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NASA (huracn Isabel)

ISTOCKPHOTO / HUNG MENG TAN

Cuando las neuronas


sincronizan sus relojes
La sincronizacin neuronal representa uno de los mejores ejemplos de coordinacin
temporal del tejido nervioso. Tambin ilustra la necesidad de nuevos mtodos
para entender el funcionamiento del cerebro
RAL VICENTE Y CLAUDIO R. MIRASSO

uestra actividad cerebral sustenta desde


funciones corporales bsicas para la vida
hasta los actos cognitivos mas complejos y abstractos: deseos, miedos, ideas... Sin embargo,
nuestro conocimiento sobre cmo el cerebro
lleva a cabo sus funciones progresa con cierta
lentitud. Seremos algn da capaces de entender su funcionamiento? Como veremos a lo
largo del artculo, el encfalo comparte ciertas
propiedades con una gama ms amplia de sistemas cuyo estudio puede ofrecer estrategias que
permitan entender cmo de la actividad elctrica de millones de neuronas pueden emerger
los actos mentales.

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Existen programas ambiciosos que tratan


de solventar dicha situacin. El Proyecto Blue
Brain, dirigido por Henry Markram, de la Escuela Politcnica Federal de Lausanne, ha incorporado cuantiosos datos en un modelo de
columna cortical (mdulo bsico de la corteza
cerebral) con la mayor delidad biolgica alcanzable hoy en da.
No obstante, si bien se trata de un gran avance,
la recreacin de una parte del cerebro en un ordenador no resolver numerosas cuestiones sobre su funcionamiento y sus propiedades a una
escala global. Dadas ciertas caractersticas del encfalo, resulta improbable que el conocimiento
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SISTEMAS COMPLEJOS AUTORGANIZADOS


Los agentes locales de los sistemas complejos
pueden dar lugar a fenmenos de autorganizacin
a una escala global.

de las propiedades de los elementos que forman


el sistema nervioso conduzca de manera directa
a entender cmo estos se alan para generar las
propiedades del sistema global. En otras palabras, mientras que el estudio de unas cuantas
clulas del hgado o del rin puede llevar a inferir las funciones del rgano en cuestin, las
intrincadas interacciones entre neuronas dotan
al cerebro de propiedades y habilidades que no
pueden deducirse a partir de las caractersticas
individuales de esas clulas nerviosas ni de sus
interacciones ms elementales.
La estrategia reduccionista de aislar las partes
que componen un sistema para su estudio, aunque exitosa en otros campos, debe complementarse con herramientas nuevas que expliquen
cmo los elementos de un sistema se autorganizan y originan las propiedades emergentes. De
estas y otras cuestiones relacionadas se ocupa la
ciencia de los sistemas complejos, que encuentra
en el cerebro uno de sus ejemplos ms representativos.

El cerebro,
un sistema complejo adaptativo
Los sistemas complejos tienen la capacidad de
generar comportamientos organizados a partir de agentes o elementos que siguen reglas
MENTE Y CEREBRO 53 / 2012

relativamente simples y que actan de forma


descentralizada, es decir, sin que ningn agente
maestro dirija de forma predeterminada la actividad del resto. Es conveniente recordar aqu
que todo sistema biolgico es abierto (intercambia materia y energa con el exterior), y que se
encuentra alejado del equilibrio termodinmico
gracias a la presencia de gradientes energticos
que consume, por lo que la emergencia temporal
de organizacin y complejidad en seres vivos
resulta compatible con la segunda ley de la termodinmica.
Los sistemas complejos pueden ser de origen
muy diverso: desde una colonia de hormigas
(la hormiga reina se dedica casi en exclusiva
a producir nuevas hormigas, no a dirigirlas),
hasta el sistema inmunitario, pasando por los
huracanes o los ecosistemas. La mayora suelen
compartir unas caractersticas comunes, entre
las que destaca el hecho de estar compuestos
por un elevado nmero de elementos que interaccionan entre s a travs de una intrincada topologa (muchas veces exible y sujeta a
modicaciones) y de forma no lineal, es decir,
las interacciones no obedecen al principio de
proporcionalidad (un estmulo el doble de intenso no tiene por qu generar una respuesta
el doble de vigorosa).

RESUMEN

Sistema complejo

El cerebro comparte
con otros sistemas de

la naturaleza la capacidad
de autorganizarse y dar
lugar a comportamientos
emergentes.

El estudio de los
sistemas complejos

adaptativos puede ayudar


a comprender mejor cmo
el cerebro representa y
procesa la informacin.

La sincronizacin
neuronal ejemplica

cmo un proceso dinmico y exible puede


modular la respuesta
neuronal con importantes consecuencias para la
percepcin, la memoria o
el comportamiento.

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ISTOCKPHOTO / ANDREY PROKHOROV

complejos, coordinados y adaptativos pueden


aparecer en sistemas tan distribuidos y descentralizados como el sistema nervioso. Es por ello
por lo que una mejor comprensin de la aparicin de fenmenos emergentes en otros sistemas complejos nos ayudar a entender cmo la
interaccin entre millones de neuronas puede
dar lugar a funciones cognitivas de alto nivel y,
quizs, a la conciencia. Gracias en parte a estas
ideas, se reconoce la necesidad de analizar el encfalo desde una perspectiva colectiva o global
que complemente el estricto punto de vista reduccionista. Un paso intermedio en este intento
corresponde a la integracin de la informacin
que se recoge del cerebro cuando se analiza a
escalas espaciales y temporales distintas. En
este contexto, el fenmeno de la sincronizacin
neuronal es un buen ejemplo de cmo una propiedad colectiva y emergente, en este caso un
patrn temporal de actividad autorganizado,
puede tener consecuencias importantes en el
funcionamiento del sistema nervioso tal y como
veremos a continuacin.

Comunicacin neuronal y sincronizacin

INTERACCIONES
NEURONALES AL DETALLE
Las interacciones ms bsicas
entre neuronas pueden reproducirse a travs de simulaciones
por ordenador. La aparicin de
una actividad descentralizada
pero coordinada es caracterstica de muchos otros sistemas
complejos.

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Tambin nuestro sistema nervioso, como


sistema complejo que es, presenta estas y otras
propiedades esenciales. Ello le permite adquirir
la capacidad de autorganizarse y dar origen a
sus propiedades emergentes, las cuales suelen
ilustrarse como un cierto orden o patrn autorganizado de actividad visible cuando se mira
al sistema desde una perspectiva global pero
que no es reducible o predecible a partir de sus
interacciones fundamentales. Se trata, pues, del
surgimiento de un nuevo nivel de organizacin
que incluye toda una variedad de procesos globales con caractersticas cualitativas distintas de
las de los elementos que forman el sustrato. Por
ello es probable que mltiples estados mentales
o conductas que genera nuestro cerebro constituyan, al igual que ocurre en otros sistemas
complejos, procesos emergentes, es decir, que
resultan de la accin coordinada entre elementos que cooperan de forma inconsciente desde
un nivel ms bajo para producir de forma espontnea un cierto orden o coherencia en un
nivel superior.
Las ideas, los conceptos y las herramientas
que se estn desarrollando para el estudio de los
sistemas complejos y sus propiedades emergentes pueden signicar la clave que facilite parte
de la explicacin de cmo comportamientos

El cerebro, lejos de ser una amalgama uniforme


de clulas nerviosas, muestra un alto grado de
especializacin anatmica y funcional. Sus reas
se encargan de ejecutar tareas especcas.
El cerebro necesita, pues, poseer mecanismos
que posibiliten la comunicacin y la combinacin ecaz de la informacin procesada por redes neuronales que se encuentran segregadas
espacialmente. Una solucin posible sera la
existencia de bras nerviosas que, originadas
en los subsistemas, convergieran en una misma
regin cerebral que evaluase de forma simultnea los resultados de las operaciones y los
combinase de manera apropiada.
Si bien la convergencia anatmica hacia ciertas regiones jerrquicamente superiores es un
hecho bien corroborado, hay serias dicultades
para que este mecanismo explique por s solo
la fenomenologa existente. Un voluminoso
cuerpo de resultados indica que el sistema nervioso utiliza otras estrategias para coordinar la
comunicacin entre diversas reas o conjuntos
de neuronas. Una de las hiptesis ms populares
en esta direccin es la sincronizacin neuronal
(descarga elctrica ms o menos simultnea de
dos o ms neuronas). Dicha teora propone la
formacin temporal de grupos de neuronas sincronizados entre s como el proceso subyacente
a la combinacin o integracin de la dinmica
local de las redes participantes. La clave reside
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el campo de la sincronizacin y coordinacin


neuronal.
A pesar de que se ha observado en pruebas
experimentales la sincronizacin entre neuronas que pertenecen a reas cerebrales remotas,
surge la cuestin de cmo grupos de clulas
nerviosas distantes entre s y que necesitan decenas de milisegundos para comunicarse (una
cantidad nada despreciable cuando hablamos de
dinmica neuronal) pueden alcanzar un estado
de sincronizacin y acabar emitiendo impulsos
elctricos de forma simultnea. Los mecanismos
neuronales necesarios para que se produzca este
curioso efecto siguen siendo un tema candente de investigacin. A continuacin exponemos
una parte de nuestro trabajo que aborda dicha
temtica. Dado el carcter terico de nuestros
resultados, ser conveniente introducir de forma breve la idea del modelado matemtico de
la actividad neuronal para despus retomar la
cuestin de la sincronizacin simultnea desde
otra perspectiva.

IMPULSOS SIMULTNEOS
Una neurona del hipocampo
recibe, a travs de sus dendritas, numerosos impulsos provenientes de otras clulas nerviosas. La probabilidad de que
la neurona acabe originando
un pulso ella misma depende,
entre otros factores, de la simultaneidad con que los impulsos
lleguen a una cierta regin de
su soma.

MICHAEL A. COLICOS, UNIVERSIDAD DE CALIFORNIA, SAN DIEGO

en que, dependiendo de si un grupo de neuronas


se halla sincronizado o no, estas pueden afectar de manera diferente las posteriores etapas
de procesamiento neuronal. Tal efecto se basa
en que la llegada simultnea (en sincrona) de
una serie de impulsos elctricos a una neurona induce una respuesta mayor que cuando los
impulsos llegan de forma dispersa en el tiempo
(asncrona). As, el control o modulacin de la
sincronizacin resulta en una manera efectiva
de comunicacin neuronal [vase Sincronizacin neuronal, por Andreas K. Engel, Stefan
Debener y Cornelia Kranczioch; Mente y cerebro, n.o 20]
La teora de la sincronizacin neuronal es hoy
en da ms amplia y general que la descripcin
bsica que hemos dado al principio. Su importancia estriba en que supuso un cambio de paradigma: a un proceso dinmico y autorganizado
como es la sincrona se le asigna una funcin
neuronal concreta y relevante. Con todo, perduran en la actualidad preguntas abiertas en

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El cerebro, un sistema complejo


El sistema nervioso presenta propiedades tpicas de los sistemas

gentica. Durante el desarrollo, los genes que heredamos

complejos:

guan qu zona del cerebro va a estar conectada con qu


otra y qu clase de neuronas ocuparn las distintas reas.

h Un nmero elevado de componentes. Unos cien mil millones

Ello permite que los miembros de una misma especie com-

de neuronas de formas y tamaos variados forman parte del

partan una serie de habilidades y comportamientos gene-

cerebro humano. Para apreciar la magnitud de tal nmero, un

rales, ya que poseen una estructura cerebral que, grosso

dato til: existen 15 veces ms neuronas en nuestra cabeza

modo, es similar. Pero se trata solo del plan general. El de-

que seres humanos en el planeta.

talle no de las conexiones neuronales se modica de forma


constante gracias a la experiencia individual con el mundo

h Una intrincada red de vecinos. El principal responsable de

exterior. De esta manera, la actividad cerebral inducida por

la compleja estructura del sistema nervioso es la peculiar

los estmulos del entorno entre ellas, las interacciones per-

morfologa de las neuronas. Unas expansiones de su cuerpo

sonales fomenta la creacin de nuevos enlaces neuronales

celular les permiten establecer conexiones (sinapsis) con miles

y la degradacin de antiguas conexiones. La plasticidad

de otras neuronas y otras clulas con las que interaccionan.

de las redes neuronales constituye la base de propiedades

El nmero de enlaces entre neuronas en el cerebro humano

que permiten que eventos de la vida dejen su huella en un

se estima del orden de 1015. Si bien las conexiones sinpticas

cerebro dinmico y exible.

siguen ciertos patrones de conectividad para formar circuitos


neuronales especcos, en general puede armarse que las
redes neuronales son enmaraadas y complejas.

h Retroalimentacin. Numerosos circuitos neuronales forman


bucles; es decir, la actividad en una zona del cerebro, una vez
procesada y transmitida a otras reas, puede volver a afectar

h Una red exible y dinmica. El plan general de la organiza-

a la zona de partida. En trminos generales, esta caracters-

cin sinptica del cerebro parece determinado por nuestra

tica puede desempear distintas funciones. Una de las ms

Cmo crear modelos


de la actividad neuronal?
Para estudiar la actividad cerebral se han desarrollado diferentes tcnicas experimentales;
cada una observa el cerebro a una determinada
escala. Las tcnicas basadas en resonancia magntica nuclear son muy populares, puesto que
permiten el barrido casi completo del volumen
cerebral con una alta resolucin espacial. Sin
embargo, en su versin de resonancia magntica
funcional ofrece una precisin temporal muy
pobre, lo que mengua su valor para el estudio de
procesos en los que la dinmica neuronal rpida
sea la variable de mayor inters. En el otro extremo se encuentran mtodos basados en electrosiologa, con una gran precisin temporal
pero, en general, limitados: o bien escucha
solo un pequeo nmero de clulas cercanas
a algn electrodo intracraneal, o bien capta la
actividad neuronal desde el cuero cabelludo con
la consecuente prdida de detalle espacial, como

El modelo matemtico permite analizar


la actividad sincronizada de las neuronas
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ocurre en las aplicaciones ms estndares de


electroencefalografa o magnetoencefalografa.
En la actualidad no existe la tcnica perfecta que combine una alta resolucin espacial y
temporal y que abarque una regin considerable
del cerebro. Por ello, la construccin de modelos
matemticos puede ayudar a complementar las
medidas experimentales en al menos dos sentidos. Primero, permite sintetizar en un marco
conceptual simplificado el gran volumen de
datos que se obtienen a partir de tcnicas experimentales, paso que resulta esencial a la hora
de discernir entre varias hiptesis y guiar hacia
predicciones especcas comprobables en nuevos
experimentos. En segundo lugar, facilita la realizacin de experimentos tericos o simulaciones
por ordenador que seran difciles de ejecutar en
un laboratorio: en un modelo matemtico pueden variarse parmetros o explorar con gran
detalle variables difciles de controlar en experimentos reales con el n de entender su funcin
dentro del sistema.
Los modelos matemticos y computacionales
representan, con mayor o menor nivel de detalle, la evolucin temporal de la variable dinmica que deseamos investigar. A nivel celular,
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WIKIMEDIA COMMONS / DE: ESTUDIO COMPARATIVO DE LAS REAS SENSORIALES DEL CEREBRO HUMANO, SANTIAGO RAMN Y CAJAL, 1899

importantes es que los bucles proporcionan la posibilidad de


autorregulacin de un proceso, de manera similar a como un
termostato reajusta la temperatura de una habitacin ante
variaciones trmicas. As pues, la estabilidad y adaptabilidad
de mltiples procesos controlados por el cerebro dependen de
este tipo de circuitos.
h Interacciones no lineales. La interaccin entre los elementos
neuronales bsicos (las neuronas) suele ser, como en el resto
de los sistemas complejos, de carcter no lineal. En otras palabras, aunque se conozca cmo una red neuronal reacciona
ante una serie estmulos o seales por separado, no puede
predecirse con facilidad cmo lo har cuando varios de esos
estmulos acten de forma simultnea. Tpicamente, la respuesta consistir en algo ms complejo que la simple suma
de las respuestas individuales.

RED DE NEURONAS CORTICALES


Dibujos de Ramn y Cajal de neuronas corticales
humanas distribuidas en lminas.

la mayora de los modelos neurofisiolgicos


se centran en estudiar la diferencia de voltaje
que se establece a travs de la membrana de la
neurona (potencial de membrana) en funcin
del movimiento de cargas elctricas (corrientes
inicas) que circulan entre el exterior y el interior de la clula nerviosa.
Un modelo matemtico que cuenta con gran
aceptacin en la comunidad neurocientca es
el de Alan Lloyd Hodgkin y Andrew Huxley (modelo de HH), por el que ambos autores fueron
galardonados con el premio Nobel de Fisiologa
en 1963. Este modelo, que consta de varias ecuaciones matemticas (ecuaciones diferenciales
no lineales) acopladas entre s, supuso una de
las primeras explicaciones cuantitativas de los
mecanismos involucrados en la generacin de
potenciales de accin (breves pulsos elctricos
que la mayora de las neuronas usan como moneda de informacin). La ecuacin ms relevante del modelo describe la evolucin temporal
del potencial de membrana en trminos de tres
corrientes inicas: potasio, sodio y una tercera
que rene varias corrientes de diversos orgenes (corriente de fuga). Para representar la interaccin entre varias neuronas, el modelo suele
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complementarse con la incorporacin del efecto


de las corrientes sinpticas (corrientes originadas por la llegada de impulsos provenientes de
otras neuronas). Las corrientes inicas pueden
depender a su vez del estado del potencial de
membrana. Si el potencial se halla por encima
de un cierto valor umbral, los iones de sodio
empezarn a uir a travs de ciertos canales de
la membrana; en caso contrario, los canales inicos asociados resultarn menos permeables y
apenas existir circulacin de carga.
El modelo de HH (o versiones modicadas del
mismo) se ha utilizado en innidad de trabajos
tericos para explicar resultados experimentales. Desde el punto de vista computacional,
quiz su mayor desventaja radica en que, debido a su complejidad, resulta lento de resolver.
Por este motivo, cuando se trata de analizar el
comportamiento de un conjunto grande de neuronas (digamos ms de 10.000) conectadas entre
s suelen considerarse ms ventajosos modelos
que, aun dando cuenta solo de los rasgos cualitativos de la respuesta de la neurona, presentan
una menor complejidad y, por tanto, son ms
ecientes y rpidos de simular a nivel computacional. Entre los ms destacados por su sencillez

Impulsos
elctricos
La comunicacin neuronal
se establece, por lo general,
a travs de la generacin y
propagacin de impulsos
elctricos (potenciales de
accin) y la correspondiente
transmisin sinptica.

67

Modelos matemticos para los potenciales de accin


El modelo de Hodgkin y Huxley (HH) describe cmo se ge-

accin que se propagar a otras neuronas. Antes de que el

neran y transmiten los impulsos elctricos en neuronas. En

pulso llegue a su valor mximo, la activacin de otros canales

particular, el modelo relaciona la actividad elctrica de la

hace que iones de potasio (K+) circulen hacia el exterior, a

neurona con las corrientes de iones que cruzan su membrana

la vez que se cierran los canales de sodio, restableciendo el

celular a travs de poros o canales. En ausencia de conexio-

potencial de reposo de la membrana. En la gura (grca

nes sinpticas (es decir, sin mensajes procedentes de otras

de la izquierda) se muestra una simulacin del modelo don-

neuronas) el paso de iones a travs de los poros alcanza un

de se observa cmo evoluciona el potencial de membrana de

equilibrio electroqumico y la membrana neuronal establece

una neurona cuando es excitada por una corriente ruidosa.

una diferencia de potencial elctrico constante (potencial

Como se aprecia, el modelo describe la evolucin completa

de reposo) de unos 65 mV entre el interior de la clula y

del potencial de membrana por debajo y por encima del

el medio extracelular. A medida que la neurona es excitada

umbral generando tres potenciales de accin en apenas

por impulsos llegados de otras clulas nerviosas, su diferencia

0,1 segundos.

de potencial elctrico con el medio extracelular se reduce. Si


este alcanza un cierto valor (potencial umbral), los canales

Para la simulacin de un gran nmero de neuronas la simpli-

que permiten el paso de iones de sodio (Na+) al interior ce-

cidad del modelo Integrate & Fire (I&F) ofrece ciertas ventajas

lular aumentan rpidamente su efectividad, lo que conduce

sobre el HH. En particular, I&F no tiene en cuenta los canales

a la produccin de un breve impulso elctrico o potencial de

inicos de sodio y potasio descritos por el modelo de HH. En


breve y estereotpica, y que una neurona emitir un impulso

50
30

HH

IF

elctrico automticamente cuando su potencial de membrana

10

alcance un cierto valor umbral (grca de la derecha). Por ello,

10

I&F solo contiene una ecuacin para el potencial de mem-

30

brana y solo describe la dinmica de la neurona cuando esta

50

opera por debajo del potencial umbral. Esta reduccin en la


0

20

40 60 80 100 0
Tiempo (ms)

20

40 60 80 100
Tiempo (ms)

complejidad del modelo permite la simulacin eciente de


la actividad de decenas de miles de neuronas.

y velocidad de clculo se encuentra el modelo


Integrate and Fire (I&F). Dicho mtodo consta
de una sola ecuacin que describe la evolucin
temporal del voltaje a travs de la membrana
cuando este se encuentra por debajo del umbral
de generacin de un potencial de accin; asume
que cuando este potencial llega a dicho valor
umbral (fenmeno por lo general causado por
la acumulacin temporal de potenciales sinpticos), la membrana generar un potencial de
accin cuyo efecto podr propagarse a neuronas
vecinas. Despus de un corto tiempo, volver a
caer por debajo del valor umbral.
Ya que el modelo I&F no describe la evolucin
dinmica del pulso por encima del umbral, y
dado que la apertura de varios canales inicos

La comunicacin por relevo podra


contribuir a la integracin a gran escala
de informacin neuronal
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a travs de la membrana se produce en general


cuando el potencial cruza dicho umbral, no implica ecuaciones adicionales para las corrientes
inicas. Gracias a su menor complejidad, dicho
modelo puede simular un gran nmero de neuronas en un tiempo razonable, lo que permite
explorar de forma ms efectiva la riqueza dinmica de la poblacin neuronal en su conjunto.

Sincronizacin basada en el relevo


Como ya exponamos, un problema fascinante
al que todava no se ha encontrado una explicacin satisfactoria es el de la aparicin, durante
ciertas tareas cognitivas, de una actividad neuronal sincronizada y simultnea en regiones
corticales separadas. Recientemente hemos
propuesto un mecanismo sencillo capaz de inducir dicha sincronizacin en redes neuronales
segregadas.
La idea bsica puede resumirse de la siguiente
manera: la conexin directa y recproca entre
dos grupos remotos de neuronas, a pesar de reMENTE Y CEREBRO 53 / 2012

CORTESA DE LOS AUTORES

Potencial
de membrana (mV)

su lugar, I&F asume que la forma de un potencial de accin es

NEUROIMAGEN
La diagnosis clnica y la investigacin bsica se sirven de la
resonancia magntica. En la
CORTESA DE RAL VICENTE

imagen, un corte sagital de una


resonancia magntica cerebral
de uno de los autores en la
que se diferencian las mltiples
estructuras.

trario). Dentro de cada poblacin, cada neurona


se conect con unas 400 de su alrededor y con
unas 40 de otra poblacin. As, existan dos tipos
de enlaces: los de corta distancia (conectaban
neuronas de la misma poblacin) y los de largo
alcance (unan neuronas de distintas reas). La
lejana entre las poblaciones se simul haciendo
que los impulsos generados por una neurona
tardaran unos ocho milisegundos en propagarse a otra poblacin, tiempo mucho mayor que
el que supusimos tarda el mismo impulso en
alcanzar clulas nerviosas de su misma poblacin (en este caso, solo 1 milisegundo). Nuestra
hiptesis fue corroborada tal y como muestran
los resultados que se presentan en el recuadro
Sincronizacin neuronal.

Corteza

Tlamo

WIKMEDIA COMMONS / JOHN A. BEAL / CC BY 2.5

presentar posiblemente la topologa ms efectiva de comunicacin, no suele conducir a una


sincronizacin simultnea entre ambas redes
(vase el recuadro Sincronizacin neuronal.
Por va directa). Ello se debe a que el tiempo
requerido para la propagacin axonal de impulsos entre los dos grupos de neuronas tiende a
desestabilizar cualquier estado en el que ambas
poblaciones neuronales descarguen impulsos de
forma simultnea. Por otra parte, un esquema
donde una red neuronal gobierne unidireccionalmente la dinmica de otras dos poblaciones
har que estas ltimas tiendan a sincronizarse,
ya que recibirn las mismas instrucciones.
Esta ltima solucin, sin embargo, no permite la
comunicacin entre los dos grupos de neuronas
receptoras, puesto que estos solo responden a la
actividad impuesta por una poblacin externa,
y no son sensibles a ningn cambio que el otro
grupo de neuronas receptoras pueda sufrir. Las
dos conguraciones ofrecen por separado comunicacin o sincronizacin, pero no ambas a la
vez. Es posible unicar de alguna manera estas
dos propiedades tan deseables bajo un nico esquema? Como mostramos a continuacin, si dos
poblaciones neuronales interactan bidireccionalmente a travs de una poblacin intermedia,
ambas propiedades podran ser compatibles.
Una perturbacin a una de las poblaciones se
propagar al resto (comunicacin), a la vez que
las dos poblaciones acopladas de manera indirecta tendern a exhibir una actividad simultnea (sincronizacin) gracias a la dinmica de la
poblacin intermedia.
Para vericar tal propuesta simulamos computacionalmente tres poblaciones o reas
neuronales, y observamos qu ocurra al acoplarlas de distintas maneras. Cada una de las
poblaciones estaba compuesta por unas 4000
neuronas descritas por el modelo de I&F. Con
el n de imitar en lo posible la composicin de
reas de la corteza cerebral, el 80 por ciento
de esas neuronas se eligieron como excitatorias
(su activacin tiende a generar ms actividad en
las neuronas que contacta); el 20 por ciento restante, como inhibitorias (realizan justo lo con-

CONEXIN ENTRE REGIONES


En este corte coronal del cerebro se destacan el
tlamo y las conexiones bidireccionales con la corteza de algunos de sus ncleos. La geometra bsica
de estas conexiones sugiere que ciertos ncleos
talmicos ejercen de puente para la comunicacin
con distintas zonas corticales.

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Corte coronal

69

Sincronizacin neuronal
POR VA DIRECTA
La conexin directa y recproca entre dos grupos remotos de neuro-

poblaciones no se encuentran bien alineadas). Ello se reeja, as

nas no suele conducir a una sincronizacin simultnea. Las grcas

mismo, en la simultaneidad (correlacin) de los impulsos neuronales

(rasters) (b) representan en el eje vertical 100 neuronas escogidas al

en dos poblaciones (c). El valor en el centro de la grca es bajo,

azar de cada poblacin; con un punto marcan el momento en que

lo que indica que la mayora de los impulsos no ocurren de forma

alguna de ellas generaba un impulso. Si todas las clulas nerviosas

simultnea entre ambas poblaciones conectadas. En conclusin,

disparan a la vez en una poblacin, deberamos observar lneas

la lejana entre los grupos de neuronas y el consecuente tiempo

verticales ms o menos rectas. Puede apreciarse que, a pesar de

necesario para que los potenciales de accin de una poblacin

que las neuronas de una misma poblacin se hallan sincronizadas,

viajen por los axones hasta llegar a la otra poblacin provocan que,

la actividad de las neuronas de las poblaciones conectadas (1 y 3)

en este tipo de conectividad, las reas neuronales no consigan

no guardan una relacin de sincrona (las franjas de las distintas

alcanzar un estado de sincronizacin iscrono.

Poblacin intermedia desconectada


3

c Correlogramas
de los disparos neuronales
de las poblaciones 1 y 3

Disparos neuronales
Nmero de coincidencias
(1 y 3) por segundo

Poblacin 1 Poblacin 2 Poblacin 3

100

200

300

400

10

500

Tiempo (milisegundos)

0
40
0
40
80
80
Desplazamientos (milisegundos)

POR VA INDIRECTA
Qu ocurre, sin embargo, cuando una tercera poblacin entra

una simultaneidad entre la mayora de las descargas de las po-

en juego (a)? En un inicio, las neuronas de cada poblacin emiten

blaciones 1 y 3. Tambin se observa que este patrn de impulsos

pulsos a tiempos distintos de las neuronas de otras poblaciones,

se repite con una periodicidad de unos 30 milisegundos, valor

mas, con el transcurso del tiempo, la interaccin entre ellas per-

cercano al perodo de oscilacin natural de la poblacin (el que

mite que las poblaciones conectadas de manera indirecta (1 y

hubiera existido sin la interaccin entre poblaciones). Tal obser-

3) se autorganicen con rapidez en una sincronizacin simult-

vacin indica que el grado de sincronizacin entre poblaciones

nea y acaben pulsando al unsono. Tal transicin resulta rpida

puede variar con independencia de la frecuencia de oscilacin,

y robusta. No importa en qu estado comenzaran las neuronas:

otra de las variables ms importantes de la dinmica neuronal.


El efecto de la poblacin intermedia 2 (a) resulta prominen-

llegan al estado de sincrona. En realidad, los impulsos no son

te en cuanto al establecimiento de sincronizacin entre grupos

exactamente simultneos; sin embargo, las franjas estrechas y

distantes de neuronas. La funcin de dicha poblacin central como

bien alineadas entre las neuronas de la poblacin 1 y 3, en b

relevo de la comunicacin o enlace entre las otras dos redes su-

indican que la mayora de sus neuronas descargan impulsos en

giere el nombre de sincronizacin por relevo; demuestra que

un corto intervalo de tiempo. En consecuencia, las grcas de la

la comunicacin y la sincronizacin a distancia no son, al n y al

correlacin (c) muestran un mximo en el origen, lo que signica

cabo, resultados incompatibles.

70

Comunicacin a travs
de una poblacin intermedia

Disparos neuronales

100

200

300

400

Tiempo (milisegundos)

c Correlogramas
de los disparos neuronales
de las poblaciones 1 y 3

500

Nmero de coincidencias
(1 y 3) por segundo

CORTESA DE LOS AUTORES

Poblacin 1 Poblacin 2 Poblacin 3

una vez conectadas, al cabo de unos cientos de milisegundos,

10

0
40
0
40
80
80
Desplazamientos (milisegundos)

MENTE Y CEREBRO 53 / 2012

Circuitos tlamo-corticales
Nuestra simulacin presenta, pues, un mecanismo que puede originar una actividad coherente
y simultnea entre dos poblaciones de neuronas
muy separadas entre s, gracias a una poblacin
intermedia. Los resultados sugieren que la presencia en circuitos neuronales de la conectividad por relevo o indirecta podra contribuir
a la integracin a gran escala de informacin
procesada en distintas regiones.
La discusin recogida hasta ahora se basa
en modelos matemticos que, aunque cualitativamente pueden dar una descripcin del
comportamiento neuronal, no dejan de ser una
versin simplicada e idealizada de un sistema real. La pregunta inmediata que surge es:
existen en el cerebro estructuras en las que el
patrn de conectividad que hemos estudiado
sea relevante?
Dentro de la compleja red del cerebro destaca
la asociacin bidireccional y radial que el tlamo
posee con la corteza cerebral. Diversos autores,
incluyendo al neurocientco Rodolfo Llins, de
la Universidad de Nueva York, han sealado que el
acoplamiento recproco de reas corticales distintas con ncleos talmicos diferentes podra constituir la base del procesamiento cortical distribuido, incluso de la emergencia de la conciencia.
Importante para nuestro propsito es que ciertos
ncleos talmicos proporcionan un puente para
la comunicacin entre reas corticales formando
una conguracin similar a la propuesta antes
para la sincronizacin por relevo.
A travs de la experimentacin se ha comprobado la funcin que desempean los circuitos
tlamo-corticales para mantener la sincrona a
larga distancia. Tambin se ha observado que
ciertas lesiones del tlamo (la hipottica poblacin intermedia en nuestro esquema) pueden
destruir la coherencia o sincrona entre reas
corticales dejando invariables otros aspectos de la
dinmica neuronal. Cabe mencionar que uno de
los requisitos ms importantes para que el modelo matemtico exhiba sincronizacin simultnea
es que la poblacin intermedia se encuentre equidistante de las poblaciones que queremos sincronizar. En principio, esto no sera posible en el
sistema tlamo-cortical, puesto que las diversas
reas corticales se encuentran a distinta distancia
del tlamo. Sin embargo se ha demostrado que
el tiempo que tarda un impulso en viajar desde
el tlamo a reas corticales distintas es casi el
mismo, con independencia de la distancia que
vaya a recorrer. Cmo es posible? La evolucin se
ha preocupado de dotar a los axones (a aquellos
MENTE Y CEREBRO 53 / 2012

ms largos) de una mayor mielinizacin, que les


permite propagar impulsos de forma ms rpida,
de manera que compensa la mayor separacin.
A n de cuentas, el tlamo s se encuentra temporalmente equidistante de la mayor parte de la
corteza, por lo que resulta ideal para mediar en
su comunicacin y su sincronizacin.

BIBLIOGRAFA
COMPLEMENTARIA

Sincronizacin, comunicacin
e integracin

SISTEMAS EMERGENTES. Steven

En resumen, el cerebro pertenece a una clase


de sistemas (complejos adaptativos) con los que
comparte la capacidad de mostrar propiedades
emergentes y adaptarse al entorno. La sincronizacin neuronal constituye una de estas propiedades de gran importancia para la comunicacin e integracin de informacin procesada
en redes neuronales distantes. Tal combinacin
resulta un requisito clave para compensar la especializacin funcional del cerebro y dar lugar
a una percepcin coherente.
A pesar de que el estudio de los sistemas
complejos en general se encuentra todava en
su infancia, su influencia deja sentirse cada
vez ms en diferentes reas de investigacin.
La neurociencia no es una excepcin: aumentan
los laboratorios que apuestan por adoptar una
perspectiva interdisciplinar y global estudio del
cerebro. A causa de la estructura y funcionalidad
exible, distribuida y descentralizada del sistema nervioso, sera extrao que una propuesta
puramente reduccionista resultase satisfactoria
sin la ayuda de ideas provenientes del estudio
de sistemas complejos o, ms en concreto, de la
biologa de sistemas. Dicha disciplina se preocupa de recuperar una visin holstica de los organismos tratando de integrar informacin e
interrelaciones a niveles fundamentales dentro
de un enfoque global para considerar un sistema
biolgico como un todo y no como una simple
mezcolanza de estructuras o mecanismos encadenados.
Abordar un problema desde diversos puntos
de vista suele ser altamente benecioso, y si la
ciencia no lineal y la de los sistemas complejos
estn ayudando a que esto ocurra en neurociencia, su contribucin habr sido enorme. En
todo caso, parece que la gran pregunta seguir
abierta por mucho tiempo.

Cultura Econmica, 2008.

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LA TERMODINMICA DE LA
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Ral Vicente es investigador en el Instituto Max Planck


para la Investigacin del Cerebro, en Frncfort. Claudio
R. Mirasso es catedrtico de fsica e investiga en el
Instituto de Fsica Interdisciplinar y Sistemas Complejos de
la Universidad de las Islas Baleares-CSIC.

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71

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