Formacin Reticular

Conceptos Fundamentales
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La formacin reticular consiste en una masa de neuronas y fibras nerviosas, que

forma la parte central y profunda de la regin dorsal del tallo enceflico.

Constituye el principal sitio de origen de todos los neurotransmisores (monoaminas)

del sistema nervioso central: grupos colinrgico y monoaminrgico (dopaminrgico,
noradrenrgico y serotoninrgico).

Desde el punto de vista filogentico representa la parte ms antigua del tallo

enceflico. Esta constituida por diversos tipos de neuronas con dendritas largas,
organizadas en agregados compactos y difusos e incluidas en una compleja red de
fibras nerviosas.

En los primeros estudios la formacin reticular estaba descrita como una zona mal
organizada, debido a que los grupos celulares carecen de lmites bien diferenciados y
estn penetrados por haces de fibras largas ascendentes y descendentes que dan a
toda la regin un aspecto reticulado.

Actualmente ya est claro, sin embargo, que la formacin reticular est sumamente
organizada y diferenciada, y que est compuesta por grupos de neuronas diferentes
con funciones especficas.

Debido al gran nmero de conexiones con todas las partes del sistema nervioso, la
formacin reticular participa en el control de muchas funciones, tales como el control
motor, sensitivo, autnomo, endocrino y de la conciencia.

extensin Topogrfica
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En trminos generales, la formacin reticular suele describirse como consistente en

un ncleo continuo de neuronas que atraviesa la totalidad del tallo enceflico y que se
extiende:
o

Cranealmente: con el diencfalo (ncleos inespecficos del tlamo ptico,

hipotlamo lateral y subtlamo)

Caudalmente: con las lminas reticulares intermedias de sustancia gris de la

mdula espinal a nivel cervical.

Ventralmente esta rodeada por el lemnisco medio y las vas motoras

descendentes.

Dorsal y lateralmente esta rodeada por los ncleos de los pares craneales y
las vas sensitivas secundarias.

Organizacin Topogrfica y Funcional

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Desde el punto de vista citoarquitectnico y funcional, la formacin reticular esta organizada

en tres columnas o zonas longitudinales:
1) Una columna mediana de ncleos reticulares que se extiende a travs del bulbo,
protuberancia y mesencfalo. Se le conoce tambin como ncleos del rafe. Esta constituida
por agregados neuronales de mediano tamao, que se organizan en estrechas lminas
bilaterales y verticales, que se entremezclan en un plano medio y ocupan tambin la zona
paramediana inmediatamente adyacente.
Muchas de las neuronas de los ncleos de la columna del rafe muestran por mtodos
histoqumicos sintetizar y secretar serotonina y se cree que esta amina es su principal
neurotransmisor sinptico. Sin embargo otras clulas pueden sintetizar tambin acetilcolina.
2) Una columna medial de ncleos reticulares, compuesta mayoritariamente por un fondo
de neuronas de tamao intermedio, pero posee en ciertas regiones las clulas ms grandes
presentes en todos estos ncleos. Se le conoce tambin como columna o zona reticular
magnocelular.
Algunas de las neuronas de lo ncleos de la columna medial muestran por mtodos
histoqumicos secretar aminas, tales como las del ncleo cerleo, que sintetiza noradrenalina,
mientras que otras sintetizan tambin acetilcolina.
3) Una columna lateral de ncleos reticulares, formada casi exclusivamente por pequeas

neuronas muy dispersas, por lo que se le conoce tambin como columna o zona reticular
parvocelular.
Las neuronas de los ncleos que integran las columnas central y medial, constituyen
laregin efectora principal, mientras que las neuronas de los ncleos de la columna
lateral,constituyen la regin afectora principal.

Grupos de Ncleos Reticulares

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------1) Columna mediana o del Rafe
a) Rafe dorsal
b) Central superior
c) Rafe pontino
d) Rafe magno
e) Rafe plido
f) Rafe oscuro
2) Columna medial
a) Cuneiforme y Subcuneiforme
b) Cerleo y subcerleo
c) Reticular de la calota protuberancial
d) Reticular ponto oral o pontino bucal
e) Reticular ponto caudal
f) Gigantocelular bulbar
Los ncleos reticulares cuneiforme y subcuneiforme pertenecen a la columna
lateral, pero son ubicados en la columna medial debido a que presentan un patrn

de conectividad y funcin similar a estos ncleos.

3) Columna Lateral
a) Pedunculopontino
b) Parabraquial
c) Parvocelular reticular
d) Reticular lateral de la mdula espinal

Conexiones Aferentes
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Muchas vas aferentes distintas se proyectan de manera recproca (funcin
autorreguladora) hacia la formacin reticular desde casi todo el sistema nervioso
central:
a) Mdula Espinal (Espino-reticular)
Desde la mdula espinal se proyectan los fascculos espinotlamicos,
espinorreticulares y lemnisco medial. A travs de estos fascculos la formacin
reticular recibe informacin relacionada con la sensibilidad termoalgsica,
propioceptiva conciente, posicional, vibratoria, tctil protoptica y visceral.
b) Sustancia gris periacueductal del mesencfalo (Mesencfalo-reticular)
La aferencia facilitadota de la sustancia gris periacueductal a los ncleos del rafe
del bulbo y las proyecciones inhibitorias de esta ltima en neuronas
espinotlamicas en el asta dorsal de la mdula espinal, constituyen el sustrato
anatmico del efecto analgsico de la estimulacin elctrica de la sustancia gris
periacueductal del mesencfalo (mecanismos del dolor).

c) Ncleos sensitivos de los pares craneales (Ncleo-reticular)

Los centros de relevo de los ncleos de todos los pares craneales sensitivos son
fuentes de entrada hacia la formacin reticular.
Los estmulos aferentes somticos generales son trasmitidos por colaterales desde
el ncleo espinal del trigmino (V par).
Los impulsos aferentes viscerales derivan del ncleo del tracto solitario (pares
craneales VII - IX y X).
Los ncleos vestibulares y cocleares (VIII par) y sus vas, tambin envan
proyecciones hacia la formacin reticular.
Los impulsos pticos (II par) estn mediados por sistemas de fibras retinotectales
y tectoreticulares, mientras que los impulsos olfatorios (I par) llegan a la
formacin reticular mesencfalica a travs del fascculo medio del cerebro
anterior.
A travs de todos estos ncleos se recibe informacin necesaria para la actividad
que se origina en los centros vegetativos de la formacin reticular.
d) Cerebelo (Cerebelo-reticular)
Desde los ncleos del techo (Vestibulocerebelo) y dentado (Pontocerebelo o
Cerebrocerebelo), las fibras pasan de manera directa y cruzada va fascculo
uncinado hasta terminar en la formacin reticular bulbar y protuberancial. Esta
va forma parte de un circuito de retroalimentacin entre el cerebelo y la
formacin reticular relacionado con la regulacin de las actividades motoras.
e) Corteza cerebral (Cortico-reticular)
Se originan en amplias reas de la corteza cerebral, pero el mayor nmero de
estas fibras proviene de reas sensoriomotoras. Las regiones de la formacin
reticular que reciben fibras corticoreticulares dan origen a fibras
reticuloespinales.
f) Hipotlamo y Sistema Limbico (Hipotalamo-reticular Limbico-reticular)
Las regiones medial y lateral del hipotlamo, as como tambin el hipocampo,
amgdala y rea septal, envan fibras descendentes que llegan a la formacin
reticular a travs del fascculo medio del cerebro anterior, tubrculo mamilar y
sistema periventricular.
Estas conexiones sustentan la participacin de la formacin reticular en el control
de los centros autnomos simpticos y parasimpticos, as como tambin en las
manifestaciones vegetativas y emocionales.
g) Cuerpo estriado (Estrio-reticular)
La formacin reticular recibe aferencias del globo plido, lo que permite la
regulacin de la actividad motora a travs de las fibras reticuloespinales
descendentes.
Principales Conexiones AFERENTES
de la Formacin Reticular

Conexiones Eferentes
------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------a) Mdula Espinal (Reticulo-espinal)
La formacin reticular enva proyecciones eferentes a los centros de control
autonmicos, locomotor y grupos de interneuronas de la mdula espinal, por
medio de los fascculos reticuloespinal medial y lateral. Tambin emite eferencias
a los ncleos motores de los pares craneales del tallo enceflico a travs del
fascculo reticulobulbar.
b) Cerebelo (Reticulo-cerebelosa)
El cerebelo recibe proyecciones eferentes desde los ncleos reticulares de la
columna lateral del bulbo y la protuberancia. A travs de estas conexiones, la
formacin reticular participa mediante un mecanismo de retroalimentacin, en la
modulacin de la actividad de esta importante regin del sistema nervioso central,
asociada con la regulacin motora de la mdula espinal.
c) Tlamo ptico (Reticulo-talmica)
Amplias reas de la formacin reticular del tallo enceflico se proyectan a los
ncleos talmicos inespecficos del tlamo ptico. A su vez estos ncleos talmicos
se proyectan a amplias zonas de la corteza cerebral, provocando su activacin y
exitacin (Sistema Reticular Activador Ascendente). La actividad de esta va es
fundamental para el mantenimiento de un estado de conciencia normal.
d) Corteza Cerebral (Reticulo-cortical)
La formacin reticular recibe y enva proyecciones de retroalimentacin
constante a reas amplias de la corteza cerebral, lo cual determina su
participacin en la reaccin del despertar y el mantenimiento de la vigilia.
e) Hipotlamo y Sistema Limbico (Reticulo-hipotalmica Reticulo-limbica)
Las eferencias tienen su origen en diversos ncleos de la formacin reticular y se
dirigen hacia las reas hipotalmicas medial y lateral, los tubrculos mamilares y
el rea septal. As la formacin reticular juega un papel importante en la
regulacin de procesos autnomos, endocrinos y de la conducta.
f) Ncleo rojo y Sustancia negra (Reticulo-rubrica Reticulo-nigrica)
Las neuronas colinrgicas de la formacin reticular pontina y bulbar proyectan
sus eferencias hacia el ncleo rojo y la sustancia negra, participando as en el
control motor, la reaccin del despertar y el mantenimiento de la conciencia.
Principales Conexiones EFERENTES

de la Formacin Reticular

Funciones de la Formacin Reticular

------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------Debido al gran nmero de conexiones, la formacin reticular participa en
mltiples funciones, siendo las ms importantes:
1. Control motor del msculo esqueltico (Funcin motora somtica)
La funcin motora somtica esta mediada principalmente por las siguientes
conexiones:
a) Conexin con el cerebelo y el ncleo rojo:
La formacin reticular recibe fibras espinoreticulares directas, colaterales de
fibras espinotalmicas y del ncleo rojo que se proyectan al cerebelo. La
formacin reticular, el aparato vestibular del odo interno y el tracto
vestbuloespinal, desempea un papel importante en el mantenimiento del tono de
los msculos antigravitatorios en la posicin de pe.
b) Conexin con la mdula espinal, sustancia negra y corteza cerebral:
A travs de los tractos reticuloespinal, reticulobulbar, y sus conexiones con los
ganglios bsales, la sustancia negra y la corteza cerebral, la formacin reticular
puede influir en la actividad de las neuronas motoras alfa y gama (tono muscular
y actividad refleja) y el patrn central del movimiento (fuerza y direccin de la
contraccin muscular durante el movimiento)
2. Control de las sensaciones somticas y viscerales (Funcin sensorial somtica)
Las neuronas reticulares ejercen cierto control sobre la actividad en los arcos
reflejos medulares y tambin sobre el acceso de la informacin sensitiva a las vas
ascendentes que se dirigen a niveles supraespinales. Esta influencia puede ser
facilitadota o inhibidora.
As, la estimulacin de ciertas reas de la formacin reticular bulbar, provoca la
inhibicin de algunas interneuronas y clulas fasciculares sensitivas de la mdula
espinal, lo que parece ser importante para la regulacin de la percepcin del dolor
(mecanismo de la puerta).
3. Control del sistema nervioso autnomo (Funcin motora visceral)
Una gran cantidad de informacin visceral llega a la formacin reticular, la cual
programa las respuestas adecuadas a los cambios del entorno y se proyecta a los
ncleos autnomos del tallo encfalico y la mdula espinal.
De esta manera, algunos datos fisiolgicos sugieren la presencia de centros en la
formacin reticular para el control y regulacin de varias funciones viscerales:

La estimulacin del grupo de ncleos mediales reticulares del bulbo

provoca una reaccin inspiratoria y un efecto depresor circulatorio
(disminucin de la frecuencia cardiaca y la presin arterial)

La estimulacin del grupo lateral de ncleos reticulares bulbares produce

una respuesta espiratoria y accin presora circulatoria (aumento de la
frecuencia respiratoria y la presin arterial)

Los ncleos reticulares parabraquiales de la protuberancia, se relacionan

con la regulacin del ritmo respiratorio (centro neumotxico).

4. Control endocrino
A travs de su conexin con los ncleos hipotalmicos, la formacin reticular
controla indirectamente la actividad de la hipfisis, influyendo en la sntesis y
liberacin de factores hormonales liberadores o inhibidores.
5. Control de la conciencia
El despertar y el nivel de conciencia estn controlados por la formacin reticular.
Las mltiples vas ascendentes que transmiten informacin sensitiva a los centros
superiores, son canalizadas a travs de la formacin reticular, que a su vez
proyecta esta informacin al diencfalo (ncleos inespecficos del tlamo,
subtlamo e hipotlamo), ganglios bsales y de manera subsecuente a diferentes
partes de la corteza cerebral, lo cual tiene una influencia notable en el
despertamiento cortical, atencin y alerta a estmulos sensoriales aferentes. As,
los diferentes grados de vigilia, parecen depender del grado de actividad de la
formacin reticular.
La parte de la formacin reticular que proporciona estas aferencias se conoce
como sistema de activacin reticular ascendente (SARA).
Algunos experimentos han demostrado que su estimulacin mejora el
aprendizaje, mientras que su destruccin produce un estado de somnolencia o
coma.
Elementos del SARA

La convergencia de varias aferencias sensoriales en la formacin reticular, sus

conexiones multisinpticas y la divergencia de sus proyecciones a toda la corteza
cerebral, determinan que este sistema sea ms adecuado para el despertamiento.
Sin embargo este sistema recibe retroalimentacin constante de la corteza

cerebral y de los receptores perifricos.

Sistemas de Monoaminas de la Formacin Reticular del Tallo Enceflico
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Las neuronas de los ncleos que integran la formacin reticular del tallo
enceflico constituyen el principal sitio de origen de los neurotransmisores
(monoaminas) del sistema nervioso central.

Dentro de la formacin reticular se han identificado dos sistemas

especficos de naturaleza qumica: el colinrgico (Sistema reticular
colinrgico) y el monoaminrgico (Sistema reticular monoaminrgico).
Este ltimo incluye los subsistemas dopaminrgico (Formacin reticular
dopaminrgica), Noradrenrgico (Formacin reticular noradrenrgica) y
el serotoninrgico (Formacin reticular serotoninrgica)

Las neuronas dopaminrgicas tienen una topografa y un rea de

distribucin localizada, mientras que las neuronas noradrenrgicas y
serotoninrgicas tienen una proyeccin ms difusa.
Sistema Reticular Colinrgico

1. Se encuentran neuronas colinrgicas en algunos ncleos de la columna

lateral de la formacin reticular bulbar y protuberancial (ncleo
pedunculopontino) relacionados con las zonas adyacentes a los ncleos
motores o sensitivos de los pares craneales, y particularmente con aquellos
ncleos reticulares que constituyen parte del sistema de activacin
reticular ascendente (SARA).
2. Tambin se encuentran en las neuronas de la formacin reticular
mesenceflica (sustancia negra) y la unin bulbo-protuberancial (ncleos
del rafe dorsal, cuneiforme y subcuneiforme).
3. El sistema reticular colinrgico participa en el control del movimiento y en
el ciclo sueo-vigilia.
Sistema Reticular Monoaminrgico
1. Formacin reticular dopaminrgica

Existen tres grupos de neuronas reticulares dopaminrgicas localizadas en

el mesencfalo (A8 A9 y A10), los cuales estn compuestos por lminas de
clulas interconectadas.

El grupo A8 es aceptado como parte de la formacin reticular

mesencfalica y es conocido tambin como la parte externa de la sustancia
negra, mientras que el A9 constituye la totalidad de la parte compacta de
la sustancia negra. El grupo A10 constituye el ncleo parabraquial.

Las proyecciones de de estos grupos nucleares dopaminrgicos siguen

tres vas:
a) Mesoestriada (Nigroestriada)
Son las fibras que van de la formacin reticular mesenceflica (porcin
compacta de la sustancia negra) al cuerpo estriado (caudado y putamen).
La interrupcin de de este sistema se acompaa de enfermedad de
Parkinson.
b) Mesolmbica
Constituyen las fibras que van de la formacin reticular mesenceflica
(ncleos de la zona paramediana como el tegmental ventral) a los ncleos
limbicos. La hiperactividad de este sistema se relaciona con alucinaciones
esquizofrnicas.
c) Mesocortical
Son las fibras que van de la formacin reticular mesenceflica (ncleos de
la zona paramediana como el tegmental ventral) a la corteza prefrontal.
Las lesiones en este sistema se acompaan de dficit cognitivos en la
enfermedad de parkinson.
2. Formacin reticular noradrenrgica

Las neuronas noradrenrgicas de la formacin reticular del tallo

enceflico, se dividen en dos componentes principales:

a) El sistema de noradrenalina del ncleo cerleo (grupo de clulas neuronales de

catecolaminas A6)
b) El sistema de grupos de neuronas noradrenrgicas de la formacin reticular
bulbar y protuberancial (grupos A1 a A10)

Los axones de estas neuronas se dirigen a la mdula espinal, tallo

enceflico, cerebelo, diencfalo y telencfalo.

El sistema noradrenrgico ascendente participa en la modulacin de la

atencin, el ciclo sueo-vigilia y el estado de nimo.

Las proyecciones noradrenrgicas al tallo enceflico, cerebelo, hipotlamo

y medula espinal participan en la modulacin de funciones autnomas
simpticas.
3. Formacin reticular serotoninrgica

Las neuronas serotoninrgicas comprenden nueve grupos celulares que se

designan como B1 a B9.

La mayor parte de las neuronas serotoninrgicas se encuentra dentro de

los ncleos del rafe protuberancial y bulbar.

Las neuronas serotoninrgicas del rafe protuberancial anterior se

proyectan al cerebro anterior, mientras que las neuronas serotoninrgicas

del rafe protuberancial caudal y medular se proyectan al bulbo, cerebelo y

mdula espinal.

La inhibicin de la sntesis de serotonina o la destruccin de sus neuronas

en la formacin reticular del rafe causan insomnio.

La alteracin del sistema reticular serotoninrgico del rafe se observa en

ciertos transtornos psiquitricos (depresin, obsesin-compulsin.
agresividad y ansiedad)