Biosntesis, receptores e implicaciones.

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11.
12.

Rsumen.
Bosntesis de la dopamina.
Liberacion de la dopamina
Catabolismo de la dopamina
Sistemas paminergicos
Vias dopaminergicas
Receptores a dopamina
Implicacin de la dopamina en la motivacin y la emocin.
Importancia clinica
Conclusiones
Glosario
Bibliografia

RESUMEN.
La dopamina es concebida como uno de los neurotransmisores catecolaminrgicos mas importantes del sistema
nervioso central(SNC) se le relaciona con la regulacin de diversas funciones motoras, neuroendocrinas,
motivacionales, efectivas, as como con el consumo de drogas altamente adictivas como la cocana, las anfetaminas y
otros psicoestimulantes. La Biosntesis de dopamina se lleva a cabo a partir de la L-tirosina. Los mtodos
desarrollados actualmente para cuantificarlas, son las tcnicas de clonacin molecular, imnunohistoqumicas como la
inmunofluorescencia que ha permitido identificar los sitios de sntesis de dopamina, as como de las estructuras que la
reciben; de igual forma identificar las vas dopaminrgicas cerebrales, adems de la cromatografa liquida de alta
presin (HPLC) con deteccin electroqumica. Por medio estas tcnica se han identificado cinco tipos de receptores
dopaminrgicos, acoplados a protena G y divididas en dos familias farmacolgicas denominadas D1 y D2. Los
receptores de la familia D1 poseen dos subtipos el D1 y D5 y son los que estimulan la formacin de monofosfato
cclico de adenosina(AMPc) como principal mecanismo de transduccin de seales. Los subtipos de los receptores de
la familia D2 son D2, D3 y D4, los cuales inhiben la formacin de AMPc. Los receptores dopaminrgicos estn
distribuidos en diversas reas del SNC dependiendo del subtipo y estn relacionados con la deficiencia de dopamina,
con las enfermedades de Parkinson, Esquizofrenia, Epilepsia, Trastorno Hiperactivo de Dficit de Atencin (ADHD)
y tendencia hacia el alcoholismo, de ah que su estudio se considere de vital importancia.
El inters por realizar una bsqueda de informacin acerca de la dopamina forma parte de una de las tareas de la
materia de Bioqumica General de la maestra de Anlisis Clnicos realizada en la Universidad Autnoma de
Tamaulipas Unidad Acadmica Multidisciplinaria Reynosa-Aztln, adems de tener la oportunidad de conocer su
biosntesis y funcin, para ms adelante iniciar un trabajo de investigacin sobre el monitoreo de drogas en nios
hiperkineticos o Trastorno Hiperactivo de Dficit de Atencin (ADHD), ya que este trastorno es producido por una
deficiencia de Dopamina.
El termino general para la dopamina es catecolamina, ya que son catecoles (orto-dihidroxibenceno) y contienen un
grupo amino en su cadena lateral aliftica. Actualmente la dopamina es concebida como uno de los neurotransmisores
catecolaminrgicos mas importantes del sistema nervioso central se le relaciona con la regulacin de diversas
funciones motoras, neuroendocrinas, motivacionales, efectivas, as como con el consumo de drogas altamente
adictivas como la cocana, las anfetaminas y otros psicoestimulantes. En el sistema nervioso perifrico la dopamina
es un modulador de la funcin cardiaca y renal, del tono vascular y de la motilidad gastrointestinal.
Los mtodos desarrollados para cuantificarlas, son las tcnicas imnunohistoqumicas como la inmunofluorescencia
que ha permitido identificar los sitios de sntesis de dopamina, as como de las estructuras que la reciben; de igual
forma identificar las vas dopaminrgicas cerebrales, adems de la cromatografa liquida de alta presin (HPLC) con
deteccin electroqumica1.
Los sistemas dopaminrgicos del SNC se considera de mucho inters, puesto que sus alteraciones se les ha
relacionado con trastornos severos del SNC como son los trastornos psicticos que incluyen a la esquizofrenia y la
dependencia de drogas como la anfetamina y cocana.
En los aos 70s se estudian los receptores de la familia D1 y D2, sin embargo hasta los 80s se clona el primer
receptor dopaminrgico, el subtipo D2 .13 En los ltimos aos se han caracterizados por el uso de diferentes
estrategias experimentales in situ e in vivo de los sistemas dopaminrgicos, as como de las caractersticas
farmacolgicas y moleculares de los diferentes receptores para el neurotransmisor.

PALABRAS CLAVE. Dopamina, receptores dopaminrgicos, receptor D1, receptor D2, Receptor D3, receptor D4,
receptor D5.
BIOSNTESIS DE LA DOPAMINA.
La sntesis de ste neurotransmisor tiene lugar en las terminales nerviosas dopaminrgicas donde se encuentran en
alta concentracin las enzimas responsables, la tirosina hidroxilasa (TH) y la descarboxilasa de aminocidos
aromticos o L-DOPA descarboxilasa1, 2. La hidroxilacin del aminocido L-tirosina es el punto de regulacin de la
sntesis de catecolaminas en el SNC y que en consecuencia la TH es la enzima limitante de la sntesis de la dopamina,
la noradrenalina y la adrenalina. La TH es un pptido de 498 aminocidos presente de manera predominante en la
fraccin citoslica de las terminales catecolaminrgicas. La enzima es una oxidasa que utiliza L- tirosina y, oxgeno
como sustratos y tetrahidrobiopterina (BH4) como cofactor para adicionar un grupo hidroxilo al aminocido para
formar L-DOPA (L-3,4-dihidroxifenilalanina) luego, la L-DOPA por medio de la enzima descarboxilasa del fosfato es
descarboxilada a dopamina (3,4 dihidroxifeniletilamina) como se esquematiza en la Fg.31, 2, 3, 4, 5, 6

Fig.3 Biosntesis de la Dopamina3

La constante de Michaelis Menten (Km) de la TH para la L-tirosina corresponde a 4-15 uM por lo que la enzima se
encuentra normalmente saturada por la concentracin del aminocido (80 uM) que se alcanza en los tejidos
cerebrales. En consecuencia, la disponibilidad del sustrato no es limitante en la sntesis del neurotransmisor, por otra
parte, los anlogos de la L-tirosina, como la alfa-metil-p-tirosina la 3-yodo-tirosina son potentes inhibidores
competitivos de la TH7.
LIBERACIN DE LA DOPAMINA
En las terminales dopaminrgicas el neurotransmisor es sintetizado en el citoplasma de donde puede ser liberado
directamente al espacio sinptico o ser transportado al interior de las vesculas sinpticas para ser liberada por
exocitosis.
La liberacin de la dopamina se da mediante la a)liberacin por exocitosis y b)liberacin independiente de Ca2+ , en
el caso a), la dopamina contenida es liberada al exterior al fusionarse la membrana vesicular con la membrana de la
terminal presinptica; en el caso b) la dopamina es caractersticamente inhibido por frmacos que bloquean el

transportador de dopamina presente en la membrana de la terminal sinptica y cuya funcin es terminar la accin del
neurotransmisor, capturndolo hacia el interior de la terminal.
La liberacin de dopamina esta regulada por autorreceptores pertenecientes a la familia D2 cuya activacin reduce la
liberacin de dopamina y heterorreceptores de las terminales dopaminrgicas tales como la activacin de receptores
glutamatrgicos N-metil-D-aspartato (NMDA), cido gama-aminobutrico (GABAA ) y colinrgicos, en tanto que se
observa inhibicin de la liberacin al estimular receptores GABAB.2
CATABOLISMO DE LA DOPAMINA
La dopamina recapturada es convertida por la enzima monoamino-oxidasa forma A (MAO-A), presente en el interior
de la terminal nerviosa, en cido dihidroxifenilactico (DOPAC) el cual es liberado al exterior de la terminal para ser
convertido en cido homovanilico(HVA) por la enzima catecol-o-metiltransferasa (COMT). La dopamina no
capturada por la terminal dopaminrgica es metabolizada en HVA por la accin secuencial de las enzimas COMT y
MAO-A.2
SISTEMAS DOPAMINERGICOS
El sistema dopaminrgico esta formado por clulas dopaminrgicas las cuales son neuronas dopaminrgicas que usa
la dopamina como neurotransmisor, en el SNC de la rata existe un nmero importante de stas clulas, de 115,000 a
20,000 para cada una de las mitades del mesencfalo, regin donde se encuentran los grupos ms importantes de ellas
,. Los sistemas dopaminrgicos han sido estudiados principalmente mediante tcnicas de fluorescencia e
inmunocitoqumica, y los grupos neuronales han sido denominados desde A8 hasta A17 de acuerdo a la clasificacin
de Fuxe8 basada en estudios de histofluorescencia (Fig.2). Las neuronas dopaminrgicas y sus proyecciones se
agrupan de la siguiente manera9.
1. Sistemas ultracortos. Un primer sistema est formado por las clulas dopaminrgicas del bulbo olfatorio (Al6), en
tanto que un segundo sistema lo componen las neuronas interflexiformes (similares a las amcrinas) presentes entre
las capas plexiformes interna y externa de la retina (grupo Al7).
2. Sistemas de longitud intermedia. Incluyen: a) el sistema tuberohipofisiario, con origen en las clulas
dopaminrgicas localizadas en los ncleos hipotalmicos arqueado y periventricular (grupo Al2), cuyos axones
terminan en el lbulo intermedio de la hipfisis y en la eminencia media; b) neuronas localizadas en el hipotlamo
dorsal y posterior (A13 y Al4), que envan proyecciones al hipotlamo dorsal anterior y a los ncleos septolaterales; y
c) el grupo periventricular medular, que incluye a las neuronas dopaminrgicas localizadas en la periferia de los
ncleos del tracto solitario y motor dorsal del nervio vago, as como a las clulas dispersas en la prolongacin
tegmental de la materia gris periacueductal (Al5).
3. Sistemas largos. Este grupo incluye a las .neuronas de la regin retrorubral (A8), del rea
tegmental ventral (A10) y de la sustancia negra compacta (A9), las que envan protecciones a tres regiones
principales: el neoestriado (nucleos caudado y putamen), la corteza lmbica (entorrinal, prefrontal medial y cngulo) y
otras estructuras lmbicas (el septum, el tubrculo olfatorio, el ncleo accumbens, la amgdala y la corteza piriforme).
Dentro de este grupo se encuentran dos de las vas dopaminrgicas ms importantes, la va nigroestriatal y la va
mesolmbica.2

Fig. 2. Sistemas dopaminrgicos en el SNC. Se representan los grupos neuronales y las vas dopaminrgicas ms
importantes. A8-A14, regiones neuronales dopaminrgicas; A.VT., rca ventrotegmental; Cap. Int., cpsula interna;
G.P., globo plido-. Hab. Lat., hbenula lateral, Hip., hipocampo, N. Ac., ncleo. accumbens, N.H.DM, ncleo
hipotalmico dorsomedial; N.14.VM, ncleo hipotalmico ventromedial-, N.O.A., ncleo olfatorio anterior; Pit. Ant.,
hipfisis anterior; Pit. Int., hipfisis intermedia; Pit. Post., hipfisis posterior-. SNc, substancia negra pars compacta-,
SNr, substancia negra pars reticulata; T.O. tubrculo olfatorio-, Modificado de la referencia 10.
VAS DOPAMINRGICAS.
Las neuronas se distribuyen en tres sistemas con propiedades anatmicas y funcionales diferentes (ver figura 2): a) el
nigro estriado se origina en la sustancia nigra (grupo celular A9), enva proyecciones hacia el cuerpo estriado y est
involucrado en funciones motoras extrapiramidales; b) el mesolimbico y el mesocortical, se originan en el rea
tegmental ventral (grupo celular A10) y proyectan fibras hacia estructuras del cerebro anterior como corteza cerebral,
el tubrculo, olfatorio, el septum y el ncleo accumbens, principalmente; este sistema se ha involucrado con
funciones cognitivas, con la adiccin a drogas psicoactivas y con la motivacin, y c) el tubero-infundibular se origina
en el hipotlamo (ncleo arcuato y paraventricular) y proyecta al lbulo intermedio de la hipfisis y a la eminencia
media; en tanto, participa. en la regulacin neuroendcrina.

Fig.2 Vas Dopaminrgicas. Se muestran tres de las principales vas dopaminrgica y sus
proyecciones hacia algunas estructuras cerebrales involucradas en la emocin y en la motivacin.2
RECEPTORES A DOPAMINA
Actualmente los receptores de se definen como molculas o arreglos moleculares que pueden reconocer
selectivamente un ligando (agonista o antagonista) y ser activados por el ligando con eficacia intrnseca (agonista)
para iniciar un evento celular.2
Para la dopamina se han identificado dos grandes familias de receptores: la de los receptores DI, formada por los
subtipos D2 y D5 y la familia de los receptores del tipo la que pertenecen los subtipos D2s (D2 brazo corto), D2L (D2
brazo largo), D3 y D4 (12, 13). Cada uno de estos receptores se encuentra distribuido de manera diferencial en
diversas estructuras cerebrales y posee caractersticas propias que le dan una funcin especfica (Ver tabla l).
Tabla 1. Clasificacin de los receptores a dopamina con algunas de sus caractersticas fisiolgicas y su funcin12

FAMILIA D1
D1

FAMILIA D2
D5

D2 (brazo corto) D2 (brazo largo)

D3

D4

Neoestriado,
Localizacin Tubrculo
Hipocampo, y tubrculo
olfatorio, el
nucleos lateral y olfatorio, capa
neoestriado, el
parafascicular molecular de la
formacin
ncleo
del tlamo.
hipocampal,
accumbens, las
islas de calleja,
la amgdala, el
el ncleo
ncleo
accumbens, las
subtalmico, la
islas de calleja,
substancia nigra,
el rea tegmental
el cerebelo,
ventral, el ncleo
corteza cerebral,
subtalmico, la
el tlamo, el
substancia negra
globo plido,
compacta y
hipotlamo, rea
reticulada,
tegmental ventral
corteza cerebral,
y el colculo
la amgdala, el
inferior.
tlamo y el
hipotlamo, el
globo plido

Neoestriado,
tubrculo
olfatorio, capa
molecular de la
formacin
hipocampal,

Distribucin Sistema
en la
cardiovascular,
periferia
glndula
paratiroides

Sistema
cardiovascular

Funcin

Sistema
cardiovascular

-Regula
funciones
Conduce a la
motoras y
formacin de
cardiovasculares. Monofosfato
cclico de
Participa en la adenosina
regulacin de los (AMPc) por
mecanismos del estimulacin de
ciclo sueouna o ms
vigilia.
isoformas de la
adenil ciclasa.

Sistema
cardiovascular,
corazn,
hipfisis.

Las islas de
calleja, regin
septal, los
ncleos
geniculados
medial y
el ncleo
lateral del
accumbens, las tlamo, el
islas de calleja, ncleo
el rea tegmental mamilar
ventral, el ncleo medial del
subtalmico, la hipotlamo y
substancia negra en las clulas
compacta y
de purkinje del
reticulada,
cerebelo.
corteza cerebral,
la amgdala, el
tlamo y el
hipotlamo, el
globo plido

-Autoreceptor.

Corteza frontal,
bulbo olfatorio,
la amgdala, el
mesencfalo y
la retina.

Sistema
Sistema
cardiovascular cardiovascular,
corazn y
retina.

-Participa en
-Participa de
algunos aspectos manera
motores y en la importante en
-Participa en
emisin de
la integracin
funciones
conductas
y la expresin
motoras, en
de motores.
algunos aspectos asociadas con
aspectos
de la emocin y
en la integracin motivados.
- Esta
y expresin de
involucrado en
las conductas
- Esta
la
motivadas.
involucrado en el fisiopatologa
trastorno
de la
depresivo.
esquizofrenia.
-Regula la
sntesis y la
liberacin de
- Funcin
dopamina, as
moduladora a
como la
nivel
secrecin de
posinptico.
prolactina en la
hipfisis

-En el sistema
lmbico esta
relacionado con
la fisiopatologa
de la
esquizofrenia y
otras
enfermedades
psiquitricas.
-Regulacin
cardiovascular.

- Funciones
cardiovasculares.

IMPLICACIN DE LA DOPAMINA EN LA MOTIVACIN Y LA EMOCIN.

Con base en estudios neurofisiolgicos, neuroqumicos y conductuales se postula que algunas de las estructuras que
integran al sistema mesolmbico estn directamente involucradas en la regulacin de la conducta motivada3, as ha
propuesto que el ncleo accumbens podra funcionar como un centro integrador de la motivacin, debido a que se

trata de una estructura lmbica (base anatomofuncional de las emociones) y estructuras que conforman a los ganglios
basales (que participan en el control y modulacin del movimiento). De esta manera, se integrara tanto la
informacin sensorial exteroceptiva como la propioceptiva que son relevantes para las manifestaciones de la conducta
motivada que se establece en estructuras del cerebro anterior. Los datos antes sealados explicaran algunos de los
mecanismos neuronales implicados en la transicin de los aspectos motivacionales a los aspectos consumatorios de la
conducta, puesto que todo componente motivado implica necesariamente un acto motor, en el que el sistema
dopaminrgico juega un papel importante.
El sistema mesolmbico al parecer est implicado en el inicio, a la integracin sensorimotora y la ejecucin de las
conductas dirigidas a sucesos biolgicamente significativos como la ingesta de alimento, el beber agua y la conducta
sexual, as como en la ejecucin de tareas relacionadas con la obtencin de reforzadores positivos. Lo que hace
suponer que este sistema modula los componentes motores de las conductas dirigidas hacia una meta, es decir, las
conductas motivadas. En este sentido la activacin de la va de recompensa es un detonante esencial para la
motivacin, un incentivo para aprender y repetir la conducta adaptativa a la cual se le ha llamado reforzamiento.
Todas estas sustancias tienen en comn activar al sistema mesolmbico e incrementar las concentraciones
extracelulares de dopamina en el ncleo accumbens, de manera semejante a lo que sucede durante la
autoestimulacin intracraneal de reas identificadas como de recompensa, como es el caso del rea tegmental ventral.
Este hecho se ha relacionado con dos aspectos de la conducta: uno, las propiedades gratificantes de ciertos estmulos
y, segundo la respuesta motora que subyace a la motivacin por preferir y aproximarse a esa fuente de estimulacin.
Entonces la interaccin de estos dos aspectos pudiera caracterizar a las drogas que estimulan la trasmisin
dopaminrgica como la cocana la herona y las anfetaminas.
Al igual que en la autoestimulacin intracraneal o en la autoadministracin de drogas adictivas, en las ratas privadas
de alimento al permitrselas el acceso al recurso, se incrementan las concentraciones extracelulares de dopamina en el
ncleo accumbens; un efecto que no sucede en los animales con libre acceso al alimento. Este incremento de la
dopamina extracelular tambin se ha detectado durante la fase consumatoria de la actividad sexual de la rata; lo que
pone en evidencia la relacin entre las activacin dopaminrgica y un posible estado placentero asociado a la
conducta motivada.
Se puede decir entonces que la dopamina en el sistema mesolmbico y en particular en el ncleo accumbens participa
de manera importante en la integracin de los procesos que de algn modo inician, dirigen, mantienen y detienen una
secuencia de conductas encaminadas a obtener una recompensa, lo que finalmente se traduce en expresin de la
conducta motivada.
IMPORTANCIA CLINICA
La dopamina se encuentra ligada a diversas funciones cerebrales, va desde el control motor hasta el manejo de los
sistemas depresivos, en la mayora de los artculos y libros consultados relacionan la deficiencia de dopamina con las
enfermedades de Parkinson, Esquizofrenia, Epilepsia, Trastorno Hiperactivo de Dficit de Atencin (ADHD) y
tendencia hacia el alcoholismo.15, 16, 17, 18, 19, 20
CONCLUSIONES
Despus de haber realizado una revisin sobre la dopamina es admirable observar la multitud de artculos y
experimentos efectuados sobre ella, todos ello hablan sobre los efectos en diferentes regiones del sistema nervioso
central por lo cual comprobamos una vez ms que la dopamina sigue siendo un transmisor de suma importancia en el
Sistema Nervioso Central. Sus efectos funcionales se realizan a travs de la activacin de los receptores de la familia
D1(D1 y D5) y D2(D2(brazo corto), D2(brazo largo), D3 y D4). Sus alteraciones son diversas en el sistema nervioso
central como enfermedad de Parkinson, esquizofrenia, adiccin a drogas, ADHD entre otras, sin embargo an hay
mucho que investigar sobre todo en el aspecto farmacolgico.
GLOSARIO21
Agonista: molcula que puede interactuar con un receptor postsinptico en lugar del neurotransmisor y que hace
funcionar el receptor de la misma manera, an mejor que el propio neurotransmisor.
Amgdala: conjunto de neuronas (ncleo) en forma de almendra que se localiza abajo del lbulo temporal y forma
parte del sistema lmbico.

AMP cclico: molcula formada por un nucletido que sirve de seal entre el receptor postsinptico y el canal por el
que se mueven los iones, que a su vez cambian el estado elctrico de la neurona.
Antagonista: molcula que puede interactuar con el receptor postsinptico, que al
hacerlo lo bloquea.
Axn: prolongacin de una neurona a travs de la cual se comunica con otra mediante la liberacin de un
neurotransmisor.
Catecol: estructura qumica formada por un anillo de benceno con dos hidroxilos.
Catecolaminas: molculas que tienen en su estructura un ncleo catecol y un grupo amino (NH2). Las ms
importantes en el sistema nervioso son la noradrenalina, la adrenalina y la dopamina.
COMT: catecol ortometiltransferasa. Enzima (protena) que destruye las aminas biognicas junto con la MAO.
Dopamina: neurotransmisor del grupo de las catecolaminas. Participa en numerosas funciones nerviosas que van
desde el control motor hasta el manejo de los estados depresivos.
Dopaminrgica: neurona dopaminrgica es la que usa la dopamina como neurotransmisor.
Gene: unidades de ADN localizadas en los cromosomas, que llevan los caracteres hereditarios.
Hipotlamo: estructura que contiene numerosos ncleos neuronales que controlan muchas funciones y respuestas
conductuales.
MAO: monoaminooxidasa. Enzima (protena) que destruye las aminas biognicas junto con la COMT.
Neurona: clula nerviosa que puede transmitir y recibir mensajes a travs de sinapsis elctricas o qumicas.
Neuromodulador: compuesto capaz de modificar la accin de un neurotransmisor sin ser uno propiamente.
Neurotransmisor: molculas encargadas de transmitir un mensaje de una neurona a otra.
Norepinefrina: noradrenalina, neurotransmisor del grupo de las catecolaminas.
Psicotrpico: efecto o compuesto que modifica las funciones cerebrales relacionadas con la conducta.
Serotonina: tambin llamada 5-hidroxitriptamina, es un neurotransmisor perteneciente al grupo de las indolaminas.
Parece tener un papel importante en las depresiones y en los efectos de las drogas alucingenas.
Sinapsis: conjunto de estructuras a travs del cual se comunican las neuronas. La sinapsis incluye la porcin terminal
del axn de una neurona (neurona presinptica), la regin de interaccin de sta con la neurona con que se comunica
(postsinptica) y el espacio sinptico que las separa.
Receptor postsinptico: protena localizada en la neurona postsinptica, con la que interacta el neurotransmisor.
Sistema lmbico: conjunto de estructuras cerebrales que se relacionan con las gnesis y la modulacin de las
emociones.
Tomografa de emisin de positrones: tcnica para obtener imgenes de secciones del cerebro en vivo, usando
trazadores radiactivos.
Vescula sinptica: estructura esfrica que almacena los neurotransmisores hasta el momento de su liberacin.
.

BIBLIOGRAFIA
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20 Http://www.imbiomed.com.mx/vay/yuv11/espaol/wyu001-06.html
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