Leccin 5.

Digestin, absorcin y metabolismo de los lpidos en

monogstricos y rumiantes.
Lpidos.
En los forrajes y semillas solo se encuentran pequeas cantidades de lpidos. Las raciones
consumidas ususalmente por los herbvoros contienen aproximadamente un 4-6 % de lpidos pero
son una parte importante de las mismas como fuente de energa.
Son sustancias orgnicas insolubles en agua (hidrfobas) y solubles en solventes orgnicos como
ter, benceno y cloroformo. En el anlisis inmediato de los alimentos se incluyen en la fraccin
denominada Extracto etreo.
Clasificacin.

Caracteres generales.

Insolubles en agua. En general se les considera a todos los lpidos como sustancias
hidrfobas.
Solubles en solventes orgnicos del tipo del ter, cloroformo o benceno. Precisamente
dicha caracterstica es la que aprovecha el Anlisis inmediato de los alimentos para su
determinacin analtica. La fraccin resultante que incluye todas las sustancias de esta
naturaleza que contiene un alimento se denomina Extracto etreo.
Escasos en los vegetales. En general el contenido de los vegetales en sustancias grasas
es bajo salvo en algunos casos especiales como por ejemplo, la aceituna, el girasol o la
soja.
Asumen papeles protectores, aislantes y estructurales en los tejidos en los que se
encuentran presentes.
Presentes en cantidades variables en los animales.
Fuente de energa para los animales que los consumen. Tambin, sobre todo los lpidos
compuestos y los no saponificables, ejercen en el organismo animal funciones especiales
al actuar como enzimas, sustancias hormonales o vitamnicas.

Lpidos simples saponificables.

Grasas.
Se trata de sustancias incoloras, inodoras e inspidas excepto cuando se enrancian que
adquieren tonalidades ms oscuras y amarillentas y modifican su olor y sabor. Son esteres de la
glicerina con cidos grasos (triglicridos). En presencia de un alcali sufren el proceso de
saponificacin que consiste en la hidrlisis de la grasa formndose glicerol y liberndose los
cidos grasos que se unen al alcali formando una sal alcalina hidrosoluble (jabn). En el
organismo la saponificacin se produce merced a las lipasas segregadas por el pncreas.
Son sustancias hidrfobas, flotan en el agua, no son solubles en ella pero forman emulsiones

como por ejemplo las que se encuentran en la leche.

Constituyen el principal componente de la fraccin lipdica de los alimentos concentrados llegando
hasta un 98%. Abundan en determinadas semillas (soja, girasol, algodn) y frutos (aceituna),
aunque en lneas generales son escasas en el reino vegetal.

Figura 1: Estructura bsica de los triglicridos. Los radicales (R1, R2, y R3) consisten de
una cadena carbonadas de longitud y saturacin variable.

Los cidos grasos que las integran tienen una gran importancia desde el punto de vista nutritivo.
Suelen ser cidos de cadena larga que tienen entre 4 y 24 tomos de carbono y un solo grupo
carboxilo. Son frecuentes los que presentan entre 16 y 18 carbonos en su cadena. Las
propiedades fsicas y qumicas de un determinado triglicrido dependen de:

Acidos grasos que lo integran. En este sentido hay que resaltar que dentro de un mismo
triglicrido puede presentarse un mismo cido graso o distintos y en posiciones
diferentes. Los que tiene menos de diez tomos de carbono son lquidos.
El grado de saturacin de los cidos grasos integrantes. Los triglicridos en los que
abundan los cidos grasos insaturados tienen menor consistencia que los que presentan
cidos grasos con mayor grado de saturacin.

Estas propiedades tienen una gran importancia diettica ya que muchos cidos poliinsaturados se
comportan como cidos grasos esenciales. Los ms frecuentes en las grasas son el palmtico, el
esterico y el oleico, este ltimo presente un doble enlace en el centro de su cadena.
Las grasas vegetales, de los peces y las aviares tienen mayor grado de insaturacin que las de
los mamferos. Tambin dentro de un mismo animal la composicin de la grasa vara, por ejemplo
la grasa corporal de una vaca est muy saturada es por tanto ms consistente, mientras que la de
la leche est integrada por cidos grasos con escaso nmero de tomos de carbono por lo que es
una grasa ms blanda.

Los cidos grasos comunes encontrados en los lpidos de plantas varan de 14 a 18 carbones
(Tabla 1). El punto de fusin determina si el lpido es lquido o slido a temperaturas normales. El
punto de fusin depende principalmente del grado de saturacin y en menor grado por la longitud
de la cadena carbonada. Los lpidos de plantas contienen 70 a 80% de cidos grasos nosaturados y tienden a quedarse en estado lquido (aceites). Por otro lado, las grasas de origen
animal contienen 40-50% de cidos grasos saturados y tienden a quedarse en estado slido
(grasas). El grado de saturacin tiene un efecto marcado en el modo de digestin por los
animales y en el caso del rumiante, si interfieren o no con la fermentacin de carbohidratos en el
rumen.

Tabla 1: Acidos grasos comunes encontrados en la dieta de vacas lecheras.

Nombre comn

Estructura

Abreviada*

Acidos saturados
Miristico

CH3-(CH2)12-COOH

(C14:0)

Palmitico

CH3-(CH2)14-COOH

(C16:0)

Estearico

CH3-(CH2)16-COOH

(C18:0)

Palmitoleico

CH3-(CH2)5-CH=CH- (CH2)7-COOH

(C16:1)

Oleico

CH3-(CH2)7-CH=CH- (CH2)7-COOH

(C18:1)

Linoleico

CH3-(CH2)4-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH

(C18:2)

Linolenico

CH3-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-CH2-CH=CH-(CH2)7-COOH

(C18:3)

Acidos no-saturados

cidos grasos esenciales. Difcilmente se dan carencias o enfermedades carenciales por

ausencia de cidos grasos en la racin, pero en circunstancias muy especiales o
experimentalmente se pueden citar problemas de crecimiento y dermatolgicos en ratas con
dietas carentes de grasa. Los cidos grasos que se ha comprobado que son esenciales son el
linoleico, linolnico y araquidnico. Asimismo se conoce de la importancia que tiene para las aves
el cido linoleico y la presencia de este mismo cido y sus homlogos en el sistema nerviosos
central y perifrico formando parte de los fosfoglicridos.
Ceras.
Son lpidos sencillos compuestos por un cido graso de cadena larga esterificado con un alcohol
de alto peso molecular. Carecen de valor nutritivo puesto que no son digeridas por animales.
Suelen constituir las cubiertas protectores de tejidos animales (lana, plumas) y vegetales.

Lpidos compuestos saponificables.

Son steres de los cidos grasos con grupos polares hidrfilos (bases nitrogenadas, azcares)
adems de los restos de cidos graso hidrfobos.
Fosfolpidos. Esteres del glicerol en el que dos grupos hidroxilo se esterifican con dos cidos
grasos de cadena larga y un grupo con cido fosfrico. Presentan propiedades emulsionantes y
realizan importantes funciones en el transporte de lpidos en la sangre. Los ms abundantes en
animales y vegetales son las lecitinas en las que el cido fosfrico se encuentra tambin
esterificado con la base nitrogenada colina.

Glicolpidos. Los glicolpidos son una segunda clase de lpidos que se encuentran
principalmente en los forrajes (gramneas y leguminosas). Tienen una estructura parecida a los
triglicridos con la excepcin que uno de los tres cidos grasos ha sido sustituido por un azcar
(usualmente galactosa). Cuando uno de los cidos grasos se sustituye por un fosfato ligado a otra
estructura compleja, el lpido se llama fosfolpido. Los fosfolpidos son componentes menores en

los alimentos, encontrados principalmente en las bacterias del rumen. Abundan en los forrajes.
Dos grupos hidroxilo del glicerol se esterifican con cidos grasos especialmente linoleico. Al otro
grupo hidroxilo se incorporan una o dos molculas de galactosa.
Esfingolpidos. Contienen el aminoalcohol esfingosina en vez del glicerol, al que se le aaden un
cido graso, fosfato y colina. Abundan en las membranas del tejido nervioso.
Lipoprotenas. Son lpidos asociados a protenas especficas. Importantes en el transporte de
lpidos por va sangunea.
Lpidos no saponificables.
No contienen cidos grasos y no pueden formar jabones.
Esteroides. Grupo de compuestos fisiolgicamente importantes en animales y vegetales
derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.
Terpenos. Tienen olores y sabores caractersticos. Al degradarse producen isopreno. No
proporcionan energa a los animales.
Dentro de este grupo tambin se incluyen los carotenoides, pigmentos vegetales yvitaminas
liposolubles, como lpidos no saponificables y misiones especficas en el interior del organismo.

Digestin y absorcin de grasas.

El objetivo primario de la digestin de los lpidos es hacerlos hidromiscibles y puedan absorberse
a travs de las microvellosidades intestinales que estn recubiertas por una capa acuosa. No
obstante existen diferencias entre rumiantes y monogstricos.

Digestin y absorcin de grasas en monogstricos.

La separacin mecnica de los lpidos de los dems nutrientes comienza en el estmago por
efecto de los movimientos peristlticos. Dicha accin contina en el duodeno a donde llega una
grosera emulsin de grasa que se ir hidrolizando gracias a la accin combinada de las lipasas
pancreticas y de las sales biliares. El tamao de las partculas de grasa se reduce hasta los 5001000 . La accin detergente de las sales biliares es previa a la accin de la lipasa pues deja las
partculas grasas con mayor superficie por unidad de volumen con lo que facilita la accin de las
enzimas pancreticas.
La hidrlisis de los triglicridos aun as no es total sino que se forman unas micelas de
monoglicridos, cidos grasos y cidos biliares que poseen grupos polares que se orientan hacia
el exterior en contacto con la fase acuosa, mientras que los grupos no polares forman el corazn
lipdico de la micela. Las micelas producidas en la luz del duodeno tienen un dimetro de 50-100
y transportan los lpidos hasta las clulas de la mucosa intestinal donde son posteriormente
absorbidas.

HIDROLISIS Y SATURACION DE LIPIDOS EN EL RUMEN

En el rumen, la mayora de los lpidos son hidrolizados. El enlace entre el glicerol y los cidos
grasos se rompe dando origen a glicerol y tres cidos grasos. El glicerol se fermenta rpidamente
para formar cidos grasos voltiles (ver metabolismo de carbohidratos). Algunos cidos grasos
son utilizados por las bacterias para sintetizar los fosfolpidos necesarios para construir sus
membranas de clulas.
Otra accin importante de los microbios del rumen es de hidrogenar los cidos grasos no
saturados. En este proceso, un cido graso resulta saturado porque un enlace doble se
reemplaza por dos tomos de hidrogeno. Por ejemplo la hidrogenacin convierte el cido oleico
en cido estearico.

Los cidos grasos libres en el rumen tienden a ligarse a partculas de alimentos y microbios y
propiciar ms fermentaciones, especialmente de los carbohidratos fibrosos. La mayora de los
lpidos que salen del rumen son cidos grasos saturados (85-90%) principalmente en la forma de
cidos palmtico y esterico) ligados a partculas de alimentos y microbios y los fosfolpidos
microbianos (10-15%).

ABSORCION INTESTINAL DE LIPIDOS

Los fosfolpidos microbianos y los cidos grasos procesados son digeridos y absorbidos a travs
de la pared del intestino. La bilis secretada por el hgado y las secreciones pancreticas (ricas en
enzimas y en especial las lipasas pancreticas y bicarbonato) se mezclan con el contenido del
intestino delgado. Las secreciones biliares en especial los cidos glicoclico, tauroclico y clico
son esenciales para preparar los lpidos para absorcin, formando partculas mezclables con
agua que pueden entrar en las clulas intestinales. En las clulas intestinales la mayor parte de
los cidos grasos se ligan con glicerol (proveniente de la glucosa de la sangre) para formar
triglicridos.
Los triglicridos, algunos cidos grasos libres, colesterol y otras sustancias relacionadas con
lpidos se recubren con protenas para formar lipoprotenas ricas en triglicridos, tambin
llamados lipoprotenas de baja densidad. Las lipoprotenas ricas en triglicridos entran en los
vasos linfticos y de all pasan al canal torcico (donde el sistema linftico se conecta con la
sangre) y as llegan a la sangre. En contraste con la mayora de nutrientes absorbidos en el tracto
gastrointestinal los lpidos absorbidos no van al hgado sino que entran directamente a la
circulacin general. As los lpidos absorbidos pueden ser utilizados por todos los tejidos del
cuerpo sin ser procesados por el hgado.

Figura 2: Metabolismo de lpidos en la vaca.

UTILIZACION DE LOS LIPIDOS DE LA RACION
Casi la mitad de la grasa presente en la leche deriva del metabolismo de lpidos en la glndula
mamaria. Estos cidos grasos provienen principalmente de las lipoprotenas ricas en triglicridos.
Un aumento de cidos grasos con ms de 16 tomos de carbono (cidos grasos de cadena larga)
en la dieta aumenta su secrecin en la leche, pero tambin inhibe la sntesis de cidos grasos de
cadena corta y mediana (ver metabolismo de carbohidratos). As la depresin marcada en la
secrecin de grasa en la leche cuando se alimenta las vacas con dietas bajas en fibra no puede
ser compensando dando ms grasa en la dieta.
CATABOLISMO DE LOS LIPIDOS.
El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos (sustancias con muy alto valor
calrico) lo constituye la oxidacin de los cidos grasos, que se obtienen de los triglicridos
mediante hidrlisis por lipasas especficas. stos siempre podrn entrar en el ciclo de Krebs, por
lo que cuanto ms largo sea el cido graso mayor cantidad de energa se obtendr en su
oxidacin. La glicerina tambin podr degradarse si se transforma en dihidroxiacetona, entrando
en la gluclisis.
En el caso de los mamferos, los cidos grasos (en forma de triglicridos) tienen una importancia
capital como almacn y fuente de energa. El exceso de glcidos ingeridos en la dieta se
almacenan en esta forma, para ser movilizados cuando el organismo lo necesite durante los
periodos de ayuno o de demanda energtica excesiva. Los triglicridos son especialmente aptos
para esta funcin. El principal mecanismo de obtencin de energa de los lpidos lo constituye la

llamada beta-oxidacin de los cidos grasos. Estos cidos grasos se obtienen de la hidrlisis de
los triacilglicridos mediante el concurso de enzimas especficas y se difunden a la sangre donde
los cidos grasos se unen a las albminas. Los cidos grasos ligados a la albmina son
transportados a otros tejidos donde pueden emplearse como fuente energtica.
Los cidos grasos se unirn a una molcula de coenzima A (CoA) en el citoplasma, quedando
activados como acil-CoA. De esta forma pasan a la mitocondria, donde sufren el proceso
denominado b-oxidacion. Los cidos grasos se oxidan completamente hasta dixido de carbono y
agua. El resultado de cada ciclo oxidativo de la beta-oxidacin de los cidos grasos es la
formacin de equivalentes reductores (FADH2 y NADH), una molcula de acetil-coenzima A y una
molcula de acil-coenzima A dos carbonos ms corta. El acetil-coenzima A se incorpora al ciclo
de Krebs para continuar su degradacin. Como ejemplo el balance energtico de 1 mol de cido
palmtico (16 tomos de carbono) da lugar a 129 ATP.
GRASAS PROTEGIDAS
La proteccin de grasas es un proceso consistente en la encapsulacin de pequeas gotitas de
aceites en una fina capa proteica. De esta forma las grasa no son atacadas por los
microorganismos a su paso por el rumen (no se saturan) por lo que los cidos grasos insaturados
que la constituyen se liberan en el intestino delgado y quedan disponibles para su digestin. Esta
posibilidad se ha estudiado en el contexto de la prevencin de problemas relacionados con
enfermedades del corazn y arterioesclerosis.
EL PAPEL DEL HIGADO EN LA MOVILIZACION DE LIPIDOS
En periodos de sub-alimentacin o en la primera parte de lactancia, las vacas suplen su demanda
energtica movilizando los tejidos adiposos ya que la energa proveniente de la dieta no es
suficiente. Los cidos grasos de los triglicridos almacenados en los tejidos adiposos (ubicados
principalmente en el abdomen y encima de los riones) son liberados hacia la sangre. Los cidos
grasos liberados son absorbidos por el hgado donde pueden ser utilizados como fuente de
energa o pueden ser liberados hacia la sangre y utilizados como una fuente de energa en
muchos tejidos. El hgado no tiene una alta capacidad para formar y exportar lipoprotenas ricas
en triglicridos y los cidos grasos excedentes movilizados son almacenados como triglicridos
en las clulas del hgado. La grasa depositada en el hgado hace difcil al hgado formar ms
glucosa. Esta condicin ocurre principalmente en los primeros das de lactancia y puede llevar a
desordenes metablicos como cetosis e hgado graso.
HIGADO GRASO
El hgado graso es un sntoma de un trastorno del metabolismo de las grasas relacionado con la
sobreproduccin de grasa en el hgado y un mayor transporte de grasa en el hgado o bien por la
subutilizacin de grasa en el hgado o una defectuosa liberacin de las mismas.
El hgado graso de los gansos y otras antidas se produce deliberadamente por la administracin
forzada de grandes cantidades de granos de cereales, Estos tienen un alto contenido en almidn
que es transformado en sustancias grasas.
COLESTEROL
El colesterol se encuentran en todos los tejidos animales, es componente esencial de las
membranas ades de ser precursor de sustancias muy itles al organismos como hormonas

esteroides, cidos biliares o vitamina D. Sin embargo factores exgenos como raciones ricas en
grasas o con elevada proporcin de cidos graso saturados, hacen que el contenido en colesterol
del organismo y del plasma se eleve con el consiguiente riesgo de aparicin de trastornos
vasculares y cardacos.