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Evolucin humana

Antepasados de Homo sapiens


Anterior al gnero Homo
Primeros Homininos
Sahelanthropus tchadensis
Orrorin tugenensis
Ardipithecus kadabba
Ardipithecus ramidus
Australopithecus
Australopithecus anamensis
Australopithecus bahrelghazali
Australopithecus afarensis
Australopithecus africanus
Australopithecus garhi
Australopithecus sediba
Paranthropus
Paranthropus aethiopicus
Paranthropus boisei
Paranthropus robustus
Kenyanthropus
Kenyanthropus platyops
Gnero Homo
Homo habilis
Homo rudolfensis
Homo ergaster
Homo georgicus
Homo erectus
Homo cepranensis

Homo antecessor
Homo heidelbergensis
Homo neanderthalensis
Homo floresiensis
Homo rhodesiensis
Homo sapiens
Homo sapiens idaltu
Homo sapiens sapiens
La evolucin humana u hominizacin es el proceso de evolucin biolgica de
la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de
dicho proceso requiere un anlisis interdisciplinar en el que se anen
conocimientos procedentes de ciencias como la gentica, la antropologa
fsica, la paleontologa, la estratigrafa, la geocronologa, la arqueologa y la
lingstica.
El trmino humano, en el contexto de su evolucin, se refiere a los
individuos del gnero Homo. Sin embargo, los estudios de la evolucin
humana incluyen otros homininos, como Ardipithecus, Australopithecus, etc.
Los cientficos han estimado que las lneas evolutivas de los seres humanos
y de los chimpancs se separaron hace 5 a 7 millones de aos. A partir de
esta separacin, la estirpe humana sigui ramificndose, originando nuevas
especies, todas extintas actualmente a excepcin del Homo sapiens.
ndice [ocultar]
1 Aspectos genticos de la evolucin humana
2 Etapas en la lnea evolutiva humana
2.1 Los pre-australopitecinos
2.2 Los australopitecinos
2.3 Los primeros Homo
2.3.1 El poblamiento de Eurasia
2.3.2 Nuevos orgenes en frica
2.4 Homo sapiens
2.4.1 Migraciones prehistricas de Homo sapiens
3 Cambios evolutivos
3.1 Aspectos morfolgicos

3.1.1 Diferencias con otros primates


3.1.2 Cerebracin
3.1.3 Bipedestacin
3.1.3.1 Ventajas y desventajas de la bipedestacin
3.1.4 Liberacin de los miembros superiores
3.1.5 Visin
3.1.6 Especializacin
3.2 Aspectos culturales
3.2.1 Aparicin del lenguaje simblico
4 Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo
5 Cuadro sinptico de la evolucin humana
6 Futuro de la evolucin humana
7 Vase tambin
8 Referencias
8.1 Notas
8.2 Bibliografa complementaria
9 Enlaces externos
Aspectos genticos de la evolucin humana[editar]
Al analizar el genoma humano se ha descubierto que en su proceso
evolutivo hay varios hechos que destacar.
Al realizar un mapeo del genoma humano actual, se observa que Homo
sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpanc y con el
bonobo. Para mayor precisin, el genoma de cualquier individuo de nuestra
especie tiene una diferencia de slo el 0,27 % respecto al genoma de Pan
troglodytes (chimpancs) y de 0,65 % respecto al genoma de los gorilas.
A partir del anlisis gentico, se ha postulado igualmente que en la
genealoga humana habra habido introgresin en varias ocasiones dentro
de la historia evolutiva humana. Ejemplo de ello, el cromosoma Y actual ms
antiguo (cromosoma-Y A00), el cual se remontara hasta los Homo sapiens
arcaicos (hace unos 340 000 aos aprox.).1 Tambin destaca el
descubrimiento de la existencia de hibridacin con otras especies homnidas
ms antiguas, tales como el Homo neanderthalensis (de un 1 % a un 4 % de
genes neandertales por persona, principalmente en Europa),2 y con el
homnido de Denisova (la poblacin local que vive actualmente en Papa

Nueva Guinea, en el Sudeste Asitico, le debe al menos el 3 % de su


genoma por persona a los homnidos de Denisova).3 4 Sin embargo, destaca
que al analizar el porcentaje total de DNA del Homo neanderthalensis dentro
de la poblacin humana actual no africana (no dentro de un solo individuo
actual), este porcentaje aumenta significativamente a un 20%; estando este
genoma neandertal relacionado con genes que produjeron una "heterosis" a
adaptaciones ambientales (como fenotipos de la piel), pero tambin
implicado en enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de
Crohn, el lupus y la cirrosis biliar.5
Igualmente destaca que los retrovirus endgenos humanos (HERV)
(Secuencia de ADN derivado de virus pertenecientes al grupo de los
retrovirus) comprenden una parte significativa del genoma humano. Con
aproximadamente 98 000 fragmentos y elementos ERV, estos componen
casi el 8 % del genoma actual del ser humano, los cuales ha adquirido el ser
humano en diferentes periodos temporales de su evolucin.6
Etapas en la lnea evolutiva humana[editar]
Los pre-australopitecinos[editar]
Los primeros posibles homnidos bpedos (homininos) son Sahelanthropus
tchadiensis (con una antigedad de 7 millones de aos y encontrado en el
Chad, pero que genera muchas dudas acerca de su adscripcin a nuestra
lnea evolutiva),7 Orrorin tugenensis (con unos 6 millones de aos y hallado
en frica Oriental) y Ardipithecus (entre 5,5-4,5 millones de aos y
encontrado en la misma regin). Los fsiles de estos homnidos son escasos
y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bpedos.
No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo apodado
Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; as, la forma de la
parte superior de la pelvis indica que era bpedo y que caminaba con la
espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia
adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los dems, indica que
deba caminar apoyndose sobre la parte externa de los pies y que no poda
recorrer grandes distancias.8
Los australopitecinos[editar]

Reconstruccin de Australopithecus afarensis.


Los primeros homnidos de los que se tiene la seguridad de que fueron
completamente bpedos son los miembros del gnero Australopithecus, de
los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa
Lucy).
Este tipo de homininos prosper en las sabanas arboladas del este de frica
entre 4 y 2,5 millones de aos atrs con notable xito ecolgico, como lo

demuestra la radiacin que experiment, con al menos cinco especies


diferentes esparcidas desde Etiopa y el Chad hasta Sudfrica.
Su desaparicin se ha atribuido a la crisis climtica que se inici hace unos
2,8 millones de aos y que condujo a una desertificacin de la sabana con la
consiguiente expansin de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como
resultado de esta presin evolutiva, algunos Australopithecus se
especializaron en la explotacin de productos vegetales duros y de escaso
valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador,
originando al Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron
paulatinamente ms carnvoros, originando a los primeros Homo.
Los primeros Homo[editar]

Reconstruccin de Homo habilis


No se sabe con certeza de qu especie proceden los primeros miembros del
gnero Homo; se han propuesto Australopithecus africanus, A. afarensis y A.
garhi, pero no hay un acuerdo general. Tambin se ha sugerido que
Kenyanthropus platyops pudo ser el antepasado de los primeros Homo.9
Clsicamente se consideran como pertenecientes al gnero Homo los
homnidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta
visin ha sido puesta en duda en los ltimos aos; por ejemplo, se ha
sugerido que Australopithecus ghari fue capaz de fabricar herramientas
hace 2,5 millones de aos.10 Las primeras herramientas eran muy simples y
se encuadran en la industria ltica conocida como Olduvayense o Modo 1.
Las ms antiguas proceden de la regin de Afar (Etiopa) y su antigedad se
estima en unos 2,6 millones de aos,11 pero no existen fsiles de homnidos
asociados a ellas.
De esta fase se ha descrito dos especies, Homo rudolfensis y Homo habilis,
que habitaron frica Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de aos atrs, que a
veces se renen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila
entre 650 y 800 cm.
El poblamiento de Eurasia[editar]

Distribucin geogrfica y temporal del gnero Homo. Otras interpretaciones


difieren en la taxonoma y distribucin geogrfica.

Reconstruccin de Homo erectus

Excavacin en el yacimiento de Gran Dolina, en Atapuerca (provincia de


Burgos).
Esta es sin duda la etapa ms confusa y compleja de la evolucin humana.
El sucesor cronolgico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es
Homo ergaster, cuyos fsiles ms antiguos datan de hace aproximadamente
1,8 millones de aos, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm.
Morfolgicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a
l como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros
antepasados en abandonar frica; se han hallado fsiles asimilables a H.
ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8
millones de aos de antigedad y que se han denominado Homo georgicus
que prueban la temprana salida de frica de nuestros antepasados
remotos.12
Esta primera migracin humana condujo a la diferenciacin de dos linajes
descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China,
Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (Espaa, Italia). Por
su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en frica
inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, ms elaborado, denominado
Achelense o Modo 2 (hace 1,6 1,7 millones de aos). Se ha especulado
que los clanes poseedores de la nueva tecnologa habran ocupado los
entornos ms favorables desplazando a los tecnolgicamente menos
avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el
hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo
1 (Olduvayense), cientos de miles de aos despus del descubrimiento del
Achelense. Una explicacin alternativa es que la migracin se produjera
antes de la aparicin del Achelense.13
Parece que el flujo gentico entre las poblaciones africanas, asiticas y
europeas de esta poca fue escaso o nulo. Parece que Homo erectus pobl
Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 aos (yacimientos del ro Solo en
Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de
aislamiento, como el caso del Homo floresiensis de la Isla de Flores
(Indonesia), especie desaparecida hace 12.000 aos, o el Hombre del ciervo
rojo de China, desaparecido hace 11.000 aos. Por su parte, en Europa se
tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 milln de aos
(Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra ms
antiguas no asociadas a restos fsiles en diversos lugares. La posicin
central de H. antecessor como antepasado comn de Homo
neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios
descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).
Los ltimos representantes de esta fase de nuestra evolucin son Homo
heidelbergensis en Europa, que supuestamente est en la lnea evolutiva de
los neandertales, y Homo rhodesiensis en frica que sera el antepasado del
hombre moderno.14 15 16

Una visin ms conservativa de esta etapa de la evolucin humana reduce


todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada
como una especie politpica de amplia dispersin con numerosas
subespecies y poblaciones interfrtiles genticamente interconectadas.
Nuevos orgenes en frica[editar]
La fase final de la evolucin de la especie humana est presidida por tres
especies humanas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y
compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal
(Homo neanderthalensis), la especie del homnido de Denisova y el hombre
moderno (Homo sapiens). Son en realidad historias paralelas que, en un
momento determinado, se cruzan.
El Hombre de Neanderthal surgi y evolucion en Europa y Oriente Medio
hace unos 230.000 aos,13 presentando claras adaptaciones al clima fro de
la poca (complexin baja y fuerte, nariz ancha).
El homnido de Denisova vivi hace 40.000 aos en los montes Altai y
probablemente en otras reas en las cuales tambin vivieron neandertales y
sapiens. El anlisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino
comn con las otras dos especies hace aproximadamente un milln de
aos.17 La secuencia de su genoma ha revelado que habra compartido con
los neandertales un ancestro hace unos 650.000 aos y con los humanos
modernos hace 800.000 aos. Un molar descubierto presenta
caractersticas morfolgicas claramente diferentes a las de los neandertales
y los humanos modernos.18
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 aos
(Etiopa). Hace unos 90.000 aos lleg al Prximo Oriente donde se encontr
con el Hombre de Neanderthal que hua hacia el sur de la glaciacin que se
abata sobre Europa. Homo sapiens sigui su expansin y hace unos 45.000
lleg a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de
Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su
rea de distribucin (Pennsula ibrica, mesetas altas de Croacia), donde
desapareci hace unos 28.000 aos.
Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como
subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), el anlisis del
genoma mitocondrial completo de fsiles de H. neanderthalensis sugieren
que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos
especies diferentes, separadas desde hace 660.000 ( 140.000) aos.19
(ver el apartado "Clasificacin" en Homo neanderthalensis).
Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es
ancestro del ser humano actual, sino una especie de lnea evolutiva paralela
derivada tambin del Homo erectus/Homo ergaster a travs del eslabn
conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexisti con el Homo
sapiens y quiz termin extinguido por la competencia con nuestra especie.
Si existi algn mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie

humana actual ha sido, en lo gentico, inferior al 5% (un arquelogo y


paleoantroplogo que defenda la hiptesis de una fuerte mixognesis de
las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en
efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies
hayan sido interfrtiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon
corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie
Homo sapiens.
Homo sapiens[editar]
Artculo principal: Origen de los humanos modernos
Los parientes vivos ms cercanos a nuestra especie son los grandes simios:
el gorila, el chimpanc, el bonobo y el orangutn.
Los fsiles ms antiguos de Homo sapiens tienen una antigedad de casi
200.000 aos20 y proceden del sur de Etiopa (formacin Kibish del ro
Omo), considerada como la cuna de la humanidad (vase Hombres de
Kibish). A estos restos fsiles siguen en antigedad los de Homo sapiens
idaltu, con unos 160.000 aos.
Biocronologa de Hominina

Parte de la serie de
Evolucin biolgica
rbol de la vida simplificado
Temas clave[mostrar]
Historia de la idea[mostrar]
Historia Natural[mostrar]
Procesos y Resultados[mostrar]
Implicaciones Sociales[mostrar]
Campos y aplicaciones[mostrar]
Portal de biologa
Categora
Algunos datos de gentica molecular concordantes con hallazgos
paleontolgicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una
misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, segn los rastreos del
ADNmt - que slo se transmite a travs de las madres-, toda la humanidad
actual tiene una antecesora comn que habra vivido en el noreste de
frica, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad gentica all)

hace entre 150.000 y 230.000 aos21 (ver haplogrupos de ADN


mitocondrial humano).

Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por


lnea paterna hay una ascendencia que llega hasta el Adn cromosmico, el
cual habra vivido en el frica subsahariana entre hace 60.000 y 90.000
aos.22
Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la
de por s exigua poblacin de Homo sapiens hace unos 74.000 aos se
redujo al borde de la extincin al producirse el estallido del volcn Toba,
segn la Teora de la catstrofe de Toba, volcn ubicado en la isla de
Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupcinestallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupcin del Monte Santa
Helena en 1980. Esto signific que gran parte del planeta se vio cubierto por
nubes de ceniza volcnica que afectaron negativamente a las poblaciones
de diversas especies incluidas la humana. Segn esta hiptesis llamada
entre la comunidad cientfica Catstrofe de Toba, la poblacin de Homo
sapiens (entonces toda en frica; la primera migracin fuera de frica fue
en torno al ao 70.000 ac) se habra reducido a slo alrededor de 1000
individuos. Si esto es cierto, significara que el 'pool' gentico de la especie
se habra restringido de tal modo que se habra potenciado la unidad
gentica de la especie humana[cita requerida].
No todos estn de acuerdo con esa datacin. Despus de analizar el ADN de
personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells
sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo
individuo que vivi en frica hace unos 60.000 aos.23
Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie
humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que serva de
"argumento" a teoras racistas.
Migraciones prehistricas de Homo sapiens[editar]
Artculo principal: Migraciones humanas prehistricas
Junto a los hallazgos arqueolgicos, los principales indicadores de la
expansin del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el
cromosoma Y, que son caractersticos de la descendencia por lnea materna
y paterna respectivamente.
Los humanos ya habran comenzado a salir de frica unos 90.000 aos
antes del presente; colonizando para esas fechas el Levante mediterrneo
(Estos restos fsiles han sido atribuibles a tempranos Homo sapiens, pero su
relacin real con los humanos modernos es muy discutible).24

Mapa de la migracin humana segn estudios del ADN mitocondrial. La


leyenda representa los miles de aos desde la actualidad. La lnea azul
seala la extensin mxima de los hielos y las reas de tundra durante la
ltima gran glaciacin.
Australia y Nueva Guinea: la Lnea de Wallace no signific para los Homo
sapiens un lmite insuperable para acceder a esta regin. La llegada de
humanos a Australia se data hace unos 50.000 aos cuando pudieron
fabricar rsticas almadas o balsas de juncos para atravesar el estrecho que
separaba a Sahul de la regin de la Sonda.
Europa: comenz a ser colonizada hace slo unos 40.000 aos, se supone
que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera
infranqueable desde frica hacia Europa, por lo que habra resultado ms
practicable una migracin costera desde las costas de Eritrea a las costas
yemenes y de all al subcontinente indio. La expansin por Europa coincide
con la extincin de su coetneo de entonces, el hombre de Neandertal.
Oceana: la colonizacin de estas islas ms prximas a Eurasia se habra
iniciado hace unos 50.000 aos, pero la expansin por esta MUG (macrounidad geogrfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos 5.000 aos pueblos
austronesios comenzaron una efectiva expansin por Oceana, aunque
archipilagos como el de Hawi y Nueva Zelanda no estaban an poblados
por seres humanos hace 2.000 o 1.500 aos (esto requiri el desarrollo de
una apropiada tcnica naval y conocimientos suficientes de nutica).
Amrica: la llegada del hombre a Amrica, se habra iniciado hace unos
20.000 o, al menos, 15.000 aos, aunque no hay consenso al respecto.
Durante las glaciaciones el nivel de los ocanos desciende al grado que el
"Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el
Puente de Beringia.
Cambios evolutivos[editar]
Aspectos morfolgicos[editar]
Diferencias con otros primates[editar]
Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivan en
selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron
perder la capacidad gentica, que tiene la mayora de los animales, de
sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales prdidas durante la
evolucin han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando
las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demogrfico, resultaron
superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron
forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas
fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).
Todos los cambios reseados han sucedido en un periodo relativamente
breve (aunque se mida en millones de aos), esto explica la susceptibilidad

de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulacin


sangunea y linftica.
Cerebracin[editar]

El Hombre de Vitruvio de Leonardo da Vinci.


La cerebracin y la corticalizacin son temas que requieren, por s solos,
artculos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aqu
importa comentar de lo mnimo indispensable para comprender la evolucin
humana.
La cerebracin tanto como la corticalizacin son fenmenos biolgicos muy
anteriores a la aparicin de los homnidos, sin embargo en stos, y en
especial en Homo sapiens, la cerebracin y la corticalizacin adquieren un
grado superlativo (hasta el punto que Theilard de Chardin enunci una
curiosa teora, la de la nosfera y noognesis, esto es: teora del pensar
inteligente, que se basa en la evolucin del cerebro).
El cerebro de Homo sapiens, en relacin a la masa corporal, es uno de los
ms grandes. Ms llamativo es el consumo de energa metablica (por
ejemplo, la producida por la "combustin" de la glucosa) que requiere el
cerebro: un 20% de toda la energa corporal, y aun cuando la longitud de los
intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.
En Homo sapiens el volumen oscila entre los 1.200 a 1.400 cm3, el
promedio global actual es de 1.350 cm3; sin embargo no basta un
incremento del volumen, sino cmo se dispone; esto es: cmo est
dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en
particular. Por trmino medio, los Homo neanderthalensis pudieron haber
tenido un cerebro de mayor tamao que el de nuestra especie, pero la
morfologa de su crneo demuestra que la estructura cerebral era muy
diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenan poco desarrollados
los lbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza
prefrontal. El crneo de Homo sapiens no slo tiene una frente prominente
sino que es tambin ms alto en el occipucio (crneo muy abovedado), esto
permite el desarrollo de los lbulos frontales. De todos los mamferos, Homo
sapiens es el nico que tiene la faz ubicada bajo los lbulos frontales.
Sin embargo, an ms importante para la evolucin del encfalo parecen
haber sido las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.
Se ha hecho mencin en el apartado dedicado a la aparicin del lenguaje
articulado de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del
desarrollo de las reas del lenguaje y de las reas de sntesis (las reas de
sntesis se encuentran en la corteza cerebral de los lbulos frontales). El
aumento del cerebro y su especializacin permiti la aparicin de la llamada
lateralizacin, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio

izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene


desarrollado en su corteza reas especficas que posibilitan el lenguaje
simblico basado en significantes acsticos: el rea de Wernicke y el rea de
Broca.
Es casi seguro que ya hace 200.000 aos los sujetos de la especie Homo
sapiens tenan un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero
para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de
conducta artstica conocido se data hace slo unos 75.000 aos, los
primeros grafismos y expresiones netamente simblicas fuera del lenguaje
hablado se datan hace slo entre 40.000 y 35.000 aos. Las primeras
escrituras (" memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes)
datan de hace entre 5.500 5.000 aos, en el Valle del Nilo en la
Mesopotamia asitica.
Se ha dicho, tambin lneas antes, que Homo sapiens mantiene
caractersticas de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de
un chimpanc infantil;, en efecto, tal morfologa es la que permite tener la
frente sobre el rostro y los lbulos frontales desarrollados.
La cabeza de Homo sapiens, para contener tal cerebro, es muy grande; an
en el feto y en el neonato, razn principal por la cual los partos son difciles,
sumada a la disposicin de la pelvis.
Una solucin parcial a esto es la heterocrona: el neonato humano est muy
incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con
algo de metfora) que la gestacin en el ser humano no se restringe a los ya
de por s prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga
extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros aos; en efecto, el
infante est completamente desvalido durante aos, tan es as que, que
entre los 2 a 4 aos es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las
reas visuales del cerebro como para tener una percepcin visual de su
propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la dcada
de 1930). Ahora bien, si Homo sapiens tarda mucho en poder tener una
percepcin plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de
los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (slo se nota
esta capacidad en bonobos, chimpancs, y si acaso en gorilas, orangutanes,
delfines y elefantes).
Tal es la prematuracin de Homo sapiens, que mientras un chimpanc
neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpanc
adulto, o la capacidad de Australopithecus afarensis era en el parto de un
50% respecto a la de su edad adulta, en Homo sapiens 'beb' tal capacidad
no supera al 25% de la capacidad que tendr a los 45 aos (a los 45 aos
aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).
Pero no basta el desarrollo cronolgico. Para que el cerebro humano se
"despliegue" -por as decirlo- o desarrolle requiere de estimulacin y afecto;

de otro modo la organizacin de algunas de las reas del cerebro puede


quedar atrofiada.
Bipedestacin[editar]
Los Homininos, primates bpedos, habran surgido hace unos 6 o 7 millones
de aos en frica, cuando dicho continente se encontr afectado por una
progresiva desecacin que redujo las reas de bosques y selvas. Como
adaptacin al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar
fcilmente de modo bpedo y mantenerse erguidos (East Side Story;25 26 ).
Ms an, en un medio clido y con fuerte radiacin ultravioleta e infrarroja
algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bpeda y la
progresiva reduccin de la capa pilosa, lo que evita el excesivo
recalentamiento del cuerpo. Hace 150 000 aos el norte de frica volvi a
sufrir una intensa desertizacin lo cual signific otra gran presin evolutiva
como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens.
Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes
modificaciones:
Crneo. Para permitir la bipedestacin, el foramen magnum (u orificio
occipital por el cual la mdula espinal pasa del crneo a la raquis) se ha
desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte
posterior del crneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el
foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo.
Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilnea en los simios,
en el Homo sapiens y en sus ancestros bpedos ha adquirido curvaturas que
permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales
curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo dems la columna vertebral ha
podido erguirse casi 90 a la altura de la pelvis; si se compara con un
chimpanc se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su
cuerpo resulta empujado haca adelante por el propio peso. En la raquis
humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de
gravedad de todo el cuerpo se sita encima del soporte que constituyen los
pies; al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro
de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el
humano tienda a hundirse "de cabeza")[cita requerida]. Otro detalle; las
vrtebras humanas son ms circulares que las de los simios, esto les
permite soportar mejor el peso vertical.
Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la
evolucin de nuestra especie. Los huesos ilacos de la regin pelviana en los
Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la
pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los rganos al estar en
posicin erecta. La citada modificacin de la pelvis implica una disminucin
importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos.
La bipedestacin implica una posicin de la pelvis, que hace que las cras
nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral

acodado ya que existe casi un ngulo recto entre la cavidad abdominal y la


vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros
mamferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las
hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace
dificultosos los alumbramientos. Como se ver ms adelante, esto ha sido
fundamental en la evolucin de nuestra especie.
Huxley - Mans Place in Nature.jpg
Piernas. Tambin para la bipedestacin ha habido otros cambios
morfolgicos muy importantes y evidentes, particularmente en los
miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el
fmur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha
sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulacin de la rodilla se ha
vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas
direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpanc- existe una
mayor flexibilidad de la articulacin de la rodilla, lo que facilita un mejor
desplazamiento por las copas de los rboles, es as que el humano a
diferencia de sus parientes ms prximos no marcha con las rodillas
dobladas.
Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el taln,
reducindose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar"
del pie (el dedo mayor), en lneas generales el pie ha perdido casi
totalmente la capacidad de aprehensin. Se sabe, en efecto, que el pie
humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una
mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una funcin importante en el
soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una funcin vital para
lograr el equilibrio de los homininos durante la marcha y la postura erecta;
en efecto, el pulgar del pie de un chimpanc es transversal, lo que permite
al simio aferrarse ms fcilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del
pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia
adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son
relativamente rectilneos en comparacin con los de otros primates.
Ventajas y desventajas de la bipedestacin[editar]
Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatmicas que
condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requiri una fuerte presin
selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha
bpeda comparada con la cuadrpeda. Tambin se ha notado que ningn
otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno
desarroll una marcha bpeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de
homnidos con un tipo de desplazamiento cuadrpedo poco eficaz para
largos desplazamientos en terreno abierto: el modo en que se desplazan los
chimpancs, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no
puede compararse a la marcha cuadrpeda de ningn otro mamfero. Los
primeros homnidos de sabana probablemente se vieron obligados a
desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos

de rboles situados a distancia. La marcha bpeda pudo ser muy eficaz en


estas condiciones ya que:13
Permite otear el horizonte por encima de la vegetacin herbcea en busca
de rboles o depredadores.
Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o cras) con las
manos, liberadas de la funcin locomotora.
Es ms lenta que la marcha cuadrpeda, pero es menos costosa
energticamente, lo que debera ser interesante para recorrer largas
distancias en la sabana, o en un hbitat ms pobre en recursos que la selva.
Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda
a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa til en un hbitat con escasez
del lquido elemento.
Hace aos se argument que la liberacin de las manos por parte de los
primeros homnidos bpedos les permiti elaborar armas de piedra para
cazar, lo cual habra sido el principal motor de nuestra evolucin. Hoy est
claro que la liberacin de las manos (que se produjo hace ms de 4 millones
de aos) no est ligada a la fabricacin de herramientas, que aconteci
unos 2 millones de aos despus, y que los primeros homininos no eran
cazadores y que a lo sumo coman carroa espordicamente.[cita requerida]
Pero la bipedestacin trajo una desventaja en la reproduccin, ya que el
hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllev un cambio
anatmico de las caderas, con gran reduccin del canal del parto que hacia
ms difcil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se
compara la cadera de un chimpanc promedio con la de un Australopithecus
como Lucy, quienes adems presentan un tamao de cerebro similar.27
Liberacin de los miembros superiores[editar]
La postura bpeda dej libres los miembros superiores que ya no tienen que
cumplir la funcin de patas (excepto en los nios muy pequeos) ni la de
braquiacin, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos,
aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga
una complexin de tipo arborcola.
Esta liberacin de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptacin
ptima al bioma de sabana; al marchar bpedamente y con los brazos libres,
los ancestros del hombre podan recoger ms fcilmente su comida; races,
frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeos, roedores y carroa; en
efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros
ancestros fueran en gran medida carroeros y, dentro del carroeo,
practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las
presas recin cazadas por especies netamente carnvoras; para tal prctica,
nuestros ancestros deban haber actuado en bandas, organizadamente.

Los miembros superiores, siempre en relacin con otras especies, se han


acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones
locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas.
El pulgar oponible es una caracterstica heredada de los primates ms
antiguos, pero si en stos la funcin principal ha sido la de aferrarse a las
ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servan de
alimento, en la lnea evolutiva que desemboca en nuestra especie la
motilidad de la mano, y en particular de los dedos de sta, se ha hecho
gradualmente ms precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboracin de
artefactos; an (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al
momento en que la lnea evolutiva comenz a crear artefactos, es seguro
que hace ya ms de 2 millones de aos Homo habilis/Homo rudolfensis
realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los
chimpancs, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra,
madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de
pronacin en la articulacin de la mueca tambin ha sido importantsimo
para la capacidad de elaborar artefactos.
Visin[editar]
El humano hereda de los prosimios la visin estereoscpica y pancromtica
(la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro
visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visin
estereoscpica (en tres dimensiones), pero si esa caracterstica surge en los
prosimios como una adaptacin para moverse mejor durante la noche o en
ambientes umbros como los de las junglas, en Homo sapiens tal funcin
cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este
aspecto la visin es bastante ms aguda en los humanos que en los otros
primates y en los prosimios. Esto facilitar el hecho por el cual Homo
sapiens sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones
mediante la mmica), y facilitar asimismo lo imaginario.
Especializacin[editar]
Pese al conjunto de modificaciones morfolgicas antes reseadas, desde el
punto de vista de la anatoma comparada, llama la atencin una cuestin:
Homo sapiens es un animal relativamente poco especializado. En efecto,
gran parte de las especies animales ha logrado algn tipo de especializacin
anatmica (por ejemplo los artiodctilos poseen pezuas que les permiten
correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser
una ptima adaptacin a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la
desaparicin de la especie especializada y asociada a tal bioma si ste se
modifica.
La ausencia de tales especializaciones anatmicas ha facilitado a los
humanos una adaptabilidad inusitada entre las dems especies de
vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.

Ms an, aunque parezca paradjico, Homo sapiens tiene caractersticas


neotnicas. En efecto, la estructura craneal de un Homo sapiens adulto se
aproxima ms a la de la cra de un chimpanc que a la de un chimpanc
adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo ndice facial") y es casi
inexistente el torus supraorbitario (en la humanidad actual apenas se
encuentran vestigios de torus en las poblaciones llamadas australoides). De
otro modo se puede decir que los arcos superciliares de Homo sapiens son
"infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.
Homo sapiens es, por su anatoma, un animal muy vulnerable si se
encuentra en condiciones naturales.
Asociado al hecho por el cual morfolgicamente el ser humano tenga
caractersticas que le aproximan a las de un chimpanc "nio" se encuentra
el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes
de Homo sapiens son relativamente pequeos y poco especializados, las
mandbulas, por esto, se ha abreviado y hecho ms delicadas, falta adems
el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las
mandbulas humanas las hace casi totalmente intiles para la defensa a
mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder
consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los
muchos dficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad
organizada.
Aspectos culturales[editar]
Aparicin del lenguaje simblico[editar]
Artculo principal: Evolucin del lenguaje
Hablar de la aparicin del lenguaje humano, lenguaje simblico, por lgica
parecera implicar que hay que hablar previamente de la cerebracin, y eso
es bastante cierto, pero el lenguaje humano simblico tiene sus
antecedentes en momentos y cambios morfolgicos que son previos a
cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por
ejemplo, los chimpancs pueden realizar un esbozo primario de lenguaje
simblico basndose en la mmica (de un modo semejante a un sistema
muy simple de comunicacin para mudos).
Ahora bien, el lenguaje simblico por excelencia es el basado en los
significantes acsticos, y para que una especie tenga la capacidad de
articular sonidos discretos, se requieren ms innovaciones morfolgicas,
algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro
lo suficientemente complejo como para pensar de modo simblico. En
efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mamferos, a excepcin
del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de
modo que la epiglotis cierra la trquea de un modo estanco al beber e
ingerir comida. En cambio, en Homo sapiens, la laringe se ubica ms abajo,
lo que permite a las cuerdas vocales la produccin de sonidos ms
claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente

la epiglotis, la respiracin y la ingesta deben alternarse para que el sujeto


no se ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una
elevacin de la bveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de
relevante importancia es la posicin y estructura del hioides, su gracilidad y
motilidad permitirn un lenguaje oral lo suficientemente articulado.
Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (Espaa) evidencian que Homo
antecessor, hace unos 800.000 aos, ya tena la capacidad, al menos en su
aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado
como para ser considerado simblico, aunque la consuetudinaria fabricacin
de utensilios (por toscos que fueran) por parte del Homo habilis hace unos 2
millones de aos, sugiere que en stos ya exista un lenguaje oral articulado
muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la
suficiente informacin o enseanza para la confeccin de los toscos
artefactos.
Adems de todas las condiciones recin mencionadas, imprescindibles para
la aparicin de un lenguaje simblico, se debe hacer mencin de la
aparicin del gen FOXP2 que resulta bsico para la posibilidad de tal
lenguaje y del pensamiento simblico, como se ver a continuacin.
Tabla comparativa de las diferentes especies del gnero Homo[editar]
Los nombres en negrita indican la existencia de numerosos registros fsiles.
Especies
Cronologa (cron) Distribucin Altura de adulto (m)
de adulto (kg)
Volumen craneal (cm) Registro fsil
Descubrimiento /

Masa

publicacin del nombre


H. habilis
2.51.4
1960/1964

frica oriental

H. rudolfensis

Kenia

1 crneo

H. georgicus 1.81.6
1999/2002

Georgia

600

H. ergaster 1.91.25
Varios 1975

Este y Sur de frica

1.9

H. erectus
60

1.9

1.01.5

3055 600

1972/1986

Escasos
700850

20.3 frica, Eurasia (Java, China, Vietnam, Caucaso)


9001100 Varios 1891/1892

H. cepranensis
1994/2003

0.8

Italia

H. antecessor
sitios 1994/1997

0.80.35

Varios

1.8

1 copa craneal
Espaa, Inglaterra 1.75 90

1000 Tres

H. heidelbergensis 0.60.25
Varios 1907/1908

Europa, frica

Homo rhodesiensis 0.30.12


1921

Zambia

1.8

60

11001400

1300 Muy pocos

Homo neanderthalensis 0.230.024 Europa, Asia Occidental 1.6


(complexin fuerte)
12001700 Varios 1829/1864
Homo sapiens
0.25presente
Mundial
10001850 Todava vive /1758

1.41.9

H. sapiens idaltu
1997/2003

0.16 Etiopa

1450 3 crneos

H. floresiensis
2003/2004

0.100.012 Indonesia

1.0

25

400

5570

55100

7 individuos

Cuadro sinptico de la evolucin humana[editar]


poca28
Edad Tiempo (absoluto) Australopitecinos (frica) Homo en
frica Homo en Europa Homo en Asia
Cultura
Holoceno

(reciente)

11 700
actualidad

Actualidad

H. sapiens

H. sapiens

(Escritura,...)
Pleistoceno Tarantiense29

126 000

H. sapiens

(195 000-act.)

H. sapiens

(40 000-act.)
H. neanderthalensis
(230 000-29 000) H. sapiens
(42 000-act.)

11 700

H. sapiens

Neoltico a

H. floresiensis
(75 000-13 000)
H. erectus soloensis
(130 000-50 000) Paleoltico Superior
Musteriense
(Pensamiento abstracto, arte)
Ioniense29 126 000

781 000

H. sapiens idaltu

(185 000)
H. sapiens
(195 000-act.)
H. rhodesiensis
(600 000-160 000) H. neanderthalensis
(230 000-29 000)
H. heidelbergensis
(500 000-250 000) H. erectus
(1,8 Ma-250 000)

Musteriense

Achelense
(Fuego)
Calabriense29

781 000

1,8 Ma

Paranthropus robustus

(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
Australopithecus sediba
(1,95-1,78 Ma)
H. ergaster
(1,75-1 Ma)
H. habilis
(1,9-1,6 Ma) H. antecessor
(>780 000)
H. cepranensis
(800 000)
Homo sp. de la Sima del Elefante
(1,2 Ma)

H. erectus

(1,8 Ma-250 000)


H. georgicus
(1,8 Ma)

Achelense

Olduvayense
Gelasiense29

1,8 Ma

2,59 Ma

A. sediba

(1,95-1,78 Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
P. aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
(3-2,5 Ma)

H. habilis

(1,9-1,6 Ma)
H. rudolfensis
(2,4-1,9 Ma)

Olduvayense
(Industria ltica)
Plioceno

Piacenziense

2,59 Ma

3,6 Ma

A. africanus

(3-2,5 Ma)Kenyanthropus platyops


(3,5 Ma)
A. bahrelghazali
(3,58 0,27 Ma)
A. afarensis
(4-2,7 Ma)
Zancliense

3,6 Ma

5,33 Ma

A. afarensis

(4-2,7 Ma)
A. anamensis
(4,2-3,9 Ma)
Futuro de la evolucin humana[editar]
Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolucin futura
del ser humano, entre ellos destacan:
Una lnea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado
de evolucionar de la misma forma que el resto de los seres vivos. La razn
que plantea es que los avances en la ciencia ahora permiten sobrevivir a
personas que de otra forma habran muerto (eliminacin o alteracin del
proceso de la presin selectiva) (Seleccin natural) como tambin la
existencia de una movilidad a nivel global, diluyndose as cualquier
novedad gentica en una poblacin tan grande (eliminacin de la deriva
gentica).30 31
Sin embargo, existen tambin otras posturas que consideran que son
precisamente los adelantos tecnolgicos los que impulsan actualmente la

evolucin humana. Por una parte, se ha propuesto que el entorno actual


favorece la reproduccin de las personas inteligentes, independientemente
de su fuerza fsica o su estado de salud.30 Adems, es posible que la
ingeniera gentica humana permita seleccionar las caractersticas
genticas de la descendencia.30
Por otra parte, tambin se ha propuesto que en el futuro la tecnologa
posibilite a las personas vivir como cyborg o incluso como seres digitales
dentro de cuerpos o estructuras completamente artificiales.30

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