBfalo
Metendfalo
Mielendfalo
Metendfalo
Mielendfalo
Mielendfalo
Mbdula espinal
Di-, Mes- y Metendfalo
Medula espinal
+ Tecto
ptico
"____
tracto
Nombre del
Comisura anterior
Olfactohabenular
medio y lateral
Preptico-habenular
Strio-hipotalmico
Pednculo ventral del bulto
lateral del cerebro anterior
Pednculo dorsal del bulto
lateral del cerebro anterior
Bulto medio del cerebro
anterior
Genculo-tectal tectogeniculada
(rama del colcolo superior)
Fascculo retroflex0
(habbnulo-interpeduncular)
Tlamo-tectal-tectotalmica
Tecto-hipotalmico
Tectocerebelar
Cerebelo-tegmental
Bulbotectal
Tecto-espina1
Lemnisco acstico-lateral
tracto
Funcin del
Conecta los dos lados del cerebro anterior
Proyecta los impulsos de la olfacin al ncleo habenular
como estaciones de paso para los reflejos de la
alimentacin
Tracto olfatorio terciario, una ruta refleja de la
alimentacin
Conduce los impulsos del cerebro anterior a los centros
hipotalmicos
Principio evolutivo, por el cerebro anterior, del control de
las respuestas motoras
Ruta primitiva de descarga entre el tlamo y los ganglios
basales del cerebro anterior
Conduce las sensaciones viscerales, incluyendo la
gustacin, hacia y de la regin olfatoria del cerebro
anterior
Retransmite los impulsos pticos
Parte delas rutas de descarga delas reas olfativo-somticas
a los centros motores (reflejos de la alimentacin)
Relaciona el tecto ptico muy estrechamente con el
tlamo dorsal en desarrollo
Conecta los impulsos de la visin con los centros
autnomos y con la regin pituitaria
Relaciona la visin y otros impulsos sensorialescon el
tono muscular para la locomocin
Porcin del sistema de retransmisin que va a los centros
motores, regulando el tono muscular
Coordina los rganos del sentido del tacto de la cabeza
con la visin
Coordina la visin y otros impulsos sensoriales con la
locomocin
Proyecta los impulsos de la Inea lateral al cerebro medio
310
INTEGRACIdN
aEl sistema nervioso central de la lamprea posee un cerebro anterior olfatorio de gran tamao con orgenes
sencilios de centros no olfatorios, u n diencefalo dorsal sensible a la luz y una epfisis que, comparado con el
de los pecesseos, tiene centros tactiles y gustativos menos desarrollados. Hay conexiones prominentes d e
los centros inferiores (medulares) al tecto ptico, que deben tener otras funciones
adems de lasvisuales.
Correspondiendoa las c6lulas deMauthnerde
los pecesseos, existen enlas lampreas los manojos de
Mueller con cuerpos celulares en la medula y fibras eferentes que van a la musculatura del cuerpo. Tanto las
c6iulas de Mauthner como las de Mueller se encuentran en la medula espinal de las lampreas. Las dendritas
vienen de diferentes centros del cerebra superior
y el sistema entero coordina la entrada sensorial con los
movimientos sinuosos de !a natacin de los animales.
bLos cerebros y las medulas espinales de los elasmobranquios, siendo los tiburones mejor conocidos que las
rayas en este aspecto, tienen u n rea olfatoria (cerebro anterior) ms pronunciada que los d e muchos peces
seos. En correspondencia, hay muchos tractos fibrosos prominentes que llevan
hacia y traen de estarea
los impulsos.
Las rayas nadan mediante la ondulacin de sus enormes aletas pectorales en farma de ala; en las regiones
correspondientes, no est la medula espinal bien diferenciada para permitir la produccin de reflejos multisegmentarios, pues las conexionesconlamedulahanaumentadotambienenimportancia,comparadacon
la d e los tiburones de forma ms alargada, cuyas aletas pectorales funcionan solamente como estabilizadores.
CDeseamos dar las gracias a la Dra. Elizabeth C. Crosby, quien nos ayud en la preparacin de esta tabla.
dLas fibras nerviosas que siguen slo un camino se indican con la flecha: -+. Las fibras ascendentes y descendentes. con la flecha: *.
EL
NERVIOSO
311
que recibe algunas conexiones del nervio Gpt,icu (11) antes de que sea alcanzado
til tecto bptico por los axones de este nervio craneal. Estos nccleos estn bien
desarrollados en 10s tiburones, melusive hasta el grado de que justificadamente
pueden ser llamados 6bulos geniculados; sin embargo, nada cierto se sabe acercz
de su f u n c i h . En el quiasma ptico de todos los peces las fibras nerviosas de la
retina de un ojo cruzan el tecto ptico para ir a dar al otro lado del mesencfalo.
pasando la interseccin o cruce de las fibras de un ojo por sobre e inclusive 2
travs del manojo de fibras del otro ojo.
Parece ser que el diencfalo de los peces es un importante centro de correlacin para lallegada y la salida de mensajes relacionados con la homeostasis
interna. El hipotlamo afecta especialmente al sistema endocrino a travs de la
glndula pituitaria. Clulas neurosecretoras han sido descritas en algunos ncleos
dienceflicos yhan sido encontradas vas especiales que llevan las secreciones
del diencfalo a la hipfisis.
EL SISTEMA NERVIOSO
313
314
INTEGRACION
CEREBROS DE TIBURN
Comisuras
transversas
Teao
ptico
c Hacia
el
hocico
rdn
espina1
(a)
Comisuras
transversas
Cerebelo
A
Cordn
espina1
"
Tecto
ptico
"
transversas
EL SISTEMA NERVIOSO
315
iiseos superiores, como ha sucedido tambikn con las sulci, cs pliegues transversales, tan prominentes en algunos tiburones grandes. Las auriculas laterales y las
fibras interauriculares aumentan en importancia., especialmente en h s peces que
tienen cjrganos de la lnea lateral bien desarrollados.
IJna funcin aparentemente importante del cerebelo corlsiste en la coordinacin del tono muscular y l a natacin.
LA MfiDULA ESPINAL
317
elementos radicales del nervio facial (VII) y del nervio vagal (X), donde losimpulsos
gustativo y tactil estn correlacionados con los sensoriales de las vsceras, como
se observa en un pez europeo (Barbus fluuiatilis) y en la carpa comn (Cyprinus
carpio; Figura 11.4).
La mdula de los peces seos superiores (Actinopterygii) contiene un par
de neuronas grandes. Las clulas gigantes de Mauthner, al nivel del nervio craneal
VIII. Las dendritas laterales de estas clulas gigantes se conectan con las fibras de
los nervios craneaies V, VII, IX y X, al cerebelo y al tecto ptico. Sus axones
pasan a travs de la mdula espinal hacia los msculos de la cola y estn mejor
desarrollados entre los peces que son buenos nadadores, como elsalmn del Atlntico y ciertas truchas (Salmo),mientras que son menos prominentes en los peces
que habitan los fondos, como en algunos gobios (Gobius) y peces escorpin (Scorpaena). En los anguilas (Anguilliformes) y en los molas (Moja), las clulas de
Mauthner no aparecen.Aparentemente, las clulas son coordinadorasmotoras
para retransmitir impulsos sensoriales mltiples, principalmente de los centros de
la lnea lateral, hacia la musculatura caudal y abdominal destinada a la natacin.
Un sistema coordinador comparable conecta en las lampreas (Petromyzonidae)
los niveles oculomotores del cerebro con la musculatura corporal y la de la cola
a travs de las neuronas llamadas de Mueller y tambin de las clulas de Mauthner.
Adems de ser un rea de relevo entre la mdula espinal y el cerebro, la
mdula tiene tambin centros que controlan ciertas funciones somticas y viscerales. stas incluyen, entre los peces seos, los centrosrespiratorios, los de la
palidez (actuando a travs de la agregacin de melanforos) y los osmorreguladores. Los ncleos medulares tambin estn relacionados para el mantenimiento
del equilibrio durante la natacin. Las pruebasque se han realizado sobreel
control medular del movimiento de las aletas en algunos peces que las emplean
principalmente para la locomocin, como los peces seorita o viejita (Labridae),
muestran que el ritmo de agitacin de las aletas es dirigido por un centro que se
localiza en la cuerda anterior o tallo cerebral.
Terminal
Olfatorio
II
I!!
dptico
Oculomotor
IV
Troclear
VI
VI1
Vlll
IX
Trigdmino dividido en
ramas oftlmica
profunda, maxilar y
mandibular
Abductor
Faciala
Y
Acsticoa
G losofar ngeo
a menudo
fusionado
con el
Vago
"t
periferal
Eulfo olfatorio
Cdlulas
mitrales;
bulbo
olfatorio;
ncleo
olfatorio anterior
Retina del ojo
Msculos del ojo: superior, inferior, anterior,
recto y oblicuo inferior
Msculo superior oblicuo del ojo
Porcin anterior de la cabeza,
regiones
mandibulares superior e inferior
aNervios craneales VI1 y VIII, considerados mejor juntos como nervio acstico-facial, dividido en grupos
nerviosos dorsal, orbital, acstico y branquial.
Funcin
Cerebro anterior; lmina terminal
Centros de la olfacin del cerebro
anterior
Tecto ptico del cerebro medio
Tallo cerebral anterior bajo el tecto
ptico (Mesencdfalo)
Funcionessensorialessomticas
y motoras combinadas. Sensibilidad termal y tctil de la piel en
la porcin anterior de lacabeza; propioceptores
de l a musculatura ceflica
lnerva seis msculos estriados que muevenal globo
del ojo
Un nervio realmente combinado; funciones sensoriales viscerales y motoras especiales y somticas.
Trae a los centros cerebrales los impulsosacsticos de la lnea lateral y gravitatorios, as como
los impulsos de la gustacin y del tacto de la
cabeza y laboca; propiocepcin e inervacin de
algunos msculos ceflicos
Seriesdeganglios,
o races, principalmenteen la regin terminal dorsal y
media
del
tallo cerebral
(mddula
oblongata; mielencfalo)
Un nervio combinado;sentidosdelgusto
y de la
lnea lateral encomponentesaferentes;inerva
los msculos
branquiales
anteriores
(primera
abertura branquial)
Series de
ganglios
posterior a, pero
Un
nervio combinado; controlmotor del
paquete
IX;
de msculos
branquiales,
fibras
especiales
de
los
unidascon, las racesdelnervio
a menudo se entrecruzacon las races
rganos
de
la lnea lateral y delgusto,
motor
de los primeros nervios occipitoespivisceral y sensorialhacia y desde los rganos innales
hacia el extremo posterior delternos;sistemanerviosoparasimpticoautnomo
tallo cerebral
(mMdula
oblongata,
mielencdfalo)
3 20
INTEGRACION
ibulo
mico
I . Nervio
olfatorio
Lbulo
olfatorio
Cerebelo
de la rn6dula
321
Tractos
Tracto
fibroso
ventral
fibroso
dorsal
Canal
central
ventral
1958).
haber realizado numerosos experimentos con tiburones perro (Squalidae), anguipececillos de acuario(Cyprinidae), ha
las (Anguilla), cobtidos(Cobitidae)y
sugerido que la natacin se debe al ritmo endgeno de la mdula posterior, que
pasa enseguida al cordn espinal, pero influido en todos los niveles por los estmulos exteriores del medio ambiente.Lissmann y Gray, basndose principalmente
en los experimentos realizados con ciertos tiburones gato (Scyliorhinidae), opinan
que no existe ningn centro automtico de la natacin, sino que los movimientos
natatorios son de naturalezarefleja y dependen dela coordinacin deimpulsos d e rentes de la mdula espinal. Los movimientos de las jvenes larvas ammocoetes
de Lumpetru (una lamprea) son interpretados como enteramente reflexognicos.
EL SISTEMA NERVIOSO AUTdNOMO
En el sistema nervioso autnomo de las lampreas y de los mixinos (Cyclostomata)
no hay cadena de ganglios simpticos. Sin embargo, se han descrito en estos peces
un sistema difuso de nervios y algunos plexos de funcin simptica. En las lampreas y los mixinos, tanto el corazn como los rganos de la digestin son inervados por el vago. Los plexos nerviosos subcutneos que son inervados por fibras
nerviosas espinales, aparentemente por el sistema simptico, se encuentran con-
322
INTEGRACION
INTELIGENCIA Y COMPORTAMIENTO
323
peces seos (Osteichthyes), donde estn provistas de cilios. La histologa de estos conjuntos celulares sugiere que tienen funcin secretora. Las clulas de neuroglia de forma y funcin especiales han sido observadas en la mdula espinal de
la lamprea marina (Petrornyzon). En las cuerdas espinales de los tiburones y
de las rayas (Elasmobranchii) aparecen muchas clulas de neuroglia ramificadas,
asteroideas o aracnoideas. Varios elementos neurogliales tambin estn diferenciados en el cerebeloy en el cordnespinal de los peces seos.
El plexo coroideo, una rea cerebral altamente vascularizada, especialmente
prominente en los catanes y en especies relacionadas (Holostei) y en los elasmobranquios, consta principalmente de tejido mesodrmico a menudo dispuesto en
varias capas y, por lo tanto, denominado leptomeninge. El plexo coroideo o tela
coroideaest lleno defluidocerebroespinal,estricamente
irrigado por vasos
sanguneos y participaen la nutricin del tejido nervioso, al que rodea y cubre.
INTELIGENCIA Y COMPORTAMIENTO
componentes sensoriales del sistema nervioso del pez son muy discriminativos
y la sensibilidad de las clulas sensoriales es a menudo sorpresivamente grande
como, por ejemplo, en la olfacin, en la visin y en la percepcin de la temperatura. La mayora de los mecanismos sensoriales trabajan mediante la adicin, y la
eficiencia total al nivel normal de estimulacin puede ser lograda solamente con
un umbral ms bajo que ese con el cual normalmente sera recibida. Esos umbrales
bajos implican la existencia de procesos centrales que permiten al animal ignorar
al azar (white noiseyy*) en la mayora o en todas las modalidades sensoriales,
pero ello tambin implica que el animal puede tambin hacer selecciones con un
grado elevado de exactitud y certeza, logrando
el xito en la meta que se propuso alcanzar.
Muchos acontecimientosde discriminacin o seleccin en la naturaleza
estn basados en el condicionamiento del pez a uno o amuchosestmulos e,
inclusive, sin hacer experimentos, no podra dudarse de que los peces pueden ser
fcilmente condicionados. La capacidad para asociar el estmulo y la respuesta
est presente inclusive en los invertebrados ms simples; pero los niveles relativos
de inteligencia pueden ser distinguidos, entre otros criterios, en base a la rapidez
para aprender a realizar tareas sencillas y en el margen de retencin de las respuestas aprendidas. Los anlogos acuticos de la caja de Skinner y de la shuttle
box** son dispositivos que cada da se estn volviendo ms populares para el
estudio instrumental del aprendizaje en el pez.
El condicionamiento mediante descargas elctricas de la carpa dorada (Curassius aurntus), para el estmulovisual, y del pececillo de cabeza adiposa (Pimephules
promelas), entreotros,para
el estmuloolfatorio,conducea
lograr respuestas
de aprendizaje. Los resultados son detectados mediante la palpitacin alterada del
o mecorazn (una respuesta autnoma) despus de treinta y cinco tentativas,
diante movimientos de natacin (una respuesta motora), despus de cincuenta o
LOS
a24
INTEGRACION
INTELIGENCIA Y COMPORTAMIENTO
325
a los olores fijados mediante la impronta como los principales recursos para la
orientacin durante el maravilloso recorrido que hace el salmn hacia su lugar
de origen, es muy posible tambin que haga uso de indicios adicionales, como
los visuales.
La percepcin y uso conceptual de las relaciones espaciales son atributos
de la visin, solo realizados, a juicio del hombre ordinario, por los mamferos superiores, porque esas habilidades son ms fcilmente demostrables en los animales
con miembros prehensiles que en otros vertebrados. Sin embargo, la percepcin
del fenmeno espacial y el aprendizaje perspicaz existe en la guaseta (Bathygobius
soporator) y probablemente en muchos otros peces. La guaseta nada sobre pozas
durante la marea alta, pero ms tarde, cuando el nivel del agua ha bajado, salta de
poza en poza con un extrao propsito y sin fijarse en la prxima poza al estar
en el sitio de despegue. Peces trasplantados, que no han llegado a saltar en el rea
y son colocados en las pozas durante la marea baja no saltan o, cuando son empujados violentamente, pueden eventualmente hacerlo pero sin rumbo fijo. Despus
de 12 horas, durante la noche y habiendo marea alta, en una serie de pozas experimentales, los mismos individuos saltaron indirectamente a las pozas de mayor
tamao. La orientacin efectiva fue retenida durante cuarenta das sin necesidad
de recibir experiencia adicional de marea alta. Realizaciones comparables, aunque menoselaboradas, han sido reportadas para el pez sol verde (Lepomiscyanellus).
Respuestas retardadas y aprendidas con xito, han sido consideradas como
indicacin de que el sujeto experimental
en cuestin est respaldado por cierta
dosis de perspicacia. Pececillos de acuario (Phorinus), despus de habrseles permitido familiarizarse con una cmara de tres puertas para nadar libremente en su
interior durante cierto tiempo, fueron ms tarde obligados a coger un bocado de
alimento que previamente se les mostr, nadando hacia adelante y regresado a
travs de uno o dos caminos para alcanzar el premio que para ese entonces estaba
fuera del campo visual. Despus de muchos ensayos, varios cientos, la actitud del
pez no mejorsobre un promedio de seis sobre diez soluciones correctas. Los
sujetos tambin mostraron una conducta errtica y vicaria de ensayo y error en el
punto seleccionado. Tambin desarrollaron actividades de desplazamiento, como
la seleccin de piezas regadas de arena a la entrada del canal, conducta que significara la tomadeuna
decisin. Estas observaciones sugieren que el estmulo
saciedad, una actitud negativa para el trabajo o montaje experimental, despus
de repetir varias veces los experimentos, pueden volver tormentosos estos experimentos en lugar de ser un medio inequvoco para demostrar que los peces son
incapaces de aprender aresolver experimentos sobre respuestas retardadas.
Las observaciones de campo que corroboran los descubrimientos que se han
hecho mediante los experimentos sobre
las reacciones retardadas, a pesar de la
precaucin tomada conanticipacinmediante
el estmulo de saciedad, se han
realizado al escapar de su trampa los pargos (Lutjunus, familia Lutjanidae) y los
a trampas
meros (Epinephelus, familia Serranidae). Los peces que han penetrado las
debern hacer cien o ms intentos, mediante el procedimiento de ensayo-error,
para encontrar una salida a travs del alambre o malla antes de que la casualidad
les pueda ayudar alocalizar la salida. Una hora de encierro en
la trampa no permiti
a ninguno de los peces, aparentemente, realizar una exploracin sistemtica para
encontrar una ruta o puerta de escape. Sin embargo, algunos peces de las familias
ya citadas y aun de otras, como la del pez sol (Centrarchidae), hacen de las trampas SUS casas, segn se sabe, y nadan entrando y saliendo libremente de ellas.
3 26
INTEGRACION
Otra aproximacin, posiblemente indirecta, a la visin o a la habilidad conceptualizada de los peces proviene de la comparacin entre las ratas y un pez
(Tilapia macrocephala) en relacin a la actuacin sobre el reforzamiento inconsistente del estmulo.En veinte ensayospor da,demandando discriminacin
visual entre barras horizontales y barras verticales, las respuestas al primer estmulo fueron reforzadas en un 70% y al segundo en 30% del tiempo. Despus de
30 das de entrenamiento el estmulo previo al 70% fue reforzado consistentemente en un 100%. Los registros de las respuestas de cada da a los estmulosdel
70% mostraron que las ratas participaron activamente y que su preferencia por el
estmulo ms frecuentemente reforzado se elev gradualmente de un nivel situado
en 70.30 hasta alcanzar el 90%en el da 30. El pez, sin embargo, despus de haber
alcanzado el nivel 70.30 en el dcimo da, aproximadamente, correspondiendo al
estmulo reforzado con mayor frecuencia, permaneci en este nivel de actuacin
por el resto del experimento.
El entrenamiento de posicin, que exige la seleccin entre dos posiciones
de la colocacin del alimento, fue realizado de una manera similar al experimento
anterior, y dio lugar a resultados comparables. La deficiencia sensorial fue eliminada como una causa que produce la diferencia de conducta entre el mamfero y
el pez, y se sugiri que la rata, en tales situaciones de prueba, hace una seleccin
para responder todo o nada, lo cual constituye una indicacin entonces de que
no solamente tiene un elevado nivel de versatilidad en los procesos cerebrales,
sino tambin cierta capacidad de abstraccin. El pez, por el contrario, jug continuamente la probabilidadde ganar o perdermediante la seleccin de su respuesta e indic, como en el caso de la reaccin retardada, que tiende a actuar en
una forma ms estereotipada y rgida quela del mamfero.
Otro aspecto de la conducta del pez, prominentemente involucrada con el
sistema nervioso, es la presencia de un comportamiento reproductor pronunciado,
a menudo espectacular, muy especializado y estereotipado (Captulo lo), el cual
ha sido objeto de numerosas investigaciones etolgicas (conducta animal). La
base de los componentes de la conducta son modelos de coordinacin neuromuscular que conducen a producir movimientos en el despertar de estmulos externos
o internos. Estos modelos estn genticamente determinados y los movimientos
que forman la serie conductual durante las actividades reproductoras aparecen,
con sorpresiva homogeneidad, en todos los individuos de la especie. Ha sido posible estudiar bien a los peces en este aspecto, debido a que es fcil guardarlos y se
comportan con mucha normalidad en cautiverio. Estudios detallados sobrela conducta reproductora han sido realizados en la espinocha de tres espinas (Gasterosteus aculeatus),varios cclidos, en Cottus, el pez luchador (Betta) y otros.
Los peces producen movimientos tpicos para cada especie durante el cortejo
y/o construccin de nido, inclusive cuando son mantenidos en pleno aislamiento
hasta su maduracin. Por lo tanto, el modelo y ausencia de estos movimientos es
justamente parte de la estructura gentica, como lo es tambin la forma del cuerpo
y la coloracin. La literatura etolgica antigua haca caso omiso del papel del
aprendizaje en la conducta heredada, pero actualmente se concluye que el aprendizaje tambin juega un importante papel y que la modificacin, y posiblemente
el refinamiento, de los componentes de la conducta es posible, e incluso puede
considerrsela como la regla (como se sabe, por ejemplo, de un cclido, Cichlasoma meeki).
Los movimientos que complementan las actividades de cortejo de las espi-
INTELIGENCIA Y COMPORTAMIENTO
3 27
nochas (Gasterosteidae), por ejemplo, pueden ser analizados hasta el detalle; as,
por ejemplo, la actividad de msculos aislados o grupos de msculos, como los
que mueven a una sola aleta. Esos movimientos localizados forman parte de grandes unidades y estn coordinados de acuerdo a grupos ordenados con cierta jerarqua para formar, en su conjunto, los instintos. Se infiere, en consecuencia, que
estos movimientos pertenecen a distintos sistemas causales y funcionales que actan como unidades. Cuando ellos estn trabajando reducen la actividad de otros
sistemas, diferentesfuncionalmentepero
equivalentes. El instintotambin implica una serie de actividades que, ms que realizadas al azar, siguen cierto patrn.
Estos patrones de conducta operan a travs de la funcin ordinaria de los rganos
de los sentidos, el
sistema nervioso central, y los efectores,
de tal manera que
nosotros encontramos una secuencia ms o menos establecida y obligatoria de
estmulos y respuestas para toda la actividad, hasta llegar a su conclusin. Entre
las secuencias que siguen un cierto patrn, lams estudiadacorrespondea la
conducta reproductora de la espinocha de tres espinas. Se ha mostrado repetidamente en este pez que un movimiento particular del tren de conducta acta como
un estmulo para el siguiente (Figura 11.6). Tambin se ha mostrado cmo uno
puede representarse todo el instinto reproductor de este pez subdividindolo en
fases y organizndolas jerrquicamente en componentes que consisten de movimientos individuales.
La interaccin entre las fuerzas genbticas y las del medio ambiente durante
la evolucin le ha dado forma de tal manera al modelo y a las respuestas del sistema nervioso, incluyendo a los receptores, que el estmulo simplificado, breve, o
parte del conjunto, a menudoes suficiente para disparar movimientos posteriores
formando una secuencia. Por ejemplo, el color plateado o el perfil hinchado de
una espinocha hembra maduraprovocan la danza en zigzag del macho al comienzo
de las actividades del cortejo. Se ha demostrado que muchos patrones prominentes de colores de los peces y otros animales, especialmente manchas que pueden
Hembra
Macho
Aparece
Danza en
Cortejo
Muestra la entrada
al nido
Se aparea
Fertiliza
328
INTEGRACION
ser exhibidas, poseen esas funciones disparadoras como, por ejemplo, las marcas
blancas y negras de la cola y los flancos del pececillo Lebistes. Muchas seales
liberadoras pueden ser usadas en determinada situacin, sumndose cada una a la
fuerza dela anterior, de talmanera que uno puede obtener un modelo supernormal
con un valor liberador mucho mayor del normal (principio de la adicin heterognea); inclusive un modelo burdo de una espinocha hembra que estmuy plateada y
tiene un abdomen excesivamente grande asume esa funcin. El principio de la
adicin del estmulo tambin se aplica a las variables hidrogrficas y a otras del
medio ambiente que actan como liberadoras en la conducta reproductora de peces como el lucio septentrional (Esox lucius), los peces blancos (Coregonus) y la
trucha caf (Salmo trutta).
La primera teora sobre los mecanismos liberadores le dio probablemente
excesiva importancia a los componentes del sistema nervioso central. Debemos
sealar, sin embargo, que el trmino mecanismo liberador es operativo antes
que indicativo de un lugar preciso en el animal. Tambin debemos notar que el
concepto ha sido forjado para el complejo sensorial rgano-nervio sistema-efector,
antes que para un modelo central o dispositivo patr6n.
El curso de la conducta estereotipada est influido tanto por factores internos como externos. Entrelos factores externos se cuentan los estmulos liberadores
en forma de signo, como los colores y la forma especficos para cada especie,
como ya se ha mencionado. Entre los factores internos que intervienen en la conlos niveles hormonalesque
ductareproductora
se cuentanprimordialmente
determinan la intensidad y, tambin, hasta cierto punto, el curso seguido por la
conducta.En las actividades no reproductoras,como la alimentacin, el hambre, como un factor interno, puede determinar la extensin y secuencia de los
movimientos requeridos para satisfacer el apetito. En el anlisis de los patrones y
de la motivacin de los movimientos aparecen ciertas tendencias diferentes, como
el sexo, el vuelo y la agresin, que influyen en el curso del comportamiento instintivo. La danza en zig-zag es determinada por el macho y vara de acuerdo a su
acercamiento a la hembra y al nivel de sus tendencias sexual y agresiva, lo que
determina en esta el movimiento en zag.
En el curso de una cadena de comportamiento integrada como el cortejo,
un pez puede interponer ciertos movimientos como los de la alimentacin, irritarse, u otros que muestren confort y que pertenecen a actividades enteramente
diferentes o a instintos muy diversos. Entonces, por ejemplo, si dos espinochas
machos se encuentran en el lindero de sus respectivos territorios, por lo general
no pelean, pero exhiben movimientos de excavacin que pertenecen a la conducta
relacionada con la construccin del nido, que podr observarse mucho ms tarde
durante el comportamiento reproductor y no durante el periodo en que establecen sus territorios. Estos movimientos de desplazamiento resultan de un conflicto entre tendencias diferentes, en este caso, de la agresin y la fuga y quedan
fuera de la secuencia normal de actividades.
Las actividades que no son liberadas por sus correspondientesestmulos
pueden ser exhibidas durante un tiempo
considerable sin que est presente ninguno de los estmulos adecuados, u.n fenmeno llamado actividad vacia. Machos de pececillos de acuario (Lebistes),mantenidos en aislamiento, pueden, cuando
se vuelven sexualmente maduros, realizar movimientos de exhibicin sigmoideos
que muestranen una situacibn normal estando
a la vista de la hembra. Cclidos (Cichlidae) que no han tenidola oportunidad de cuidar su propia cra pueden comenzar
6RGANOS
ENDOCRINOS329
~ R G A N O SENDOCRINOS
El sistema endocrino de los vertebrados est ya presente en su esencia en las lampreas y los mixinos (Cyclostomata);las similitudes posteriores con los vertebrados
superioresaparecen tanto en lostiburones (Elasmobranchii) comoenlos
peces seos (Osteichthyes). Sin embargo, las diferencias entre las glngulas endocrinas del pez y del mamfero son todavaconsiderables. Estas diferencias glandulares
pueden, probablemente, ser correlacionadas con las diferencias en la evolucin de
otros sistemas corporales en los dos grupos y con las exigencias que se presentan
330
INTEGRACI~N
al vivir en el agua. Aunque la endocrinologa de los mamferos est muy avanzada, solamente ciertos aspectos de las funciones controladas hormonalmentehan
sido investigados en los peces. Los que han sido estudiados se refieren a la influencia de las secreciones endocrinas en las clulas que producencolor,la
accin
recproca entre las clulas sexuales y la pituitaria, y la funcin tiroidea yla adaptacin para la migracin, pero los detalles minuciosos, los ms finos, sobrela accin e
interrelaciones de las glndulas endocrinas del pez, esperan todavasu elucidacin.
El sistema endocrino, en contraste con el sistema nervioso, concierne primariamente alos procesos relativamente lentos de una naturaleza metablica, como
el metabolismo del nitrgeno (tejido cortical adrenal, glndula tiroides), metabolismo de los carbohidratos y el agua (tejido cortical adrenal), la maduracin de las
clu1asb;exuales y el comportamiento reproductor (laglndula pituitaria y las hormonas gonadales).
A continuacin se consigna una lista (Tablas 11.3 y 11.4) de las glndulas
endocrinas de los peces, con la mencin de los rganos que posiblemente tienen
funciones endocrinas; asimismo, las glndulas individuales y su accin, a excepcin de las que tienen funcin dudosa que sern tratadas en secciones separadas;
para la localizacin de las glndulas en el cuerpo del pez vase laFigura 3.19, y, para
conocer su interaccin, vase el diagrama en la Figura 11.7.
La glndula pituitaria (hipfisis)
Esta glndula maestra endocrina se encuentra en todala lnea evolutiva de los vertebrados y se desarrolla embrionariamente a partir de un elemento neural que
crece hacia abajo, desde el diencfalo, para encontrarse con un elemento epitelial
(la bolsa de Rathke) que crece hacia arriba a partir de la cavidad bucal. Estos dos
elementos son entonces de origen ectodrmico y encierran entres al mesodermo,
del cual se origina la futura y copiosa irrigacin sangunea de la pituitaria. Esta
alimentacin sangunea se deriva de la arteria cartida interna. Hacia adelante de
la glndula pituitaria se encuentra el quiasma ptico y hacia atrs el saco vascular.
El tamao del pednculo o infundbulo que fija la glndula al piso del diencfalo
aumenta del grupo de las lampreas (Cyclostomata) al de los peces seos (Osteichthyes); simultneamente, el hueco situado en la base de la caja craneal, donde la
glndula est alojada, se vuelve ms pronunciado (Figuras 3.20,11.1y 11.8).
Anatoma e histologa de la glndula. La glndula pituitaria o hipfisis posee en
los peces una adenohipfisis tripartita y una neurohipfisis (con variaciones en la
terminologa de las partes). La divisin de la adenohipfisis en pro-, meso- y metaadenohipfisis est brsada en sus posiciones anteroposteriores relativas y en los
diferentes tipos de sus clulas secretoras. Estas divisiones de la adenohipfisis son
tambin denominadas la rostralpars distalis, la proxirrlal pars distalis y la pars
intermedia, paraenfatizar su homologacon la glndula en los tetrpodos. La
porcinposterior,meta-adenohipofisal,
se encuentrapordebajode
la delgada
neurohipfisis; ella recibe las prolongaciones de las clulas neurosecretoras hipotalmicas. En los tiburones y en las rayas (Elasmobranchii) la hipfisis se proyecta
lejos en direccin ventral y tiene una extensin hacia adelante, el lbulo rostral,
quecontienecomponentespro-adenohipofisariosdediferenciacin
histolgica
similar a la de los ciclstomos. Un crecimiento hacia abajo en los elasmobranquios
6RGANOS
ENDOCRINOS331
Las hormonas pituitarias. Muchas de las hormonas de la pituitaria del pez producen los mismos o anlogos efectos quelas de la incomparablemente mejor estudiada
glndula de los mamferos. Todas las hormonas pituitarias conocidas son protenas o polipptidos y en muchos casos se han llegado a usar extractos d,o laglndula
de mamferos para establecer el papel de algunas de ellas en los peces. Es de hacerse notar que se han establecido pequeas diferencias en la composicin qumica para la misma hormona en diferentes familias de mamferos (cerdos y reses);
es por lo tanto de esperarse que existan diferencias similares entre las hormonas
de los diferentes grupos de peces. La especificidad de las hormonas de la pituitaria del pez ha sido ya mostrada mediante experimentos y aplicaciones prcticas
con inyecciones e implantacin para forzar el desove de ciertos peces de importanciaeconmica,como
los esturiones(Acipenseridae),truchas(Salmoninae),
bagres (Ictaluridae) y lisas (Mugilidae).
Las hormonas de la pituitaria de los peces pueden ser divididas en dos grupos, uno que controla recprocamente la funcin de otras glndulas endocrinas y
el otro que influye en procesos enzimticos selectos en uno o varios tipos de clulas somticas. En el primer grupo se cuentan la adreno-corticotrpica, la tirotrpica
y las hormonas gonadotrpicas que son secretadas en la pro o mesoadenohipfisis, dependiendo de la especie de pez. En el segundo grupo hay varias hormonas,
descritas abajo, que afectan alos melanforos.
Se sospecha que la pro-adenohipfisis es el origen de una hormona melnica (MAH) que acta en las clulas portadoras de melanina de la piel, para producir una adaptacin de fondo ms permanente de la que se podra obtener a
travs de los impulsos nerviosos nicamente. La hormonaestimuladora de los
melanforos (MSH o intermedina)de la meta-adenohipfisis, acta antagnicamente al MAH yexpandeelpigmentoen
las clulas de color,contribuyendo
entonces a producir un ajuste de fondo de gran amplitud; esta hormona sintetiza
posteriormente a la melanina.
INTEGRACION
332
Tabla 11.3 Partes, secreciones y acci6n de las secreciones del sistema endocrino en los peces. *
~
Localizacibn
Glndula
Pituitaria cerebro
embrionario
del
Origen
Base
Lbulo o zona
anterior
(Pro-adenohipbfisis)
Tiroides
Endodermo
(con
mesodermo agregado
despu6s)
ltimobranquiales
Endodermo (?)
Suprarrenales (tejido
cromafnico)
las
de
tres
capas
celulares
que se
hallan a lo largo de las venas cardinales
enlaregibn
dela cabeza hematopoibtica del ribn
Mesodermo
Islotes pancreticos
Mesodermo
Glndulas sexuales
Mesodermo
Mucosa intestinal
Intestino pequeo
Endodermo
Corpsculos de Stannius
333
6RGANOS ENDOCRINOS
Secrecin
Accibn
Vasotocina arginina
Oxitocina
lntermedina (MSH)
Tirotropina (TH)
Prolactina
Prolactina
Corticotropina (ACTH)
Hormona
concentradora
ds
nforos (?)
los mela-
(?I
Hormona(s) tiroidea(s1
Apresura
la
maduracin;
controla
el metabolismo, pero
aparentementenotienecontroldirectodelmetabolismo
oxidativo; relacionada con los cambios metambrficos y posiblemente con la osmorregulacibn
Calcitonina
Metabolismo delcalcio
roides)
Epinefrina, Norepinefrina
Concentra los grnulos de pigmento en los rnelanbforos; controla laelevacibn de la presibn sangunea y la dilatacibn
pupilar; afecta el ritmo del pulso, etc. (efectos comparables
a los producidos por el sistema nervioso simptico)
Promueven la utilizacin de las reservasdegrasa; metabolismo de los carbohidratos; metabolismo del agua;catabolismo
de las protenas;retencin
del sodio;metabolismo electroltico
lnsulina
Desarrollo de los caracteres sexuales secundarios; comportamiento reproductor; maduracidnde los garnetos
Desarrollo de los caracteres sexuales secundarios; comportamiento reproductor; maduracin de los gametos
Secretina (Pancreozimina)
Desconocida
INTEGRACIdN
334
Tabla 11.4 drganos endocrinos del pez con funciones dudosas y desconocidas.
Glndula
Localizacin
Evidencia de funcibn
endocrina
AI dorso de losbranquiaarcos
Crecimiento
les (y, enalgunos,en
el lado
ventral)
Dienc6falo
Cavidad branquia1en el hioides
Extremo de la mdula espina1
en la cola;clulassimilares a
las clulas secretoras del sistema hipotlamo-hipofisial neurosecretor
(?)
Timo
Cuerpo pineal
Pseudobranquias
Sistema
neurosecretor caudal
(Urohipfisis)
Estmulos externos
h
/Luz
Temperatura
COmpOSiCin
qumica del agua
(
\ J I,
Centros dienceflicos
(tlamo)
Glndula pituitaria
Gnadas
II \
.1
Tiroides
d
T e j i L iuprarrenal
Tejido
Islotes
(cromafnico)
i n t e r y a k pancreticos
Reproduccin
Metaboll i m o
Conducta
Pigmentacin
10s
Peces.
6RGANOS ENDOCRINOS
335
GLNDULAS P I T U I T A R I A S
. ..
(u) Lamprea
MA
336
INTEGRACIdN
RGANOS ENDOCRINOS
337
338
INTEGRACI~N
tilacin. Estas reacciones pelea o huye de los peces son anlogas a las de los
vertebrados superiores y sealan a los cuerpos suprarrenales desempeando una
funcin similar a la de la mdula adrenal de los mamferos.
Tejido cortical adrenal (tejido interrenal)
Las clulas endocrinas que producen compuestos de esteroides adrenocorticales
estn dispuestas a travs de la cavidad del cuerpo, cerca de las venas postcardinales en el grupo de las lampreas (Cyclostomata). Entre los tiburones (Squaliformes),
descansan entre los riones. En las rayas (Rajiformes) asumen unaasociacin ms
o menos estrecha con el tejido renal posterior, teniendo
algunas de sus especies
el tejido cortical adrenal agregado cerca de la izquierda y otras cerca de la derecha del borde central de ese rgano. En los peces seos (Actinopterygii) hay una
o varias capas de clulas interrenales que se encuentran a lo largo de las venas
postcardinales, cuando pasan a travs de la cabeza renal (pronefros).
La secrecin de las hormonas crticoadrenales est bajo el control de la
hormona adrenocorticotrpica (ACTH) de la hipfisis. En la platilla o sardinita
mexicana (Astyanux mexicanus) la hiperfuncin de las clulas interrenales puede
ser producida experimentalmente, as como una condicin, que recuerda el sndrome de tensin adrenal,
bien descrito en los mamferos. El cortisl, la cortisona, la corticosterona y la aldosterona, conocidas en las glndulas adrenales de
los mamferos,ascomo
algunos compuestosdesconocidos,han
sido aislados
del plasma sanguneo del salmn sockeye (Oncorhynchus nerka). Estos hallazgos sugieren, como es evidente en los mamferos, que dos tipos de
secreciones
son producidos por el tejido cortical adrenal del pez: a) corticoides minerales que
influyen en ciertos aspectos de la osmorregulacin del pez; b ) glucocorticoides
que influyen en el metabolismo de los carbohidratos, especialmente a nivel de los
azcares sanguneos. La evidencia experimental para la primera funcin proviene
de la trucha arco iris (Salmo gairdneri) que excreta cantidades mucho mayores a
la normal de iones de sodio a travs de sus branquias, pero retiene ms de la cantidad normal de sodio en los riones cuando est sometido a
cargas internas de
sal bajo el tratamiento corticoide mineral. La segunda funcin fue verificada en
el pez sapo (Opsanus tau) donde los niveles de azcar de la sangre fueron elevados
mediante la inyeccin intramuscular de compuestoscorticoesteroidales.
La concentracin de cortisona en el plasma sanguneo de los salmones (Oncorhynchus) es elevada durante las etapas de desove de su ciclo biolgico, pero
baja durante las etapas ms sedentarias. En Oncorhynchus, el 6 0 % de la protena
del cuerpo es catabolizada durante la fase de migracin-desove, y este catabolism0
est asociado a un incremento sextuplicado de los corticoesteroides en el plasma
y a un aumento del glucgeno del hgado. La inyeccin de hormonas, corticoadrenales promueve la liberacin de linfocitos en Astyanux o la de anticuerpos
en la perca europea (Perca fluuiutilis), haciendo patente la similitud en la funcin
de los tejidoscorticoadrenales en losvertebradossuperiores
e inferiores. Los
corticoesteroides recuerdan por SL: estructura a los andrgenos y presentan efectos laterales andrognicos. Estosefectos laterales sugieren alguna equivalencia
funcional en los peces. Los ritmos diarios de las concentraciones de corticoides
adrenales del plasma han sido reportados para muchos telesteos, y estos ritmos
pueden desempaar un papel importante en la conducta de estos peces.
6RGANOS ENDOCRINOS
339
Corpsculos de Stannius
Los corpsculos de Stannius son rganos endocrinos adosados a los riones
de los
holsteos y de los telesteos, o embutidos en ellos. Su nmero vara con las especies y recuerdan histolgicamente a las clulas corticales adrenales. Los corpsculos de Stannius bajan los niveles del calcio en el suero del ciprinodntido Fundulus
heteroclitus mantenido en medio de elevadas concentraciones de calcio, como
el agua de mar. Parece ser queloscorpsculostrabajanconjuntamente
con la
glndula pituitaria, que produce un efecto hipercalcmico para mantener un nivel
relativamente constante de calcio en el suero.
Las glndulas sexuales como rganos endocrinos
En los peces, la maduracin y posiblemente tambin la elaboracin de gametos
requieren la presencia de las hormonas sexuales; adems, las caractersticas sexuales secundarias, como la coloracin, los tubrculos reproductores y la maduracin
del gonopodio, dependen dela presencia de las sustancias endocrinas originadas en
las glndulas sexuales. Las hormonas sexuales son producidas por clulas especializadas de los ovarios y de los testculos a niveles determinados por la produccin
de las hormonas gonadotrpicas provenientes de parte de
la glndula pituitaria
(meso-adenohipfisis).
La hormona masculina, testosterona, ha sido medida en el plasma sanguneo de un elasmobranquio (Ruju radiata) y en el salmn, en donde hay una correlacin entre los niveles del plasma y el ciclo reproductor. Otro esteroide gonadal,
la 11-ketotestosterona, es fisiolgicamente diez vecesms andrognica que la
testosterona en Oryzias latipes (medaka) y en el samn sockeye (Oncorhyrhynchus nerha). De los estrgenos femeninos, el estradiol-170 ha sido encontrado
en muchas especies, a menudo acompaado de cantidades variables de estrona y
estriol. La progesterona est presente en el pez, pero no se sabe si este compuesto
tiene una funcin hormonal.
Ha habido unas cuantas demostraciones
inequvocas para los peces en el
sentido de que el comportamiento reproductor
es inducido o regulado por esteroides gonadales. Muchos investigadores han demostrado los efectos de los esteroides exgenosen la determinacin del sexo yen el desarrollo de caracteres sexuales
secundarios en el pez, pero en la mayora de los casos se menciona muy poco
sobre los efectos de estos tratamientos en
el comportamiento reproductor.
Despus deuna inyeccin de testosterona y estrona de mamferos,una
lamprea (Lampetru fluuiatilis) desarroll sus labios cloacales y los poros celmicos, ambas estructuras relacionadas con el proceso reproductor. Las pruebas
realizadas entiburonesy
rayas (Elasmobranchii) para encontraruna similitud
entre las hormonas sexuales de diferentes clases de vertebrados no han mostrado
claros resultados, pero entre lospeces seos (Osteichthyes) esa equivalencia parece
existir, aunque los experimentadores mantienen
ciertas reservas. Por ejemplo, la
etinil testosterona (pregneninolona), que tiene efectos ligeros parecidos a los de
la hormona andrognica y la progesterona en los mamferos y en las aves, parece
ser altamente andrognica en los peces. Las inyecciones de testosterona en peces
loro (Scaridae) inmaduros y femeninos evocan por igual la apariencia del macho,
por lo que respecta a su patrn de coloracin, en el sujeto sometido a la experi-
340
INTEGRACXON
mentacin. Las hormonas sexuales femeninas de los peces son menos parecidas a
las de los otros vertebrados, que
las hormonas testiculares que tambin pueden
afectar fuertemente el desarrolio ovrico, como se ha visto en el pez climtico
japons (Misgurnus fossilis). La evidencia hasta la fecha seala que hay menos
especificidad bioqumica en las hormonas andrognicas y estrognicas de lospeces
que en losmamferos y en las aves, y un mayor grado de accin en las gnadas por
hormonas sexuales anlogas, como, por ejemplo, ciertos corticoesteroides.
Las prostaglandinas, que son sustancias muy potentes parecidas a las hormonas, han sido recientemente descubiertas en los testculos y en el semen del
lenguado (Paralichthysoliuaceus), del atn de aleta azul (Thunnus thynnus) y
del salmn compaero (Oncorhynchus ketu). En los mamferos, las prostaglandinas bajan la presin arterial sangunea y estimulan la contraccin de los msculos
lisos, pero su funcin en el pez no ha sido estudiada.
La accin de las gonadotropinas en las gnadas. La extirpacin de la pituitaria
(hipofisectoma) realizada en muchas especies de los tres grupos ms importantes
de peces vivientes, reduce o detiene el desarrollo gonadal, tanto en el periodo de
transicin desde la etapa juvenil a la de maduracin sexual, como durante elciclo
estaciona1 de desove. La dependencia en la glndula pituitaria para la produccin
de hormonas sexuales por las mismas gnadas, ha sido, por lo tanto, claramente
establecida en los peces. Las investigaciones actuales reconocen la existencia de
slo una gonadotropina funcional en los peces, para la cual ha sido propuesto el
trmino Piscine Pituitary
Gonadotropin
(PPG)
(Gonadotropina
pituitaria
ictiolgica). La nica gonadotropina de los telesteos posee propiedades que en
los mamferos estn distribuidas entre dos hormonas, LH y FSH. En una evidencia menos completa de la que existe para los mamferos descansa la presuncin
de que la mesoadenohipfisis de los peces produce dos diferentes hormonas estimuladoras de las gnadas.
La hormona luteinizante (LH) de los mamferos promueve la liberacin de
los gametos de las gnadas casi maduras en los peces y estimula la aparicin de los
caracteres sexuales secundarios. De esto se infiere que hay una hormona similar
en los peces mismos. Las gonadotropinas puras de la pituitaria del salmn recuerdan al LH. Y, adems, las gonadotropinas corinicas humanas y la orina de las
yeguas preadas, que tienen efectos como los
del LH, promueven la liberacin
de los vulos en los peces hembra. La evidencia de la existencia de una hormona
estimuladora del folculo en los peces (FSH), la segunda hormona gonadotrpica
conocida de la glndula pituitaria del mamfero, descansa, hasta donde se sabe,
en el ensayo patrn para el FSH de los mamferos, realizado con extractos de la
pituitaria del pez. Estos ensayos, sin embargo, no proporcionan una prueba
de
la existencia de una segunda hormona gonadotrpica en la pituitaria de los peces.
Las gonadotropinas o las preparaciones de la pituitaria entera de los mamferos, aves y reptiles, son efectivas en algunas especies de peces para apresurar el
desove o para influir en las glndulas sexuales y en el comportamiento. Cuando
son empleados materiales obtenidos de los anfibios, los xitos son ms frecuentes
que cuando se usan los de los mamferos. Los mejores resultados, sin embargo,
se obtienen usando glndulas o extractos de las glndulas de la misma especie de
pez; no obstante lo anterior, las diferencias bioqumicas interfamiliares e interespecficas de las gonadotropinas de los peces parecen ser, en muchos casos, todava ms grandes que las que se observan entre los peces y los anfibios.
6RGANOS
ENDOCRINOS
341
El empleo de las gonadotropinas en el cultivo de peces. En las operaciones de cultivo de peces puede resultar muy costoso retener reproductores potenciales durante largos periodos de tiempo solamente para tenerlos disponibles en cualquier
momento, sin dejarlos madurar. Las implantaciones de pituitaria o las inyecciones
de sus extractos son ahora ampliamente usadas para producir la liberacin cronomtrica de los vulos y del esperma. Los pases en los que se practica ms activamente la reproduccin artificial mediante la induccin con pituitaria son Brasil y
Rusia. La principal cosecha de peces de agua dulce en el Brasil es de caracnidos
(Characidae). La tcnica es aplicada en Rusia para los esturiones (Acipenser), con
el propsito de obtener el caviar. El mtodo tiene cierto empleo tambin para el
cultivo de peces variados, incluyendo a las truchas y a los salmones (Salmoninae),
y a las carpas (Cyprinidae), en Europa, Norteamtica y Asia.
Para inducir la reproduccin forzada, la glndula pituitaria fresca es inyectada intraperitonealmente despus de deshacerla en una solucin al 0.7% de sal
(NaCl), o bien injertada in totu. Las glndulas pueden ser congeladas y utilizadas
dentro de los seis meses siguientes o, como se hace con ms frecuencia, pueden
ser deshidratadas en acetona o alcohol, luego desecadas, en seguida reducidas a
polvo, para despus almacenarlas durante muchos aos en contenedores cerrados
hermticamente que evitan la entrada del aire. Con el polvo se hace una suspensin
en solucin salina acidificada para su inyeccin intramuscular o intraperitoneal.
Los mejores resultados se logran con glndulas obtenidas de donadores
maduros o casi maduros de la misma especie, aunque tambin pueden ser empleadas las de otras especies. Las dosificaciones dependen tanto del estado de madurez del donador como del receptor. Por lo general, los peces maduros solamente
necesitan una dosis, mientras que los individuos que estn por madurar pueden
requerir la inyeccin de material a partir de toda una
glndula cada segundo o
tercer da, durante un mes. Es promisorio el empleo en el cultivo prctico de los
peces o acuacultura del principio de estimulacin de las gnadas mediante las gonadotropinas de la glndula pituitaria. Es de esperarse que en lo futuro se logre
un refinamiento de los procedimientos, luego de que la informacin se acumule
sobre las frmulas estructurales delas gonadotropinas de los peces y de las hormonas sexuales, tal como ya fuesealado por los resultados tan efectivos obtenidosal
inducir la reproduccin en muchas especies de peces mediante la gonadotropins
altamente purificada del salmn.
La mucosa intestinal
El recubrimiento intestinal (mucosa) produce hormonas que
se unen a los controles nerviosos para regular las secreciones pancreticas. Las hormonas intestinales son la secretina y la pancreocimina (originalmente las dos eran confundidas
con el nombre de secretina). La secretina produce el flujo de lquidos que acarrean enzimas desde el pncreas, y la pancreocimina acrecenta el flujode los
zimgenos. Ambas hormonas son formadas principalmente en la porcin anterior
del intestino delgado. Su produccin puede ser llevada a cabo mediante la introduccin de carne de pescado hornogeneizada y acidificada en la regin pilrica
del estmago de los peces carnvoros, o a travs de la inyeccin de secretina en la
vena gstrica, que estimula una secrecin del pncreas. Por lo tanto, las pruebas
clsicas para conocer la actividad endocrina son satisfechas por el intestino del-
342
INTEGRACION
343
Terminac6n nerviosa
libre
CBlulas de
sosten
en
papila gustativa
CBlula sensorial
en papila
gustativa
Figura 11.9 Terminaciones nerviosas libres que rodean a las papilas gustativas deuna barbilla deesturin (Acipenser).BasadoenDogie1en
Bolk,
Goppert, Kallius y Lubosch, 1938).
INTEGRACION
Figura 11.10 - Cambios de las
frecuenciasde impulso sobre
los cambios de temperatura en
una
ampolla
de Lorenzini
(AL), rgano de la I ina lateral (LL), y un &gano terminal
intramuscular
nervioso (OSI). (Fuente: Sand
en
Grass, 1958).
"
1
"
0
20
"
"
40
Segundos
60
80
345
Barbas
3 46
INTEGRACI~N
La carpa comn (Cyprinus carpio) experimenta sensaciones gustativas similares a las de los mamferos; puede percibir lo salado y lo dulce, lo amargo y lo
cido. Tambin saborea extractos de piel de pez y otras sustancias de las llamadas
spidas. Los aminocidos aislados o en mezclas sonparticularmenteefectivos
como estimulantes del gusto en los peces. Los peces marinos (peces angelito o
vaca, Prionotus; merluza, Urophycis) con receptores del gusto o qumicos en sus
aletas pares modificadas tambin perciben las sustancias spidas, por ejemplo, los
extractos dealmeja o gusanos. Al parecer perciben por el gusto los compuestos que
normalmente aparecen en sus alimentos, pero sus receptores no responden a las
sustancias saladas, dulces o amargas, aunque s reaccionan ante los sabores cidos.
El examen histolgico de la piel de un pececillo (Phoxinus) revela la existencia de
un plexo nervioso subepidrmico que enva ramificaciones hacia la epidermis
donde las fibras nerviosas se dividen y se prolongan para formar terminaciones
finas. Algunas clulas nicas especializadas, presumiblemente quimiosensoriales,
han sido tambin encontradas en el mismo pez (Phoxinus). Por lo tanto, las sensaciones tctiles, las de temperatura y las qumicas, estn estrechamente integradas en la piel del pez. Entre estas divisiones las ms superficiales o simples son
probablemente las tctiles, mientras que se cree que las ms finas atienden a las
sensaciones qumicas y alas de la temperatura.
Visin
Las aguas naturales raramente son puras; por lotanto, en ellas los rayos luminosos
sufren mltiples dispersiones en todas direcciones. Y todava ms, las aguas son a
menudo turbias, casi opacas, y en consecuencia es difcil de obtener una imagen
ntida cuando se mira a travs de ellas. Sin embargo, es de gran importancia biolgica para los peces detectar ligeros movimientos y cambios de color que signifiquen presa, predador, acompaamiento en un cardumen o presencia de un compaero. Por lo tanto, parece como si el mecanismo retinal de los peces se hubiera
desarrollado hacia la percepcin del movimiento y el mejoramiento del contraste,
adems de la formacin de una imagen claramente enfocada. Las caractersticas
anatmicas bsicas de los ojos de los peces han sido ya descritas (Figura3.22);aqu
se agregarn ciertos detalles sobre la anatoma funcional y la visin del color y
de la forma.
La crnea del ojo. En los grupos de las lampreas y de los tiburones (Cyclostomata
y Elasmobranchii, respectivamente) la crnea es transparente, sin pigmentacin,
comoocurre en lamayorade
los peces seos (Osteichthyes). Algunos peces
seos, como el de aleta ondulada (Amia),las percas (Perca) y los peces viejita (Labridae),tienenmembranascorneales
amarillas o verdes. La lamprea marina
(Petrornyzon) tiene una crnea compuesta de dos capas de tejido separadas por
una sustancia gelatinosa. Estacondicin primitiva tambin se encuentra en los
embriones de los peces superiores y en los adultos de ciertas clases con visin
pobre, como las anguilas congrios (Congridae). Lacapa interna de la crnea se
contina en un msculo corneal que, cuando est contrado, comprime
al ojo y
produce una distancia de acomodacin modesta. N o existe en los ciclstomos un
mecanismo fino de acomodacin intraocular. Una crnea de dos capas, diferente,
se encuentra en ciertos lenguados
(Soleu), posiblemente para proteger los ojos
LOS PECES
347
de esos peces cavadores de los fondos contra la arena y los detritos. El saltarn del
fango (Periophthalmus) sale del agua durante considerables periodos de tiempo; y
tambin posee una crnea formada de dos capas y pliegues de la piel por debajo
del ojo que retienen
agua y ayudan a prevenir la desecacin del rgano. En los
peces pulmonados (Dipnoi) la crnea est arrugada pero no hay estructuras para el
humedecimiento.
El recubrimiento esclertico. El recubrimiento esclertico, esclera, o capa fuerte
del globo del ojo, est reforzado dediversas maneras en todos los grupos de peces.
En las lampreas (Petromyzonidae) la esclera es fibrosa y dura, pero en los tiburones y rayas (Elasmobranchii) hay elementos cartilaginosos y tambin placas calcificadas en esta capa, para su reforzamiento adicional. La capa esclertica en un
elasmobranquioestmuy
vascularizada ytieneuna
base de tejidoconectivo
fibroso. El esturin y las especies afines (Chondrostei) llevan un soporte cartilaginoso en el borde cornealde la esclertica, as como algunas estructuras seas. En
los esturiones (Acipenser) un hueso en forma de media luna, el hueso conjuntival de Mueller, rodea en parte a la crnea. Los peces seos superiores (Teleostei) tienen recubrimientos esclerticos fibrosos y flexibles dentro de la rbita y
alrededor del nervio ptico, pero debe haber elementos de soporte cartilaginoso
e inclusive seos en la porcin exterior del ojo que pueden rodear a la crnea por
entero. El celacanto viviente de aletas lobuladas (Latimeria) lleva reforzamientos
cartilaginosos en la esclera que se engrosan hacia el nervio ptico; tambin hay
placas esclerales calcificadas que forman un anillo pericorneal.
El recubrimiento coroideo (Figura 11.13). Los ciclstomos tienen mucha melanina en el recubrimiento coroideo, especialmente hacia el polo posterior del ojo.
La naturaleza brillante de la mayora de los ojos de los tiburones se debe al material reflectante que hay en una cubierta coroidea
bien desarrollada o tapetum
Zucidum. El tapetum sirve para absorber una cantidad mxima de luz y devolverla
despus a la retinamediante la flexin dispersora de los cristales de guanina
que contiene.
En los esturiones y peces relacionados (Chondrostei) los elementos vasculares se vuelven ms prominentes en la capa coroidal del ojo, que en peces como
los tiburones (Elasmobranchii), y tambin estnpresentes las capas de guanforos.
La mayora de los peces seos holsteos y telesteos, con la excepcin de
las anguilas (Anguilliformes) y de los grupos relacionados con ellas, tienen losvasos
sanguneos del recubrimiento coroidal reunidos en unaglndula coroidal en forma
de herradura, descansando entre las cubiertas coroidal y esclertica del ojo (Figura 11.13) y dispuesta alrededor de la salida del nervio ptico. La glndula tiene
sus vasos sanguneos dispuestos igual que el rete mirabile en la vejiga gaseosa (Captulo 8), para la secrecin del oxgeno con tensiones ms elevadas de las que se
encuentran en la sangre, a fin de proveer oxgeno en abundancia a los tejidos en
la vecindad de la glndula. Debe hacerse notar que la retina est cerca, que tiene la
demanda de oxgeno ms elevada que cualquier tejido del cuerpo pueda presentar
y que la circulacin retinal propiamente dicha no est especialmente bien desarrollada en esos peces seos que tienen una glndula coroidal grande. Las mediciones hechas con electrodos polarogrficos en el humor vtreo han mostrado que
los peces con una rete o red coroidal bien desarrollada, como el pez azul (Pomatornus sultatrix) y las rmoras (Remora), tienen tensiones de oxgenointraoculeres
348
oftlmica
Arteria
ramificaciones
coroideo
Capilares arteriales
del cuerpo lentiforme
falciforrnes
Vena retinal
de 450 a 780 mm Hg, que son muchas veces ms que las que tiene su sangre arterial. Las tensiones de oxgeno (210 mm Hg) en el ojo, ms bajas que las de la sangre arterial, son encontradas en los peces con una red coroidal pequea, como se
observa en el tautoga (Tuutogu onitis), y tambin en la anguila (Anguillu conger)
y en los tiburones y rayas (Elasmobranchii), los cuales no tienen red coroidal y
presentan tensiones de oxgeno intraoculares
(10 a 20 mm Hg) menores que las
del agua marina que les rodea. Por lo tanto, la glndula coroidal puede proveer a
la retina de una buena reserva de oxgeno, aparte de cualquier otra funcin que
pueda tener; se ha sospechado tambin que acta como un cojn protector contra
la compresin del globo del ojo.
Los guanforos brillantes aparecen en la cubierta coroidal de muchos peces
seos (Actinopterygii) para aumentar la cantidad de luz que llega a la retina. La
coroides del pez de aletas lobuladas viviente (Latimeria) tiene tambin una cubierta
brillante de guanina.
El iris. El iris forma la pupila y controla la cantidad de luz que llega a la retina. Enel
ciclstomo Morduciu m o r d a el iris carece de msculos, pero los tiburones y las
rayas (Elasmobranchii) tienen elementos musculares en sus iris salpicados de guanina y, por lo tanto, pueden ajustar la forma de la pupila. Los grupos restantes
de peces, con algunas excepciones entre los lenguados (Pleuronectiformes) y las
anguilas (Anguillidae) tienen una pupila fija, ya sea circular u oval. Sus iris no
presentan msculos, pero tienen algo de guanina y melanina. La pupila del pez de
aletas lobuladas (Latimeria) es grande y no contrctil. Algunos telesteos de los
mares profundos carecen de iris.
LOS PECES
349
El cristalino y su acomodacin. El cristalino del ojo del pez es una bolsa dura y
transparente hecha de protena no colgena. Desde el momento en que el ndice
de refraccin de la crnea y de los humores oculares son casi los mismos que
los del agua (1.33), la refraccin y la formacin de imgenes depende casi enteramente del cristalino, quetieneunndicede
refraccin (1.67) muy elevado y
efectivo. El cristalino del pez no es homogneo pero tiene un ndice
refractivo
actual de 1.53 en el centro a 1.33 cerca de los bordes. Una caracterstica casi
constante de los ojos del pez es la distancia desde el centro del cristalino a la retina, dividida por el radio del cristalino. Esta medida es de casi 2.55. El cristalino
es a primera vista esfrico en la mayora de los peces seos (Osteichthyes) y en las
lampreas (Petromyzonidae). Sin embargo, los tiburones y las rayas (Elasmobranchii) tienen un cristalino comprimido horizontalmente y en los peces que salen
algunas veces del agua aparecen con modificaciones espectaculares; en el pez cuatro ojos (Anablepidae), por ejemplo, el cristalino es piriforme para permitir la
visin acutica y area. El cristalino est sostenido desde arriba por el ligamento
suspensor y por abajo est unido a la prolongacin falciforme con su msculo
retractor del cristalino.
En la mayora de los peces, la acomodacin, que es el ajuste de la visin,
de cerca a lejos, resulta del cambio de la distancia entre el cristalino y la retina,
ms que a la alteracin de la forma del lente. Algunos tiburones y rayas (Elasmobranchii) hacen el acomodamiento mediante pequeos cambios en la convexidad
del cristalino. Otros son capeces de mover el cristalino por medio de una papila
muscular localizada en el cuerpo ciliar y, por lo tanto, logran hacer un pequeo
ajuste. Los peces de aletas con radios (Actinopterygii) muestran varios grados de
acomodacin del cristalino,dependiendo del desarrollo del msculo retractor
del lente. De acuerdo con Pumphrey, los peces que se alimentan ayudndose de
la visin, como la trucha caf (Salmo trutta), tienen este msculo bien desarrollado y poseen otras caractersticas notables en el cristalino y en la retina, las
cuales sugieren que estos peces tienen una visin aguda sobre un campo visual
muy amplio. Las truchas (Salmoninae) tienen de hecho la capacidad de enfocar
simultneamente en diferentesporcionesde
la retinaobjetosqueestn,unos
distantes y otros cercanos. El cristalino de estos peces es ligeramente elipsoidal,
con el dimetro mayor paralelo al largo eje del pez. El cristalino tiene en consecuencia dos longitudes focales. Uno es para los rayos luminosos reflejados por
objetos distantes que estn hacia los lados del pez y se enfocan en el centro de la
retina. El otro, corto, es para objetos cercanos situados por delante, cuya luz es
proyectada en la retina posterior (temporal). Y an ms, durante la acomodacin
el cristalino es movido sobre un plano paralelo al eje largo del pez en lugar de hacerlo hacia adentro. En consecuencia, la distancia entre el cristalino y la retina central permanece sin cambio, y el focose mantiene ajustado para la visina distancia.
Al mismo tiempo, la contraccin del msculo retractor del lente trae al cristalino
ms cerca de la retina posterior, que representa
el campo de visin frontal del
pez. El pez es entonces capaz, en esta porcin del campo visual, de obtener imgenes ntidas dentro de mrgenes de distancias que van de unos cuantos centmetros hasta el infinito, o hasta el lmite de la transparencia del agua.
La retinoscopa ha mostrado que muchas especies de peces seos (Osteichthyes) son prsbitas. Los errores refractivos cambian por muchas dioptras durante
esas mediciones en los peces que forman cardmenes, como el de lados plateados
(Menidia), ciertos jureles (Carangidae) y otros, sugiriendo que esos peces pueden
350
INTEGRACIdN
desde luego acercar o alejar sus cristalinos de la retina o deformar su globo ocular
para la acomsdacin. Algunos peces de los fondos, como los lenguados (Parulichthys), y de los arrecifes, como el pez candil (Holocentrus) y los peces mariposa
(Chaetodontidae), son emtropos, esto es, que las imgenes enfocan en la superficie de la retina. Las pruebas en las que no se ha empleado la retinoscopa se han
llevado a cabo en peces de arroyos ylagos pequeos, como ciertos peces sol (Centrarchidae), pero las analogas que se han encontrado con los peces de los arrecifes, por lo que respecta a la conducta y al hbitat, sugieren que tambin ellos
podran ser emtropos. En el alewife (Alosa pseudohurengus) el plano focal del
ojo se encuentraauna
distancia promedio de 0.2 milmetropordetrs
de la
retina, sugiriendo que las imgenes estticas que este pezve pueden no ser tan
ntidas como las que observan los animales con visin area.
En los peces de los fondos marinos se observan cristalinos especialmente
largos y tubulares y ojos dirigidos hacia arriba, como ocurre en el pez ojos de
perla (Scopelarchus), que posiblemente les ayudan a recoger en la retina inferior
seales provenientes de los fotforos ventrales de las especies compaeras, de la
presa o de los predadores.
Frente al cristalino existe un pequeo espacio lleno de un humor claro y
salino. La cavidad principal del globo del ojo est llena del humor vtreo transparente que es secretado por el cuerpo ciliar y contiene reforzamientos tendinosos transparentes.
351
"------.-"----
Membrana
Clula
bipolar
limitante
"Difusa"
externa
Membrana
limitante
Clula
amacrina
Fibra
nerviosa
Clula
ganglionar
"parasol"
Clula
bipolar
"centrfuga"
-
Clula
bipolar
"Midget"
CBlula
bipolar
"Horizontal"
Capa
celular
Capa
celular
visual
bipolar
CapaCapa
celular de cBlulas
ganglionar nerviosas
forma ms pronunciada que como lo hacen los ojos de los otros grupos de vertebrados. La cantidad de luz que llega a la retina puede tambin ser controlada
mediante la contraccinde la pupila. Con excepcin de unos cuantos grupos,
como las anguilas y los peces planos, este proceso est pobremente desarrollado
en los peces. En los tiburones y especies relacionadas (Elasmobranchii) la capa
fotorreceptora puede ser oscurecida por la melanina que semueve hacia adentro o hacia afuera en la capa coroidal, ya que la retina carece de un epitelio
pigmentado.
El nmero de bastones y conos conectados aun ganglio y, en consecuencia,
a una fibra del nervio ptico, vara mucho en diferentes clases de peces. Los que
se alimentan viendo con luz crepuscular y algunos de los mares profundos tienen
muchos bastones concentrados en una fibra ptica, como una adaptacin para la
visin en luz tenue (adicin de impulsos); en otros grupos, como en los lucios
(Esocidae), se presume que confan en la buena luz para alimentarse, y tienen
muchos menos receptores retinianos conectados a una neurona ptica.
Los nmeros relativos de bastones y conos tambin varan considerablemente en diferentes especies. Las proporciones cono/bastn ms elevadas estn en los peces que
se alimentan ayudndose de la vista y son activos durante el da, mientras que muchas especies crepusculares han aumentado aparentemente el nmero de bastones,
s
l aguas medias (por ejemplo,
en comparacin con el de
los conos. Ciertos peces dea
INTEGRACI6N
352
RETINA
Membrana
Pigmento
1
Cono
Bastn
limitante
externa
A,daptada
a la oscuridad
LOS PECES
3 53
estn relacionados con la visin del color, no son bien conocidos. Algunos pigmentas con diferente sensibilidad mxima han sido aislados de las retinas de los
vertebrados y han sido realizados registros elctricos a partir de la capa de clulas
bipolares de muchas familias de peces marinos con aletas provistas de radios. Estos
hallazgos sugieren que los conos en las retinas de las especies de aguas poco profundastienen respuestas pareadas antelosestmulosluminososdediferentes
longitudes de onda. Hay una familia de elementos sensibles a la combinacin de
estmulos para el amarillo y el azul y otra para el rojo y el verde. Cuando los
bastones son eliminados de una de esas retinas, los conos responden ala luz blanca, sugiriendo entonces que lavisin del color en los peces est basada en un
sistema detres pigmentos. Los pargos o huachinangos (Lutjanidae)solamente
responden a la luz blanca. Ellos pueden ser ciegos al color, pero debe hacerse notar que viven en profundidades comprendidas entre los 30 y 70 metros (cerca de
100 a 200 pies), donde la gama luminosa queda comprendida principalmente en
la porcin azul-verde del espectro y donde inclusive al hombre, con su visin del
color bien desarrollada, le aparecen las cosas condiferentessombras en lugar
de diferentes colores.
El primer paso en lavisines
fotoqumico eincluye reacciones enlos
pigmentos sensibles a la luz de los bastones y conos, como ya se indic. No se
sabe cmo es que estos cambios qumicos se transforman en los impulsos elctricos que pueden ser recogidos en la retina, ni tampoco cmo es que se transforman
en seales que salen del ojo por el nervio ptico y viajan hacia el cerebro. Las
seales en el nervio ptico, como sucede en otros aferentes, son de tres clases:
encendido, apagado y encendido-apagado.
Se caracterizan por presentar
cambios en la frecuencia de descarga a lo largo del nervio. La retina de la carpa
dorada (Carassius) tiene su umbral ms bajo adaptado para responder al encendido en el azul, y para responder al apagado en la porcin roja del espectro,
indicandoqueeste
tipo de cdigo para la funcinreceptorapermite
lavisin
aguda de contraste. La buena discriminacin del movimiento ycontrasteest
tambin implicada para este pez por las siguientes observaciones. Cuando un haz
de luz monocromticade 153 micras dedimetro es empleado para probar el
campo receptor de un ganglio nervioso ptico que cubre un campo de cerca de
4 milmetros cuadrados, los tres tipos
de respuestas ya mencionados transmiten
mensajes muy detallados acerca de la direccin y avance del estmulo luminoso
que se mueve (Figura 11.16). El avance diagonal desde la esquina inferior izquierda
a la superior derecha da registros de la respuesta correspondiente a encendido
como un incremento en la descarga de los impulsos nerviosos, cuando la luz aparece. Entonces, cuando el haz luminoso contina su recorrido es anunciado en
una forma encendido-apagado por descargas, ya sea que aparezca o desaparezca
de cierta rea del campo. Los receptores retinianos provocan en el centro un incremento en el grado de descarga (respuesta apagado) a lo
largo del nervio, solamente cuando la luz desaparece, esto es, cuando se mueve hacia arriba. La mitad
superior del recorrido diagonal muestra la secuencia inversa de los mensajes codificados, a diferencia de los observados en la mitad inferior.
Los ojos de los peces pulmonados (Dipnoi) recuerdan a los de los anfibios,
y no tienen poder (o es muy pobre) ensus retinas para la acomodacin dela visina
distancia; tienen pocos bastones y muchos conos, as como algunos conos gemelos. El pez de aletas lobuladas viviente (Latimeria) tiene ojos grandes, retinas sin
melanina y capas receptoras que constan casi exclusivamente de bastones. Y toda-
3 54
INTEGRACI6N
+-___lmm____l
LOS PECES
355
mediante reflejos condicionados en diferentes condiciones y sin significado biolgico inherente, pero acoplado ste en el entrenamiento con un premio o un castigo, muestran una forma de discriminacin de regular a buena. Los peces aprenden ms rpidamente y cometen pocos errores
si los objetosse mueven en lugar de
permanecer estticos.
A este respecto nosotros debemos considerar muy de cerca el comportamiento alimentario de ciertos peces que se auxilian de la vista para comer, como
los salmones del Pacfico (Oncorhynchus). En estos peces, as como en los del
entrenamiento ya citado, se hace buen uso del mecanismo retiniano que es adaptado para detectar el contraste y el movimiento.
El salmn, igual que la trucha
(Salmo; Saluelinus) cazan usando sus ojos y cambian la visin de los conos a la
de los bastones segn se va extinguiendo la luz (Figura 11.17). Dentro de unmargen considerado entre 0.1 y 100 o ms bujas-pie de luz el pez depende de los
conos para recibir su mayor informacin sobre los colores y sombras de su presa
que se mueve; cuando han sido localizados son atrapadas y llevadas e introducidas de cabeza en la boca. Por debajo de 0.1 y cerca de 0.0001 bujas-pie (la cantidad de luz equivalente a la producida por una lunanueva, clara, durante la noche),
los bastones intervienen,la alimentacin se detiene y los cardmenes
se rompen. La
reaccin ante el estmulo luminoso en estas intensidades tan bajas sugiere ms
tarde que los peces pueden usar su vista todava a profundidades ms bajas, tan
considerables como los 700 metros o ms en aguas ocenicas claras. En los experimentos en los que las pulgas de agua (Daphnia) son dadas como alimento de los
salmones jvenes en intensidades bajas de luz, los peces toman una posicin oblicua por debajo de
su presa para verla entonces contrastando al mximo con la
pantalla formada por la superficie del agua, la observan en sus movimientos durante unos momentos yluego las cogen una por una.
La visin binocular que existe sobre ngulos variados en diferentes especies es importante para juzgar la distancia y la profundidad. Algunos peces, como
los lucios (Esox), tienen verdaderos surcos visuales en sus hocicos frente a sus
ojos. Dos lneas imaginarias proyectadas desde los surcos para cruzar la cabeza en
frente de sus ojos debern incluir el ngulo dentro del cual una especie particular
I,
IO-^
10-4
10-3
de Noche
\/
IO-'
Intensidad
de
loo
lo1
la luz en bujas-pie
Ocaso y penumbra
\,
I
I
Da brillante
de verano
Da nublado
3 56
INTEGRACION
Orificio nasal
-,
357
Borde del
orificio nasal
\"
olfatorio
Bolsa
nasofarngea
"
Orificio nasal
introductor
Cpsula
nasal
Pliegues del
epitelio olfatorio sensorial
358
INTEGRACION
359
mono y difosfatos nucletidos. Los pececillos de nariz roma y cabeza grasa pueden ser entrenados para detectar clorofenoles en el agua, a una concentracin
muy por debajo de la que puede ser ensayada por procedimientos qumicos. Se
ha reportado a una anguila (Anguilla) detectando una sustancia pura orgnica a
una dilucin de 2 X 1 0
cuando solamente 3 o 4 molculas del material pudieron haber encontrado su camino hacia el saco nasal del pez. Por consiguiente, no
es de sorprender que las mojarritas (Lepornis) desplazadas de su territorio nativo
en unacorriente,puedanencontrarlode
nuevo auxilindose de su sentidodel
olfato, y que los olores de las corrientes parecen desempaar un papel muy importante y decisivo para guiar en su viaje de retorno a los salmones (Oncorhynchus) a sus corrientes nativas. Los pececillos de acuario (Cyprinidae) producen
una sustancia de alarma, del grupo de las feromonas (Schreckstoff), cuando son
asustados o molestados. Cuando esta sustancia es olida por los otros miembros
deun cardumen,produce su dispersin. Los peces conolfacin aguda como
los bagres (Ictaluridae) emplean su sentido del olfato en sus relaciones sociales,
haciendo la diferenciacin entre los individuos de un grupo o jerarqua social por
medio del olor especfico dela mucosa de cualquier pez.
360
INTEGRACI6N
EPITELIO SENSORIAL
Canai
de la lnea
lateral
Neuromasto
libre
Neuromasto
en la lnea
lateral
Cresta en una
ampolla de u n
canal
semicircular
/"
Otolito
Clulas sensitivas
bajo un otoiito
en el odo interno
nos, sele puede hacer nadar en un ngulo de 90" e inclusive invertido, es decir,
con el vientre arriba y el lomo por debajo, si se le ilumina un lado o la porcin
inferior (Figura 11.21). El peso total del lapillus, descansando sobre las clulas
que poseen los pelos sensitivos, y sin molestarlos o doblarlos, viene a ser el estimulo utricular adecuado para la natacin en posicin derecha. Un desplazamiento
de 90" del pez har perder peso al lapillus pero producir un movimiento rasante
mximo en los pelos de las clulas sensitivas, bajo la accin del obolito. El otolito lagenar y ei tejido sensitivo que se encuentra por debajo, son, en un grado
pequeo,relacionadostambincon
los reflejos gravitatorios o de la posicin
derecha, principalmente a travs de su influencia en el tono muscular.
En los tiburones y rayas [Elasmobranchii) hay un conducto endolinftico
que comunica el odo interno con el exterior. A travs de este conducto,la arena
llega a las &pulas gelatinosas, sobre las clulas sensitivas del odo interno. Sin
embargo, no se sabe hasta qu grado esas partculas que provienen del exterior
colaboran en la estimulacir, de las cklulas sensitivas, sise toma en cuenta que
tambinexisten en el oido interno de los tiburonesconcreciones calcreas en
orma de otolito, de origen end6geno.
El tamao y la disposicin de los conductos semicirculares y de las vesculas
son considerablemente diferentes entre varios peces. Los canales son relativamente
grandes en los peces elefante (Mormyridae) y en ciertos peces caverncolas ciegos
(Amblyopsidae). El sculo y la lagena estn ms ampliamente unidos uno al otro
en los tiburones (Squaliformes)quo en los peces seos (Osteichthyes).
361
36 2
INTEGRACIdN
lampreas y en los mixinos (Cyclostomata). Los tiburones (Squaliformes) reaccionan ante varios ruidos y sonidos, algunos de frecuencias puras comprendidasentre
los 400 y 600 ciclos por segundo. Los peces de aletas con radios (Actinopterygii)
pueden percibir tanto las diferencias de intensidad como un margen de vibraciones que va de los 16 a los 13,000 ciclos por segundo (cps), como ocurre en los
bagres (Ictalurus). Las frecuencias bajas, comprendidas entre los 16 y 100 ciclos
son probablemente sentidas a travs de la piel y/o los receptores de la lnea lateral. El nivel ms agudo de percepcin del sonido en el pez gordo de los arroyos
(Semotilus atromaculatus), queda cerca de los 28 cps; este pez tambin es capaz
de distinguir intervalos de cuarto de tono entre los 400 y 800 cps. Sin embargo,
la verdadera audicin direccional parece estar limitada a slo unas cuantas docenas de metros. El margen superior de la percepcin del sonido en los peces que
carecen de rganos accesorios queda cerca de los 5,000 cps, como sucede en las
percas trepadoras (Anabantidae), y ellas tienen menos capacidad para distinguir
los intervalosentre los tonos.
La lnea lateral (Figuras 11.22 - 11.24)
El sistema de la lnea lateral est formado por
un juego de rganos sensitivos
restringidos a los peces, y a los anfibios en sus etapas acuticas de crecimiento.
Aunque tiene conexiones en el cerebro con los recorridos nerviosos aferentes del
sistema auditivo del odo interno, es en realidad un sistema diferente. Ya exista
en los ostracodermos fsiles, y se piensa que se origin de clulas sensitivas cutneas primitivas. L a evidencia fsil desde Pteruspis (Agnatha: Pteraspidomorphi)
Poro
Canal de la
linea lateral
Epidermis
Neuromasto
-- Nervio
/
Msculo
Miosepto
\
Escama
LOS SENTIDOS
(6RGANOS
363
hacia adelante, permite saber algo sobre la ruta seguida por la evolucin de la
lnea lateral, pero la evidencia embriolgica es menos clara debido a que en algunos peces la lnea lateral se origina en la plcoda tica o auditiva mientras que en
otros, como por ejemplo en un pececillo de Europa (Leuciscus), conocido con
el nombre de cacho, se forman en la cabeza y el cuerpo muchas plcodas separadas para sendas lneas laterales.
Los peces seos (Osteichthyes), adems de tener canales
los tpicos de la lnea
lateral (Figura 11.22) con sus poros en la piel o escamas en la cabeza y el cuerpo,
slo seles consideran las siguientes estructuras sensitivas ampliamente diferenciadas, tentativamente comprendidas enel complejo de la lnea lateral:
a. Criptas sensoriales o cavidades y papilas entre o por debajo de las esca-
364
INTEGRACIdN
3
oi
E
Y
al
36 5
Entre todos los animales, solamente algunos peces tienen rganos que generan una descarga elctrica. El voltaje de esta descarga vara considerablemente en
los diferentes grupos de peces, como sucede tambin con el origen y la naturaleza
de la estructura que genera la corriente. Se pueden distinguir dos grupos: 1) los
que producen una corriente tan fuerte que aturde, como la anguila elctrica (Electrophorus), las rayas elctricas (Torpedo) y elbagre elctrico (Mulupterurus);y
2) los que producen corrientes de bajo voltaje (Mormyridae y Gimnotidae, con la
serie continuade
excepcinde Electrophorus). El segundo grupoemiteuna
pulsos que forman un campo elctrico alrededor del animal. El campo se distorsiona cuando las presas entran en l o cuando lo obstruyen los obstculos inanimados, como sucede durante la natacin. El dispositivo permite lalocalizacin
de objetos en el hbitat turbio de estospeces. El nmero de descargas por segundo
vara con la especie, pero en los gimntidos (Gymnotidae) de Amrica del Sur y
en los peces elefante de frica (Mormyridae), ciertas especies producen las descargas con frecuencias relativamente bajas de hasta 200 ciclos por segundo, mientras
que otras las emiten hasta de 1,600 impulsos de bajo voltaje, por segundo. Los
grados de descarga especfica para cada especie puede desempear un papel muy
importante en el reconocimiento de los compaeros.
La generacin de un campo elctrico para la percepcin de los objetos de
los alrededores implica la existencia de receptores elctricos. En los peces elefante
hay poros, concentrados en la regin ceflica, con canales angostos que conducen hacia orificios aislados, nicos. Cada orificio tiene una pequea superficie de
tejido que recuerda a los receptores de la lnea lateral. Estas estructuras son renovadas a lo largo de la vida del animal, como sucede con las dems clulas de la
piel. Ellas pueden responder a los estmulos qumicos y a los de la presin, adems de ser sensibles a los impulsos elctricos. La sensibilidad del mormrido Gymnarchus niloticus a las cargas de electricidad esttica es de 0.15 microvoltios por
centmetro cuadrado. Los gimntidos tienen rganos de la piel semejantes, compuestos de muchas clulas sensoriales que estn contenidas en una vesicula que
se abre hacia el exterior a travs de un canal lleno de gelatina. Lasclulas no
sensoriales pueden tambin aparecer en estas estructuras que pertenecenal sistema
de la lnea lateral. Se presume que las estructuras actan como receptoreselctricos.
LOS bagres (Ictulurus), como se ha podido ver, tambin responden a la estimulacin elctrica dbil, estando localizada su sensibilidad en los pequeos rganos de
los orificios del sistema de la lnea lateral. En los restantes grupos de peces, 10s
rganos del sistema de la lnea lateral propiamente dicho pueden estar estructuralmente dispuestos como se indica a continuacin:
INTEGRACIdN
366
del cuerpo (muchos elasmobranquios, ciclstomos) o en bandas que cruzan la superficie ventral (elasmobranquios, ciclstomos).
3. En canales parcialmenteabiertos o cerrados, desarrollados de diversos
modos (Figura 11.24), localizados
a. en la cabeza, donde hay tpicamente tres
canales principales, el supraorbital, el infraorbital y el hiomandibular, con ramas, extensiones
o conexiones, como el canal comisural supratemporal que conecta el
sistema de canales a los dos ladosdel cuerpo;
b. en el cuerpo, donde hay tpicamente un canal que se extiende desde el
cleitro de la cintura pectoral a la base de la aleta caudal.
Tanto el canal de la lnea lateral del cuerpo como el de la cabeza exhiben
muchas modificaciones. Por ejemplo, elcanal del cuerpo puedeser extremadamente
corto,como ocurre en la bermejuela europea (Rhodeusamarus); de longitud
intermedia, como en el pececillo de cabeza grasa (Pimephales promelas);interrumpida, como en el pez loro (Scams), tenindola fuertemente curvada hacia el dorso
o descurvada hacia el vientre. Puede haber tambin muchas lneas laterales dispuestas burdamente en paralelo, como en el pez verdoso (Hexagammus) y en la
lisa (Mugil), o algunas distribuidas en segmentos cortos sobre la mayor parte del
lado del cuerpo, como en el lucio (Esox).
Las diferentes partes de la lnea lateral estn inervadas por los nervios craneales VII, IX y X y tienen asociaciones centrales muy cercanas con los centros
auditivos surcados por el nervio VIII. Los centros en la mdula oblongada del
cerebro estn divididos en un grupo dorsal para las lneas laterales de la cabeza y
en un ganglio ventral para el sistema de la lnea lateral del cuerpo. Conexiones
secundarias en el cerebro desvan impulsos del sistema de la lnea lateral al tlamo, el hipotlamo, el tecto ptico (especialmente en los tiburones, Squaliformes)
y el cerebelo (particularmente en los Mormyridae). Las clulas gigantes de Mauthner, con su recorrido final comn en calidad de activadores grupales de la musculatura del tronco y de la cola, tienen prolongaciones axonales que las ponen
en contacto directo con las ramificaciones de la lnea lateral de los nervios VII,
IX y X, as como con el tecto ptico, el sculo y los centros locomotores del
cerebelo.
La unidad receptora del sistema de la lnea lateral es el neuromasto, una
superficie detejido sensorial formadopor clulas receptoras piriformes, cada
una con una extensinen forma de pelo en su pice, que llega hasta una cpula gelatinosa (Figura 11.22). A diferencia de las clulas sensitivas de los botones gustativos, a las que se les parecen, las clulas piriformes no alcanzan a llegar a la basedel
neuromasto pero estn acojinadas por debajo por clulas de soporte, no sensitivas.
Igual quecomo sucede con los rganos terminales del equilibrio en los
canales semicirculares, los neuromastos presentan una descarga rtmica continua
(Figura 11.25). En las mantarrayas (Raja) pueden ser aislados dos tipos de receptores mediante la perfusin o bao con un chorro deagua de unas cuantas unidades funcionales. Un grupo responde con un fuerte incremento en la frecuencia de
la descarga a un chorro lento de
agua dirigido hacia la cabeza, mientras que la
perfusin dirigida hacia la cola inhibe la actividad de la descarga. El final de la per-
367
INTEGRACI6N
368
l i l l l l l l l l l l l l l l l l l l l
0.2 sec
fusin dirigida a la cabeza es marcado por un periodo de silencio, pero la interrupcin del chorro del
agua hacia la cola produce una reanudacin vigorosa de la
actividad nerviosa; el segundo grupo de receptores se comporta a la inversa. Los
receptores antagnicos y que producen descargas rtmicas estn mezclados al azar
en cada grupo de clulas sensoriales, pero tambin se han encontrado en las rayas,
unidades de silencio expontneo en el sistema de la lnea lateral que puedenser
inducidas a emitir impulsos durante la perfusin en una direcciny, al terminar el
bao, en la otra. En algunas anguilas japonesas (Anguillu japonica y Rhynchocymba nystrani) las clulas sensitivas del centro de los neuromastos no presentan
descarga de reposo y se adaptan rpidamente, en contraste con las clulas periferales que tienen un grado de adaptacin muy lento y una descarga expontnea.
Las clulas centrales estn conectadas con fibras nerviosas sustanciales de 15 mitras de dimetro, mientras que las clulas perifricas estn conectadas a fibras
pequeas de 4 micras de dimetro.
Los mecanismos anatmicos y fisiolgicos que refuerzan la deteccin de los
desplazamientos hidrodinmicos de la presa, predadores o acompaantes sociales,
son: las clulas sensitivas de los neuromastos, que tienen sus cilios en forma de
pelo y constan de un kinocilio elstico y numerosos estereocilios ms blandos (de
40 a 50 en L ~ t ael, burbot), y las clulas sensitivas adyacentes o con vellosidades,
que tienen sus kinocilios orientados en direcciones opuestas, alternndosehacia la
cabeza o la cola del pez, pero siempre dispuestas a 10 largo del canal de la lnea
lateral. Cuando la flexin de la cpula se dirige hacia la cabeza o la cola afectar
en forma distinta a
los kinocilios de diferentes clulas con pelos y nosotros
podremos distinguir la forma en que se producen las descargas del nervio de la
lnea lateral para conducir al cerebro informacin exacta sobre la direccin y/o
procedencia del desplazamiento del agua en las cercanas del pez (Figura 11.25).
Los experimentos para el entrenamiento, las operaciones para eliminar la
recepcin en la lnea lateral y las investigaciones fisiolgicas, muestran que el sistema responde a una gran variedad de estmulos. La presin irregular de las ondas
y las vibraciones de baja frecuencia, de 50 a 100 ciclos por segundo (cps), excitan
a los receptores de las fibras ms largas de la lnea lateral de los bagres (Ictalurus),
mientras que un flujo de agua dbil, pero regular, o vibraciones de 20 a 50 cps, actan en los receptores conectados a los nervios ms delgados. Muchos peces han
REFERENCIAS
369
sido entrenados para localizar pequeos bastones o discos vibratorios cerca de sus
cabezas y lados, as como para reaccionar ante pequeas corrientes de agua localizadas. Despus de hacer la difcil operacin de seccionar solamente los nervios
de la lnea lateral en la cabeza y en el tronco, y no los nervios del sentido del
tacto, se pierde la capacidad de discriminacin fina de las vibraciones pequeas
o de las alteraciones de la corriente.
Se puede concluir que el sistema de la lnea lateral informa al pez sobre las
alteraciones localizadas causadas por corrientes pequeas, por vibraciones mecnicas por debajo de los 100 cps, o por el desplazamiento calmado pero irregular
delag;acircundante.
El sistema esttambinrelacionadocon
la localizacin
tacto a distancia de los objetos mviles, como los predadores o la presa, o en la
percepcin de los objetos fijos que reflejan los movimientos del agua trados por
el pez hacia s mismo mediante la natacin. Los rganos de la lnea lateral tambin reaccionan ante los cationes monovalentes (por ejemplo, Na ) pero no ha
sido evaluada la significacin funcional de estasensibilidad.
370
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Captulo 12
Gentica y evolucin
Lo que nosotros conocemos sobre los mecanismos de la herencia en los peces est
basado primordialmente en los estudios
intensivos que se han hechode unos cuantos
miembros de un slo orden, los Cyprinodontiformes, particularmente el guppy
(Lebistesreticulatus), los peces anchoylos
cola de espada (Xiphophorus), el
medaka o pez asitico de los arrozales (Oryzias latipes), el molly del Amazonas (Poeciliu forrnosa) y especies mexicanas del gnero Poeciliopsis. El conocimiento de este campo se ha ampliado en los aos recientes gracias a las investigaciones que se han estado realizando en la carpa comn y en la carpadorada
(Cyprinidae), los ciprinodntidos de Anatolia, a los experimentos con truchas y
chars (Salmoninae), y especmenes representativos tomados al azar de algunos
otros grupos de peces. Mucho se sabe sobre la gentica de la carpa dorada (Carassius aumtus), principalmente por lo que
se ha dado a conocer en
la literatura
japonesa. Pero queda pendiente la gran mayora de peces, incluyendo a los vertebrados primitivos, sin mandbulas(Cyclostomata), de casi todos los cuales se
carece de informacin al respecto. Enotras palabras, apenashemos indagado
superficialmente en esta gran cantidad de datos potenciales sobre la herencia, que
nos tienereservada este grupo tan grande y diverso de animales.
GENfiTICA Y EVOLUCI6N
374
con pigmento amarillo que se encuentra por debajo, en la piel de todos los guppies.
Al cruzar un tipo libre o silvestre con uno dorado se produce una generacin F1 que se asemeja mucho en el color al padre silvestre. Pero al cruzar a dos
deestaprimera
generacin de grises (hermano-hermana o pareja deparientes)
resulta una nueva generacin que va en la proporcin de tres silvestres y uno dorado. Esta proporcin tpicamente mendeliana es la que se espera cuando se fija
la atencin en unsimple carcter recesivo mendeliano.
Pueden aparecer desviaciones significativas de la proporcin 3:l a partir de
complicaciones secundarias. Por ejemplo, el "guppy" (Lebistes) albino, caracterizado por la falta de melanforosy la presencia de ojos rosados, cuando es cruzado
con el tipo silvestre produce una generacin F1 igual a la del padre silvestre (Fiyase mencion, del
gura 12.1). Peroen la generacin F,, queresulta,como
cruzamiento de un hermano y una hermana de
la generacin F, , la proporcin
que resultar de silvestre (ordinario) a albino ser de 53:l. Esta discrepancia tan
Albino
p1
Silvestre d
1 Albino?
1 Albinod
375
amplia en relacin a la proporcin 3:1, que se esperaba, es atribuible a una debilidad inherente al grupo del guppy albino, siendo el albinism0 una mutacin
recesiva, semiletal, que da como resultado la mortalidad de un elevado porcentaje
de la cra albina, aun antes desu nacimiento.
Otro carcter del guppy que muestra el mecanismo de la herencia mendeliana simple es el cebra o patrn de dos a cinco barras situadas en la parte
posterior del cuerpo de los machos (Figura 12.2). Aunque incapaces de mostrar
el patrn, las hembras pueden sin embargo transmitir el factor hereditario a sus
sexos, pero
hijos. Los caracteres comoste,quesontransmitidosporlosdos
solamente mostrados por el macho (o la hembra), son limitados al sexo. Al cruzar
una cebra macho con una hembra no cebra resultan hijos heterocigticos para ese
carcter esto es, cada uno tiene un gene cebra dominante y un gene cebra
recesivo-, pero desde el momento en que el carcter est limitado a los machos,
solamente los hijos lo muestran en el fenotipo (las hijas son portadoras). Cuando
o parientes de la generacin F 1 , la cra
se hace un cruzamiento con hermanos
resultante, tomando en cuenta solamente a los hijos, muestra una proporcin de
3:l en favor del patrn cebra. Esto indica que el carcter representa un factor
mendeliano simple, dominante.
No-cebra
(Portador
de
cebra)
p1
Cebra d
FI
Cebra d
Retro-cruzamiento
(Portador de cebra)
(Portadores de cebra)
y notebras 9 ?
Cebras d
Nocebra
N o cebras d
GENfiTICA Y EVOLUCIdN
376
Platidorado d
Gris, cometa 9
Primera generacin
Todos grises, cola meneadora
DETERMINACION
SEXO
311
uncruzamientoquecomprendados
pares de caracteres contrastantes independientes, como sucede con un gallito (Xiphophorus) cometa (CoCooo) y otro con
una mancha (cocoOO), todos los miembros de la primera filial F1 son cometas y
con una mancha, debido a que tanto el carcter de cometa como el de una mancha son dominantes. Cuando una hembra F1 se cruza con su hermano, los resultados esperados sobre la base de la herencia de dos factores debern corresponder
a la proporcin de 9:3:3:1 (9 cometas, una mancha: 3 cometas, solamente: 3 de
una mancha, solamente: 1 sin ningn carcter heredado). Los diecisis fenotipos
observados se produjeron, sin embargo,en la proporcinde 1:2:1 (4 cometas
solamente: 8 cometas; una mancha: 4 de una mancha, solamente). Estas desviaciones de lo esperado, aunque no grandes, persisten con los cruzamientos repetidos y con el nacimiento de segundas generaciones adicionales. Las proporciones
sorpresivas o no esperadas son significativas y pueden ser explicadas de la siguiente
manera. En lugar de tener un gene justamente dos fases, una dominante y otra
recesiva, puede tener dos o ms expresiones en su fase dominante, esto es, O y
Co pueden ser las dos dominantes ante un recesivo comn. El trmino que aplican
los genetistas para este tipo interesante de herencia que comprende a una serie de
genes es el de los alelos dominantes mltiples. De aqu que en el ejemplo justamente dado de los modelos o patrones de color contrastante del gallito, no estamos considerando a dos genes simples dominantes y a dos genes simples recesivos,
sino a una serie de alelos mltiples. En consecuencia, la generacin F1 no est
propiamente expresada por la frmula CocoCo, desde el momento en que Co y
O son alelos; el cruzamiento deber ser expresado por las frmulas siguientes:
P I Cometa
COlCO
Un-Lunar
o/o
co/o
GENBTICA Y EVOLUCIdN
378
Machos
HIBRIDACIdN
379
HIBRIDACIdN
La hibridacin natural interespecfica es de lo ms comn entre los peces, especialmente para los que habitan
en las aguas dulces continentales (Holrticas), a
diferencia de cualquier otra clase de vertebrado. Es un fenmeno particularmente
recurrente en los salmnidos, lucios (Esocidae), minnows (Cyprinidae), carpas
chupadoras (Catostomidae),peces sol (Centrarchidae) y en los
peces flecha (Etheostomatinae, familia Percidae). Son conocidas (1972) 56 familias de peces hbridos dentro de la fauna mundial. Ms de doscientos son conocidos entre los peces
de agua dulce de Norteamrica. Para nuestros propsitos, un hbrido es definido
como el resultado biolgico del cruzamiento de padres de dos especies (o gneros) diferentes. El factor ms importante que influye en la produccin de los h-
380
GENgTICA Y EVOLUCI6N
LA
MECANISMOS DE
EVOLUCIdN
381
su apareamiento con el macho de cualquier especie de Poeciliu con el que simpatiza; considerando el 100%de su poblacin, alrededor del 50% est formado por
hembras reproductoras y parece ser que esta fecundidad incrementada le da una
ventaja selectiva definida sobre las especies bisexuales con las que vive. El desarrollo embrionario es iniciado solamentemediante la fertilizacin (internaen
este ejemplo); pero, aunque los espermatozoides son esenciales, la fusin gamtica (nuclear) no ocurre.
De aqu que el fenotipo del producto sea totalmente
dependiente del genotipo de la madre. Los jvenes son invariablemente hijas y
son genticamenteidnticos a susmadres.La
produccinconsistentedecras
femeninas de P. forrnosu ocurre no solamente en los cruzamientos de la primera
generacin, sino tambin en todos los subsiguientes cruzamientos con individuos
de generaciones anteriores (lineales) o con los de otrasmadres (laterales). Este proceso reproductor es llamado ginognesis y el mecanismo hereditario es referido
como herenciarnatroclina, si consideramos que solamente la cromatinade la
madre es transferida a su cra, queviene a estar formada de puras hermanas.
Recientemente han sido demostradosexperimentalmenteotrostipos
de
hembra unisexual en la misma familia, los vivparos (Poeciliidae), pero pertenecientes al gnero Poeciliopsis. Sin embargo, a diferencia de la situacin del molly
del Amazonas (Poeciliu forrnosa), la cromatina del macho es transmitida al producto que es todo femenino, de tal manera que la primera generacin de jvenes
peces manifiesta caracteres de ambos progenitores. De aqu que haya un mecanismo gentico diferente, segnse piensa, para explicar satisfactoriamente la
monosexualidad en Poeciliopsis. Se ha postulado que un proceso de maduracin
selectiva elimina los cromosomas del padre durante la ovognesis. Todas las formas unisexuales descritas arriba pueden asegurarse como hbridos perpetuos.
Otros productos formados nicamente de hembras, de otros
peces vivparos, son conocidossolamente en los cultivos de laboratorio. Con el auxilio de
genes marcados se han encontrado machos con el sexo invertido entre pececillos
guppy (Lebistes), presumiblemente llevando consigo cromosomas XX; su sexo
gentico era hembra, su sexo real, macho. Los machos normales en Lebistes conforman el tipo XY. Cuando uno de los machos excepcionales XX fue cruzado
con una hembra normal XX, todos los individuos componentes del producto resultaron hembras, como era de esperarse. La primera suerte de fenmeno ha sido
encontrado en el gallito (Xiphophorus) domesticado y en el pez asitico de los
arrozales (Oryzias latipes).
Existe una correlacin positiva entre el xito de la hibridacin y la proximidad de las relaciones, de tal manera que lasupervivencia ms grande de los
hbridos ocurre cuando las especies progenitoras estn ms ntimamente relacionadas. Esto es de esperarse sobre la base de la hiptesis que explica que las especies estrechamente relacionadas poseen cromosomas de igual morfologa, nmero
y caractersticas bioqumicas.
MECANISMOS DE LA EVOLUCIdN
La evolucin la transformacin continua y gradual de la lnea de descendencia a
partir de un ancestro comn- es un hecho perfecto. El prolongado proceso de
la evolucin, extendindose a lo largo de dos billones de aos, ha sido el resultado
de causas fundamentalesqueestntodavaen
actividad. Mientras que Darwin
382
GENOTICA Y EVOLUCIdN
EVOLUCIdN
MECANISMOS DE LA
383
renciados longitudinalmente y que sus genes aparecen en loci o posiciones definidas. Por lo tanto, se han llegado a hacer mapas cromosmicos de los cromosomas de las glndulas salivales, e inclusive son identificables pequeos segmentos
mediante la referencia a un mapa modelo. La redistribucin de los cromosomas
puede ocurrir siguiendo cuatro procesos: u ) escisin: la prdida de un segmento
de un cromosoma; b ) duplicacin: la duplicacin de un segmento cromosmico;
c ) inversin: la inversin de un segmento de un cromosoma debido a su rotura
en dos puntos; y d) truslocacin: la transferencia de un segmento de un cromosoma a un cromosoma no homlogo. Estos cambios arquitectnicos de los cromosomas pueden ser producidosexperimentalmentemediante
radiaciones de
energa elevada, y es seguro inferir que la radiacin que ocurre de manera natural,
as como tambin los mutgenos qumicos, pueden
jugar un papel importante
en la produccin de cambios que han llegado a ser observados en forma experimental. Cada uno de los tipos de rearreglo ya mencionados se comportan como
si fuesen una mutacin gentica, segnse ha observado, produciendo entonces
un fenotipo diferente y hereditario.
Muchos son letales cuando son homozigticos, pero otros no. La traslocacin de los segmentos cromosmicos puede conducir a un cambio
en el efecto del gene, por ejemplo de recesivo a dominante.
Tambinpuedenafectar
las traslocaciones al nmerode cromosomas, como
sucede en los peces de la familia Cobitidae: las lochas japonesas (Misgurnus y
Barbatula) tienen de 24 a 26 pares de cromosomas, respectivamente, la mayora
de los cuales tienen forma de bastn. Sin embargo, dos pares de cromosomas de
Barbatula tienen forma de V y la reduccin (de 26) es atribuida a las traslocaciones que resultaron al unirse originalmente diferentes pares de cromosomas.
Seleccin natural
El ms grande descubrimiento de Darwin, la teora de la seleccin natural, constituye un tema central en todo el pensamiento biolgico. Es el proceso evolutivo
ms importante y es esencialmente un intento de
explicacin de la adaptacin de los
organismos a su medio ambiente. El meollo de la seleccin es que los portadores
de los diferentes genotipos en una poblacin contribuyen
en forma diferente a
formar el acervo gentico de las generaciones sucesivas. Algunos genotipos hacen
contribuciones relativamente grandes en promedio, en comparacinconotros,
en el mismo medio ambiente. La relativa capacidad de los portadores para transmitir sus genes constituye el valor adaptativo, o buena condicin darwiniana, de
ese genotipo. Las poblaciones mendelianas (no los individuos) son las unidades
de la seleccin natural y de la adaptacin.
Como resultado de la seleccin natural los organismos que gradualmente
van cambiando se adaptan a las condiciones bajo las cuales deben existir, debido a
que algunas variaciones producen ms progenie apta para sobrevivir que otras. La
adaptacin -afectada a travs de la seleccin natural- es por lo tanto un proceso
de importancia primordial para la planta o animal que se est desenvolviendo. La
paleontologa pone especial nfasis en este hecho, desde el momento en que el
registro de las adaptaciones progresivas que estn teniendo lugar a travs de periodos definidos de tiempo geolgico no deja dudas sobre la importancia de la adaptacin y dela seleccin en la evolucin.
En ciertas especies se han producido cambios importantes como resultado
384
GENBTICA Y EVOLUCI6N
MECANISMOS DE AISLAMIENTO
A menudo aparecen juntas especies muy relacionadas, completamente distintas,
sin perder su identidad. Ellas no se entrecruzan porque permanecen ms o menos
separadas mediante una variedad de mecanismos de aislamiento. Desde luego que
la formacin de especies sin haber previa forma de aislamiento es considerada
MECANISMOS DE AISLAMIENTO
385
3 86
GENfiTICA Y EVOLUCI6N
DEL
DURACION
387
3 88
GENBTICA Y EVOLUCION
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Captulo 13
Sistemtica
y nomenclatura
Sistemtica es la ciencia relacionada con las clases y diversidad de los seres vivientes y con su disposicin en una clasificacin natural. Siendo bsicamente un estudio de las relaciones evolutivas de los organismos, la sistemtica reposa sobre los
fundamentos de la biologa al asegurar una estructura confiable, y es elemental
para comprenderlos. Un sistema de clasificacin proporcionalos medios para
esclarecer el problema del origen y evolucin de la vida. Es errneo suponer, como
muchos lo hacen, que la clasificacin es una etapa ya pasada de moda en la historia natural. Cada uno es, aun involuntariamente, un clasificador, ya sea debido a
la necesidad o simplementepor mera curiosidad. El origen de la informacin
necesaria para hacer la clasificacin est en la taxonoma, o sea, en el estudio de
lasbases tericas, principios y procedimientos que deben
seguirse para obtener
un mejor entendimiento de las relaciones. La sistemtica incluye tanto a la taxonoma como ala clasificacin.
Todas las relaciones que hay entre los seres vivos son los resultados directos
de lo que les ha sucedido durante su historia evolutiva; esa historia es un fenmeno real, ya sea que hayamos tenido o no la habilidad de reconstruirla en forma
precisa. Todas las aproximaciones al entendimiento de la sistemtica de los organismos quedan limitadas al estudio de las similitudes y diferencias y son en principio bsicamente comparativas. El inters renovado por los mtodos y la teora
de las clasificacin ha recibido gran realce por el desarrollo de las computadoras y
el advenimiento de nuevas reas de investigacin designadas en forma global como
taxonoma numrica, quedando incluida entre ellas la cladstica. La taxonoma es
la teora y prctica de la clasificacin de los organismos. Es importante distinguir
desde un principio entre clasificar y nombrar o identificar las cosas, porque estas
dos actividades son totalmente diferentes. La clasificacin comprende la filosofa
389
390
SISTEMATICA Y NOMENCLATURA
ANTECEDENTES HISTdRICOS
391
ANTECEDENTES HISTdRICOS
No se duda que los comienzos de la taxonoma anteceden a los registros histricos, desde el momento en que una de las caractersticas del hombre consiste en
nombrar y ordenar las cosas. Aristteles (383-322 a.c.) sintetiz el conocimiento
de su tiempo y lo formul en lo que consideramos los principios de una ciencia.
Aunque no propuso una
clasificacin formal, Aristteles proporcion una
base
para lograrla cuando afirm que los animales pueden ser caracterizados de acuerdo a su manera devivir,sus acciones, sus hbitos y sus partes corporales. Su
filosofa prevaleci durante cerca de 2,000 aos. De los zologos que vivieron
un poco antes de Linneo, John Ray (1627-1705), el hijo de un forjador britnico, propuso un sistema de clasificacin ms natural, que el de sus predecesores
y su trabajo influy notablemente en Linneo (1707-1778). Este gran naturalista
sueco fue el primero en aplicar con firmeza lo que hoy conocemos como sistema
binomial de nomenclatura (vase abajo), en la dcima edicin de su monumental
Systernu Nutume (1758), que marca el punto de partida de la nomenclatura zoolgica. Sus contribuciones influyeron tanto en los estudiosos que le sucedieron
que, con justa razn, es llamado padre de la taxonoma. Linneo tambinproporcion una jerarqua de categoras: variedad, especie, gnero, orden, clase y reino.
Los principales cambios que ocurrieron despus consistieron en agregar la familia
y el phylum. Era tan prctico su sistema que pronto fue adoptado, difundido y
mejorado, y domin el campo de estudio durante la siguiente centuria, en la cual
se consider a las especies como inmutables.
La revolucionaria teora de la evolucin de Carlos Darwin produjo, un siglo
ms tarde, un estmulo tremendo enel pensamiento y en la labor de investigacin
biolgicos. Los hombres de ciencia de las dcadas que siguieron de inmediato a la
publicacin de El Origen de las Especies (1859) se interesaron principalmente por
saber si realmente los organismos vivientes son descendientes de ancestros comunes. La filogenia era, por consiguiente,la preocupacin clave de este periodo.El rbolfilogentico fue introducidopor Haeckel (1866), y prob ser un mtodo
til y estimulante, auxiliando a los taxnomos con un medio grfico en el que
se expresan las presuntas relaciones de las especies. Este era un periodo productivo y excitante en la historia de la taxonoma, y algunas de las mentes ms inteligentes fueron atradas a este campo ante la perspectiva de ser premiadas con los
descubrimientos que casi a diario se hacan de nuevas especies y gneros y, con
no poca frecuencia, de nuevas familias u rdenes. Sin embargo, hacia las postrimeras del siglo diecinueve o antes, se haba terminado el periodo de los grandes
descubrimientos entre los animales superiores. Quienes estaban ansiosos por describir nuevos rdenes, familias y gneros, acudieron ahora al afinamiento de la
clasificacin y a dividir las categoras ya existentes. Como era
de esperarse, algunas
de estas divisiones fueron necesarias y benficas, pero en otros casos produjeron
una desintegracin de las categoras naturales mediante el ocultamiento delas verdaderas afinidades. Parte del descrdito en que cayla taxonoma al finalizar el siglo
392
SISTEMATICA Y NOMENCLATURA
CONCEPTOS TAXON6MICOS
393
CONCEPTOS TAXONOMICOS
En la taxonoma clsica los organismos fueron dispuestos desde las especies hasta
las categoras ms elevadas, basndose enunconjuntode
caracteres presentes
presumiblemente en cada miembro de un grupo dado. En la taxonoma moderna
los conceptos de variacin dentro de un grupo en un tiempo dado y en diferentes
periodos del tiempo geolgico estn volvindose decisivos en la caracterizacin
de las categoras.
La clasificacin comienza con el individuo. Los individuos que mantienen
relaciones muy estrechas entre s y se cruzan con xito son agrupados como especie. Las especies son agrupadas en gneros, que pueden contener una
o ms de
aqullas. Los gneros relacionados son entonces agrupados en familias, cada familia conteniendo uno o ms gneros. Enseguida las familias constituyen rdenes, y
los rdenes son agrupados en clases.
La presente evidencia seala que las especies estrechamente relacionadas
difieren marcadamente entre s en los detalles de su funcionamiento bioqumico
como en su morfologa externa o interna. Las investigaciones ms recientes para
descifrar las relaciones interespecficas estn enfocadas a los estudios cromosmicos, en las secuencias de los aminocidos y en el comportamiento comparativo,
entre otros. Aunque el estudio de los ejemplares preservados proporciona valiosos
datos sistemticos, es imperativo obtener una visin ms amplia mediante el conocimiento del organismo en su hbitat natural.
Por lo tanto, aunque las especies son ms a menudo definidas mediante el
empleo de grupos de caracteres morfolgicos, y por su variacin geogrfica, en
algunos casos puede haber disponible considerable informacin biolgica (como
en la conducta, la gentica, la fisiologa y la ecologa), inclusive considerando al
elemento tiempo. La especie es un concepto basado en el de poblacin, y deber
ser definida de acuerdo a un grupo particular de circunstancias. En consecuencia,
debe haber diferentes clases de especies en diferentes grupos de animales o inclusive en el mismo grupo. Las especies monotpicas muestrancaractersticas
uniformes en toda la serie, mientras que las politpicas estn formadas de subespecies diferenciadas. Especies hermanas (crpticas) son las que no se pueden
distinguir morfolgicamente o son muy parecidas, perogenticamenteestn
muy diferenciadas, as como por los aspectos fisiolgico, ecolgico o conductal,
qu? implica al aislamiento reproductor. Las subespecies constituyen una poblacin geogrficamente segregada, o grupo de poblaciones locales quedifieren
taxonmicamente de otras subdivisiones de una especie.
394
SISTEMATICA Y NOMENCLATURA
El gnero tiende, ms que cualquier otra categora, a retener su status clsico y a ser definido en la prctica como un grupo de especies que comparten
ciertos caracteres.
La familia como categora incluye, por lo menos tericamente, muchas lneas filticas diferentesyde
aqu que su valoracin tome en consideracin la
variacin con respecto al tiempo y tambin al espacio.
LOS DATOS PARA LACLASIFICACI6N (FIGURA 13.1)
Qu clase de caracteres son utilizados por los ictilogos en la identificacin de
los peces o al proponer una clasificacin? Los caracteres son tantos y tan variados y, como el oro, que est donde usted lo encuentra,
Y a sea que ellos sean rasgos
mersticos -como el nmero de escamas, los radios de las aletas o vrtebras-,
proporciones del cuerpo, colores del animal vivo, caractersticas osteolgicas, patrones de conductao nmero de cromosomas, tienen una caracterstica comn: es
probablequecualquierade
ellos tenga diferente significado en los diferentes
grupos de peces. Por ejemplo, el nmero de radios caudales es virtualmente constante en muchas familias y, en consecuencia, no puede ser usado en los grupos
situados por debajo del nivel de familia, pero en los Cyprinodontidae su nmero
puede distinguir razas, subespecies o especies, an sin nombre. El nmero de
vrtebras, muy consistente en la mayora de los peces con espinas y radios -por
consiguiente un carcter ordinal- puede ser empleado para distinguir categoras
desde la subespecie hasta el gnero en los grupos ms primitivos. La ausencia de
aletas plvicas puede ser una caracterstica de familia o una variacin individual
(comoocurreen
algunos ciprinodntidosdesrticos).
En los pececillos de
acuario (Cyprinidae) el tamao relativo de la cabeza puede ser empleado para distinguir entre una y otra especie; y an as, en los peces sol (Centrarchidae) el
tamao de la cabeza tiene importancia para determinar una familia. Por lo tanto,
no puede haber un concepto fijo sobre elnivel taxonmico al que un carcter
dado puede pertenecer.
Por lo general, los caracteres que pueden
ser vistos externa y fcilmente
son los que se utilizan para separar especies e inclusive hasta gneros. Estos caracteres son, sin embargo, muy a menudo los ms superficiales y los ms variables, y
de aqu que deban ser empleados con precaucin. Los rasgos empleados para distinguir las categoras superiores a los gneros, familias etc., son generalmente ms
profundos y menos variables. Ciertos caracteres osteolgicos, por ejemplo, muestran poca variacin y parecen estar menos sujetosa las influencias del medio
(como los efectos de la temperatura) que esos caracteres mersticos, como por
ejemplo el nmero de escamas. El color tiene, a menudo, valor de carcter especfico, pero no puede caracterizar a los grupos superiores, como lo hace el color
rojo de lospeces ardilla (Holocentridae).
Cuanto ms diversos sean los datos empleados en la clasificacin, ms realista resultar la disposicin de las especies. El sistemtico moderno puede tener
la facilidad de adquirir informacinde campos tan variados como la bioqumica, la
gentica, el comportamiento, la ecologa, la fisiologa, la distribucin geogrfica,
la paleontologa y la citologa para suplementar y reforzar los datos de laboratorio ms convencionales sobre la morfologa y la anatoma. La mayor parte de la
clasificacin es realizada, sin embargo, sin tener un conocimiento definido sobre
COLECCIONES
395
Figura 13.1 Un pez con espinas y radios ilustrando laspartes y metodos del conteo y medici6n: 1-interorbital; 2-occipital;
3-nuca; 4-longitud de la cabeza; 5-longitud predorsal;
6-longitud estndar; 7-longitud al escote; 8-longitudtotal;9-longitud
de la basede la
primera aleta dorsal o aleta espinosa; 10-una de las espinas de la primera aleta dorsal; 11-espinade la segunda aleta dorsal; 12-altura de la segunda aleta dorsal; 13-longitud delborde
distal, externo o libre, de la segunda aleta dorsal; 14-uno de los radios blandos de la segunda
aleta dorsal; 15-longitud del hocico; 16-longitud del ojo; 17-longitud cefllica postorbital;
18-escamassobre la linea lateral o serieslateralesquesoncontadas;
19-altura mximadel
cuerpo; 20-uno de los poros de la lnea lateral en una lnea lateral completa; 21 -una de las
escamas laterales que con las dems forma la serie de la lnea lateral; 22-longitud de la basede
la segunda aleta dorsal, o aleta blanda; 23-altura mnima o del pednculo caudal; 24-la aleta
pectoral; 25-uno de los radiosblandosde la aleta pectoral; 26-regi6n abdominal (vientre);
27-escamas bajo la lnea lateral o series laterales que son contadas; 28-longitud de la basede
30-longitud de la mandbula superior;
la aleta anal; 29-longitud delpednculocaudal;
31 -istmo; 32-pecho; 33-altura de la espina plvica; 34-altura de la aleta pblvica; 35-uno
de los radios blandos de la aleta p6lvica; 36-espinas de la aleta anal; 37-radios blandos dela
aleta anal; 38-radios rudimentarios de la aleta caudal; 39-uno de los principales radios blandos sin ramificar de la aleta caudal; 40-radio blando ramificado de la aleta caudal; 41 -la aleta
caudal con el nmero en lo ms profundo delescotede la misma. (Fuente: Trautman, 1957).
COLECCIONES DE ESTUDIO
Las colecciones de museo constituyen el depsito de la materia prima, en su mayor parte, en la que se basan las conclusiones de los sistemticos. Esas colecciones
son similares a las grandes bibliotecas, en el sentido de que deben estar eficiente-
3 96
SISTEMATICA Y NOMENCLATURA
NOMENCLATURA
397
el auxilio de los escarabajos dermstidos) puede ser preparado en el campo conservndolo bajo refrigeracin o, si no hay disponible hielo, mediante su preparacin
en seco. Sta se logra descarnando, eviscerando (asegurndose de registrar el sexo
y la longitud) y colocando entonces el ejemplar en una caja de tela de alambre,
sellada contra las moscas, para que se seque. Al regresar al laboratorio se le dar
al ejemplar un breve remojn en amonaco, el cual reblandecer alpezseco lo
suficiente para que los dermstidos realicen su trabajo.
NOMENCLATURA ZOOL6GICA
Es esencial distinguir entre clasificacin y nomenclatura, ya que sus correspondientes papeles son a menudo mal comprendidos. La clasificacin es un asunto
biolgico, mientras que la nomenclatura es la herramienta por medio de la cual
son proporcionadas las etiquetas para las categoras taxonmicas, de tal modo
que los bilogos puedan comunicarse entre s. La nomenclatura es un procedimiento destinado a un fin ms, que un fin ens mismo. Desde el momento en que
los zologos trabajancon animales y emplean sus nombres, es esencial que se
familiaricen por s mismos con los principios generales de la nomenclatura zoolgica -en el lenguaje del zologo-, sea sistemtica o no.
Con el fin de que sea de utilidad general, la nomenclatura debe no solamente
ser de amplia aplicacin, sino que las mismas palabras que emplea deben ser entendidas por todos. La mira principal de la nomenclatura es lograr la estabilidad y la
uniformidad. Sin embargo, el progreso en la sistemtica ha llevado al cambio en
los conceptos de las categoras taxonmicas y sus relaciones; en consecuencia, los
cambios de nombres son inevitables.
La nomenclatura cientfica moderna comprende un sistema binomial, uniformado por primera vez por Linneo. Antes de 1 los organismos fueron nombrados, generalmente en latn, mediante frases descriptivas, oraciones o prrafos, lo
que prob ser un sistema incmodo e imprctico. Linneo condens esos nombres
en slo dos palabras latinas: una, el gnero, para indicar la clase general, la otra,
la especie, para designar la clase particular. Por lo tanto, el sistema binomial es un
sistema formado por dos nombres. Desde el momento en que Linneo aplic por
primera vez, en forma consistente, el sistema binomial en las plantas y animales
en su dcima edicin del Systerna Naturae (1758), este trabajo es designado en el
Cdigo Internacionalcomo el punto inicial para la nomenclatura zoolgica (y
botnica). Los nombres publicados desde entonces deben adaptarse a los principios del sistema binomial para que sean aceptados.
El sistema binomial se ha ampliado incluyendo entonces a las subespecies,
de aqu que ahora contemos con un
sistema trinomial. Muchos de los gneros
linneanos constituyen ahora nuestras familias, e inclusive rdenes, porque Linneo
conoci slo menos de diez mil especies de animales, mientras que nosotros conocemos bien ms de un milln. Sin embargo, el sistema de Linneo todava tiene
aplicacin; por tal motivoha sido universalmente aceptado.
Aunque el sistema es bsicamente simple pueden surgir muchas complicaciones en su aplicacin. La confusin se manifest muy pronto debido a la ausencia
de un cdigo de procedimientos aceptado, ya que no fue sino hasta 1842 cuando
fue propuesto una suerte de
cdigo oficial; en ese ao, un comit de la Asociacin Britnica para el Avance de la Ciencia public el Stricklandian Code.
SISTEMATICA Y NOMENCLATURA
398
Con los agregados de 1865 ste sent la base para gran parte de la codificacin
de las reglas de la nomenclatura zoolgica. En aos subsecuentes fueron propuestosotros cdigos (francs,norteamericano y alemn)y la situacin sevolvi
catica hasta quese lleg a un acuerdogeneral en 1901, fecha en que se adopt uno
lo elabor se transform en una organizacin permanente, la
yelcomitque
Comisin Internacional de Nomenclatura Zoolgica.
En la actualidad, la Comisin Internacionalnotiene
un nmerofijo de
miembros, pero el mnimo es de dieciocho; ellos representan diferentes disciplinas
y regiones geogrficas y son elegidos cada 10 aos en el Congreso Internacional
de Zoologa (que se rene cada 5 aos), en clases que terminan en intervalos de
3 aos. Las tareas generales de la Comisin consisten en estudiar el caso general
de la teora y prctica de la nomenclatura zoolgica. Sus poderes se han manifestado de cinco importantes maneras: a ) dandorecomendaciones al Congreso
Internacional para hacer correcciones al Cdigo Internacional, o para la adicin
de Recomendaciones a determinados artculos del Cdigo en particular; b ) proporcionar (desde 1907) Opiniones a las consultas que se le hacen en relacin a la
nomenclatura zoolgica (pero las mismas, desde 1939, constituyen decisiones
con relacin a la situacin de un nombre en particular);c ) mediante la compilacin
(desde 1910) de la Lista Oficial de los Nombres Genricos en Zoologa (nomina
conservanda) y otras listas e indices como esa; d ) publicando (desde 1939) Declaraciones que constituyen interpretaciones de las Reglas, y e ) mediante el empleo (desde 1913) de los Poderes Plenarios (nombres retenidos por suspensin
de las reglas).
Desde 1939, a instancias de Francis Hemming (Inglaterra), Secretario de la
comisin desde 1936 hasta 1957, la Comisin ha creado el Bulletin of Zoological
Nomenclature (1943) y una serie de Opinions and Declarations Rendered b y the
InternationalCommissiononZoologicalNomenclature
(1939). Las propuestas
enviadas a la Comisin para su resolucin, los comentarios de los zologos y la
correspondencia con los mismos en relacin a estas propuestas, as como los artculos sobre las implicaciones de la nomenclatura en los desarrollos de la teora
y prctica taxonmicas, son publicados en
el Bulletin.
Una revisin de las reglas apareci como Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoolgica (1961. Int. Trust. Zool. Nomen., Londres),adoptadopor
el
XV Congreso Internacional de Zoologa, en su reunin que tuvo lugar en Londres en 1958. La revisin fue publicada paralelamente eningls y francs.
La jerarqua convencional de la nomenclatura puede ser resumida, como se
indica para la perca amarilla, Perca flauescens:
Phylum Chordata
Clase Osteichthyes
Orden Perciformes
Familia Percidae
Gnero Perca
Especie Perca fluuescens (Mitchill)
Mediante el empleo de los prefijos sub y super, los grupos anteriores
pueden ser ampliados en quince categoras que cubrenla mayor parte de las necesidades para expresar los conceptos de grupo en ictiologa: phylum, subphylum,
superclase, clase, subclase, superorden, orden, suborden, superfamilia, familia, sub-
NOMENCLATURA ZOOL6GICA
399
400
SISTEMATICA
Y NOMENCLATURA
REFERENCIAS
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REFERENCIAS ESPECIALES EN
SISTEMATICA Y NOMENCLATURA
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Captulo 14
E cologa
y zoogeograIa
La abundancia y distribucin de los peces en las aguas de la Tierra son los productos de la interaccin entre los peces y los medios qumicos, fsicos y biolgicos
que les rodean. El estudio de las relaciones entre un organismo y su medio ambiente es el tema tratado por la ecologa. El estudio de la distribucin ictiolgica
que resulta de las relaciones ecolgicas de los peces es la zoogeografa, o ms
especficamente, la ictiogeografa.
DEFINICIONES
La unidad bsica de estudio en ecologa
es el individuo. Las aplicaciones de la
ecologa, sin embargo, se refieren comnmente a las especies, que son grupos de
individuos que se parecen ms a s mismos que a cualquier otra cosa y que producen lo de su misma clase (reproduccin verdadera) despus de aparearse. Los
individuos de una especie o los de todas las especies que ocupan un hbitat determinado forman una poblacin. Los miembros de las poblaciones ocupan uno o
ms nichos ecolgicos. Un nicho puede ser concebido comolo hace biolgicamente
un organismo tomando en cuenta todos los factores fsicos, qumicos, fisiolgicos
y biticos que requiere para vivir; es, por lo tanto, una abstraccin y no precisamente unespacio limitado fsicamente. Su habitat es donde vive (aire, suelo, agua).
El medio ambiente es todo lo que rodea al organismo ya sea bitico (viviente o
muerto) y abitico. Las poblaciones de peces y otros organismos que viven en el
agua ocurren en comunidades en diferentes hdbitats. Finalmente, la suma de la
comunidad ms el hbitat que la sostiene puede ser considerada como un ecosistema abierto. Obviamente el conceptode ecosistema puedecomprendera
la
403
E C O L O G ~ AY ZOQGEOGRAFA
404
Todos los hbitats donde viven los peces y todas las comunidades en estos hbitats
estn cambiando continuamente. Todos
son diferentes de un instante al otro, y
todos tienden a desenvolverse gradualmente en direcciones reconocidas, a travks
de la sucesin ecolgica. La dinmica del ecosistema acutico depende primordialmente de las propiedades del agua, entre las cuales se cuentan las siguientes. Su
elevada capacidad calorfica previene las fluctuacionesextremadamente rpidas
de la temperatura. Tanto las aguas dulces como las marinas alcanzan sus mximas densidades cuando sus temperaturas estn por encima del punto de congelacin. Si no fuese as, muchas reas acuticas se congelaran hasta solidificarse, por
lomenosen
cada estacin invernal, eliminando sus poblacionesde peces y de
muchos otros organismos. El poder disolvente del agua es mayor, que el de cualquier otro lquido, y este fenmeno fsico permite el transporte rpido a buen
nmero de materiales de los cuales depende finalmente la vida del pez.
La transparencia del agua es de primordial importancia para la cantidad de
radiacin solar (energa luminosa) que puede ser aprovechada por el fitoplancton
y otras plantas acuticas. Enel ecosistema acutico total esel Sol la principal
fuente de energa para los productores primarios. La transparencia, junto con la
disponibilidad de los nutrientes disueltos para el fitoplancton, son caractersticas
que bsicamente pero indirectamente determinan
la cantidad depeces que cualquier
hbitat puede mantener.
PRODUCTIVIDAD ORGNICA EN LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS
Transferencia de energia
La interaccin continua de los componentes del ecosistema acutico se funda en la
transferencia de energa.La luz es la fuente dela energa, de la cual solamente una
fraccin en los ecosistemas acuticos aparece en la carne del pez. La energa es
aprovechada primero por las plantas acuticas, algunas grandes, otras pequeas. La
clave de la produccin pisccola es el aprovechamiento hecho por algas microscpicas, desmidiceas y diatomceas, el fitoplancton. El fitoplancton ha sido considerado como la verdadera pastura en las aguas, proporcionando materiales alimenticios que son directa o indirectamente convertidos en peces. La fotosntesis
es el proceso por medio del cual la energa luminosa es aprovechada para la fabricacin de material orgnico. Durante esteproceso las plantas verdes toman dixido
de carbono del agua y forman carbohidratos y otros componentes moleculares.
Es posible que cada ao sea fijada una cantidad mayor de carbono en la produccin primaria (primer nivel trfico) en los ecosistemas acuticos que en los terrestres. Contina despus el consumo por los animales y la transformacin de los
materiales vegetales. Los herbvoros, incluyendo a algunos peces, son los consu-
405
406
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFA
FACTORES ECOL6GICOS
Los factores del medio ambiente queinciden en las vidas de los peces son muchos,
complejos einterrelacionadosen
sus efectos. Seleccionaremos unoscuantos
como ilustracin.
Temperatura
La temperatura es un factor de significado muy amplio y variado, como ya se ha
mencionadoen el Captulo 5, sobre la alimentaciny el crecimiento, y en el
se menCapitulo 10, sobre el desarrollo, entre otros captulos en que tambin
ciona. Por lo general, dentro del margen de temperaturas que pueden ser toleradas
por el pez, los efectos se manifiestan en la aceleracin de los procesos vitales por
las temperaturas calientes y la desaceleracin por las fras. Las temperaturas extremas o los cambios sbitos son a menudoletales. Las temperaturas elevadas pero
subletales pueden inducir a la estivacin, mientras que las bajas, a la hibernacin.
Dentro del ciclo hidrolgico la precipitacin y la evaporacin son fenmenos
trmicos. Los peces de agua dulce, las especies marinas que emplean el hbitat
dulceacucola para su crecimiento, y los peces de lasaguas salobres, dependen
de este ciclo para obtener el agua suficiente para vivir.
La temperatura puede determinar, dentrode los cuerpos de agua, el xito de
FACTORES ECOL6GICOS
407
408
ECOLOGAY ZOOGEOGRAFA
del crecimiento. La luz tambin determina las clases y cantidades de alimento disponibles para- los peces y es, por supuesto, la fuente directa de energa para el
primer eslabn, el fotosinttico, en la cadena alimenticia de todos los peces. La
regin donde la intensidad luminosa es suficiente para que se realice la fotosntesis es conocida como la zona trofognica o euftica, y se extiende hacia abajo
hasta algunos 200 metros, si es en agua marina transparente.
Corrientes
Las corrientes constituyen factores fsicos en las vidas de los peces, tanto de las
aguas en movimiento como de las estancadas. Los movimientos del agua tienden a
equilibrar, en la superficie, las temperaturas del aire y el agua. A travs de la circulacin tambin tienden a homogeneizar la temperatura y los factores qumicos
del agua. La mezcla forzada por losmovimientos del viento por sobre la superficie,
mueve las molculas del agua y produce turbulencia uondas. Cuando la turbulencia
en la superficie entra en contacto con la capa de agua situada por debajo, la capa
inferior de agua forma una corriente en la direccin opuesta. Esas corrientes producen remolinos turbulentosinternosqueconducenaunintercambio
vertical
de las partculas del agua (intermezcla). Este intercambio es conocidocomo
difusin de remolino.
La accin erosiva de las corrientes a 1s largo de los bancos de los arroyos
y de las mrgenes altera continuamente el hbitat local, y los materiales desprendidos son transportadosydepositadospordondequiera,produciendo
diversos
cambios all. La turbidez que resulta de la erosin puede afectar a las adaptaciones (como las de los ojos) de los peces pero tambin puede ser letal o puede reducir notablemente las oportunidades que tienen los peces para su sobrevivencia, al
sedimentarse los materiales en los lugares donde se alimentan o se reproducen.
Tambin acelera la velocidad con la que el agua absorbe calor a partir del sol.
Dentro de un sistema Lidrolgico las corrientes cambian tpicamente,
desde muy rpidas en sus orgenes, o sea, las porciones elevadas, hasta lentas al
nivel de su desembocadura, conuncorrespondientecambio
en las especies de
peces. Por lo general, cuanto ms fuerte es la corriente, ms depauperada se encuentra la fauna pisccola. El desarrollo de un perfil hidrodinmico y de rganos
para nadar con mayor velocidad, es, entre los peces, su obvia respuesta a la magnitud de la corriente. Sin embargo, as como eldeclive de las corrientes constituye
un factor ecolgico para los peces, tambin lo son la forma, profundidad, configuracin y la composicin del fondo de las aguas estancadas.
Oxgeno disuelto
El oxgeno disuelto en el agua es necesario para la respiracin, o sea, el desprendimiento de la energa por el alimento. En las aguas limpias, no contaminadas, de
los arroyos, y en la superficie de los lagos, estanques y de los ocanos, el agua est
normalmente saturada de oxgenopara una temperatura dada. Puede, sin embargo,
descender por debajo del requerimiento mnimo de unas cuantas partes
por milln para los peces en el nacimiento de las corrientes, y estacionalmente en las
aguas estancadas del fondo de los cuerpos de agua quietos. La deficiencia de ox-
FACTORES
ECOL6GICOS
409
geno tambin puede observarse en los depsitos con mucha materia orgnica o en
lasaguas contaminadas con productos orgnicos de desperdicio, como sucede
en los albaales domsticos. Puede presentarse una considerable mortandad de
peces (muerte de verano) debido a la descomposicin que emplea mucho oxgeno,
cuando grandes cantidades de algas mueren durante los das nublados en que se
oculta la luz solar. Cuando la nieve cubre las capas de hielo y la luz solar no penetra
a las aguas, el fitoplancton no produce oxgeno,
el poco que existees empleado en la
respiracin y la descomposicin orgnica y, en consecuencia, aparece una mortandad de peces, invernal, cuando la demanda de oxgeno excede a la produccin.
Alimento
El alimento es uno de los muchos factores biolgicos importantes del medio ambiente de los peces. Su abundancia y variedad son determinantes tanto en la composicin de especies como en las magnitudes de las poblaciones de peces. Los
alimentos clave son el plancton de flotacin libre, el bentos compuesto de organismos que se mueven sobre o cavan en el fondo, y el perifiton y el perizoon, los
Aufwuchs,formadospor
los organismos que crecen en las superficies libres
de los objetos sumergidos.
Los factores qumicos clave o nutrientes en el primer eslabn de las cadenas
alimenticias de los peces incluyen el dixido de carbono para la fosotntesis y
elementos comunes como el hidrgeno,
el nitrgeno, el fsforo, el potasio y el
calcio, ascomotrazasdeelementos(oligoelementos)como
manganeso, boro,
azufre, magnesio, zinc y molibdeno.
Muchos son los orgenes de los elementos y de los gases en el agua; los procesos principales por medio de los cuales se hacen presentes en el agua son tres: la
difusin lenta, la mezcla rpida y la transformacin interna. El oxgeno, el dixido
de carbono y el nitrgeno, pero especialmente el primero, pueden difundirse con
cierta lentitud relativa en el agua a partir de la atmsfera. Estos mismos gases,
ms elamonaco,pueden
mezclarse rpidamenteen la hidrsferadurante las
lluvias,lasnevadas y las ventiscas, o cuando aparecen corrientes trmicas y de
pendiente. La transformacin interna de los nutrientes por los organismos vivos,
proporciona al agua el dixido de carbono por la respiracin, oxgeno por la fotosntesis y sulfur0 dehidrgeno y sales orgnicas por los desperdicios de los cuerpos
o por los restosde los organismos muertos.
Factores sociales
Entre todos los factores del medio ambiente los ms sutiles en su accin son las
interacciones que existen entre losindividuos de la misma o de diferentes especies.
De estas interacciones son buenos ejemplos la competencia y la predacin. Y de
estos dos, la predacin es ms fcilmente observable desde el momento en que
considera a un organismo presa devorado por un predador. En los ecosistemas
acuticos que afectan a
los peces, cualquiera, ninguno, o los dos organismos en
una relacin de predacin, puede ser un pez. Por lo general, la predacin en los
peces no elimina la presa. La reposicin es posible debido al crecimiento de los
dems individuos (un proceso llamado aprovisionamiento). Ms bien sirve para
410
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFA
FACTORES ECOLdGICOS
411
limpiador recibe su alimento, remitido a su estacin de limpieza por los huspedes que solicitan los servicios de limpieza, mientras stos son liberados de los
ectoparsitos potencialmente dainos. Pero en otras reas, los ectoparsitos parecen ser relativamente raros y los peces limpiadores se alimentan activamente de
las escamas y del moco desus huspedes, convirtindose en comensales e inclusive
animales parsitos por su propio derecho. Por qu los huspedes continan solicitando losservicios de limpieza de estospeces limpiadores comensales o parsitos?,
sera una pregunta a una aparente paradoja, que,
sin embargo, ha sido resuelta
mediante el descubrimiento de que lospeces limpiadores premian continuamente a
sus huspedes. Este premio o reforzamiento positivo se realiza bajo la forma de
cosquilleo o estimulacin tctil suave producida por las aletas y el hocico de los
peces limpiadores especializados, yde las antenasy apndices locomotoresde
los camarones limpiadores. De esta manera, las relaciones de limpieza continan
bajo casi todas las condiciones y estn disponibles para dejar satisfecho el papel
del mutualismo en la remocin de los ectoparsitos, cuando los peces estn sometidos a incrementos deinfeccin.
El comensalismo est presente entre muchos celenterados y peces. Parece
ser que los peces son, o bien inmunes a las clulas pinchadoras (nematocistos)
de los celenterados, o inmunes inclusive a sus descargas. La carabela portuguesa o
agua mala (Physulia), por ejemplo, acoge sin hacerle dao al llamadopez del agua
mala (Nomeus gronoui).Algunas medusas de aspecto gelatinoso, como Crumbessu,
dan proteccin a peces pequeos, incluyendo a cardmenes
de jureles (Curunx). Algunos peces seorita (peces anmona,Amphiprion; Premnus) estnamenudo
asociados con grandes anmonas de mar (Stoichuctis). Estos peces pueden inclusive acarrear o traer alimento para la anmona y tambin ahuyentar a otros peces.
Algunos peces cardenal (Apogonidae) permanecen en la cavidad paleal de una
concha grande (Strombus), y algunos peces perla (Curupus) consiguen refugio en
la cmara cloacal de los pepinos de mar (Holothuroidea) u, ocasionalmente, en el
estmago de las estrellas de mar grandes (Asteroidea). Una especie de pez perla
hace su morada en el manto de una madreperla y de este hechose origina el nombre comn de este gnero de pez. El pez piloto (Naucrutes ductor) forma cardmenes en frente y por debajo de los grandes tiburones y mantarrayas (Mobulidae)
y, tericamente, correspondiendo a las ddivas de sobras de alimento que recibe
(as como por la oportunidad que tienen de limpiar al pez husped de ectoparsitos), puede defenderlos desus enemigos, as como alertarlos cuandohay posibles
presas en las cercanas. Cuando las rmoras (Echeneidae) viajan de polizn en las
tortugas de mar, ballenas, tiburones y otros peces, tambin devoran los restos alimenticios que dejan sus huspedes. Enlos peces espada (Xiphius), peces vela
(Istiophorus) y en los molas (Molu), hay reciprocidad porque las rmoras limpian
a su vez a estos grandes peces de parsitos y tejido enfermo, no solamente en la
porcin externa, sino tambin por las cavidades branquia1 y bucal. Un pez ciego
(Typhlogobius), cavando en el lecho de un cangrejo (Calliamsu), se ha vuelto muy
dependiente de este animal, tanto por el alimento como por el resguardo que recibe, y es un ejemplo de adaptacin extrema al comensalismo.
En las relaciones de comensalismo un pez se beneficia, pero su husped no
es esencialmente afectado. La cooperacin primordial en los peces corresponde
aparentemente a la formacin de cardmenes de tiburonespredadores para el
acorralamiento de presas para matarlas, as como en la conducta de reunirse en
cardmenes de pececillos para lograr la proteccin contra los predadores. La pro-
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFA
41 2
a.
FACTORES ECOL6GICOS
413
c. Regresin, en la cual la mortalidad excede ala natalidad, conlas msgrandes prdidas, como es lo tpico, entre lospeces cuando son muyjvenes.
d . Se da cabida a otras especies.
e. Desaparicin; sustitucin por las poblaciones de otras especies.
Estructura dela poblacin
La estructura de la poblacin de una especie de pez es un indicador de su estado
evolutivo, ya sea que se est expandiendo, se mantenga esttica o est retrocediendo. Puede conocerse la estructura mediante la determinacin de la composicin por edad de la poblacin. En las aguas de las zonas templadas la estimacin
de la edad de los individuos de peces es facilitada porlas marcas anulares anuales que
se han identificado enlas escamas, los huesos, las piedrecillas del odo interno (otolitos) y en las secciones transversales de los radios de las aletas. Se ha llegado a
aprender a travs de las aplicaciones de esos procedimientos para la determinacin de la edad, que los jvenes predominan en las poblaciones en expansin,
mientras que los mayores dominan en las que estn en retroceso.Las fluctuaciones
en la abundancia de individuos, que se manifiestan en una poblacin estable, se
deben a la dominancia de la clase anual. En un modelo de dominancia por la clase
anual, el mismo nmero de huevos puede ser producido ao tras ao, pero solamente en ciertos aos habr realmente una sobrevivencia sustancial. Como resultado, las pesqueras pueden a menudo dependerpara su xito dela clase dominante
en el ao; en su declinacin, del ocaso de esa clase anual; y levantarse de nuevo
cuando una nueva clase anual dominante aparece con mucho xito.
Las especies ictiolgicas presentan diferentes caractersticas en
el agrupamiento. Algunas, como los predadores errantes, puedenser relativamente solitarios
y agruparse slo por casualidad. En tales especies no gregarias el crecimiento y la
supervivencia son mayores, mientras que la densidad de poblacin es menor. En
los peces gregarios como las sardinas (Clupeu) y las lisas (Mugil), la distribucin
en una poblacin es tpicamente azarosa por cardmenes, pequeos o grandes.
La densidad de los grupos, as como los cambios
en el medio ambiente, puede
favorecer la supervivencia y ser necesaria para la reproduccin y para proporcionar
las variaciones que pueden favorecer la evolucin.
Algunas poblaciones de peces son afectadas de manera notable porla inmigracin o emigracin de los individuos. Las prdidas o incrementos moderados
en el nmero de individuos que migran hacia o desde la poblacin debern ser
compensados por los correspondientes cambios en
la tasa de mortalidad. Por ejemplo, la inmigracin masiva puede reducir el crecimiento de todos los individuos
debido al incremento de la competencia. Sin embargo, este efecto negativo puede
ser equilibrado por el incremento de la mortalidad. La migracin masiva puede incrementar el crecimiento y la supervivencia, pero tambin puede causar que la
poblacin de una especie pierda su nicho. Aunque los nmeros pueden cambiar
en cualquier clase de movimiento, la capacidad fija del hbitat tiende a mantener
la misma biomasa.
Las comunidades de peces se caracterizan por la presencia de especies dominantes. Las comunidades de las partes altas y las partes bajas de un ro tienen
diferentes dominantes. Es caracterstico que la zona de transicin o ecotono entre las dos debera tener representantes de las dos zonas, tanto de la alta como de
414
ECOLOG~AY ZOOGEOGRAFA
la baja, y debera esperarse que contuviera ms especies de las que aparecen en las
dos zonas que separa. Corrientes similares de cualquier lado pueden tener las mismas o diferentes combinaciones de especies. Sin embargo, ya sea que las especies
sean las mismas o no, los nichos ecolgicos de los ocupantes debern ser esencialmente los mismos; en consecuencia, estos ocupantes debern exhibir similitudes
muy cercanas en sus relaciones con la cadena alimenticia.
Sucesin
En cualquier parte dada de la Tierra, las aguas y sus habitantes tienden a desarrollarse en direcciones predecibles. Al hacerlo aparece una sucesin de condiciones
dependientes del medio, de la flora y fauna. Por ejemplo, el proceso evolutivo de
los lagos glaciales est con mayor frecuencia ordenado (Figura 14.1) y es denominado eutroficacin, en la cual la situacin original oligotrfica y pobre en nutrientes se vuelve ms y ms rica en sustancias nutritivas, llenando y eliminando
finalmente al lago por entero. Mientras que el medio ambiente est cambiando, los
primeros peces de agua fra son gradualmente reemplazados por peces tolerantes
de aguas clidas, pero finalmente desaparecen todos los peces. En la evolucin de
los arroyos la corriente de agua corta siempre hacia abajo hasta el nivel de la
desembocadura (Figura 14.2). A medida que la inclinacin disminuye los primeros peces de las partes altas desaparecen y son sucesivamente reemplazados por
otros mejor adaptados a loscambios del medio ambiente.
La evolucin adaptativa de los peces, siguiendo a la evolucin de sus hbitats, ha dejado unos cuantos
nichos desocupados en el ecosistema acutico. En
>
Poco oxgeno
Mucho oxgeno
Poco dixido
carbono
de
Mucho
dibxido
carbono
de
Suelo inorgnico
Vegetacin dispersa
Abundante vegetacin
Alimento disperso (principalmente
Abundante
alimento
pelgico)
Poca transparencia
fertilidad
MuchaElevada
transparencia
Acidez
Baja fertilidad
Usualmente
alcalina
Peces "de agua caliente"
Peces "de agua fra"
(Hipotbtico)
"
"
orgnico
aumento
en
Figura 14.1 Evolucin hipotetica de un lago de origen glacial en la porci6n central de Norteamhrica. (Basado en Eschmeyer, 1936).
415
ECOSISTEMA MARINO
Oeste de Europa
Trucha Cafe "Grayling"
"V"
de forma En
"Minnows" de
agua corrienteyLucio
Lucio, perca v
ciprinidos de
aguasestancadas
de "U" ancha
forma En Valle
Mucho
Gradiente (corriente)
Pequeo
Claro
Turbidez
Nebuloso
Fondo
De arenoso
lodosoa
cubierto
arocoso
De
de
grava
Poco
Materia
orgnica
(fertilidad)
Mucho
Fro
Temperatura
Caliente
I ntraespecf ico
Competencia
lnterespecfico
De ninguno a pocos
Peces predadores
Muchos
char"
"Minnows" y Lucio
Bagres, carpas hociconas, y
de agua corrienteLoynas"Minnows"
de aguas
estancadas
416
ECOLOGA
Y ZOQGEQGRAF~A
Supra-
Profundidadaproximada
Figura 14.3 - Clasificacin de los medios ambientes marinos. (Fuente: Hedgepeth, 1957).
U.
ECOSISTEMA MARINO
41 7
Zona nertica. La zona nertica est bien iluminada pero tiene variaciones estacionales en la iluminacin as como en la temperatura, la salinidad, la cantidad de
oxgeno disuelto, los nutrientes, la accin de las olas, las corrientes y su biota.
Algunas veces puede cambiar drsticamente la abundancia de ciertos componentes
del biota nertico y producir un cataclismo en la poblacin ictiolgica. Por ejemplo, los crecimientos masivos del alga de dinoflagelados, Gymnodinium breve
(conocida como la marea roja) produce mortandades masivas en la costa oeste
de Florida. La muerte de los peces es debida a la liberacin, por el alga, de un
metabolito de elevada toxicidad. Esta zona tambin contiene una cantidad
muy
considerable de detritus, flotando a la deriva. Es la ms rica en variedad de biotopos y, en consecuencia, de todas las aguas es la que contiene mayor abundancia
y variedad de fauna ictiolgica. Los hbitats representativos incluyen las aguas
costeras, bancos de algas estacionarios y a la deriva, y estuarios, as como los que
estn sobre los arrecifes de coral, bancos o plataformas submarinos elevados, y
porciones angostas o amplias de la plataforma continental. Los peces ms caractersticos son las sardinas (Clupeidae). Entre todos los dems peces de la zona
nertica se cuentan las barracudas (Sphyraenidae),muchostiburonesy
algunas
macarelas (Scombridae), elpez azul (Pomatomus), los peces aguja (Belonidae),
el sbalo (Megulops), las anguilas (Anguillu), los atunes (Thunnus), el merln
(Muhuiru), el pez vela (Istiophorus),los peces palometa (Stromateidae), la cabrilla
de sargazo (Purulubrux), los meros (Epinephelus),los pargos (Lutjanidae), los gruidores (Pomadasyidae), los sargos o peces pluma (Sparidae) y la trucha marina
(Cynoscion). En base a los anlisis de la enorme cantidad de datos obtenidos mediante el rastreo, los peces de aguas profundas de los bancos de arena continentales estn organizados en comunidades con preferencias hacia las profundidades.
Zona ocenica. La zona ocenica es menos productiva que la nertica, pero prevalecen condiciones de vida de amplia distribucin. Hay en esta zona poca materia
detrtica y pocas variaciones estacionales en la temperatura, la composicin qumica del agua y otros factores del medio ambiente, esdecir, no tan grandes como
las de la zona nertica.
418
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
ECOSISTEMA
MARINO 419
la playa
o zona de riego.
b. Litoral: entre la marca de la marea alta y el nivel al que llega la marea
baja, esto es, intermedio a losniveles de las mareas alta y baja.
c. Sublitoral: entre la marca de la marea baja y el borde de la plataforma
continental (hasta cerca de los 200 metros de profundidad); la porcin
sublitoral interior es subdividida a partir de afuera (mar afuera, a
gran
distancia de la costa) hasta cerca de los 50 metros.
d . Batial: el fondo est situado aproximadamente desde una profundidad
del agua de 200 metros hasta la de 4,000 metros.
e. Abisal: comprendida entre los4,000 y 6,000 metros.
f. Hadal: lams
profunda,a
ms de 6,000 metrosaproximadamente.
estcompuestatpicamentepor
superficies hmedasy pozas pequeas en el
sustrato. Hay pocos peces aqu debido a las Condiciones de vida, especialmente
la dotacin de agua y la temperatura, que puedenser extremadamente variables de
uno a otro momento, quedando a merced de las estaciones. En la zona ms difcil
para ser habitada por plantas y animales y requiere de considerable adaptacin.
Los pocos peces que han sido capaces de establecer nichos en este medio ambiente
tan lbil, incluyen algunos gobios (Gobiidae), anguilas (Anguilliformes) y peces
adheribles (Gobiesocidae).
Zona litoral. En las reas comprendidas entre los niveles de las mareas altay
baja de la zona litoral del medio ambiente bntico, hay tambin grandes variaciones en las condiciones apropiadas para la vida, detectadas por hora, da,mes y
estacin anual, especialmente en lo que respecta a la humedad. A pesar de esto la
productividad es elevada, dado que los peces llegan y se alejan con las mareas. A
la mayora de los peces se les puede encontrar tambin, por lo tanto, en
la divisin
bntica sublitoral. Peces representativos son las rayas de espina (Dasyatidae), muchos lenguados de las familias Bothidae y Pleuronectidae, soles (Soleidae), el pez
hueso (Albula), anguilas (Anguilla), morenas (Muraenidae), peces adheribles (Gobiesocidae), ctidos(Cottidae),soldaditos
(Triglidae), snailfishes ylumpfishes (Cyclopteridae), peces sapo o cabezn (Porichthys),peces de roca (Blenniidae), gobios (Gobiidae), peces pipa y caballitos de mar (Syngnathidae) y peces
lengua (Ophidiidae).
Zona sublitoral interior. En esta zona sublitoral la productividad permanece elevada, las variaciones estacionales estn cerca del mximo y la iluminacin es buena
420
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
con los amarillos y rojos cerca de la orilla y los azules mar adentro. Como ejemplos de peces que habitan esta zona pueden mencionarse a las carpas de las rompientes (Embiotocidae), la mayora de las rayas (Rajidae) y las rayas de espina
(Dasyatidae), la mayora de los
lenguados y soles (Pleuronectiformes), soldaditos (Triglidae), tiburonesperro(Squalidae),
peces hueso (Albulidae), anguilas
(Anguillidae), morenas (Muraenidae), caballitos de mar y peces pipa (Syngnathidae), roncachos, roncadores blancos y tambores (Sciaenidae), merluzas de la familia Gadidae, peces rocay especies relacionadas (Scorpaenidae), peces seorita
(Labridae), peces mariposa y peces ngel (Chaetodontidae), peces sapo o cabezn (Porichthys) y Gibbonsia.
Los arrecifes de coral unenlas zonas sublitoral y litoral enlos mares clidos.
Sus peces son en su mayora muy vistosos por sus colores brillantes. Cerca de
estos arrecifes viven la mayora de algo as como doscientas especies de los peces
mariposa (Chaetodontidae). Tambin viven ah los dolos moros (Zanclidae), los
peces cirujano (Acanthurus), los peces puerco (Balistidae) y peces lorocomo
Scams. Tambinhaymuchas
especies de peces seorita(Labridae),juntocon
chopas(Pomacentridae), peces de roca (Blenniidae) ymiembrosde
la familia
Serranidae.
Zona sublitoral exterior. La zona sublitoral exterior permanece muy productiva
con algunas variaciones estacionales de las condiciones fsicas de vida. La iluminacin del fondo queda aqu comprendida entre el azul y el violeta. Mucha de la
fauna se parece a la batial; hay tambin peces advenedizos procedentes de la zona
sublitoral interior. Los peces incluyen al bacalao de Escocia (Melanogrammus),
el bacalao (Gadus) y merluzas (Merluccius y Urophycis) de la familia Gadidae,
halibuts (Hippoglossus), quimeras (Chimaera), lampreas glutinosas o mixinos
(Myxinidae), anguilas (Anguilla)y pollock(Pollachius).Ocasionalmente los peces
habitantes de los fondosde esta y otras zonasde la costa pueden ser desplazados e
inclusive lanzados a tierra porolas enormes.
Zonas batial y abisal. En la zona batial del medio bntico, como en todas las
subsecuentes, no hay variacin esencial en los factores fsicos del medio ambiente.
El fondo es fro y oscuro, a excepcin de la luminiscencia, rara entre los ocupamtes, y dela dbil luz que llega hasta los1,000 metros de profundidad.Los alimentos
primarios caen desde arriba y sonms densos en el fondo que enel agua que est inmediatamente por arriba.Los peces batiales incluyen a los halibuts(Hippoglossus),
quimeras (Chimaera), bacalaos (Gadus) y mixinos o lampreas glutinosas (Myxinidae). Los peces abisales estn representados por
la anguila (Synaphobranchus), los
peces cola de rata o granaderos (Melanonidae), las brotulas (Brotulidae), los peces
linterna parientes, Ipnops y Bathypterois, y algunos peces ocenicos mesopelgicos y abisopelgicos que probablemente tambin llegan al fondo para comer.
Zona hadal. Unos cuantos peces estn presentes en la zona hadal. Es cuestionable
l a inclusin de los peces cola de rata (Macrouridae), las anguilas de las aguas pro-
ECOSISTEMA ESTUARINO
421
ECOSISTEMA ESTUARINO
Un estuario o estero es tpicamente un cuerpo de
agua donde elagua dulce (o sea en
la que la sal no puede ser detectada por el sentidodel gusto) procedente de las corrientes se mezcla con el agua salada de un ocano (la cual es una solucin salina
sofocante con su promedio de 35 partes de sales por cada mil de agua, o sea,
).
Desde el momento en que es realmente una zona de transicin entre dos medios,
sele denomina, con toda propiedad, ecotono. La mayora de los esteros estn
formados por desembocaduras sumergidas de ros, y varan en tamao, desde el
pequeo que recibe slo una corriente de agua hasta el muy grande, como Chesapeake Bay de la costa atlntica norteamericana, que recibe grandes corrientes y
muchos tributarios tambin pequeos. Conocido de todos es el carcter impresionante de los esteros en las costas rocosas, llamados fjords, como en Alaska
y Noruega. Los esteros se caracterizan por la extremosa fluctuacin en la salinidad, la turbulencia producida por las mareas y las corrientes de los ros,la turbidez
y el azolvamiento; las fluctuaciones estacionales que all se presentan sonlas mayores registradas para cualquier medio ambiente conocido. Los esteros circundados
por ciudades o industrias pueden tener tambingrados extremos de contaminacin.
La base primordial para la evolucin de los esteros consiste en el rellenado. La
formacin del delta corresponde a una etapa
de este proceso en muchos cuerpos de
agua de las costas bajas. El efecto de azolvamiento se observa cuando no hay marea y aparecen llanuras de lodo con olores picantes que nunca se olvidan. La formacin de tierra deltaica en los trpicos es a menudo acelerada por los crecimientos densos de los rboles y arbustos de mangle (especialmente Rhizophoru). Las
orillas de los esteros estn formadas a menudo de arena, aluvin y lodo. Pueden
estar bordeados por pasto
(Panicum), que aparece con mayor densidad hacia la
marca ms elevada de la marea alta. Entre la marca de la marea alta normal y
la marca de la marea alta extrema, el nivel inferior puede tambin estar bien cubierto de vegetacin con plantas como juncos (Juncus), y pastos de las cinagas
(Spurtinu). Entre las marcas delos niveles de las mareas altay baja normales
puede la vegetacin desaparecer rpidamente desde las masas de pasto de las cinagas para descubrir el fondo lodoso y muy rico en materia orgnica. Un carcter
dinmico clave de estos cuerpos deagua consiste en el grado de flujo o renovacin
del agua. A pesar del flujo y otros factores limitantes hay en los esteros una muy
elevada productividad biolgica.
Los esteros que se encuentran en la desembocadura de los ros exhiben,
como una caracterstica de
ellos, la formacin de capas, con un lente de agua
dulce sobrepuesto al agua salada que se introduce por debajo. Las dos capas pueden tener diferentes faunas
ictiolgicas. Los esteros constituyen rutas de migracin de los peces didromos y son tambin lugares de estancia de las poblaciones
de muchas especies costeras, tanto marinas como de agua dulce. Tambin pueden
ser lugares apropiados para la reproduccin y la alimentacin de otras. Los peces
residentes o visitantes muestran sorpresivas tolerancias para los cambios de salinidad y otros rigores del medio ambiente de la vida estuarina. Los residentes Cornunes de los esteros incluyen a muchos arenques y especies afines (clupeoideos) y
muchos ciprinodontiformes.
422
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
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424
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
425
por abajo y de cuerpo hidrodinrnico o alargado, pero aplanado por los lados. Las
aguas profundas que estn situadas por debajo dela termoclina estn pobremente
iluminadas y habitadas enteramente por organismos heterotrficos. En estos lugares los organismos dependen para obtener su energa, de la lluvia de material
orgnico procedentede lasaguas superiores. Algunos devoradores deplancton
pueden vivir en esta zona, pero migran hacia la superficie para alimentarse. La
diversidad de las especies ictiolgicas es usualmente reducida.
Zona bntica. La zona bntica declina desde la orilla de un lago, por debajo de las
aguas litorales, hacia las grandes profundidades de esta regin. Al hacerlo puede
cambiar el carcter del sustrato, desde el formado por un lecho rocoso, pasando
por uno formado de material inorgnico y orgnico, y llegar finalmente a otros
de fango orgnico muy floculado. Las condiciones qumicas y fsicas que afectan
la vida en y sobre el fondo cambian de acuerdo con las condiciones de las aguas
inmediatamente superiores. Los organismos del fondo (bentos) viven en la regin
donde hay mayor cantidad de nutrientes de un lago, pero estn expuestos a sufrir
los ms grandes riesgos de eliminacin debido a la aparicin de una deficiencia de
oxgeno, como resultado de la descomposicin de los materiales del fondo. En las
latitudes ms septentrionales, los peces lacustres tpicos de la regin bntica incluyen a los ctidos (Cottidae), el burbot (Lotu), algunos bagres (Ictaluridae) y
peces muy adaptados, que se alimentan en los fondos, como las carpas hociconas
(Catostomidae) y los esturiones (Acipenser). La cabeza es deprimida en muchos
de esos peces y, con frecuencia, tambin el cuerpo lo es. El hbitat bntico es
tambin visitado por muchos otros peces lacustres que buscan alimentarse y desovar o construir sus nidos.
Corrientes
Las corrientes naturales son cursos de agua que se desarrollan a partir de las corrientes superficiales o de manantiales que se originan de aguas subterrneas. Sus
rutas y gradientes sufren cambios continuos a lo largo del tiempo, a travs de
fenmenos como la disolucin, la erosin y la acumulacin o azolvamiento. Tal
comoocurreconlos
lagos, tambintienen las corrientesunpatrn
evolutivo
(Figura 14.2), con cambios asociados con los peces que las recorren; parten de
una corriente recientemente formada, de cauce recortado y con cadas de agua,
hasta llegar a un estado de senectudcaracterizadoporconstarde
aguas lentas, ms la presencia de meandroscerca del nivel de la desembocadura. Los humanos
han alterado en varios aspectos el patrn natural del drenaje de las porciones de
tierra, sobre todo mediante la construccin de canales y desviaciones de agua. Mediante la contaminacin y el cambio de procedimientos en el uso de la tierra han
cambiado mucho, tambin, las condiciones de vida en las corrientes, produciendo
a menudo la escasez de peces en grandes extensiones de la cuenca.
Caractersticas. Las corrientes o las diversas ramificaciones de un ro difieren de
una a otra en muchos aspectos. Entre los parmetros de las diferencias fsicas se
cu3ntan la profundidad, la longitud, la anchura, el rea, el volumen de corriente o
la descarga, la regularidad de las mrgenes, el declive, el tipo de fondoy la temperatura. Las corrientes con estas diferencias pueden ser permanentes o intermiten-
426
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
tes. La corrientede
algunos es interrumpida,vertiendoalternativamente
por
encima de los materiales del fondo, o a travs de ellos. La mayora presenta fluctuaciones en su descarga, con el cambio de las estaciones del ao, y cerca de su
desembocadura pueden inundar ampliamente las tierras bajas. Desde luego que en
los arroyos quese forman en todos los hbitats acuticos ocurren los cambios
ms
inesperados y abruptos enlas condiciones devida.
Las corrientesson generalmente menosprofundosque los lagos. Tienen
flujos de agua que se mueven predominantemente en una direccin, sus materiales
del fondo tienen menos estabilidad y hay ms erosin. Su temperatura puede fluctuar rpidamente, pero se va haciendo ms uniforme desde la superficie hacia el
fondo. Tienden a saturarse de oxgeno desde la superficie hacia el fondo. La turbidez inorgnica es mayor en las corrientes y la penetracin luminosa, a menudo
mnima. El plancton escasea pero el perifiton es la base esencial de la productividad. Las variaciones en la disponibilidad de nutrientes, de acuerdo al sustrato, son
mayores en las corrientes que en los lagos, debido ostensiblemente a la imposibilidad de acumular reservas orgnicas en el fondo. A causa de la fuerza del flujo hay
en las corrientes un arrastre interminable de nutrientes.
Zonacin. El reconocimiento de las zonas de vida en las corrientes comprende dos
clases principales. En una, todo el curso de la corriente es separado en gran parte
sobre la base del desnivel en extensiones superior, media e inferior. En la otra,
recorre una extensin de rpidos, charcos, flujos, aguas en retroceso y desbordamientos. Entre los hbitatsque han sido reconocidos, son stos losms importantes.
427
restringidos. Dentro de su rea pueden abundar las carpas hociconas (Catostomidae), los ms grandes pececillos o minnows (Cyprinidae), incluyendo la carpa
(Cyprinus),y los bagres (Siluroidei).
Dependiendo del continente, una de tres familias de peces de agua dulce
tiene por lo menos algunos representantes en practicamente todas las zonas biolgicas fluviales. Estos son los minnows (Cyprinidae), caracinos (Characidae) y
cclidos (Cichlidae). Australia es la excepcin, porqueno tiene ninguno de estos
tres.
Corrientes rpidas y charcos. Una masa de agua con lecho escabroso en las
corrientes es a menudo relativamente poco profunda y corre sobre
grava y pedruzcos. Su superficie es irregular, en contraste con el aspectoliso de un estanque
o un cuerpo de aguas en retroceso. Los fondos de estos cuerpos de agua constituyen las porciones donde desovan peces de las corrientes, los cuales tienen el hbito
deenterrar sus huevos en lagrava; entrestosquedan
incluidos las lampreas
(Petromyzonidae), las truchas de arroyo y los salmones de la familia Salmonidae,
y muchos pececillos minnows (Cyprinidae), carpas hociconas (Catostomidae) y
prcidos como Etheostoma (Etheostomatinae). Debido a la riqueza fisiolgica del
rea los fondos de estas porciones de agua son tambin territorios importantes
para la produccin de insectos como alimento de los peces, especialmente muchos tricpteros (Trichoptera), efemridos (Ephemeroptera), plecpteros (Plecoptera) y langostas de ro (Decapoda).
Las pozas o charcos tienden a ser ms amplios y profundos que el promedio de la corriente. En ellos la corriente es reducida, puede ocurrir algn azolvamiento pequeo y las plantas acuticas con semilla pueden formar lechos. Los
charcos son importantes para los peces de los ros como reas para la crianza y
como sitios para la alimentacin y la confeccin de sus nidos. Los charcos que
estn cubiertos por bancos volados o cualquier otro tipo deproteccin sostienen,
segn parece, un nmero mayor de peces de tamao ms grande, que en los que
no tienen alguna cobertura. El alimento de los peces en los charcos incluye materiales de los rpidos, junto con insectos terrestres y acuticos. Estos insectos acuticos incluyen a ninfas de efemridos cavadores (Hemgenia) y ninfas de caballitos
del diablo (Odonata).Cerca de los bordesde los lechos de plantas
acuticas pueden
abundar los anfpodos (Amphipoda). En los charcos ms quietos y en las aguas
en retroceso,donde se acumula el cienorico en materia orgnica, los organismos importantes como alimento para los peces incluyen a las larvas de moscas de
dos alas, como los tendipdidos (Tendipedidae) y los gusanos tubifcidos (Tubificidae). Los gusanos del fango estn presentes en la mayora de las reas con fondos
llenos de materiaorgnica, pero son ms abundantes en las localidades con elevada
contaminacin orgnica. Cuando la abundancia alcanza niveles altos esos gusanos
son indicio de una gran contaminacin orgnica.
Fuentes termales
Las fuentes termales vierten tanto en los lagos como en los ros. Esas aguas termales estn ampliamente distribuidas sobre
la tierra y son calientes, cristalinas,
muy mineralizadas y, generalmente, desprovistas de o con muy poco oxgeno. No
se sabe si los peces puedan establecerse en aguas de temperatura superior a los
40C, aunque pueden sobrevivir durante cortos periodos enaguas de ms de 45C.
428
ECOLOGIA Y ZOOGEOGRAFfA
Aunque existen algunos reportes sobrepeces que viven en aguas de 48" a 70"C, este
hecho es insostenible pues las observaciones que se han hecho no consiguen respaldarlos. Hay numerosos ejemplos de peces que viven en aguas calientes en el suroeste de Norteamrica. Por ejemplo, tres especies son del Valle de la Muerte y
viven a ms de 45C. La mayora de estos peces de aguas clidas son del gnero
Cyprinodon y de unos cuantos gneros relacionados. Por otra parte, quedan incluidos ciertos "minnows" (Cyprinidae) y cclidos (Cichlidae).
ZOOGEOGRAFA
relacionadas entre
ZOOGEOGRAFfA
429
ras: las distribuciones de carcter mundial, querevelan patrones muy amplios; las
distribuciones regionales, que conducen a grupos
particulares en partes selectas
del mundo; y las distribuciones locales, que estn relacionadas con la geografa y
la ecologa de las especies. Las tres son tratadas aqu, pero se enfatiza sobre el
aspecto ms amplio.
La deriva continental
Hace apenas poco ms de dos dcadas la mayora de los gelogos consideraba
rgida a la Tierra y crea que los continentes se haban formado donde ahora se
encuentran. Una nueva teora sobre deriva continental fue propuesta a principios
del presente siglo, pero la ignorancia sobre la existencia de un mecanismo que
pudiese mover a los continentes asegur su casi universal rechazo. Tal como ha
sucedido en la historia del pensamiento, cualquier visin heterodoxa se ha vuelto
con el tiempo correcta.
Los geofsicos y los geomorflogos, estudiando el fondo de los ocanos,
han descubierto un mecanismo en la actual teora de la tectnica de placas de la
litsfera (tambindenominada de nueva tectnica global) y la ampliacin del
fondo marino, la cual propone que la superficie de la Tierra est dividida en un
nmero pequeo de placas bordeadas por cordilleras y zonas de subduccin. El
nuevo fondo ocenico es formado hacia las cordilleras tan luego como las porciones ms antiguas de las placas son empujadas lejos. Con el fin de equilibrar
esta agregacin las partes antiguas de las placas son hundidas en el interior de la
tierra en la zona de subduccin. La tectnica de placas se basa esencialmente en
el ocano, es decir, el paquete ms grueso de la intensa actividad trmica y ssmica est asociado con los bordes de las placas bajo el ocano y en los bordes de
los continentes. Los conceptos bsicos de la tectnica de placas y la ampliacin
del fondo marino se fundan seguramente en los datos magnticos ocenicos, en
investigaciones sismolgicas y en la perforacin de los fondos marinos que ha sido
(y todava lo es) proseguida sin descanso por el buque de investigaciones Glomar Challenger.
La naturaleza de la ampliacin del fondo marino y la deriva continental
en el Pre-Jursico, hace ms de 200 millones de aos, todava no ha sido descubierta. El registro fsil puede ayudar mucho en este problema, ahora que estamos
aprendiendo a interpretar la interaccin entre la evolucin y la deriva continental (Scientific American,1974: 159).
Los continentes descansan pasivamente sobre las placas y se desplazan con
ellas, ms que avanzar sobre un fondo ocenico slido, como antes se pensaba.
Por lo tanto, la deriva continental es una de las consecuencias de la tectnica de
placas. Otras consecuencias importantes consisten en la ocurrencia de terremotos
a lo largo de las fronteras de las placas (por ejemplo, la famosa falla de San Andrs
en California) y en el desarrollo de cadenas montaosas donde chocan dos placas
portadoras de continentes (como cuando el subcontinente indio choc con
Asia y
form la cordillera del Himalaya).
Al tratar de contestar a preguntas sobre si hay patrones distribucionales
generales comunes a unadiversidad de organismos y, de ser as, cules son esos patrones y cmo es que han cambiado a lo largo del tiempo, los primeros estudiosos
de la zoogeografa histrica (por ejemplo Wallace, Matthew, Simpson y Darlington)
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
430
han asumido que los continentes y las cuencas ocenicas han permanecido relativamente estables, por lo menos a lo largo del Cenozoico y Mesozoico, por no decir
todo el tiempo geolgico.
De acuerdo a los conceptos actuales de los especialistas en las ciencias de la
Tierra, todos los continentes estaban fusionados hace unos 225 millones de aos
(Era Paleozoica) formando un supercontinente llamado Pangea, que despus se
fragment (hace unos 200 millones de aiios) dando lugar a la formacin de una
gran masa continental hacia el norte, la Laurasia (Eurasia y Amrica del Norte) y
una porcin continental hacia el sur, la Gondwana (Antrtida, los continentes del
sur y el subcontinente dela India). La Gondwana despusse fragment dandolugar
al continente africano y a la India, despus a la porcin este de la Antrtida y
Australia, seguido por Nueva Zelanda, y luego, hacia el oeste, con la Antrtida
y Amrica del Sur (Figura14.4).
Para determinar la biogeografa histrica de un grupo como el de los vertebrados, se ha desarrollado un conjunto de principios de trabajo dentro de una
teora biogeogrfica. Esta teora especifica queunameta
primaria consiste en
elaborar la hiptesis ms parsimoniosa sobre la localizacin de las especies ancestrales, basada en la clasificacin filogentica (Captulo 13). Por lo tanto, la reconstruccin de los patrones de distribucin es una inferencia deductiva basada
en un previo anlisis filtico (Nelson, 1969).
el origen de un grupo, principalmente cuando el registro fsil es comparativamente bien conocido (como en los mamferos). Sin embargo, un
registro fsil deficiente puede ser peor que no tener nada.
b. Probablemente un grupo surgi en la rea donde se muestra la mayor
diferenciacin taxonmica. Los gneros y las especies debern revelar diferencias ms grandes, mayor diversidad y un nmero ms grande de
formas endmicas en una regin donde el grupo ha estado durante largo
tiempo, ms que aquel a donde ha llegado. Los minnows (Cyprinidae)
del sureste de Asia proporcionan un buen ejemplo.
Figura 14.4 - Algunosefectosdel
movimiento de las placas continentales (tectnica
de placas o deriva continental) e invasiones cambiantes de los continentes por mares de
poca profundidad en la geografa y el clima del globo y, enconsecuencia,en la distribucin de los peces. (a) Placas continentales ms o menos unidas para formar una
masa continental nica,haciafinesdelPaleozoico.
(6)Los maresseparanlasplacas
continentales en las postrimeras del Mesozoico, y los marespoco profundos se han
retirado de los continentes. (c) AI comenzar el Cenozoico se restablecenenalgunas
Breas los mares poco profundos perolasreas continentales sonde mayor extensin
en relacin a las del Mesozoico; el clima se vuelve extremoso pero la distribucin de
las palmas fsiles muestra que
el reade distribucin de los organismos tropicales y
subtropicales permaneca muy extensa. (Adaptado de Newell, 1972).
431
ZOOGEOGRAFfA
Paleozoico
( b ) Finales del
Mesozoic0
de agua clida
-"
( c ) Comienzos del
Cenozoico
f6siles
432
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
433
434
ECOLOGA Y ZOOGEOGRAFfA
C
W
C
7
43 6
436
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAF~A
437
Aunque los peces de agua dulce estrictos o primarios son nicos por su
valor excepcional para los estudios zoogeogrficos, tambin tienen importancia
otros grupos para explicar los patrones de distribucin regionales y locales. Muchos de los peces de agua dulce secundarios, especialmente los del orden Cyprinodontiformes (por ejemplo, la familia mexicana Goodeidae), estn restringidos al
agua dulce y han probado ser de valor en el trazado de las primeras conexiones
hidrogrficas entre los desages aislados de la actualidad.
Grupo depeces de agua dulce
Los peces seos (Osteichthyes) constituyen los grupos ms importantes de peces
de agua dulce. fistos pueden ser divididos en los no telesteos (Holostei y Chondrostei) y los telesteos (Teleostei);
adems, el segundo puede ser separado en
los Ostariophysi o Cypriniformes (minnows, carpas hociconas, bagres, caracinos, loaches, etc.), y los no Ostariophysi. Los peces primitivos no telesteos
incluyen a grupos de todos los continentes, por ejemplo los bichirs africanos o
poliptridos, los peces esptula chinos y de Amrica del Norte (Psephurus y PoZyodon) y los peces pulmonados de Amrica del Sur, Africa y Australia (Dipnoi)
que comprenden dos lneas evolutivas diferentes. Los telesteos son numerosos,
de origen diverso y de amplia distribucin; incluyendo, en Amrica del Norte, los
peces ojo de luna (Hiodon),los lucios y mudminnows (Esox, y Umbra y Nouumbru, respectivamente),muchos cipriniformes, perca-truchas(Percopsidae)y
percas pirata (Aphredoderidae),peces sol y mojarritas (Centrarchidae) y las percas
y peces saeta (Percidae).
Los cipriniformes, cuyo nmero de especies llega a ser de cinco mil aproxidel nmero total de peces conocido),
madamente (o cerca de una cuarta parte
incluyen a las hordas de peces que predominan en todos loscontinentes, a excepcin de Australia. Solamente los peces parecidos a las percas (Perciformes) con
cerca deocho mil especies los sobrepasan. Delas aproximadamentetreintay
cinco familias que constituyen el orden Cypriniformes, solamente dos, los bagres
de las familias Ariidae y Plotosidae, son marinos, y sin duda alguna que han derivado de ancestros de agua dulce; ellos solos representan al orden en Australia y
Madagascar, donde algunos han llegado a reinvadir las aguas dulces.
Patrones continentales
La diferenciacin de las faunas ictiolgicas en los diferentes continentes es uno
de los ms importantes patrones distributivos de los
peces de agua dulce.
La fauna ictiolgica dulceacucola primaria de Amrica del Norte incluye
veintin familias quecomprenden cerca de seiscientas especies. Su centro de
abundancia y diversificacin se ubica en la cuenca del ro Mississippi (con cerca
de doscientas sesenta especies en trece familias), hacia el sureste de Estados Unidos y en el drenaje de los Grandes Lagos, el ltimo enriquecido por la invasin
de la fauna del Mississippi durante las edades glacial y postglacial. La fauna se
empobrece hacia el oeste de las Montaas Rocallosas y hacia el sur del Istmo de
Tehuantepec, y tambin escasea marcadamente en Canad, Mxico y Centroamrica, pero se enriquece hacia el este de Panam, debido a la intromisin faunstica
438
ECOLOGfA Y ZOOGEOGRAFfA
439
440
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441
442
ECOLOGA
Y ZOOGEOGRAFA
rica en peces de radios espinosos. Queda incluida una gran variedad de peces de
tierras bajas, algunos de los cuales (como el Chaudhuriidae de la India) son exclusivos de la regin, y tambin algunos grupos altamenteespecializados para vivir en
los torrentes montaosos (en particular los homaloptridos, Homalopteridae, y los
chupadores devientres, Gastromyzonidae).
Australia casi carece de peces de agua dulce verdaderos; solamente pueden
ser colocados en esta categoria
el arcaico pez pulmonado (Neoceratodus) y un
pez de lengua osificada (osteoglsido) (Scleropages). El resto de la fauna dulceacucola empobrecida comprende a grupos que han
derivado de otros marinos,
cercadecientoochenta
clases, excluyendoa las especies introducidasya las
vagabundas. Los principales grupos marinos representados en los ros de Australia son las lampreas (Petromyzonidae), peces sierra (histis), arenques (Clupeidae),
smelt (Retropinna), galxidos (Galaxiidae), bagres marinos (Ariidae), anguilas
(Anguilla), pecesplateados(Atherinidae), lisas (Mugilidae), serrnidos (Serranidae), terapnidos (Theraponidae), peces cardenal (Apogonidae) ygobios (Gobiidae
y Eleotridae).
GEOGRAFfA
MARINOS
DE LOS PECES
443
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DE GEOGRAFfA
MARINOS
LOS PECES
445
cida por las invasiones muy recientes (hablando geolgicamente) de las formas de
la regin Indo-Pacfica, a lolargo de las contracorrientes.
Hay cuatro barreras principales que evitan la dispersin de los peces de las
costas tropicales:
446
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447
BIPOLARIDAD
BIPOLARIDAD
Se dice que las especies que habitan en los hemisferios Norte y Sur, pero con
una amplia solucin de continuidad en su rea de distribucin separando a stas,
muestran el fenmeno de bipolaridad. Por ejemplo, el pez angler de los mares
profundos, Ceratias holboelli, ha sido capturado en Groelandia y tambin en el
Antrtico, pero no en las aguas tropicales intermedias. Ese tipo de submergencia
tambin ocurre a lo largo de la costa del frica Occidental. Cuando las temperaturas de las aguas marinas eran muy bajas en el Pleistoceno, las formas de superficie, segn se presume, tuvieron la oportunidad de pasar sobre la barrera. Estas
dos regiones, sin embargo, todava estn insuficientemente investigadas, y las especies de las que se piensa que son bipolares pueden, de hecho, habitar en una u
otra (o en ambas) de las regiones intermedias. La bipolaridad es algo ms elevada
entre los gneros y las categorastaxonmicasque se encuentransobre stos,
que entre las especies; por ejemplo, la familia de las lampreas (Petromyzonidae)
exhibe distribucin bipolar. La emergencia de agua fra al este del Pacfico ha
favorecido el paso, a travs de los trpicos, de las formas septentrionales y meridionales.
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fndice Sistemtico
Abramis, 176
Abramis brama, 134,
358
Acanthias vulgaris, 293
Acanthodii, 18, 20, 24, 26
Acanthopteri, 30
Acanthopterygii, 26, 29,
30,106,147,172,
451
462
Amphiliidos, 38
Amphioxus, 11, 169,
288
Amphipnopidae, 47
Amphipnops cuchia, 41
Amphipnon, 411
Anabantidae, 46, 230, 262, 441
Anabantoidei, 46
Anabas, 95,185,
231
Anablepidae, 40,
283, 349
Anarhichadidae, 46
Anspidos, 18
Anchoa, 447
Anchoa, 34,146,150,
269,447
Anchoas, 42,129,347,417
Anfioxus, 11, 378,443
Angelitos, 47, 185, 188, 236, 241,
NDICES I S T E M ~ C O
Anguilliformes, 34,
453
NDICE
SISTEMTICO
Bacalao, familia del, 103
Bacalaos, 48,
195
Badidae, 44
Bdidos, 44
Bagre marinus, 123, 283
Bagres cabeza de toro, 38,123,
Borophryne, 418
Bothidae, 46,419
Brachiopterygii, 12,
24
Bradyodonti, 12
Bramidae, 44
130,143,
Branchiostegidae, 42
278, 281, 282, 343, 344, 358,
362,
Branchiostoma,
11,169, 286
368,414
belcheri, 378
amarillo, 281
Branchiostomidae, 443
caf, 174
Brema europea, 134,176,359
Bagridae, 38
marina, 136
Bairdiella, 148
Brevoortia, 148, 189, 221
Balanoglossus, 11
tyrannus, 130,
154
Balistes, 236
Brillador esmeralda, 424
Balistidae, 47,
111, 179, 420
dorado, 176,180,281,302
Balistoidei, 47
Brotulas, 44,
283, 294,420
Barbatula, 383
Brotulidae, 44, 283, 294,420
Barbo, 137
Brotlido, 421
Barbo europeo, 317
Barboursidos, 40
Bullrouts, 123
Barbourisiidae, 40
Burbot, 103, 105, 147, 368, 425
Barbudos (ratn),42,
275
Barbus, 137
Caballitos de mar, 40,103,
109, 139, 170,
fluviatilis, 317
171,175,177,179,239,279,282,
Barracudas, 42, 126, 129, 138, 139, 150,
188,416,417
352,419,420
Calamoichthys, 80
Barrenderos, 44
Callichthyidae, 38
Bassogigas, 420
Callionymidae, 48,
124
Bathyclupea argentea, 35
Callionymoidei, 46
Bathyclupeidae, 44
Callionymus, 124, 261
Bathydraconidae, 46
Campostoma, 55
Bathygobius, 313
anomalum, 138
soporator, 325
Candiru, 412
Bathylaconidae, 36
Canthigasteridae, 47
Bathylagidae, 36
Bathylagus wesethi, 378
Caproidae, 42
Caracinos, 36. 106, 118, 332, 341, 386,
Bathymasteridae, 44
427,437,438,441
Bathypterois, 420
ciegos caverncolas, 57,95
Batilacnidos, 36
voladores, 54
Batoidei, 32
Batrachoidei, 48
Carangidae, 42,150,349
Batrachoides, 123
Carngidos, 316
Batrachoididae, 48, 89, 122, 123, 185,
Caranx,
236411
Belone, 136
Carapidae, 44
Belonidae, 40,
120, 169, 296, 417 Carapus, 296, 411
Beloniformes, 40
Carassius, 112, 173, 188, 253, 255, 333,
Benthobatk, 95
354
moresbyi, 122
aumtus, 165, 248, 254, 281, 310, 313,
Bercidos, 41,42
316,323,336,358,373,376
carassius, 313
Bericoideos, 30,242
Bermejuela, 38, 269, 272, 274, 277, Carcharhinidae,
282, 366 32, 149, 176, 195, 283, 293
Berrugato, 420
Carcharhinus, 283
Beryciformes, 29,30,40
leucas, 31, 324
Berycoidei, 42
Carcharias, 314
Berycidae, 42
Carcharodon, 143
Beryx splendens, 41
Careproctus, 273,
282
Betta, 282, 326
Carpa, 37,38,66,
73, 105, 131,136, 138,
splendens, 282
146,151,157,172,173,186,189,
Billfishes, 46, 296
199,209,210,212,227,228,254,
Blenniidae, 46,
419,
420
255,266,
281,295,307,317,320,
Blennioidei, 46
324,341,346,373,427
Blennius, 210
comiin, 103,138,154
Boarfishes, 42
Crucian, 313
Boca belicosa, 281
pasto, Carpa de, 126,
149
Bocachica, 189
Vase tambin Pececillos de acuario
Bonitos, 188,
417
Carpa chupadora de aletaelevada, 316
c;>,vp:
<ir,r:i(ya, ! : t i , ,;hC
.:ay" 2:8:13 ? 5 4 ,
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m ~ t : ~ ,
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28;,
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313,
:;6 , 3 5 3 , ;?,7
37 F
(25
pla.ieada., 1 8 1
C;t!-I,-iode?L'elifcr, 316
Gatostmnidae, 3 8 , 5 5 , 6 4 , 66, 131, 1 3 2 ,
136, i l 2 , , 189, 211, 295, 379, 425,
427.332, 435,438
C l c ~ l o s t ~ m227,
~ s , 275, 276
Cacdhridos, 47
Cavadures de la arena, 44
Cavilats, 47, 57, 103, 171, 177, 179, 249,
256, 2 8 l , 326, 331, 358,419, 425,
446,447
<.;[a:.i(i:<
j "7'2,2 3 0 ,
rkziruchtis, 1.36
3s. s 5 9 , 23(?
.:;i,mtitd::> I 9
Cltnidae, 46, 285
Giinidos, 4 6 ~
283
;!m%&?&!.
pnllasi, 316
.sprallus, 188
Clupeidae, 27, 3 4 , 5 6 , 6 6 , 83, 97, 109, 112,
141, 150, 1 7 2 , 176,235, 231, 295,
296,358,417, 424,441,442,445,
446
Clupeiformes, 30, 34, 399
Clupeoidei, 34
Clupeoidos, 54, 130, 235, 421
Cobias, 42
Cobitidae, 38, 230, 235, 231, 243, 321,
343,383,441
Co bitis, 366
Coelacanthidae, 32
Coelacanthiformes, 24, 32
Cola de espada, 271, 373, 385
Cometa, 377
gris, 376
Condrosteanos, 58, 59, 107
Congriclae, 34, 344, 346
Condrictianos, 21, 23, 83, 91
Congrios, 207, 241, 256, 348
Coregonidae, 174
Coregonus, 110, 189, 241, 276, 281, 311,
328,407
artedii, 94, 161
clupeaformis, 131, 276
nigripinnis, 131
Corvina, 148
Coryphaena, 170, 188, 417, 443
hippurus, 210
Coryphaenidae, 44
Cottidae, 47, 57, 103, 171, 177, 179, 249,
256,419,425,446,447
Cottoidei, 47
Cottus, 257, 281, 326, 337, 358
Craniata, 11
"Crappies", 281, 424
Crenilabrus, 210
Cresta, peces coil, 40
Criador de frente ceflico,46, 278, 279
Cromeriidae, 441
Crosopterigios, 26
Crossopterygii, 1 2 , 1 4 , 1 7 , 2 4 , 2 6 , 3 2 , 6 8 ,
110, 238
Ctenopharyngodon idella, 126, 148
Cuchia, 41, 47
Culaea, 103, 277, 281, 282
Cyclopteridae, 47, 419, 446
Cyclopterus lumpus, 120
Cyclostomata, 15, 30, 70, 110, 173, 206,
211,237, 253, 306,311, 321,329,
330,337,344,356,362,373
Cyclostomi, 12
Cyclothone, 418
Cyema, 418
iNDICE SISTEMTICO
Cynoglossidae, 47
3 0 , 5 5 , 5 9 , 6 7 , 7 0 , 7 8 , 8 3 , 8 5 , 8 9 ,go,
417
94,96,97,
107, 141,173, 211, 288,
nebulosus, 237
296,306,317,320,365
Cyprinidae, 27,
38, 64, 66, 97, Chondrostei,
98, 110,26, 27, 28, 67, 207, 219, 3
131,134,
136,
138,146,155,163,
365,437
172, 189, 199, 203, 235, Chopas,
236, 44
237,
254,
271,
295,310,
320,
321,
341,11
Chordata,
343,
354,
356,
359,
373, Chupadoras,
379,
380,
carpas, 38,
55,
64,
66,
69,
1
386,394,412,423,426,427,428,
132, 136, 172, 189, 271, 274, 27
432,436,438,441
295, 361, 379, 415, 425, 427, 4
Cypriniformes, 36,
98, 111, 235, 316, 438
361,
437,441
blanca, 171, 271
Cyprinini, 399
China de, 432
Cyprinodon, 428
nariz larga, de, 432
Cyprinodontidae, 40, 106,
171, 172, 242,redhorse, 83
291,394,438,439
Vase tambin Carpas hociconas
Cyprinodontidos, 373,
394
Cyprinodontiformes, 40,
54, 168, 283, 373,
421,437
Dactylopteridae, 47,
54,
1%
Cyprinodontoidei, 40
Dactylopteriformes, 47
Cyprinoidei, 36
44
Cyprinus, 172,
186, 229, 253, 254,Dactyloscopidae,
255,
Dasyatidae, 32,
103,
109,
123,
419,
420
266,307,427
Dasyatis, 123
carpio, 39,73,103,138,151,154,155,
Dealfish,
296
163, 173, 199, 208, 210, 212,
227,
Denticipitidae, 34
267,281,317,320,324,346
Denticipitoidei, 34
Cypselurus, 120,
186
Derichthyidae, 34
Diablos de mar, 48
Diodon hystrix, 109
Chabelitas, 44,120
Diodontidae, 47,
139,
149,
177,
420
Atlntico, del (Chabela), 120
Diplomystidae, 38
176,350,410,420
Diploprion, 296
Chacidae, 38
Diplorhina, 18
Chcidos, 38
Dipneusti, 12
Chaenichthyidae, 85
Dipnoi, 12,
14, 17, 24, 26, 32, 57, 6
Chaenobryttus, 281
90,91,
94,
107,
110,
154,
174,
Chaetodipterus faber, 120
195,197,198,199,
211,
232,347,
Chaetodontidae, 44,52,
111, 130, 134,
353,365,437
94,98,311,348,366
Dipnoos, 26
Chanidae, 38
Dipteriformes, 32
Chnnna, 171,
230, 231
Diretmidae, 42
striata, 41
Dirtmidos, 42
Channichthyidae, 46
Dolly Varden, 385
Channidae, 46
Doradidae, 38
Dorados o doradillas, 44,170,
188,
270,
Chanoidei, 36
417,443
Chanos, 190,
258
Doratonotus megalepis, 120
Chaqueta de cuero, 120
Dories,
Characidae, 36,
106, 118, 341, 386,
427,42, 134, 418
Dormidores, 46
438
Dorosoma, 66,126,130,139,170
Characoidei, 36
cepedianum, 148,186
Chaudhuriidae, 47,
443
Dragones de mar, 111,117,120
Chaudhurioidei, 47
filamentoso, 53,
177
Chauliodontidae, 36
Dragonets, 46,
114, 261
Chauliodus, 134,
244, 418
Dussumieriidae, 34
sloani, 13
7
Dysommidae, 34
Cheirolepis, 27
Chiasmodon, 244
Chiasmodontidae, 44
Chiosmodus, 418
Echelidae, 184
Chimaeridae, 30,
123, 212, 272
Echeneidae, 44,170,175,411
Chimaeriformes, 30
Echeneioidei, 34
Chiros, 36,190,
258
Echeneis, 209
Chlamydoselachidae, 32
naucrates, 43
Chondrichthyes, 12,
14,
15,
16,
20,
24,
25, 26, 59, 83, 122, 306
Elasmobranquio,
Cynoscion,
455
456
NDICE SISTEMTICO
NDICE SISTEMTICO
457
Helogeneidos, 38
Gimnrquidos, 34
Gimntidos, 235,438
Hemicyclaspis, 19
Girinoqueilidos, 38,
134
Hemichordata, 11
Hemichromis, 114
Glyptosternum, 134, 172
Hemiramphidae, 40,135,168,
283
Gnathonemas elephas, 135
120,311
Gnathostomata, 15, 18, 21, 22, 24, Hemimmphus,
30
Heterodontidae, 32
Gnatstomos, 59,78
Heterodontiformes, 32
Gobiesocidae, 46, 54, 55, 419
Heterodontus, 197, 203
Gobiesociformes, 46
francisci, 123, 272
Gobiesocoidei, 46
Heteropneustes, 123
Gobiesox maeandricus, 45
Heteropneustidae,
38
Gobiidae, 46, 172, 265, 296, 410, 419,
441,
Heterostichus rostratus, 120
442
Heterostracos, 12, 18, 20, 21
Gobioidei, 46
Gobios, 46,172,187,
190,199,202,265, Heterotis niloticus, 197
Hexagrammidae, 47, 446
269,296,297,313,317,410,419,
Hexagrammoidei, 47
441
Hexagrammus, 366
aleta volante, de,425
Hexanchidae, 32, 149
ciegos, 312,411
Hexanchiformes, 3
2
enano pigmeo, 1
Hexanchus, 199
fiiipino, 298
griseum, 31
Gobius, 187, 199, 317
Hiodon, 437
panizzae, 202
Hiodontidae, 172,
438
Gonichthys, 122
Hipoftlmidos, 38
Gonorrnquidos, 36
Hippocampus, 170,175,177,238,282,
352
Gonorynchidae, 36
Hippoglossus, 420
Gonorynchiformes, 36
Holacanthus bermudensis, 128
Gonorynchoidei, 36
Holocfalos, 15, 26, 66
Gonostoma bathyphilum, 221
Holocentridae, 42,
394
Gonostomatidae, 36
Holocentrus, 236
Gonostomtidos, 221
Holocephali, 12, 16, 24, 26, 32, 55,68,136
Goodeidae, 40,
283, 291, 437
Holostei, 27, 28, 67, 70, 207, 323, 365, 43
Gordos, arroyo, 38, 138, 270, 274, 281,
Holsteo, 347
282,362
Homalopteridae, 38, 134, 235, 441, 442
cabeza crnea, de, 163,
281
Horaictidos, 40
ro, 281
Horaichthyidae, 40
Grammicolepidae, 42
Horaichthys, 280
Grammicolpidos, 42
Hybodonto, 19, 26
Grammistidae, 42
Hybodus, 19, 26
Granaderos, 48, 122, 236, 238,420
Hybopsis, biguttata, 281
Grandes seores, 47,
419, 420, 446
micropogon, 281
Graylings, 36,
415
Hydrolagus, 109, 123
Greenlings, 47,
366, 446
colliei, 31
Grun, 275
Hypophthalmidae, 38
California, de, 273
Hyporhamphus unifasciatus, 135
Guachinangos (pargos), 44,150,353,354,
417,444
HYPSYPOPS, 112
Gunnels, 44
Icosteidae, 46
Gusanos bellota, 11
Icosteoidei, 46
Gymnarchidae, 34,
441
Ictaluridae, 38, 102, 136, 139, 143, 170,
Gymnarchus, 170
171,172,
284,294,331,
359,
425,
niloticus, 365
438
Gymnothorax, 143,343
Ictalurus, 119, 123, 130, 143, 213, 225,
vicinus, 345
Gymnotidae, 36, 171, 235, 365, 438
281, 282, 343,344, 358,362,368,
Gymnotus, 179
423
Gyrinocheilidae, 38
natalis, 281
Gynnocheilus, 134, 224
nebulosus, 175
punctatus, 281
Idiacanthidae, 36
Haddock, 420
Zdiacanthus, 273, 296,
418
Halibuts, 420
fdolos moriscos, 420
Halichoeres bivittatus, 258
Inopterygii, 26
Halosauridae, 34
Invasores, 47, 446
Harpadontidae, 38
Ipnops, 420
Helogeneidae, 38
NU ICESISTEMTICO
15%
Imnidae, 4 2
Isinidos, 42isospondyli, 30
Istiophoridae, 46, 168,.171, 296
Istiophorus, 186, 188, 411, 417, 418
Jawfishes, 44
denynsiidae, 40, 283, 284, 294
John Dory, 4 1
dureles, 42, 150, 349, 411
Killifishes, 40, 106, 171, 172, 221, 242,
255, 257, 258,261, 291,422, 428,
438,439
California, de, 228
rayados, 39
Knridos, 36
Kneriidae, 36, 441
Kuhliidae, 42
Kurtidae, 46, 278
Kurtoidei, 46
Kyphosidae, 44
Labeo. 131
iabidesthes, 106
sicculus, 186, 269, 273, 274, 281
Labridae. 44, 111, 134, 150, 258, 272, 317,
346,352,410, 420
Lactophrys quadricornis, 109
Lachas, 130, 148, 155, 189, 221
Laeops, 296
Lamnidae, 32, 149, 194, 219, 314
Lampefra, 253, 311, 321
fluviatilis, 216, 329
lamottei, 296
tridentata, 132, 175
Lampreas, 5, 9, 11, 12, 14, 15, 16, 19,
21,
22, 24, 30, 54, 59, 60,66, 67, 70, 71,
98,
77, 78, 84, 85,86, 91, 93, 94,97,
102,110,132, 134,141,146,170,
171,173,175,181,185,190, 206,
250, 254, 257,258, 271,277, 278,
281, 286, 295, 296,306,311, 312,
313, 315, 316, 320, 335,338, 339,
344,349,351,352,427,441,447
agua dulce, de, 250
americana, de arroyo, 296
marina, 14, 31, 61, 126, 132, 133, 141,
159,175, 190, 216, 275, 281, 294, 296,
323,346, 352,356, 357
Pacfico, del, 132, 175
ro, de, 216
Lamprididae, 40
Lampridiformes, 40
Lampridoidei, 40
Latimeria, 84, 107, 237, 283, 331, 347,
348, 353
chalumnae, 14, 27, 33
Latridae, 44
Latrunculus pellucidus, 298
Lebistes, 160, 238, 267, 271, 273, 275, 283,
297,328,378,381
reticulatus, 265, 373, 374, 375
Leiognathidae, 44, 122
459
NDICESISTEMTICO
Lophius, 126, 216, 249, 295, 296
arnericanus, 45
Lophotidae, 40
Loricaria, 142
typus, 283
Loricariidae, 38, 103, 134, 230
Lota, 103, 368, 425
lota, 147
Lucio, 129
Luciocephalidae, 46
Lucios, 129, 146
Lutjanidae, 44, 150, 352, 354, 417,
Luvaridae, 46
Luvridos, 46
Merluccius, 420
Merluciidae, 48
Merluzas, 48, 346, 420
Mero, 154, 155
Meros, 129, 410, 417, 444
Nassau, de, 116
Microdesmidae, 46
Micrornetrus, aurora, 273
rninirnus, 273
Microphis boajn, 251
Micropterus, 106, 126, 128, 263, 273, 354
dolomieui, 281
444
salmoides, 82, 164, 180, 281, 284
Microstomidae, 244
Minnows, 27, 38, 55, 64, 97, 99, 110, 1
460
NDICE SISTEMTICO
358,418,420
281,
324,
336,
337,338,
351,
355,
461
NDICE
SISTEMTICO
Paleopterygii, 12
Paleospinax, 18, 26
Palometas, 46,
417
Pmpanos, 42
Pantodon, 186
buchholzi, 186
Pantodontidae, 34,
441
Paralabrax, 417
Paralichthys, 113,
350
olivaceus, 340
Patos de Bombay,38
Pececillos del fango, 36,
172,
36
240
de escama grande, de mares
234, Peces
423,
profundos, 42
434,437,441
Peces de hueso, 34,150,224,296,419,420
Peces acechadores, 40
Peces aguililla, 44
mares profundos, delos, 197
Pecesaguja, 40, 52, 120, 135, 136, Peces
170, de lengua sea, 34,
197,
438,442
296,417
Peces de lomo emplumado, 34,
177,220
Pecesagujn, 39, 40, 103, 109, 120, Peces
134,de losarrozales, 40,
373,
381
139, 171, 175, 177, 209, 251,
Peces 279,
de ojos pedunculados,36, 273, 296,
282,419,420
418
Peces ngel, 111,
116, 121, 176, 410,Peces
420
de puntas, 47
Bermuda, 128
Peces de Shepherd, 46
Peces araa, 123
Peces dragn, 46
Peces arco iris, australianos, 42
escamosos de losmares profundos, 36,
Peces arquero, 44,
130
122
Peces azulejo, 42
Peces elefante, 34, 37,
135, 220, 314, 360,
Peces barba, 42
365,441
Peces blancos, 36, 110, 189, 241, 276,
Peces281,
escorpin, 47, 123, 124, 277, 283,
311,328,407,423
296,317,418
lago, de, 131
Peces espada, 46,
169, 188, 296, 411, 443
redondos, 94,131
Peces esptula, 27, 32, 103, 104, 108, 130,
Peces blenioideos, 89
135,139, 169, 172, 195, 199, 211,
Peces boca, 242,417,418
437,441
Peces bolsa, 47
Peces espinosos de mares profundos, 42
Peces burlones (harapos?),46
Peces fantasma, 36
Peces camarn, 40
Peces flechadores, 42, 111, 121, 171, 179,
Peces cardenal, 42,111, 122,
283, 411, 442 243, 263, 379, 385, 386, 427, 437,
Peces cavadores de grava, 46
438
Peces caverncolas, 48,
57, 95, 120, 360,
438 con cola en, 271, 281
abanico,
ciegos, 111, 280
arco iris, 281
Peces cinta, 40,
52, 170
Johnny, de, 271, 277,278,281,385
Peces cirujano, 46,
109, 111, 123, 126, menor,
150,1,171, 273
153,329,420
verde, de lado, 385
convicto, 285
Peces gato (Bagres), 52, 99, 123, 139, 140,
Peces cocodrilo, blanco, 85
143, 162, 170, 175, 177, 209, 213,
Peces cofre, 47
220, 224, 230, 235, 284, 311, 314,
Peces cola de rata (Granaderos),48,
420
331, 342, 343, 358, 359, 361, 363,
Peces con aletas conradios, 12, 14, 17, 24,
365, 412, 415, 423, 425, 427, 437,
26, 27, 28, 349, 361
438,441
Peces con armadura y cuello articulado, 23
acorazado, 38, 105, 132, 168, 230
Peces con grumos, 47,
120,
419
agua dulce, de, 111
Peces con pas, 46
Amrica del Norte, agua dulce, 38,
102,
Peces conejo, 46,
124
136
Peces cono de pino,42,122
arrido, 437
Peces corneta, 40,
134
arroyos montaosos, delos, 224
Peces cuatro ojos, 40,
283, 284, 349
Asitico, 363
Peces de aleta ondulada,27, 28, 33, 34, 80,
bgrido, 38
90,91,110,121,126,138,139,170,
bandera, 283
172,174, 178, 179,195, 199, 206,
banjo, 38
212, 215, 234, 251, 272, 281, Brasileo,
284, 283
288,295,311,346, 367, 386
cabeza de toro, 227
Peces de aletaslobuladas, 12, 14, 17, 24, cabeza plana, de, 137
26,68, 84, 96, 107, 110, 237,calctido
238, acorazado, 38
331,347, 348, 353
caminante, 186
celacanto, 14, 347
Vase tambin Respiracin area, de
185,
NDICESISTEMTICO
arrecife, de,273 .
blanca, 299
enana, 273
europea, 166, 239, 265, 338
Sacramento, de, 282
Percas areneras, 44
Percas pirata, 48, 56, 437, 438
Percas trepadoras, 46, 80, 95, 185, 230,
239, 245
Prcidos, 170
Perciformes, 30, 42, 138, 238, 283, 398,
437
463
464
NDICESISTEMTICO
Piraa, 126,138
Prionotus, 346
Piraroc, 233
Pristidae, 32, 191
Piscardo, 354,366
Pristiophoridae, 32
Pisces, 11, 12, 16, 21
Pristiophoriformes, 32
Pisodonophis, 175,184
Pristis, 109, 170
Placodermi, 19, 20, 23
Pristiurus, 3
14
Placodermo antiarco, 19
Prochilodus, 189
Placodermos, 15, 20, 22, 24, 26
Prosopium cylindraceum, 93,131
Protocordados, 11
antiarcanos, 18
Protochordata, 11
Platija, 187
Protopteridae, 438
Platax, 120
Protopterus, 80, 83, 94, 185, 209, 211,
Platilla (sardinita), 33
8
250,296
Platycephalidae, 47
annectens, 196
Platycephaloidei, 47
Psephurus, 27, 103, 437, 441
Plecoglossidae, 36
Plecostomus, 168
Pseudoliparis, 420
Pseudophallus starksi, 39
Plectognathi, 46
Pseudopleuronectes americanus, 43
Pleuronectes, 152,
153, 337
Pteraspidomorfo, 18
flesus, 188
Pleuronectes platessa, 188,
267
Pteraspidomorphi, 12, 19, 20
Pterspidos,
Pleuronectidae, 47, 52, 111, 118, 139,
159, 22
Pteraspis, 18, 362
185. 223.419
136
Pleuronectiformes, 47, 57, 118, 147, 168, Pterois, 123,
Pterois voladores, 123,
136
176, 295,348,420,445,447
Pterophryne, 53, 111
Pleuronectoidei, 47
Pterophyllum, 176
Plotosidae, 38,
437
scalare, 121
Plotosus, 123
Pterothrissus gissus, 197
Poecilia formosa, 263,
373, 380
46
Poeciliidae, 40, 53, 106, 171, 172, Ptilichthyidae,
271,
Pujeques, 54, 168, 171, 283, 437
280, 283,381,384,385
Pungitius, 103
Poeciliopsis, 263,
373, 380
Pylodictis
Poliptridos, 24, 25, 32, 33, 68, 80,
86, olivaris,
90, 137
104, 107, 170, 174, 195, 224, 296,
Quimeras y Chimaera, 12, 15, 16, 24, 25,
338,438
26,31, 33,
55,66,68,109, 123, 136,
Polpteros, 12, 26, 34, 80, 224
199,212, 272,420
Polymixiidae, 42
Quimeroides, 109
Polymixioidei, 42
Polynemidae, 42
Rachycentridae, 42
Polynemoidei, 42
12, 14, 15.16, 25, 26, 70, 12
Polyodon, 27, 103, 104, 130, 139, Radiados,
169, 199,
124, 147, 148, 170, 259,
171, 217,
211,437
337, 342, 344, 347, 361, 358, 3
spathula, 135, 195
363
Polyodontidae, 27, 34, 108, 171
guila, 32,137,171,179
Polypteridae, 32,438
guila manchada, 123
Polypteriformes, 24, 26, 307
35,
de.losmares profundos, 95
Polypterus, 68, 80, 83, 90, 104, 107,ciegos
170,
elctricos, 32, 122, 363
174,195,296
pa en el lomo, con, 363
senegalus, 33
Radiiceflidos, 40
Pollacks, 299, 420
Radiicephalidae, 40
Pollachius, 420
Raja, 119, 136, 179
virens, 299
Pomacanthus, 116, 121
binoculata, 199
Pomacentridae, 44,
111, 420
clavata, 363
erinacea, 31,68
Pomadasyidae, 44, 236, 417
radiata, 339
Pomatomidae, 42
Rajidae, 32, 52, 57, 138, 168, 171, 185
Pomatomus, 417
269, 283
saltatrix, 129, 347
Rajiformes, 32, 55, 57, 138, 168, 171,
Pomfrets, 44
179,217, 283,363
Pomoxis, 424
Ramoneador, 46,
52
Porichthys, 419,
420
Rayas de espina, 32, 103, 109, 123, 171,
Premnas, 411
178,419,420
Priacanthidae, 42
Priapium, peces, 39
murcilago, 123
Regalecidae, 40
falosttidos, 42
Regalecus, 170
neosttidos, 42
NDICESISTEMTICO
glesne, 39
Remigolepis, 19
Rmoras y Remora, 44,171,
209,
348,
410,412
Retropinna, 442
Retropinnidae, 36
Rhincodon, 1, 130,443
Rhincodontidae, 32
Rhinobatidae, 32
Rhodeus, 269, 282
amarus, 272, 274, 366
Rhynchocymba, 362
nystrani, 368
Riuulus paludium, 399
Robalos, 42
Roccus, Chrysops, 189
saxatilis, 43, 146, 198, 199
Vase tambin Morone
Rock gunnel, 187
Rocotes, 47, 123, 283, 295, 296,
Roncachos, 420
Roncadores, 44,
236,417
Rondeltidos, 40
Rondeletiidae, 40
Rondeletioidei, 40
Ronquilos, 44
Rudd, 137
Rutilus rutilus, 141
466
Salmoniformes, 36
Salmoninae, 138, 146, 150, 151, 153, 155,
158, 174, 189, 212, 238, 254, 268,
272,294,331,341,356,373,441
Salmonoidei, 36
Salmonoideos, 55, 59, 97, 174, 263, 379
Saltarines del fango, 95, 185, 199, 206, 230,
257, 258, 261,336,347
Africanos, 34
Saluelinus, 127,130,
213, 261, 268, 276,
355,407
fontinalis, 103, 163, 267, 276, 281,
299,300,426
malma, 385
namaycush, 165, 189, 281
Sapos, 121
Vase tambin Pejesapos
Sarcopterygii, 26
Sarda, 188
420,
Sardinas446
(Arenques), 27,30,33,34,56,
66,83,97,111,127,146,147,
150,158,159,172,176,189,
234,237,268,295,296,358,
413,417,421,424,441,445,
446,447
Africanos, 34
Atlntico, del, 265, 266
mares profundos, de, 35,44
Pacfico, del, 315
redondas, 34
Sbalos, 34
Sardinella, 447
Saccobranchus, 230
Sardinops caerulea, 267
Saccopharyngidae, 34,55,122,139,153
Sargo, 44, 137, 150, 171, 235, 417
Saccopharyngoidei, 34
Saury, 40, 141, 241
Saccopharynx, 418
Atlntico, del 37
ampullaceus, 35
Scardinius, 137
Salangidae, 36, 296
Scaridae, 44, 111, 126, 130, 137, 138, 141,
Salngidos, 36
150,153,171, 272, 336,339,420
Salmo, 66, 93, 108, 127, 130, 131,
143,
366, 420
149, 189, 207, 213, 229. 261.Scarus,
262.
guacamaia,
41
268, 273, 274, 281; 282; 317;
322;
Scatophagidae, 44
324,331.335.355.407
Scats, 44
clarki, 281, 301,426
gairdneri, 114, 150, 163, 183, 184,Sciaenidae,
196, 44, 136, 236, 237, 320, 420
Scleropages,
199, 204, 205, 208, 265, 281,
299, 442
Scomber, 188, 210, 221
300,338,385
scombrus,
salar, 110, 159, 186, 190, 254, 255,
258, 188, 226, 227
Scomberesocidae, 40, 241
261,267,301,352
40
trutta, 144, 153, 163, 164, 188, Scomberesocoidei,
206,
Scomberesox,
141
265, 281, 299, 302, 303, 329,
349,
saurus, 37
412
46, 127, 147, 149, 159, 176,
Salmn, 30, 36, 66, 90, 138, 143, Scombridae,
158, 159,
194,199, 223,410,417
180, 186, 189, 190, 223, 238, 244,
46
251, 254, 258, 266, 281, 294,Scombroidei,
299,
Scopelarchidae,
40
324, 331, 337, 338, 351, 355,
359,
Scopelarchus, 350
423,447
123,277,282,
317
Atlntico, del, 110, 190, 254, 255, Scorpaena,
268,
Scorpaenidae, 47, 123, 283, 295, 418, 420
301,317,352
Scorpaeniformes, 47
Salmonetes, 44,
111,143,150, 224
Scorpaenoidei, 47
Chinense, 73,
74,75,
76,156
Scorpidae, 42
chum, 340
Scyliorhinidae, 32, 269, 321
Pacfico, del, 141, 188, 189, 268, 274
rosado, 270
Scyliorhinus, 228, 256, 363
sockeye, 338,
339
caniculus, 196, 202
Salmonidae, 36, 53, 66, 90, 151, 165,catulus,
170,197
172, 244,407,423,447
Scyllium, 119, 142, 197
46 6
cunicula, 21 o
tieytalinidae, 46
Schilbeidae, 38, 130,131,159
Schindleria, 296
Sehindleriidae, 46
Schindlerioidei, 46
Searsia schnakenbecki, I 22
Sersido, 35, 122
Searsiidae, 36
Sebastes marinus, 267
Sebastodes, 283
Selene vomer, 41
Semotilus, 138,
274, 282
atromaculatus, 270,
281, 362
corporalis, 281
Serranidae, 30,
42,
84,89, 122, 150,
136,
172,
444
263,
296,
352,
410,
Stichaeldae, 46
Stizosledion, 136,189, 263, 268, 281, 423
lacioperca, 220
vitreum, 169
Stomius, 417,
418
Stomiatidae, 36,
122
Stomiatoidei, 36
Stromateidae, 46,
417
Stromatoidei, 46
Strongylura, 120
longirostris, 135
Stylephoridae, 40
Stylephoroidei, 40
Synaphobranchus, 418,420
Synbranchidae, 47,
143, 154, 170, 194
Synbranchiforrnes, 47
Syngnathidae,
420, 442,40, 103, 109, 120, 134,
171,177,419,420
Syngnathoidei, 40
Serranidos, 144,
263, 442
Syngnathus, 175,
207, 282
Serrasalmus, 126,
138
Synodontidae, 38
Sicydium, 190
Synodontis batensoda, 238
Siganidae, 46,
124
Siganus, 124
Synodus foetens, 35
Siluridae, 38,
132, 209, 342, 441
Siluris glanis, 140
Siluroidea, 175,
177
Siluroidei, 38,
220, 314, 343, 358,Tambores,
426 44,138, 236, 237, 320, 321
Siluroideos, 441
agua dulce, de, 173
Simenchelyidae, 34
Tautoga onitis, 348
Simenchelys parasiticus, 135,
175
Tautogo, 34,
84, 170, 186,190, 315,417
Sinanceja, 123
Tejedores, 44
Sisoridae, 38,
224, 235
Teleostei, 21,
27, 28, 29,68,
90,193, 70,
Sidridos, 38
194, 195, 197, 207, 219, 310,
Skipjack, 186
351,437
Solea, 340
Telesteo, 347
Soleidae, 47,
185, 419
Telesteos, 84,98,119,
194
Soleoidei, 47
Teleostomi, 12,
15
Somniosus microcephalus, 149
Telodontos,. 18.
20, 22
.
Soupfin, 95
Tellia, 171
Sparidae, 44,137,
150,
171,
235,
417
Tenca. 137. 221
Sphagebranchus, 170
Tetragonuridae, 46
Sphoeroides, 313
Tetragonuroidei, 45
maculatus, 43,
228
Tetraodon, 262
Sphyraena, 126,
129, 138,139, 188 Tetraodontidae, 47,51, 68, 139, 149, 177
Sphyraenidae, 42,
150,
410,
417
199,224,420,443
Sphyraenoiaei, 42
Tetraodontiformes, 45
Sphyrna, 283
Tetraodontoidei, 47
tiburo, 293
Thalassophryne, 123
Sphyrnidae, 32,
293
Theraponidae, 42,
442
Spinachia spinachia, 188
Thunnus, 188,189,
209,417,443
Spinax, 122
alalunga, 188
Sprat, 188
thynnus, 213
Squalidae, 32,
140,
314,
321,
420 Tiburn sierra, 109
Squaliformes, 32, 55, 56, 130, 136, Tiburones,
179, 9,12, 14, 15, 16, 24, 25,
311, 55,
320,57, 59,60,
66.68,71,
74, 78, 86,
93,95, 98,
97,103,
88,90,91, 94,
335, 106,
358 107, 110, 119, 122, 123,
126, 129, 130, 136, 141, 142,
172, 174, 179, 194, 195, 198,
217, 259, 268, 288, 311, 320,32
334,
336,
338,
342,
346,
347,3
350,
351,
358,
369,
360,
363,3
366,411,417,443
angel, 32
arena, 32,314
467
NDICE SISTEMTICO
azul, 188
manchas naranjadas, de, 272
ballena, 1,
32, 130, 149, 280, 443
ocenica, 47,
177, 266
verde, 138,
227
blanco, 143
cabeza de toro, 32,
197
Truchas, 36,
53,66, 90, 114, 127, 130,
catiabota, 32,149
138, 146, 151, 153, 155, 157, 158,
cazn, 32,
56, 149,
143,
321, 335, 336,
170, 172, 189, 199, 213, 223, 228,
420
coludo, 32
cornudo, 123, 272
espinoso o acantodio, 23
gata manchada, 32
Groelandia, de, 149
lagarto, 32,
52
lmnido, 213
macarela., 32.
194.
. 149.
,
mamn, 209
martillo, 32,
294
pintarroja o gato de mar, 32,
219.
197,
269,314,321.363
requiem, 32;
176; 195
seis branquias, de, 31,
198,
199
sierra, 32
siete branquias, de, 198,
199
tigre, 324
toro, 324
Tiburones adherentes, 43,44
Tilapias y Tilapia, 126,
148, 155,
176, 275, 284,310,329
macrocephala, 324,
326
melanopleura, 126
mossambica, 166,
175
Tinca, 137,
221
Umbra, 185,
234, 437
Torito, 109
Umbridae, 36,
172,
423,
432,
Torpedinidae, 32
441
Torpediniformes, 32,
55
Uranoscopidae, 44,121,
124
Torpedo, 225,363,
365
Uranoscopus, 121
marmorata, 225
Urochordata, 11
Toxocotes jaculator, 130
Urophycis, 346,
420
Toxotidae, 44
Trachichthyidae, 40
Vertebrata, 11
Trachinidae, 44,123
Trachinus, 123
Winteria, 351
Trachipteridae, 40,
52, 170
Trachipteroidei, 40
Trachipterus, 296
Xenodexia, 271
Trachurus, 316
Xenomystus, 170
symmetricus, 298
Xiphias, 169,188,411,443
Tragadores, 35,
122, 153, 418
Xiphiidae, 46,
169, 296
mar profundo, de, 44,55,
136, 139, Xiphioidei,
244
46
Traquctidos, 42
Xiphophorus, 373,
379, 381
Triacanthidae, 47
helleri, 271,
385
Triacanthodidae, 47
maculatus, 373,
385
Triakis, 283
Trichiuridae, 46
Yarrella, 233
Trichodontidae, 44,185
Yennsidos, 40
Trichomycteridae, 38
Trichonotidae, 44
Zalescopus tosae, 135
Trigla, 188,
241, 322
Zanclidae, 420
Triglidae, 47, 185,
236, 320, 419, 420
Zaniolepidae, 47
Triodontidae, 47
Zaproridae, 46
Trucha de Ptzcuaro, 42,
52,
84,165,166,
Zeidae, 42,
134,
418
176, 180, 213, 273, 276, 278,
281,
Zeiformes,
42
284, 295, 325, 350, 359, 380,
Zenopsis395,
ocellata, 41
410,424,437,438,440
Zoarces, 187
comn, 414
Zoarcidae, 44,283,
447
434,
438,
ndice Temtico
470
orgenes, 169
pareadas, 53, 169, 177
pectoral, 5 3 , 1 7 1 , 3 9 5
plvica, 5 3 , 1 7 1 , 3 9 5
ventral, 53
Aleta caudal, dificerca, 6 8
bifurcada, 395
eficiencia, 184
heterocerca, 67
homocerca, 67
proterocerca, 67
Aleta pectoral, soportes, 68, 69
Aleta plvica, ausencia, 394
cintura, 68,69
clasper, 123 ,
disco adhesivo, 172
soportes, 6 8
Algas, 404
alimento, 155
Algales, clulas, 148
cpsulas de flotacin, 120
como alimento, 130
frondas (talos), 1 2 1
Alimentacin, adaptaciones, 132, 133, 134
condiciones climticas, 143
estmulo visual, 343, 354
hbitos, 129
olor, 385
Alimentacin sarcofgica, 132
Alimento, 125
absorcin, 1 4 5
bacteria, 126
bsico, 155
bolo, 145
calidad, 155
carbohidratos, 126
consumo, 153
factor de conversin, 150
invertebrado, 126
microcrustceos, 126
minerales, 126
movimiento en el tracto, 145
pirmides, 128
plancton, 126
primero (primario), 297
proteinas, 126
protozoarios, 126
toma, 154
tramas, 128
utilizacin, 145
vertebrados, 126
vitaminas, 126
Alimento spero, 153
Alimentos naturales, 125
Alopoliploida, 384
Alotipo, 400
Amrica, 442
Amrica Central, 437
Amrica del Norte, 430
Amrica del Sur (Sudamrica), 430
Aminocidos, 1 4 8
en plasma, 209
sntesis, 156
Amonaco, 253
excrecin, 254, 255
NDICE
TEMTICO
mpula (S), 9 8
de Lorenzini, 342, 344, 363, 364
Anacaris, 424
Anacharis, 424
Anadejas, como alimento, 126
Anadromia, 189
Andromos, 159, 258
Anatoma, covertura del cuerpo, 52
aberturas, 55
comparada de los grupos principales,54
corazn, 185
definicin, 5
esqueleto, 5 7 , 7 0
forma del cuerpo, 53, 54, 55
interna, 79, 81,82
interna del tiburn, 83
interna de la trucha de arroyo, 81
interna de la trucha de boca grande, 82
sistema circulatorio, 185
superficial externa, 51
vrtebras, 65
Andrgenos, 3 3 3
Anfidromia, 190
Anhidrasa carbnica, 220, 229
en el plasma, 209
Anillos en la escama, 102
Anillos, en huesos, 162
en escamas, 108
Ano, 84
Antrtida, 430
Anticuerpo ciguatera, 150
Anticuerpos, 212
Anuncio, 1 2 1
Aorta dorsal, 201, 204
Aorta ventral, 194, 196, 198
Aparato de Weber, 98, 236
Apetito, 164
Aprehensin, 325
Aprendizaje, reflejo, 323
Arbol filogentico, 2 4 , 3 9 1
Arco neural, 65
Archipilago Indo-Australiano, 441
Ardeidae, 175
Area cerebral bsica, 316
Arginina, 156
vasotoxina, 333
Aristteles, 391
Armadura, 103
Artemia salina, 384
Asimilacin, 152, 153
Asociacin Britnica para el Avance de la
Ciencia, 397
Asteriscus, 98, 361
Asteroidea, 411
Atlntico del Norte, 447
Atrio del corazn, 195,196
Audicin, 97, 235, 359
direecional, 362
tnargen, 236
rganos, 97
papel de la vejiga gaseosa, 235
Aufwuchs, 409
Australia, 430, 442, 446
Autolisis, 148
Autopoliploida, 384
NDICE TEMTICO
Autosomas, 377
Aves, 1 6 1
como presa, 127
no voladoras, 386
nmero de especies, 1,2
Avestruces, 387
Aztecas, 390
Bacteria, 412
endocomensal, 148
Baja California, 446
Balanceo, 3 1
6
Ballenas, 1 , 1 3 2 , 4 1 1 , 416
Barbilla(s), 111,343
esturin, 343
loach, 345
Barreras para la dispersin de lospeces
costeros, 445
Basiapfisis, 66
Basisteo, 67
Basfilos, 211
Bazo, 287
formacin de clulas sanguneas, 211
Bntico, 406
medio ambiente, 416
zona, 424
Bentos, 409
Bilirmbina, 147
Bilis, 147, 148
conducto, 140, 142
pigmentos, 147
sales, 147
Biliverdina, 147
Biocromos, 112
Biogeografa, 428
Bioluminiscencia, 122
Biomasa, 128, 129
Biomasa piramidal, 405
Biotopos, 415, 416
Bioqumica, definicin, 6
Boca, 54, 55, 84
inferior, 55
succionadora, 1 3 1
terminal, 5 5
Bocio (papera), 127
Bolsa de la cra, 175
Bolsa de Ratke, 330
Bolsa nasofarngica, 356, 357
Bomba bucal, 222
Borneo, 441
Bulbo arterioso, 185, 198
Blastodermo, 287
Fundulus heteroclitus, 289
Blastodisco, 289
Blastoporo, 287
Bradicardia, 337
Branquia(s), 77
aberturas, 55
arcos, 218
bacalao, 200
bolsas, 77
circulacin, 200
circulacin del agua, 221
curso sanguneo, 218
estructura, 216
471
excrecin, 257, 260
externa, 225
filamentos, 221, 222
funcin, 216
hendedura, 364
laminillas, 221, 222
musculatura, 217
peces seos, 200, 218, 219
proporcin con la superficie del cuerpo,
253
radios, 217
rastrillo, 84, 131,220
restitucin de las prdidas desal, 254
septo, 218
tiburones, 200, 217, 218
Branquiocrneo, 59
Brasenia, 424
Brasenia, 424
Brasil, 444
Cabeza, longitud, 395
tamao relativo, 394
Cadena(s) alimenticias,1 2 8
relaciones, 414
Caja de Skinner, 323
Calcio, 126
carbonato, 160
fosfato, 160
Calcitonina, 333, 337
Calcitonina paratiroidea, 337
California, 445
Callianasa, 411
Calora, definicin, 1 5 1
equivalenes, 1 5 1
Calorimetra, 160
Camarn, 384
Camarn limpiador, 410
Camouflage, 112
Camptotrichia, 174
Canad, 437
Canal, ceflico, 367
de la lnea lateral, 364
hiomandibular, 364,367
infraorbital, 364, 367
mandibular, 364, 367
suborbital, 364
supraorbital, 364
Canal central, 314
Canal de Suez, 445
Canal Ingls, 446
Canales semicirculares, 97, 99, 359, 360
ampolla, 360
Canales sensoriales, 364
cabeza de tiburn, 364
Canasto branquial, 59
Cangrejo, 411
Cantidades piramidales, 405
Cpsula de Bowman, 80, 249
Capucha oral, 295, 296
Carabela portuguesa, 411
Caracteres osteolgicos, 394
Caractersticas sexuales, secundarias, 339
Carbaminohemoglobina, 229
Carbonfero, 24
472
Carne venenosa, 149
Carnvoros, 128, 140,142
Carotenoides, 112
Carpa, 98
Casuarios, 386
Catadroma, 1 8 9
Catadromos, 282
Catecolaminas, 337
Cavidad oral, 84
Cavidad peritoneal, 194
Cefalizacin, 306
Celenterados, 41 1
Celoma, 290
Clula amacrina, 350
CluIa ganglionar Parasol, 351
Celulasa, 148
Clulas de Mauthner, 317, 366
Clulas de Purkinje, 313
Clulas neurosecretoras, 261
Clulas pilastra, 221
CQlulas sanguneas, carpa, 210
tiburn, 207
Clulas sensoriales, 362
Clulas sensoriales cutneas, 365
Cenozoico, 24, 387, 430
temprano, 431
Centro, 66
Centro de gravedad, 239
Centro de palidecimiento, 322
Ceratophyllum, 424
Cerebelo, 313, 314, 315, 320, 412
natacin, 315
races motoras, 315
tarpon (sbalo), 315
tiburones, 314
Cerebro, 92, 287
rea olfativa, 306
rea visual, 311
rea visual 11, 312
canal central, 312
carpa, 320
cavidades, 93
cuarto ventriculo, 313
diencfalo, 311
estimulacin elctrica, 313
homologa de las partes, 9 3
lamprea, 93
loach, 345
mielencfalo, 316
pez seo, 93, 307
subpalio, 307
tallo, 316
telencfalo, 310
tiburn, 93
tipos, 93
tractos fibrosos, 308
ventrculos laterales, 307
ventriculo ventral, 307
Cerebro anterior, 92, 306
extirpacin, 329
Cerebro gemelo, 92
diencfalo, 311
Cerebro medio, 93,95,96, 297,326
extirpacin, 313
Cerebro posterior, 92
Ceruloplasmia en el plasma, 208
NDICETEMTICO
Ciclos biogeoqumicos, 405
Ciclos carbono, 405
fsforo, 405
nitrgeno, 405
Ciclos reproductores, 274
ciclo respiratorio, 217
Ciego pilrico, 84, 140,146, 148, 149
Cinaga(s), 423
pastos, 421
Cintura pectoral, 69
Circulacin, 87, 193
Circulacin en el sistema, 86
Circulacin portal renal, 253
Circulacin pulmonar, 86
CIadistica, 389
Clase, 398
Clasificacin, 389
datos de la, 394
definicin de la, 5 , 389
ecolgica, 406
mtodos, 10
objetivos, 10, 390
propsitos, 9
terminologa comparativa para el pez,1 2
Clasificacin ecolgica, peces, 406
Claustro, 2 3 5
Cloro, 253
Cloruro, 253
clulas, 258
clulas secretoras, 261
prdida, 251
Cobertura de hielo, 407
Cobertura embrionaria, 287
Cobertura esclertica (capa), 348
Cclea, 97
Cdigo Strickland, 397
Coladores, 130
Cola, frecuencia de agitacin,181
heterocerca, 20, 28, 54,179, 303
homocerca, 28, 54, 303
Colecistoquinina, 342
Colesterol, 160
Colgajos de piel, 111
Color, ceguera, 353
clulas, 11 2
fuentes, 112
visin, 354
Coloracin, 111
ajustamiento, 356
aposemtica o de advertencia, 117,
121,173
cambio ajustable del color, 118
cambio fisiolgico del color, 118
crptica o de ocultamiento, 114
de contraste destructor, 115,116
de ruptura coincidente, 1 1 9
desfiguracin, 114
de estructura, 120
empleo en clasificacin, 1 2 1
enmascaramiento o desfiguracin, 115
imitacin del color, 114
imitacin protectora, 117
imitacin variable del color, 114
marcas deflectivas, 1 2 1
marcas directivas, 1 2 1
473
NDICE
TEMTICO
oscurecimiento, 119
palidecimiento, 119
principio de Thayer, 1 1 5
significado, 114
sombreado desvanecedor, 115, 119
sombreado para la ruptura, 115
Comensalismo, 411
Comisin Internacional de Nomenclatura
Zoolgica, 398
Comisura anterior, 306
Competencia, 409
Composicin qumica de los peces,158
Comunicacin, qumica, 102
Comunidad, 413
definicin, 403
Conceptos taxonmicos, 393
Concha, 411
Condrocrneo, 59
Conducta (comportamiento), 323, 334
actividad vaco, 328
condicionamiento, 324
cortejo, 327
mecanismos disparadores, 329
patrones, 329
reproductora, 326
Conducta condicionante, 324
Conducto biliar comn, 147
Conducto cstico, 147
Conducto endolinftico, 360
Conducto pneumtico, 8 3 , 2 3 2
abertura, 140
produccin de sonido, 236
Conducto pronfrico, 88
Conductos hepticos, 147
Conductos urinarios, 252
Conductos urogenitales, 56
Congregacin en cardmenes, 143
Congresos zoolgicos internacionales, 395
Cono arterioso, 185,195, 196
Conservacin, definicin, 6
Consumidores, 405
Consumidores con la vista, 130
Contaminacin, organismos ndice, 427
orgnica, 427
Contenido de cido olico, 159
Contenido de carbohidrato en peces, 160
Contenido de ceniza de un pez,160
Continental, deriva, 429, 430
placas, 430
Contrasombreado, 119
Conversin de alimento, 150
eficiencia, 150
Copa ptica, 287
Coppodos, 146
Coral, 130
arrecifes, 420
Corazn, 185,194, 195, 196,287
atrio, 185
auricula, 1 8 5
lamprea, 86
latido, 198
marcapasos, 197
peces seos, 86
peces pulmonados, 8 6 , 1 9 8
secundario, 203
seno venoso, 185
tamatio, 1 9 4
tiburn, 89
vlvulas, 197
variaciones, 196
Cordn espinal (mdula espinal), 317
asta dorsal, 320
astas ventrales, 320
canal central (epndimo), 320
raz ventral, 320
tiburn, 320
tractos fibrosos, 320
tractos nerviosos, 308
Corion, 287
Corium, 1 0 1
Crnea, 35,346
Corpus striatum (cuerpo estriado), 306
Corpsculo renal, 251
Corpsculos de Herbst, 342
Corpsculos de Krause, 342
Corpsculos de Stannius, 339
Corpsculos de Vater-Paccini, 342
Corriente, 408
Corriente del Golfo, 444, 446
Corriente del Labrador, 446
Corrientes(s), fondos, 415
reas de crianza, 427
caractersticas, 425
competencia, 415
fertilidad, 415
gradiente, 415
materia orgnica, 415
peces predadores, 415
pozas, 427
rpidos, 427
saltos, 426
super-enfriada, 407
temperatura, 42 5
valle, 415
zonacin, 426
Corrientes en sistemasfluviales, 427
Cortejo, 336
espinocha, 327
Corteza adrenal, 249
Corticoesteroides, 261
Corticoesteronas, 261, 338
Corticoides, gluco, 338
mineral, 338
Cortisol, 338
Cortisona, 338
Costillas, 64
dorsal, 66
ventral, 66
Crambessa, 411
Crneo, 59
perca, 62
Creatina, 253, 257
Creatinina, 257
Crecimiento, 125, 145
determinaciones, 1 6 1
determinado, 160
efectos de la aglomeracin, 165
en cisco, 164
estacional, 164
factores biticos, 1 6 5
factores estacionales, 164
factores genticos, 1 6 3
474
factores luminosos, 164
factores de temperatura, 164
hormona (GH), 333
indeterminado, 160
isomtrico, 162
verdadero, 155
Cretceo, 24
Cra, cuidado de la, 280, 281
Crianza bucal, 292
Criptas sensoriales, 363
Cristu (e) (cresta), 360
stuticue (estticas), 359
utriculi (utrculo), 359
Cromatforos, 102, 112
Cromolipoides, 112
Cromosomas, autosomas, 378
diploide , 381
duplicacin, 383
inversin, 383
morfologa, 379
nmero, 379
octopIoide, 384
poliploida, 384
sexo, 378
supresin, 383
tetraploide, 384
traslocacin, 383
Cromosomas del sexo, 377
Cronmetros fisiolgicos, 1 4 4
Crustceos, 128
como alimento, 130
parsitos, 412
Cuaternario, 24
Cuerpo, altura, 395
forma, 176
proporciones, 394
Cuerpo comprimido, 176
Cuerpo coroideo, 348
, cobertura del ojo, 347
b
glndula,220,348
grado, 348
plexos, 312, 323, 348
Cuerpo de Malpigio, 247
Cuerpo fusiforme, 176
Cuerpo globiforme, 177
Cuerpo lentiforme, 348
Cuerpo pineal, 118, 312, 334
fotosensible, 312
Cuerpos suprarrenales, 249, 261, 337
Cpula, 359, 360, 362
Chupadores, 131
Darlington, 428, 429
Darwin, 391,428
Deamidacin , 2 54
Dbiles, 410
Dentculos drmicos, 106
Dentina, 107
Dependencia de la densidad, 412
Deriva continental, 429
Dermatotriquia, 173
Dermis, 1 0 1 , 1 0 2 , 3 4 5
Desarrollo embrionario, amonaco, 302
cantidad de vitelo, 302
NDICETEMTICO
NDICE
TEMATICO
476
quebradas, 270
dicromatismo, 272
dorado, 270
pez anguloso de mar profundo,
270
salmn rosado, 270
tamao, 168
Dinoflagelado, 417
Dioico, 384
Dioptras, 360
Dipptidos, 149
Diplospondilia, 64
Dipneumoniano, 83
Dixido de carbono, 221
en la sangre,229
presin parcial, 227
solubilidad, 229
tensin, 2
2
8
Discriminacin sensorial,324
Disponibilidad de alimento, 166
Distribucin bipolar, 447
Distribucin, bipolaridad,447
carpas hociconas,436
Catostomidae, 436
Cichlidae, 440
Cyprinidae, 439
Cyprinodontidae, 439
discontinua, 434
Esocidae, 433
killifishes, 439
local, 429
mundial, 429
pececillos de acuario,436
pececillos de acuario del lodo,434
peces marinos,442
regional, 429
secundaria de los peces de
agua dulce.
437
Umbridae, 434
Distribucin geogrbfica,243,428
Diuresis, 268,337
Divisin abisopeKgica, 418
Divisin epipel6gica. 417,418
Divisi6n mesopelfigica, 418
Divisiones del mar, abisopelbgico,416
batipelgico, 416
bntico, 416
epipelgico, 416
mesopelgico, 416
pelbgico, 416
Dominancia de laclase del ao, 413
Dominio hadal (infernal),419,420
Drogas adrenrgicas, 322
Drogas colinrgicas, 322
Drosophila, 382
Duendecillos, 118
Duramadre, 68
Eclosin, 290
periodo, 299
Ecoesfera, definid6n, 404
Ecologk, 403
definicionea, 6,403
geografia, 428
sucesin enlas corrientes, 41
Ecosistema deagua dulce, 422
Ecosistema, defiicibn, 403
476
Eritrocitos, 185,
208, 210
capacidad de oxigenacin, 207
contenido de hierro, 207
en varios peces, 209
nmero, 207
variaciones circadianas, 210
Eritrforos, 113
Erosin, 408
Escala del tiempo geoIgico, 24
Escama ganoide, 106,107
Escamacin, 102,104
Escamas, 362
bajo la lnea lateral, 395
caducas, 53
como alimento, 130
deciduas, 53
derivados, 109
determinacin de la edad, 110
diversidad, 104, 105
en la piel, 102
en mosaico, 103
formas, 103
historia natural, 109
imbricadas, 103
seas, 53
patrones, 103
placoidea, 53
usos, clasificacin, 109
Escamas d e bordes seos, 106,110,
desarrollo, 1O 8
estructura, 108
partes, 107, 108
usos, 108
NDICETEMTICO
108
anomalas, 174
apendicular, 67,
69
cintura pectoral, 58
externo, 57
funciones, 167
lamprea, 59
Iamprea marina, 60
mandbulas, 168
membranoso, 58
Petromyzon marinus, 60
pez seo, 61
radios de aleta,172,
173
rarezas, 174
rostro, 168
simetra, 168
Squalus acanthias, 60
tiburn, 60
Esquemacromos, 112
Estanques, 423
Estenohalino, 255,257,406
Estenotermal, 406
Esteroides crticoadrenales, 333
Estmulo ambiental, 305
Estivacin, 141,154
Estmago, 139
distensibilidad, 139
inflable, 139
variaciones, 140
Estradiol, 174, 339
Estrato germinativo, 101
Estrellas de mar,411
Estriol, 339
Estrgenos, 333,339
Estrona, 339
Estructura, 167
Estructuras sensoriales tctiles, 57
Estuarios, definicin, 421
Etapa postlarvaria, 295
Etapas acuticas de los anfibios, 362
nmero de especies, 1,2
Etiniltestosterona, 339
Etiquetado de colecciones, 396
Eurasia, 430,445
Eurihalina, 255,406
Euritermal, 406
Eutroficacin, 423
Evolucin, 373
adaptativa, 414
convergente, 386
Darwin, 383
definicin de la, 5, 383
explosiva, 387
lagos, 414
mecanismos, 381
paralela, 386
Excrecin, 247
amonaco, 260,337
branquias, 257
control endocrino, 249,260
lampreas deagua dulce, 249
nitrgeno, 249
peces marinos,255
peces seos, 249
Excrinos, 147
Facies de agua corriente, 406
477
NDICETEMTICO
Factor condicional, 162
Factores ecolgicos, 406
alimento, 409
corriente, 408
densidad poblacional, 412
luz (iluminacin), 407
oxgeno disuelto, 408
social, 409
temperatura, 406
Factores socioecolgicos, 409
Falla de San Andrs, 429
Familia, 398
definicin, 393
Faringe, 84
Fauna antrtica, 445,447
peces, 249
Fauna rtica, 445,
446,447
Fauna chilena, 447
Fauna de las costas tropicales, Caribea, 444
Africa Occidental, 444
Indias Occidentales, 444
Indo-Pacfico, 444
Pacfico-Americana, 444
Panamea, 444
Fauna tropical, barreras, 445
Fecundidad, 267
Fenilalanina, 156
Fenotipo, 383
Feromonas, 358,359
Fertilizacin, 286
Fertilizantes, 405
Fibras parasimpticas, 99
sistema, 321
Filamentos branquiales, 221,222
abduccin, 219
aduccin, 219
embrionario, 225
lamprea, 7
8
mixino, 78
pez seo, 78
tiburn, 78
Filogenia, 303,379,390
hipotgtica, 24
Fisiologa, definicin, 6
Fisoclisto, 83,
194, 237
Fidstomo, 83,234,238
Fisstomos, dominancia enel agua corriente,
246
211
ndmeros, 211
Vase tambin Leucocitos
Glomar Challenger, 429
GlomBrulos, 88,
247, 249,260, 262,
Glomus, 250
Glotonera, 144
Glucosa, 249
Golfo de California, 444
Gnadas, 89,249,262,269,261,264,334
catn (peje-lagarto), 262
263
478
NDICETEMTICO
340
Gondwana, 430
Gonopodio, 172,
271,272
Guanina, 113,
347
Guanforos, 113,348
Grandes Lagos, drenaje, 437
Granulocitos, 210,
211
Grasa, 147
absorcin, 148
alimentos, 126
almacenamiento, 147
contenido, 158
Gravedad, 361
Gravedad especfica, 179
Grupo heme, 226
Gusano de luz, 122
Gusanos del fango,427
Gusanos luminosos, 122
Gusanos, parsitos, 412
Gustacin, 143,
342
estmulos, 346
rganos, 343
papilas, 57,343,344,345,356,358
sensaciones, 346
Gymnodinium breve, 417
Hbitat(s), definicin,403
Haeckel, 391
Hambriento, 144
Heces, 144,248
Hedgepeth, 415
Hematopoiesis, 167,211
Hemibranquia, 217
Hemisferios cerebrales, 92
Hemoglobina, 83,147,207,225
contenido, 213
saturacin, 226
Hemolisis, 209
Hepatopncreas, 147
Herbfvoros, 128,404
tilapia, 148
Herencia, 373
albinismo, 374
estudios citolgicos, 379
guppy, 375
matroclina, 381
mendeliana, 376
no mendeliana,374
ligada al cromosoma sexual, 377
limitada al sexo, 375,376
Hermafroditismo, 263
prottindrico, 263
Hermano(a), 375
Heterocigosidad, 375
Heterfilos, 211
HeterogamBtico, 378
Hetemquiridio, 271
Heterosis, 380
Hexagenia, 427
Hibernacin, 406
Hibridacin, 379,
386
xito, 381
Hbrido, cruzas,378
natural, 41O
vigor, 380
Hidrocortisona, 252
Hidrosfera, 404,405
Hidrostasis, 237,
238
Hierba acutica crnea, 424
Hierbas de estanque, 424
Hgado, 146
Himalaya, 429
Hinchamiento, al alimentarse, 130
Hipertnico, 255
medio, 248
urea, 259
Hiperventilacin, 338
Hipocalcemia, 337
Hipocerca, 20
Hipofisectoma, 261,
340
Hipfisis, 312,
330,331,
335
Vase tambin Glndula pituitaria
Hipolimnion, 407
Hipotlamo, 249,261,
312
alimentacin, 144
tejidos neurosecretores, 331
Hipural( es), 6
5
Histidina, 156
Historia evolutiva, 390
Historia geogrfica, 430
Historia natural, definicin, 6
Hocico, longitud, 395
Holobranquia, 217,
219
musculatura, 219
Holothuroidea, 411
Holotipo, 400
Homeostasis, 247,312
mecanismo, 256
Homocigtico, 383
HomogamBtico, 378
Hongos, 412
Hormona adrenocorticotrpica, 338
Hormona folfculo-estimulante (FSH), 340
Hormona luteinizante (LH), 340
Hormonas, 118,148
accin, 249
actuadoras enla melanina (MAH), 331
adrenocorticotrtipica (ACTH),338
antidiurtica, 336
crticoadrenal, 261
estimuladora de la melanina (MSH), 331
gonadotropina, 339
intermedina, 334
mucosa intestinal, 341
neurohipofisiaria, 336
sexuales, 272
tiroides, 336
tubrculos nupciales, 271
vasopresora, 336
Vase tambin Sistema endocrino
Huesecillos de Weber, 361
Hueso maxilar, 30
Huesos intermusculares, 66
Huevos, adherentes, 269,277
apndices, 269
NDICE TEMATICO
reas formadoras de rganos,289
bacalao, 277
cscaras, 268
cordn, 282
cuidado de, 267,279,280
flotantes, 268,277
formacin, 266
globo, 282
gobio, 265
masas, 282
no esfricos, 265
pelgico, 174,
268, 282
pez volador, 277
reabsorcin, 269
sumergibles, 269
transporte paternal, 279
viabilidad, 269
Humor acuoso, 350
Humor vtreo, 350
1131
*, 336
Ictioacantotoxicidad, 123
Ictiogeografa, 403
Ictiologa, definicin,9
Ictiosarcotoxicidad, 123,
149
Ictiotoxicidad, 123
Illicium, 121
Impregnacin, 285
In, absorcin, 254
difusin, 248
equilibrio, 250
transferencia, 248
Inanicin, 154
India, 430
subcontinente, 430
Indias Occidentales, 438
Indice ponderal, 172
Indigoides, 112
Indo-Pacfico, 444
Informacin de la coleccin,396
Infundbulo, 335
Ingestin de agua, 247
agua marina, 250
Inmigracin, 413
Inmunoglobulina, 212
Insectos de piedra,427
Instinto, reproductor, 327
Insulina, 147,333
Integracin, 305
Integumentario, 57
Inteligencia, 323
Intermedina, 333
Interorbital, 395
Intersexualidad, 263
Intestino, carnvoro, 142
hervlloro, 142
longitud, 142
perca, 142
pez gato herbvoro, 142
superficies, 144
tiburn, 142
variaciones, 142
Intestino grande, 84
Intestino pequeo, 84
Intraocular, acomodacin,346
479
presin, 221
tensin de oxgeno,348
Introduccin de peces,410
Invertasa, 146
Iridocitos, 112
Islotes de Langerhans, 147
Islotes pancreticos,148,
334
Isoleucina, 156
Iso-osmtico, 257
Isotipo, 400
Istmo de Panaml,444
Istmo de Tehuantepec,437
Japn, 445
Java, 441
Juncos, 421
Juncus, 421
Jursico, 23,24
Ketosterona, 339
Kinocilia, 368
Kiwis, 386
Kype, 272
Labios, 55
carnosos, 131
en la alimentacin, 130
sobresalientes, 168
suctores, 131
Lactasa, 146
Lagena, 97,360,361
Lago Baikal, 4,128
Lago Superior, 128
Lagos, 422
alcalinidad, 415
alimento, 414
clasificacin, 423
crter, 423
dixido de carbono, 414
distrfico, 423
en arco, 423
eutrfico, 423
evolucin, 414
fertilidad, 422
glacial, 423
intercambio ascendente, 407
mesotrfico, 423
Norteamrica, 414
oligotrfico, 422
orgenes, 423
oxgeno, 414
oxgeno disuelto, 423
peces de agua caliente, 414
peces deagua fra, 414
sucesin, 423
suelo, 422
temperatura, 44
transparencia, 414
vegetacin, 414
zonacin, 424
Lagos templados, 406
Lagos tropicales, 407
Lagunas, 423
480
NDXCE
TEMTICO
481
NDICE
TEMTICO
Marea roja, 417
Mariposas melanticas,384
Materiales hereditarios, 264
Matthew, 429
Maxila(s), 29,
30
Mecanismo de respiracin, 224
Mecanismos liberadores,329
Medio ambiente, bntico, 419
definicin, 403
pelgico, 416
Medio hipotnico, 248
Mdula, 313,
315,
316,317,
lbulo facial, 320
lbulo vago, 320
Medusa, 416
Melanina(s), 112
hormona concentradora (MAH),
119
357
24
482
NDICE
TEMTICO
cromosoma, 382
velocidades, 382
Mutacin gentica,282
Mutgenos, 383
Myriophyllum, 424
Myxopterygia, 16,
55,172,
271,
272
238,360
Natalidad, 412
Navegacin, 177
Nefrostoma, 251
Nelson, 430
Nematocistos, 411
Neotenia, 296
Neotipo, 399
Nervio auditivo, 361
placoda, 287
Nervio vago, 317
Nervios craneales, 93,
307,
315,364
conexin central, 319
conexin perifrica, 324
cutneos, 345
descargas, 343,368
espinal, 317
funcin, 3 19
nombre, 318
nmero, 319
olfatorio, 345
ptico, 312,
348
terminaciones libres,343
terminal, 306
Nervios espinales, 94,
315,
317
diferenciacin, 317
disposicin, 3 17
Neurocrneo, 16,58
Neuroglia, 323
Neurohipfisis, 261,330,331
Neuromasto(s), 362,366,360
Neuronas de Mauthner, 317
Neutrfilos, 211
Newell, 430
Nicho(s), 421
definicin, 403
Nidos, cabeza de toro,278
burbuja, 283
construcciones, 281,326
constructores, 281,
326
desertores, 281
diversidad, 281
espinocha, 278
lamprea, 278
pez belicoso, 278
pez lanceta Johnny, 278
pez sol, 278
protegidos, 281,
282
Ninfas de caballito del diablo,427
Ninfeas, 424
Nitrgeno, excrecin, 147
Nivel(s) trfico, 128
primario, 404
Nombre genGrico, 399
Nomenclatura, 389
binomial, 397
botnica, 400
Cdigo Internacional, 397
definicin, 397
jerarqua, 398
Ley de Prioridad,399
objetivos, 397
primer revisor, 400
zoolgico, 397
Vase tambin Sistemtica
Noradrenalina, 337
Norepinefrina, 333
Notocuerda, 16,58,287,290
Nuca, 395
Ncleo preptico, 261
Nucletido, difosfato, 358
monofosfatos, 358
Nueva Zelanda, 430,446
Nuevo Mundo, 444
Nuphar, 424
Nutricin, embrionaria, 293
requerimientos, 152
Nutricin intrauterina, 132
Nutrientes solubles,125
Nutrimentos disueltos,412
Nymphaea, 424
Occipital, 395
Oceanodroma, 189
Ocultamiento, 120
Odonata, 427
Odo, 97
interno, 97,359,
360
otolitos, 97
perilinfa, 235
tmpano, 97
Odo interno, 99,333
ciprinoideo, 99
laberinto membranoso, 99
sculo, 234
salmonoide, 99
Ojo, 93,
95,
346,367
acomodacin, 349
anatomfa seccional, 95
bastn, 351,352,355
clula bipolar, 351
cobertura coroidea,347
cobertura esclertica,347
cono, 351,352,355
crnea, 95,346
cristalino, 95,
312,349
esclera, 347
NDICE
TEMATICO
humores, 95
iris, 95,348
483
produccin, anfibios, 260
produccin, hombre, 261
urea, 257
volumen, 250,
251,253, 256, 259
Ortografa original, 399
Osmorregulacin (regulacin osmtica), 247
carpa dorada, 248
lampreas deagua dulce, 248
mantarrayas, 259
rganos, 247
peces de agua dulce, 248
peces didromos, 258
peces seos, 248
peces seos marinos, 248,255
rayas, 259
tiburones, 259
smosis, 248
Osteichthyes, grupossuperiores, 26, 27, 28,
484
~ N D I C ETEMTICO
cultivo, 341
definicin, 1
de los peces, 410
distribucin vertical, 3 , 4
evolucin, de los peces seos, 26,27, 28
29,30
enzimas, 209
peces del Antrtico,209
Plasma sanguneo, 207
Plecoptera, 427
Pleistoceno, 387
Plica valvulae, 315
Plioceno, 387
Poblacin, colonizacin, 413
definicin, 403
485
NDICETEMTICO
densidad, 412
estabilidad, 412
estructura, 412
regresin, 412
Poiquilotermo, 150,161,
213
Polinesia, 442
Polipptidos, 331
Poliploida, 384
Polizontes, 175,
411
Pmez, 416
Porfirinas, 112
Porfiropsina, 352
Poros abdominales, 90
Potamodroma, 189
Potamogeton, 424
Pozas, 406
en corriente, 426
Predacin, 409
Predadores, 130
Pregneninolona, 339
Presa, 409
Presas, 422
Presente, 24
Preservando peces, 396
Presin osmtica, anguila, 256
anguila marina, 256
tiburn, 256
Presin sangunea, 185,186,199,260,
337,340
Froadenohipfisis, 331
Proceso falciforme, 348,
349
Procesos plvicos axilares, 174
Produccin de sonido, 235,
236
estridulador, 236
hidrodinmica, 236
peces de mares profundos, 237
vejiga gaseosa, 236
Produccin primaria, 404
Progesterona, 339
Prolactina, 333,
334
Pronefros, 88,
252
Propioceptores, 343
Proporcin de sexos, 380
Propulsin a chorro, 185,187
Prosencfalo, 93
Prostaglandinas, 340
Proteasas, 148
Protena(s), 149
contenidos en lospeces, 160
Protocooperacin, 411
Protocordados, 11
Prudente, 324
Pseudobranquia, 217,219,220
funcin endocrina, 334
pez de ojosparietales, 220
Pterigiforos, 67
Petrinas, 112
Pulmn, 83,229,232
bilobulado, 232
origen embrionario, 233
vejiga gaseosa, 232
Purinas, 112,
113
Quiasma ptico, 312
173
dermatotriquia, 173
drmico, 174
espinas, 172,
173
nmeros, 394
radios blandos, 172,
173
radios espinosos, 138,
172, 173
radios segmentarios, 172,
173
Radios rudimentarios,395
Ramo recurrente, 345
Ramoneadores, 130
Ranas, como alimento,126
Rpidos, 406
en corrientes,427
Ratites, 387
Rayos X, 383
Reabsorcin de gas, 238
Recepcin del estmulo, acstico, 342
calorfico, 342
del dolor, 342
del gusto, 342
fsico, 342
olfativo, 342
qumico, 342
tctil, 342
visual, 342
Recepcin trmica, 344
Reclutamiento, 409
Reconocimiento sexual, 121
Reflejos, 320
condicionados, 324
de enderezamiento, 360
Regin abdominal, 395
Regin del Titicaca, 4
Regurgitacin, 146
Relacin longitud-peso, 162
Reposicin de la sal perdida, 251
Reposo, 338
Reproduccin, 280,384
bisexual, 112,384
papel de la, 264
partenogentica, 263
tipos de,263
Reptiles, nmero deespecies, 1,2
como presa, 126
Resacas en corrientes, 426
Respiracin, 215
embrionaria, 293
Respiracin area, 229
adaptaciones, 231
anguilas espinosas, 230
branquias, 229
cabeza de vibora, 230,
231
cobtidos, 230
divertculo oral, 230
facultativa, 234
486
NDICETEMTICO
obligada, 229
pared de la cmara branquial, 230
peces gatoacorazados, 230,231
peces gato marchadores (labernticos),
230,231
240,241
231
239,
Sapos, 24
Scaphium, 226
Scientific American, 429
Scirpus, 424
Schreck stoff(e), 102,
358
Secretina, 333,341
Sedimentacin, 426
en las corrientes, 427
Segmentacin, 286
Seleccin natural, 382,
383
Seno urogenital, 88,250,252
Seno, venas oftlmicas, 348
venoso, 195,196
Sensibilidad a la presin atmosfrica, 236
Sentidos, 342
cpsulas para los rganos de los, 69
cutneo, 342
epitelio sensorial, 360
olfato, 356
rgano, 342
Sentidos qumicos, 143
Septo esqueletgeno, 58,71
Septos interbranquiales,78
Serpenteo, natacin por(crawling), 184
Servicio Marino Nacional de Pesquera, 6
Siberia, 432
Silrico, 24,
387
Simbiosis, 410
Simbiosis de limpieza, 410
Simetra, bilateral, 168
Simpson, 429
Sndrome de tensin adrenal,
338
Sintipo, 400
Sistema acsticolateral, 100,360
Sistema endocrino, 290,305,329
acciones, 259
glndulas, 332
interaccin glandular, 334
orgenes embrionarios, 332
partes, 332
secreciones, 332,333
Sistema hemolinftico, 206
Sistema nervioso, 305
automtico, 321
divisiones, 91
tejidos de soporte,322
Sistema nervioso a u t h o r n o , 99,321
Sistema portal, heptico, 194
renal, 194
Sistema reproductor, 263
Sistemdtica, definicin, 389
conformidad en los peces, 390
Sistemtico, 390,392
Sstole, 85
Sobrehidratacin, 258
Sodio, retencin, 262
presencia, 262
Sol, energa, 404
Somites, 287,290
Sonido, percepcin,margen superior
audible, 361
recepcin, 361
Soportes de aleta,dorsal, 67
Spartina, 421
Strombus, 411
481
NDICE
TEMTICO
Subclase, 398
Subcutis, 102
Subespecie, 399
Subgnero, 399
Sublitoral, zona interior,419
zona exterior, 420
Suborden, 398
Subphylum, 398
Suero, 209,260
calcio, 339
osmolalidad, 337
protenas, 249
Sumatra, 441
Sumergible, 159
Superclase, 398
Superfamilia, 398
Superorden, 398
Supresin, 261
Sureste de Asia, 432
Sustancia de aglomeracin,166
Sustancia de alarma,102
Sustancias promotoras del crecimiento,166
Systema Naturae, 391
Tacto, discriminacin, 343
crianza, 130
receptores, 342
sensor, morena,345
sentido del, 342
Tlamo, 312,334
Talos, 120
Taxonoma, computadoras, 389
definicin, 389
histrica, 389
numrica, 389
Tecto ptico, 312,314,315
Tectnica, global,429
placa, 429
Tectnica de placas, 431
Tejido corticoadrenal, 338
Tejido cromafnico, 334,
337
Tejido inter-renal, 334,
338
Tejido medular, 338
Tejido suprarrenal, 334
Tela coroidea, 323
Telencfalo, 93,
306,
315
funcioues, 307
tractos nerviosos,308
Temperatura, 406
cuerpo, 213
desarrollo, 298
desarrollo embrionario,298
dispersin de los peces,
407
endocrinas, 334
ingestin de alimento,154
logro de alimento, 154
metabolismo, 154
rganos en terminacionesnerviosas, 344
percepcin, 342
racin de mantenimiento, 154
sentido, 342
Temperatura del cuerpo,150,213
control, 213
sobre la ambiental,213
Tenaculum, 16
preplvico, 16
Tendones, 58
Tentipedidae, 427
Teonina, 156
en el plasma,208
Teora del pliegue-aleta, 170
Terciario, 24
Termoclina, 407
Terremotos, 429
Territorio domstico, 312
Testculos, 89,
252,264
conductos, 90
funciones endocrinas. 339
Testosterqna, 339
Ttanos, 123
Tiflosole, 84,146
Timo, 146,334
Tipo, 400
Tiroides, 147,249,259,261,334
calcitonina, 337
funciones, 337
hiperactividad, 261,337
hormona, 158,260,333
hormona tirotrpica, 333
Tiiosina, 113
Tiotropina (TH),333
Tiroxina, 336
Tolerancia salina, 255,
258
Tolerancia trmica, 428
Tornaria, 11
Tortugas, 1,416
como alimento, 126
Tracto digestivo, 138,140
tiburn, 205
trucha, 205
Transferencia ptica, 313
Trisico, 13,24,25,27
Tribu, 399
Tricpteros, 427
Trichoptera, 427
Trinchera Kuriles-Kamchatka,443
Triptofano, 156
Tripus, 235
Triyodotironina, 336
Trombocitos, 211
Tronco arterioso, 16,194
Trucha, corazn linftico, 206
corrientes, 415
Tubrculo impar, 316
Tubrculos nupciales, 270
Tubificidae, 427
Tubo neural, 290
Tbulo convulsionado, 250
Tbulo pronefrico, 250
Tbulos urinferos, 251
Tule, 424
Turbidez, 408
Typha, 424
Urea, 147,253,257,259
Uretra, humana,412
Urohipfisis, 261,334
Urosoma, 52
Urostilo, 64
NDICE TEMTICO
L.S. Fish and Wildlife Service
(Departamento de Pesca y Vida Silvestre
de EUA), 6
1J.S. National Marine Fisheries Service
(Departamento Nacional de Pesaueras
Marinas de EUA), 6
U.S. National Museum (Museo Nacional de
EUA), 6
UtrcuIo, 98,
359,
361
.T
Vaina pericordal, 58
Vaina perineural, 58
Valina, 156
Valvula cerebelli, 314,
315
Vlvula espiral, 142
Vlvula oral, 222
Vlvula pilrica, 84
Valle de la Muerte,428
Variacin, 382
geogrfica, 393
Vas deferens,90
Vasa efferentia, 252
Vasodilatacin, 338
Vasos circulatorios, 194
vasos sanguneos, 86,287
branquia, 198,199,200
cabeza, 198
cuerpo, 201,204,205
plan, 87
tiburn, 204
tracto digestivo de tiburn, 205
tracto digestivo de trucha,205
trucha, 204
Vejiga gaseosa, 83
vejiga(s) gaseosa, 77,180,
194,233,
almacenamiento de grasa, 244
A m i a , 80
audicin, 235,
362
ausencia, 243
catn (peje-lagarto), 80
conductor del sonido,235
contenidos, 239,
240
distribucin en los peces, 243
ecologa delos peces, 243
estructura, 242
esturin, 80
extensiones, 234
fidstomos, 80
forma, 235
funciones, 233
glndula de gas, 242
llenado, 238
nitrgeno, 238
rgano oval, 243
rgano respiratorio, 233
oxgeno, 268
perca trepadora, 80
pez boca, 242
pez de dientes oblicuos,
240
pez pulmonado, 80,
232
posicin, 240
pulmn, 232
pulmn depez pulmonado, 232
produccin de sonido, 236
recepcin de sonido,235
resonador, 235
saculaciones, 232
sardina, 234
secrecin gaseosa, 241
suministro sanguneo, 234,
tamao, 235
vaciado, 238
vestigial, 159
Vejiga natatoria, 83
Vejiga urinaria, 88,
253
Velocidad de especiacin, 387
Velocidad, navegacin, 187
mxima, 187
recorrido, 187
Venas, cabeza, 201,
202
retinal, 348
sistema, 203
Veneno, peces, 123
escape, 53,54,55,
56
glndulas, 123
Vase tambin Ano
196
Ventriculo, 195,
Ventriculo cerebelar, 315
Vrtebra(s),,anillo, 162
centro de, 26
nmeros, 394
pez gato, 162
tronco, 65
Vrtebras caudales, 64,65
Vescula biliar, 47
VescuIa seminal, 90
Vesculas de Savi, 363
Vmoras, 126
Viejo Mundo, 432
354
287 Visin, 346,
bastones y conos, 355
binocular, 355
color, 325
foco, 349
fotoqumica, 353
luz, 355
salmn, 355
Vitamina(s), A, 113,
147,
almacenamiento, 147
B, 157
C, 157
Complejo B,157
D,147,157
E,157
K, 157
nutricin, 157
sntomas dedeficiencia, 157
vivparos, 91
Vuilleumier, 428
Wallace, 428,
Willis, 432
429
Xantforos, 113
Yema, 289,290
Yodo, hormona tiroidea,336
Yoduroforina, 208
Yucatain, 444
238,
242
157,
352
NUICE
TEMTICQ
Zimgenos, 1 4 8 , 1 4 9 , 3 4 1
Zona abisal, 4 1 9 , 4 2 0
Zona batid, 419,420
Zona euftica, 408
Zona limntica, 406
Zona litoral, 419, 424
Zona nertica, 416, 417
Zona ocenica, 4 1 6 , 4 1 7
489
Zona profunda, 406
Zona supralitoral, 419
Zona trofognica, 408
Zoogeografa, 403, 428
definicin, 428
indicios histricos, 430
Vase tambin Distribucin