a

<h

c)

v)

o
q)

'-

xo

()

a^

.b'R

F(q
tt)

vt

o
lr

k
v

O.
F-{

u4

/\
/\
/'
0)

z,

cv

o:

4
I

I
I

.,5
9.c
X

h6

co

o)'

af)

c)

;c

v)
OJ

vt
l

o
0)

'#

lJilA
-- -r
rts;Jt:.( Rt q-(

t! o E.= o

,0r x

F(g

' &,*3

fnornvvT M

358
'

Ei sistema nervioSo tiene dos tipos de

,., "'
clules
,' lii:;ij
. ..,.::,

',. ,
r,:,r:
",
" .
,i
, iui clulasnenbsas'rr,,,
i'
:
'
. .Ls c]ttlds gl'41r",,,.,,
^;.,..'

.ii.r...

:,.,t,

t.i

'

..

n,las'uniddes
nerviosas
',laq'Cet6
I iia::,:rlr itr:
,: r,,::.

': : :'r,l

,'due.,codi!!Canlas,r,gqpstas,''
comportamentales
La comunicacin se organiza

del

mismo modo en todas las clulas

nenriosas
, El componente de entrada genera
seria/es /ocales graduad as
. EI elemento acvador decide la
generacin de un potencial de accin

Clulas nerliiosas

.i

' El componente conductor propaga un

n_7t1ctal de

o nada ''

{cio1toa3
de sal'da libera '
iili:.::

. EI elemenfo
'
.l I
,.,.'.
'
' ; ,: ,,1.:
"' fransmlsores"''
. La seLal r"tt *rfpr a a meAaa que"'
pasa de un elemento al sigwenLte

.:,. ...

Las difeiencias funclonales entre las,

clulas nerviosas son ms evidentes a

nivel molecular
La complejidad de las interconexiones
permite que cluias nerviosas,
relativamente similares, conduzcan
una nica informacin

y conducta

I odos los anLmales, inciuso los seres humanos, obtienen

informacin sobre su entorno a travs de varios receptores
sensoriales. La informacn conseguida por dichos receptores se transforma en el encfalo en percepciones o en rdenes para el movimiento. logros ta notables se consigiuen
solamente con la utilizacin de clulas nerviosas y 1as conexiones que entre ellas se establecen.
Las unidades bsrcas del encfalo, las cluias nerviosas,
son muy sLmpies. El encfalo es capaz de generar compor-

tamrentos tremendamente compiejos porque tiene una

gran cantidad de clulas nerviosas -alrededor de 100.000
millones- que se comunican entre s mediante lnterconexiones especrficas. Las clulas nerviosas, a pesar de su
g-ran cantidad, compafien muchas caractersticas. Uno de
los descub:imientos mas imporlantes para la comprensin
del encfa-lo ha sido que el potencal para producir conductas complejas no depende, en gtan medida, de Ia vanedad

Secciitt

P;lN0lt.lt\f ICA GENE RrtL

2-J En ei siste:::a:e=:cso
de los vrtebrados la mayoia de .as
neuronas poseen unos rasgos p::J:l_
gales omunes El cuerpo celul: co:ttiene el nclo; el:atmacn de inforrraCin genticq, El.cuerpo celr,lar da
lugar a dos tipos de prolongaciones
ceiulares, las dendritas y el axn.
Los axones, los elementos tiasmisoFigura

:resde las,neurohas, pednirariar

Termnal

de un axn
inhibitorio

cono de arranqu.e axnico es ei

\
,, /---\

lugar en el que se inicia el potencial

de accin, Ia seal de comunicacin
celula. Muchos de los axones se aisIan gracias a una vaina de miehna
(grasa) que se interrumpe a intervalos
regulares en Ias regiones conocidas
como nodos de Ranvie. Las ramicaciones del axn de una neurona (la
neurona presinptrca) transmiten las
seales a otra neurona Qa clula postsinptica) en un lugar d.enominado
sinapsis. Las ramas de rn slo axn
pueden establecer sinapsis con otras
1.000 neuronas. Las dendritas (apica-

basales
Cono de arranoue
axnico

Nodo de

Banvier

.o

o
.(

Vaina de mielna

.c
6
o

-l

Ies y basales) constituyen Ia mayor

parte de la superficie receptora de

-.

una nelirona y, junto con el cuerpo

celu-iar, reciben los mersajes aferentes procedentes de las clulas presinpticas.

o(d

l
'c)

U
I
I

Terminal
presinptico

Brecha
sinptica

T
A

t,

:g

.o

J
Y

.,

enonnemente en longitud; algr:nos se

extenden a ms de un metro del
cuerpo celu-lar. La mayora de los axones del sistema neryioso central son
muy finos (entre 0,2 y 20 pm de dimetro) si se comparan con el diimetro
del cuerpo celu.lar (50 pm o ms). EI

1..'.'

[!tUh fl. Clt las nerviosas y conducta

23

la neuronas sgales:estereoti1. Cm producen

-que

permiten la comunicacin entre

padas
ias distintas partes de una clula.
2. Cmo las neuronas se interconectan para posibilitar la comunicacin intercelu-lar.

3. Cmo los distintos patrones de interconexin

dan lugar a distintos tipos de conductas'
4. Cmo ia conducta se modifica por Ia expenencia (plasticidad sinPtica).

En este capitulo presentaremos }os rasgos bsicos de ]a cbmunicacin neurona-l considerando

algunas propiedades estructurales y fimcionales

OJ ias nuronas y de 1as clulas de sopofie que
las rodean. Estudiaremos, en primer lugar, cmo
las interconexiones entre las ciu-las nerviosas

compofiamiento sencillo: el relleio

liuno. A continuacin examlnaremos brevemente Ia localizacin y la funcin de varios mecanismos de sealizacin, y veremos como dicha
sealizacin es transformada por los circuitos
nerviosos para generar conductas'

producen

'tot

ul

El sistema nenrioso tiene dos tipos

de clu1as

2'2

El Pofencial de accin

y i potencial de reposo,

tal y como se

ieEitran con una pipeta capilar inoOuiAa a favs de la membrana del

axn gigante del calamar, en un barlo
de soluin de agua marira. E] indicador temporal de} eje horizontal maca
500 Hz. La escala vertical indica el
potencial de} electrodo intemo en rnivoltios; el agua de mar del exterjorse

considera como Potencial cero'

(Tomado de HogdkinYHudeY, 1939')

gienes de la clula, y los reticulos endopliismtcos

irgoto y liso, que iintetizan

las proteinas de Ia

ceiula. Del cuerpo celu-lar nacen habitualmente

dos prolongaciones: las dendntas y el axn' l-a

Existen dos clases de clulas en e1 sistema nel:-

vioso: las clulas nerviosas (o neuronas)

Figura

las

clulas gales (o gla)

Las clulas nerviosas

Una neurona prototpica tiene cuatro reglones

deluridas modlgcamenter el cuerpo celular' las
dendritas, el axn y los terrninales presinpticos
(vase Ia Fig'ura Z-i. Como veremos ms tarde'
cada una de esas regiones tiene una funcin distinia en la gnesis de seales'

* El.u"trto celular (soma) es el centro metabiico

ncleo, que almacena los
tffitreae]

mayra Oi tas clulas tienen varias dendritas;

ests se dividen como las ramas de un arbol, ysirven de aparato receptor de las seales procedentes de oas clulas nervrosas' Por el conlrario' el
cuerpo cellllar- da lugar caractersticamente a ur
axn nico: una proiongacin tubular ffece apartir de'ua Legn especializada dei cuerpo celula
denominad,a-cono de arcanque axnico El dimetro de los axones vara de A'2 a20 pm
El axn es }a principal unidad conductora de la
neEi, capu Oe fansmitir las seales elc'tl-icas a distanCias variables, tan cortas como 0,1 mm
o tan largas como 2 m. Algr:nos axones se dividen
en vari ramas, y por tanto pueden tra:rsmit la
lrrfotmacin a varias dranas diferentes'

Seccion

l.

Pru\ioR.lMrcA GENERAT,

Figura 2-3
Camillo Golgi (1843-1926)
Santiago Ramny Cajal

(r8s2-1934).

Golgi estudi medicina en la universidad de Pava, especializndose en aratoma microscpica, Su

inters principal se centr en la

citologa dei sistema nervioso.
Descubri una red citoplasmtica
enlas ch:las nerviosas, que est
presente tambin en todas las
ch:las y que se denomina aparato
de Golgi. En Ia dcada de l860
desarroll r:n mtodo de impregnacin argntica que teja slo un
nmero reducido de cluias nerviosas en cada campo de observacin microscpico, simplificando el examen citolgco del
sistema nervioso. Aunque tanto
Golgi como Cajal utzaron tcnicas de tincin similares, cada uno
lleg a conclusiones opuestas.
Golgi crey que las neuronas for maban un retculo, y que Ia funcin de ]as dendntas era nutritiva.

Ramn y Cajal pensaba que las

clulas nerviosas eran entidades
alsladas con un campo recepvo
(dendritas), un segmento conductor (e1 axn), y un extremo trans-

misor (terminal nervioso).Gclgi

fu senador en Roma en 1900 y
compa el premio Nobel con
Ramn y Cajal en 1906.
En su inJancia, el neuroanatomista
espaol Ramn y Cajal quiso ser
pntor. A Ia edad de I5 anos, sin
embargo, su padre, que era clm;'ano, comenz a ensearle anatoma

utilizando huesos desenterrados de

un antignro cementerio. Cajal se

hizo mdico en 1873, sini en tn

hospital militar en Cuba, y posteriormente se incorpor a Ia Facultad de Mediclna deZangoza,
comenzado a hacer rlvestigacin
histolgrica. Reconoci ia utdad

del mtodo de tmpregnacin

argntica para neuronas de Goigl
(que tue publicado en 1BB5) y Io
mejor Cajal se di cuenta de cpre
"un conocimi.ento exacto de Ia
estructiu-a del cerebro era de un

inters supremo para la consffuccin de una psicologa racional", y

dedic el resto de su carrera profesional ai sistema nervioso. Ramn
y Cajal demostr que el sistema
ner,ioso no es un retcr:Lo continuo
(teora apoyada por varios histlogos, incluyendo a GolE) sino que
se compone de clu.las nerviosas
separadas. Aport evidencias anatmicas de que e} impriJso nervioso
se transmite por contacto, 1o que
condujo a la fomr:lacin de la
sinapsis por Sherrington. Tambin

descubri y describi la prolongacion en desarrollo del axn, que

denomln cono de crecimiento.
Frnalmente formul ]a ieoria de la
poianzacin drnmjca: "Cada neurona posee un apa-l'ato receptor, el
cuerpo y las prolongaciones dendrticas; irn apat-ato de emisin, el
axn, y un aparato para Ia dtstlibucin, la aborizacin termural de la
fi.bra nerviosa." En 1892, ya farnoso
mundialmente, se convirti en profesor de histologa y aatoma patolEca en ivladrid.

[!tl ?. Chrln. ucrvinsas y cortducta

Las seales elCtricaS proftAs a lo largo del

axn, denominadas polenc-ta/es. de accin, son

'

i*prrl"o'tapidos y transitorios que'sigun la ley'

Aei too o a, lf qUe se caracterizan por tener
una amp-lihrd de 100 milivls'(m$ y ula'-dura'
;olit;;''1te.t" la figa 24).:Los potencia:les de accin'se inician en el cono de arranque
;;ilt-;n conoucidos a lo largodel axon sin

d.istorsin ni inte4-rpcin, a veloctdades que osclIan entre 1 y 100 mtros por seguldo La amplitud

del potencial de accinpennanece constante a lo

targb Oet axn porque el impr-rlso todo o nada se
regenera continuamente a medida que avarza a
lo iargo del mismo.
Los potenciales de accin -las seales que ufi-

Iiza eiencfalo para recibir, analizar, y transmitir la informaci- son similares en las diferentes
reas del sistema nervioso' Aunque son iniciados por una gran variedad de sucesos fsicos
que contecen en nuestro entorno e inciden en
nuestro organismo -contactos mecnicos' aromas, luz u ondas de presin- las sea1es que
transmilen, por ejemplo, la rrformacin visual
son idnticai a lasque trasmiten la informacln
olfativa. Aqu nos toparnos con una de las ciaves
del funcionamiento del encfalo: Ia informacin
transmitida por un potencial de accin se determina no poi ta forma de la seal, sino-por cmo
la seal viala a 1o largo del encfalo' Atae pues
al encfalo el analizar e interpretar los pafrones
que exhiben las seales elctricas aferentes' y
ari crear nuestras sensaciones cotidianas vsuaies y auditivas.
Para aseErrar la conduccin de los potenciales
de accin J gt* velocidad, los axones se rodean
de una vain grasa denominada mielina' Dicha
envuelta presenta intemrpciones peridicas' los
nodos d Ranwer, en los que se regeneran los
potenciales de accin a medida que se propagan
por et axn. En el Capitulo 3 esludiaremos la mie^linizacin, y en el aptulo l0 se analizar ei
potencial de accin.
EI axn se divide cerca del filal en finas ramas
que contactan con otras neuronas' El punto de
cbntacto se denomila srnapsrs' La ciula que
transmite la sea-Ise denomlla clula presinapca'
y la que la rectbe cJuja poslsrn pca Unas dilataespecializadas de las ramas axnicas siriot
"t
lugar para la transmtsin en la c}ula
uen
"o^o
presinptica.Estos terminales presinp.cos no se
comunia anatmicamente con la clula postsinptica. En las sinapsis existe un espacio de sepa-

25

racin'entre las dos cltilas Oenminado hendilura

srr,pca. La myor,parte de los axons tenqhan
en s proximiddes ae,ta.:aendritas de las neui' r" c"municacin tarnotras par-tet de la'ner:rona
bien pue'Oe orrrrio

;il';,ilJic

'

" ei cuerpo'celular, y qon

pstsiapiica, lmo'
'*". t"cuencia en el segmento inicial del axn

,;.;

i:c

';.''

"'"

"

"*

_ ,"'''
',

:1, Ramn V
,.:.Como vimos n el'Captulo
9-j-al
gan medida la
en
demostr
figua,e-3)
iealidad. dela doctrina neuronaL, que sosene que
las neuronas son las r:nidades bsicas de sealizacin del sistema nervioso, y que cada neurona
es una clula ajslada cuyas prolongaciones aran-

, 1vase l

can del cuerpo neuronal' Visto desde nuesffos

das es dificil de apreciar cuin dificil fue el persuadir a los cientficos de su poca para que
aceptaran esta idea elemental. Desde que

los ana-

tomistas Jacob Scheleiden y Theodor Schwan

propusieen la teoria ceiular a principios de la
'ecaOa
de 1830, la nocin de que las clulas eran
las unidades estructurales de todos los seres
vivientes se convirti en un dogma central' Sin
embargo, durante aos, la mayora de los aiStomistas reian que dicha teora no se poda aplicar
al encfalo. Al contrario que las clulas de otros
tejidos, cuyas clutas tienen una morfoiogia senctu, V que pueden ser observadas en un solo
de visin del microsopio ptico, las clulas
"ampo
neruioso son girandes y tienen una
iistema
del
con dendritas y axones gue
compleja.,
morfologa
parecef prolongarse indefimdamente Ademas'
bstas prolrnqacnes parecan no estar relacionadas con eI cuerPo de la ciula.

La estruclura coherente de la neurona no se

pudo establecer hasta finales del srglo XIX cuando

itamOn y Cajai comenz a utiiizar el mtodo de
impregnacin argntica desarrollado por Golgi
que todavia se
1vasJta Figura 2--3). Este mtodo,
U"u rroy ia, tiene dos ventajas. Por un lado' y
por causs que todavia no se conocen, la solucin
'de
plata tiade forma aleatoria slo alrededor de
* I pot ciento de las clulas de cualquierregin
por 1o que facilita el estudio de una
"nc"iili"u,
ch-rla nerrtosa aislda del resto de las gue le
rodean. Por otro lado, las neuronas que captan el
tnte lo hacen en toda su extensin, por lo gue se
delinea completamente el cuerpo celular, el axn
y el rbol dendrtico.

y Cajal aplic el mtodo de Golgi al sistema nervioso embrionario de muchos aimales'

ncluyendo el ser humano. Mediante un exalnen
Ramn

Sercin l.

pruvonurcA GENERAL

'

n.,,Clula unipolar

B: Clula bipolar

,,

'. '

,,,,

c,ic!i!?,p.i$,quip9l3i

'5"1:-Dgndritas

..,.i.-,-,, 11.,.'
ll '..

:,

.:., i

ll
,,'li':;"
.

''

t\

(o)-so"
\t nxon
(A

\y
-

it

Motoneurona de la mdula esPinal

Figura2-4

LasneuronasPue-

den clasj-carse como uniPolares,

bipolares o multipolares en funcin
d nmero de Prolongaciones que
se originan desde el cuerpo celular:
Las clulas uniPolares tienen
una prolongacin ruca, con distintos segmentos que Pueden servir

^.

como suPerficies recePtoras, o

como telminales de liberacin'
Las clu-las unipolares son caractersticas del sistema nenrioso de los
invertebrados.
B. Las clulas biPolares enen
dos prolongaciones esPecializadas imcionalmente: Ia dendrita
norta Ia hformacin hasta Ia c]uia, y el axn trasmlte informacin
hasta otras clulas.

Clula del glanglio de la raiz dorsal

lclula bipolar de la retina

Neurona de un invertebrado

Axn perifrico
dirgido a la piel
al msculo

Tres tipos de clulas multipolares

piramidal

Clula
del hiPocamPo

del cerebelo
Pu
clula de Purkinie
Clula

C. Ciertos tiPos de neuronas que

envan inJormacin sensorial a Ia
mdula espinal Pertenecen a una
subclase de clulas biPolares
denominada ciulas PseudouniPoiares. A medida que dichas clulas
se desarrollan, Ias dos Prolongaciones de Ia clula biPolar
embrionaria se fusionan Y emer-

oen del cuerpo celular como

Lrn

,ri"o pto."so. ste se divide

entonces en dos ralrlas las cuales
funcionan como axones, dirigindose una, Perifricamente, hacia
la piel o eI msculo, Y la otra, centralrnente, hacia Ia mdula espinal'

D. Las ciulas mulpolares tienen

un axn y muchas dendritas. Son
los tipos de neuronas ms comunes en el sistema nervoso de los

jlustran
mamferos. TYes ejemplos
Ia cnan diversidad en la forma Y la
orlanizacin de Ias ciuias multi
polares. Las motoneuronas
Lspinales inervan fibras musculares esquelticas. Las clulas
piramidales tienen rm cuerpo
elular triangdar irreg-ar; las dendritas emergen tanto del Pex (la
dendnta apical) como de Ia base
(dendritas basales)' Las cIu-las
piramidales se encuentra en el
ipocampo Y a 1o iargo del crtex
crebral, Las clulas de Purkinje
del encfa"lo se caracterizan por su
arbol dendrtico extenso Y Profuso
sihrado en un Plano. Dicha estructura permite una cantidad enorrne
de aierencias sinptrcas (Adaptado
de Ramn y Cajal, 1933,)

[[tltO f . CLtla. rrer:viosas y conducta

nervtocuidadoso della estmchrra de las clulas

se
ellas
tipos de contactos que entre
i.r-ei,^o en se-ccion"q SI?]:TT:
del stStema
"re"i*,
;. [-tai,*inte todas las' regiones

;;i";

"rior.'namon v caj fue'capap de descrl'or

ctases
i^" Jif"tn"ias existentes entr-e las distintas
precnas
las
conexiones
de clulas y de perf,lar
entre,. muchas de ellas'
existentes
a.,I'
..

de- la
Adems de los principios fi-:ndamentales
dos
Rmn y CaiA formul otros
t"oti"
""ional,
que han resultado ser particr-ilarmente
p";;Ei;t
"r;ti;i"s. El primer o, el pincipio de la polariura clula
zacin dinmica, establece que 9n
en uria
fluye1
elctricas
,rtuiota las seales
en ella'
y
slo
y
dt";;it" predecible constante'
receptores
lugares
los
Esta direccin parte de
y el
" i"-tttona Qiabitualmente ls dendritas
activadozona
soma celular) y se dirige hacia.la
En este lugar
ia del cono de "tt-qt'e
-de axnico
propagndose
accin'
se inicia el potencial
del axn hacia las
largo
lo
a
uniir"c"ionilmente
ax,"""t t*apticas de liberacin en elenterminal
y
funforma
*"o, n*,i"e las neuronas varan del flujo de
lin, f" mayora siguen esta regla captulo' sb
infor*"i"' Ms aelante' en este
;;;tib" un modelo fisiolgico general de este
princiPio.
de
El segundo es elprncipio d.e Ja esplg.rfcidad
consideraciones
dos
las conexion"r, qu incluye
no existe.T:,"^o^1ti
lugar,
primer
En
p"tt*t"r.
clulas nervlosas'
las
entre
il" citoplasmtica el terminal
ilir* nlvet snptico, postsrnpticapresinptico
(por la ilaia *p"t"oo de utetuia
lugar las
nmda hendidura sinpticaj' En segundo
entre s de
chilas nerviosas no se comunican
aleatonas'
" itOttcrimnada, ni forman redes
postdianas
con
comuica
se
clula
iufJ-l"n
y siempre en stios especali.inpti"uu""da
"oncretas,
zads de contacto sinPtico'
de polaTomados en su conjulto' los prrrcipios
conelas
riiOn dinmica y de especificidad-de aproxlmodelTia
xones constituyen Ia base de la
gue se discuti en
cerebro
aI
*"in
y
"o"exinista
primero' Adems Ramn y Cajal los
ldentifrcaron el
"i."pit,o
neuroanatomistas que 1o sigureron
entre s:
neuronas
las

;s djferencia
i;!i,"
"morfoloEa y especficam"t"
nmero y
su
:1
en el
forma de sus p'oio"gaciones' Basndose
cuetpo
del
parten
que
de proongaciones
grandes
"Gto
neurns se clasif,can en tres
tas
celular,
F-' unipolares, bipoiares y mipolares'

....:,

r' '

rj

,.

'

Las ciujas urupoJaresspnlas neuronas

27

- . ,

lqsstq

ples; Generalmnte tienen:a prIongl:t9l pt

elr
maria nica; crue habitu3lmente"se dlvloe
axoll
muchas ramas. Una de ellas sfuve Co-q9
oe
dendri-flcas
eifucnfas
ofas'iftrncionan como 'T
carecen
nipotares
'
'de
:#";.: il ;i,rl"s
de. Iw
;";dl"" ;;;; del som. Este tiPg
*:lde
Iasoredomina en ei sjstemanewioso
l9t
esran
tambren
teb?ados (vase Ia Figwa 2-4A);
p-iruttt"t " los verterado n ciertos'ganglios
el sstema nervioso auttomo'
de forma

Las neuronas bipoiaresenen un soma

una
ouoiO"" que da iog.r t dos prolongaciones:
laperidendrita que transporta la infbrmacind'e
la informaferia al soma, y un axn- que conduce
tio" outo" el ioma hast el sistema nerviosocenneuonas
tr.i 1,te^tu ia Figura 2-4P)' Muchas.
bipoclulas
las
como
bipolares son sensoriales,
Las
de la retlna o las del epiteo olfatorio'

lares

sensoriales qrre poit* la uiformacin

"irt"u
,obt" tacto, presin y dolor son mocielos especlabipolares' inicialmente se desarro'
i"" L
de un

pero a partir
se fusiomomento las os prolongaciones
del
que
emerge
"i"tto
nan para formar un axOn nico
dirige
se
;; y se divide en dos' Un segnrentode la piel'
rt"i . puriferia 1rganos sensriales
qe el
las articulaciones y ei muscuio)' mientras
a
ello estas
otio tu dirige a ta mdula espinal' Por

"enls
clulas bipoiares,
U* **o

neuronas

se 1as enomina pseudouia-

"uo"ona"'
polares (vase la Figura 2-4C)'

predominanLas neuron as mulpolares son las

vertebrados'
tes en eI sistema ,'L*ioto de los
y una o mas
Estan clula, porut un axn nico
de cualquier
denitas qu" u^"igen tpicamente
zona del cuelpo .i'ut 1t'e"t"
Ia rfoiga de las

**"V

varian

I,a

flUura

2-4D)'F)

muitipolares

"?lul3 las
En particular'

celulas

"rror*"*"rte'
difieren en el nmero y en Ia iongihrd
tipof"r"s
de sus

de sus denditas, as como en la lonEtud

elnmero
axones. En Ia mayora de estas clulas'
con
de ias dendritas se correlaciona
V iu *t"*in
neuotras
que
ul n*"ro de contactos surpticos
motoneurona
Una
eilas'
con
ronas establecen

urt
cuyas dendritas tienen una extersiny
con,,iiio"ro mderado, recibe cerca de l0'000en las
y 8'000
tactos -2.000 en el'cuerpo celular
las clulas de
de
El rb;l dendritico

Ltp-d,

dendritas-.
y aunque
Purkinje del cerebelo es mucho maygr'
increible recibe aproxrmadamente

;;t;;

i150.000 contactos!'

$eccin

PANOR.\]VIICA GBNERAL

, ,,Ls,neuronas,,.pue$en clasificarse gor'su

!11$fu
en es gr-uposrprincipales: sensoriales, motoras e

rt"*uriian^.",Ia" n"*o:ras

se:sona/es

(o aferentes)

nervioso la lformacin tanto

perceptiv comg l'ncesaria para,la,, coordinatas eu.onas moias,, transmitdn
y,las $landuias. Las r4{ermscu-los
los
rdenes'a
mucho, la clase''ms
con
lreuronas constituyen,
y.
numerosa, correspondn a aquel-las neurons
que no'son.especificamente sensoriales o molors. Las intemettronas de relevo o de proyeccin
tienen axones largos y portan la informacin a
grand.es distancias, Las internewonas /ocales tieett axones cortos y procesan la informacin en el
lnterior de circuitos locales.
t'ansmiten

aI siStema

;-;till

tamPonan y mantiepen Ia
concent'acin de los.iones potsio dI liqutdo
extrS-"eipr; alglllas sm c apac es tarnlien' de
captar y.fgtiiar,loq anslqisr.es qumicos liberoi'por,, t neuronas' durante h rarnmlsn

4. Las,clulas 'gliales

'

i;r.:;i:.,

jllldu.l.fucl.

clu/as gliales

Los cuerpos celulares de las neuronas estin rodeados por las ch:las gtriales. En el sistema nervioso cenrral de los vertebrados hay de l0 a 50

veces ms ch:las gliales gue neuronas. Aunque

su norbre procede del trmino griego utzado

para pegamento (pegar o r:nir) las clulas gliales

no unen realmente otras clulas entre si. Ni tampoco, almenos segn sabemos hoy da' son eseniales para el procesamiento de la inJormacin, Se
cree, sin embargo, que las clulas gliales tienen
varias firciones vitales :

I. Sirvencomo eiementos
2.
3.

de soporte' proporcionando estruchlra y consistencia aI encfalo.

Tambien separan, y ocasionalmente aislan, a
ciertos grupos de neuronas entre si,
Dos tipos de clulas gliales pueden producir
mielina,la capa aislante que recubre la mayora de los axones grandes.
Algunas clulas gliales actan como basureros, recogiendo los restos celulares tras una
lesin o la muerie de una neurona.

I Algunas neuronas sensoriales primaras son denominadas

con frecuencia neuronas aferentes, y por tanto se utiiizan
ambos trminos de forma intercambiable a lo largo de este
capinrlo. El trmino a{erente (que es transportado iacla el sistema newioso) se aplica a toda la informacin que ega al

sistema nervioso central desde la periferia, tanto si esta infornacin concluce a una sel-racin coilo si iro. El trmino scnsora/deberia aplicarse, en senlido estricto, a aquetios impulsos aferentes que conducen a una percepcin (N. del T.)'

'

, r:'

'

S. Oruante el.desaolto'del cbrebro ciertS cia. ses de clulas giiales fiari Ia migracion de las
neuronas
': y digen eltrecimiettt e los axo:

6.

?.
.Las

ili,

:iil ,r''".

nAq

,,!

',...,,

.:l' '1

,.t::::,':l

Ciertos trpos,de cluleq gliales,ayudan;a formar una capa impe4eable'especial'en los

capilares y vnuJas del encfalo, generando
una barera hemato-encefIca que previene el
paso al encfalo de sustancias txicas presentes en eI torrente sanguneo.
Existen indiclos que sugeren gue aigunas
clas gliales pueden jugar un papel en la
nutricin de las neuronas, aunque esto no se
ha podido demostrar de forma concluyente.

Existen tres tipos predominantes de clulas

gliales en el sistema nervioso de los vertebrados:
los oligodendrocitos, las clulas de Schwann y los
astrocitos. Los o/4rodendrocitos y las clu/as de
Schwann son clulas pequeas que tienen un
nmero de prolongaciones relativamente escaso.
Estas ch:las realizan Ia importarrte funcin de aislar a los axones, envolvindolos con sus prolongaciones, que se arrollan concntricamente akededor de los mismos formando una espiral
apretada, la vaina de mielina . Los oligodendroctos se localizan en ei sistema nervioso central,
pueden envolver en mielina varios axones, 15
como promedio (vase la Figura 2-5A).Las clulas
de Schwann, gue se localizan en el sistema nervioso perifrico, envuelven en mielina a un soio
axn (vase la Figura 2-58). Los oligodendrocitos
ylas clulas de Schwamtambindifierenen algunos aspectos de sus caractersticas qumicas.
Los asfroct'/os, Ia tercera ctase principal de clulas gliales, son las clr:las ms numerosas. Poseen

cuerpos celulares estrellados irreguiares y proIongaciones que con frecuencia son relativamente
iargas, Algunas oe stas forman los llamados pres
terminales que se sitan sobre la superficie de los
nervios, el encfalo o la mdula espinal. Otras
contactan con los vasos sanguneos, y establecen
uniones estrechas con las clulas endoteliales,
como ocurre en la barrera hematoenceflica
(vase ia Figura 2-5C)
Cuando ias newonas se activan repeiidamente,
los ones potasio se acumulan en eI espaco extra-

tltUl0 ?, Cl.rlas nelviosas y conducta

29

mente en ]a comrinicacin: elctrica., la cgmunicacin es lq !:ncion,de las Celulas nervigsas: ,,,, r'
.,

''.'.''''....''l...';l.]:r1:]''.:

unidades qire iodifican las

respuestas comportamentalei'
.1'...,.'.1'i.:.:...;...

Las irnciones de comimicaClon en l encefalo -el

procesamiento d.e la informacin sensorial, la pro-

Oligodendrocito

Clula de Schwann

Astrocito

Olioodendrocitodela Oligodendrocito
sudstancia

blanca

Perneural

Pie{ermnal

Capas de mielina

Pie-terminal

N"uion^/,

Oligodendrocito

2-5

Los tipos princiPales de clulas gliales del sistema

nervioso son ios astrocitos Y ios
oJrgodendrocitos en el sistema
nervioso central, y las chllas de
Schwarm en el sistema nervioso

mielina alrededor de varios axones arrollando su membrana plasmtica alrededor de ellos. (Adaptado de Penneld, 1932).

per:ilrico.

los axones en el sistema nervioso

perifrico. Cada ua de las clulas
de Schwann, situadas a 1o largo de
Ia }ongtud de rr axn, forman un
segmento de Ia vaina de mtena
de alrededor de I mm de largo.
La vaina adquiere su forma a
medida que la lengua trtema de la
clula de Schwan Era varia
veces ah-ededor del axn, envoindolo en capas concntricas de
membana. Los lteivalos entre

Figura

.. Los oligodendrocjlos son clu-

las pequeas con varias Prolongaciones. l. En la substalcia blanca

(izquierda) participan en los procesos de mielinizacn; en la substancia gris (derecha) rodea a los
cuerpos celulares de las neuronas,
proporcionndoles el soPode que
necesitan. 2. Un nico oligodendrocito puede formar vainas de

Astrocito
fibroso

B. Las cJu/as de Schvvann crean

Ias vaias de mlelina que aislan a

ios segrmentos de mielina se conocen como nodos de Ranvier. En

ias clulas vas las caPas de mielia son ms compactas de io aqu
mostrado. (Adaptado de Alberts Y

col., i989.)
C. Los as-oci7os,las clulas $-iales
mts numerosas, se caacterizan
por su aspecto estrellado

Por los

ampJios pies terminales de sus

proiongaciones. Dado que estos
pies term:na1es contactan tanto con

los capilares como con las neuonas, se cree que este tiPo de cluIas tienen firnciones nutricionales.
Los astrocitos son tambin imPortantes para la formacin de Ia
b arrer a hematoenc el'lica.