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PARA EL ESTUDIO DE
ELEMENTOS SEOS
DE OTARIA FLAVESCENS
GUA OSTEOMTRICA
PARA EL ESTUDIO DE
ELEMENTOS SEOS
DE OTARIA FLAVESCENS
NDICE
Introduccin ..........................................................................................9
Los lobos marinos de un pelo ............................................................. 11
Elementos seos a medir y variables mtricas utilizadas ................... 13
Las guas de medidas .......................................................................... 15
Observaciones a tener en cuenta durante el acto de medicin ............ 17
Gua de medidas
para elementos seos
inmaduros de Otaria flavescens
Descripcin
de las variables mtricas
y soporte grfico
Esqueleto axial .................................................................................... 20
Mandbula ...................................................................................... 20
Escpula ......................................................................................... 22
Pelvis .............................................................................................. 24
Esqueleto poscraneal ........................................................................... 26
Hmero ........................................................................................... 26
Radio .............................................................................................. 28
Ulna ................................................................................................ 30
Fmur.............................................................................................. 32
Tibia................................................................................................ 34
Fbula .............................................................................................. 36
Metapodios 1/falange primera 1 ..................................................... 38
Astrgalo ........................................................................................40
Calcneo .........................................................................................40
Gua de medidas
para elementos seos fusionados
de Otaria flavescens
Soporte grfico
y descripcin
de las variables mtricas
Esqueleto axial ....................................................................................44
Mandbula .....................................................................................44
Atlas ..............................................................................................46
Axis ...............................................................................................46
Escpula ........................................................................................ 48
Pelvis ............................................................................................. 50
Esqueleto poscraneal ........................................................................... 52
Hmero ........................................................................................... 52
Radio .............................................................................................. 54
Ulna ............................................................................................... 56
Fmur ............................................................................................. 58
Tibia ...............................................................................................60
Fbula .............................................................................................60
Metapodios 1/falange primera 1 .................................................... 62
Escafolunar ....................................................................................64
Astrgalo ........................................................................................66
Calcneo .........................................................................................66
Agradecimientos ................................................................................. 68
Bibliografa ......................................................................................... 69
INTRODUCCIN
La presente gua surge como una necesidad de contar con una referencia metodolgica especfica que permita obtener de forma sistemtica
e iterativa datos mtricos en conjuntos seos de otridos. Las medidas
propuestas estn diseadas especialmente para la anatoma sea de
individuos maduros e inmaduros de lobo marino de un pelo (Otaria flavescens, Shaw 1800). El objetivo de esta gua es presentar las variables
mtricas utilizadas en el estudio morfolgico de muestras seas modernas y arqueolgicas de una de las dos especies de lobo marino halladas
con mayor frecuencia en el registro arqueolgico costero de Sudamrica
y, en particular, de Patagonia.
La utilizacin de tcnicas osteomtricas en zooarqueologa no es
reciente. Los anlisis mtricos en arqueofaunas se vienen aplicando
desde mediados del siglo XX y, en los ltimos aos, se han convertido
en una de las vas de anlisis ms fructferas y prsperas debido, entre
otras cosas, a la calidad de los datos obtenidos variables continuas, y
a su accesible y rpido procedimiento de obtencin.
La informacin mtrica generada a partir de estos estudios ha permitido evaluar en muestras seas arqueolgicas y modernas diferencias
morfolgicas relacionadas con aspectos tanto adaptativos, microevolutivos como taxonmicos. Entre los tpicos de mayor inters para la
arqueologa se encuentran la estimacin del tamao del esqueleto postcraneal, de los parmetros poblacionales de la edad y el sexo (clases de
edad y dimorfismo sexual), la variabilidad morfolgica intraespecfica
y la determinacin taxonmica entre especies con similitudes morfolgicas a nivel esqueletal (Alberdi y Prado 2004; Damuth y MacFadden
1990; Davies 1987; Higham 1969; Kaufman y LHeureux 2009; Kent
1982; Klein 1986; LHeureux 2008; Lyman 2004a, b; Mariezkurrena y
Altuna 1983; Mengoni Goalons y Yacobaccio 2006; Rowley-Conwy
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Otaria flavescens es una especie polignica, altamente dimrfica entre los sexos, y con una amplia distribucin en Sudamrica: su presencia
se extiende desde la localidad de Torres en la costa atlntica del Brasil,
hasta los Zorritos en la costa pacfica del Per.
En la costa patgonica de Argentina, actualmente es la especie ms
numerosa, con ms de 85 apostaderos de diferentes tipos de acuerdo
con la composicin de edad y sexo. As los hay reproductivos (principalmente en la costa del Chubut), aunque los ms frecuentes de hallar
son aquellos donde slo reposan animales juveniles o no reproductivos
(Crespo et al. 2007:126).
La metodologa ms utilizada para la determinacin de la edad en
pinnpedos es la lectura de las lminas de crecimiento de la dentina a
partir de cortes dentales transversales o longitudinales (Crespo 1988;
Schiavini 1990). En el caso de Otaria flavescens, este mtodo puede
aplicarse slo cuando los animales han reemplazado su denticin decidua por la permanente, es decir, despus del ao de vida (Borella
2010:129).
Para individuos menores a un ao, se cuenta con las clases de edad
definidas a partir de los estadios de erupcin y reemplazo dental (Crespo 1988:66-68). En el registro arqueolgico no suelen preservarse las
mandbulas o maxilares de cachorros con sus dientes in situ, recuperndose con mayor frecuencia restos de su esqueleto poscraneal. En este
sentido, realizar un estudio osteomtrico de elementos postcraneales de
individuos con edades estimadas a partir de la erupcin dental brindara
un mtodo alternativo y aplicable en muestras de cachorros de Otaria
flavescens, promoviendo inferencias confiables acerca de la edad de
muerte, el momento de captura de estos cachorros y la estacionalidad
de la ocupacin de los sitios.
Las muestras seas arqueolgicas deben cumplir con ciertos requerimientos para que puedan ser incorporadas en un anlisis morfomtrico.
De acuerdo con esto debe evaluarse el estado de conservacin del material y su grado de completitud. Se considera que el investigador debe
prestar especial atencin a la historia depositacional de los conjuntos
evaluando para cada elemento seo el grado de meteorizacin (se deben
medir elementos con baja meteorizacin: grados 0 1; Behrensmeyer 1978), y la presencia y extensin de las diferentes modificaciones
postdepositacionales que afectan a la muestra. En este sentido, no deben
incorporarse al estudio elementos quemados o carbonizados, o que presenten elevada exfoliacin, actividad de roedores, carnvoros, etc., que
impida la normal obtencin de las medidas.
Por otro lado, las variables mtricas propuestas tambin deben
cumplir con diferentes condiciones para brindar informacin mtrica
consistente. Es importante que las mismas presenten un elevado grado
de confiabilidad en el acto de obtencin y replicabilidad de las mismas.
Para esto, las variables mtricas deben contar con una buena definicin, una buena representacin que grafique cmo obtener la medida,
presentar una baja dificultad de obtencin y un bajo ndice de error de
observacin (ver infra).
Para relevar la totalidad de las variables en los elementos no fusionados, se recomienda el uso de calibre digital de 0,01 mm de precisin
(preferentemente de 30mm de longitud). En el caso de los elementos
fusionados, debe utilizarse tanto el calibre como la tabla osteomtrica.
La tabla es usada casi exclusivamente para relevar las longitudes (medidas en sentido crneo-caudal respecto del eje del hueso; i.e. longitud
mxima en huesos largos) cuando las dimensiones del hueso exceden
la extensin del calibre y, ste ltimo, para relevar las medidas de an-
14
16
pensada, tambin, en funcin de obtener informacin biomtrica de colecciones osteolgicas modernas, donde todas las variables propuestas
pueden ser relevadas sin inconvenientes. Ser cada investigador quien evale, de acuerdo con las caractersticas que presenten sus muestras (grado
de fragmentacin y estado general de preservacin) y los objetivos de su
investigacin, cules son las variables que, efectivamente, sern relevadas.
Asimismo, debe remarcarse que el nfasis en proponer ms medidas
para las epfisis fusionadas y los segmentos proximales y distales de las
difisis sin fusionar, tienen como objeto obtener toda la informacin
biomtrica posible contenida en dichos elementos. Esto se debe a que,
diferentes observaciones acerca de las caractersticas y condiciones tafonmicas de los conjuntos arqueolgicos de otridos en Patagonia, sugieren que pueden ser recuperados con mayor probabilidad en el registro
arqueolgico y que, adems, brindan valiosa informacin morfolgica.
Por ltimo, se debe aclarar que para realizar un estudio osteomorfolgico de Otaria flavescens, debe conocerse que los tamaos y las formas seas del animal varan, antes que nada, en funcin de la estructura
sexual y etaria de los individuos. Por esto, el investigador debe controlar
esta fuente de variacin biomtrica. En cuanto a la edad, el estado de
fusin resulta una gua aunque muy amplia que permite separar la
mayor parte de los elementos por su estadio de fusin. En cambio, con
los huesos que no presentan puntos primarios de fusin (i.e. astrgalo y
escafolunar), el control de sta fuente de variacin no se encuentra resuelto. Por otro lado, el marcado dimorfismo sexual que caracteriza sta
especie merece muchos recaudos antes de realizar inferencias en relacin
con las variaciones de tamao de las muestras medidas, debido a que el
investigador puede estar analizando elementos de una hembra adulta y
un macho juvenil sin poder diferenciarlos, asumiendo que las variaciones mtricas se relacionan con aspectos microevolutivos o adaptativos,
etc., cuando son producto de la variabilidad intrapoblacional.
En este sentido, se considera que formar una base de datos con
material osteolgico moderno de individuos con edad y sexo conocido como referencia, es la nica forma de comenzar a deslindar stos
problemas. As, los patrones de variacin morfolgica de los conjuntos
arqueolgicos podrn ser analizados bajo el control de los datos provistos por muestras representativas de las poblaciones actuales de Otaria.
1. Anchos y Profundidades de las difisis de hueso largos. Estas medidas refieren a dimetros anteroposteriores y transversales ubicados en
diferentes puntos de la difisis. No suelen referir a puntos oteomtricos o rasgos seos especficos que ayuden en el momento de medir,
por lo que pueden resultar muy variables. Al definir la medida como
ancho/profundidad mximo/a o mnimo/a, se hace referencia a
que la medida debe ser buscada con el calibre hasta encontrar el
mayor o menor dimetro/profundidad del hueso.
En los huesos planos tambin existen medidas que no refieren un
punto especfico donde colocar el calibre, como el ancho mnimo del
cuerpo del ilion (2; BI) o la longitud del extremo caudal del isquion
(11; LIQ). En estos casos, el atributo mnimo o mximo de la
medida debe ser reconocido recorriendo la seccin del elemento con
el calibre.
2. En el acto de medir debe controlarse que las puntas del calibre y el
eje del hueso formen un ngulo ortogonal, evitando inclinar el instrumento de medicin. A su vez, las medidas deben ser replicadas
de la misma manera, desde la misma vista y manteniendo la mismas
condiciones de laboratorio (iluminacin, escritorio, instrumentos de
medicin, etc.).
3. La gua de medidas para elementos no fusionados est diseada para
huesos sin ningn grado de fusin. Si en el laboratorio las epfisis no
fusionadas de huesos largos fueron remontadas, no pueden medirse
las longitudes mximas de las difisis o los dimetros de las difisis
sin fusionar a no ser que las epfisis sean removidas. La gua tiene
como objeto captar el estado de desarrollo y maduracin sea en
toda su extensin (dato que resultar de gran utilidad para obtener la
tasa de crecimiento necesaria que permita generar una tcnica con la
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cual derivar las edades de muerte), por eso se recomienda medir los
elementos no fusionados antes de remontar epfisis no fusionadas.
En el caso en que los huesos hayan comenzado su proceso de fusin,
y presenten una epfisis fusionada (i.e. la epfisis proximal) y la otra
no (i.e. la epfisis distal), el hueso debe medirse siguiendo la gua de
medidas para lobos subadultos, pero en la base de datos debe consignarse el estado de fusin del hueso. Asimismo, dicho elemento
no debe ser analizado en conjunto con los datos obtenidos de los
huesos sin ningn grado de fusin. Estos elementos con maduracin
intermedia deben ser analizados como grupo diferente. Cuando
ambas epfisis se encuentren semifusionadas, los elementos deben
ser medidos con la estandarizacin propuesta para huesos maduros
(completamente fusionados), consignando siempre en la base de datos
el estado de maduracin sea.
GUA DE MEDIDAS
PARA ELEMENTOS SEOS
INMADUROS DE OTARIA FLAVESCENS
DESCRIPCIN
DE LAS VARIABLES MTRICAS
Y SOPORTE GRFICO
ESQUELETO AXIAL
Mandbula
CUERPO
1 GL Longitud mxima de la hemimandbula desde el Cndilo
al Infradental (C-IF)
2 LMC Longitud del cuerpo desde el cndilo al borde distal del
alvolo del canino
3 LM Longitud mxima del cuerpo desde el Gonion al Infradental (Go-IF)
4 LMG Longitud mxima del cuerpo desde el Gonion al borde
distal del alvolo del canino
5 GHR Altura mxima de la rama mandibular desde el Acromion
(Ac) al borde aboral de la rama
6 GHM Altura mxima del cuerpo mandibular (incluyendo el proceso o borde basal)
7 SHM Altura mnima del cuerpo mandibular en el borde distal de
la serie alveolar
8 SDM Profundidad mnima del cuerpo mandibular. Medida tomada en el mismo punto que 7
9 BLS Dimetro buco-lingual (B-L) de la snfisis del cuerpo mandibular a la altura del canino
10 BMC Ancho mximo del cndilo mandibular
CANINO
11 BLC Dimetro buco-lingual mximo del canino (B-L)
12 MDC Dimetro mesio-distal mximo del canino (M-D)
13 HTC Altura total de la corona del canino
GUA OSTEOMTRICA
21
22
Escpula
HOJA+CAVIDAD GLENOIDEA
1
GL
SL
GUA OSTEOMTRICA
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24
Pelvis
ILION
1 GLI Longitud mxima del ilion
2 BI Ancho mnimo del cuerpo del ilion
Profundidad o altura del ilion. Medida tomada en el mismo
3 HI
punto que 2
4 GBC Ancho mximo de la seccin que forma la cavidad cotiloidea
5 BCC Ancho mximo de la cavidad cotiloidea
6 DCC Profundidad mxima de la seccin que forma la cavidad
cotiloidea
ISQUIO-PUBIS
7
8
9
10
11
GL
BCC
LOF
BOF
LIQ
GUA OSTEOMTRICA
25
ESQUELETO POSCRANEAL
Hmero
DIFISIS
1 GL Longitud mxima de la difisis
2 SBD Ancho mnimo de la difisis
3 BDT Ancho mximo del proceso deltoideo. Medida tomada en
cara posterior
4 LDT Longitud mxima del proceso deltoideo. Medida tomada
en cara posterior
5 BDp Ancho mximo de la difisis proximal
6 DDp Profundidad mxima de la difisis proximal
7 BHp Ancho mximo de la seccin donde fusiona la cabeza en la
difisis proximal
8 BDd Ancho mximo de la difisis distal
9 DDd Profundidad mxima de la difisis distal
10 SDd Profundidad mnima de la difisis distal. Medida tomada
en el surco intercondilar
EPFISIS NO FUSIONADAS
11 BH Ancho mximo de la cabeza no fusionada de la epfisis
proximal
12 DH Profundidad mxima de la cabeza no fusionada de la epfisis proximal
13 Bd Ancho mximo de la epfisis distal no fusionada
14 Dd Profundidad mxima de la epfisis distal no fusionada
15 SDd Profundidad mnima de la epfisis distal no fusionada
GUA OSTEOMTRICA
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28
Radio
DIFISIS
1 GL Longitud mxima de la difisis
2 SBD Ancho mnimo de la difisis. Tomada en el tercio proximal
de la difisis
3 DD Profundidad de la difisis. Medida tomada en el mismo
punto que 2
4 BDp Ancho mximo de la difisis proximal
5 DDp Profundidad mxima de la difisis proximal
6 BDd Ancho mximo de la difisis distal
7 DDd Profundidad mxima de la difisis distal
EPFISIS NO FUSIONADAS
8 Bp Ancho mximo de epfisis proximal no fusionada
9 Dp Profundidad mxima de la epfisis proximal no fusionada
10 Bd Ancho mximo de la epfisis distal no fusionada
11 Dd Profundidad mxima de la epfisis distal no fusionada
GUA OSTEOMTRICA
29
30
Ulna
DIFISIS
1 GL Longitud mxima de la difisis
2 SDD Profundidad mnima de la difisis
3 SBD Ancho mnimo de la difisis. Medida tomada en el mismo
punto que 2
4 BDp Ancho mximo de la difisis proximal
5 LFp Longitud mxima de la seccin articular proximal
6 BOp Ancho mximo del olecranon en la difisis proximal
7 DOp Profundidad mxima del olecranon en la difisis proximal
8 BDd Ancho mximo de la difisis distal
9 DDd Profundidad mxima de la difisis distal
EPFISIS NO FUSIONADAS
10 GBO Ancho mximo del olecranon no fusionado
11 GDO Profundidad mxima del olecranon no fusionado
12
Ld
13
Bd
14
Dd
GUA OSTEOMTRICA
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32
Fmur
DIFISIS
1 GL Longitud mxima de la difisis
2 LCl Longitud mxima de la difisis desde el cndilo lateral
3 SBD Ancho mnimo de la difisis
Profundidad de la difisis. Medida tomada en el mismo
4 DD
punto que 2
5 BDp Ancho mximo de la difisis proximal
6 DDp Profundidad mxima de la difisis proximal
7 SDp Profundidad mnima de la difisis proximal a la altura del
cuello
8 BHF Ancho mximo de la seccin donde fusiona la cabeza en
la difisis proximal
9 BDd Ancho mximo de la difisis distal
10 DDd Profundidad mxima de la difisis distal
11 SDd Profundidad mnima de la difisis distal. Medida tomada
en el surco intercondilar
EPFISIS NO FUSIONADAS
12 BH Ancho mximo de la cabeza no fusionada de la epfisis
proximal
13 Bd Ancho mximo de la epfisis distal no fusionada
14 Dd Profundidad mxima de la epfisis distal no fusionada
15 SDd Profundidad mnima de la epfisis distal no fusionada
GUA OSTEOMTRICA
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34
Tibia
DIFISIS
1 GL Longitud mxima de la difisis
2 SBD Ancho mnimo de la difisis
3 DD Profundidad de la difisis. Medida tomada en el mismo
punto que 2
4 BDp Ancho mximo de la difisis proximal
5 DDp Profundidad mxima de la difisis proximal
6 SDp Profundidad mnima de la difisis proximal
7 BDd Ancho mximo de la difisis distal
8 DDd Profundidad mxima de la difisis distal
EPFISIS NO FUSIONADAS
9
Bp
Bd
GUA OSTEOMTRICA
35
36
Fbula
DIFISIS
1 GL Longitud mxima de la difisis
2 BDp Ancho mximo de la difisis proximal
3 DDp Profundidad mxima de la difisis proximal
4 BDd Ancho mximo de la difisis distal
5 DDd Profundidad mxima de la difisis distal
EPFISIS NO FUSIONADAS
6
7
8
9
Bp
Dp
Bd
Dd
GUA OSTEOMTRICA
37
38
EPFISIS NO FUSIONADAS
6 Dp Profundidad mxima de la epfisis proximal
7 Bp Ancho mximo de la epfisis proximal
GUA OSTEOMTRICA
39
40
Astrgalo
1 GL Longitud mxima del cuerpo
2 GB Ancho mximo del cuerpo
3
SB
SD
Calcneo
1 GL Longitud mxima del cuerpo
2 GB Ancho mximo del cuerpo
3
SD
GUA OSTEOMTRICA
41
GUA DE MEDIDAS
PARA ELEMENTOS SEOS FUSIONADOS
DE OTARIA FLAVESCENS
SOPORTE GRFICO
Y DESCRIPCIN
DE LAS VARIABLES MTRICAS
ESQUELETO AXIAL
Mandbula
1
GL
GUA OSTEOMTRICA
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46
Atlas
1
GL
GB
Axis
1
GL
SL
BO
GUA OSTEOMTRICA
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48
Escpula
1 GL Longitud mxima de la escpula
2 SL Longitud mnima de la escpula
3 SBN Ancho mnimo del cuello
4 BGP Ancho mximo del proceso glenoideo
5 DGP Profundidad mxima del proceso glenoideo
GUA OSTEOMTRICA
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50
Pelvis
1
GL
GUA OSTEOMTRICA
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ESQUELETO POSCRANEAL
Hmero
1 GL Longitud mxima del hmero
2 GLH Longitud mxima desde la cabeza del hmero
3 SBD Ancho mnimo de la difisis
4 BDT Ancho mximo del proceso deltoideo. Medida tomada en
cara posterior
5 LDT Longitud mxima del proceso deltoideo. Medida tomada
en cara posterior
6 BH Ancho mximo de la cabeza en la epfisis proximal
7 DH Profundidad mxima de la cabeza en la epfisis proximal
8 Bd
GUA OSTEOMTRICA
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54
Radio
1
GL
DD
Bp
Dp
Bd
10
Dd
GUA OSTEOMTRICA
55
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Ulna
1 GL Longitud mxima de la ulna
2 SDD Profundidad mnima de la difisis
3 SBD
Dp
Bd
10
Dd
GUA OSTEOMTRICA
57
58
Fmur
1 GL Longitud mxima del fmur
2
SL
Bp
GUA OSTEOMTRICA
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60
Tibia
1 GL Longitud mxima de la tibia
2
SD
Bp
Dp
Bd
Dd
Fbula
9 SBD Ancho mnimo de la difisis
10 SDD Profundidad mnima de la difisis
11
Dd
GUA OSTEOMTRICA
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GUA OSTEOMTRICA
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Escafolunar
1 GL Longitud mxima del cuerpo
2 GB Ancho mximo del cuerpo
3 GD Profundidad mxima del cuerpo
GUA OSTEOMTRICA
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66
Astrgalo
1 GL Longitud mxima del cuerpo
2 GB Ancho mximo del cuerpo
3
SB
SD
Calcneo
1 GL Longitud mxima del cuerpo
2 GB Ancho mximo del cuerpo
3
SB
SD
GUA OSTEOMTRICA
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AGRADECIMIENTOS
A Luis Borrero, Sebastin Muoz y Luis Orquera por las sugerencias realizadas que sirvieron para mejorar este trabajo. A Enrique A.
Crespo (LAMAMA-CENPAT) y Natalie P Goodall (Museo Acatushn
de Aves y Mamferos Marinos Australes) por permitirnos medir los
ejemplares adultos de sus colecciones. A Vctor Silva por la elaboracin
de la mayora de los dibujos de sta gua y a Alicia Charr por su colaboracin con los dibujos de la tibia-ulna, primer metatarso 1 y falange
1 posterior, atlas, axis y escafolunar de los individuos adultos, y por la
ilustracin que realza la tapa de esta publicacin. A las autoridades del
Zoolgico La Mxima (Olavarra), por ceder las instalaciones donde
se limpiaron y acondicionaron los lobos usados de muestra para los dibujos. Al INCUAPA, Departamento de Arqueologa. Facultad de Ciencias
Sociales, UNCPBA, Olavarra. Al IMHICIHU-CONICET.
BIBLIOGRAFA
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