El estado de dormicin, latencia o letargo es definido como la incapacidad de una semilla intacta

y viable, de germinar bajo condiciones de temperatura, humedad y concentracin de gases que

seran adecuadas para la germinacin. En particular, en el sector forestal se utiliza la palabra
latencia, la cual proviene del latn latensis y significa oculto, escondido o aparentemente inactivo
para referirse a esta incapacidad de la semilla a germinar, la cual puede constituir un problema por
ejemplo para los programas de produccin de plntulas en vivero. La latencia seestablece durante
la formacin de la semilla, y posee una importante funcin que consiste en restringir la germinacin
en la planta madre antes de su dispersin en el campo. Adems, se considera que la latencia es
una adaptacin que contribuye a la supervivencia del individuo, ya que restringe la germinacin
cuando los factores ambientales son desfavorables para el desarrollo de la plntula.
Es importante destacar que existe un amplio rango de intensidades de latencia, que va desde la
latencia absoluta, en la cual la germinacin no se produce bajo ninguna condicin, pasando por
intensidades intermedias, donde las semillas pueden germinar en un rango de condiciones
ambientales estrecho (por ejemplo cuando se incuban a cierta temperatura), hasta el extremo
donde no hay latencia, y las semillas pueden germinar en un amplio rango de condiciones
ambientales. Es necesario tener en cuenta que la latencia es un proceso dinmico. La intensidad
de la latencia se encuentra influenciada por varios factores ambientales como ser la temperatura, la
humedad y el ambiente gaseoso, y a medida que el grado de latencia disminuye se ampla el rango
de condiciones ambientales que permiten la germinacin. En el ejemplo de la Fig. 1, vemos un lote
de semillas que inicialmente tiene un nivel alto de latencia (Figura izquierda) y por lo tanto, si
evaluamos la germinacin de ese lote a distintas temperaturas, vemos que el mayor porcentaje de
germinacin ocurre a 15C, y sin embargo este es bajo (aproximadamente 50%). Cuando el nivel
de latencia del lote disminuye (por ejemplo luego de ser sometido a un tratamiento pregerminativo) y repetimos la experiencia, podemos ver que el rango de temperaturasa la cual
ocurre la germinacin aumenta, y
adems el porcentaje de germinacin a
cada temperatura ahora es mayo por
ejemplo a los 15C alcanza casi el 100%
(Figura de la derecha).
Es por ello que los
tratamientos pre-germinativos son de gran
relevancia para mejorar la produccin de
plantines a partir de un lote de semillas si
estas presentan algn tipo de dormicin.
Por ejemplo, las semillas de ciertas
especies forestales como por ejemplo
algunas del gnero Nothofagus spp. (ej.
roble pelln, lenga, raul) se dispersan en
otoo con un alto grado de latencia, la cual
disminuye a medida que estas permanecen
en el invierno en el suelo, siendo capaces
de germinar en primavera. En este caso,
las condiciones de humedad y bajas
temperaturas promueven la prdida de la
latencia, y son estas condiciones las que
utilizan los viveristas al incubar estas
semillas por meses en fro antes de su
siembra. Por lo tanto, mediante la
aplicacin de protocolos pregerminativos
en vivero es posible disminuir la latencia a
un grado mnimo, promoviendo la
germinacin de la semilla. Estos protocolos
varan segn la especie.
Por definicin, la germinacin involucra
todos aquellos procesos que comienzan
con la absorcin de agua por la semilla

quiescente, y terminan con la elongacin

del eje embrionario. La seal visible de la
finalizacin de la germinacin es, en
general, la emergencia de la radcula
embrionaria a travs de las cubiertas
seminales, aunque en el mbito de la
produccin es aceptado que la seal de la
germinacin suele tomarse como la
visualizacin de la plntula viable
emergiendo del suelo.
El nivel de latencia vara con la
procedencia de las semillas, con el ao de
cosecha y vara incluso dentro de un
mismo lote de semillas, de manera que en
condiciones naturales, la emergencia de las
plntulas ocurre en pulsos en un rango
del espacio y el tiempo, lo que favorece el
desarrollo de los nuevos individuos en
ambientes ligeramente distintos,
contribuyendo as las posibilidades de
regeneracin y supervivencia de la especie.
A continuacin se detallan los distintos
tipos de latencia (Hartmann y Kester, 1988;
Willan, 1991):

LATENCIA
Hasta el momento hemos descrito las condiciones ambientales necesarias para que ocurra la
germinacin de las semillas. A menudo sucede que algunas semillas rodeadas de lo que
podra
llamarse un ambiente ptimo para germinacin, temperatura y agua favorables, buena
disponibilidad de oxgeno, no logran germinar. Este fenmeno se denomina latencia. Debe
distinguirse este trmino del que se utiliza para describir semillas que no germinan por
carencia
de condiciones ambientales adecuadas; estas semillas se denominan quiescentes.
TIPOS DE LATENCIA
1. Inmadurez del embrin
Este tipo de latencia comprende casos que van desde semillas con embriones totalmente
indiferenciados hasta otras con embriones diferenciados pero que continan su desarrollo
despus de que la semilla se desprende de la planta madre. De modo que en algunos casos
es
difcil determinar si el desarrollo posterior del embrin corresponde a etapas finales de
maduracin de la semilla o a la fase inicial de germinacin. Por ejemplo, las semillas del
fresno
(Frannus spp.) estn morfolgicamente maduras al desprenderse de la planta original, y sin
embargo contina su desarrollo hasta aumentar al doble su tamao antes de que sea capaz
de
embibir agua.
2. Impermeabilidad de la cubierta seminal

En la jerga de los analistas, las semillas con cubierta seminal impermeable al agua se
denominan
"semillas duras". Este tipo de latencia es muy comn en la familia Leguminosae, pero se da
tambin en Malvaceae, Chenopodiaceae, Lilaceae y Solanaceae.
La testa acta como barrera al agua; la simple ruptura de cubierta permite la penetracin del
agua
y la germinacin ocurre sin contratiempos. Esto se puede lograr manualmente o por medio
mecnicos o qumicos.
3. Resistencia mecnica al desarrollo del embrin.
El origen de este tipo de latencia, impuesta por resistencia mecnica de la cubierta seminal
al
crecimiento del embrin, hoy da se considera casi obsoleto. En algunas especies de
Rosaceae se
ha encontrado que aunque es cierto que se requiere de grandes presiones para romper el
duro
endocarpo que envuelve a la semilla, tambin contribuye a imponer el estado de latencia la
presencia de algunos inhbidores endgenos.
4. Baja permeabilidad a gases de la cubierta seminal.
La germinacin de muchas especies de Gramneae se favorece daando la cubierta seminal
mediante tratamiento con cido o escarificacin mecnica. Este tipo de latencia es frecuente
en
arroz y en semilla de muchas gramneas forrajeras.
5. Latencia del embrin
a) Necesidad de luz.
Ya hemos mencionado que las semillas algunas especies necesitan luz para germinar. Entre
estas se cuentan las semillas de tabaco y lechuga. Estas semillas slo responden al estmulo
lumnico cuando estn embebidas de agua, y la respuesta est afectada por la presencia de
la
cubierta seminal y de la temperatura de germinacin. Se ha encontrado que si los embriones
se remueven de la semilla, sin causarles dao pueden germinar en la oscuridad.
b) Necesidad de enfriamiento Las semillas de algunas especies requieren de tratamientos a
bajas temperaturas (5-10C)
para poder germinar. En algunas especies la necesidad de tratamientos a baja temperatura se
puede sustituir con tratamientos con cido giberlico.
Este tipo de latencia est asociado con la presencia de inhibidores de germinacin y/o con
niveles endgenos insuficientes para promover germinacin de cido giberlico. El
inhibidor
de germinacin ms poderoso que se conoce es el cido absccico, pero existen otros como
la
cumarina, el cido cafeico, el cido feralico, etc.. La inhibicin establecida por el cido
absccico solo puede revestirse con la aplicacin de ctocininas tales como la Kinetina y la
zeatna. El bloqueo establecido por los otros inhibidores se puede neutralizar con la
aplicacin de cido giberlico. La aplicacin de auxinas como cido indolacitico son
inefectivas para neutralizar el efecto de los inhibidores de gercin.

Los tipos de latencia mencionados no son mutuamente excluyentes; algunas especies

presentan dos o ms tipos de latencia. Afortunadamente estos casos no se dan en las
especies
de valor agrcola.
6. Latencia secundaria
Algunos tipos de semillas no latentes, si se colocan en un ambiente de germinacin
desfavorable,
pueden entrar en una fase de latencia o inducida. Por ejemplo, algunas variedades de
lechuga que
requieren luz para germinar, entran en estado de latencia y se convierten en fotosensibles si
se les
coloca a embibir agua a 35C. Esta latencia inducida puede revertirse mediante aplicacin
de
cido giberlico.

Induccin de la latencia
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Los factores que inducen que las yemas entren en fase de latencia son: la
longitud de los das (fotoperodo) y las hormonas. Posiblemente, el primero de
ellos es el factor ms importante que interviene y controla la entrada en
latencia de las yemas.
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En muchas especies, los das largos promueven el crecimiento vegetativo,
mientras que los das cortos producen una interrupcin del crecimiento y la
formacin de yemas de resistencia. Ahora bien, algunas especies parecen ser
insensibles al fotoperodo, como las Oleceas (olivo) y algunos rboles frutales
cultivados: Pyrus (peral), Malus (manzano) y Prunus (albaricoquero,
melocotonero, ciruelo, etc.).
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Parece existir una longitud crtica del da por debajo de la cual se induce la
dormicin, y por encima de esa longitud crtica, sta no se presenta. Al igual
que en la induccin floral, en la induccin de la latencia de yemas juega un
papel importante la duracin del perodo oscuro. La interrupcin del perodo
oscuro con una breve iluminacin provoca un retraso en la latencia, siendo la
luz roja ms efectiva; por lo que el fitocromo est implicado en la regulacin de
este proceso.

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Distintas experiencias han demostrado que el lugar de percepcin del estmulo
fotoperidico parece ser las yemas.
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Distintas experiencias han demostrado que las hormonas tambin estn
implicadas en la induccin de la latencia en yemas. Recordemos que los das
cortos son determinantes para que las yemas entren en latencia, sobre todo,
en especies que mantienen un cierto crecimiento activo durante el otoo como
en Robinia pseudoacacia (falsa acacia). Sin embargo, a veces la produccin de
yemas de resistencia se da con fotoperodos todava largos (junio-julio). En
estos casos son las hormonas las que determinan el perodo de crecimiento y
el comienzo de la latencia. En apartados posteriores veremos como las
hormonas participan en la regulacin de la latencia en yemas.

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Cese de la latencia.
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Las yemas formadas durante el final del verano o principios de otoo
permanecen en estado de reposo hasta la primavera siguiente; momento en el
que se reanuda de nuevo el crecimiento y se produce un nuevo brote.
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Los factores que actan en el cese la latencia son la temperatura y el
fotoperodo. Aunque no debemos olvidarnos del papel que tienen las
hormonas, aspecto que trataremos posteriormente.
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Temperatura: Muchas especies leosas necesitan estar expuestas a un perodo
de fro durante el invierno antes de que las yemas despierten del estado de
latencia. La latencia disminuye a medida que finaliza el perodo invernal. Las
temperaturas ms efectivas para vencer la latencia son entre 0-5C y los
perodos de fro pueden variar entre 11-42 das, aproximadamente. Las yemas
no reanudan el crecimiento inmediatamente, sino que permanecen en estado
de post-latencia hasta que la temperatura aumente y se den las condiciones
ms templadas para el crecimiento y desarrollo de los nuevos brotes.

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Fotoperodo: Dado que las plantas responden al fotoperodo, las condiciones de
da largo o iluminacin continua pueden provocar el cese de la latencia; incluso
en plantas que no han pasado por un perodo de fro. Las plantas responden al
fotoperodo aunque no tengan hojas, por lo tanto, parece lgico pensar que son
las escamas que recubren las yemas las que perciben el estmulo.
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En las regiones templadas, el aumento en la longitud de los das junto con el
aumento de la temperatura despus del fro invernal, son los factores que
permiten el cese de la latencia en yemas.

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Regulacin hormonal.
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Cada vez hay ms estudios que apoyan la hiptesis de que las hormonas
vegetales (fitohormonas) tienen un papel importante en la regulacin de la
latencia en las yemas.
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Los estudios se basan en la aplicacin exgena de hormonas, as como en
establecer los niveles hormonales endgenos, y en observar su relacin con un
determinado estado de latencia.
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Aplicacin exgena de hormonas: Los resultados obtenidos tras la aplicacin
exgena de hormonas demuestran que las citoquininas y las giberelinas
pueden vencer la latencia de las yemas. En algunos casos eliminan la
necesidad de un perodo fro, mientras que en otros, las giberelinas pueden
eliminar la necesidad de fotoperodos largos. Por otra parte, la aplicacin de
inhibidores naturales induce la latencia, es decir, l ABA produce la formacin
de yemas durmientes bajo condiciones de da largo.
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Niveles hormonales endgenos y su relacin con un estado de latencia
determinado: Las giberelinas tienen un papel importante como agente
regulador de la latencia. Se ha visto que hay un aumento en el nivel endgeno

de giberelinas durante el transcurso del invierno. Ejemplo de ello es la salida de

la latencia de las yemas de patata, que va acompaada de un aumento de los
niveles de giberelinas en los tubrculos. Respecto a las citoquininas, se ha
observado un aumento de las mismas antes de la brotadura de las yemas en la
primavera; aunque posiblemente sea un reflejo de la actividad renovadora de
crecimiento y que no tenga nada que ver con el fin de la latencia. Los niveles
endgenos de los inhibidores del crecimiento disminuye durante el transcurso
del invierno. Adems, esos niveles son ms bajos en condiciones de da corto
que de da largo. Hoy se sabe que l ABA es el inhibidor mayoritariamente
extrado tanto de hojas como de yemas.
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El hecho de que l ABA, las giberelinas y las citoquininas acten como
antagonistas en muchos tests biolgicos, ha apoyado la hiptesis de que la
latencia est regulada por la interaccin entre inhibidores y promotores del
crecimiento.

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Latencia de semillas.
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Se entiende por latencia o dormicin al estado en el cual una semilla viable no
germina aunque se la coloque en condiciones de humedad, temperatura y
concentracin de oxgeno idneas para hacerlo.
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De ello se deduce, que las semillas pueden mantener su viabilidad durante
largos perodos de tiempo. Esta es una de las propiedades adaptativas ms
importantes que poseen los vegetales. Gracias a ello, las semillas sobreviven
en condiciones desfavorables y adversas, aunque no indefinidamente.
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Esta adaptabilidad se manifiesta de dos formas distintas, pero no excluyentes:
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Las semillas no germinan por que las condiciones no son las ms apropiadas
para ello (latencia impuesta). Este punto ser tratado ampliamente en el tema
17.

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Las semillas no germinan, aunque se encuentren en un ambiente favorable, al
existir ciertas condiciones propias de la semilla que se lo impiden (latencia
innata). Este segundo mecanismo es el que, generalmente, se entiende como
latencia de semillas.
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La salida del estado de latencia requiere, en determinados casos, algunos
estmulos ambientales, tales como luz o bajas temperaturas. En otros casos,
las gruesas cubiertas seminales de las semillas constituyen una barrera
impermeable al agua y a los gases o ejercen una resistencia fsica a la
expansin de la radcula, que impide la germinacin. La presencia de
inhibidores de la germinacin es otro de los condicionantes de la misma.

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Tipos de latencia.
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Los factores responsables de la latencia (latencia innata) son muy diversos,
pero podemos agruparlos en tres grupos: exgena, endgena y latencia
combinada.
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Latencia exgena.
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Las semillas que presentan este tipo de latencia tienen un retraso en la
germinacin y es debido a propiedades fsicas y qumicas de las cubiertas
seminales, por lo que podramos denominarla latencia impuesta por las
cubiertas seminales. En este caso el embrin aislado puede germinar con
normalidad.
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Los mecanismos que actan en la latencia impuesta por las cubiertas
seminales son:
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Impermeabilidad al agua: En algunas familias (Leguminosas, Malvceas,

Quenopodiceas, Convolvulceas, Liliceas, Solanceas) las cubiertas
seminales actan como barrera a la difusin del agua, debido a la presencia de
cutcula y a un parnquima en empalizada muy desarrollado.
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En condiciones naturales, tanto la flora microbiana del suelo como los cambios
de temperatura pueden desgastar las cubiertas, haciendo que se vuelvan
permeables al agua.
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Sin embargo, en condiciones de laboratorio podemos acelerar el proceso
mediante distintos tratamientos: abrasin con arena; aplicando cido sulfrico
concentrado durante perodos cortos de tiempo; sumergiendo las semillas en
agua hirviendo; mediante cambios bruscos de temperatura; etc.
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En un sentido ms amplio, la impermeabilidad no tiene que estar ligada
exclusivamente a las cubiertas seminales. As, en algunas variedades de trigo
(Triticum) se comprob que la resistencia a la entrada de agua era debida al
lento movimiento del agua en el endospermo, y no por una obstruccin de las
cubiertas.
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Impermeabilidad al intercambio de gases: A veces, son las diferentes capas de
tejido que rodean al embrin las responsables de que no se produzca el
intercambio de gases entre ste y el medio externo, dificultando as la entrada
de O2, como ocurre en Cucurbita pepo (calabaza). Esta barrera supone un
impedimento para que se produzca la respiracin, llegando a impedir la
germinacin de la semilla.
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La baja difusin del O2 a travs de la cubierta se debe, en la mayora de los
casos, a la presencia sobre la cubierta seminal de una capa mucilaginosa.
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En algunas semillas (Rumex crispus, Betula, Avena fatua) se puede inducir la
germinacin eliminando la testa o rompindola, o manteniendo la semilla
intacta en concentraciones elevadas de O2.
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Resistencia mecnica: En las semillas con pericarpio duro, la radcula no

pueden romperlo, ya que acta como obstculo mecnico a la germinacin
(Figura 16.2). Ejemplo de ello lo tenemos en las semillas de Eleagnus
angustifolia. Podemos acelerar la germinacin si eliminamos manualmente el
pericarpio, o bien si lo sometemos a diferentes tratamientos trmicos.

Figura16_2.jpg (74555 bytes) Figura 16.2 Seccin transversal de la cubierta

seminal de Onopornum nervosum (astercea) donde puede verse, mediante
luz polarizada, la capa de macroesclereidas. (Figura modificada de Prez
Garca; F. y Martnez-Laborde., J.B., 1994. Introduccin a la Fisiologa Vegetal.
Ediciones Mundi-Prensa)
bullet
Presencia de inhibidores: La presencia de inhibidores en las cubiertas
seminales es el causante de que especies tropicales y subtropicales no puedan
germinar en las estaciones secas.
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La naturaleza qumica de los inhibidores es muy variada, pero principalmente
compuestos fenlicos. La eliminacin manual de la cubierta o la lixiviacin de
los frutos es suficiente para que se inicie la germinacin. En condiciones
naturales esto ocurre durante las estaciones lluviosas (Figura 16.3).
Figura16_3.jpg (27187 bytes) Figura 16.3 Efecto de las aplicaciones exgenas
de cido abcsico sobre la germinacin de semillas. A, lechuga (Lactuca sativa)
y B, arce (Arce pseudoplatanus). (Figura modificada de Prez Garca; F. y
Martnez-Laborde., J.B., 1994. Introduccin a la Fisiologa Vegetal. Ediciones
Mundi-Prensa)
bullet
Latencia endgena.
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La latencia endgena viene determinada por caractersticas anatmicas,
morfolgicas y fisiolgicas del propio embrin (Latencia embrionaria). En este
caso el embrin es durmiente en s mismo, y es incapaz de germinar incluso si
es aislado de la semilla y colocado en condiciones favorables. Este tipo de
latencia slo puede eliminarse cuando existan factores que puedan provocar
cambios en las caractersticas anteriores, tales como la estratificacin a ciertas
temperaturas, condiciones de iluminacin, administracin de sustancias de
crecimiento, etc. Podemos distinguir tres tipos de latencia endgena,

dependiendo de la caracterstica que provoque tal dormicin: Latencia

morfolgica, latencia fisiolgica, y latencia morfofisiolgica.
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Latencia morfolgica: Este tipo de latencia se debe a que el embrin no est
desarrollado totalmente y, por lo tanto, la germinacin no puede producirse
hasta que el embrin complete su total desarrollo. Las Palmceas, Araliceas,
Magnoliceas y Ranunculceas son ejemplos que presentan este tipo de
latencia. La inmadurez del embrin se completa en condiciones de
estratificacin a temperaturas adecuadas durante das o meses. Adems, esta
inmadurez embrionaria suele estar asociada con algn tipo de latencia
morfofisiolgica.
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Latencia fisiolgica: Se debe a una disminucin en la actividad de los
embriones. Las semillas que la presentan pueden eliminarla mediante un
almacenamiento en sitio seco, con tratamiento fro o con tratamiento luminoso.
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Semillas que necesitan un almacenamiento seco: Lo presentan la mayora de
los cereales (arroz, cebada, trigo, avena) y algunas variedades de lechuga y
trbol. Las semillas as almacenadas van perdiendo paulatinamente la latencia
y van adquiriendo la capacidad de germinar al colocarlas en condiciones
adecuadas. Es por lo tanto una latencia poco profunda, sin conocerse las
causas que la provocan, ni los cambios que sufren las semillas tras el
almacenamiento (Figura 16.4).

Figura16_4.jpg (29879 bytes) Figura 16.4 Efecto de la germinacin en

semillas de Impatiens balsamica almacenadas a temperatura ambiente y en
seco. (Figura tomada de Barcel, J. et al., 1992. Fisiologa vegetal. Ed.
Pirmide, 6 ed.)
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Semillas con un requerimiento fro: Algunas especies que necesitan pasar un
perodo fro son: Corylus avellana (avellano), Fagus sylvatica (haya), Fraxinus
excelsior (fresno), Betula sp. (abedul), Pinus sp. (pino), Malus sp. (manzano),
Rosa sp. (rosa), etc. Estas semillas si se siembran en otoo y quedan expuestas
al fro invernal germinar a la primavera siguiente. Por ello, la prctica habitual
es colocar las semillas embebidas en agua entre capas de arena, y dejarlas as
durante el tiempo que sea necesario, lo que vara segn las especies (Figura
16.5).

Figura16_5.jpg (13829 bytes) Figura 16.5 Germinacin de semillas de

manzana (Malus domestica) despus de enfriamiento, durante 85 das a
diferentes temperaturas. (Figura tomada de Barcel, J. et al., 1992. Fisiologa
vegetal. Ed. Pirmide, 6 ed.)
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Semillas sensibles a la luz: Existe un reducido nmero de especies en las que la
germinacin es inhibida por la luz (Nemophilla insignis, Phacelia tanacetifolia,
Lythrum salicaria y Phlox drumondii). Para que estas semillas respondan a la
luz han de estar embebidas en agua y percibir un corto perodo de
iluminacin. Adems, las temperaturas elevadas tambin les afectan. El
almacenamiento en sitio seco permite que al cabo de un cierto tiempo las
semillas germinen en oscuridad completa. Parece ser que el fitocromo juega un
papel decisivo en la respuesta de las semillas a la luz, tanto en las que la
germinacin es inhibida como estimulada (reversin rojo/rojo lejano). El
fitocromo suministra un sensor luminoso que contribuye a desencadenar todo
el proceso de la germinacin cuando la semilla se encuentra muy cerca o en la
superficie del suelo.
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Latencia morfofisiolgica: Es una combinacin de las dos anteriores. Suele
darse una inmadurez embrionaria con algn problema fisiolgico, como ocurre
en semillas de Viburnum opalus. Estas semillas germinan a temperaturas
clidas y es el hipoctilo el que presenta la dormicin; pero slo reanudan el
crecimiento cuando la plntula, con un sistema radicular desarrollado, es
sometida a un tratamiento fro.
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Latencia combinada.
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Generalmente, en la mayora de los casos, las semillas presentan una latencia
combinada, es decir, una combinacin de latencia endgena y exgena. As, en
semillas de Tilia (tilo), por ejemplo, la dormicin fisiolgica est asociada con
una impermeabilidad al agua de las cubiertas seminales. En otros casos, hay
una asociacin entre endocarpo duro y latencia fisiolgica como en Crataegus
(majuelo), Cornus (cornejo) y Rosa (rosa).