Definicion de citoesqueleto:

Es un orgnulo y tambin es un entramado tridimensional de protenas que

provee soporte interno en las clulas, organiza las estructuras internas e
interviene en los fenmenos de transporte, trfico y divisin celular. En las
clulas eucariotas, consta de filamentos de actina, filamentos intermedios,
microtbulos y septinas, mientras que en las procariotas est constituido
principalmente por las protenas estructurales FtsZ y MreB.
Componentes:
MICROFILAMENTOS
FILAMENTOS INTERMEDIOS
MICROTUBULOS
SEPTINAS

MICROFILAMENTOS DE CLULAS NO MUSCULARES

ACTINA
La actina constituye el 10% de todas las protenas celulares en fibroblastos,
el 15% en las amebas y las plaquetas, y el 2% en los hepatocitos
Los microfilamentos tienen un dimetro de unos 5 a 7 nm. Estn formadas
por una protena globular llamada actina que puede presentarse de dos
formas:
Actina no polimerizada (G actina)
Actina polimerizada (F actina):
Esta actina se puede encontrar asociada a otras protenas:

*Protenas estructurales: que permiten la unin de los filamentos de

actina
*Protenas reguladoras: la ms importante es la miosina que permite la
contraccin muscular al permitir que la actina se desplace sobre ella.

A)Protenas que regulan la formacin de los microfilamentos

la profilina

la cofilina

la gelsolina

la protena de coronacin

B) Protenas que favorecen la polimerizacin de la actina y la

elongacin de los microfilamentos
GTPasas de la familia de Ras

Profilina

Faloidinas
D)Protenas que favorecen la despolimerizacin de los filamentos
de actina
Cofilina.

Citocalasina

Gelsolina

Fragmina o severina, y swindholida

E) Protenas que estabilizan los filamentos de actina

Protena de coronacin
Tropomodulina
ORGANIZACIN DE LOS MICROFILAMENTOS
1) REDES DE MICROFILAMENTOS:
Los filamentos de actina se unen por puentes cruzados con una
disposicin ortogonal mas holgada, y forman mallas tridimensionales
con las propiedades de los geles semislidos.
2) HACES DE MICROFILAMENTOS:
Los filamentos de actina se unen por puentes cruzados y se disponen
en estructuras paralelas estrechamente agrupadas.

1) REDES DE MICROFILAMENTOS
Las protenas que organizan los filamentos de actina en redes tienden a ser
protenas largas y flexibles que pueden establecer puentes de unin entre
filamentos perpendiculares.

2) HACES DE MICROFILAMENTOS:
Las protenas que entrelazan los filamentos de actina en haces (llamadas
protenas formadoras de haces de actina) suelen ser pequeas protenas
rgidas que fuerzan a los filamentos a alinearse estrechamente unos con
otros.
PRIMER TIPO DE HAZ: que contiene filamentos de actina estrechamente
agrupados, alineados en paralelo, sostiene a las proyecciones de la
membrana plasmtica tales como las micro vellosidades.
SEGUNDO TIPO DE HAZ: se compone de filamentos que estn mas
espaciados y que son capaces de contraerse, tales como los haces de actina
del anillo contrctil que divide a las clulas en dos tras la mitosis.
La estructura mas holgada de estos haces (que se denominan haces
contrctiles) refleja las propiedades de la protena de entrecruzamiento aactinina.
FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS:
1) Movimiento ameboide
2) Movimiento de fibroblastos
3) Fusin de orgnulos membranosos
4) Receptores de membrana
1Movimiento ameboide:
Las amebas se mueven emitiendo un gran seudpodo hacia adelante, tras
el que desplazan el citoplasma, el cual, a su vez, se retrae por la cola. Este
proceso se repite sucesivamente, y as avanza la clula

2) Movimiento de fibroblastos:
El movimiento de clulas en cultivo, como fibroblastos y leucocitos, se ha
estudiado con contraste de fases y con el microscopio de barrido. Para
desplazarse, los fibroblastos emiten hacia adelante lamelipodios.

3) Fusin de orgnulos membranosos:

El transporte de vesculas desde el rgano emisor al rgano diana se realiza

con la ayuda de los microtbulos.
4)Receptores de membrana:
Los microfilamentos intervienen en el desplazamiento de muchos receptores
de membrana, que se encuentran conectados por microfilamentos a haces
de microtbulos subyacentes a la membrana plasmtica

MIOFILAMENTOS DEL MUSCULO ESTRIADO

TIPOS DE MIOFILAMENTOS
1.Delgados:
Son microfilamentos de actina con la organizacin molecular descrita.
Miden 6 nm de espesor y 1 m de longitud, y forman las bandas I y
parte de las A.
2. Gruesos:
Estn formados por ensamblaje de molculas de miosina II. Miden 14
nm de espesor y 1.6 m de longitud. Forman parte de las bandas A.

1. Miofilamentos delgados
Estn constituidos en su mayor parte por la protena actina, que
forma el 22% de la protena muscular. En las clulas de los
vertebrados se conocen tres tipos de actina: a, b y g. A su vez, la
actina a (la ms cida) presenta cuatro variedades: una exclusiva del
msculo estriado esqueltico, otra del cardaco, otra del msculo liso
vascular y otra del msculo liso no vascular.
2. Miofilamentos gruesosEstn constituidos por la protena
miosina, que constituye el 44% de la protena muscular total. Las
miosinas del msculo esqueltico y cardaco estn codificadas por
genes diferentes pero se disponen de la misma forma.
3.Componentes de las lneas Z (discos Z)Las lneas Z (tal como
se ven en el plano de corte) o discos Z (tal como son
tridimensionalmente) forman los lmites de la sarcmera, y en ellos se
anclan los filamentos de actina por su extremo (+). Su estructura es
compleja .
Otros componentes de la sarcmera

Titina (conectina)

Nebulina
Miomesina
Protena C
Distrofina

MIOFILAMENTOS DEL MUSCULO LISO

La organizacin de los miofilamentos en el msculo liso no es
tan clara como en el msculo estriado, ya que no se perciben
las sarcmeras, aunque son igualmente abundantes.
Hay miofilamentos de actina y de miosina.
Los miofilamentos de actina tienen 6 nm de espesor, como los
del msculo estriado, pero no tienen una longitud definida;
generalmente son mucho ms largos que los del msculo
estriado.
La actina es principalmente del tipo a y presenta dos
variedades que son exclusivas del msculo liso (una del
msculo liso vascular y otra de los dems tipos). Adems, hay
actinas b y g.

LA CONTRACCIN DEL MSCULO LISO

carece de verdaderas sarcmeras, sigue el mismo modelo que
el de los haces contrctiles de filamentos de actina de las
clulas no musculares.
Los filamentos de actina se anclan en las placas de fijacin
(bajo la membrana plasmtica o en posicin ms interna) por
un extremo; el otro extremo queda libre.
Los miofilamentos de miosina (en cualquiera de los modelos
propuestos) se disponen entre dos series de miofilamentos de
actina con polaridades opuestas e interaccionan con ellos,
producindose el deslizamiento de cada serie en direccin
contraria a la otra, tendiendo a entrecruzarse los filamentos

FILAMENTOS INTERMEDIOS
Los filamentos intermedios son ms gruesos (8-10 nm)
no se desorganizan con las citocalasinas
no parecen intervenir en el movimiento celular
Su funcin es ms bien estructural. Adems, no constituyen un
grupo homogneo, pues difieren de unos tipos celulares a otros.
Se reconocen cinco tipos principales de filamentos intermedios:
1) queratinas (en clulas epiteliales)
2) neurofilamentos (en neuronas)
3) gliofilamentos (en clulas gliales)
4) desmina (en el msculo liso y estriado)
5) vimentina (en clulas de origen mesodrmico)
TIPOS DE FILAMENTOS INTERMEDIOS
1)Queratinas:La queratina de los mamferos est constituida por
protenas fibrilares que se unen formando filamentos intermedios de 8
nm de espesor. Los filamentos de queratina no son exclusivos de los
epitelios queratinizados pues se han observado en casi todas las
clulas epiteliales, incluidos los endotelios, aunque hay excepciones,
como los epitelios del iris y cristalino del ojo y los de los glomrulos y
tbulos renales. Utilizando tcnicas de inmunofluorescencia se
aprecia que los haces de filamentos de queratina forman una red que
recorre todo el citoplasma y es particularmente densa bajo la
membrana plasmtica y rodeando al ncleo.
2)Neurofilamentos:
Tienen unos 10 nm dimetro y se disponen por todo el cuerpo celular
y por las prolongaciones de las neuronas. Pueden ponerse de
manifiesto con el microscopio ptico (neurofibrillas) por su capacidad
de aglutinar determinados fijadores sobre los que se agregan coloides
argnticos.
3)Gliofilamentos:
Inicialmente se pens que los gliofilamentos eran caractersticos de
todas las clulas gliales, tanto de los vertebrados como de los
invertebrados, incluida la microgla; pero hasta ahora slo se han
demostrado en vertebrados, en el cuerpo celular y en las

prolongaciones citoplsmicas de los astrocitos y de las clulas de

Schwann. Forman haces ms compactos que los neurofilamentos,
quiz porque carecen de puentes transversales.
4)Desmina:
El estudio del msculo liso con el microscopio electrnico demostr
que, adems de miofilamentos delgados de actina y gruesos de
miosina, hay un tercer tipo de filamentos (de 10 nm de espesor) que
no participa directamente en la contraccin y corresponde a una clase
de filamento intermedio.
5)Vimentina:
Algunos filamentos de clulas de origen mesodrmico estn
constituidos por una protena de 57 kDa, similar a la de los filamentos
de desmina y a la de los gliofilamentos, a la que se ha denominado
vimentina (del latn vimentus = onda) o decamina. Estos filamentos
son muy similares en todos los vertebrados.
OTROS FILAMENTOS INTERMEDIOS:
En las neuronas hay al menos cinco tipos ms de filamentos
intermedios, de 10 nm de grosor
1.Periferina
2. Nestina
3. Internexina
4. Gefiltina y plasticina

MICROTUBULOS
Los microtbulos son un componente constante y uniforme en todas
las clulas, en las que se distribuyen del mismo modo que los
filamentos de queratina y vimentina .

Cuando se observan con el microscopio electrnico aparecen como

tbulos de 22-24 nm de dimetro que pueden ser tan largos como un
axn . Utilizando tincin con cido tnico o contraste negativo, se
puede ver que cada seccin transversal de un microtbulo muestra

un anillo formado por 13 subunidades circulares de 4-5 nm de

dimetro.

ENSAMBLAJE DE FILAMENTOS:
Tubulognesis in vitro:
Dada la simplicidad de los microtbulos, pronto se consigui
sintetizarlos en el laboratorio. En 1972, Weisenberg consigui formar
verdaderos microtbulos empleando tubulinas disueltas en agua en
una concentracin de 1 mg/mL, a 37 oC y pH 6.9, en presencia de
GTP y Mg2+ y tras suprimir el Ca2+ con EDTA (etileno-diami- notretra-actico, un agente quelante). En condiciones experimentales,
los procesos del en- samblaje de tubulinas se suceden en el siguiente
orden :
1) unin de monmeros para formar dmeros;
2) formacin de espirales, anillos, anillos de doble pared (un anillo de
16 tubulinas rodeado por otro de 24 tubulinas);
3) apertura de cualquiera de estas estructuras para formar
protofilamentos;
4) asociacin de los protofilamentos para formar lminas
(normalmente de 13 protofilamentos aunque pueden variar desde
ocho hasta 22
5) cierre de las lminas formando microtbulos abiertos en C;
6) cierre de las lminas formando verdaderos microtbulos.

ENSAMBLAJE DE FILAMENTOS:
Tubulognesis in vivo. centros organizadores de microtbulos

Adems de los requisitos mnimos que deben observarse in vitro, el

crecimiento de los microtbulos en la clula en condiciones
fisiolgicas se ve favorecido por las MAP, el cAMP (que participa en la
fosforilacin de las MAP), una concentracin adecuada de Ca2+ y,
sobre todo, por los centros organizadores de microtbulos (MTOC).
Los centros organizadores de microtbulos actan de lugares de
iniciacin de la tubulognesis (puntos de nucleacin) y son
indispensables en condiciones fisiolgicas.
Agentes que regulan la formacin de microtbulos
*Agentes que favorecen la formacin de microtbulos
El agua pesada y el taxol (sustancia extrada de la corteza del tejo)
incrementan el nmero y la estabilidad de los microtbulos (como los
del huso mittico), e incluso la produccin de centrolos.
*Agentes que impiden la polimerizacin de microtbulos
La colchicina es un derivado del tropoleno. Se extrae del clquico
(Colchicum autumnale) y puede tambin sintetizarse. Esta sustancia
se usaba ya en el siglo XVIII para curar la gota. En el siglo XX se
observ que alteraba la mitosis de clulas animales y vegetales.
Adems, se comprob que causaba alteraciones en el sistema
nervioso y variaciones hormonales no explicadas.
Agentes que regulan la formacin de microtbulos
*Agentes que favorecen la despolimerizacin de microtbulos
Las protenas catanina y catastrofina, que tienen actividad ATPasa y
estn presentes en muchas clulas, se unen a los extremos de los
microtbulos y los hienden a lo largo, separando los trece
protofilamentos.
FUNCIONES DE LOS MICROTUBULOS
Forma celular
La funcin de los microtbulos en la forma celular va muy unida a la
participacin de los filamentos, sobre todo de los filamentos
intermedios, cuya distribucin (principalmente la de la queratina y la
vimentina) es casi superponible a la de los microtbulos
Transporte celular
Muchas de las partculas y sustancias que se transportan por el
citoplasma se desplazan mediante movimientos saltatorios a una
velocidad de algunos micrmetros por segundo, constante en todo el
recorrido, utilizando haces de microtbulos.
En las neuronas los microtbulos forman haces que re- corren las
prolongaciones celulares (dendritas y axn).

AGRUPACIONES COMPLEJAS DE MICROTUBULOS: CENTRIOLOS,

CILIOS Y FLAGELOS:
CENTRIOLO:
ESTRUCTURA
Constituye una de las formaciones especializadas de los microtbulos
y es un componente habitual de todas las clulas animales y de
algunos vegetales inferiores.
FUNCIN DEL CENTRIOLO
Como en la proximidad de los centrolos suelen verse microtbulos
(tambin en la interfase), se ha sugerido que los centrolos (o ms
exactamente el material pericentriolar) pueden ser centros
organizadores de microtbulos, siendo la formacin de otros
centrolos y de cilios un caso particular del proceso de tubulognesis.
Los microtbulos se polimerizan por su extremo (+),alejndose del
material pericentriolar, en el que se encuentra el extremo () de los
microtbulos.
CILIOS
ESTRUCTURA:
El cilio comprende una porcin externa al cuerpo celular (tallo), de
longitud variable (varios micrmetros), envuelta por la membrana
plasmtica. En la superficie celular el tallo tiende a estrecharse
formando el cuello.
Hay otra porcin interna, que no sobresale de la superficie celular y
no est recubierta por la membrana plasmtica.
FLAGELOS
ESTRUCTURA:Esencialmente la estructura del flagelo es igual a la
del cilio, pero generalmente se complica con otras estructuras
aadidas, por lo que resulta ms grueso y ms largo (Fig. 6.47).
Los flagelos ms estudiados son los de los espermatozoides.