Vacuolas e inclusiones.

Existen en las clulas enclaves hidroflicos e hidrfobos que representan sustancias inertes, es decir, que
en general no intervienen en transformaciones metablicas.
A los enclaves hidrfilos, muy desarrollados en los vegetales, se les denominan vacuolas. A los enclaves
hidrfugos se les denominan inclusiones

Vacuolas.

A los enclaves hidrfilos, muy desarrollados en vegetales, se les denomina vacuolas

A los enclaves hidrfugos se les denomina inclusiones
Aunque generalmente incoloras, pueden temer en disolucin sustancias coloreadas como los
pigmentos antocinicos (por ejemplo en los ptalos)
Su principal funcin es acumular el exceso de agua, as como almacenar sustancias de reserva y/o
productos de deshecho
o En las clulas meristemticas el contenido en agua es pobre, mientras que en las clulas
diferenciadas puede llegar a alcanzar hasta el 96% como en el caso de las clulas
parenquimatosas. Esta variacin en el contenido de agua va acompaada en cambios en el
volumen vacuolar de modo que en las clulas meristemticas el nmero de vacuolas es grande,
pero su tamao reducido. A medida que la clula e va diferenciando el nmero de vacuolas
disminuye pero aumenta el tamao, quedando a veces en una sola vacuola de gran tamao.
o El contenido es muy diverso.
o El almidn es un depsito frecuente, se deposita en forma de granos de distinta morfologa
en las distintas plantas.
o Las vacuolas de contenido proteico se llaman grnulos de aleurona, son muy abundantes, en
el endospermo del embrin de muchas semillas.
o Existen compuestos aromticos que son productos de desecho, son ejemplos: los taninos,
antociancs y flavonas.
o Los cidos y sales pueden depositarse formando cristales o drusas (son ejemplo los cristales de
oxalato clcico), si son de carbonato clcico se llaman cistolitos.
o En las clulas animales las vacuolas estn relacionadas con los lisosomas o con el Aparato de
Golgi

Inclusiones
En las clulas vegetales estos enclaves hidrfobos constituyen
- Inclusiones lipdicas
- Aceites esenciales
- Ltex
En las clulas animales:
Glucgeno, muy abundante en las clulas hepticas v musculares
Los lpidos aparecen corno gotas de mayor o menor dimetro. En las clulas adiposas presentan gran
tamao.
Pigmentos. Melanina pigmento de color oscuro de clulas epiteliales
Lipofuchna, producto que aparece en los cuerpos residuales (lsosomas)
Hemosiderina, pigmento de color pardo procedente de la degradacin de la
hemoglobina, se acumula en los fagocitos del hgado, bazo y mdula sea
Inclusiones cristalinas, suelen ser depsitos proteicos que se localizan en algunos tipos
celulares como las clulas de Sertoli, las de Leydig, etc.

Jos Seijo Ramil

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Los plstidos o plastidios son orgnulos presentes en las clulas eucariotas vegetales que tienen su
origen en proplastidios o proplastos, que son pequeos plastos indiferenciados presentes en las
clulas meristemticas, precursores de los dems plstidos.
En ciertas especies hay pocos proplastos en las clulas meristemticas, y entonces sucede que algunas
clulas hijas no reciben proplastos en la divisin celular y la progenie de estas clulas no tiene
cloroplastos. Cuando esto ocurre en hojas en desarrollo, las hojas tienen parches blancos, sin cloroplastos,
y se las denomina hojas variegadas

Clasificacin de los plstidos

Los cloroplastos senescentes, amarillos por la presencia de
carotenoides, que aparecen en las hojas otoales, se llaman
gerontoplastos Son la etapa final irreversible
Si una hoja crece en la oscuridad los proplastos originan
etioplastos que contienen protoclorofila (un precursor amarillento
de la clorofila). Al ser expuestos a la luz los etioplastos dan lugar a
cloroplastos
Lo cromoplastos acumulan pigmentos carotenoides
como los carotenos, licopenos, xantofila, siendo los responsables
de la coloracin amarilla, anaranjada, roja de los ptalos y frutos de
los vegetales
Los leucoplastos carecen de pigmentos y almacenan
sustancias de reserva como los amiloplastos que almacenan
almidn, los oleoplastos grasa, los proteoplastos protenas, etc.
Todos los plastidios poseen copias del genoma y posen capacidad de dividirse.
El nico tipo celular que puede perder los plastidios son las clulas germinales de ciertas plantas. En
estas plantas, como el maz los plastidios se heredan de forma materna, como ocurre con las
mitocondrias de los animales
Origen
El evento endosimbitico pudo haber ocurrido cuando una clula eucariota hetertrofa ancestral
engull un tipo de cianobacteria y el proceso de digestin fall, de modo que la cianobacteria
continu viviendo dentro de la clula hospedadora, llegando incluso a reproducirse.
Con el transcurso de la evolucin se estableci una asociacin simbitica (con beneficio mutuo).
La cianobacteria encontr un medio seguro en el seno de la clula eucariota hospedadora y sta
adquiri por medio de sus invitados la capacidad de hacer fotosntesis. Con el tiempo, las
cianobacterias huspedes llegaron a perder su autonoma inicial y se convirtieron en los
cloroplastos actuales
Argumentos a favor de la teora endosimbintica o endosimbitica

Jos Seijo Ramil

Un argumento, ya esgrimido en 1883, es que los cloroplastos nunca se forman de novo (es
decir, por auto-organizacin en el seno de la clula), sino que siempre lo hacen por fisin
binaria de cloroplastos ya existentes, de modo que existe entre ellos una continuidad
gentica. Las bacterias tambin se dividen por fisin binaria.
Los cloroplastos poseen pues su propio genoma. El genoma del cloroplasto consiste en
ADN circular (el mismo tipo que poseen las bacterias. El genoma de los cloroplastos, en su
secuencia, es similar al de las cianobacterias, la diferencia est en el tamao. Mientras que
el genoma de una cianobacteria contiene ms de 3.000 genes, el genoma de un cloroplasto
contiene unos 200 genes. Este reducido nmero puede explicarse por los cambios
evolutivos transcurridos. Se sabe que parte de los genes fueron transferidos al ncleo de la
clula hospedadora, otros se perdieron. De este modo, la cianobacteria husped perdi
muchos de sus genes y, con ellos, su autonoma.
El cloroplasto contiene ribosomas. Los ribosomas de los cloroplastos son similares a los que
poseen las bacterias (siendo ambos ms pequeos que los que posee la clula eucariota
hospedadora).
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De los 3.000 tipos de protenas que contiene un cloroplasto, ms del 90% estn codificadas
por genes situados en el ncleo celular. Dichas protenas son fabricadas fuera del
cloroplasto y luego transferidas a l. Las restantes protenas est codificadas por el propio
genoma del cloroplasto y son fabricadas en el interior de ste por sus propios ribosomas.

Estructura

Generalmente poseen forma discoidal, su tamao es variable (trmino medio: 5 a 10 m de

dimetro).
El cloroplasto est limitado por una doble membrana, la externa muy permeable y la
interna, menos permeable, con protenas de transporte.
Entre las dos membranas el espacio intermembrana
Una cmara interna llamada estroma en donde se van a producir las reacciones
independientes de la luz u oscuras de la fotosntesis; tambin contiene ribosomas y

Jos Seijo Ramil

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ADN de caractersticas similares al de la clula procarionte (estas dos ltimas

caractersticas explican que el cloroplasto sea un orgnulo semiautnomo).
Dentro del estroma existe un tercer tipo de membrana que forma un conjunto de
sacos apilados a modo de discos llamados grana. Cada saco tilacoide. Los
tilacoides se disponen como pilas de monedas para formar las granas, entre las
cuales se extienden laminillas intergrana. La membrana tilacoidal responde al modelo
del mosaico lipoproteico. Se encuentra en ella el 50% de los lpidos del cloroplasto y
entremezcladas molculas de clorofila, carotenoides, plastoquinonas que intervienen
en las reacciones luminosas o dependientes de la luz de la fotosntesis.
Los tilacoides que no forman grana se llaman tilacoides del estroma

Introduccin
Consiste esencialmente en la captacin de luz por pigmentos y la conversin de la luz (energa
electromagntica de los cuantos luminosos) en energa electrnica v subsiguientemente en energa en
forma de ATP
En trminos amplios sera la utilizacin de la energa lumnica para a partir de CO2, H2O y sales
minerales (Nitratos, fosfatos, sulfatos, etc.) elaborar compuestos orgnicos
Los productos que se producen en la fotosntesis y el oxgeno que simultneamente se elimina al
medio, sirven a la vez para el mantenimiento plstico y energtico de todos los organismos
hetertrofos
Los procesos moleculares que tienen lugar en la fotosntesis dividen en dos etapas:
Fase luminosa.- reacciones dependientes de la luz
Fase oscura.- Reacciones independientes de la luz
La constatacin de la existencia de estas dos etapas, fue realizada ya en 1905 por el fisilogo
vegetal ingls F.F. Blachman, al medir fa intensidad de la fotosntesis a diversas intensidades de luz.
Observ:
1. - En luz tenue a moderada, al aumentar la intensidad lumnica aumentaba la intensidad
de la fotosntesis, pero llegaba un momento en que un aumento de la intensidad de la luz no surta
efecto. (Fig. 1)
2 - Estudi entonces los efectos combinados de la luz y la temperatura. En luz tenue a
moderada un aumento de la temperatura no surta efecto. Un aumento al mismo tiempo de la luz y de la temperatura produca un
incremento rpido, pero cuando la temperatura rebasaba los 30C la intensidad de la fotosntesis
bajaba hasta detenerse el proceso. De esto Blachman dedujo que en la fotosntesis intervena
ms de un conjunto de reacciones.
Debe existir un primer grupo de reacciones dependientes de la luz e independientes
de la temperatura, de forma que la velocidad de estas reacciones
puede ser acelerada aumentando la intensidad de luz
En segundo lugar un conjunto de reacciones que no dependen de la luz y que se ven
afectadas por la temperatura.
Al aumentar la intensidad de slo un conjunto de reacciones aumenta la intensidad de- todo
el proceso pero slo hasta' el punto que lo permite el segundo grupo de reacciones. que se
hace limitante del primero

Hiptesis de Van Niel.En 1795, Ingenhousz, sugiri que en la fotosntesis el dixido de carbono se escinda para dar
lugar a carbono y oxgeno, desprendindose este ltimo en forma de gas.
Posteriormente al comprobarse que la proporcin de tomos de C, H, y O en los glcidos era
de un tomo de carbono por cada molcula de agua, se acept sta hiptesis durante mucho
tiempo:
CO2 +H2O ---- CH20 + 02
Van Niel ech por tierra esta teora en 1930, investigando la fotosntesis de las bacterias rojas
azufre, que utilizaban cido sulfhdrico en vez de H20 en la fotosntesis.

el

En el curso de la fotosntesis, estas bacterias van acumulando en su citoplasma grnulos de azufre. Propuso
Jos Seijo Ramil

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la siguiente reaccin:

CO2

2 H2 S

CH20 + H20 + 2 S

Este hallazgo no atrajo demasiado la atencin hasta que Van Niel extrapol y propuso para la
fotosntesis la reaccin global:

CO2 + 2 H2A

CH20 + H2 A + 2 A

En esta reaccin H2 A representa la sustancia oxidable (H2 S, H2 libre, H20, etc.). En las algas
fotosintetizadoras y en las plantas superiores H2A es el agua.

El agua es la molcula que es escindida en la fotosntesis y no el dixido de carbono

La utilizacin de istopos permiti la demostracin de la escisin del agua en la
fotosntesis: Al marcar el oxgeno del agua con 016, este istopo es que aparece desprendido en el
proceso:

6 CO 2 + 6 H 2 0 18

C6H1206 +60218

La ecuacin general de la fotosntesis se puede escribir:

C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O

6 CO2 + 12 H2O + Pigmentos en cloroplastos

)

Luz

Vamos a estudiar como:

>En las reacciones dependientes de la luz se produce ATP y NADPH. Liberndose oxgeno (los
enzimas que catalizan estas reacciones se localizan en las membranas de los tilacoides)
> En las reacciones independientes de la luz, se utiliza el ATP y el NADPH producido en las
luminosas para la fijacin o incorporacin del CO2 (fotosntesis del carbono o del NO3- fotosntesis
del nitrgeno) a los compuestos orgnicos (los enzimas que catalizan estas reacciones se localizan
en el estroma)
Naturaleza de la luz y sus efectos.La luz consiste en ondas electromagnticas emitidas por el Sol (o una fuente luminosa artificial)
Al interaccionar con la materia, es decir, en su absorcin' por tomos o molculas, la luz se comporta como si
estuviese formada por pequeos " paquetes" de energa o quantos llamados fotones
Cuando un tomo absorbe un quantum de energa luminosa, un electrn que se encuentra en un orbital adquiere una
energa que le permite pasar de una rbita interna a otra ms externa. Se dice entonces que la molcula que
contiene ese tomo ha pasado a un estado excitado.
Puesto que slo existe un nmero determinado de orbitales posibles en los que se puede localizar un electrn y
cada orbital posee un nivel especfico de energa, es comprensible que una determinada molcula posee tomos
que slo pueden absorber una determinada cantidad de energa
-9
El estado de excitacin de una molcula es inestable (duracin menor que 10 s). La molcula vuelve a su
estado anterior liberando la energa que absorbi en forma de luz o de fluorescencia.

Reacciones dependientes de la luz o luminosas

Captura de la energa lumnica.-

En las membranas tilacoidales de los cloroplastos, se localizan un conjunto de pigmentos

fotosensibles (carotenos, xantofilas, ficobilinas, clorofilas, etc.),. Los pigmentos poseen dobles
enlaces conjugados que son los que captan los fotones y transfieren la energa al centro de
reaccin donde se encuentra la clorofila a
La clorofila est asociada a aceptores y dadores de electrones formando un complejo
colector de luz llamado fotosistema
La captacin de energa por un fotosistema produce la excitacin de electrones. El electrn
excitado no vuelve a su posicin primitiva (no hay emisin de calor o fluorescencia) sino que se
transfiere a un aceptor de electrones que se reduce.
Como consecuencia de la prdida de un electrn, aparece en la molcula de clorofila un "agujero"
que se llena con un electrn procedente de un dador localizado en su proximidad
Existen dos fotosistemas llamados Fotosistema I y Fotosistema II que se descubrieron por que
Jos Seijo Ramil

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la molcula de clorofila de los dos centros absorbe energa de longitud de onda distinta

Existen dos vas alternativas para el flujo de electrones:

*Que se activen los dos fotosistemas (I y II) se llama Fotofosforilacin no cclica o acclica
*Que se active slo el fotosistema I, sera la Fotofosforilacin cclica

En cada fotosistema la energa de la luz absorbida por la clorofila del centro de reaccin
no se disipa, sino que es utilizada para impulsar un flujo de electrones que circula desde un
dador (el agua) a un aceptor (el NADP+) en sentido contrario a como tiene lugar en la
mitocondria
Cuando la luz incide en el fotosistema II se produce la excitacin del P-680, de forma que
los electrones excitados son recogidos por un aceptor (la feofitina). Los huecos generados
en el P-680 se llenan con electrones procedentes de la fotlisis del agua, por lo que el P-680
recupera la situacin inicial.
Los electrones captados por el aceptor (feofitina), son cedidos a una cadena transportadora
de electrones (quinona, plastoquinona, citocromo b6, citocromo f, plastocianina).La energa
de la transferencia electrnica esta acoplada a una ATPasa, es decir, a la produccin de ATP
(fotofosforilacin). Los mecanismos son similares a los estudiados en la mitocondria
(hiptesis quimiosmtica)
Al incidir la luz sobre el fotosistema I, se excita la P-700. Los electrones excitados se ceden
a un aceptor que a su vez los transfiere a la ferredoxina y por ltimo al NADP + que pasa a
NADPH + H+
El fotosistema I recupera los electrones de la plastocianina

Fotosistema I

Fotosistema II

Fotofosforilacin acclica. Esquema en Z

Jos Seijo Ramil

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Fotofosforilacin en el transporte electrnico

En la membrana de los tilacoides, el transporte de los electrones se aprovecha para bombear
protones desde el estroma al interior del tilacoide. Este bombeo origina un gradiente protnico, de
tal forma que cuando los protones atraviesan nuevamente la membrana del tilacoide (pasando del
interior de tilacoide al estroma) una ATP-asa de la membrana tilacoidal genera ATP

Los dos fotosistemas estn separados. Las membranas tilacoidales

de muchas plantas estn diferenciadas en dos regiones
Superpuestas o apiladas
No superpuestas (sin apilar)
El fotosistema I se localiza preferentemente en las regiones sin
superponer, mientas que el fotosistema ti es ms abundante en las
regiones superpuestas

Superpuestas o apiladas
Sin superponer

En la fotosntesis anoxignica el dador de electrones es una sustancia

distinta del agua, es ejemplo el H2S, por lo que en el proceso no se
desprende oxgeno. El aceptor de protones y electrones en el NAD+
(bacterias fotosintticas)
Jos Seijo Ramil

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Slo acta el fotosistema I, por ello no hay fotlisis del

agua, ni desprendimiento de oxgeno, ni se genera NADPH.
nicamente se produce ATP

El carcter cclico o no cclico del flujo de

electrones est regulado por la concentracin de NADPH-Cuando la concentracin de NADPH es alta (hay acumulacin de NADPH) se favorece el flujo
cclico. Si existe baja concentracin de NADPH se favorece el flujo no cclico.
Como veremos despus en Ciclo de Calvin (reacciones oscuras) se requiere mayor cantidad de
ATP que de NADH, por ello llegado un momento se hace necesaria la utilizacin de la va cclica.

Los elementos esenciales para la sntesis de principios inmediatos se encuentran en

la naturaleza en estado altamente oxidado (CO2, NO3- , SO4H2, etc.), necesitan ser reducidos
siendo precisa tambin energa para poder ser incorporados a las rutas de biosntesis.
La reduccin y la energa son aportadas por el NADPH y el ATP que se producen en las
reacciones luminosas de la fotosntesis.
Asimilacin fotosinttica del carbono Consiste en la reduccin de molculas de CO2 para
formar glcidos mediante las fuentes de energa (ATP) y la fuente reductora (NADPH)
obtenidas en la fase luminosa. La etapa oscura ocurre en la matriz del cloroplasto con la
intervencin de numerosas enzimas que actan en un ciclo.
Asimilacin fotosinttica del nitrgeno

Reacciones oscuras: Asimilacin fotosinttica del carbono.La fijacin del CO2 no es de la misma forma en todas las plantas, que en funcin a este criterio se clasifican
en dos grupos:
Plantas C3 que es el grupo ms numeroso y que estudiaremos

Plantas C4, aquellas adaptadas a vivir en lugares secos (Cactceas, Caa, maz, trigo,
etc.)
Plantas CAM

Ciclo de Calvin
Se suelen distinguir tres etapas:

Fijacin del dixido de carbono

Fase reductiva
Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato

Jos Seijo Ramil

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Fijacin del CO2. E n e l e s t r o m a d e l c lo r o p l a s t o s e e n c u e nt r a l a r i b u l o s a - 1, 5 - di f o sf a t oc a r b o x i l a s a ,

a b r e vi a d a m e n t e RuBisCO que cataliza la reaccin:
Ribulosa-1,5-difosfato + CO2

2 cido 3 fosfoglicrico

Se ha producido por esta reaccin la incorporacin del carbono inorgnico a los compuestos orgnicos.
El enzima difosfato carboxilasa oxidasa (RuBisCO) es un enzima que trabaja con gran lentitud. Son
necesarias muchas molculas de enzima para que el cloroplasto funcione con eficacia, es por
ello el enzima ms abundante de la naturaleza.

Fase reductiva.
El cido 3-fosfoglicrido debe ser reducido para poder ser utilizado en la biosntesis de
monosacridos u otros compuestos orgnicos. Para reducirlo intervienen los productos de las
reacciones luminosas (ATP y NADPH)
cido 3-fosfoglicrido + NADPH + ATP
fosfogliceraldehdo
El 3- fosfogliceraldehdo es una triosa que puede ser utilizada metablicamente para la
biosntesis de otros compuestos orgnicos.

Regeneracin de la ribulosa-1,5-difosfato. Las molculas de 3-fosfogliceraldehdo son utilizadas para regenerar la ribulosa-1,5difosfato mediante una serie de transformaciones que conducen primero a la ribulosa -5fosfato, para posteriormente y utilizando el ATP producido en las reacciones luminosa s
llegar a la ribulosa1,5-difosfato

El esquema representa las molculas necesarias para la elaboracin de dos molculas de

gliceraldehdo 3-fosfato (1 molcula de glucosa)
Por cada seis molculas de CO2 fijadas se obtienen dos de gliceraldehdo-3-P con un gasto de 18
molculas de ATP y 12 de NADPH que proceden de las reacciones luminosas de la fotosntesis

Jos Seijo Ramil

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FOTORRESPIRACIN o Respiracin peroxismica (Glioxmica)

Es la respiracin que realizan las plantas C3, cuando a la vez estn fotosintetizando. El
enzima RuBisCO (ribulosa carboxilasa oxidasa) adems de utilizar el CO2 como sustrato
para fijar a la ribulosa 1,5-difosfato, puede tambin utilizar el oxgeno (es decir, actuar
como oxidasa)
La RuBisCO es, por ello, un enzima bifuncional, acta como carboxilasa o como oxidasa,
segn la concentracin de CO2 y de oxgeno que exista en el microambiente en el que se
producen las reacciones
Cuando la concentracin de CO2 es mayor que la del O2, el enzima RuBisCO acta
como carboxilasa: Fija una molcula de CO2 a la ribulosa difosfato (ciclo de Calvin)
Si la concentracin del O2 es mayor que la del CO2, el enzima RuBisCO acta como
oxidasa: Rompe la molcula de ribulosa difosfato en una molcula de 3fosfogliceraldehdo y otra de cido fosfogliclico. El cido fosfogliclico sale de los
cloroplastos y entra en los peroxisomas (glioxomas) de las clulas fotosintticas. All, se
oxida y, a travs de ciertas reacciones qumicas, se forman perxido de hidrgeno y el
aminocido glicina. Dos molculas de glicina as producidas son transportadas a las
mitocondrias. All se transforman en una molcula de serina (otro aminocido), una de
dixido de carbono y una de amonaco. Este proceso, pues, conduce no ya a la fijacin sino
a la prdida de una molcula de dixido de carbono. No obstante, a diferencia de la
respiracin mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiracin no produce ATP ni NADH. En
condiciones atmosfricas normales, hasta el 50% del carbono fijado durante la fotosntesis
puede ser reoxidado a CO2 durante la fotorrespiracin. As, la fotorrespiracin reduce en
gran medida la eficiencia fotosinttica de algunas plantas
Ruta del glicolato

Se consume oxgeno en dos pasos y

se produce CO2

En estas plantas la fijacin del CO2 y la actividad de la enzima RuBisCO estn

separadas espacialmente
Las plantas C4 como las plantas de origen tropical cultivadas en zonas como el maz, caa de
azcar y sorgo (en contraposicin a las C3),han desarrollado un procedimiento: cambio en la
estructura de las hojas y presencia de determinados enzimas, que impide la fotorrespiracin
El CO 2 que fija el enzima RuBisCO en el ciclo de Calvin, no procede directamente de la
atmsfera, sino que el CO2 de la atmsfera es incorporado, en las clulas del mesfilo, a una
molcula de 3C, el fosfoenolpiruvato (PEP) que se convierte en un compuesto de 4C, el cido
Jos Seijo Ramil
Clula vegetal. Anabolismo
7

oxalactico. Esta reaccin es catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Luego el cido
oxalactico se reduce a cido mlico. Este compuesto es transportado a un cloroplasto de las
clulas de la vaina fascicular. All pierde CO2 (se descarboxila) para producir CO2 y cido
pirvico. Entonces el CO2 entra en el ciclo de Calvin.
El cido pirvico retorna a la clula del mesfilo, donde se fosforila a PEP.
La PEP caboxilasa posee mayor afinidad por el CO2 que las RuBisCO (enzima que cataliza la
incorporacin del CO2 a la ribulosa di P). Incluso a bajas concentraciones de CO2, la enzima
funciona rpidamente para fijarlo al PEP. En comparacin con la Rubisco, fija el CO 2, ms pronto y
a niveles ms bajos

La captacin del CO2 y la actuacin del enzima RuBisCO estn separadas en el tiempo
Esta va metablica es semejante a la va C4, sin embargo en la va CAM la separacin de los dos
carboxilaciones no es espacial, como ocurre en las plantas C4, sino temporal.
Estas plantas tienen dos carboxilaciones separadas temporalmente:
1: Fijacin nocturna de CO2. Esta primera fase se da en la noche (va de 4 carbonos), cuando tienen los
estomas abiertos. A travs de ellos la planta capta CO 2 atmosfrico y la fosfoenolpiruvato
carboxilasa lo incorpora por carboxilacin al fosfoenolpiruvato (PEP) que se transforma en
oxalacetato (OAA) con el desprendimiento de un grupo fosfato; el oxaloacetato formado de la
prefijacin de CO2 es reducido en el citosol a malato mediante la NAD-malato deshidrogenara, el
malato es bombeado con gasto de energa a las vacuolas, donde se va acumulando como cido
mlico y es almacenado, provocando que el contenido vacuolar sea muy cido (cerca de pH 3)
durante la noche.
2- Con la salida del sol, los estomas se cierran previniendo la prdida de agua e impidiendo la
adquisicin de CO2. El cido mlico sale de la vacuola y se descarboxila liberando el CO2 y cido
pirvico el cual es devuelto al ciclo tras ser fosforilado con ATP, produciendo nuevamente
fosfoenolpiruvato. Ya que los estomas estn cerrados, el CO 2 liberado internamente no puede
escapar de la hoja La concentracin elevada en el interior de CO2 suprime efectivamente la
oxigenacin fotorrespiratoria de la ribulosa 1,5-bifosfato y favorece la carboxilacin.
Este mecanismo de concentracin de dixido de carbono permite disminuir la probabilidad de que
entre un 02 en el sitio activo de la RuBisCO por lo que la eficiencia fotosinttica es mayor
Jos Seijo Ramil

Clula vegetal. Anabolismo

En condiciones naturales el nitrgeno est disposicin de las plantas en forma de nitrato (NO3-)
Existen unas bacterias simbiticas de ciertas plantas capaces de fijar el nitrgeno atmosfrico
(Fijacin simbitica del nitrgeno). Las leguminosas (guisantes, judas, trbol, alfalfa, soja, etc.) y
entre las no leguminosas: el aliso, mirto, espino, etc., pueden ser sus races invadidas por un grupo
de bacterias (principalmente especies del gnero Rhizobium). Las bacterias consiguen su
entrada en el parnquima de la raz y dan lugar a la formacin de ndulos (una estructura
organizada, que posee unos sacos membranosos que rodean a las bacterias) que estn en contacto
con el sistema vascular de la planta.
Los Rhizobium cultivados fuera de las races de una planta son incapaces de fijar de fijar el
nitrgeno atmosfrico. Esta observacin establece que aunque los enzimas fijadores del
nitrgeno se localizan en el interior de las bacterias, la planta debe de suministrar algn
componente esencial para el proceso de fijacin.
La fijacin del nitrgeno no simbitica es realizada por algunos microorganismos y las
cianobacterias (algas cianofceas), bacterias aerobias del suelo como Azotobacter y aerobias
como el Clostridium.
La planta para poder utilizar el nitrgeno que absorbe en forma de nitrato debe de reducirlo a
in amonio, para ello se utiliza el NADPH procedente de las reacciones luminosas de la
fotosntesis.
El proceso tiene lugar en dos etapas:
1 Reduccin del nitrato (NO3-) a nitrito (NO2-) en el citosol extraplastidial
Este proceso tiene lugar con la intervencin de la nitratorreductasa y utiliza NADH como donante
de electrones, es tambin necesario el FAD o FMN como cofactor
Esta reaccin es independiente de la fotosntesis (El NADH puede proceder de la gluclisis)

2 Reduccin del nitrito (NO2-) a catin amonio NH4+ reaccin en la que interviene el enzima
nitritorreductasa que se localiza en el estroma de los cloroplastos nitritorreductasa
Esta reaccin si es dependiente de la fotosntesis

El amonio no se acumula pues es un txico celular por lo que utiliza inmediatamente para la
sntesis de aminocidos o de nucletidos

Jos Seijo Ramil

Clula vegetal. Anabolismo

En las plantas, los procesos de respiracin y fotosntesis ocurren en forma simultnea. Luego, para que las
plantas puedan crecer, la velocidad a la que se realiza la fotosntesis debe exceder la velocidad de la
respiracin. A muy bajas concentraciones de dixido de carbono o a muy bajas intensidades de luz, la
cantidad de energa capturada por la fotosntesis ser igual o menor que la consumida a travs de la
respiracin. Se define el punto de compensacin para la luz como la intensidad lumnica a la cual se igualan
las velocidades de fotosntesis y de respiracin. De manera similar, se define el punto de compensacin para
el dixido de carbono como la concentracin de dixido de carbono a la cual se igualan las velocidades de
ambos procesos. Por debajo del punto de compensacin de la luz o del dixido de carbono, la respiracin
exceder la fotosntesis. Es importante considerar que las races u otros rganos subterrneos como los
tubrculos de papa, as como las flores y los frutos no suelen realizar fotosntesis. Por lo tanto, las plantas
para mantenerse y ms aun para poder crecer, necesitan que la tasa de fotosntesis exceda largamente la
tasa de respiracin, no slo de las hojas, sino tambin la de estos otros rganos.
Partimos de FN = FB (FR + RM)

FN= fotosntesis neta FB = fotosntesis bruta

FR= fotorrespiracin RM= Respiracin mitocondrial
Al tiempo que la fotosntesis consume CO2 y libera O2, la fotorrespiracin y la respiracin
mitocondrial consumen O2 y liberan CO2; una elevada concentracin externa de O2 favorecer la
fotorrespiracin a costa de la fotosntesis.
Entre los factores ambientales principales se cuentan
La luz, Cuando el nivel de iluminacin es muy bajo o nulo, se registran valores de FN negativos, ya
que con escasa luz la FB se interrumpir (lo mismo de la FR), pero la RM no se ver afectada. El valor
de iluminacin sealado como I0, es el punto de compensacin lumnica y representa la cantidad de
luz con la cual FN vale cero, debido a que FB se iguala a FR + RM. Para valores de iluminacin mayores
que I0, FN ser siempre positiva.
La concentracin atmosfrica de CO2, Si la intensidad luminosa es elevada y constante, el proceso
fotosinttico aumenta en relacin directa con la concentracin de CO2 en el aire, hasta llegar a un cierto lmite,
en el cual se estabiliza. Concentracin de O2. Cuanto mayor es la concentracin de oxigeno en el aire,
menor es el rendimiento fotosinttico, debido a los procesos de fotorrespiracin.

La temperatura, debido a su influencia en todos los procesos enzimticos y metablicos.

Cada especie est adaptada a vivir dentro de un intervalo de temperaturas. Dentro de ese intervalo, a mayor
temperatura, mayor eficacia de las enzimas y, por tanto, mayor rendimiento fotosinttico. Si se sobrepasan los
lmites de temperatura, se producen alteraciones enzimticas y el rendimiento disminuye

La disponibilidad de agua, que puede afectar al grado de apertura estomtica y por tanto
a la difusin del CO2,
La disponibilidad de nutrientes
Los factores endgenos son las caractersticas propias del vegetal
Tipo de planta C3, C4 o CAM
Densidad de los estomas
rea foliar
Edad de la hoja
Niveles hormonales
Procesos metablicos

Cuando en un proceso influyen muchos factores, aquel que en cada caso est al mnimo,
determina decisivamente la marcha de todo el proceso: Ley del mnimo o de los factores limitantes
As por ejemplo, si es insuficiente el aprovisionamiento de CO2; ni las ms favorables condiciones
de luz y temperatura podran ser aprovechadas y la asimilacin slo puede alcanzar la velocidad
que le permita la escasa aportacin del CO2,

Jos Seijo Ramil

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Es la ruta metablica mediante la que se forma glucosa a partir de precursores de naturaleza

no glucdica
Cuando el organismo est bien alimentado y el nivel de glucosa en sangre es adecuado, las clulas
hepticas elaboran:
o Con la glucosa, glucgeno (Glucogenognesis)
o Lleva el exceso de glucosa a pirvico y este a acetil-CoA para la biosntesis de cidos
grasos, que sern almacenados en forma de triacilglicridos en el tejido adiposo.
En condiciones de ayuno, es necesario que se mantenga en nivel de glucosa en sangre (es el
principal combustible para el cerebro, mdula adrenal, glbulos rojos, etc.)
Los precursores gluconeognicos ms importantes son:
El lactato producido a partir de glucosa por algunas clulas como las musculares y glbulos
rojos
El glicerol procedente de la hidrlisis de los triacilglicridos
Algunos aminocidos (glucognicos) procedentes de la hidrlisis de las protenas de la dieta,
y durante un periodo de ayuno de las protenas musculares
En la va glucognica de conversin del piruvato en glucosa hay seis pasos que coinciden con la
gluclisis, pero hay tres caractersticos de la gluconeognesis. Esto es suficiente para considerar
que son rutas diferentes, pues una ruta puede ser activada mientras la otra es inhibida
Los animales no pueden convertir los cidos grasos en glucosa debido a que el acetil-CoA
no puede transformarse ni en oxalacetato ni en piruvato
Las plantas en el ciclo de glioxilato pueden producir oxalacetato a partir de acetil-CoA,
permitiendo el paso de lpidos a glucosa

Jos Seijo Ramil

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El glucgeno es una forma de almacenamiento de glucosa fcilmente movilizable, se encuentra

formando inclusiones citoplasmticas (grnulos de glucgeno) en el hgado y msculos.
Recordar que en el hgado la glucosa 6 - P puede ser transformada en glucosa mediante el enzima
glucosa - 6- fosfatasa, lo que permite al hgado liberar glucosa a la sangre para su uso por las clulas Los
msculos al carecer del enzima no pueden liberar glucosa a la sangre

El proceso de ramificacin del glucgeno tiene lugar mediante la actuacin de un enzima

desramificante que convierte algunos enlaces (l 4) en enlaces (l-6). Para ello transfiere
bloques de unos 7 residuos de glucosa desde un extremo a un punto ms interior de la misma cadena o
de otra cadena.
Las ramificaciones dan lugar a gran nmero de extremos en los que se facilita la accin de uno de las
dos posibles enzimas queden actuar: La glucogenosintasa y la glucgeno fosforilasa
La regulacin de la sntesis o de la degradacin del glucgeno es hormonal (AMPc)
La insulina aumenta la capacidad del hgado para formar glucgeno, mientras que la epinefrina y el
glucagn tienen efectos contrarios
La epinefrina aumenta la glucogenlisis en las clulas musculares, el hgado es ms sensible al glucagn

Degradacin del glucgeno a molculas de glucosa

Precisa tres enzimas:
1.- Glucgenofosforilasa
2.- Enzima desramificante del glucgeno
3.- Fosfoglucomutasa

Jos Seijo Ramil

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La sntesis de cidos grasos tiene lugar en el citosol de las clulas animales y en los cloroplastos en
la vegetales
El precursor para la biosntesis es el acetil-CoA que procede de la degradacin de glcidos y
algunos aminocidos

Como el acetil-CoA se forma en la mitocondria debe ser transportada a travs de la membrana al citosol.
Como la membrana mitocondrial interna es impermeable al acetil-CoA, el acetil-CoA sale de la mitocondria
en forma de citrato (para ello el acetil-CoA debe ser concentrado con el acetato para dar el citrato de forma
similar a la primera reaccin del ciclo de Krebs). El citrato sale de la mitocondria mediante un transportador,
en el citosol se transforma en oxalacetato que regresa a la mitocondria y el acetil-CoA se utiliza en la
biosntesis de cidos grasos

Salvo el primer acetil-CoA que acta como cebador todos los dems se incorporan activados en forma de
Malonil-CoA (procede de la carboxilacin del acetil-CoA)
Intervienen 7 enzimas que forman un complejo multienzimtico llamado cido graso sintasa

b-Oxi-oxidacin

Jos Seijo Ramil

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La capacidad de sintetizar aminocidos vara considerablemente en las distintas especies

Las plantas superiores y muchos microorganismos son capaces de formar los 20 aminocidos que componen
las protenas.
Nuestra especie slo es capaz de elaborar 11 de los 20 aminocidos. Se llaman esenciales a aquellos
aminocidos que deben tomarse en los alimentos al no poder ser elaborados por las clulas del organismo.
Los que s se pueden elaborar se llaman no esenciales
En el proceso de biosntesis hay que considerar:
El origen de los esqueletos carbonados
El origen del grupo amino
Los esqueletos carbonados, dependiendo del aminocido de que se trate, proceden fundamentalmente de
intermediarios de la gluclisis y del ciclo de Krebs
Los tomos de nitrgeno proceden del catin amonio (NH4+) procedente de otros aminocidos de la dieta
El NH4+ se incorpora unindose al -cetoglutarato para formar glutamato en una reaccin inversa a la
estudiada en la degradacin de aminocidos
NH4+ + -cetoglutarato

Glutamato + H2O

El glutamato transfiere el NH4+ mediante reacciones de transaminacin a otros cetocidos para formar los
aminocidos
El hgado es el lugar donde se produce la mayor parte de la biosntesis de aminocidos no esenciales, asi
como la degradacin de todos los aminocidos

Jos Seijo Ramil

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