Ciencia Pesquera (2011) 19(2): 23-36

Ciclo reproductor e histologa de las gnadas de tilapia

Oreochromis niloticus (Perciformes: Cichlidae)
Bertha Pea-Mendoza*, Jos Luis Gmez-Mrquez* y Gabriela Garca-Alberto*
Se realizaron muestreos mensuales de enero de 2004 a marzo de 2005 de la pesca comercial de la Presa
Emiliano Zapata, Morelos. Se obtuvieron 518 organismos de Oreochromis niloticus con intervalo de talla
entre 9.9 cm y 20.9 cm de longitud total y 17.2 g a 158.7 g de peso individual. Se obtuvo una proporcin
sexual de 5.8:1 (macho:hembra). El ndice gonadosomtico de los machos mostr que el desove se realiz
entre mayo y agosto de 2004 (poca de lluvias) y en febrero de 2005 (poca de secas); en las hembras se
llev a cabo en julio de 2004 (lluvias) y en febrero de 2005 (secas). Con base en el anlisis de desarrollo
ovrico, se propone una tabla de comparacin con cinco estadios de la ovognesis. Macroscpicamente el
estadio I Inmaduro no permite diferenciar el sexo, debido al tamao de las estructuras. En el estadio II
desarrollo se aprecian dos tamaos de ovocitos (100 a 1 000 m y de 1 001 a 2 000 m). En el estadio III
maduracin se determinaron tres tamaos de ovocitos (100 a 1 000 m, de 1 001 a 2 000 m y de 2 001
a 3 000 m). En el estadio IV desove se observaron dos tamaos (100 a 1 000 m y de 2 001 a 3 000 m).
Finalmente, en el estadio V recuperacin se registraron dos tamaos de ovocitos (100 a 1 000 m y de
2 001 a 3 000 m), resultados que se confirmaron con las observaciones realizadas microscpicamente de
los cortes histolgicos respectivos. Por lo que se refiere a los testculos, se realiz una descripcin similar
a la elaborada para los ovarios.
Palabras clave: Oreochromis niloticus, reproduccin, madurez gondica, ovognesis y espermatognesis.

Reproductive cycle and histology description of the gonad of tilapia

Oreochromis niloticus (Perciformes: Cichlidae)
Fish samples were taken monthly from January 2004 to March 2005 from commercial fishing at Emiliano
Zapata reservoir, Morelos. A total of 518 fish were analyzed with a size range between 9.9 cm and 20.9 cm
in total length and 17.2 g to 158.7 g in body weight. Sex ratio was calculated as 5.8:1 (male: female). Males gonadosomatic index showed that the breeding season takes place from May to August 2004 (rainy
season) and with less intensity in February 2005 (dry season). For females the breeding season was in July
2004 (rainy season) and to a lesser extent in February 2005 (dry season). Based on histological analysis of
ovarian development, we suggest a comparison table with five gonadic maturation stages. At the macroscopic level, in the stage I Immature it was not feasible to differentiate the size of the structures. There
were two diameters of oocytes in the ovaries in the stage II developing (between 100 and 1 000 m and
1 001 to 2 000 m). In stage III mature three ranges of oocytes sizes were registered (100 to 1 000 microns,
from 1 001 to 2 000 m and 2 001 to 3 000 m). Stage IV ripe two range oocyte sizes were obtained (100 to
1 000 microns and 2 001 to 3 000 m). Finally, in stage V recovering two ranges oocytes sizes were found
(100 to 1 000 microns and 2 001 to 3 000 m). These results were confirmed by observations at microscopic
level of the respective histological sections analysis. A histological description similar to that of the ovaris
was done for testis.
Key words: Oreochromis niloticus, reproduction, gonadal maturation, histology.

Introduccin
Las tilapias, miembros de la familia Cichlidae,
son peces nativos de los ros y lagos de la parte tropical y subtropical de frica y Madagas-

Laboratorio de Limnologa, Facultad de Estudios SuperioresZaragoza, UNAM. Batalla 5 de mayo esq. Fuerte de Loreto,
Col. Ejrcito de Oriente, Iztapalapa, Mxico. CP 09230. Tel.
5556230754. FAX 5557736336. berthapegna@yahoo.com.mx

car (Fryer e Iles, 1972; Arredondo-Figueroa y

Guzmn-Arroyo, 1986). Han sido introducidas
en aguas naturales en un gran nmero de pases
tropicales y subtropicales de Amrica Central y
Sudamrica (Soderberg, 1990; Morales, 1991).
La de la tilapia en Mxico es una de las tres
pesqueras ms importantes, ya que de acuerdo
con el volumen de captura se ubica en el quinto lugar de la produccin nacional (SAGARPA,
2007). Son peces de agua dulce de ambientes
Ciencia Pesquera

23

B. Pea-Mendoza, J.L. Gmez-Mrquez y G. Garca-Alberto

clidos, utilizados para la produccin en la acuicultura y debido a su importancia econmica, hoy

en da se cultivan en muchas regiones en todo
el mundo (Admassu, 1996; Coward y Bromage,
1998; Charo-Karisa et al., 2005; DAmato et al.,
2007), aunque su introduccin ha originado la
prdida y la degradacin de la biodiversidad, as
como la alteracin del rgimen de la qumica del
agua y otros factores dentro del sistema acutico (Welcomme, 1988; Fernando, 1991; Levine,
2000; Canonico et al., 2005). Fueron introducidos a Mxico en 1964 y desde entonces han sido
muy apreciados en la acuicultura debido a que la
siembra de juveniles en embalses mexicanos ha
generado empleo y alimentacin a las poblaciones aledaas a estos sistemas (Arredondo, 1983;
Arredondo-Figueroa y Guzmn-Arroyo, 1986).
Los atributos que convirtieron a la tilapia
en uno de los organismos ms apropiados para
la piscicultura son: rpido crecimiento, fcil reproduccin, resistencia a enfermedades, elevada productividad, tolerancia a desarrollarse en
condiciones de alta densidad, resistencia a bajas
concentraciones de oxgeno, bajas temperaturas
y a diferentes salinidades (Wohlfarth y Hulata,
1983; Welcomme, 1988; Yi et al., 1996; de Graaf
et al., 1999; Coward y Bromage, 2000).
Desde su introduccin hasta la actualidad
se han realizado mltiples trabajos enfocados al
fotoperiodo (Cordova, 1994; Pea y Domnguez,
1999; Ridha y Cruz, 2000; Rad et al., 2006; ElSayed y Kawanna, 2007), proporcin de sexos
(DCotta et al., 2001; Desprez et al., 2006; Bezault et al., 2007), reproduccin (Bern y Avtalion, 1990; Admassu, 1996; Babiker e Ibrahim,
1979a; Barbieri et al., 2000; Gmez-Mrquez et
al., 2003; Peterson et al., 2004; Pea-Mendoza
et al., 2005), desarrollo de ovocitos (Wallace y
Selman, 1981; Stewart, 1988; Selman y Wallace, 1989; Coward y Bromage, 1998; De Graaf et
al., 1999; Coward y Bromage, 2000) y hormonas
para inducir la ovulacin (Babiker e Ibrahim,
1979b; Hines et al., 1999; Ortiz et al., 2000). Asimismo, se han desarrollado trabajos en donde se
evala la madurez sexual de la tilapia, haciendo
la comparacin macroscpica con diferentes tablas de maduracin, como la de Nikolsky (1963)
y la propuesta para Rastrelliger (Holden y Raitt,
1975).

24

Ciencia Pesquera

Por otra parte, los esquemas de clasificacin

histolgica del ovario desarrollado en tilapias
tienen caractersticas bsicas y varan de acuerdo con los diferentes autores, as, para Siddiqui
(1979), los ovocitos son simplemente inmaduros,
en maduracin y maduros; Eyeson (1979: citado en Coward y Bromage, 2000) define los estadios de desarrollo en Sarotherodon melanotheron
Rppell, 1852 de acuerdo con el tamao del ovocito (pequeo, tamao medio vitelino y ovocitos
maduros o grandes vitelinos). Otros estudios
realizan la clasificacin de la ovognesis en una
gran serie de estadios (por ejemplo nueve) propuestos por Avarindan y Padmanabhan (1972;
citados en Coward y Bromage, 2000). Muchos
de estos estudios basan la clasificacin de la ovognesis en el dimetro del ovocito y no en sus
caractersticas histolgicas. En este trabajo se
presenta una clasificacin microscpica (histolgica) y macroscpica del desarrollo de las gnadas para generar informacin sobre la dinmica
del ciclo reproductor de Oreochromis niloticus
(Linnaeus, 1757), y se elabora una tabla de madurez gondica macroscpica e histolgica.
Materiales y mtodos
Los especmenes de O. niloticus se obtuvieron en
la Presa Emiliano Zapata, estado de Morelos, en
donde fueron introducidos por el Centro de Reproduccin de Tilapia de Zacatepec, Mor. Se recolectaron muestras mensuales de enero de 2004
a marzo de 2005 de aproximadamente entre 30 y
40 individuos tomados al azar de la captura comercial con atarraya de luz de malla de 6.5 cm.
A cada uno de los peces se les tom la siguiente
biometra: longitud total (Lt), longitud patrn
(Lp) con un ictimetro de 0.01 m, peso total
(Pt), peso eviscerado (Pe) y peso de las gnadas
(Pg) con una balanza digital de 0.1 g de precisin. Se registr el sexo con base en diferencias
sexuales externas y se realiz un corte longitudinal desde la snfisis mandibular hasta el orificio
anal para exponer las gnadas y corroborarlo.
Se determin la madurez gondica con base en
la escala macroscpica de desarrollo gondico
propuesta por Holden y Raitt (1975), que considera el tamao, la forma y la coloracin de las
gnadas de la macarela del gnero Rastrelliger.

19(2): 23-36, noviembre de 2011

Histologa de gnadas de tilapia

Las gnadas de cada espcimen se fijaron en formalina comercial a 10% neutralizada con fosfato
de sodio.
La gnada derecha de cada pez se deshidrat, se incluy en parafina y se realizaron cortes
de 7 m de espesor y, finalmente, se ti con
Hematoxilina-Eosina (Estrada et al., 1982; Mueton-Gmez et al., 2000). Posteriormente se
analizaron las muestras con ayuda de un microscopio ptico y cmara fotogrfica adaptada con
el programa Motic v 2.0 (2001). La gnada izquierda se utiliz para hacer el conteo de los folculos y determinar la fecundidad y su relacin
con la talla y el peso (Bagenal, 1978), as como
para realizar la clasificacin correspondiente a la
etapa de maduracin.
Se reconoci el patrn de desarrollo de los
ovarios (sincrnicos, sincrnicos por grupos y
asincrnicos) por medio del tamao de los ovocitos en diferentes estadios de desarrollo gondico
(Redding y Patio, 1993). El ciclo gondico fue
determinado a partir de los cambios en el peso
del ovario, analizado con base en el ndice gonadosomtico (IGS = peso del ovario/peso eviscerado del pez x 100) y los cambios temporales en
el porcentaje de distribucin de los estados de
madurez gondica.

mo de 1.53, mnimo de 0.076 y promedio de 0.48.

Para el caso de las hembras no se observ el comportamiento del IGS debido a que la muestra no
fue representativa; sin embargo, se puede apreciar que los valores mximos se presentaron en
julio de 2004 y con menor intensidad en febrero
de 2005, lo que corresponde a la temporada de
lluvias o de secas, respectivamente, con valores
que fluctuaron entre 4.23 y 0.13 y promedio de
0.73 (Fig 1).

Resultados
De enero de 2004 a marzo de 2005 se obtuvieron
518 organismos de O. niloticus con intervalo de
talla entre 9.9 cm y 20.4 cm de longitud total y
peso total de 17.2 g a 138.1 g para las hembras y
los machos de 13.1 cm a 20.9 cm Lt y peso 17.6 g
a 158.7 g. De los organismos capturados, 437
(84%) fueron machos, 76 (15%) hembras y cinco
(1%) indeterminados. Se obtuvo una proporcin
sexual (macho:hembra) de 5.8:1 (c2 = 127.02,
p<0.05) con variaciones mensuales, en la mayora dominadas por los machos principalmente
durante la poca de desove.
El comportamiento anual del ndice gonadosomtico (IGS) de los machos muestra que
la poca de reproduccin se llev a cabo entre
mayo y agosto de 2004 durante la temporada de
lluvias; adems se observa otra poca de desove pero de menor intensidad en febrero de 2005
durante la temporada de secas, con valor mxi-

Fig. 1. ndice gonadosomtico para machos a) y hembras

b) de Oreochromis niloticus de la presa Emiliano Zapata.

Con base en el conteo y la medicin de los vulos, as como de los cortes histolgicos de los
ovarios y testculos de los organismos, se realiz
la descripcin de las diferentes etapas del desarrollo gondico.

19(2): 23-36, noviembre de 2011

Ciencia Pesquera

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B. Pea-Mendoza, J.L. Gmez-Mrquez y G. Garca-Alberto

Estadios gondicos (hembras)

Estadio I
En el estadio de inmadurez no es posible distinguir a simple vista entre ovarios y testculos, su
apariencia es de sacos muy delgados y traslcidos,
mientras que en el caso de las hembras es posible
observar clulas foliculares al microscopio.
Estadio II
Los ovarios estn en maduracin y los ovocitos
se clasificaron en dos tamaos: 100-1 000 m y
de 1 001-2 000 m con nmero variable de folculos (Tabla 1, Fig. 2).
En la figura 3 se observan folculos en etapa
de previtelognesis, es decir, tuvieron un ncleo
prominente, cntrico y citoplasma basfilo, adems de folculos en vitelognesis temprana.
Ambos tipos de folculos estn rodeados por
una capa simple de clulas aplanadas (clulas de
la teca) y otra capa de clulas cbicas (clulas de
la granulosa), adems se pueden apreciar la zona
pelcida y el citoplasma, que en esta etapa es altamente basfilo; el ncleo (o vescula germinal)
se caracteriza por ser prominente y cntrico con
numerosos nuclolos en la periferia (Fig. 4).
Tabla 1
Madurez ovrica en relacin con el nmero y el dimetro
de los folculos para Oreochromis niloticus
Madurez
gondica
II
III

IV
V

Dimetro de
los folculos
intervalo (m)
100-1 000
1 001-2 000
100-1 000
1 001-2 000
2 001-3 000
100-1 000
2 001-3 000
100-1 000
2 001-3 000

Nmero de folculos en el
ovario izquierdo
mn.
mx.
promedio
398
484
449
107
723
279
378
748
506
186
311
241
110
302
201
308
1 313
570
107
291
188
200
300
250
5
8
6

Estadio III
Para el estadio III (maduros), los folculos se clasificaron en tres tamaos, de 100 a 1 000 m, de
1 001 a 2 000 m y de 2 001 a 3 000 m (Fig. 5).
La presencia de folculos tanto en etapa de
previtelognesis como en etapas de vitelognesis
26

Ciencia Pesquera

temprana y avanzada es caracterstica de este estadio, ya que el ovario se encuentra en la etapa

de maduracin; asimismo, se puede apreciar la
presencia de folculos atrsicos, los cuales no son
exclusivos de este estadio, el fenmeno se puede
presentar en cualquiera de las etapas del desarrollo del folculo.
En la figura 6 se observa la pared del folculo dividida en tres capas: la externa (clulas de
la teca); la media (membrana basal) y la interna
(clulas de la granulosa) compuesta de epitelio cbico-ciliado, seguida del tejido conjuntivo
que sirve de sostn a los folculos. La capacidad
del ovocito para ingresar en la maduracin est
acompaada del incremento de las uniones intracelulares (entre las clulas de la granulosa) e
intercelulares (entre las clulas de la granulosa
y el ovocito) y de la sntesis de la Conexina, protena constitutiva de estas uniones (Patio y Kagawa, 1999).
Estadio IV
Esta etapa es de mxima maduracin o reproduccin y en ella fueron registrados nicamente
dos tamaos de folculos, de 100 a 1 000 m y de
2 001 a 3 000 m (Fig. 7). Como se puede apreciar, los folculos han completado el crecimiento
vitelogentico y aumentado considerablemente
su tamao; en ellos se observa que las clulas foliculares se han trasformado en una capa sencilla. En esta etapa, la vescula germinal migra hacia el polo animal del folculo, los cromosomas
se condensan y se emite el primer cuerpo polar
(Nagahama, 1983). Adems, es posible observar
folculos pequeos en etapa de previtelognesis
(estadio I). El folculo est ocupado casi en su
totalidad por grnulos de vitelo y vacuolas lipdicas, el tejido conjuntivo se ha reducido al mnimo y la zona pelcida se mantiene bien notable.
Estadio V
En esta etapa de recuperacin, los ovocitos fueron expulsados del lumen ovrico y estaban listos
para ser fertilizados. El ovario muestra paredes
flcidas, translcidas o sanguinolentas, con dos
tamaos de folculos: 100-1 000 y 2 001-3 000 m,
con mayor presencia de los pequeos y pocos o
ausencia de los ms grandes.
Con respecto a la fecundidad se registr un
intervalo de entre cinco y 1 313 ovocitos, con un

19(2): 23-36, noviembre de 2011

Histologa de gnadas de tilapia

Fig. 2. Corte transversal de ovario en estadio II de Oreochromis

niloticus. H-E 100X.

Fig. 4.
Oreochromis niloticus
minal (VG
el citoplasma (C), la zona pelcida (Z
nulosa (G), la membrana basal (MB
(T). H-E 1000X.

II

de
-

Fig. 3. Corte transversal de ovario en estadio II de Oreochromis

niloticus
temprana, (N) ncleo (C) citoplasma y (PO) pared del ovario.
H-E 400X.

Fig. 5. Corte transversal de ovario en estadio III de Oreochromis

niloticus
na y avanzada. H-E 400X.

promedio de 335 ovocitos, conforme con las tallas registradas en este estudio. Durante la maduracin de los ovarios se observa que la longitud y el dimetro se incrementan conforme la
maduracin se lleva a cabo (Tablas 2 y 3).
Estadios gondicos (machos)
Estadio I
En este estadio no es posible diferenciar los testculos de los ovarios a simple vista; sin embargo,

las gnadas inmaduras presentan forma de filamentos translcidos paralelos a la vejiga natatoria. Tienen un revestimiento de tejido conectivo
y vasos sanguneos que se proyectan hacia el interior formando los septos que separan los lbulos.
Estadio II
En esta etapa de desarrollo los testculos pueden
ocupar entre 10% y 20% de la cavidad celmica, es posible observar algunas espermatogonias
(forma redondeada, acidfila, son las ms abundantes), espermatocitos primarios, secundarios y
algunas espermtidas y espermatozoides en los
lbulos (Fig. 8).

19(2): 23-36, noviembre de 2011

Ciencia Pesquera

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B. Pea-Mendoza, J.L. Gmez-Mrquez y G. Garca-Alberto

Fig. 6.
III de Oreochromis niloticus, se observan las vesculas
G) y de la
teca (T). H-E 400X.
Tabla 2
Relacin entre los estadios ovricos y la longitud y el
dimetro de los ovarios de Oreochromis niloticus
Madurez
ovrica
II
III
IV
Madurez
ovrica

Longitud ovario
Longitud ovario izquierdo
derecho (cm)
(cm)
mn. mx. promedio mn. mx. promedio
1.3 3.2
2.24
1.2
3.0
2.2
2.1 4.2
3.04
1.7
3.5
2.7
2.3 5.7
3.4
2.1
4.1
2.8

II

Dimetro ovario
derecho (cm)
mn. mx. promedio
0.15 0.45
0.28

Dimetro ovario
izquierdo (cm)
mn. mx. promedio
0.13 0.45
0.26

III

0.35 1.11

0.61

0.24

0.85

0.60

IV

0.60 2.46

0.98

0.36

1.00

0.61

Estadio III
En esta etapa de maduracin es posible observar
que los lbulos se encuentran llenos de clulas
espermatognicas, adems de que los espermatozoides comienzan su migracin hacia los conductos eferentes (Fig. 9).
Estadio IV
En esta etapa de desove los lbulos seminferos
se encuentran totalmente llenos de espermatozoides. El tejido conjuntivo es escaso y no se observa la presencia de otra fase de desarrollo de
clulas espermticas (Fig. 10).

28

Ciencia Pesquera

Fig. 7. Corte transversal de ovario en estadio IV de Oreochromis

niloticus
H-E 400X.

Estadio V
Finalmente, en los testculos, en los que se ha
producido la espermiacin, se observa que los
lbulos se encuentran vacos y que existe alguna
cantidad residual de espermatozoides en el lumen (Fig. 11). Durante la maduracin del testculo se observa que la longitud y el dimetro se
incrementan conforme la maduracin se lleva a
cabo (Tablas 4 y 5) y en el estadio de posdesove
(V) se registra una disminucin por efecto de la
salida de los espermatozoides.
Discusin
De acuerdo con las tallas registradas para O.
niloticus en este estudio, se considera que los
peces son de talla pequea. Intervalos similares
han sido reportados por Gmez-Mrquez et al.
(2003) para el lago Coatetelco, pero son diferentes a los mencionados por Peterson et al. (2004)
y Pea-Mendoza et al. (2005) para O. niloticus, y
por Palacios (1995) y Ramos-Cruz (1995) para
Oreochromis aureus (Steindachner, 1864), cuyos
intervalos de talla son mayores.
Por lo que se refiere a la proporcin de sexos,
se observa que sta favorece a los machos, debido probablemente a que son ms susceptibles de
ser capturados, dada su conducta de permanecer por tiempo prolongado en los mrgenes de
los sistemas, en espera de una nueva pareja y
al cuidado de los nidos (Duponchelle y Panfili,

19(2): 23-36, noviembre de 2011

Histologa de gnadas de tilapia

Tabla 3
Descripcin de la maduracin ovrica para Oreochromis niloticus
Fase

Estadio

Descripcin macroscpica y microscpica de Ovarios

Inmaduro

Lbulo alargado y translcido. No es posible distinguir entre testculos y ovarios.

II

Desarrollo

Longitud de 2.1 cm, dimetro de 0.27 cm y peso promedio de 0.22 g, coloracin rosceo a amarillo,
dos tamaos de folculos: 1001 000 m y de 1 0012 000 m. Folculos en previtelognesis en
los cuales se observaron las clulas foliculares poco diferenciadas, la membrana basal, la zona
pelcida, el citoplasma, el ncleo prominente y central conteniendo nuclolos y cromosomas.
Folculos en vitelognesis temprana comenzando la acumulacin de las vesculas vitelinas.

III

Maduracin

En promedio longitud de 2.5 cm, dimetro de 0.53 cm y peso de 1.27 g, coloracin amarillenta,
se identificaron tres tamaos de folculos: 1001 000 m, 1 0012 000 m y 2 0013 000 m. Se
observan folculos en previtelognesis, vitelognesis temprana y avanzada. En estos ltimos se
observan la membrana vitelina bien diferenciada y las clulas foliculares. Las vesculas vitelinas
ocupan la mayor parte del citoplasma del folculo.

IV

Desove

Coloracin amarillenta a naranja, longitud, dimetro y peso promedio de 2.9 cm, 0.72 cm y
2.38 g, respectivamente, dos tamaos de folculos de 1001 000 m y 2 0013 000 m. Existe
acumulacin de glbulos de vitelo en el citoplasma del folculo, el ncleo se rompe y migra hacia
el polo animal, los cromosomas se condensan, las clulas foliculares forman una capa sencilla de
clulas, la membrana vitelina es ms evidente.

Recuperacin

Longitud de 2.3 cm, dimetro de 0.43 cm y peso 0.7 g en promedio, paredes flcidas, translcidas
o sanguinolentas, dos tamaos de folculos: 1001 000 y 2 0013 000 m con mayor presencia de
los pequeos y pocos o ausencia de los ms grandes.

1998; Gmez-Mrquez et al., 2003; Peterson et

al., 2004; Pea-Mendoza et al., 2005), contrario
a lo sealado por Fryer e Iles (1972) y Komolafe y Arawomo (2007) quienes reportaron una
proporcin de 1:1 (macho:hembra). Fryer e Iles
(1972) mencionan que en las poblaciones de cclidos en los lagos africanos es comn que los

machos sean la proporcin dominante, porque

generalmente stos presentan mayor crecimiento que las hembras, sin que esto represente un
riesgo para la pesquera.
Con respecto a la distribucin diferencial de
los sexos, Devlin y Nagahama (2002), Van Aerle

Fig. 8. Corte transversal de testculo en estadio II deOreochromis

niloticus. Los conductos testiculares comienzan a llenarse
H-E 100X.

Fig. 9. Corte transversal de testculo en estadio III de

Oreochromis niloticus, los conductos eferentes comienzan a
llenarse de espermatozoides. H-E 100X.

19(2): 23-36, noviembre de 2011

Ciencia Pesquera

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B. Pea-Mendoza, J.L. Gmez-Mrquez y G. Garca-Alberto

Fig. 11. Corte transversal de testculo en estadio V de

Oreochromis niloticus, los lbulos se encuentran casi vacos ya
HE 400X.

Fig. 10. Corte transversal de testculo en estadio IV de

Oreochromis niloticus, los conductos eferentes se encuentran
totalmente llenos de espermatozoides. HE 100X.
Tabla 4
Relacin entre los estadios testiculares y la longitud y el
dimetro de los testculos de Oreochromis niloticus
Madurez
testicular
II
III
IV
V
Madurez
testicular

Longitud testculo
Longitud testculo
derecho (cm)
izquierdo (cm)
mn. mx. promedio mn. mx. promedio
1.8
4.9
3.4
1.8 4.9
3.4
3.0
5.9
4.4
3.0 5.7
4.3
3.8
7.0
5.3
3.8 6.9
5.1
3.5
4.6
3.9
3.5 4.4
3.9

II

Dimetro testculo
Dimetro testculo
derecho (cm)
izquierdo (cm)
mn. mx. promedio mn. mx. promedio
0.05 0.35
0.18
0.05 0.40
0.17

III

0.15 0.50

0.32

0.18 0.45

0.30

IV

0.15 0.70

0.45

0.30 0.70

0.43

0.05 0.20

0.14

0.05 0.20

0.14

et al. (2004), as como Guerrero-Estvez y Moreno-Mendoza (2010) mencionan que existen gran
variedad de mecanismos de determinacin sexual. stos pueden ser genticos o dependen de
las condiciones ambientales como temperatura,
pH o de factores sociales.
Conover (1984) seala que en poblaciones
naturales de Menidia menidia (Linnaeus, 1766),
30

Ciencia Pesquera

la temperatura del ocano afecta la proporcin

sexual. En condiciones fras se producen hembras y esto fue asociado con un tiempo ms largo
de crecimiento del ovario. Tessema et al. (2006)
mencionan que es posible que tratamientos con
altas temperaturas incrementen el porcentaje de
machos. Guerrero-Estves y Moreno-Mendoza
(2010) mencionan que altas temperaturas durante el desarrollo inicial aumentan la proporcin de machos en Oreochromis mossambicus
(Peters, 1852) y O. niloticus. DCotta et al. (2001)
y Van Aerle et al. (2004) sealan que hay una
amplia gama de sustancias qumicas vertidas en
el medio que son sucedneas de las hormonas,
en especial los estrgenos, que pueden provocar
alteraciones en el desarrollo sexual en organismos silvestres. Estas sustancias, descargadas en
el ambiente acutico por el sector industrial,
son conocidas como qumicas endcrinas e interrumpen y alteran la funcin reproductiva. Asimismo, citan que la exposicin de peces enjaulados a productos qumicos provenientes de los
efluentes de las plantas de tratamiento de aguas
residuales, han demostrado que pueden reducir
el crecimiento de las gnadas, feminizar el desarrollo del conducto en los machos y alterar el desarrollo de clulas germinales as como la asignacin de gnero. Por tanto, la determinacin del
sexo y el sesgo que se presenta en O. niloticus,
probablemente sea un fenmeno que se ha visto
afectado por factores ambientales que imperan
en el reservorio donde ste se encuentra.
Los valores bajos y los picos estacionales
del IGS observados en machos y hembras de

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Histologa de gnadas de tilapia

Tabla 5
Descripcin de la maduracin testicular para Oreochromis niloticus
Fase

Estadio

Descripcin macroscpica y microscpica de los testculos

Inmaduro

Lbulo alargado y translcido. No es posible distinguir entre testculos y ovarios.

II

Desarrollo

Color blanco translcido a opaco, con longitud de 3.3 cm, dimetro de 0.16 cm y peso de 0.17 g,
en promedio. Gran cantidad de espermatogonias en la periferia del testculo, espermatocitos
primarios y secundarios ocupan casi todo el espacio interior del testculo, el lumen lobular reducido
a su mnima expresin.

III

Maduracin

Coloracin de blanco a crema, con longitud de 4.6 cm, dimetro de 0.31 cm y peso de 0.61 g, en
promedio. La cantidad de espermatogonias disminuye, los espermatocitos primarios y secundarios
ocupan gran parte del espacio interior del testculo. El lumen lobular ocupa de uno a dos tercios
del espacio interior del testculo. Hay presencia de espermatozoides.

IV

Desove

Coloracin crema y longitud de 5.5 cm, dimetro de 0.45 cm y peso de 1.24 g, en promedio. Las
espermatogonias, los espermatocitos primarios y secundarios son reducidos a su mnima expresin
y relegados a la periferia del testculo. Las espermtides ocupan la periferia del lumen lobular. Los
espermatozoides ocupan toda la luz del lumen lobular. El lumen lobular abarca ms de dos tercios
del espacio interior del testculo.

Recuperacin

Coloracin crema con paredes flcidas, longitud, dimetro y peso promedio de 3.9 cm, 0.14 cm y
0.14 g, respectivamente.

O. niloticus estn sin duda relacionadas con la

variacin de dicho ndice de cada mes, lo que
sugiere que algunos peces estn reproductivamente activos, mientras que otros no estaban en
condiciones de desovar, ya que se trata de una
especie asincrnica por grupos. Estos resultados
no se pudieron confirmar por el IGS de las hembras debido principalmente a que el nmero de
ellas capturadas fue bajo; sin embargo, GmezMrquez et al. (2003, 2008) reportaron resultados y comportamiento similares de O. niloticus
en el lago Coatetelco en el estado de Morelos.
Es probable que en regiones tropicales donde la variacin de la temperatura y el fotoperiodo es mnima, el periodo de lluvias sea el factor
ambiental que influye en el ciclo reproductor
(Trewavas, 1983; Peterson et al., 2004). En estas
reas, el incremento del nivel del agua en el sistema proveer de mejores sitios para las cras,
as como de abundante alimento.
Con respecto a la fecundidad, los valores
obtenidos en el presente estudio son similares a
los reportados por Gmez-Mrquez et al. (2003),
Pea-Mendoza et al. (2005) y Baltazar (2009), en
cuanto a los intervalos, pero diferente a lo citado
por Campos-Mendoza et al. (2004). Los resultados presentados aqu sugieren que puede existir
una relacin positiva entre las variables ambientales y el ciclo reproductor, como ya ha sido analizado anteriormente.

La histologa del desarrollo del ovario en O.

niloticus tiene una morfologa coincidente con
la estructura tpica del ovario de los telesteos
y es similar a lo que se ha reportado para otras
especies por Selman y Wallace (1989), Redding y
Patio (1993) y Coward y Bromage (1998).
El desarrollo de las gnadas de O. niloticus
es sincrnico por grupos, esto es, se pueden encontrar grupos en distintas fases de desarrollo de
ovocitos en el mismo ovario (Wallace y Selman,
1981; Redding y Patio, 1993; Coward y Bromage,
1998; Taylor et al., 1998; ek et al., 2001); Palacios (1995) hace un sealamiento similar para O.
aureus en la presa Infiernillo, en el sur de Mxico.
Coward y Bromage (1998) mencionan que
en la fase de crecimiento primario (previtelognesis), los ovocitos de Tilapia zillii (Gervais,
1848) incrementan en dimetro entre 5 m y
214 m y durante la segunda fase de crecimiento
(vitelognesis) los ovocitos crecen hasta alcanzar
964 m, debido a que en esta etapa incorporan
vitelogeninas (Patio y Sullivan, 2002).
Segn Redding y Patio (1993), y Coward y
Bromage (1998), la estructura del folculo ovrico en crecimiento es marcadamente similar en
muchos peces, como la observada en el presente
estudio, en la que el ovocito en desarrollo se localiza en el centro del folculo y est rodeado de
clulas foliculares. Estas clulas por lo general
tienen una capa inferior (clulas de la granulosa

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Ciencia Pesquera

31

B. Pea-Mendoza, J.L. Gmez-Mrquez y G. Garca-Alberto

y una o dos capas superiores que son las clulas

de la teca); las clulas de la teca y la granulosa
se separan por la membrana basal (Taylor et al.,
1998) y entre la superficie del ovocito y la capa de
las clulas de la granulosa existe una capa acelular, llamada zona pelcida. Asimismo, se observa
que el citoplasma est totalmente ocupado por
grandes grnulos de vitelo y vacuolas lipdicas,
similar a lo reportado por ek et al. (2001).
Ovario
Los ovarios son rganos pares en forma de sacos
alargados y sujetos a la cavidad abdominal por
un pliegue peritoneal llamado mesovarium, que
tambin recubre al ovario en la forma de delicada
membrana (Parker y Haswell, 1991), as como de
tejido vascular y nervioso, que se extiende dentro
del ovario desde la capa de tejido conectivo densa
(tnica albugnea), justo bajo el epitelio germinal.
Los ovarios, que se clasificaron con base en su
forma, su color, su largo, su dimetro y la presencia de ovocitos, estn recubiertos por una membrana translcida que permite ver los ovocitos en
sus diferentes grados de maduracin. Los ovarios
son de color crema tenue en las primeras etapas
de madurez y conforme maduran cambian hasta
adquirir la tonalidad de anaranjado. Adems, el
nmero de folculos que se alojan en los ovarios
cambia dependiendo del grado de madurez, y se
reduce debido al gran tamao (3 000 m) que llegan a alcanzar una vez que ha madurado el ovario.
La estructura de los ovocitos que se observan en el estadio II y que es posible encontrar en
todos los estadios es similar a la reportada por
Coward y Bromage (1998); lo que significara
que dada la disponibilidad de este material, se
propicia el reclutamiento, lo que puede ser importante en peces que tienen desoves mltiples,
como es el caso de O. niloticus y T. ziilli. La proporcin de estos ovocitos en los diferentes estadios se mantuvo constante.
Por otra parte, durante la transformacin de
los estadios II a IV se observ la formacin de
una zona pelcida entre la capa granulosa y el
citoplasma del ovocito. En este estadio se constat la aparicin de partculas de vitelo en la periferia de los ovocitos, lo cual es caracterstico

32

Ciencia Pesquera

del inicio de la vitelogensis, como se ha observado en otros telesteos y similar a lo reportado

por Selman y Wallace (1989), Coward y Bromage
(1998) y Selman et al. (2005). Durante esta etapa los ovocitos continan creciendo en tamao
y alcanzan dimetros de entre 2 000 y 3 000 m.
Adems, de acuerdo con Coward y Bromage (2000), en los incubadores bucales como O.
niloticus, el nmero de ovocitos residuales que
permanecen en el ovario despus del desove es
razonablemente constante (por lo regular <10
ovocitos por ovario), independientemente de la
fecundidad.
La atresia fue observada en el estadio III, aunque no es caracterstica de esta etapa, fue similar
a lo registrado por Chong y Gonzlez (2009) y
diferente a lo reportado por Coward y Bromage
(1998), quienes la observaron en las etapas cinco, seis o siete (fase de vitelognesis), y mencionan que sta fue ms acentuada hacia el final del
ciclo reproductor. Tyler y Sumpter (1996) mencionan que no hay evidencia de la presencia de
atresia en ovocitos previtelogenticos y, adems,
puede reducir la fecundidad de cualquier pez y
de la especie e influir en la calidad de los huevos y su incidencia puede ser influenciada por la
edad del individuo, el estado reproductor, el tipo
de dieta, el estado hormonal, el tiempo en cautiverio, la intensidad de la luz y la temperatura,
entre otros (Coward y Bromage, 2000).
En este estudio, el desarrollo de los ovocitos
se dividi en cinco estadios basados en criterios
morfolgicos macroscpicos, as como del anlisis histolgico, y es similar a lo reportado para el
pez cebra Brachydanio rerio (=Danio rerio) (Hamilton, 1822) por Selman et al. (2005), pero diferente a lo citado por Coward y Bromage (1998)
para T. ziilli. Sin embargo, es necesario realizar
un anlisis de la participacin de las hormonas
esteroideas en el desarrollo ovrico para entender aspectos relacionados con el comportamiento del ciclo reproductor.
Por tanto, el conocimiento del crecimiento
del folculo en el ovario, la maduracin y la ovulacin en esta especie, es importante para la aplicacin que de esto se pueda realizar en el mbito
de la acuicultura, as como en el manejo de las
pesqueras.

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Histologa de gnadas de tilapia

Testculos
Los cambios histolgicos que tienen lugar en los
testculos de O. niloticus permitieron clasificarlos
en cinco estadios a lo largo del ciclo reproductor
anual, pero con algunas variaciones mensuales
en el sistema, similar a lo reportado por Grier y
Taylor (1998). stos estn formados por un par
de lbulos alargados que se fusionan hacia la
parte caudal en un conducto nico o conducto
deferente. Su superficie est revestida por una
tnica albugnea delgada, compuesta de tejido
conectivo fibroso y fibras musculares lisas.
Para el caso de O. niloticus, los testculos
son de tipo lobular, lo que es similar a lo reportado por Parenti y Grier (2004), e implica que
en su interior se halla un tubo longitudinal en
el que desembocan los tbulos seminferos. Las
caractersticas de los tbulos seminferos son similares a las sealadas para otros peces telesteos (Grier y Taylor, 1998; Parenti y Grier, 2004;
Fishelson et al., 2006). Todos los tipos de testculos contienen clulas germinales en sincronismo
o en diferentes etapas de desarrollo y un complemento de clulas somticas especializadas en el
soporte fsico y regulacin de la espermatognesis, incluyendo las clulas de Sertoli y las clulas
de Leydig (Grier y Taylor, 1998).
Las clulas de Sertoli se encuentran directamente asociadas con las clulas germinales a las
que mantienen fsica y nutricionalmente, debido
a que modifican el microambiente qumico. Las
clulas de Leydig estn en el tejido conectivo rodeando las clulas de Sertoli, cuya funcin principal es la de producir esteroides para la gametognesis y expresar las caractersticas sexuales
secundarias. Los espermatocitos ms diferenciados estn ms cercanos a la luz del tbulo seminfero. El proceso de espermatognesis se desarrolla de manera similar a lo reportado por Grier
y Taylor (1998).
Durante la maduracin testicular se observ
un incremento de los testculos tanto en longitud
como en dimetro. Esto ocurre porque los tbulos se alargan y los espermatocitos ocupan ms
espacio que las espermatogonias primarias y el
dimetro del testculo incrementa casi tres veces
y la longitud alcanza casi el doble (Tabla 4) antes
de la aparicin del esperma dentro de los lbulos
y conductos.

Asimismo, la longitud de los tbulos depende

del estadio de madurez gondica ya que conforme
sta se alcanza, los tbulos se reducen al tercio
distal del lbulo, el calibre de los conductos eferentes se incrementan en forma notable, los diversos conductos se unen al principal y se produce la
espermiacin (los cistos1 maduros se abren y los
espermatozoides entran al conducto eferente),
como lo mencionan Grier y Taylor (1998).
Por consiguiente, es necesario hacer estudios
ms detallados que permitan conocer mejor los
estadios histolgicos I y V, no registrados en este
estudio, para determinar con mayor precisin las
caractersticas macroscpicas que se realizaron.
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1.

En los cistos, las clulas se desarrollan sincrnicamente, por lo

cual, unos presentan espermatogonias, otros espermatocitos
primarios o secundarios y otros espermatozoides. Conforme
se alcanza la madurez gondica los cistos se abren hacia los
conductos eferentes y vacan el contenido espermtico (Uria
et al., 1998; Landnes, 2005).

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Recibido: 20 de agosto de 2010.

Aceptado: 12 de mayo de 2011.

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Ciencia Pesquera

19(2): 23-36, noviembre de 2011