Briophytas Corrientes

Prologo
El presente trabajo es un aporte de la asignatura Diversidad Vegetal de la

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE), que
tiene por finalidad facilitar el contenido del programa a los alumnos del
Profesorado de Biologa y Lic. en Ciencias Biolgicas y a los alumnos de
la carrera de Guardaparques Universitarios. Se intenta brindar una
orientacin en el estudio analtico de los diferentes grupos de organismos
que comprenden los No Vasculares (Celulares).
Se seala que no se trata de una fuente completa de informacin y se
sugiere al alumno la consulta bibliogrfica que se aade al final de cada
tema.
Se describen los caracteres estructurales, funcionales y reproductivos de
los protofitos y los talofitos, su relacin con el ambiente y algunos datos
de importancia econmica.
Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y
adscriptos de la asignatura:
Direccin y correccin: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular)
Realizacin y edicin de la Gua de estudios de Briofitas: Dra. Andrea A.
Cabaa Fader Srta. Myriam Ellena.
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Guia de Consulta - Diversidad Vegetal FACENA (UNNE)
Briofitas
BIOFITOS
A qu organismos representa en sentido general el trmino briofitos?
El trmino briofitos es de origen griego, y se refiere a las plantas que tienen la
capacidad de revivir despus de la hidratacin (Shaw & Renzaglia 2004) e incluye a los
musgos en sentido estricto, a las hepticas y los antocerotas. Si bien se cree que los
briofitos son las plantas terrestres menos derivadas, presentan gran importancia, por ser
consideradas un grupo de plantas crucial en la transicin a tierra de la vida fotosinttica.
Estn representadas por 13.000 a 20.000 especies distribuidas en ms de 1200 gneros,
y son el segundo grupo de plantas terrestres ms diversas, despus de las angiospermas
(Estbanez Prez et al. 2011).
Representacin de los tres grandes grupos de briofitos: hepaticas, musgos y antocerotas.

Extrado de Estbanez Prez et al. 2011
Relacin gametofito-esporofito en los briofitos y en el resto de las

embriofitas
Se trata de organismos auttrofos, con clorofila y al igual que en el resto de las
plantas terrestres (embriofitas) presentan un ciclo con alternancia de generaciones
(esporoftica y gametoftica), pero con ciertas particularidades propias del grupo.
Estos organismos a diferencia de las dems embriofitas, presentan la generacin
gametoftica (gametofito) como la forma dominante, perenne, independiente y mucho
ms grande y conspicua que la generacin esporoftica. No obstante, siempre existen
algunas excepciones, por ejemplo el gnero Buxbaumia conocido en general como
musgo insecto, humpbacked elves, o musgo gorra de duende (Bold et al. 1987),
presenta a diferencia de otros musgos un gametofito muy reducido y el esporofito de
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Briofitas
gran tamao (Porley et al. 2005). El gametofito es microscpico, sin color, sin
caulidios, y casi sin filidios. Se trata exclusivamente de protonemas filiformes durante
la mayor parte de su existencia, en donde se asemeja a un fieltro verde-negro delgado en
la superficie donde crece (Schofield 1985).
La generacin esporoftica (esporofito), sin embargo, en todos los casos es muy
sencilla, no presenta ramificaciones y presenta un nico esporangio terminal, el cual en
general presenta una duracin y crecimiento definidos. Permanece unido al gametofito
durante toda su vida, lo que indica que es nutricionalmente dependiente del mismo, por
esta razn algunos autores como Grassi (1975) lo consideran como un parsito del
gametofito, si bien ste tambin presenta clorofila.
En resumen, la principal caracterstica que agrupa a los brifitos es la dominancia
de la generacin gametoftica sobre el esporfito. Mientras que, en los helechos
(Pteridfitos) las dos generaciones son independientes, si bien el gametfito es de muy
pequeo tamao y se denomina protalo. En el resto de plantas vasculares el gametfito
est hipereducido y queda relegado a unas pocas clulas (n) que rodean al vulo o en
una o varias clulas que forman el grano de polen que transporta 2 gametos masculinos.
Esquema que representa la relacin

gametofito-esporofito en los distintos grupos
de plantas terrestres (Embriofitas).
Extrado de http://elmusgo.blogspot.com
Actualmente, los briofitos son reconocidos como tres clados totalmente

independientes, como se podr observar en el tem de Filogenia y Clasificacin de sta
gua de estudios.
A continuacin se detallan los caracteres generales, hbitat, importancia ecolgica y
econmica y clasificacin de estos organismos. As mismo, se ha ahondado en las
caractersticas de cada una de las tres Divisiones en las que se clasifican los briofitos en
la actualidad: Div. Bryophyta, Div. Marchantiophyta y Div. Anthocerotophyta.
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Briofitas
CARACTERES GENERALES
Estructuras morfolgicas de los briofitos
En general, el gametofito se origina a partir de una fase juvenil, escasamente
diferenciada filamentoso o laminar, llamada protonema. Etimolgicamente significa
primer filamento, puede tener una morfologa filamentosa (en la mayora de los
musgos) o talosa (en hepticas y en algunos grupos muscinales). Tiene valor
taxonmico (Nehira, 1983) y permite diferentes estrategias de colonizacin del medio
(Crum 2001)
Esquema de desarrollo de un
protonema emergiendo de una espora
meitica en Marchanthiophyta
Extrado de http://www.plantasyhongos.es/
Protonema
Espora
Protonema de un musgo acrocrpico,

Bartramia ithyphylla (Bryales)
Extrado de http://www.plantactions.com/
Sus paredes celulares son de celulosa y carecen de lignina, por lo que presentan en
comparacin con el resto de las plantas terrestres una talla mucho ms pequea.
El anclaje al sustrato se realiza mediante sencillos filamentos llamados rizoides.
Estos son unicelulares en las hepticas y los antocerotas, mientras que en los musgos
son multicelulares con paredes oblicuas o diagonales, normalmente de color marrn y
en ocasiones pueden presentar papilas (Olivn et al. 2010).
Rizoides en Jungermannia
Rizoides en un musgo
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Briofitas
Muchos gametofitos presentan estructuras axiales con expansiones laminares que

recuerdan a tallos y hojas, su complejidad no es comparable a la de estos rganos, y no
se trata de estructuras homologas (los tallos y hojas verdaderos de las plantas vasculares
son esporofticos), por lo que la terminologa utilizada es propia del grupo: caulidios
para los ejes y filidios para las estructuras laminares fotosintticas.
filidios
Gametofito de una heptica foliosa

caulidios
filidios
Gametofito de Plagiomnium
undulatum (Briophyta)
caulidios
El sistema conductor no esta muy desarrollado, se presenta por lo comn como
clulas alargadas, reunidas en haces. En algunos musgos superiores puede hablarse de
elementos de conduccin rudimentarios, llamados leptoides e hidroides. Por lo que los
tratados
de
Botnica los
consideran
plantas
no
vasculares.
Elementos de conduccin
rudimentarios en musgos
hidroides
leptoides
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Briofitas
Los hidroides se agrupan formando un tejido conductor de agua y sales

inorgnicas, estos son clulas muertas, sin citoplasma y sin lignina. Se encuentran en las
trazas centrales de las setas, caulidios y filidios de musgos, como tambin en caulidios y
talos simples de las hepticas.
El tipo celular ms especializado es el leptoide que aparece solo en setas y
caulidios de musgos del orden Polytrichales, forma un tejido conductor de sustancias
orgnicas, son clulas con citoplasma conectado por numerosas plasmodesmos. Al igual
que el floema, tienen paredes nacaradas, placas cribosas con plasmodesmos de calosa,
pero le faltan protenas especficas y adems no desaparece el ncleo. Dentro de este
tejido hay que mencionar a las clulas de trasferencia caracterizadas por tener
engrosamientos labernticos en su pared celular, y que se relaciona con el aumento en la
superficie de la membrana plasmtica que permite un eficaz transporte activo a corta
distancia. Se encuentran en la zona de contacto entre el gametofito y el esporofito y
estn encargadas de asegurar el paso de nutrientes al esporofito en desarrollo.
Sin embargo, la conduccin externa del agua y los nutrientes, mediante
capilaridad a lo largo de la superficie de la planta, es la que resulta fisiolgicamente
ms significativa y fundamental, incluso en los musgos donde los sistemas de
conduccin son muy especializados.
Adoptan una estrategia poiquilohdrica, que implica que la planta carece de
mecanismos eficaces de regulacin de niveles internos de agua, con lo que stos
dependen de la disponibilidad hdrica exterior. Los sistemas de aislamiento e
impermeabilizacin estn escasamente desarrollados, por lo tanto, pueden hidratarse y
desecarse rpidamente. En contrapartida, son reviviscentes: pueden permanecer en
estado latente en condiciones de deshidratacin por debajo del umbral necesario para
sus funciones metablicas, y de recuperar dichas funciones al rehidratarse.
Presentan Cutcula fina impermeable que controla la evaporacin, pero impide el
intercambio gaseoso; los estomas o poros suelen estar en los gametofitos talosos de
algunas Hepticas, pero sobre todo se encuentran en los esporofitos.
Los rganos sexuales y caractersticas reproductivas de los briofitos
No obstante la gran variedad morfolgica del cuerpo vegetativo que ofrecen los
briofitos, la estructura de los rganos sexuales, es muy uniforme. Los gametangios son
multicelulares, con envoltura de clulas estriles que protegen a las gametas contra la
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Briofitas
desecacin. Los gametangios femeninos reciben el nombre de arquegonios mientras

que los gamentagios masculinos se llaman anteridios.
Los anteridios y arquegonios son muy pequeos. El hecho que se agrupen en
porciones determinadas del gametofito y que estos grupos se rodeen de estructuras de
proteccin, hacen que el conjunto resulte conspicuo, a pesar de la pequeez de los
rganos mismos.
Tanto en Bryophyta como en Marchantiophyta, encontramos dos formas:
-Formas heterotlicas: con pie masculino y femenino, a veces muy diferentes en
tamao y aspecto. Por ejemplo, hay especies con plantas masculinas ms pequeas y de
rganos ms simples que las femeninas (Buxbaumia aphylla, el pie masculino no
presenta cauloide y se reduce a una hoja acaracolada, con un solo anteridio en la axila,
mientras que el pie femenino es completo).
Otros casos de marcado dimorfismo se encuentran en las especies tropicales del
genero Maccromitrium, en este caso hay produccin de dos tipos de esporas, unas
pequeas de las que se desarrollan gametofitos masculinos y otras de mayor tamao que
dan origen a las formas femeninas.
-Formas homotlicas: la disposicin de los anteridios y arquegonios, puede diferir.
Algunas veces forman grupos, otras no. Cuando lo hacen se localizan sobre
receptculos o reas frtiles ms o menos diferenciadas; pediceladas o ssiles; sobre o
bajo el talo, o ms frecuentemente en el extremo de un eje.
Los anteridios y arquegonios pueden encontrarse hundidos en tejido del gametofito,
pero es ms frecuente que se dispongan en el receptculo de los ejes. La mayora
presenta la siguiente disposicin:
-Anteridios: en el extremo de ejes o ramificaciones, reunidos en grupos. Existen
otros casos donde se encuentran de a uno en la axila de las hojas (Sphagnum).
-Arquegonios: en grupos, en los extremos del vstago.
Los gametangios pueden encontrarse:
-Hundidos en el gametofito: de esta manera los tejidos circundantes le ofrecen
proteccin.
-Emergentes: se hallan rodeados por escamas o expansiones talinas.
Por otra parte cuando forman grupos es comn que se desarrollen filamentos
estriles Parfisos, que tambin proporcionan proteccin.
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Briofitas
Los anteridios son estructuras muy delicadas, formadas por una sola capa de
clulas estriles, que contienen el tejido frtil que originara a los anterozoides. Presentan
las siguientes caractersticas:
-Forma: esfrica, oval, elipsoidal, de clava, etc.
-Pedicelo: pueden ser relativamente largos o pueden no existir (formas ssiles). Es
corto cuando no hay peligro que los anterozoides queden adheridos a la superficie del
gametangiforo.
-Cloroplastos: se encuentran presentes en un primer momento, luego pierden la
clorofila y se cargan de pigmentos rojizos o parduscos. Varios autores opinan que se
tratara de un mecanismo para favorecer la absorcin de radiaciones calricas.
-Gametos: las masculinas son biflageladas. Los flagelos tienen estructura 9+2 (11
fibrillas).
En el transcurso de la espermatognesis, hay un cambio en la forma de la clula,
primero es de contorno triangular, luego se redondea, finalmente se alarga y se arrolla
en espiral, hasta tomar las caractersticas de anterozoides maduros (adaptacin al
desplazamiento en el agua), al igual que los de las carofceas. Salvo en antocerotas,
donde son simtricos, estan torcidos en sentido levgiro (Carothers & Duckett, 1980).
-Liberacin de los anterozoides. Se produce por la desintegracin de las clulas de
la pared anteridial.
Dehiscencia de los anteridios: puede ocurrir de diversos modos:
-En Marchantiophyta: intervienen un gran nmero de clulas en la envoltura de los
anteridios.
-En Bryophyta: solo participa una clula o un grupo definido d clulas en el pice.
A veces se forma muclago por fuera de la envoltura, sta se hincha por absorcin de
agua, lo cual puede provocar el desgarro celular. Cuando los anteridios estn hundidos
en el talo las clulas vecinas pueden presionar provocando en consecuencia la apertura
de los mismos. A veces, las cmaras anteridiales tienen una abertura prolongada como
un pico lo cual, en conjunto, adquiere un aspecto de jeringa. Los anterozoides son
proyectados por presin. Esta eyeccin puede ser brusca o paulatina. En Bryophyta, la o
las clulas de dehiscencia distienden sus paredes y luego estallan. Se forma una abertura
estrecha por la cual la masa de anterozoides sale lentamente como una gota de
muclago.
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Briofitas
Los anterozoides formados y an liberados, permanecen inmviles, hasta que

entran en contacto con el agua. Es frecuente que salgan como una masa compacta.
Experimentalmente se comprob que, al poner esa masa en contacto con el agua, se
produce una rpida separacin de los anterozoides que al instante se ponen en
movimiento (esto sera explicado, por la decencia de sustancias que disminuyan la
tensin superficial conocidas como sustancias grasas del anteridio).
Recientemente se est descubriendo una mayor diversidad de mecanismos, como la
dispersin activa de anterozoides en forma de aerosol en la hepticas talosas
Conocephalum, y tambin se demostr el papel de colmbolos en el transporte de los
anterozoides y fecundacin de musgos urbanos.
Los arquegonios presentan forma de botellas. En ellos se diferencian las siguientes
partes:
-Pedicelo: corto y grueso (ausente en Anthoceros y Riccia)
-Vientre: porcin basal ensanchada que encierra la ovoclula.
- Clulas del canal del vientre: clulas estriles
-Cuello: parte distal ms estrecha, constituido por un tubo ms o menos largo que
tiene una fila de clulas estriles, que son las clulas del canal del cuello.
-Clulas de coberturas o astigmticas: en las cuales finaliza el cuello.
Pueden ser rganos libres, emergentes o hundidos en el gametangiforo. La pared
de la regin ventral est constituida por uno o dos estratos. La pared del cuello es
siempre uniestratificada.
El nmero de celulas del canal del cuello puede variar: 6-14 en Heptica,
excepcionalmente 4-6 (Anthoceros) y ms de 10 en musgos.
Cuando la ovoclula madura y est en condiciones de ser fecundada, las clulas del
canal del vientre y del canal del cuello se desintegran constituyendo una masa
gelatinosa que se hincha en presencia de agua. Estos productos de desintegracin
ejercen presin sobre las clulas astigmticas, hasta el punto de desprenderlas del
cuello. As se establece comunicacin con el medio externo y la ovoclula puede ser
fecundada. As no hay fecundacin. Si no hay fecundacin sta degenera.
-La fecundacin es posible a la adaptacin del anterozoide, que le permite un
rpido desplazamiento por medio acuoso hasta la ovoclula, que permanece inmvil. No
obstante, su capacidad de desplazamiento a distancia no es grande; entonces deben
intervenir otros factores para asegurar la fecundacin.
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Briofitas
En especies homotlicas, que se desarrollan anteridios y arquegonios sobre un

mismo pie, los anterozoides nadan hasta los arquegonios abiertos, siempre y cuando
exista una pelcula d agua en la superficie.
En las formas heterotlicas, cuando hay una distancia considerable, se constato la
intervencin de agentes diseminadores. Por ejemplo, se comprob que animales
microscpicos (caros), llevan de un lado a otras gotas de muclago, cargadas de
anterozoides. Otra manera de diseminacin es a travs de gotas de lluvia que salpican el
muclago y favorece la fecundacin.
En los casos de dehiscencia explosiva, las corrientes de aire pueden desplazar las
masas de anterozoides a corta distancia.
Cmo encuentra el anterozoide el camino al arquegonio?
Experimentalmente se demostr que si los anterozoides se encuentran cerca de un
arquegonio cerrado, sus movimientos no se orientan hacia este. Si, en cambio, hay
arquegonios abiertos se dirigen hacia ellos. Esto indicara que en estas condiciones los
arquegonios liberan algn tipo de sustancia atractiva. A travs de estudios qumicos se
identificaron las sustancias y se determino el poder de atraccin de las mismas. Los
resultados obtenidos fueron los siguientes: en Hepticas (Riccia, Marchantia), las
sustancias quimiotcticas serian protenas y sales inorgnicas de de potasio. En los
musgos la sacarosa. No hay acuerdo en cuanto a las clulas responsables de la
segregacin de los distintos compuestos; para algunos seran producidos por la
desintegracin de las clulas del canal del cuello; para otros la responsable sera la
misma ovoclula.
La singamia (unin sexual) es oogmica, en el interior del arquegonio, al igual que
la germinacin del cigoto y el desarrollo del embrin. La cariogamia no siempre ocurre
inmediatamente. Por lo comn, ambos ncleos permanecen uno junto a otro en el
interior de la ovoclula entre 60-70 horas o ms antes de la cariogamia.
Generalmente, cuando un arquegonio es fecundado efectivamente, los restantes
pierden funcionalidad. Estos arquegonios abortivos suelen verse acompaando al
esporofito, a veces en posiciones poco comunes. No obstante en algunas espacies de
musgos es frecuente la fecundacin mltiple en un mismos grupo de arquegonios.
Entonces se observan dos o ms esporofitos surgiendo de un mismo pice.
Existen casos de esporofitos anmalos donde una sola seta presenta dos cpsulas
ms o menos unidas, las clulas resultantes de la fecundacin de un solo arquegonio.
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Briofitas
-Embriognesis
La retencin del cigoto en los tejidos maternos es una caracterstica de las plantas
terrestres, denominndolas en consecuencia Embriofitas, con ello se logra el
aislamiento del embrin del medio externo y sobre todo brinda al mismo tiempo
proteccin contra la desecacin. Durante los primeros estados de la embriognesis todas
las clulas del embrin carecen de clorofila. Posteriormente se forman los cloroplastos,
entonces el organismo es capaz de realizar fotosntesis. De todas maneras, el esporofito
queda adherido durante toda la vida al gametofito. El primero, al no estar en contacto
directo con el suelo, recibe nutrientes inorgnicos del segundo. En muchos casos, el
tejido clorofiliano es escaso y la cantidad de fotosintatos, probablemente no baste para
cubrir las necesidades del esporofito.
Con el fin de profundizar en el conocimiento acerca de la relacin nutricional, se
llevo a cabo un experimento. En el mismo, un cultivo de esporofito jvenes eran
separados del gametofito en diferentes momentos del desarrollo. Se comprob que:
- Si se aslan cuando tienen menos de la mitad del dimetro de los maduros, los
esporofitos subsisten unas pocas semanas, pero no alcanzan la madurez.
- Si se los separa cuando su tamao alcanza entre las 3/5 y 3/4 partes del volumen
definitivo, maduran y desarrollan esporas viables, pero en nmero menor y su tamao
reducido.
La modalidad seguida en la diferenciacin de la seta y el pie, vara mucho en las
distintos taxa y est relacionado con la morfologa y funcionalidad de estos.
-Nutricin y Proteccin del embrin
Para que el embrin se desarrolle correctamente, es indispensable una adecuada
nutricin y una eficaz proteccin.
Nutricin: las sustancias nutritivas pasan del gametofito al embrin a travs del pie.
Este rgano se hunde en tejido del gametofito y absorbe soluciones nutritivas que pasan
al embrin an cuando el embrin posea tejido clorofiliano durante gran parte de su
desarrollo.
El grado de dependencia trfica vara desde total en las formas con esporofito sin
clorofila (Riccia, Riella), hasta mnima en los que tiene gran proporcin de tejido
clorofiliano (como en la mayora de los musgos).
En Antocerotas el grado de autosuficiencia es tal que puede llegar a transferir
nutrientes al gametofito y sobrevivir a su senescencia.
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Briofitas
-Dehiscencia- dispersin de esporas

Tanto el mecanismo de dehiscencia como las formas de dispersin de las esporas
difiere mucho de un grupo a otro.
Si no existe dehiscencia, las esporas son liberadas por descomposicin de la pared
de la cpsula.
En muchas hepticas dos o ms hendiduras verticales hienden la pared de dos o ms
valvas.
En la mayora de los musgos la pared de hiende horizontalmente y circularmente,
separndose una especie de tapa u oprculo que, deja un orificio muchas veces rodeado
por expansiones membranosas (dientes) que controlan la salida de las esporas.
Otras veces la dehiscencia es irregular, en la cual la pared de la capsula se desgarra,
entonces se forman calvas desiguales.
Descarga de esporas: la salida de las esporas puede ocurrir de manera gradual o en
forma violenta.
En hepticas intervienen los elteres, estructuras higroscpicas, que tiene
movimiento de arrollamiento y estiramiento en respuesta a cambio de humedad
atmosfrica.
Hay casos de elaterios fijos por ambos extremos a la pared (Jubulineales) en los
cuales, al producirse la dehiscencia y doblarse hacia fuera las cuatros valvas en que se
divide, hay un instante en que los elaterios actan como resortes estirados. Se liberan
por ruptura de uno de los extremos y arrojan a las esporas que lo rodean de manera
violenta.
En Musgos, la liberacin depende sobre todo del comportamiento del peristoma
(formado por apndices membranosos, higroscpicos). Luego de caer el oprculo, las
esporas son empujadas paulatinamente hacia la boca de la cpsula, por desecacin y
contraccin de sus paredes. Entonces, durante el periodo de descarga hay en todo
momento debajo del peristoma una masa de espora pronta a salir.
En algunos casos, los dientes, segn el aire este seco o hmedo, se abren o cubren
la abertura de la urna, de esta manera salen o son retenidas en el interior.
En las capsulas pndulas este movimiento es ayudado por la fuerza de gravedad. Al
agitarse la capsula por accin del viento o animales, se puede producir tambin una
abundante descarga.
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Briofitas
Segn Glime (2007a), la mayora de las esporas con dimetros entre 10 y 25 micras
se dispersan por el viento. Las adaptaciones para el transporte por animales se observan
en Splachnaceae (musgo del estircol) con olores atractivos para las moscas y en
Schistostega pennata (musgo de la luz) el cual presenta esporas pegajosas. En algunos
casos son transportadas por agua o humedad.
-Las Esporas son estructuras reproductivas unicelulares, a partir de las cuales se
desarrolla es gametofito. Existe una relacin entre el tamao y nmero de esporas
producidos, ya que cuanto ms pequeas son, mayor nmero se originan. Su dimetro
oscila entre 5 y 120 micras, son de forma redondeada, elipsoidal o tetradrica.
Constan de un protoplasto uninucleado, rodeado por una pared biestratificada, con
citoplasma compuesto por gran cantidad de aceites y grnulos de almidn. En esporas
de plantas xerfilas, predominan los aceites. Se supone que estos protegeran a los
cromosomas de los rayos UV.
La pared de la espora est constituida por:
-Exina: su diseo es constante para cada especie. Es gruesa, rgida e irregular.
Compuesta por esporopolenina, responsable de la extrema resistencia de las esporas a
las condiciones del medio externo, gracias a su proteccin conservan su poder
germinativo por un tiempo considerable y permanecen a menudo en el registro fsil.
Este polmero de gran resistencia tambin aparece en algunas algas, en esporas y polen
de todas las plantas terrestres.
-Intina: delgada, lisa y elstica.
En las formas anuales, las esporas son importantes estructuras de perduracin.
- Germinacin
Los Briofitos presenta la capacidad de perdurar en estado de vida latente, cuando
predominan ciertas condiciones ambientales y de germinar bajo otras. Casi siempre
media un periodo de reposo entre la maduracin de la espora y de su germinacin. Este
periodo puede durar das, semanas, incluso hasta decenas de aos (experimentalmente
se registro un caso donde la germinacin se produjo despus de 55 aos).
Las esporas con cloroplastos, tiene mayor actividad metablica en consecuencia, su
periodo de viabilidad es ms corto. No en todos los casos la germinacin es diferida.
Hay esporas que germinan inmediatamente despus de la maduracin y aun antes de ser
liberadas, tal es el caso de alguna Hepticas.
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Briofitas
Los factores que determinan la germinacin son la temperatura, la humedad, luz,

sustancias de crecimiento, condiciones del sustrato, pH, entre otros.
La existencia de un periodo de reposo podra explicarse por la presencia de
sustancia inhibidoras, segregadas por el esporofito o incluso producido por la espora
misma.
Por lo comn, la germinacin se inicia con la imbibicin de la espora que se hincha
y desgarra su exosporio. Pasa de un estado durmiente a uno de gran actividad
metablica. El proceso termina con la formacin de un tubo germinativo, que se tabica
constituyendo un protonema.
-Multiplicacin vegetativa
Este tipo de propagacin es frecuente y, en muchos casos, est relacionado con la

perduracin y dispersin de las especies.
Pueden formarse nuevos individuos por crecimiento y ramificacin de las plantas,
seguidos por la muerte y descomposicin de las ms viejas. Entonces, las nuevas ramas
se aslan de la planta madre y constituyen otras nuevas. A esa modalidad de
propagacin se debe la formacin de csped y matas densas entre los musgos.
Existen ramificaciones que pueden ser normales o especiales, en extremos de ejes,
hojas, etc, que se desprenden y son llevados por el agua, o arrastrados por el viento
hasta lugares ms alejados.
En algunos casos, como en el gnero Brium, son corrientes los brotes caedizos que
se forman en las axilas de las hojas. En las epifitas (como Jungermaniales) se separan
ramas o frondes que, gracias a su escaso peso pueden ser trasportadas por el viento. En
Hepaticas talosas es frecuente que se desarrollen ramificaciones adventicias, casi
siempre ventrales o apicales.
Experimentalmente se ha comprobado que puede existir regeneracin q partir de
cualquier rgano, excepto a partir de anteridios.
En las formas que viven en lugares expuestos a la desecacin, la planta muere, a
excepcin de los pices que se constituyen en rganos de perduracin y son protegidos
por las partes muertas. Estos pices pueden ser transportados hasta regiones ms
favorables o permanecer all hasta que las condiciones se renueven. Son entonces
rganos de propagacin y de reproduccin.
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Briofitas
Partes del protonema, tambin pueden ser separadas y transportadas hasta arraigar y
formar uno o varios gametofitos. El protonema es s es una estructura de dispersin. Los
protonemas secundarios (no desarrollados a partir de una espora): se forman por
traumatismo de un gametofito y dan lugar a la formacin de nuevos individuos.
Tambin los rizoides, al quedar expuestos accidentalmente, pueden transformarse en
uno de ellos. Es decir, se puede formar una fase gametoftica diploide sin necesidad de
formar esporas, este fenmeno se denomina apospora. Algunas especies son capase de
formar esporofitos sin fusin gamtica, este proceso es conocido como apogamia. En
poblaciones estriles, o de brifitos dioicos en los que un sexo este ausente, esta forma
de propagacin seria esencial.
Existen tambin otras formas de proteccin vegetativa a travs de unidades
especializadas. Estas pueden ser uni, bi o pluricelulares, son llamadas yemas o
propgalos. Tienen gran variedad de formas y disposicin.
Forma: globosa, achatada, discoidal, ovoide, filiforme.
Tamao: desde pocos micrones hasta casi medio mm de long.
El sistema radicular tambin forma yemas que reciben el nombre de tuberculillos
o bulbillos.
Todas las estructuras no solo aumentan el nmero de individuos, sino que tambin
propagan las especies, ya que son fcilmente transportables por el viento y el agua, a
veces tambin por animales. Constituyen, asimismo, estructuras de perduracin
(permitiendo la vida latente por varios aos).
Para resumir, a pesar de presentar caractersticas consideradas como adaptaciones para

la colonizacin del ambiente terrestre (cutcula fina, sistema conductor primitivo en
briofitas superiores, gametangios rodeados por una envoltura protectora de clulas
estriles, embrin pluricelular alimentado por el gametfito), conservan caractersticas
que los hacen an dependientes del agua: anterozoides flagelados propios de algunas
algas, gametfito dominante postrado de pequeo tamao con esporfitos
monosporangiados y matrotrficos, y paredes celulares de celulosa sin lignina.
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Briofitas
CUADRO COMPARATIVO ENTRE HEPTICAS, ANTOCEROTAS Y MUSGOS

HEPTICAS
ANTOCEROTAS
MUSGOS
Gametfito
Taloso o folioso
Taloso
Folioso
Filidios
Originados
Ausentes
Originados a partir de
desde dos clulas
una clula inicial, Enteros,
iniciales, enteros o
con o sin costa
lobulados, sin costa

Insercin
filidios
Con filidios de
Ausentes
2-3 filas o sin filidios
Con filidios
dispuestos en espiral,
ocasionalmente dispuestos
en 2 o 3 filas
Cloroplastos
Numerosos,
sin pirenoide
Oleocuerpos*
Usualmente
1-4 de gran tamao,

con o sin unpirenoide
Numerosos,
sin pirenoide
Ausentes
Ausentes
presentes
Rizoides
Unicelular
Unicelular
Pluricelular
Protonema
Taloso, muy
Taloso, muy pequeo,
Filamentoso,
pequeo, produce
produce slo un gametfito
slo un gametfito
Esporofito
Crece por una

clula apical
Seta
Frgil, sin
usualmente produce ms de
un gametfito
Crece por meristema

basal
Crece por una clula

apical
Ausente
Firme y pigmentada
Cilndrica a
Redondeada a
pigmentos, puede
estar ausente.
Cpsula
Redondeada a
cilndrica
Dehiscencia de
la cpsula
Apertura de una
largamente filamentosa
Apertura
cilndrica
Apertura de una vez,
vez, por medio de 1-
gradualmente desde el
a travs del oprculo y el
4 valvas
pice a la base, a travs de
peristoma
dos valvas
Maduracin de
las esporas
Sincrnico,
asincrnico
antes de la
Sincrnico, despus
de la elongacin de la seta
elongacin de la seta
Columela*
Ausente
Presente
Presente
Estomas
Ausentes
Presentes
Presentes
Caliptra*
En la base del
Ausente
En el pice del
esporfito
esporfito
*Definicin ver en glosario anexo al final de la gua de estudio.
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Briofitas
Hbitat
En cuanto a los hbitats conquistados por los briofitos, han podido adaptarse a
numerosas condiciones excepto las aguas marinas. Existen formas acuticas, lo cual no
representa un carcter primitivo, sino derivado, adaptndose secundariamente a la vida
en aguas dulces. La gran mayora es terrestre siendo ms abundante en lugares hmedos
y protegidos.
Existen formas de hbitos xerfitos y expuestos a la insolacin y desecacin
intensa, por lo cual estos presentan adaptaciones protectoras.
Se desarrollan en su mayora en climas tropicales y subtropicales, pero hay
numerosas especies en regiones fras y templadas.
Admiten gran variedad de sustratos, la mayora presenta hbitos terrcolas o
cortcolas, existen tambin formas saxcolas, epifitas y otras que viven sobre troncos
cados (madera en descomposicin, humus, estircol). Algunos viven sumergidas o
flotando sobre agua.
Se ha indicado que la biomasa de las briofitas es mayor en ambientes mesotrficos
Importancia ecolgica de los briofitos
La generalizada carencia de valor comercial, el pequeo tamao, y su inconspicuo
rol en los ecosistemas, son la causa de que las brifitas parezcan no tener utilidad para
la mayora de las personas. Sin embargo, existen varias evidencias que sugieren una
variedad de usos de los briofitos por varias culturas alrededor del mundo. En la
actualidad, los botnicos contemporneos estn considerando a las brifitas como
fuentes de genes para la modificacin de plantas agrcolas para poder enfrentar los
variados estreses fisiolgicos del mundo moderno (Glime 2007).
Los musgos y hepticas suelen ser buenos indicadores de las condiciones
ambientales. En Finlandia, Cajander (1926) ya utilizaba brifitas terrestres y otras
plantas para caracterizar los tipos de bosques.
Smith (1976) consecuentemente encontr una buena correlacin entre la
distribucin de metales en las brifitas y en los sedimentos de los arroyos donde
crecan. A partir de esto, Shacklette (1984) sugiri el uso de brifitas para
prospecciones acuticas.
Especies como Mielichhoferia elongata, M. mielichhoferi y Scopelophila acumulan
grandes concentraciones de cobre en el sustrato lo cual las vuelve en buenos indicadoras
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Briofitas
de componentes del suelo, por esta razn se las conoce tambin como musgos del
cobre. Estos crecen casi exclusivamente en areas con alto contenido de cobre,
particularmente sobre sulfato de cobre o antimonio (Glime 2007, Estebanz Prez et al.
2011).
Aunque ninguna brifita parece restringida a sustratos que contienen hierro, durante
la fotosntesis las brifitas tienen la capacidad de transformar hierro reducido disuelto a
su forma indisoluble oxidada, haciendo esta molcula visible (Glime 2007). Shiikawa
(1956, 1959, 1960, 1962) encontr que la heptica Jungermannia vulcanicola y los
musgos Sphagnum y Polytrichum juegan un rol activo en la depositacin de minerales
de hierro. Como en Japn existen pocas fuentes de hierro utilizable, Ijiri & Minato
(1965) sugirieron la produccin artificial de mineral de limonita mediante el cultivo de
brifitas en campos cercanos a vertientes de aguas ricas en hierro.
Mientras Sphagnum es un indicador confiable de condiciones cidas, Dierssen
(1973) encontr que varias otras especies de brifitas indican exitosamente otras
condiciones del suelo. Por ejemplo, Ceratodon purpureus sugiere un buen drenaje y
altos niveles de nitrgeno, mientras que Funaria hygrometrica, Leptobryum pyriforme y
Pohlia cruda muestran buena saturacin de bases, contrario a Psilopilum laevigatum
que indica una pobre saturacin de bases y pobres condiciones fsicas del suelo.
Crum (1973) consideraba a Polytrichum como un buen indicador de condiciones
cidas, siendo su capacidad de vivir en terrenos cidos facilitada por el tejido vascular
(hidroides y leptoides) en sus tallos.
Recientemente, las brifitas han sido utilizadas como indicadores del clima del
pasado. Aunque las turberas y su flora e incluso su fauna preservada han sido
ampliamente utilizadas para revelar el pasado, podemos hoy da utilizar la composicin
de comunidades de brifitas para determinar regmenes climticos e hidrolgicos del
pasado. El entender cmo los niveles de evaporacin y precipitacin determinan las
comunidades de Sphagnum, nos permite utilizar subfsiles de Sphagnum y otros
ensambles de musgos para identificar los climas del pasado (Romanova 1965; Janssens
1988). En otro ejemplo, la presencia de subfsiles de especies tolerantes a la desecacin
como Tortella flavovirens, indican condiciones secas en el pasado en algunas regiones
de Holanda (Nichols 1969; Wiegers & Van Geel 1983).
De igual modo, nuestra comprensin de la vegetacin del pasado es promovida por
la informacin acerca de los ensambles de brifitas del pasado. Klinger et al. (1990) han
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Briofitas
sugerido que en el Holoceno, la sucesin fue desde bosques a turberas, con la turba
sirviendo como una mecha para arrastrar agua hacia la superficie, subiendo el nivel de
las napas de agua, causando que las races de los rboles del bosque queden saturadas de
agua.
Adems se han indicado otras numerosas funciones de los briofitos aplicadas tanto
a la ecologa, como tambin de utilidad econmica y tnica, por ejemplo: Control de la
erosin; Fijacin de nitrgeno; Estudios de polucin: SO2 y lluvia cida,
Bioindicadores de metales pesados y otros contaminantes en el aire, Radiacin UV-B,
Indicadores de radiactividad, Bioindicadores acuticos, Tratamiento de residuos, etc.;
Utilizacin en horticultura: Utilizacin en cultivos, Semilleros; Jardines de musgos:
Tcnicas de plantado, plantas enanas; Pesticidas; Usos industriales: Combustible,
Cosecha de turba y otros musgos; Construccin; Usos en el hogar: decoracin,
vestuario, etc.; Usos Medicinales: Quirrgicos, Antibiticos y otras sustancias activas,
Efectos antibacterianos y antifngicos, Propiedades antitumorales; Fuentes de alimento
e Ingeniera gentica (para profundizar en estos temas ver Glime 2007).
Filogenia y clasificacin: Relacin de los briofitos con las dems embriofitas
La complejidad estructural de los briofitos es intermedia entre el resto de los
embrifitos y de las algas verdes, a las que se presume que pertenecera el ancestro
comn de las plantas terrestres. Esto hizo objeto de numerosas reflexiones que, por un
lado, tratan de dilucidar si las briofitas son plantas ms directamente relacionadas con
las primeras algas que protagonizaron el paso al medio terrestre y, por otro lado, si
dieron origen a los restantes embrifitos o, por el contrario, suponen una lnea evolutiva
diferenciada.
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Briofitas
Relaciones evolutivas comnmente aceptadas en la lnea verde: algas verdes y plantas terrestres.
Original de Qiu et al. 2006 y modificado por Estbanez Prez et al. 2011.
Clado de las embriofitas donde se incluyen los grupos extintos.

Extrado de Kenrick & Crane. 1996. http://tolweb org/
El consenso actual entre los especialistas es que los briofitos representan a las
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Briofitas
plantas actuales mas relacionadas con el ancestro de todas las embriofitas. Subsiste an
controversia sobre sus relaciones dentro de la lnea terrestre, pero se tiende a
considerarlas como un grupo parafiltico, donde el conjunto de los briofitos constituira
un grado y cada uno de los grupos tendra el rango taxonmico de divisin. La posicin
basal correspondera a las hepticas (Div. Marchantiophyta), los datos disponibles
aunque
todava
no
concluyentes
apuntan
que
los
Antocerotas
(Div.
Anthocerotophyta) seria el grupo hermano de plantas vasculares, y los musgos (Div.

Bryophyta) quedara en una posicin intermedia.
Bajo la consideracin de que, al tratarse de plantas no lignificadas, los brifitos
entran con mayor dificultad en el registro fsil, se ha tratado de buscar restos fsiles que
puedan atribuirse a los mismos. El trabajo de Yang et al. (2004) refiere la existencia de
un posible musgo, Parafunaria sinensis, hace 520 m.a. (Cmbrico Inferior-Medio), pero
la identificacin no resulta convincente y no suele ser considerado.
Utilizando las lneas evolutivas generales en conjuncin con los fsiles conocidos
para tratar de datar la aparicin de los distintos linajes briofticos, se estima, an
provisionalmente, que los linajes briofticos se habran originado en un intervalo de
apenas 70 millones de aos. Las hepticas y musgos habran surgido en el Ordovcico
Inferior (Heinrichs et al. 2007, Newton et al. 2007), aunque otras estimas, recogidas por
Magalln & Hilu (2009) retrasan la aparicin de los musgos al Ordovcico Superior. Por
su parte, las antocerotas, todava ms pobremente representadas en el registro fsil,
podran haber aparecido en el Silrico, hace unos 425 m. a. (Villarreal et al. 2010).
A continuacin se detallan cada una de las tres Divisiones reconocidas entre los
briofitos:
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Briofitas
DIVISION MARCHANTIOPHYTA
(Hepticas)
En tiempos donde entendimiento del hombre sobre la naturaleza era mucho menor
que en la actualidad, se pensaba las plantas se las poda identificar por sus propiedades
alimenticias y curativas entre otras. Segn este sistema de clasificacin, los talos de
algunas hepticas presentan cierta semejanza a la forma del hgado, por esta razn estas
plantitas fueron consideradas tiles para hacer brebajes que ayudaran a mejorar las
dolencias del hgado. De aqu el nombre de estas, llamadas hepticas, plantas del
hgado (liver-plants) o hierbas del hgado (liverwort). Desafortunadamente no existe
evidencia de que las hepticas posean propiedades curativas. Por otra parte actualmente
la mayora de las plantitas reconocidas como hepticas son frondosas y no muestran el
ms mnimo parecido con un hgado (Scofield 1985).
Por lo tanto, las hepticas se caracterizan por presentar gametofitos frecuentemente
dorsiventrales, de morfologa y complejidad diversa, y esporofitos efmeros de gran
simplicidad estructural.
Lneas evolutivas dentro de Marchantiophyta
Actualmente, en base a los nuevos sistemas taxonmicos (Crandall-Stotler, 1981,
2009, Crum, 2001) entre las hepticas (Div. Marchantiophyta) se distinguen tres grupos
de acuerdo a los grandes tipos morfolgicos en que est basada la clasificacin anterior,
que a continuacin se detallan:
Las hepticas talosas complejas (en la clasificacin tradicional: subclase
Marchantiidae, en la clase Marchantiopsida) tienen un cuerpo vegetativo con lbulos,
sin estructuras foliosas, con ramificaciones dictomas, diferenciados a partir de una
clula apical tetradrica. Estos lbulos presentan, en su cara ventral, diversas escamas y
rizoides de paredes lisas o con granulaciones internas), y en su cara dorsal es muy
frecuente observar cmaras aerferas (cavidades subepidrmicas comunicadas con el
exterior por un poro). Estructuralmente, estas hepticas presentan numerosos estratos de
clulas y alta diferenciacin histolgica, que incluye frecuentemente la presencia de
cmaras aerferas (Estbanez Prez et al. 2011).
Las
hepticas
foliosas
(anteriormente,
subclase
Jungermanniidae,
clase
Jungermanniopsida) engloban aquellas en las que, a partir de una clula apical

tetradrica, se diferencia un caulidio y dos filas principales de filidios, dispuestos en un
plano, casi siempre uniestratos, siempre sin nervio y con clulas en general uniformes e
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Briofitas
isodiamtricas. Estos filidios pueden estar conduplicados, es decir, plegados

diferenciando un lbulo dorsal y otro ventral, fragmentados en grado variable. En
muchas especies, en la cara ventral se desarrollan diversas estructuras relacionadas con
la retencin capilar de agua: rizoides, pelos, estiletes, etc. Frecuentemente, en esta cara
se desarrolla una tercera fila de filidios reducidos, denominados anfigastros, y en
algunas especies con filidios conduplicados, el lbulo ventral se modifica formando
sacos. El grado de diferenciacin estructural no se corresponde con el histolgico: slo
la epidermis se desarrolla distintivamente con respecto al parnquima fundamental. En
este grupo, las paredes celulares normalmente estn caractersticamente engrosadas en
los ngulos, formando trgonos de alto valor taxonmico (Estbanez Prez et al. 2011).
Las hepticas talosas simples (antiguamente consideradas como subclase
Metzgeriidae, clase Jungermanniopsida) pueden presentar tanto formas laminares con
escasa diferenciacin histolgica y pocas capas de clulas, como formas foliosas con
filidios en disposicin espiral o en un plano. A pesar de su simplicidad estructural, hay
algunos gneros con tejidos conductores, tanto foliosos (Haplomitrium) como talosos
(Pallavicinia) (Estbanez Prez et al. 2011).
Se suele calcular en 5000-6000 el nmero de especies de este grupo. Sin embargo,
von Konrat et al. (2010) estiman que, incluso teniendo en cuenta el impacto de la
sinonimia, podran totalizar 7500-8500 especies, dada la tasa de descubrimiento de
nuevos taxones (al menos 376 en los ltimos 10 aos).
En esta divisin es probablemente donde los cambios trados por la sistemtica
molecular han sido ms profundos. En especial, el grupo formado por las talosas
simples (antigua clase Metzgeriidae) parece estar constituido por dos linajes basales:
uno monotpico, representado por el gnero Haplomitrium, con filidios dispuestos en
espiral, y otro con dos gneros (Treubia y Apotreubia), con gametofito laminar. Ambos
se englobaran en la clase Haplomitriopsida, que sera la ms emparentada con el
hipottico antecesor de todos los brifitos.
El resto del grupo se divide en dos grandes conjuntos. En el primero se incluira el
grupo monofiltico de las talosas complejas (Subcl. Marchantiidae) y, en el segundo, el
de las foliosas en sentido estricto (Subcl. Jungermanniidae). Las hepticas foliosas son
con diferencia el grupo ms diverso (ms de 4000 especies).
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Briofitas
Relaciones filogenticas en la divisin Marchantiophyta: principales linajes.

Extrada de Estbanez Prez et al. 2011
Caractersticas particulares de las Marchantiophyta

La fase protonemtica suele ser efmera y reducida (Crum 2001), y es muy
frecuente la produccin de protonemas laminares o masivos, a menudo dentro de la
pared de la espora originando esporas pluricelulares (Pellia, Conocephalum, etc.).
Puede combinarse con la produccin de filamentos, y de hecho algunos gneros dan
protonemas solamente filamentosos (Cephalozia, Lophocolea, etc.).
Los rizoides se encuentran en todos los rdenes, faltando en algunos gneros,
son filamentos con funcin de anclaje y absorcin. Unicelulares, excepto en
Schistostilaceae, donde la simbiosis micorrizgena induce su tabicacin (Pressel 2008).
Se encuentran en la cara ventral. En Ricciocarpus estn sustituidos por escamas
modificadas. En hepticas foliosas pueden localizarse en el tallito, en los anfigastrios
(Lophocolea) o en el lbulo ventral (Radula). Algunas Marchantiales poseen dos clases
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Briofitas
de rizoides:del tipo lisos que nacen del tejido de reserva sin localizacin especial y del
tipo estrechos y verrucosos, ubicado en la base de las escamas (Khnemann 1944).
Es caracterstica en la divisin Marchantiophyta la presencia en el citoplasma de
sus clulas acmulos de terpenoides en cuerpos oleferos, que, de forma nica en las
plantas terrestres, estn rodeados por una membrana derivada del retculo
endoplasmtico (Duckett & Ligrone 1995), y que constituyen una importante fuente de
caracteres taxonmicos (Crandall-Stotler & Stotler 2000). En Marchantiaceae son
parduscas y aparecen en alguna clulas de los tejidos de reserva y fotosintticos. En
Ricciaceae solo se observaron en las escamas y tejido fotosinttico en Ricciocarpus. En
las Jungermaniales aparecen en casi todas las clulas, con forma y nmero variable
Corte de talo de una Marchantiophyta donde se

observan los oleocuerpos y cloroplastos.
Extrada de httpwww.flickr.com
Foto de Ricardo Rico
(khnemann.1994). Motte (1932) dice que estos oleocuerpos pueden considerarse como
sustancias de excrecin y distinguirse de los cuerpos grasos que son sustancias de
reserva (Khnemann 1944).
Las estructuras que contienen las gametas: masculinas (anteridios) y femeninas
(arquegonios) son notablemente uniformes (Grassi 1975). Se caracterizan por la
presencia de una cubierta estril de clulas, pueden ser exgenos, es decir, desarrollados
a partir de clulas superficiales (Estebanez et al. 2011). Se encuentran formas
homotlicas y heterotlicas.
Los anteridios son bolsas con una sola capa de clulas estriles, contienen el tejido
Corte longitudinal de anteridiforo con varios

anteridios en Marchantia sp.
www.gettyimages.es
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Briofitas
frtil que organiza las gametas (anterozoides). Las clulas de la envoltura al principio
tienen cloroplastos, en la madurez los pierden y se llenan de pigmentos rojos parduscos,
Detalle de los anteridios en

Marchantia sp. en corte longitudinal
Extrado de http://micol.fcien.edu.uy/
mecanismo que favorece la absorcin de radiaciones calricas (Grassi 1975). Presentan

cierto valor sistemtico.
En las hepticas talosas complejas son oblongos hasta ovoides (Riccia), con
pednculos cortos y se alojan en cavernas individuales. A veces hundidos y dispersos en
Anteridiforos en Marchantia sp.

Extrado de http://www.flickr.com.
Foto de: John Forlonge
el talo (Ricciaceae) o agrupados formando rganos bien delimitados llamados

anteridioforos (Marchanticeae, Rebouliaceae), en ambos la pared de caverna se
prolonga hacia el exterior formando un tubo por donde se liberan los anterozoides en el
momento de la dehiscencia, la ruptura se produce en el pice de la pared anteridial.
En las hepticas talosas simples son ms o menos pedunculados, esfricos,
pequeos. Se los puede hallar libres en la cara dorsal (Fossombronia), a veces hundidos
en partes modificada del talo (Riccardia) y en otros envueltos en ramificaciones cortas
(Metzgeria).
En las hepticas foliosas los anteridios ocupan las axilas de las frondes ms
pequeas y se agrupan en espiguillas (Frullania, Lophocolea). En los Sphaerocarpales
son esfricos con pednculos delgados y estn envueltos por una pared de una capa de
clulas con forma de botellas (perigonio) (Khnemann.1944).
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Briofitas
Ramas anteridiales en Aneura pinguis

Extrado de
http://www.flickr.com.
Foto de: Ricardo Rico
Los anterozoides son biflagelados y arrollados, normalmente, su motilidad es

relativamente reducida. Se supona que las salpicaduras de lluvia eran su principal
mecanismo de dispersin (Glime 2007a), pero recientemente se est descubriendo una
mayor diversidad de mecanismos. El equipo de Shimamura et al. (2008) estudi la
dispersin activa de espermatozoides en forma de aerosol en la heptica talosa
Conocephalum.
Esquema y fotografa tomada con MEB de un anterozoide

biflagelado y arrollado
httpbiologia.fciencias.unam.mxplantasvascularesGlosarioPlantasBrio
fitasindex.html
Los arquegonios son estructuras en forma

de botella (no corresponden por su forma a
nuestras botellas, sino a las usadas por los
romanos, tenan el cuello muy largo). Se
distinguen en ellos un pie corto o grueso (falta
en Riccia) que establece la unin con el talo o
fronde una porcin basal ensanchada, el
Esquema general del arquegnio.

Extrado
de:
www.ensinodematemtica.blogspot.com.a
r201011briofitas.html
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Briofitas
vientre, de paredes generalmente de dos capas de clulas, contienen la oosfera (gameto)

y una clula estril, la clula del canal del vientre un cuello cilndrico, tubular, de un
estrato celular, cuya cavidad esta obturada por las clulas del canal del cuello (6 a 8
generalmente y excepcionalmente 4 a 6 en Riccia y
Sphaerocarpus), que en el momento de la madurez
se transforma en muclago, el cuello remata en
cuatro clulas de cobertura o astigmtica (Grassi,
1975)
En las formas foliosas, los pices de los
caulidios portadores de arquegonios pueden estar
Arquegoniforos de Marchantia sp.

Foto de: John Forlonge
rodeados por filidios diferenciados (periqueciales). En

algunas hepticas aparecen fusionados formando un
perianto. Pueden asimismo inducir diferenciaciones
orientadas a proteger y nutrir al embrin, tanto antes de
la fecundacin como una vez originado ste. En
algunas hepticas talosas complejas, los arquegonios
aparecen en la cara ventral de diferenciaciones de los
Detalle de un arquegoniforo de
Marchantia sp. Extrado de
http://www.flickr.com/johnforlonge
lbulos llamadas arquegoniforos o carpocfalos. En ciertas hepticas foliosas, pueden

causar la proliferacin del caulidio para dar un marsupio envolvente (Estebanez et
al.2011).
Para el tipo de propagacin vegetativa, asexual o agmica existen diferentes
medios, desde simples trozos de planta hasta propgalos especializados.
En el gnero Metzgeria se encuentran las llamadas yemas marginales, que se
desprenden con facilidad y dan origen a nuevos ejemplares.
Los propgalos son clulas o agregados celulares que se desprenden del talo o
fronde. Su forma y tamao es variable, pero son constantes para cada especie y
generalmente se presentan en ejemplares estriles. En hepticas talosas simples se
originan en el borde de las frondes y son discordes formados por muchas clulas
(Radula). En Marchantia y Lunaria se alojan en conceptculos ubicados en la lnea
media del talo. Estos conceptculos tienen forma de copita con bordes lisos o dentados
(Marchantia). Los propgalos son ms o menos discoides, lenticulares y biconvexos.
(Khnemann 1944).
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Briofitas
Detalle de un conceptculo en
Marchantia sp.
Conceptculos en Marchantia sp.
Secuencia que muestra el desarrollo de los prpagulos en Marchantia sp.

Extrado de http://www.flickr.com. Foto de: John Forlonge
Con respecto al esporofito en la divisin Marchantiophyta, su simplificacin es

mxima: se trata de una fase efmera, constituida por un pie, una seta hialina,
histolgicamente homognea, y un meiosporangio en forma de cpsula que consta de
un exotecio (cubierta externa) de escasas capas de clulas (normalmente una o dos), y
una masa interior homognea, que es la nica parte diferenciada a partir del endotecio.
De estas clulas internas se originarn esporas por meiosis, y elteres unicelulares, por
mitosis (es decir, diploides), que posteriormente vacan su citoplasma y desarrollan
tpicos refuerzos helicoidales. Los elteres estn implicados en la dispersin de las
esporas. La apertura de esta cpsula no implica el desarrollo de estructuras especiales, y
es por simples fisuras longitudinales (generalmente cuatro). En algunos gneros de
hepticas
talosas
complejas,
como
Riccia,
el
esporofito
queda
englobado
completamente en el talo gametoftico materno, con lo que no se desarrolla seta, el pie

es vestigial o se reduce totalmente, y las esporas se dispersan cuando se desintegran los
tejidos gametofticos que las rodean (Estebanez et al. 2011).
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Briofitas
Esquema del esporofito de

Marchantia. Sp.
Extraido de:
httpwww.google.com.arsearchq=
hepaticas+talosas
Detalle de Esporofito inmaduro

de Marchantia. sp.
Extrada de httpwww.flickr.com
Foto de Ricardo Rico
Arquegoniforo donde se observan los

Arquegoniforo portando esporofitos
esporofitos ya dehiscentes Marchantia sp.
a punto de abrirse en Marchantia sp.
Extrado de http://www.flickr.com. Foto de: John Forlonge
Esporofito emergiendo de entre los

filidios periqueciales en Noteroclada sp.
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Briofitas
CICLO DE VIDA DE UNA HEPTICA CON TALO COMPLEJO

(Marchantia sp.)
El ciclo biolgico sexual de una Heptica comienza con la germinacin de las
esporas haploides (1). Estas esporas son diseminadas, y una vez germinadas, darn lugar
a los gametofitos tanto masculinos como femeninos. Sobre los gametofitos se
desarrollarn estructuras denominadas gametangiforos, los cuales portarn los
arquegonios (arquegoniforos) y los anteridios (anteridiforos) (2). Los anteridios

producirn espermatozoides que, en presencia de agua, nadarn con ayuda de sus
flagelos hacia los arquegonios (3). Una vez producido el encuentro entre ambos tipos de
gametas, ocurre la singamia, dando lugar a un embrin (2n). El embrin crecer
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Briofitas
dividindose por mitosis y dar lugar a un joven esporofito, el cual vivir a expensas del
gametofito (4). Por meiosis el esporangio de cada esporofito producir nuevas y
numerosas esporas haploides, reiniciando as el ciclo.
CICLO DE VIDA DE UNA HEPTICA FOLIOSA
En una planta monoica, los anteridios se sitan en las axilas de filidios, por debajo
de los arquegonios, que ocupan posicin apical y estn protegidos por una envoltura,
constituida por la fusin de varios filidios llamada perianto (1). Los anteridios maduros
liberan espermatozoides biflagelados, que van a fecundar la oosfera contenida en los
arquegonios mediante un proceso de oogamia interna (2).
El zigoto se desarrolla dando un embrin pluricelular que originar, sobre la
gametfito, el esporfito, cuya seta no se alarga hasta que la cpsula alcanza su madurez
(3). La cpsula est rodeada en la base por una vaina (caliptra) constituida por restos de
la pared arquegonial. La cpsula madura, contiene esporas y elteres, y su dehiscencia
se produce por cuatro fisuras longitudinales que originan cuatro valvas (4). La
germinacin de las esporas, da origen a los protonemas cuyo desarrollo produce nuevos
gametfitos (5).
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Briofitas
BRYOPHYTA
(Musgos)
En general, los musgos son los brifitos ms conspicuos en la vegetacin. Otras
plantas superficialmente recuerdan a los gametofitos de los musgos, esto conlleva a
confusiones en cuanto a la verdadera definicin del trmino musgo. Musgo ha sido
aplicado a muchas algas, algunas plantas lignificadas incluyendo a los helechos como
Lycopodium y Sellaginella, a las Tillandsia e incluso a varios lquenes (Usnea,
Alectoria, Bryoria, etc.) (Schofield 1985)
La divisin Bryophyta se caracteriza principalmente por tener gametofitos
diferenciados en caulidios y filidios, esporofitos persistentes, y alto grado de
complejidad y diversidad histolgica y estructural en ambas fases, salvo excepciones,
especialmente en el gametofito, que se interpretan como reduccin secundaria del
gametofito (Estbanez Prez et al. 2011).
Lneas Evolutivas dentro de Bryophyta
Las estimaciones acerca del nmero de especies en este grupo son enormemente
variables. Cox et al. (2010) recopilan 12.500, pero, en el mismo volumen de la revista,
Magill (2010) discute el gran impacto de la sinonimia sobre los taxones de esta divisin
y reduce el nmero a 9000 especies.
En esta divisin, los principales linajes pueden separarse con facilidad mediante
caracteres morfolgicos, en especial los mecanismos de dehiscencia de la cpsula y la
diversidad morfolgica del gametofito.
Los grupos basales (subdivisiones Sphagnophytina y Takakiophytina) muestran que
an queda trabajo para aclarar las relaciones internas, dado que no estn resuelto si uno
de ellos, o ambos agrupados en un clado, constituyen el linaje ms tempranamente
divergente. Ambos grupos comparten su ausencia de rizoides. Los filidios divididos de
Takakia hicieron pensar que se trataba de una heptica, hasta que se encontraron
ejemplares frtiles y se pudo observar su esporofito persistente y su dehiscencia por
fisura helicoidal. Sus tejidos conductores tambin recordaban a los del gnero basal de
hepticas Haplomitrium.
Los Sphagnum y gneros asociados presentan cpsulas sin seta (sobre pices de
caulidios afilos llamados pseudopodios), con oprculos, y gametofitos altamente
especializados para la vida en hbitats encharcados, con diferenciacin de hialocistes.
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Briofitas
Las siguientes subdivisiones corresponden a dos grupos hermanos de musgos saxcolas

cuyo esporofito, sin seta (o muy corta) se abre por fisuras longitudinales.
El resto de la divisin corresponde a la Subdiv. Bryophytina, donde se sitan los
musgos ms tpicos. Sus primeros grupos forman un grado (grupo parafiltico) que
encuadra un gnero sin peristoma, seguido de los musgos de peristoma nematodonto
(aqu se engloban los Polytrichales, donde se da la mayor complejidad anatmica en
brifitos), y de dos grupos de transicin hacia el peristoma artrodonto. Los musgos con
peristoma diplolpido tambin constituyen un grupo parafiltico que forma dos grandes
conjuntos: el clado monofiltico de los diplolpidos opuestos, y otro grupo con dos
ramas hermanas. La primera est formada por los musgos haplolpidos, que, a pesar de
no ser el ms rico en especies, rene la mayor diversidad filogentica (Cox et al. 2010).
La segunda engloba los musgos diplolpidos alternos, en los que estn anidados los
pleurocrpicos (grupo que representa el 45% de la diversidad de especies existente en
los musgos).
La circunscripcin y relaciones de muchos taxones a todos los niveles en esta
divisin estn sin resolver, lo que implica la necesidad de ms estudios en el grupo
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Briofitas
Clado que muestra las relaciones filogenticas en la divisin Bryophyta: principales linajes
Caractersticas particulares de Bryophyta

En la divisin Bryophyta la germinacin endosprica es poco frecuente y el
protonema suele ser filamentoso. En gneros considerados basales como Sphagnum y
Andreaea, es laminar o masivo. Hay caso donde el protonema persiste cuando se
desarrolla el gametforo, como en Pogonatum, propio de taludes, esto se interpreta
como una adaptacin para colonizar sustratos poco consolidados.
El gametofito se forma a partir del protonema (como una yema lateral), casi
siempre hay ms de uno por cada protonema. La distincin entre protonema y
gametofito es muy marcada en Bryophytas.
A diferencia de los otros dos grandes grupos, Bryophyta presenta rizoides
pluricelulares.
Los gametofitos son siempre foliosos y los filidios se disponen tpicamente en
espiral, aunque hay algunos gneros que presentan una complanacin secundaria (por
ej. Fissidens). Alcanzan en este grupo su mayor diferenciacin histolgica.
Normalmente, el caulidio tiene una epidermis diferenciada (a veces, como hialodermis,
es decir, de clulas hialinas), un crtex y una traza conductora, normalmente de
hidroides. En el orden Polytrichales (como se mencion en las generalidades) hay
adems leptoides, y frecuentemente hay elementos fibrosos de sostn con paredes
engrosadas, llamados estereidas. En este grupo se encuadra Dawsonia superba, que, con
hasta 60 cm de altura, es el brifito de mayor tamao. Es frecuente que los musgos de
este grupo alcancen tamaos relativamente grandes.
Sus formas de crecimiento (orttropa: con ejes principales perpendiculares al
sustrato, o plagitropa: ejes principales paralelos al sustrato) y de ramificacin son
caractersticas de los diversos taxones. Estas formas de crecimiento se asocian a
menudo a dos grandes morfotipos de musgos, acrocrpicos y pleurocrpicos, que se
definen en funcin de la posicin de los gametangios femeninos (que se observar
fcilmente tras el desarrollo del esporofito) en relacin con el crecimiento modular del
gametofito (La Farge-England, 1996). Aunque existen algunas excepciones, es muy
frecuente que los musgos acrocrpicos presenten crecimiento orttropo, en tanto que los
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Briofitas
pleurocrpicos lo presentan plagitropo. Se ha encontrado un tercer morfotipo de

musgos cladocrpicos.
En cuanto a los filidios, en este grupo la diferenciacin de las clulas de estas
estructuras suele ser un carcter fundamental en la identificacin de los diferentes
taxones de musgos. Muchas especies presentan adaptaciones a la desecacin, como
pelos hialinos, clulas papilosas, etc. En los esfagnos, dos clases de clulas se intercalan
en los filidios: unas vacas, llamadas hialocistes, a menudo con refuerzos en espiral, y
otras con citoplasma, fotosintticas, llamadas clorocistes. Adems de los filidios,
pueden aparecer parfilos, pseudoparfilos, pelos y rizoides. Todas estas estructuras
refuerzan la red capilar para la conduccin ectohdrica.
En musgos el esporofito es persistente, y puede alcanzar una alta diferenciacin
histolgica. La seta, aunque falta en subdivisiones Sphagnophytina y Andreaeophytina,
posee frecuentemente una traza conductora de hidroides, y, como ya comentamos,
ocasionalmente tambin de leptoides. El esporangio es asimismo una cpsula que, en
las primeras fases de su desarrollo, est a menudo protegida por una caliptra o cubierta
de origen arquegonial. El exotecio est ms desarrollado y puede presentar estomas. En
su interior se diferencia, adems del tejido esporgeno, una columela estril.
En musgos se observa una enorme diversidad en cuanto a la orientacin de la
cpsula, su apertura, el desarrollo de los tejidos, la curvatura de la seta, etc. (Vitt, 1981,
Hedens, 2001).
En esta Divisin se han desarrollado varios mecanismos de apertura de la cpula.
En las clases Takakiopsida, Andreaeopsida y Andreaeobryopsida, el mecanismo
consiste en fisuras exoteciales (nica y en espiral en la primera clase, varias
longitudinales en las restantes).
En las subdiv. Sphagnophytina y Bryophytina se desarrolla un oprculo que se
abre por una fisura transversal. En los gneros en que falta (musgos cleistocrpicos) se
interpreta como una reduccin. En Bryophytina, al caer el oprculo, la boca de la
cpsula muestra tpicamente unas estructuras dentadas que constituyen el peristoma.
Adems de en los musgos sin oprculo, el peristoma falta en el gnero Oedipodium,
considerado como basal en el grupo. La estructura y desarrollo del peristoma es uno de
los principales caracteres sistemticos en musgos (Goffinet et al. 2009, Vanderpoorten
& Goffinet 2009). Los peristomas formados a partir del engrosamiento de las paredes de
clulas enteras se llaman nematodontos. En la inmensa mayora de las especies, por el
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Briofitas
contrario, los peristomas son artrodontos (articulados), es decir, estn formados por
engrosamientos de paredes enfrentadas de capas de clulas contiguas. Suelen ser mucho
ms flexibles y responder a las variaciones de humedad ambiental, lo que les permite
regular la dispersin de las esporas. Adems se habla de musgos haplolpidos cuando
los peristomas presentan una corona nica de dientes, mientras que los musgos
diplolpidos se caracterizan por dos columnas de placas de dientes. En este caso, es
comn que se forme asimismo la corona de dientes interna, homloga al modelo
haplolpido. Si es as, la corona interna se conoce como endostoma, en tanto que la
externa constituye el exostoma.
Peristoma haplolpido
en
Peristoma diplolpido. Extrado de:

www3.inecol.edu.mx/briologia
en
ex
ex
Peristoma diplolpido
Esquemas de los principales modelos
de peristomas artrodontos: Peristoma
haplolpido y Peristoma diplolpido.
Peristoma diplolpido
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Briofitas
CICLO DE VIDA DE UNA BRYOPHYTA
Los musgos son plantas cosmopolitas. Habitan zonas hmedas, ya que dependen
totalmente del agua para subsistir y para cumplir su ciclo biolgico. El desarrollo
comienza con la germinacin de las esporas haploides (1) que darn lugar al protonema
(2), el cual conformar a los gametofitos. Estos gametofitos (3) portarn los
gametangios: anteridios y arquegonios, los cuales producirn espermatozoides
ovoclulas, respectivamente. Cuando las gotas del roco o la lluvia mojen los
gametangios maduros, los espermatozoides provistos de flagelos, nadarn hacia la
ovoclula alojada en el arquegonio, y all se producir la singamia (4). El joven cigoto
dar paso al esporofito inmaduro, el cual se desarrolla en el arquegonio (5). El
esporofito (2n) crecer a expensas del gametofito, y una vez alcanzada la maduracin se
diferenciar en seta y cpsula (6). Dentro de la cpsula se encuentran los esporangios
encargados de la produccin de esporas haploides por medio de la meiosis que sufren
las clulas madre de las esporas. Luego, la cpsula por medio de mecanismos
higroscpicos o explosivos, se abrir para diseminar las esporas (7), las cuales en
condiciones favorables germinarn. Y as, el ciclo biolgico habr comenzado una vez
ms con una nueva generacin gametoftica.
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Briofitas
DIVISIN ANTHOCEROTOPHYTA
(Antocerotas)
Los antocerotas tambin llamados Hornworts (musgos de cuernos), reciben su
nombre por la forma que presenta el esporangio, cilndrico agudizado en el extremo
superior, como un cuerno (Schofield 1985).
Este grupo presenta un gametofito laminar, estructuralmente sencillo, y, en
contrapartida, un esporofito persistente, complejo donde, a diferencia de los otros dos
linajes, la meiosis no afecta simultneamente a todo el tejido esporgeno (Extrado de
Estbanez Prez et al. 2011).
Lneas Evolutivas dentro de Anthocerotophyta
Las antocerotas, con 200-250 especies (Villarreal et al. 2010), constituyen la

divisin ms reducida. Destacan por la gran uniformidad de caracteres morfolgicos,
que no se corresponde con la diversidad filogentica del grupo. Muchos de los gneros
tradicionales han quedado separados (entre ellos, Phaeoceros, cuyos representantes
peninsulares estn combinados ahora como Phymathoceros). Parece que el gnero
Leiosporoceros, sin pirenoide, es el basal, aunque esta ausencia podra ser una
reduccin que tambin se da en otros gneros. Actualmente se investigan caracteres
ultraestructurales de las esporas y plastos, presencia de estomas, nmero y estructura de
los anteridios, organizacin de las cmaras de cianobacterias simbiontes, etc., y sera
necesario emprender estudios anatmicos en profundidad para encontrar apoyo a las
agrupaciones moleculares.
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Briofitas
Caractersticas particulares de Anthocerotophyta

En los antocerotas, cuyo gametofito maduro posee una escasa diferenciacin
histolgica, es difcil demarcar una fase protonemtica, y suele considerarse como
ausente (Crum 2001) o reducida (Glime 2007a). En gneros como Dendroceros se ha
descrito tambin mitosis endosprica, que resultara en la dispersin de esporas
pluricelulares (Schuette & Renzaglia, 2010).
Con excepcin de las clulas de transferencia en la regin placentaria, no se han
observado tejidos conductores en la divisin Anthocerotophyta (Ligrone et al. 2000),
aunque la falta de estudios ultraestructurales impide asegurar su ausencia en el grupo.
Los
gametofitos
son
tpicamente
laminares
poco
diferenciados
histolgicamente. Tpicamente sus clulas presentan un solo cloroplasto con un

pirenoide, que supone un mecanismo de concentracin de carbono comn en algas, pero
inslito en plantas terrestres. Hay algunos representantes (el gnero Megaceros) con
varios plastos sin pirenoide en las clulas. Tambin es caracterstico del grupo la
asociacin endoftica con cianobacterias del gnero Nostoc. La organizacin de estas
colonias en el talo parece tener valor taxonmico, al igual que la estructura del plasto,
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Briofitas
en un grupo muy uniforme en cuanto a sus caracteres morfolgicos, con taxones de

difcil identificacin y evaluacin sistemtica (Villarreal 2010).
El talo es laminar, macizo y carnoso, de color verde oscuro, formado por
parnquima de vario estratos, generalmente de bordes ascendentes, enteros o divididos.
En el espesor del talo se forman espacios ms o menos esfricos llenos de muclagos
con colonias simbiticas de Anabaena sp. (Khnemann 1944), en algunas especies
existen otras cmaras tubulosas que corren en sentido longitudinal. En la cara ventral
hay poros que comunican la cmaras de muclago con el exterior y no hay escamas ni
pelos pero si hay rizoides unicelulares de paredes lisas que fijan el talo al sustrato.
Las clulas del gametofito poseen un solo cloroplasto en forma de copa con un
pirenoide en su centro (Grassi 1975). Hay algunos representantes (el gnero Megaceros)
con
varios
pirenoide
en
plastos
las
sin
clulas
(Estebanez Prez et al. 2011).
Dendroceros sp.
httpwww.anbg.gov.aubryophytephot
os-captionsdendroceros-108.html
Los gametangios (anteridios y arquegonios), caracterizados por la presencia de

una cubierta estril de clulas, son endgenos, es decir, se desarrollan a partir de clulas
internas y quedan protegidos en cavidades. Los arquegonios estn totalmente hundidos
en gametofito y la abertura del cuello queda al ras de la superficie dorsal del mismo
(Grassi 1975), la unin con el tejido que lo circunda en muy intima, aunque las clulas
del cuello y vientre se distinguen por ser de menor tamao.
Los anteridios son de forma ovoide a esfricos, alojados de a uno o varios en
cavernas dentro del talo cerrado hasta la madurez, luego se desgarra el techo en dientes
ms o menos regulares dando un aspecto estrellado. (Khnemann.1944).
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Briofitas
En esta divisin se encuentran con frecuencia estructuras de propagacin vegetativa

y perduracin, llamadas tuberculillos, son pequeos, ms o menos esfricos en algunos
casos son apicales y consisten en espesamientos del talo, su citoplasma est cargado de
sustancias de reserva y rodeado por un estrato suberificado, unidos al talo por un
pednculo poco diferenciado en otros se sita en la cara ventral, son bien pedunculados
y estn cubiertos de rizoides. Los tuberculillos tambin son rganos de resistencia, a
veces se hunden en la tierra y soportan grandes sequas (Khnemann 1944).
El esporofito tiene un pie hundido en el gametofito, es de forma ovoide o
cnica, pequeo en este grupo.
La cpsula es filiforme, cilndrica con clulas clorofilosas y en algunas especies con
estomas en la epidermis. En un corte transversal se observa: en el centro una columela
luego clulas madres de las esporas, o segn la regin, esporas mezcladas con
pseudoelateres ms hacia fuera la epidermis con clulas clorofilosas y a veces con
estomas (Khnemann.1944).
Entre el pie y la base de la capsula, persiste una masa de tejido embrionario, que
paulatinamente va diferenciando los distintos tejidos de la capsula a medida que las
porciones ms viejas van madurando.
Esporofito de
Anthoceros.sp
httpwww3.inecol.edu.mx
briologiaindex.phpclasifi
cacion-de-lasbriofitasantoceros
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Briofitas
En los primeros estados de

desarrollo, los tejidos que rodean
al esporofito (pared arquegonial y
clula del talo) crecen junto a este
y lo envuelven. Eventualmente el
crecimiento del esporofito es ms
rpido y la envoltura se perfora,
sus restos envuelven la base de la
cpsula. Esta envoltura se la llama:
vagnula, vagina o involucro.
www.biologia.fciencias.unam.mxplantasvascularesGlos
arioPlantasBriofitasindex.html
Las esporas son en general

de forma tetradrica. El exosporio,
de color amarillo o pardo, presenta
diversas esculturas, puntuaciones,
retculos,
simples
verrugas
o
bfidas,
espinas,
agudas
truncadas. A veces es liso o apenas

papiloso (Grassi 1975).
La
relacin
matrtrofa
parece limitada a las primeras
Anthoceros con esporofitos

Foto Jan-Peter Frahm httpwww.briolat.orgbriofitas
fases del crecimiento. A diferencia de las hepticas y musgos, los tejidos fotosintticos
estn desarrollados, y, aunque la unin fsica con el gametofito materno es permanente,
nutricionalmente puede llegar a autoabastecerse (Glime 2007a). En Antocerotophyta, el
grado de autosuficiencia es tal que puede llegar a transferir nutrientes al gametofito y
sobrevivir a su senescencia (Thomas et al. 1978, Bold et al. 1987).
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Briofitas
Phaeoceros sp.
A. Gametofito con esporofito. B y C. Estomas. D. Seccin de la capsula, mostrando
columella y tejido esporogeno. E. Base del esporofito, mostrando el pie. F.
Pseudoelaterios. G. Anteridio hundido en el gametofito. H. arquegonio hundido en el
gametofito. Extraido de Scagel, 1977.
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Briofitas
CICLO DE VIDA DE UNA ANTOCEROTOPHYTA

El ciclo biolgico sexual de una Anthocerotophyta comienza con la germinacin de
las esporas haploides (1). Estas esporas son diseminadas, y una vez germinadas, darn
lugar a los gametofitos laminares. Hundidos en el tejido del gametofito se desarrollarn
los gametangios, arquegonios y los anteridios (2). Los anteridios producirn
anterozoides que, en presencia de agua, nadarn con ayuda de sus flagelos hacia los
arquegonios (3). Una vez producido el encuentro entre ambos tipos de gametas, ocurre
la singamia, dando lugar a un embrin (2n). El embrin crecer dividindose por
mitosis y dar lugar a un joven esporofito, el cual vivir a expensas del gametofito (4).
Por meiosis el esporangio de cada esporofito producir nuevas y numerosas esporas
haploides (5), reiniciando as el ciclo.
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Briofitas
Generacin
Hepticas
Musgos
Antocerotas
(div. Marchantiophyta)
(div. Bryophyta)
(div. Anthocerotophyta)
Protonema poco desarrollado, laminar
Protonema
desarrollado,
laminar
Protonema: no (o apenas) diferenciado
filamentoso
Alta
Gametofito
diferenciacin
histolgica,
menudo tejidos conductores
Muy alta diferenciacin histolgica,
Escasa
diferenciacin
tejidos conductores que pueden alcanzar
plastos con pirenoides
histolgica,
gran complejidad
Rizoides generalmente unicelulares
Rizoides pluricelulares
Rizoides unicelulares
Gametangios exgenos
Gametangios exgenos
Gametangios endgenos
Esporofito
efmero,
escasa
Esporofito
persistente,
alta
Esporofito
persistente,
alta
diferenciacin histolgica, sin estomas
diferenciacin histolgica, con estomas
diferenciacin histolgica, con estomas
Seta en general diferenciada, simple y
Seta en general diferenciada, compleja
Seta no diferenciada
Cpsula sin columela, con apertura en
Cpsula con columela, generalmente con
Cpsula con columela, apertura apical
valvas
mecanismos complejos de apertura
longitudinal
Meiosis simultnea, arquesporio: esporas
Meiosis
Meiosis gradual, arquesporio: esporas y
y elteres
solamente esporas
pseudoelteres
Esporas con exina homognea, slo
Esporas
localmente
perisporio de origen intraesporal
hialina
Esporofito
Esporas
con
exina
multilamelar, sin perina
desarrollada,
simultnea,
multilamelar,
origen extraesporal
arquesporio:
perina
de
con
exina
homognea,
Glosario
Acrocrpico: se refiere al musgo que lleva el esporofito en el extremo del eje
principal o de una rama foliosa de caractersticas normales.
Acrogino: que lleva los rganos femeninos en el extremo del eje o rama. Se aplica
a las Jungermaniales en las cuales la clula apical da fin a su actividad funcionando
como inicial de un arquegonio.
Anacrogino: que lleva los rganos femeninos alejados del pice del eje o rama. Se
aplica a las Jungermaniales en las cuales la clula apical prosigue su actividad an
despus de haberse formado los arquegonios. La apical misma nunca se transforma en
inicial de un gametangio.
Anfigastrio: en las Hepticas se designa as a las hojas ventrales de insercin
transversaq y por lo general ms pequeas que las dorsales y muchas veces ms o
menos transformadas.
Anillo: aro, constituido por clulas de pared gruesa, que se diferencian entre la boca
de la urna y el oprculo.
Anteridio: gametangio masculino.
Anteridiforo: ramificacin ms o menos transformada portadora de anteridios.
Apfisis: ensanchamiento de la cpsula.
Apogamia: Formacin partenogentica de un organismo que no involucra la fusin
sexual de gametas.
Arquegonio: gametangio femenino.
Arquegoniforo: ramificacin portadora de arquegonios.
Autoico: se refiere a los musgos que llevan anteridios y arquegonios en la misma
planta pero en grupos separados y dispuestos en ramas distintas o partes distintas de la
misma rama.
Brctea: hoja transformada que acompaa a un rgano reproductor o a un grupo.
Su diferencia con respecto a las hojas normales puede ser ms o menos notable.
Caliptra: estructura derivada del vientre del arquegonio que constituye una cubierta
protectora alrededor del embrin. Restos de ella suelen acompaar al esporofito
maduro.
Cpsula: esporangio nico del esporofito de las Bryophytas. Su desarrollo puede
ser muy diverso.
Caulidio: en los musgos se aplica al eje principal. Sinnimo de talluelo.
Cleistocrpico: se refiere al esporofito cuya cpsula no presenta un mecanismo de

dehiscencia definido.
Columela: columna de tejido estril que se encuentra muchas veces en el centro de
la cpsula y est rodeada por el tejido esporgeno.
Cortcola: que crece sobre cortezas.
Costa: nervadura del filidio de un musgo.
Cuello: parte basal de la cpsula.
Decurrente: que se prolonga hacia abajo. Se aplica a los filidios que se prolongan
sobre el talluelo hacia abajo de su insercin.
Elaterio: clulas alargadas y comnmente con uno o ms engrosamientos en espiral
que se presentan conjuntamente con las esporas en las Hepticas.
Elateriforo: en las Jungermaniales se designa as a la masa de tejido estril que se
difernecia en la cpsula de ciertas formas, y que al producirse la dehiscencia es
portadora de elaterios.
Endohdrico: se aplica a los musgos que diferencian elementos de conduccin en
sus ejes y en los que la conduccin del agua se verefica por los tejidos del tallo.
Endostoma: peristoma interno de las Bryidae.
Endotecio: tejido endotecial. Tejido embrionario derivado de un grupo central de
clulas que se diferencian en un momento temprano de la embriognesis de los musgos.
Epifragma: expansin laminal de la columela que en las Polytrichidae cubre la
boca de la urna.
Espora: clula reproductiva asexual que se forma en el interior de la cpsula.
Estegocrpico: se aplica a los musgos cuyas cpsulas tienen dehiscencia opercular.
Estenocisto: clulas de la nervadura, estrechas y de pared delgada, semejantes a las
del cordn central del talluelo.
Estereida: clulas fusiformes, de pared gruesa y lumen reducido, que se presentan
en talluelos, nervaduras y sedas. Se parecen a fibras.
Estoma: abertura de la epidermis rodeada por una, dos o ms clulas especiales.
Pueden o no tener movimiento de apertura y cierre. Slo se presentan en la epidermis
capsular.
Estrumoso: se aplica a las cpsulas que presentan un ensanchamiento lateral en el
cuello, a modo de buche o coto.
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Briofitas
Euricisto: clulas de la nervadura, grandes, de lumen amplio y pared

moderadamente gruesa, que se disponen en uno o dos grupos por debajo de la epidermis
y que tienen funcin de conduccin.
Exohdrico: se aplica a los musgos que no presentan elementos de conduccin y en
los que el transporte del agua se realiza por capilaridad entre las hojuelas, rizoides y
ejes.
Exostoma: peristoma externo de las Bryidae.
Filidio: trmino que se aplica para designar las hojuelas del gametanfiforo de los
musgos.
Fimicola: que vive sobre estircol.
Hidroide: elementos de conduccin primitivos que se presentan en los musgos.
Inmersa: se refiere a la cpsula que, por tener seda muy corta, est hundida en el
periquecio.
Involucro: cubierta protectora que se desarrolla alrededor del esporofito a expensas
de expansiones del eje gametoftico.
Julacea: rama cilndrica por la disposicin densamente imbricada de las hojas.
Muchas veces tambin con pubescencias.
Laminilla: placas uniestratificada de clulas clorofilianas que se disponenen
perpendicularmente a la superficie de la hojuela.Tambin expansiones laminares de los
dientes del peristoma.
Leptoide: elementos de conduccin primitivos que se presentan en algunos musgos.
Marsupio: en las Hepticas, expansin de los tejidos del gametofito que
constituyen alrededor del esporofito en desarrollo una verdadera bolsa. Estos tejidos
pueden inclusive arraigar en el sustrato.
Mixohdrico: se aplica a los musgos que conducen el agua tanto por tejidos
internos como por capilaridad entre hojuelas y eje.
Oleocuerpos: corpsculos con membrana propia que contienen polmeros de
sesquiterpenos y terpenos que le confieren cierto aroma.
Oprculo: porcin superior de la cpsula de muchos musgos que constituye a modo
de tapa, de tal forma que al desprenderse permite la liberacin de las esporas.
Parafilo: excrecencias filamentosas o aplanadas, simples o ramificadas,
constituidas por clulas clorofilianas y que se encuentran dispuestas, en muchos
musgos, alternando con las hojulas normales.
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Briofitas
Parfisos (parfisis): rganos comunmente filiformes que acompaan a los

gametangios.
Paroico: se aplica a los musgos monoicos que llevan anteridios y arquegonios
sobre la misma rama o eje pero en grupos separados.
Perianto: envoltura de origen gametoftico que en las Hepticas rodea primero a
los arquegonios y luego al esporofito joven.
Perigonio: conjunto de hojuelas especiales o brcteas que rodean a un grupo de
anteridios.
Periquecio: conjunto de hojuelas especiales o brcteas que rodean al grupo de
arquegonios y posteriormente al esporofito.
Peristoma: conjunto de expansiones membranosas o celulares que, en los musgos,
rodean la boca de la urna.
Pico: rostro. Prolongacin estrecha y ms o menos alargada que suele presentarse
en el oprculo.
Pie: parte del esporofito que establece relacion orgnica entre ste y el gametofito.
Se trata de un rgano de absorcin.
Pleurocrpico: se aplica a los musgos que llevan el esporofito en el extremo de
ramificaciones laterales cortas especializadas. Por lo comn estas ramas son muy
distintas de las estriles debido a que las brcteas del periquecio, que ocupan
prcticamente toda su extensin, son distintas de las hojuelas normales.
Poro: orificio, comnmente rodeado de clulas diferenciadas, que se presentan en
la epidermis superior del talo en las Marchantiales.
Protonema: fase de crecimiento del gametofito que va desde la germinacin de la
espora hasta el desarrollo de los gametangiforos. Su desarrollo es muy diverso en los
distintos taxa, pero en general es de mayor duracin y extensin en los Musgos que en
las Hepticas.
Pseudopodio: prolongacin del eje gametoftico, portador del esporofito,
desprovisto de hojuelas y que se desarrolla con posterioridad a la fecundacin del
arquegonio. Se presenta en Sphagnidae y Andreaeidae.
Receptculo: porcin ms o menos diferenciada de un talo, portadora de rganos
sexuales.
Rizoides: excrescencias filamentosas, uni o pluricelulares, simples o ramificadas,
desprovistas de clorofila, que intervienen en la absorcin y fijacin de la planta.
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Briofitas
Rizoma: se aplica a los ejes o ramificaciones del talluelo que transcurre

paralelamente al sustrato, a menudo por debajo de l, y generalmente recubiertas de
rizoides.
Saxicola: que vive sobre rocas.
Seda (seta): pedicelo del esporofito.
Sinoico: se aplica a los musgos monoicos que llevan anteridios y arquegonios
juntos y mezclados unos con otros, en el extremo de la misma rama o eje.
Talo: cuerpo vegetativo indiferenciado, al menos exteriormente.
Urna: cpsula una vez que se ha desprendido el oprculo.
______________________________________________________________________
Briofitas

Briophytas Corrientes

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Briophytas Corrientes

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Prologo

El presente trabajo es un aporte de la asignatura Diversidad Vegetal de la

Representacin de los tres grandes grupos de briofitos: hepaticas, musgos y antocerotas.

Relacin gametofito-esporofito en los briofitos y en el resto de las

Esquema que representa la relacin

Actualmente, los briofitos son reconocidos como tres clados totalmente

Protonema de un musgo acrocrpico,

Muchos gametofitos presentan estructuras axiales con expansiones laminares que

Gametofito de una heptica foliosa

Los hidroides se agrupan formando un tejido conductor de agua y sales

desecacin. Los gametangios femeninos reciben el nombre de arquegonios mientras

Los anterozoides formados y an liberados, permanecen inmviles, hasta que

En especies homotlicas, que se desarrollan anteridios y arquegonios sobre un

-Dehiscencia- dispersin de esporas

Los factores que determinan la germinacin son la temperatura, la humedad, luz,

Este tipo de propagacin es frecuente y, en muchos casos, est relacionado con la

Para resumir, a pesar de presentar caractersticas consideradas como adaptaciones para

CUADRO COMPARATIVO ENTRE HEPTICAS, ANTOCEROTAS Y MUSGOS

desde dos clulas

una clula inicial, Enteros,

con o sin costa

lobulados, sin costa

2-3 filas o sin filidios

1-4 de gran tamao,

Taloso, muy pequeo,

produce slo un gametfito

Crece por una

Crece por meristema

Crece por una clula

vez, por medio de 1-

a travs del oprculo y el

pice a la base, a travs de

*Definicin ver en glosario anexo al final de la gua de estudio.

Clado de las embriofitas donde se incluyen los grupos extintos.

Anthocerotophyta) seria el grupo hermano de plantas vasculares, y los musgos (Div.

Jungermanniopsida) engloban aquellas en las que, a partir de una clula apical

isodiamtricas. Estos filidios pueden estar conduplicados, es decir, plegados

Relaciones filogenticas en la divisin Marchantiophyta: principales linajes.

Caractersticas particulares de las Marchantiophyta

Corte de talo de una Marchantiophyta donde se

Corte longitudinal de anteridiforo con varios

Detalle de los anteridios en

mecanismo que favorece la absorcin de radiaciones calricas (Grassi 1975). Presentan

Anteridiforos en Marchantia sp.

el talo (Ricciaceae) o agrupados formando rganos bien delimitados llamados

Ramas anteridiales en Aneura pinguis

Los anterozoides son biflagelados y arrollados, normalmente, su motilidad es

Esquema y fotografa tomada con MEB de un anterozoide

Los arquegonios son estructuras en forma

Esquema general del arquegnio.

vientre, de paredes generalmente de dos capas de clulas, contienen la oosfera (gameto)

Arquegoniforos de Marchantia sp.

rodeados por filidios diferenciados (periqueciales). En

lbulos llamadas arquegoniforos o carpocfalos. En ciertas hepticas foliosas, pueden

Conceptculos en Marchantia sp.

Secuencia que muestra el desarrollo de los prpagulos en Marchantia sp.

Con respecto al esporofito en la divisin Marchantiophyta, su simplificacin es

completamente en el talo gametoftico materno, con lo que no se desarrolla seta, el pie

Esquema del esporofito de

Detalle de Esporofito inmaduro

Arquegoniforo donde se observan los

Esporofito emergiendo de entre los

CICLO DE VIDA DE UNA HEPTICA CON TALO COMPLEJO

arquegonios (arquegoniforos) y los anteridios (anteridiforos) (2). Los anteridios