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Anurio do Instituto de Geocincias - UFRJ

ISSN 0101-9759 e-ISSN 1982-3908 - Vol. 30 - 1 / 2007 p.123-134

Extino e o Registro Fssil


Extinction and the Fossil Record

Ibsen de Gusmo Cmara

E-mail: ibsengc@terra.com.br
Recebido em: 30/03/2007

Aprovado em: 27/07/2007

Resumo
As extines e sua relao com o processo evolutivo conduzem a uma transformao das biotas ao longo
do tempo geolgico. Neste estudo apresentada uma sntese dos diversos eventos de extino documentados
no registro paleontolgico, demonstrando sua importncia para o processo evolutivo.
Palavras-chave: Extino; Evoluo; Registro Fssil

Abstract
The extinctions and their relationships with the biological evolution allow the changes in the biota
patterns through the geological time. In this study is presented a synthesis of the extinction events registered
in the paleontological data and their importance to the evolutionary processes.
Keywords: Extinction; Evolution; Fossil Record

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Extino e o Registro Fssil


Ibsen de Gusmo Cmara

1 Introduo
O fenmeno da extino uma parte
importante do processo evolutivo, sem o qual as
biotas permaneceriam estticas ao longo do tempo
geolgico. As espcies vivas constituem apenas
uma parte nfima dos diferentes seres que existiram
e possvel que algo como 99 por cento de todas
aquelas que j viveram estejam extintas; o registro
fssil, com todas as suas imperfeies, somente nos
indica uma pequena parcela da imensa variedade
de vida que existiu no planeta e jamais poderemos
ter uma histria completa e perfeita de como ela se
desenvolveu.
Embora seja difcil determinarem-se as
verdadeiras circunstncias que levaram extino
as espcies fsseis, pode-se inferir serem as causas
que a provocaram as mesmas existentes nos tempos
presentes, resumidas como abaixo indicado:
Destruio ou degradao de hbitat
Extermnio em decorrncia de
extines anteriores
Invaso de hbitat por espcies
agressivas ou competidoras
Introduo de elementos patognicos
Caa ou matanas deliberadas
por ao antrpica
Eventos catastrficos
localizados ou globais
Sejam quais forem as causas de extino, acima
sintetizadas, fatores diversos afetam o risco de sua
ocorrncia. Alguns deles so de carter ambiental,
como tamanho da rea de distribuio da espcie,
a capacidade de suporte dessas reas ou condies
climticas adversas. Outros fatores dizem respeito a
caractersticas ecolgicas de cada espcie, tais como
tamanho, fragmentao e densidade da populao,
e estratgia de alimentao. E, finalmente, o risco
tambm depende da histria biolgica da espcie,
envolvendo durao da gestao, freqncia de
reproduo, tempo de crescimento e amplitude de
durao da vida. Alguns desses fatores so muitas
vezes interdependentes. Por exemplo, uma espcie

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que tenha ampla distribuio geogrfica tende


a ter grande populao, reforando assim suas
possibilidades de sobrevivncia; ou, por outro lado,
um grande tamanho corporal geralmente significa
longo tempo de gestao e baixa freqncia de
reproduo, aumentando os riscos de extino.
2 Fatores Relacionados s Extines
Os exemplos relativos s causas de extino e
os fatores que a afetam so inmeros. Na atualidade,
degradao e destruio de hbitat so a mais
freqente causa de extino ou de sua ameaa, em
virtude da rpida ocupao humana do planeta e
eliminao dos hbitats naturais de um enorme e
crescente nmero de espcies; casos especficos
no passado geolgico so difceis de identificar,
mas basta lembrar, como exemplo, as alteraes
acentuadas do nvel do mar e mudanas climticas
intensas, tantas vezes repetidas na histria da
Terra, para imaginarem-se as alteraes ambientais
profundas havidas ao longo do tempo e o impacto por
elas causado sobre os seres vivos. O desaparecimento
de espcies devido a extines anteriores, no caso
dos fsseis ou de espcies subfsseis, tambm
difcil de exemplificar, mas cita-se na literatura a
extino da guia-gigante Harpagornis moorei da
Nova Zelndia atribuda extino de suas presas
preferenciais, as moas, provocada pelos maoris
ao ocuparem o arquiplago; aventa-se tambm a
hiptese de que o desaparecimento dos gatos-dentesde-sabre americanos se deveu sua especializao
para a captura de grandes mamferos, drsticamente
reduzidos no Pleistoceno (Diamond, 1994).
Em tempos recentes, so numerosos os
exemplos de extermnio por invaso de hbitats
por espcies agressivas ou competidoras. Ratos e
pequenos carnvoros levados pelos polinsios na
ocupao gradativa das ilhas do Pacfico, ao longo
de sculos, significaram enorme devastao nas
espcies endmicas por eles encontradas, que pode
ter significado a eliminao de um quinto de todas
as aves do mundo (Steadman, 1995). Em escala
temporal muito maior, pode-se especular com as
extines na fauna sul-americana depois do Grande
Intercmbio Faunstico Americano. No decorrer
de aproximadamente oito milhes de anos aps
os primeiros casos de invaso da Amrica do Sul
pela fauna norte-americana, numerosas espcies
autctenes desapareceram, inclusive duas ordens
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de mamferos (Notoungulata e Litopterna); outra


(Xenarthra) foi severamente reduzida, no que pesem
alguns gneros da ltima terem tido xito pelo
menos temporrio na colonizao do continente
norte-americano, incluindo gliptodontes, diversos
gneros de preguias terrcolas e tamandus,
acompanhando o sucesso tambm passageiro de
uma ave terrcola gigante de origem sul-americana,
o forusracdeo Titanus. Interessante recordar que,
naquele espao de tempo, desapareceu tambm o
ltimo representante dos marsupiais carnvoros sulamericanos de maior porte (Famlia Borhyaenidae),
o notvel marsupial-dentes-de-sabre Thylacosmylus
atrox, alm de muitas outras espcies autctenes.
Mais especulativos so os exemplos de extino
por introduo de elementos patognicos. Em
tempos recentes eles no so incomuns, tal como
a extino de espcies de aves do Hava devida
malria avcola levada ao arquiplago por ao
humana. Algumas teorias, no comprovadas e de
validade duvidosa, tm atribudo a rpida extino
da megafauna americana introduo de agentes
patognicos. Contudo, no que pese a falta de dados
concretos no registro fssil, o papel das doenas sem
dvida deve ter sido significativo no processo de
extino ao longo do tempo.
A perda de espcies devido a caa e matanas
deliberadas implica necessariamente em atividade
humana e h abundncia de exemplos. Em tempos
relativamente recentes, basta citar dois casos
contundentes, o extermnio do tigre-da-tasmnia e
do pombo-viajante. O tigre-da-tasmnia (Thylacinus
cynocephalus), animal de porte relativamente grande
e nico representante no Holoceno de uma famlia de
marsupiais carnvoros da fauna australiana conhecida
desde o Mioceno, foi levado extino no incio do
sculo 20 por matana deliberada, inclusive com
pagamento de prmio pelos animais abatidos; quando
sua situao crtica foi finalmente reconhecida, j
era tarde demais para proteg-lo. O pombo-viajante
(Ectopistes migratorius), possivelmente a ave mais
abundante que j existiu, foi morto aos milhes no
sculo 19 e levado extino em 1914, quando
morreu o ltimo exemplar da espcie. Quanto fauna
pleistocnica, discute-se repetidamente se o homem
foi o principal culpado pela extino da megafauna,
particularmente nas Amricas, na Austrlia e em
Madagascar. A discusso, que tem atravessado
dcadas, no chegou ainda a concluses definitivas,
mas h pelo menos alguns casos comprovados
de extino da fauna fssil ou subfssil, por ao
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antrpica, nas ilhas do Mediterrneo e na Nova


Zelndia (Martin,1994). Presume-se ainda que
o homem foi responsvel pela extino do rptil
Mekosuchus inexpectatus, endmico da Nova
Calednia, ltimo representante dos crocodilos
terrestres que tiveram papel importante nas faunas
do Cretceo e do Cenozico (Ross et al., 1989).
Alm disto, matanas de grande nmero de animais
hoje extintos ocorreram na Eursia e Amrica do
Norte, e inequvocos casos existem de associao
do homem com a fauna extinta na Amrica do Sul,
mas sem que se tenha comprovado ter sido humana
a causa principal da extino.
Os eventos catastrficos indicados como
capazes de eliminar espcies sero analisados com
maior mincia mais adiante, mas neste ponto
lembrado o enorme poder de destruio das grandes
erupes vulcnicas e das mudanas climticas,
ao provocarem alteraes mortferas no ambiente.
Embora no estejam registrados casos especficos
de extino, basta lembrar que a grande exploso
do Krakatau, a maior dos tempos mais recentes,
destruiu completamente a fauna e a flora da ilha;
quaisquer espcies endmicas porventura nela
existentes foram obviamente eliminadas. Lembra-se
tambm a fantstica exploso do supervulco Toba,
em Sumatra, ocorrida h ~75.000 anos, a maior
erupo havida no Pleistoceno, considerada cerca de
45/65 vezes maior do que a do Krakatau em termos
de material expelido e que, aparentemente, quase
exterminou a humanidade (Vasquez & Reid, 2004).
Um dos mais notveis achados de fsseis foi um
inteiro rebanho com muitas dezenas de exemplares
do rinoceronte Teleoceras major, sufocados por uma
erupo vulcnica no atual Nebrasca, EUA.
Quaisquer que sejam as causas de extino
das espcies h que se considerar trs modalidades
bsicas de ocorrncia:
Pseudo-extino, ou extino filtica,
que ocorre com a alterao gradual do genoma,
fazendo com que ao longo do tempo as espcies
lentamente se transformem em outras, de
acordo com o conceito evolutivo de Darwin.
No h propriamente extino, embora assim
parea devido imperfeio do registro fssil
(Figura 1).
Extino de fundo, ou seja, as extines
normais que acontecem dia a dia no decorrer

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do tempo, como conseqncia natural do


relacionamento entre as espcies e delas com
o meio ambiente. A qualquer momento, no
presente e no passado, sempre houve espcies
desaparecendo ou surgindo, como bem pode
ser exemplificado pela evoluo dos cavalos
miocnicos da Amrica do Norte (Figura1).
Extines em massa, caracterizada pela
eliminao de um grande nmero de espcies,
ou de grupos taxonmicos de maior hierarquia,
em espao de tempo geolgico relativamente
curto e abrangendo grandes reas geogrficas
ou mesmo todo o globo.
Extines ocorreram durante todo tempo
geolgico, mas necessrio levar em conta que
devido s imperfeies do registro fssil somente
se fossilizou uma parcela nfima das espcies que
existiram e que, das que deste modo se preservaram,
muitas nunca foram ou sero descobertas. Em razo

deste fato, jamais se ter certeza de quando uma


espcie ou um grupo taxonmico qualquer realmente
se extinguiu. Existem numerosos casos em que uma
espcie ou grupos de espcies considerados extintos
foram redescobertos aps longa ausncia no registro
fssil, ocorrncias inesperadas s quais tem sido
aplicada a denominao de efeito Lzaro. Um
bom exemplo so os anfbios labirintodontes
temnospndilos que, at 1980, eram considerados
como extintos no Trissico e dos quais algumas
poucas formas foram redescobertas mais tarde no
Jurssico Mdio da China, Jurssico Superior da
Monglia e Cretceo Inferior da Austrlia (Benton,
2005). Um exemplo muito mais recente se refere ao
mamute-lanoso (Mammuthus primigenius), que se
supunha extinto no final do Pleistoceno, encontrado
posteriormente no Holoceno da Ilha Wrangel, ao
norte da Sibria, e nas ilhas Aleutas, no Alasca. Em
alguns casos, grupos taxonmicos, considerados
extintos h longussimo tempo, sobreviveram
at hoje, justificando a denominao de fsseis

Figura 1 Evoluo dos cavalos no Mioceno Mdio da Amrica do Norte. De MacFadden (1992) indicando diversos casos de pseudoextino (tracejado) e de extino de fundo (segundo Carroll, 1987).

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vivos, um caso particular do efeito Lzaro. Bons


exemplos so o celacanto Latimeria, pertencente
a um grupo taxonmico de peixes crossoptergios
supostamente extinto no Cretceo, descoberto vivo
h algumas dcadas no ndico; e o esfenodontdeo
tuatara (gen. Sphenodon), muito semelhante
a formas conhecidas desde o Trissico, hoje
sobrevivente com duas espcies em algumas ilhas
costeiras da Nova Zelndia depois de exterminado
por ao humana nas ilhas principais.
No exame do fenmeno do desaparecimento
das espcies, as extines em massa merecem um
tratamento mais minucioso, pela sua excepcional
importncia na histria da vida. Nas demais categorias
de extino, antes mencionadas, prepondera a
seleo natural, ou seja, a sobrevivncia final dos
mais aptos segundo o conceito darwiniano, ainda
que possam ocorrer episodicamente extines
devidas ao azar, como aquelas decorrentes de
caa ou eventos catastrficos localizados; o
desaparecimento do pombo-viajante ou do tigreda-tasmnia, antes citados, no decorreu de essas
espcies serem inadaptadas ao seu ambiente, mas
apenas incria humana. No entanto, as extines
em massa so caracteristicamente causadas por
processos catastrficos surgidos aleatoriamente e,
como tal, elas fogem ao conceito darwiniano de
seleo natural. Nesses casos, outros fatores alm
da seleo natural so preponderantes e as extines
acontecem ao sabor do acaso; uma questo da
espcie, em circunstncias ambientais extremas e
excepcionais, ter ou no ter sorte. Mas, em virtude da
abrangncia quanto ao enorme nmero de espcies
simultaneamente eliminadas, as extines em massa
mudam os rumos da evoluo e provocam alteraes
radicais na biota mundial. Se no houvesse ocorrido
uma extino dessa natureza no final do Cretceo,
o mundo atual seria completamente diferente e
nem mesmo a humanidade existiria. Portanto,
necessrio lembrar que as extines em massa so,
ao mesmo tempo, altamente destrutivas, mas tambm
inovadoras; elas so agentes de suma importncia na
renovao evolutiva.
Pode-se, pois, sintetizar a anlise do fenmeno
da extino reconhecendo que, em tempos normais,
via de regra, extinguem-se as espcies menos aptas,
por efeito da seleo natural. Em tempos anormais,
quando acontecem grandes eventos de natureza
catastrfica, as extines ocorrem predominantemente
ao acaso, abrangendo grande parte da biota ou, pelo
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menos, alguns grupos taxonmicos numericamente


significativos. Nessas condies, a sobrevivncia
depende fundamentalmente de a espcie estar no
lugar certo, no tempo certo. A existncia de extines
abrangendo um grande nmero de espcies se
repetiu, com maior ou menor intensidade, ao longo
da histria da vida. Importa, portanto, conceituar o
que deve ser considerado como uma extino em
massa e, quanto a isto, as opinies so variveis. Jack
J. Sepkoski sugeriu que o critrio para caracterizar
uma extino em massa deveria ser a eliminao
de 15% das famlias, em at 15 milhes de anos,
e com abrangncia planetria (McGhee Jr., 1996).
claro que tal critrio arbitrrio, porm d uma
idia do que deva ser considerado uma extino
em massa; mas, no pode ser esquecido que, em
escalas menores, episdios localizados de extino
catastrfica tambm ocorreram, fugindo igualmente
aos limites da seleo natural.
Extines macias foram reconhecidas h
longo tempo. Georges Cuvier, o grande paleontlogo
que viveu no final do sculo 18 e incio do 19, j as
imaginava ao estudar as sucesses faunsticas na Bacia
de Paris. Em 1860, apenas um ano aps a publicao
da obra magistral de Darwin, On the Origin of Species,
John Phillips, professor de Geologia em Oxford,
reconheceu dois grandes perodos de crise profunda
na histria da vida, um no final do Paleozico e
outro ao trmino do Mesozico, alm de dois outros
menores (Figura 2). Ele props que essas duas crises
deveriam sinalizar o final das duas eras e dividir o
registro estratigrfico em trs grandes blocos.
Cerca de 120 anos depois, Jack J. Sepkoski
realizou um monumental trabalho de levantamento
das famlias de animais marinhos existentes nos
ltimos 550 milhes de anos, do que resultou a
curva da diversidade da vida marinha ao longo
desse enorme espao de tempo (Figura 3). Hoje
amplamente divulgada, e no que pesem crticas
diversas, essa curva permitiu identificar cinco
grandes episdios de extino em massa da vida no
mar: final do Ordoviciano, Devoniano Superior, e
final do Permiano, do Trissico e do Cretceo. Essas
extines afetaram tambm, em graus distintos, as
floras e faunas terrestres ento existentes, embora
nem sempre nas mesmas condies. Diversos outros
episdios de extino, menos intensos, tambm
so identificados no levantamento de Sepkoski.
pertinente assinalar que aps cada perodo de
extino em massa decorreu um intervalo de cerca

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de 10 milhes de anos para que a diversidade


biolgica voltasse aos nveis anteriores (Kirchner
& Well, 2000), obviamente com outra composio
faunstica e florstica. Importa tambm observar que,
apesar dos altos e baixos, a diversidade biolgica
evidenciou tendncia para aumentar; quando os
primeiros hominneos surgiram no Plioceno, ela
provavelmente se encontrava em seu mais elevado
grau. A curva de Sepkoski, voltada para a fauna
marinha, no indica um caso especial de extino
em massa, em escala mais reduzida, que afetou
severamente a megafauna terrestre mundial no
decorrer do Pleistoceno, especialmente importante
devido sua contemporaneidade com o homem.

Impactos de grandes meteoritos ou cometas


Variaes acentuadas de nvel do mar




Emisses macias de dixido de


carbono (CO2) ou de metano (CH4),
estas possivelmente devidas sua liberao
do gs existente em abundantes depsitos
de clatrato de metano, situados no fundo
dos mares
Anoxia dos mares

Variaes intensas de temperatura,


devido a efeito estufa ou a glaciaes
em ampla escala

Variaes acentuadas na composio da


atmosfera (propores de oxignio, dixido
de carbono e xidos de enxofre)

Figura 2 A proposta de John Phillips, em 1860, sobre a


diversidade de vida ao longo do tempo geolgico, dividindo-o
em trs eras (McGhee Jr., 1996).

3 As Causas das Extines


Reconhecida a existncia de episdios de
extino em massa, esse fato nos leva a um terreno
pouco firme a sua causa. A literatura conflitante
e indica grande variedade de possveis causas,
cuja preponderncia varia de autor para autor e
para cada episdio de extino. Algumas dessas
causas apresentam graus variveis de confirmao
e freqentemente so inter-relacionadas ou
combinadas. As causas principais aventadas so:




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Erupes vulcnicas de grande intensidade


e durao, com derrames de lavas atingindo
volumes de milhares de quilmetros
cbicos e colossais quantidades de gases,
particularmente dixido de carbono (CO2)
e dixido de enxofre (SO2)

Figura 3 Nmero de famlias de animais marinhos durante


o tempo geolgico, segundo Sepkosky. As setas indicam
aproximadamente o tempo que foi necessrio para que a
abundncia de famlias se recuperasse aps cada grande extino
em massa. (McGhee Jr., 1996).

Interessante assinalar que vrias dessas


possveis causas esto associadas direta ou
indiretamente a atividades do manto terrestre
(Landis et al., 1996; Ward, 2006). Alm disto,
deve-se tambm considerar que a ocorrncia de
algumas dessas possveis causas de fato podem com
segurana ser identificadas simultaneamente com
episdios de extino em massa. H, por exemplo,
uma correlao inegvel entre as cinco grandes
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extines e a reduo do nvel dos mares, como


mostrado na Figura 4, bem como entre regresses
marinhas e anoxia (Hallan, 1992; MacLeod & Keller,
1996). As redues de nvel do mar tambm podem
ter efeitos severos nos climas dos continentes. H
tambm uma forte correlao entre episdios de
anoxia e regresso do mar, parecendo que na maior
parte do Fanerozico as guas profundas foram em
grande parte anxicas (Hallan, 1992). Colossais
derrames de lavas foram identificados na transio
Permiano/Trissico (trapps siberianos, no norte da
Sibria) e no final do Cretceo (trapps do Deccan,
na ndia), este ltimo cobrindo 10.000 km2, com
espessura de at 2,5 km; estes imensos derrames
podem ter provocado catstrofes globais, mediante
a liberao de imensas quantidades de CO2 e SO2,
capazes de alterar significativamente a composio
da atmosfera, a temperatura do planeta e a qumica
dos mares, gerando um processo cumulativo e autosustentado de degradao (Ward, 2006). O impacto
de um gigantesco meteorito no final do Cretceo foi
comprovado pela descoberta da cratera de Chicxulub,
na provncia de Yucatan, Mxico, com dimetro de
aproximadamente 195 km (Benton, 2005), evento
ao qual muitos autores atribuem a extino em
massa constatada no final do Mesozico. Desde a

publicao dos trabalhos de Lus e Walter Alvarez, e


co-autores, no incio dos anos 80, sobre os supostos
efeitos apocalpticos globais desse impacto no final
do Cretceo, tem havido uma tendncia para atribuirse a ele a extino em massa ento ocorrida. Contudo,
sem negar os possveis efeitos gravssimos desse
colossal impacto, deve ser lembrado que conhece-se
dezenas de crateras de grandes dimenses no
associadas a episdios de extino (Carroll, 1997),
tais como a cratera de Manicoagan, no Canad, com
cerca de 150 km de dimetro e datada de 206/214
Ma (Trissico Inferior), no muito inferior em
tamanho de Chicxulub; e, no Brasil, a cratera de
Araguainha, com 40 km de dimetro, datada de 245
Ma, tambm no Trissico Inferior (Schobbenhaus et
al., 2002). Sem dvida, as conseqncias regionais
de enormes impactos como o do Canad, ou mesmo
o do Brasil, devem ter sido imensas, mas como
conciliar a existncia de tais enormes crateras,
sem identificao de quaisquer efeitos globais de
extino, com os supostos efeitos cataclsmicos em
mbito mundial atribudos ao impacto do final do
Cretceo? um ponto importante para reflexo.

4 As Extines ao Longo do Tempo Geolgico


Vejamos a seguir alguns aspectos peculiares
que tm sido atribudos aos cinco grandes episdios
de extino.
A extino no final do Ordoviciano foi
a segunda mais intensa j registrada, atingindo
essencialmente a biota marinha, ento totalmente
dominante. Calcula-se que tenham sido eliminadas
cerca de 100 famlias de animais marinhos, incluindo
trilobitas, graptolitos, braquipodes, crinides e
corais (Stanley,1984; Hallan, 1992), correspondendo
a algo como 30% das famlias existentes, mais de
50/60% dos gneros e talvez 80/85% das espcies
(Gibbs, 2001). Sua causa principal parece ter sido
uma drstica reduo do nvel do mar devida a
intensa glaciao, provocando ampla mudana de
climas e de hbitats (McGhee Jr., 1996).

Figura 4 Curva do nvel do mar no Fanerozico, mostrando as


cinco grandes extines em massa e sua correlao com reduo
do nvel do mar (Hallan, 1992).
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A extino do Devoniano, a idade dos peixes


e da grande expanso da vegetao terrestre, foi
a terceira mais intensa e tem suas causas muito
incertas, atribudas duvidosamente a impactos
sucessivos de grandes meteoritos, glaciao, queda

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global de temperatura, reduo de CO2 e anoxia nos


mares; o nico mecanismo que satisfaz a todos os
aspectos ecolgicos da extino devoniana parece
ser queda acentuada de temperatura, com anoxia
nos mares (McGhee Jr., 1996; Stanley, 1984), mas
dvidas persistem. Diferentemente das demais
extines em massa, no aconteceu no final de um
perodo geolgico, ou seja, na transio Devoniano/
Carbonfero, mas na fase final do Devoniano
(Frasniano e Famenniano), entre 377 e 362 Ma
(McGhee Jr., 1996). H dvidas se constituiu um
ou mais episdios de extino e claramente no
foi um evento instantneo, durando cerca de dois a
trs milhes de anos. Atingiu essencialmente a vida
marinha, especialmente nas baixas latitude. Das
70 famlias de peixes reconhecidas no Devoniano
Superior, apenas 17 sobreviveram no Carbonfero
(Benton, 2005). Embora os dados sejam imprecisos,
estima-se que foram eliminados 14/38% famlias,
50/57% dos gneros marinhos e 70/83% das espcies
marinhas (Gibbs, 2001; McGhee Jr., 1996), afetando
principalmente foraminferos bentnicos, corais,
braquipodes, estromatoporides, briozorios,
amonides, trilobitas e conodontes (Hallan, 1992).
Cerca de 90% do fitoplancto preservvel foi afetado
(McGhee Jr., 1996). Ocorreu ainda grande declnio
da vegetao terrestre, com dramtica queda
de diversidade de esporos fossilizados, embora
aparentemente tal reduo tenha durado mais do que
o perodo de extino em massa (McGhee Jr., 1996).
Pouco se sabe dos artrpodes terrestres. interessante
lembrar que a extino devoniana se processou
quando os vertebrados estavam conquistando o meio
terrestre. O que teria acontecido se nossos ancestrais
houvessem sido tambm eliminados?
A extino do Permiano foi a maior de todas;
afetou pesadamente tanto a vida marinha quanto a
terrestre, e evidencia-se como a maior crise bitica
que a Terra j presenciou. O evento aparentemente
foi geologicamente rpido e parece ter sido causado
por extremo vulcanismo, ocorrido na atual Sibria
(trapps siberianos) h ~251 +/- 0,3 Ma, e com
durao de ~600.000 anos (Benton, 2005; Kerr,
2000); Erwin (2006) acredita que possa ter durado
apenas 200.000 anos. Estima-se que teriam sido
ejetados ao longo desse tempo trs a quatro milhes
de quilmetros cbicos de lavas (equivalente a um
cubo com 140/160 km de aresta), com profundas
repercusses na atmosfera e provocando efeito
estufa exacerbado e mltiplos efeitos correlatos
(Benton, 2005). Ward (2004) atribui a mortandade

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de animais terrestres a rpido aumento de dixido de


carbono e de temperatura em funo dos derrames
de lava, liberao de metano do fundo dos mares,
oxidao ampla de substncias orgnicas e minerais,
e conseqente reduo do nvel de oxignio
atmosfrico, que pode ter chegado a apenas 10/15%;
os seres vivos teriam sido literalmente sufocados.
Erwin (2006) reviu suas propostas anteriores
(Erwin, 1993) e concentrou suas explicaes sobre
as causas da grande crise nos grandes derrames de
lavas na Sibria, e as conseqncias decorrentes.
Ao todo, estima-se que foram exterminadas 50/75%
das famlias, 82/83% dos gneros e 80/96% das
espcies ento existentes (Gibbs, 2001; McGhee
Jr., 1996; Benton et al., 2004; Benton, 2005); outros
autores citam 90% das espcies marinhas e 70% das
terrestres (Ward et al., 2000). Das 48 famlias de
vertebrados terrestre existentes no final do Permiano,
sobreviveram apenas 12 (Benton, 2005). Ao todo,
desapareceram 50 a 75% das famlias no mar e em
terra (Benton, 2005). Foram atingidos na vida marinha
principalmente amonides, foraminferos, trilobitas,
braquipodes, corais, crinides e briozorios
(Stanley, 1984; Hallan, 1992). A vegetao e o
fitoplancto tambm sofreram pesadamente, incluindo
o desaparecimento total da flora de Glossopteris, de
ampla distribuio geogrfica anterior. Eliminaramse 50% dos invertebrados marinhos, dentre eles as
ltimas trilobitas. De 48 famlias de tetrapodes no
final do Permiano, 36 desapareceram, incluindo
17 de terpsidas (Benton, 2005). Extinguiram-se
todos os rpteis basais (exceto os procolofondeos),
quase todos os anfbios labirintodontes
(especialmente os antracossauros) e a maior
parte dos terpsidas, incluindo grande parcela dos
dicinodontes. Sobreviveram umas poucas linhagens
de labirintodontes temnospndilos, cinodontes,
arcossauros basais e lepidossauromorfos, alm
de alguns dicinodontes, procolofondeos e
terocefalianos; um notvel sobrevivente foi o
dicinodonte Lystrosaurus que, encontrando um
mundo com fauna empobrecida e sem inimigos,
tornou-se enormemente abundante e espalhou-se
pelo mundo (frica, Antrtica, ndia e Rssia).
Aps o evento macio de extino, os
sobreviventes deram origem a uma fauna muito
tpica do Trissico, composta por terpsidas
avanados - os cinodontes -, grandes dicinodontes,
rincocefalianos e, principalmente uma quantidade
de formas de um grupo parafiltico de arcossauros
primitivos, os tecodontes, que tomaram o lugar
dos terpsidas carnvoros do Permiano. Cerca de
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40 novas famlias surgiram no Trissico Inferior


(Carroll, 1997). Exceto os cinodontes carnvoros e
uns poucos labirintodontes sobreviventes, essa fauna
tpica desapareceria no decorrer do Trissico Superior
(Carniano) ou no seguinte episdio de extino em
massa, no final deste perodo (Benton, 1986). Na
fase final do Trissico, surgiram ento os grupos
taxonmicos que seriam os principais componentes
da fauna no restante do Mesozico, especialmente
os rpteis marinhos ictiossauros e plesiossauros, os
dinossauros, os crocodilomorfos, os pterossauros, as
tartarugas, os anuros e os mamferos.
A extino em massa do Trissico, a
quarta em intensidade, aparentemente foi gradual
e se desenvolveu em estgios (Gibbs, 2001),
eliminando todos os tecodontes, rincocefalianos e
dicinodontes. Dos sinpsidas, apenas os mamferos
e alguns cinodontes carnvoros de pequeno porte
sobreviveram, estes at o final do Jurssico. A
vida marinha tambm foi fortemente atingida,
com extino de amonides, moluscos bivalvos e
gastrpodes (Stanley, 1984), e constatou-se o fim
dos conodontes, cordados primitivos de grande
importncia estratigrfica; presume-se que foram
eliminados 53% dos gneros e 80% das espcies
(Gibbs, 2001). A causa da extino foi atribuda a
vulcanismo e aquecimento global, havendo indcios
de aumento de CO2 (Retallack, 2002).
A mais glamourosa das extines em massa, a
do Cretceo, na verdade foi a menos intensa das cinco,
mas notabilizou-se pela extino dos dinossauros e
pelas acirradas e interminveis polmicas em torno
de suas causas. O fim do Cretceo caracterizou uma
ocasio em que aparentemente tudo deu errado na
Terra em espao de tempo geologicamente curto:
impacto de um enorme meteorito, colossal derrame
de lavas (trapps do Deccan, na ndia, entre 66 e
65,5 Ma), dramtico recuo do mar, com 27% de
crescimento da rea terrestre (MacLeod & Keller,
1996) seguido de forte transgresso, efeito estufa
e considerveis alteraes na atmosfera, com uma
reduo de oxignio atmosfrico de at 12%, em
relao aos elevados nveis at ento prevalecentes
(Hengst et al., 1996). O episdio de extino parece
ter sido rpido, no mximo algumas centenas de
milhares de anos (Benton, 2005), mas as opinies
so discordantes; os defensores da extino pelo
impacto consideram-na praticamente instantnea,
em termos geolgicos. Afetou profundamente parte
da vida marinha, com a eliminao de foraminferos
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plantnicos (especialmente nas baixas latitudes),


do fitoplancto calcreo, de importantes grupos de
moluscos (principalmente amonides e alguns
bivalvos gigantes), corais, equinides, briozorios,
esponjas, rpteis marinhos (Hallan, 1996). Em
terra, ao todo, foram exterminadas 36 famlias de
vertebrados (Carroll, 1997), incluindo obviamente
os ltimos dinossauros. Em pelo menos algumas
regies, h evidncias de extino de grande parte
da vegetao, com aumento da presena de esporos
de fetos, indicando alterao acentuada do ambiente
(Carroll, 1997; Vajda & McLoughlin, 2004), embora
a maior parte da vegetao nas latitudes mdias e
altas parea ter sido pouco afetada (Arch,bald,
1996). As evidncias sugerem que alguns grupos
taxonmicos desapareceram catastroficamente
na transio Cretceo/Cenozico, mas outros
tiveram um longo declnio anterior (Benton, 2005;
Archibald, 1986).
A extino, ao que parece, no foi seletiva e
atingiu ao acaso diferentes grupos taxonmicos. Nos
poucos locais onde existe um bom registro fssil
da fauna na exata transio K/T (oeste dos EUA,
Canad e China), verificou-se que alguns grupos
sobreviveram em grande proporo, outros foram
drasticamente reduzidos e uns poucos se extinguiram
totalmente (Figura 5). Pouco afetados pela extino
foram as diatomceas, os foraminferos bentnicos,
os braquipodes, os gastrpodes, os artrpodes,
grande parte dos peixes, anfbios, tartarugas, lagartos
e plantas terrestres, sendo especialmente curioso o
elevado percentual de sobrevivncia dos anfbios,
caracteristicamente muito sensveis a alteraes
ambientais. Extinguiram-se 47% dos gneros
marinhos e 76% das espcies marinhas (Gibbs,
2001). Ao todo, de 210 famlias registradas para o
perodo, 64 se extinguiram, um percentual de 30%.
(Benton, 2005). No entanto, alguns grupos j haviam
desaparecido, como os ictiossauros e plesiossauros,
e outros encontravam em clara decadncia milhes
de anos antes do final do perodo, pelo menos quanto
diversidade, tais como dinossauros, pterossauros e
amonides (Figura 6); para estes grupos, os eventos
cataclsmicos havidos ao termino da era foram o
golpe final. A causa principal da extino do fim
do Cretceo tem sido atribuda por uma grande
parcela dos cientistas ao impacto do meteorito, mas
existem srias contestaes por parte de outros,
havendo evidncias de que a extino de diversos
grupos no est relacionada com o impacto (Keller,
1996; Landis et al., 1996; Stanley, 1984; Courtillot,

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1999); h modelos gradualistas e catastrofistas para


explicao da extino no final do Cretceo, sendo
difcil saber-se se as diferentes hipteses podem ser
combinadas (Benton, 2005; Ward, 2004); contudo,
permanecem poucas dvidas sobre a ocorrncia de
um grande impacto no final do perodo, ainda que
a real intensidade de seus efeitos no esteja ainda
de fato bem definida. Keller (1996) julga que o
impacto ocorreu antes do horizonte da extino
principal e que a cratera de Chicxulub no tem
dimenses compatveis com uma extino global
(Digregorio, 2005).
A grande significao biolgica da extino
do final do Cretceo, com a eliminao dos grandes
rpteis, foi ter aberto a oportunidade para a irradiao
adaptativa dos mamferos e das aves modernas.
Figura 5 Nvel de sobrevivncia de diversos grupos de vertebrados
na transio K/T, no oeste dos EUA (Archibald, 1996).

Figura 6 Situao estratigrfica das diferentes famlias de dinossauros no final do Cretceo, evidenciando que eles j estavam em
decadncia antes do limite K/T (Carroll, 1997).

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5 Concluses
Ao findar este breve relato sobre a extino no
registro fssil, cabe alertar para o fato gravssimo
de que estamos efetivamente vivendo nos tempos
presentes a sexta grande extino em massa, a nica
cuja causa bem definida: o Homo sapiens. Com
sua macia, ampla e extraordinariamente rpida
ocupao de todos os espaos fsicos do planeta,
a generalizada alterao dos ambientes, a intensa
eliminao de ecossistemas naturais, a devastadora
presso sobre as demais formas de vida e o uso
desregrado dos recursos naturais, a humanidade
est empobrecendo a biosfera de forma somente
comparvel das grandes extines do passado;
Wilson (1994) calculou que, somente nas florestas
tropicais, estejam sendo destrudas 27.000 espcies
a cada ano, trs a cada hora! Esta uma realidade
dramtica, por poucos apercebida e geralmente no
sentida no nosso dia a dia, mas que no podemos
deixar de reconhecer e de lamentar, uma vez que
somos ns os viles desse drama. Na verdade, no
seria exagero afirmar que estamos presenciando
um evento importantssimo na historia do planeta:
o encerramento do Cenozico e o limiar da Era
Antropozica.

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