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Hidrobiolgica

2003, 13G.(1): 23-32


Pedroche,
F. F. y A. Sentes

Ficologa marina mexicana. Diversidad y Problemtica actual


Mexican marine phycology. Diversity and problems
Francisco F. Pedroche1,2
y Abel Sentes G.2
Depto. Hidrobiologa, UAM-Iztapalapa, Apdo. Postal 55-535, Mxico, D.F. 09340, MEXICO
University Herbarium, Univeristy of California 1001 VLSB # 2465, Berkeley, CA 94720-2465, USA
1

Pedroche, F. F. y A. Sentes G., 2003. Ficologa marina mexicana. Diversidad y Problemtica actual, Hidrobiolgica 13 (1): 23-32.
RESUMEN
Se analiza la situacin del inventario de las macroalgas marinas mexicanas en ralacin a las divisiones
Chlorophyta, Rhodophyta y a la clase Pheophyceae. La informacin se clasific de acuerdo a los estados o
entidades federativas de la Republica Mexicana que poseen costas en el Pacfico o Atlntico. Tambin se
discuten las proporciones de gneros, familias y rdenes para las regiones costeras denominadas: Baja
California occidental, Golfo de California, Pacfico tropical, Golfo de Mxico y Caribe. Los estados que destacan
por su diversidad son: Baja California, en su porcin occidental, Baja California Sur y Sonora en cuanto al
Pacfico; Veracruz y Quintana Roo para el Atlntico. Las regiones costeras por su parte muestran una
biodiversidad alta en las reas de transicin del Pacfico y en la porcin caribea de la Pennsula de Yucatn.
Discutimos algunos de los problemas actuales que caracterizan a esta biodiversidad y la amenaza de las
especies invasoras en su integridad.
Palabras clave: Macroalgas marinas, biodiversidad, Pacfico mexicano, Golfo de Mxico y Caribe mexicano.
ABSTRACT
An analysis on marine macroalgal diversity in Mexico was done relating Chlorophyta, Rhodophyta and
Phaeophyceae records with coastal Mexican states or geopolitical entities. Also, data were classify in species,
genera, family and orders, and percentage of occurrence was evaluated in five different biogeographycal
regions called: Western Baja California, Gulf of California, Tropical Pacfic, Gulf of Mxico, and Caribbean. Most
diverse states are Baja California in its western side, Baja California Sur, and Sonora in Pacific Mexico,
Veracruz and Quintana Roo in Atlantic Ocean. Macroalgae high biodiversity was detected in transitional areas
of Pacific Mexico and in the Caribbean area of Yucatn Peninsula. We discuss some inherent problems to this
macroalgal biodiversity and threatening issues to it as alien species.
Key words: Marine macroalgae, biodiversity, Pacific Mexico, Gulf of Mexico, Caribbean Mexico.

INTRODUCCIN
La concertacin de inquietudes, tanto a nivel nacional
co- mo internacional, alrededor del significado valioso e
importancia de la biodiversidad, en el contexto de la
humanidad y la prdida acelerada de esta diversidad viviente,
ha reunido esfuerzos al- gunos de ellos concretados en la
agenda 2000 (Annimo, 1994a,
1994b). En ella y como claramente se expresaba, los objetivos
durante los siguientes veinticinco aos seran: a) el descubrimiento del mayor nmero de especies no conocidas antes de
que desaparezcan y no se tenga oportunidad de registrarlas;
b) el entendimiento de esta biodiversidad a travs de estudios
filo- genticos, de clasificacin y monogrficos y c)
conocimiento in- tegrado, de amplia difusin, mediante bases
de datos y redes de computo internacional, con el objeto de
permitir un manejo ms adecuado de toda la riqueza presente
sobre el planeta. Sin em- bargo, esta preocupacin parece
estar principalmente orientada hacia los bosques tropicales,
desiertos y otros ecosistemas te- rrestres y poca importancia
se ha puesto en aquellos organis- mos de origen acutico
habitantes de lagos, rios y mares (John,
1994). Solamente en el caso de las algas, como organismos
tpi- camente acuticos, se considera que existen alrededor
de 140
000 especies por descubrir; a la fecha, las descritas alcanzaran
la cifra de 40 000 (Groombridge, 1992), de las cuales entre 6
500 y 7 000 corresponden a especies marinas (Silva, 1992). Sin
em- bargo, la estimacin de la diversidad algal ha sido un
punto de debate que an continua y que difcilmente ser
resuelto (John,
1994; Pedroche, 2000; Silva, 1992).

En aquel entonces (Pedroche et al., 1993) y slo para el Pacfico mexicano, 94 fuentes bibliogrficas fueron consultadas,

Durante el ao de 1992 se realiz la reunin denominada


Simposio sobre Diversidad Biolgica en Mxico, auspiciada
por la Sociedad Mexicana de Historia Natural y la
Secretara de Educacin Pblica. De este simposio se public
un nmero es- pecial de la revista de la propia sociedad y en
l apareci una contribucin que trat de dar un panorama, a
esa fecha, de la ri- queza de macroalgas marinas y algas de
agua dulce presentes en nuestro territorio (Pedroche et al.,
1993). Antes, una represen- tacin grfica deline las
principales regiones ficolgicas y pro- puso porcentajes de
presencia de las diferentes divisiones algales en el territorio
mexicano (Pedroche et al., 1992). De ese entonces al da de
hoy muchos eventos han sucedido: las con- tribuciones en las
cuales se citan registros y nuevos hallazgos se han
multiplicado significativamente, el nmero de investiga- dores
ficlogos jvenes se ha incrementado, la nomenclatura hasta
entonces no considerada con cuidado, ha pasado a for- mar
una parte importante en los artculos que se someten y
aceptan en revistas mexicanas, los estudios detallados o monogrficos en ciertos grupos de algas han permitido aclarar
nom- bres mal aplicados y profundizar en los problemas de
taxonoma y sistemtica que enfrentan estos organismos.
Vol. 13 No. 1
2003

Hidrobiolgica

ahora este nmero se ha incrementado en aproximadamente


un
400%, esto nos da una ligera idea del incremento en el
conoci- miento de la diversidad, en trminos de riqueza
especfica, con que cuenta nuestro pas en ese litoral
(Pedroche y Sentes, 2003; Pedroche et al., 2003). Como
consecuencia es necesaria una ac- tualizacin de la visin,
que en este momento poseemos, de la diversidad algal en
nuestros litorales, pero ms importante an es llamar la
atencin sobre los problemas que enfrenta.
A diferencia de los trabajos antes mencionados, este
es- crito se restringue ahora slo a las macroalgas marinas,
pues actualmente y como se mencionaba arriba, la existencia
de fic- logos jvenes trabajando en grupos diversos de agua
dulce y fi- toplancton marino hacen que una obra de
dimensiones globales sea terreno de la interdisciplina e
interinstitucionalidad, sobre- pasando al intencin del presente
trabajo.

MTODOS
Una generalizacin del tipo que nos atrevemos a
presentar no sera posible sin el respaldo de obras
integradoras que repre- sentan aos de trabajo. Para el
presente escrito hemos emplea- do como fuentes de
informacin los trabajos publicados de Gonzlez-Gonzlez et
al. (1996), Dreckmann (1998) y Ortega et al. (2001); as como
datos an sin publicar para el Pacfico mexica- no (Pedroche

Vol. 13 No. 1
2003

et al. en revisin). Todos los registros ah presen- tados han


sido analizados y ordenados geogrficamente de acuerdo a
regiones y estados de la Republica Mexicana y taxonmicamente en divisiones, rdenes, familias, gneros y especies. En el caso de los Estados de Baja California y
Baja California Sur los registros se analizaron de acuerdo a si
se en- contraban en la porcin que es baada por el Oceno
Pacfico como tal (BCP y BCSP respectivamente) o por las aguas
del Gol- fo de California o Mar de Corts (BCG y BCSG).
Tambin y con la finalidad de brindar una percepcin
biogeogrfica ms que de divisiones polticas se realiz una
evaluacin del nmero de es- pecies, gneros, familias y
rdenes por reas (Fig. 4). Para ello se consideraron
nuevamente aquellas regiones ficolgicas men- cionadas por
Pedroche et al. (1992) con algunas modificaciones de lmite
propuestas por Daz-Martn y Espinoza-Avalos (2000) para las
macroalgas del Caribe mexicano quienes mencionan que el
punto ms o menos asignable para separar a la ficoflora del
Golfo de Mxico con la del Caribe se encuentra en Cabo Catoche, y Arriaga Cabrera et al. (1998) para las provincias
coste- ras correspondientes al Pacfico
de Mxico
desplazando el lmite sur de la regin del Golfo de California a
Baha Banderas. Una discusin un poco ms amplia sobre
estas regiones se en- cuentra adelante.
Los anlisis han contemplado a los tres grandes grupos
de macroalgas marinas: Chlorophyta o algas verdes,
Phaeophy- ceae o algas cafs y Rhodophyta, algas rojas.
Debido a que en-

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2
5

tre las Cianobacterias an se debaten muchas de las denominaciones en casi todos los rangos taxonmicos, estas no fueron
in- corporadas. En esta tarea se eliminaron los eptetos
que aparecieron en varias ocasiones resultado de ser
sinnimos ho- motpicos o heterotpicos, tambin se depuraron
algunos nom- bres mal aplicados y no se incluyeron los
registros dudosos. Enfatizemos que los nombres, en cualquier
rango taxonmico, son opiniones taxonmicas y que su
apreciacin vara con el tiempo y los mtodos empleados para
su reconocimiento. Inclu- so el nivel natural de especie
representa en muchas de las ve- ces una idealizacin y no una
realidad biolgica como ya hemos
apuntado en su momento (Pedroche et al., 1993). Slo
estudios detallados de filogenia nos darn, en un futuro, luz
sobre este asunto.

SITUACIN DE LA FICOFLORA MARINA


MEXICANA
En un excelente trabajo realizado hace 30 aos y
aunque fuera del contexto de las propuestas de la agenda
2000, Dixon (1970) aplic parte de las ideas de Dixon y
Heywood y de Turril para discutir las fases por las que debera
pasar todo pas para completar su conocimiento ficolgico. De
est manera, cuatro etapas fueron consideradas: 1) pionera o
alfa en la que se inclu- yen la identificacin y conocimiento de
los organismos basados en datos morfolgicos y de herbario,
con informacin limitada de presencia y distribucin; 2)
consolidacin, en sta se eliminan los caracteres o
informacin "arbitraria" o "superflua" resultando la mayora de
las veces en una reduccin de nombres a sinon- mia; 3)
biosistemtica, fase que incorpora fuentes informacin fuera
de la taxonoma clsica como citologa, qumica, ultraestructura, entre otras y 4) enciclopdica, etapa de integracin
e interrelacin que pretende llegar a una clasificacin natural
in- corporando todos los posibles caracteres y datos
"relevantes" de los organismos presentes en cierta regin
geogrfica.
Si consideramos como marco de referencia estas
conside- raciones: En qu fase, podramos decir, se
encuentra Mxico? Independientemente de la historia
ficolgica, ms o menos lar- ga, que posee nuestro pas y de la
publicacin de varios estudios regionales o monogrficos
recientes (ver Ortega et al., 2001; Pe- droche y Sentes, 2003;
Pedroche et al., 2003). an persisten reas con lagunas en
el conocimiento de las macroalgas mari- nas en ambos
litorales o bien en algunos grupos taxonmicos. Para ilustrar
esta situacin baste ver las figuras 1-3 que propor- cionan los
nmeros absolutos de las especies registradas a la fecha por
estados de la Republica Mexicana y los porcentajes de
especies mencionadas por Division o Clase algal tambin pa- ra
estas entidades federativas.
Por ejemplo, en el Pacfico tres estados tienen ms de
300 especies: Baja California en su porcin occidental, Baja
Califor-

2
5

Pedroche, F. F. y A. Sentes G.

Ficologa marina mexicana


100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

Rhodophyta
Phaeophyceae
25
Chlorophyta
34

BCP

BCS
P

BCG

452
97

320
73

171
38

63

51

36

BCS
G

SON

SIN

NAY

JAL

COL

277
255
109
136
118
84
62
54
14
28
41
80

52

30

49

40

MICH GRO

OAX

CHIS I.REV

67
23

103
26

135
24

18
29

65
7

28

32

30

58

15

Figura 1. Nmero de especies por grupo taxonmico y entidad


federativa para el Pacfico de Mxico.

nia Sur y Sonora, mientras que el resto posee en promedio


160 especies. Destaca por su pobreza el Estado de Chiapas
con s- lo 40 registros, los cuales han sido incorporados en
aos recien- tes, pues hasta 1992 no haba estudios en esa
parte del territorio (Pedroche et al., 1993). Comparativamente
hace 10 aos los es- tados con menor nmero de especies
eran Sinaloa (15), Oaxaca (41) y en menor proporcin Nayarit
(48) y Jalisco (48), a la fecha el conocimeinto de estos ha
aumentado considerablemente (Fig.
3). Por lo que respecta al Atlntico, Tabasco es el Estado
con menor diversidad algal seguido por mucho por Tampico
(Fig. 3). Un panorama similar se aprecia si se comparan los
datos de
1992 con los actuales. Estas diferencias pueden reflejar
estudios intensivos heterogneos, capacidad relativa de los
estudiosos para tomar decisiones y asignar nombres correctos,
caracters- ticas propias en la fisiografa o ecologia de las
costas en cada Estado o incluso una historia evolutiva particular
por grupo taxo- nmico o por regin geogrfica.

100%
90%
80%
70%
60%
50%
40%
30%
20%
10%
0%

TAMP

VER

TAB

CAMP

YUC

QR

Rhodophyta

87

177

105

120

230

Phaeophyceae

25

51

26

53

60

Chlorophyta

34

94

65

110

163

Figura 2. Nmero de especies por grupo taxonmico y entidad


federativa para el Atlntico de Mxico.

111

87
0

BC

400
km
QRoo
453

SON

TAMPS
146
TAB
6

BCS

CAMP
196

SIN

Pacfico

TAMPS
NAY

Atlntico

QRoo
CAMP

MICH
COL

VER

21

GRO

OAX
222
GRO
157

40

Is. REV.
124

OAX

CHIS

BCP
612

CHIS

COL
135

BCSP
444

JAL
199
NAY
213

BCG
245

SON
361

VER
322

TAB

MICH
125

SIN
153

YUC
283

YUC

JAL

BCSG
419

Figura 3. Nmero de especies totales por entidad federativa para


el Pacfico y Atlntico mexicanos. Las reas obscuras indican
Estados con ms de 300 especies.

Un recurso importante para resolver estas dudas son


los estudios monogrficos, de integracin y anlisis que se han
em- pezado a generar y que han permitido que aspectos de lo
que Di- xon denominaba parte de las fases de
consolidacin, biosistemtica y enciclopdica se aprecien.
Recientemente pa- ra el Pacfico de Mxico se ha estimado
que existen alrededor de 1 100 nombres actuales de los 1809
registrados (Pedroche y Sentes, 2003). Por lo que concierne
al Atlntico 1117 nombres habin sido mencionados en algn
momento y se estima que hay slo 727 taxa actualmente
reconocidos (Ortega et al., 2001). Esto indica que entre un 3035% de los nombres eran sinnimos o nombres mal aplicados
para el Oceno Atlntico mientras que para el Pacfico el
valor asciende a 40%.
Por lo que respecta a las regiones ficolgicas analizadas
(Tabla 1), se puede observar un escenario diferente en
compara- cin a los nmeros absolutos por entidad federativa
o Estado, detectndose que la regin I (Baja California
Occidental) es la que ms riqueza especfica tiene (742 spp.),
con un 67% del total de especies registradas para el Pacfico
mexicano, mientras que la regin V (Caribe Mexicano) cuenta
slo con 438 especies, pe- ro que en porcentaje con respecto
al nmero total de especies

del Atlntico alcanza un 60%. Recordemos que el litoral oriental


de Mxico es menos diverso (727 spp.) que el occidental (1 100
spp.). Al analizar la figura 4, se detecta un contraste en cuanto
a los nmeros de gneros por regin, as la regin V registra 43
g- neros de Chlorophyta
y 20 de Phaeophyceae en
contraposicin
a la regin I que muestra 25 y 58, respectivamente; esto
sencilla- mente nos indica que ciertos grupos o taxa se
encuentran adap- tados y han radiado diferencialmente en
regmenes diferentes
ya sean tropicales o templados. Una situacin semejante se
ex- presa en la categoria familiar, por ejemplo, se observa que
la re- gin V tiene 17, 9 y 24 familias de cada una de las
categoras algales, mientras que la regin I manifiesta 14
familias de Chlo- rophyta, 23 de Phaeophyceae y 41 de
Rhodophyta.
Pero, estas categoras taxonmicas corresponden a clados filogenticos? De ser as, estos valores pueden
sugerir reas de proteccin o conservacin, de manejo y
explotacin. Regiones con varias familias y gneros deben ser
ponderadas con respecto a regiones con menor nmero de
estos taxa, inde- pendientemente de los nmeros especficos.

Tabla 1. Datos comparativos entre las regiones ficolgicas enfatizando el total de especies por regin y su porcentaje del total registrado en cada litoral.
Regin ficolgica

Taxa registrados

Porcentaje del total


de especies por litoral

Oceno Pacfico
I. Baja California Occidental
II. Golfo de California
III. Pacfico Tropical Mexicano

742
669
444

67.5%
60.8%
40.3%

Oceno Atlntico
IV. Golfo de Mxico
V. Mar Caribe Mexicano

452
438

62.1%
60.2%

Figura 4. Especies y categoras supraespecficas por grupo y regin ficolgica. BCP = Baja California Occidental, GC = Golfo de California,
PT = Pacfico Tropical, GM = Golfo de Mxico, CM = Caribe mexicano, Chloro = Chlorophyta, Phaeo = Phacoplyceae, Rhodo = Rhodophyta

ALGUNOS DE LOS PROBLEMAS


Naturaleza de los organismos. Las algas son organismos
relativamente sencillos, con niveles de organizacin hasta
cier- to punto fciles de reconocer, pero en muchas de las
ocasiones con un bajo nmero de caracteres empleados para
su descrip- cin y caracterizacin. Esto aunado a que como
grupo no natu- ral se
incluyen varios grupos
monofilticos, con grados diferenciales de evolucin desde
su origen. Una de las conse- cuencias de estos diversos
caminos evolutivos es la gran plasti- cidad morfolgica que
hace dificil, en ciertos momentos, distinguir estadios
morfolgicos discretos de un mosaico de gra- dientes en forma.
Esto ha traido como resultado la denominacin de diversas
categorias infraespecficas, como es el caso del g- nero
Caulerpa con 12 variedades o formas en el Pacfico mexicano y 43 para el Atlntico, tambin de Mxico. Este
fenmeno se encuentra de igual manera a nivel de especie y
en el pasado tenamos para cada variacin morfolgica una
especie diferen- te, ejemplo de ello lo encontramos en una
clorofita:
gnero(Setchell
Codiumy que
en su1924)
momento
y gracias 11a
Setchell yelGardner
Gardner,
se describieron
especies de este taxon para el Golfo de California, para las 3
que actualmente se reconocen (Pedroche et al., 2002). Estos
son s- lo dos ejemplos de los tantos presentes en nuestra
flora.

El segundo aspecto de la naturaleza biolgica de las


algas que abordaremos se refiere a las estrategias
reproductivas ma- nifestadas por los diferentes grupos, con
la insercin de fases iso y heteromrficas en historias de vida
bi o trifsicas que han confundido hasta al ficlogo ms
experimentado. Slo baste re- cordar la existencia de
Halicystis ovalis (Lyngbye) Areschoug y Derbesia marina
(Lyngbye) Solier, como dos representantes de la ficoflora
mexicana cuando una es el estadio esporoftico de la otra, dos
nombres en una lista florstica que corresponden en realidad
a una sola especie.
Las propiedades arriba mencionadas son un ejemplo
del abanico de condiciones particulares del grupo, que deben
ser to- madas en cuenta al evaluar la diversidad de estos
organismos. Por consecuencia, los estudios en ficologa deben
ser a largo pla- zo tanto en grupos como en localidades,
permitiendo slo de esta manera el reconocimiento de los
diferentes estadios de vida invo- lucrados en las historias vitales
o de las manifestaciones multiples de una morfologa
aparentemente
estable.en En
ocasiones
esta- cionalidad
tanto su manifiestacin
tiempos
y espaciosla diferentes.
Tropicalidad vs diversidad. Es comunmente reconocido
que en casi todos los grupos de organismos el nmero de
espe- cies aumenta conforme su distribucin alcanza las
regiones tro-

picales, con contadas excepciones, entre ellas las algas (Lning,


1990). El mencionado fenmeno lo podemos apreciar en el litoral
de Pacifico en donde la mayoria de las especies se
encuentran en las zonas de transicin entre aguas frias,
templadas o subtro- picales (fig. 4). Otra historia es el Golfo de
Mxico que como po- demos apreciar presenta una diversidad
especifica similar entre la region norte (IV) con 452 especies y
la sureste (V) con 438 (ta- bla 1). En estos casos dos razones
pueden explicar la situacin: falta de estudio en muchas reas
particulares o bien que las la- titudes tropicales pueden ser
regiones inhspitas para las algas (Bolton, 1994). A estos
argumentos podramos sumar la falta de conocimiento en la
biologa de muchos de los grupos de algas marinas los cuales
podran poseer, de acuerdo a su caracters- tica tropical, tallas
muy pequeas que pasan desapercibidas en estudios de orden
general, historias vitales con fases muy cor- tas y restringidas
a microhabitats muy especficos, y pastoreo excesivo por parte
de los herbvoros, entre otras. Caractersticas apreciadas desde
hace tiempo por algunos ficlogos tropicales y que deben ser
foco de estudios especficos (Gonzlez Gonz- lez, 1993; Len
Alvarez y Gonzlez Gonzlez, 1993; Len Tejera y Gonzlez
Gonzlez, 1993; Rodrguez Vargas et al., 1993; Serviere Zaragoza
et al., 1993).
Islas Revillagigedo, aunque consideradas dentro de la
por- cin tropical presentan elementos compartidos con la
regin templada, subtropical como lo demuestran registros
tpicos de aguas templadas o fras como Cladophoropsis
membranacea (Hofman Bang ex C. Agardh) Brgesen,
Dictyosphaeria australis Setchell, Ostreobium quekettii Bornet
et Flahault, entre las Chlo- rophyta; Feldmannia irregularis
(Ktzing) G. Hamel, Macrocystis pyrifera (Linnaeus) C. Agardh,
Sargassum palmeri Grunow como parte de las Pheophyceae y
Halymenia actinophysa Howe y Lit- hophyllum grumosum
(Foslie) Foslie por mencionar algunos en- tre las Rhodophyta.
De acuerdo a Len Tejera et al. (1996) el 34% de la flora de este
archipilago tiene afinidad con zonas templa- das del Pacfico
mexicano, por lo que podra considerarse ms como una zona
de transicin que como un rea estrictamente tropical.
Biodiversidad algal, regiones biogeogrficas y regiones
prioritarias. Es generalmente aceptado que un factor muy importante en la distribucin horizontal de las macroalgas, y de
otro tipo de organimos marinos, es la temperatura, que junto
con la salinidad forman una mancuerna determinante en la
presen- cia o ausencia de las especies a lo largo de los
litorales.
Estos
factores
ligados
a
la
abundancia/presencia/ausencia especfica son los elementos
para conformar las regiones denominadas, biogeogrficas.
Actualmente la biogeografa est incorporando mtodos e
informacin nueva para esta tarea, como ejemplo po- demos
citar las aproximaciones
filogenticas
(Avise, 2000;
Humphries y Parenti, 1999; Nelson y Platnick, 1981) o los mtodos
no convencionales como la termogeografia a travs del tiempo

(Adey y Steneck, 2001). En el presente trabajo el Pacfico ha


sido sectorizado slo en tres grandes regiones: Pacifico de
Baja Ca- lifornia, Golfo de California y Pacfico Tropical
mexicano; sin em- bargo, simplemente la regin occidental
de Baja puede ser caracterizada en pequeas subregiones
como lo ha apuntado Casas Valdez et al. (2000) y desde hace
aos Dawson haba en- fatizado la importancia de las
surgencias en la modificacin y presencia de floras a lo largo
de la pennsula de Baja California (Dawson, 1945, 1950, 1951,
1954). Aparentemente lo ms impor- tante en esta porcin del
litoral es que la ficoflora templada o c- lido templada se limita
a Baha Magdalena, por lo que porcin sur de Baja California
Occidental es una zona posiblemente de transicin con varios
elementos tropicales y los lmites de esta regin deben ser
reestudiados con detenimiento empleando qui- zs los puntos
de inicio y puntos de terminacin de distribucio- nes
especficas (DeCew, datos no publicados). El Golfo de
California, aunque tambin puede ser subdividido en subregiones (Espinoza Avalos, 1993) representa un panorama completamente distinto al Pacifico de Baja California. Sus intervalos de
marea tan amplios en la regin norte y la tasa alta de
insolacin hacen que la ficoflora se limite principalmente a las
zona infra- mareal, condicin que tambin se presenta en al
sur de esta costa por una zona intermareal estrecha y con
poco oleaje.
Por su parte el Pacfico tropical mexicano considerado
co- mo tal desde Baha Banderas (Nayarit-Jalisco) hasta la
frontera sureste mexicana se ha caracterizado por una ficoflora
pobre en numero de especies y en grupos supraespecficos
principalmen- te entre las Phaeophyceae y las Rhodophyta (ver
fig. 4). Las ra- zones parecen ser multiples, desde la existencia
de acantilados, sustratos inestables en sus playas de cantos
rodados, alta inso- lacin, pastoreo intenso y algunas que otras
descargas fluviales importantes, no obstante tambin posee
sus elementos endmi- cos (Codium giraffa Silva) y cierta
afinidad con la flora Indopac- fica (Dermonema virens Pedroche
y Avila).
En lo que respecta al Atlntico mexicano, conformado
por el Golfo de Mxico (desde Tamaulipas hasta Yucatn) y el
Cari- be mexicano (Quintana Roo), presenta condiciones
tropicales en el contexto ambiental (Lning, 1990). En este
sentido Earle (1972) seala que la mayora de las algas de la
regin mexicana son tropicales con afinidades del Caribe y
con una amplia distribu- cin y tolerancia a variaciones en la
temperatura. Adems pre- cisa que el sustrato marca 2
grandes zonas de manifestacin algal, una zona que abarca
los estados de Tamaulipas, Veracruz y Tabasco con sustrato
arenoso-limoso, mientras que Campe- che, Yucatn y Quintana
Roo con un sustrato calcareo (arrecifes coralinos). Por otra
parte Briggs (1974) menciona que Cabo Rojo ubicado al sur de
Tampico, Tamps., es el punto que divide 2 pro- vincias: la
tropical hacia el sur (Provincia Caribea) y la subtro- pical
hacia el norte (Provincia Caroliniana), por tanto se infiere

que Tamaulipas es una zona de transicin entre floras


tropicales y templadas (Ortega et al., 2001). An con estas
sectorizaciones en zonas o provincias se requieren de
estudios ms detallados en el campo para comprobar los
posibles lmites de las manifes- taciones algales. Sin embargo,
comparado con el Pacfico, los nmeros especficos son bajos
(tabla 1).
Es importante resaltar, que en obras integradoras
recien- tes (Groombridge y Jenkins, 2002) tres de estas cinco
reas arri- ba mencionadas son consideradas como
regiones de endemismo considerable y con un riesgo alto de
perder su bio- diversidad, y aunque estas reas estn
basadas en peces de arrecife, corales, moluscos y langostas,
tambin en el caso de las algas vemos que son regiones muy
importantes por sus n- meros especficos y supraespecficos.
Estas reas son el Pacfi- co de Baja California, el Golfo de
California y el Mar Caribe, regiones que como hemos visto
coinciden para la ficoflora. En cuanto al endemismo de sus
integrantes, un 26% del total de la diversidad de algas marinas
del Pacfico de Mxico es endmi- ca (18 especies de algas
verdes, 34 de pardas y 233 de rojas). Destacan por esta
condicin la porcin occidental de Baja Cali- fornia y el Golfo
de California, posteriormente I. Guadalupe y las Revillagigedo.
En el Atlntico hasta el momento no hay datos o registros de
especies endmicas en cuanto a algas se refiere, an as se
han hecho esfuerzos estableciendo Reservas y Par- que
marinos, tanto en el Golfo de Mxico como en el Caribe mexicano, a nivel continental e insular, lo cual ayuda a conservar
nuestra amenazada flora algal.
En un gran esfuerzo la Comisin Nacional para el
Conoci- miento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) propuso
70 reas prioritarias (43 para el Pacfico y 27 para el Atlntico)
conside- rando criterios de alta biodiversidad, uso por sectores
y ausen- cia de informacin (Arriaga Cabrera et al., 1998).
Dentro de estas reas se consideran aquellas amenazadas en
su diversidad por uso o explotacin de los recursos debido a
la intervencin hu- mana Algunas de ellas corresponden a las
zonas de alta diver- sidad ficolgica? Desafortunadamente a
la fecha no poseemos la informacin analizada a detalle para
dar respuesta a esta pre- gunta pero es un hecho que
esfuerzos orientados en este senti- do enriquecern el trabajo
iniciado por la CONABIO.
Especies invasoras. Un aspecto que preocupa de
sobre- manera actualmente es el referente a la perdida de
biodiversi- dad debido a varias causas entre ellas, la mano del
hombre que altera y sobreexplota causando la extincin de las
especies. En lo que concierne a las macroalgas no existen
datos documenta- dos de la desaparicin de especies de
nuestros litorales, ms bien lo que se ha mencionado en
algunos trabajos florsticos es no haber encontrado especies
que alguien en el pasado habia registrado, pero en la mayora
de los casos esto se debe a iden- tificaciones errneas y no
necesariamente a la extincin de ta-

xa. Solo seguimientos detallados a largo plazo y fundados en


identificaciones certeras nos darn luz sobre este asunto.
Sin embargo, un elemento que definitivamente est
documentado y que a la larga trae el desplazamiento de
poblaciones locales, es la invasin por especies forneas. Un
buen ejemplo es Sargas- sum muticum (Yendo) Fensholt,
especie nativa de Japn y que desde los aos 70 se ha
instalado en las costas del Pacfico de Mxico y que poco a
poco ha ido ganando terreno en la Penn- sula de Baja
California (Aguilar Rosas y Aguilar Rosas, 1993), otra alga
tambin de la clase Phaeophyceae de reciente ingre- sin a
Mxico y de origen nipn como en el caso anterior es Cu- tleria
cylindrica Okamura cuyo primer registro data de los aos
90 (Aguilar Rosas, 1994). Aparentemente estas especies no desplazan a la flora nativa pero estudios ms detallados son necesarios.
Dos especies de algas verdes que son consideradas
male- zas y que se encuentran muy cercanas a nuestras
fronteras son Codium fragile ssp. tomentosoides (van Goor)
Silva, probable- mente traida con embarques de ostiones de
Japn, se ha insta- lado en aguas californianas (Silva, 1979)
y representa una amenaza para la ficoflora mexicana y
aunque es habitante de aguas tranquilas su invasin en bahas
puede provocar la modi- ficacin de la flora al ocupar reas
extensas de la zona mesoma- real. Por lo que respecta a esta
especie afortunadamente se ha establecido un monitoreo en las
costas de Ensenada para deter- tar su migracin (Aguilar Rosas
com. pers.). El segundo ejemplo es Caulerpa taxifolia (Vahl) C.
Agardh, alga de origen caribeo invadi por primera vez el
Mediterrneo en los aos 80 y ahora es una plaga
incontrolable, inclusive se le conoce como el alga asesina
(Meinesz, 1999). Recientemente durante el ao 2000 fue
detectada en algunas lagunas de San Diego, California, USA
po- siblemente arrojada por algn acuarista y ahora se
expande ha- cia el sur (Silva com. pers.). Esta alga forma
mantos extensos y desplaza a la flora nativa. Ejemplos como
los anteriores deben ser detectados y monitoreados en los
aos por venir.

CONCLUSIONES
Podramos decir que Mxico ya no se encuentra
como otros pases, incluyendo algunos considerados como
desarrolla- dos (Huisman et al., 1998), en la fase primaria de
exploracin y de "descubrimiento" en cuanto a ficologa marina
se refiere, cuando menos en un panorama generalizado. En
este sentido, nos atre- veramos a decir que los ficlogos
marinos mexicanos han aban- donado los estudios inventariales
de orden general y se tienden a concentrar en el trabajo de
inventario fino y monogrfico en grupos poco conocidos que
abarcan gneros como es el caso de Codium en las Chlorophyta
(Pedroche, et al., 2002), o bien Amphi- roa (Riosmena Rodrguez
y Beltrones, 1996), Gracilaria (Dreck- mann, 2002), Polysiphonia
(Sentes, 1995) o Laurencia (Sentes y

Fujii, 2002) en las Rhodophyta. A nivel de Familia, Sphacelariaceae (Mendoza Gonzlez et al., 2000), Ralfsiaceae (Len Alvarez
y Gonzlez Gonzlez, 1993), Laminariaceae (Aguilar Rosas, L. et
al., 1993), Dictyotaceae (Mateo-Cid et al., 2000) y Fucaceae (Aguilar Rosas, R. et al., 2002), han sido tratadas en las
Phaeophyceae y las Corallinaceae (Mendoza Gonzlez y Mateo
Cid, 1992; Rios- mena-Rodrguez y Woelkerling, 2000) y las
Gelideaceae (Rodr- guez Vargas et al., 1993) en las
Rhodophyta. Falta sin embargo iniciar el estudio de grupos tan
comunes y complicados taxon- micamente como las Ulvales o
Bryopsidales en las Chlorophyta; Ectocarpales entre las
Phaephyceae o bien las Acrochaetiales o algunas familias del
orden Ceramiales entre las Rhodophyta. Es- tos trabajos
afrontan el elemento crucial de la definicin de los taxa como
unidades de trabajo, eliminando en muchas ocasiones los
errores de determinacin y su perpetuacin trayendo como
consecuencia una percepcin inadecuada de la realidad ficolgica de nuestro pas.
El panorama acerca de las categoras taxonmicas por
en- cima del nivel de especie, como elementos del discurso
de la biodiversidad, se presenta en un contexto de
artificialidad ya que no constituyen agrupaciones naturales
(De Queiroz y Gaut- hier, 1994); sin embargo, analizarlas como
un complemento a la diversidad especfica, permite integrar
una aproximacin dife- rente a las regiones ficolgicas y su
posible empleo en el mbi- to de la utilizacin y conservacin de
los recuros algales. Esto en espera de un esquema a nivel
supraespecfico que refleje las re- laciones evolutivas entre
los componentes de una flora y su comprensin para fines
de manejo, conservacin y recupera- cin ecolgicas.
En este trabajo slo hemos esbozado algunos de los problemas que podran ser prioritarios en el estudio de las
macroal- gas marinas mexicanas. El nmero de especies
mencionadas podra incrementarse notablemente conforme se
atienda a am- bientes y regiones poco estudiadas; sin embargo,
estos estudios deben tener en cuenta algunos requisitos como:
considerar pla- zos adecuados, por lo general largos, para
obtener la informa- cin real de los fenmenos que se
presentan, estos lapsos incluyen el monitoreo de regiones
clave para detectar prdida, modificacin o invasin de
especies.
Las acciones mencionadas requieren por su parte de la
formacin integral de recursos humanos profesionales y altamente capacitados, con entrenamiento en campo y laboratorio,
la coordinacin de instituciones y la optimacin de fuentes de financiamiento que redituen en infraestrutura bibliogrfica, bases
de datos y equipo de laboratorio. La cooperacin entre
ficlogos de diversas reas geogrficas en proyectos de
magnitud permi- tir la deteccin de la biodiversidad, su
modificacin a lo largo del tiempo y la evaluacin de los daos
a la misma, acciones de

recuperacin ecolgica y propuestas de conservacin y


mane- jo. Finalmente una red de difusin y publicacin de
resultados permitir que la apreciacin de la biodiversidad
sea ms real que el panorama a la fecha elucidado.

LITERATURA CITADA
ADEY, W. H. y R. S. STENECK. 2001. Thermogeography over time creates
biogeographic regions: A temperature/space/time-integrated model and an abundance-weighted test for benthic marine
algae. Journal of Phycology 37 (5): 677-698.

AGUILAR ROSAS, L., R. AGUILAR ROSAS y J. PONS Z. 1993. La familia Laminariaceae (Laminariales, Phaeophyta) en las costas de la
penn- sula de Baja California, Mxico. Revista de Investigacin
Cientifica
4 (1): 53-63.

AGUILAR ROSAS, R. 1994. Notas ficolgicas. I. Primer registro de


Cutle- ria cylindrica Okamura (Cutleriaceae, Phaeophyta) para las
costas del Pacfico mexicano. Acta Botnica Mexicana 29 : 55-60.

AGUILAR ROSAS, R. y L. E. AGUILAR ROSAS. 1993. Cronologa de la colonizacin de Sargassum muticum (Phaeophyta) en las costas de la
pe- nnsula de Baja California, Mxico (1971-1990).
Revista de Investigacin Cientifica 4 (1): 41-51.

AGUILAR ROSAS, R., L. E. AGUILAR ROSAS, L. E. MATEO CID, A .C. MENDOZA GONZLEZ y H. KRAUSS C. 2002. Hesperophycus y Silvetia representantes de la familia Fucaceae (Fucales, Phaeophyta) en la
costa del Pacfico de Mxico. Hidrobiolgica 12 (2): 147-156.

ANNIMO. 1994a. Systematics agenda 2000. Charting the biosphere.


Committees of Systematics agenda 2000. Chicago. 20
p.

ANNIMO. 1994b. Systematics agenda 2000. Charting the biosphere.


Technical Report. Committees of Systematics agenda 2000. Chicago. 34 p.

ARRIAGA CABRERA, L., E. VZQUEZ DOMNGUEZ, J. GONZLEZ CANO, R. JIMNEZ ROSENBERG, E. MUOZ LPEZ y V. AGUILAR SIERRA. (Eds.).
1998. Regiones prioritarias marinas de Mxico, Comisin Nacional
para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO). Mxico, D.F. 198 p.

AVISE, J. C. 2000. Phylogeography. The history and formation of


species.
Harvard University Press. Cambridge. 447 p.

BOLTON, J. J. 1994. Global seaweed diversity: patterns and anomalies.


Botanica Marina 37 : 241-245

BRIGGS, J. C. 1974. Marine zoogeography. McGraw-Hill. New York. 475


p.

CASAS VALDEZ, M., R. A. NUEZ LPEZ, M. B. CRUZ AYALA, I. SNCHEZ


RODRGUEZ, R. VZQUEZ BORJA y G. E. LPEZ. 2000. Biodiversity and
biogeographic affinities of the algal flora of Baja California Sur: A

synthesis of the literature. In: M. MUNAWAR, S. G. LAWRENCE, I. F.


MUNAWAR y D. F. MALLEY (Eds.) Aquatic Ecosystems of
Mexico: Status and scope. Leiden, Backhuys Publishers, pp. 273282.

DAWSON, E. Y. 1945. Marine algae associated with upwelling along


the northwestern coast of Baja California. Bulletin of the Southern
Ca- lifornia Academy of Sciences 44 (3): 57-71.

DAWSON, E. Y. 1950. A note on the vegetation of a new coastal


upwelling area of Baja California. Journal of Marine Research 9 :
65-68.

DAWSON, E. Y. 1951. A further study of upwelling and associated


vege- tation along Pacific Baja California Mexico. Journal of
Marine Re- search 10 : 39-58.

DAWSON, E. Y. 1954. On the correlation of marine vegetation with


upwe- lling along the Pacific coast of Baja California Mexico.
Proccedings Seventh International Botanical Congress [Stockholm
1950]. 827 p.

DE QUEIROZ, K. y J. GAUTHIER. 1994. Toward a phylogenetic system of


biological nomenclature. Trends in Ecology and Evolution 9 : 27-31.

DAZ MARTN, M. A. y J. ESPINOZA-AVALOS. 2000. Distribution of brown


seaweeds (Phaeophyta) in the Yucatn Peninsula, Mexico. Bulletin
of Marine Science 66 (2): 279-289.

DIXON, P. S. 1970. A critique of the taxonomy of marine algae.


Annals
New York Academy of Sciences 175 : 617622.

DRECKMANN,

K. M. 1998. Clasificacin y nomenclatura de las


macroal- gas marinas bentnicas del Atlntico mexicano.
CONABIO. Mxico, D.F. 140 p.

DRECKMANN, K. M. 2002. El gnero Gracilaria (Gracilariaceae, Rhodophyta) en el Pacfico centro-sur mexicano. In: A. SENTES y K. M.
DRECKMANN (Eds.) Monografas ficolgicas. Mxico, D.F., UAM-Iztapalapa y Red Latinoamericana de Botnica, pp. 77-118.

EARLE, S. 1972. Benthic algae and seagrasses. In: S. Z. EL-SAYED, W. M.


SACKETT, L. M. JEFFREY, A. D. FREDERICKS, R. P. SAUNDERS, P.
S. CONGER, G. A. FRYXELL, K. A. STEIDINGER y S. A. EARLE (Eds.)
Che- mistry, primary productivity, and benthic algae of the Gulf of
Mexi- co. New York, American Geographical Society. Pp.
15-18 + apendice III.

ESPINOZA AVALOS, J. 1993. Macroalgas marinas del Golfo de California.


In: S. SALAZAR VALLEJO y N. E. GONZLEZ (Eds.) Biodiversidad
mari- na y costera de Mxico. Mxico, D.F., CONABIO, CIQRO, pp.
328-357.

GONZLEZ GONZLEZ, J. 1993. Comunidades algales del Pacfico


tropical.
In: S. SALAZAR VALLEJO y N. E. GONZLEZ (Eds.) Biodiversidad
mari- na y costera de Mxico. Mxico, D.F., CONABIO, CIQRO, pp.
420-443.

GONZLEZ GONZLEZ, J., M. GOLD MORGAN, H. LEN TEJERA, C. CANDELARIA, D. LEN ALVAREZ, E. SERVIERE ZARAGOZA y D. FRAGOSO. 1996.

Catlogo onomstico (nomencltor) y bibliografa indexada de las


algas bentnicas marinas de Mxico. UNAM. Mxico, D.F. 492 p.

GROOMBRIDGE, B. (Ed.). 1992. Global biodiversity : status of the earth's living resources : a report. World Conservation Monitoring Centre.
Chapman y Hall, London. 585 p.

GROOMBRIDGE, B. y M. D. JENKINS. 2002. World Atlas of biodiversity.

In: S. I. SALAZAR VALLEJO y N. E. GONZLEZ (Eds.) Biodiversidad Marina y Costera de Mxico. Mxico, D.F., CONABIO y CIQRO, pp. 486498.

LEN TEJERA, H., E. SERVIERE ZARAGOZA y J. GONZLEZ GONZLEZ. 1996.


Affinities of the marine flora of the Revillagigedo islands, Mxico.
Hydrobiologia 326-327 : 159-168.

Earths living resources in the 21st century. UNEP/University of California Press. Cambridge. 340 p.

LNING, K. 1990. Seaweeds. Their environment, biogeography, and

HUISMAN, J. M., R. A. COWAN y T. J. ENTWISLE. 1998. Biodiversity of

MATEO CID, L. E., C. MENDOZA GONZLEZ, L. HUERTA MUZQUIZ, R. AGUILAR


ROSAS y L. E. AGUILAR ROSAS. 2000. La familia Dictyotaceae (Dictyo-

australian marine macroalgae - A progress


Mari- na 41 : 89-93.

report. Botanica

HUMPHRIES, C. J. y L. R. PARENTI. 1999. Cladistic biogeography. Interpre-

ecophysiology. Wiley-Interscience Pub. New York. 527 p.

tales, Phaeophyta) en la pennsula de Baja California, Mxico.


Ana- les de la Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas 46: 189-270.

ting patterns of plant and animal distributions. Oxford University


Press. Oxford. 187 p.

MEINESZ, A. 1999. Killer algae. The true tale of biological invasion. Uni-

JOHN, D. M. 1994. Biodiversity and conservation: an algal perspective.

MENDOZA GONZLEZ, C. y L. E. MATEO CID. 1992. La familia Corallinaceae

The Phycologist 38 : 3-15.

LEN ALVAREZ, D. y J. GONZLEZ GONZLEZ. 1993. Algas costrosas del


Pacfico tropical. In: S. I. SALAZAR VALLEJO y N. E. GONZLEZ (Eds.)
Biodiversidad Marina y Costera de Mxico. Mxico, D.F., CONABIO
y CIQRO, pp. 456-474.

LEN TEJERA, H. y J. GONZLEZ GONZLEZ. 1993. Macroalgas de Oaxaca.

versity of Chicago Press. Chicago. 360 p.

(Rhodophyta, Corallinales) en la pennsula de Baja California. Memorias IX Simposio Internacional de Biologa Marina, La Paz,
UABCS, pp. 49-53.

MENDOZA GONZLEZ, C., L. E. MATEO CID, R. AGUILAR ROSAS y L. E.


AGUILAR ROSAS. 2000. La familia Sphacelariaceae (Sphacelariales,
Phaeophyta) en las costas de Mxico. Polibotnica 11 : 21-48.

3
2NELSON, G. y N. PLATNICK. 1981. Systematics

and biogeography:
Cladis- tics and vicariance. Columbia University Press. New York.
567 p.

ORTEGA, M. M., J. L. GODNEZ y G. GARDUO SOLRZANO. 2001. Catlogo de algas bnticas de las costas mexicanas del Golfo de
Mxico y Mar Caribe. CONABIO, UNAM. Mxico, D.F. 594 p.

PEDROCHE, F. F. 2000. Biodiversidad. Divino tesoro! In: T. KWIATKOWSKA


y R. L. WILCHIS (Eds.) Ingeniera gentica y ambiental. Mxico, D.F.,
Plaza y Valdes Editores, pp. 153-168.

PEDROCHE, F. F. y A. SENTES G. 2003. El litoral del Pacfico mexicano y


su exploracin ficolgica. In: D. ROBLEDO, J. L. GODNEZ
y Y.
FREILE (Eds.) Contribuciones ficolgicas de Mxico. Sociedad
Ficolgica de Mxico, A.C., Mrida, pp. 5-11.

PEDROCHE, F. F., A. SENTES G. y R. MARGAIN HERNNDEZ. 1992. Regiones


ficolficas (algas) de Mxico. In: Atlas Nacional de Mxico. Mxico, D.F., Instituto de Geografa, UNAM. Hoja IV.8.4. Flora III.

Pedroche, F. F. y A. Sentes G.

RIOSMENA RODRGUEZ, R. y W. J. WOELKERLING. 2000. Taxonomic biodiversity of Corallinales (Rhodophyta) in the Gulf of California, Mxico: towards an initial assessment. Cryptogamie Algologie 21 (4):
315-354.

RODRGUEZ VARGAS, D., J. GONZLEZ GONZLEZ y E. SERVIERE ZARAGOZA.


1993. Gelidiceas (Rhodophyta) en el Pacfico tropical. In: S. I. SALAZAR VALLEJO y N. E. GONZLEZ (Eds.) Biodiversidad Marina y
Cos- tera de Mxico. Mxico, D.F., CONABIO y CIQRO, pp. 444-455.

SENTES G. A. 1995. El gnero Polysiphonia (Ceramiales: Rhodomelaceae) en el Pacfico tropical mexicano. Revista de Biologia Tropical
43 (1/3): 39-54.

SENTES, G. A. y M. T. FUJII. 2002. El complejo Laurencia (Rhodomelaceae, Rhodophyta) en el Caribe mexicano. In: A. SENTES y K. M.
DRECKMANN (Eds.) Monografas ficolgicas. Mxico, D.F., UAM-Iztapalapa y Red Latinoamericana de Botnica, pp. 121-192.

SERVIERE ZARAGOZA, E., J. GONZLEZ GONZLEZ y D. RODRGUEZ VARGAS.

Mxico, D.F., UAM- Iztapalapa y Red Latinoamericana de Botnica,


pp. 11-74.

1993. Ficoflora de la regin de Baha de Banderas, JaliscoNayarit. In: S. I. SALAZAR VALLEJO y N. E. GONZLEZ (Eds.)
Biodiversidad Ma- rina y Costera de Mxico. Mxico, D.F.,
CONABIO y CIQRO, pp. 475485.

PEDROCHE, F. F., K. M. DRECKMANN, A. SENTES G. y R. MARGAIN HER-

SETCHELL, W. A. y N. L. GARDNER. 1924. New marine algae from the Gulf

PEDROCHE, F. F., P. C. SILVA y M. CHACANA. 2002. El gnero Codium


(Co- diaceae, Chlorophyta) en el Pacfico de Mxico. In: A.
SENTES y K. M. DRECKMANN (Eds.) Monografas ficolgicas.

NNDEZ.

1993. Diversidad algal en Mxico. Revista de la


Sociedad Mexicana de Historia Natural Vol. Esp. 44 : 69-92.

PEDROCHE, F. F., P. C. SILVA, L. E. AGUILAR ROSAS, K. M. DRECKMANN y


R. AGUILAR ROSAS. 2003. Macroalgas marinas bentnicas del Pacfico mexicano. Referencias bibliogrficas selectas (1847-2002). In:
J. L. GODNEZ, D. ROBLEDO y Y. FREILE (Eds.) Contribuciones
ficol- gicas de Mxico. Sociedad Ficolgica de Mxico, A.C.,
Mrida, pp. 97-126.

RIOSMENA RODRGUEZ, R. y D. A. SIQUEIROS BELTRONES. 1996. Taxonomy


of the genus Amphiroa (Corallinales, Rhodophyta) in the
southern Baja California Peninsula, Mxico. Phycologia 35 : 135147.

of California. Proceedings
Sciences
12 : 695-949.

of the California Academy

of

SILVA, P. C. 1979. The benthic algal flora of central San Francisco Bay.
In: T. J. CONOMOS (Ed.) San Francisco Bay: the urbanized estuary.
San Francisco, California, Pacific Division, American Association
for the advancement of Science, pp. 287-345.

SILVA, P. C. 1992. Geographic patterns of diversity in benthic marine


al- gae. Pacific Science 46 : 429-437.
Recibido: 5 de junio de 2002.
Aceptado: 25 de noviembre de 2002.