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Universidade Federal de Sergipe

Centro de Cincias Biolgicas e da Sade


Departamento de Morfologia

Disciplina: Embriologia e Desenvolvimento


Mdulo: Desenvolvimento

Profa. Shirlei Octaclio da Silva


1

Origem e especificao das


camadas germinativas

Gastrulao
2

Como so formadas 3 camadas germinativas em peixes:


ectoderme, mesoderme e endoderme?
Clulas da blastoderme mais
profunda se intercalam com
clulas da camada envelope
4,7 h 30% de epibolia
Esta mistura de clulas se
move em direo ao plo
vegetal, cobrindo quase
todo o plo vegetal
6h

Enquanto clulas externas


sofrem epibolia, as internas
involuem formando o
hipoblasto (mesendoderme)
e as mais superficiais
formam o epiblasto
(ectoderme)
Endo, meso e ectoderme
recobrem a clula de vitelo
9 h 90% de epibolia

Quem induz a formao das 3 camadas germinativas em peixes?


Uma vez que o hipoblasto se
formou, as clulas do
epiblasto e hipoblasto na
regio dorsal do embrio se
intercalam, formando um
espessamento escudo
embrionrio
O escudo embrionrio capaz de
induzir um novo eixo, assim como o
lbio dorsal do blastporo de
anfbios

As clulas do escudo embrionrio movem-se


anteriormente na linha mdia do embrio,
formando a cordomesoderme (futura notocorda)
e as clulas adjacentes formam a mesoderme
paraxial, que ir formar os futuros somitos.
4

Como so formadas 3 camadas germinativas em aves:


ectoderme, mesoderme e endoderme?
Inicialmente, formam-se
epiblasto e hipoblasto.

Neste momento, j esto


determinadas a foice de Koller
e a zona marginal posterior, a
partir dos quais so formadas
as 3 camadas germinativas do
embrio.

ep = epiblasto
ks = foice de Koller
mz = zona marginal posterior
wm = parede da clula de vitelo
hyp = hipoblasto
pi = ilhotas de hipoblasto primrio
sc = cavidade subgerminativa 5

Como so formadas 3 camadas germinativas em aves:


ectoderme, mesoderme e endoderme?
Anteriormente, clulas migram do N de
Hensen em uma posio mediana, formando
mesoderme da cabea

As prximas clulas a entrarem pelo n de


Hensen formam a cordamesoderme:
Processo da cabea: clulas centrais que se
dirigem poro mais anterior do embrio
clulas sustentam as clulas do crebro anterior
e mdio.
Notocorda: se estende do nvel do crebro
posterior e se estende caudalmente.
Clulas migram lateralmente linha primitiva:
Migram mais profundamente deslocam
hipoblasto, cujas clulas formam pores
endodrmicas do embrio.
Migram no to profundamente formam
camada mediana mesoderme embrionria.
6

Comparao dos movimentos da fibronectina e das clulas epiblsticas durante a


formao da linha primitiva em embrio de codorna.

Zamir EA, Rongish BJ, Little CD (2008) The ECM Moves during Primitive Streak FormationComputation of
ECM Versus Cellular Motion. PLoS Biol 6(10): e247. doi:10.1371/journal.pbio.0060247
http://www.plosbiology.org/article/info:doi/10.1371/journal.pbio.0060247
7

Como so formadas 3 camadas germinativas em aves:


ectoderme, mesoderme e endoderme?
3-4 horas
Sulco primitivo
equivalente do
blastporo de anfbios.

Fosseta primitiva
equivalente do lbio
dorsal do blastporo.

7-8 horas

N primitivo ou n de
Hensen organizador
de aves.

15-16 horas

Como so formadas 3 camadas germinativas em aves:


ectoderme, mesoderme e endoderme?
19-22 horas

23-24 horas

Estgio de 4 somitos

Linha primitiva
- Poro anterior (N de Hensen):
mesoderme precordal
notocorda
somitos anteriores
- Poro mediana:
somitos
corao
rins.
- Poro posterior:
placa lateral
mesoderme extra-embrionria

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A notocorda forma-se a partir da linha primitiva


24 horas

2 somitos 25h

4 somitos 27h

28h
18h incubao

Tempo aps comprimento mximo


da linha primitiva
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Aps a formao das 3 camadas germinativas, inicia-se a


formao de cada parte de cada camada.
Por exemplo: a ectoderme forma crebro, medula e epiderme; a
mesoderme forma o primrdio da coluna, rgos, msculos e

tecido conjuntivo.
Cada estrutura tem seu lugar correto e aquela massa tripla de
clulas deve formar cada estrutura em sua posio final.
O prximo e importante passo na embriognese de cordados :

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O
I

Formao e

M
T

padronizao
dos somitos

13

Os somitos so formados em uma ordem bem definida ao longo do


eixo ntero-posterior

O que so somitos? Como se d sua formao?


notocorda
Somitos blocos de mesoderme de
cada lado da notocorda.
Formam msculos do corpo e
membros, cartilagens das vrtebras
e costelas e derme.
So formado na mesoderme no
segmentada anterior ao ndulo de
Hensen mesoderme pr-somtica
Somitos blocos distintos de
mesoderme mudanas nas formas
das clulas e contatos celulares.

Formao dos somitos comea na


regio anterior e prossegue para a
posterior.

mesoderme paraxial

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Os somitos so formados em uma ordem bem definida ao longo do


eixo ntero-posterior

Como se d a formao dos somitos?

Antes mesmo de a mesoderme ser rearranjada em somitos,


eles j tm as instrues para formarem as estruturas a que
esto destinados e em uma sequncia anteroposterior.
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O destino das clulas somticas determinado por sinais oriundos de


tecidos subjacentes

Quem diz para a mesoderme como formar os somitos?

Wnt poro

dorsal do tubo
neural dorsal

Sonic hedgehog

expresso pela
notocorda e
tubo neural
ventral

Fator protico
BMP4

Morfgenos e genes Hox sinalizam o destino dos


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somitos.

O destino das clulas somticas determinado por sinais oriundos de


tecidos subjacentes

Quem diz para a mesoderme como formar os somitos?

Esclertomo Pax-1

Dermatomitomo Pax-3
Mitomo - MyoD

Morfgenos e genes Hox sinalizam o destino dos


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somitos.

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ntero-posterior


especificada pela expresso de genes Hox

Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os


somitos! Como eles fazem isto?

Genes Hox esto em 4 grupamentos em vertebrados


expressam na mesma ordem em que esto no grupamento. 18

19
Figure 22-46 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)

20
Figure 22-46 Molecular Biology of the Cell ( Garland Science 2008)

A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ntero-posterior


especificada pela expresso de genes Hox

Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os


somitos! Como eles fazem isto?

Camundongo de 9,5 dias os genes Hox localizados primeiro no


grupamento tem sua expresso iniciando-se mais anteriormente no tubo
neural e os mais posteriores iniciam sua expresso em uma regio mais
caudal do tubo neural.

Os domnios de expresso dos genes Hox no corpo do


embrio coincidem com sua ordem no genoma

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A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ntero-posterior


especificada pela expresso de genes Hox

Os genes Hox dizem para a mesoderme formar os


somitos! Como eles fazem isto?

Cada poro do corpo do embrio expressa um


diferente conjunto de genes Hox

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A identidade posicional dos somitos ao longo do eixo ntero-posterior


especificada pela expresso de genes Hox

Genes Hox expressam em conjuntos nas diferentes regies. Porm,


independente da anatomia do organismo (aves tm o dobro de vrtebras
cervicais do camundongo) os genes Hox expressam em localizaes
correspondentes, por exemplo: em ambos os organismos, no limite entre as
regies cervical e torrica so expressos os genes c5 e c6; no limite entre as
regies lombar e sacral so expressos d9 e d10.

Cada conjunto de genes Hox determina caractersticas


especficas para cada regio do embrio

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O que leva uma clula a pertencer ectoderme,


mesoderme e endoderme?

Sinais vindos de clulas vizinhas: protenas


sinalizadoras que induzem a clula a seguir o destino

de mesoderme ou ectoderme ou endoderme.

Vamos analisar como exemplo a especificao de


camadas dos anfbios...
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Quem diz para uma clula que caminho ela deve seguir?
Cada clula est destinada a formar:
ectoderma, mesoderma e endoderma

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Quem diz para uma clula que caminho ela deve seguir?
Em Xenopus, a mesoderme induzida por sinais da regio vegetal

Concluso: o tecido vegetal induz as clulas do


capuz animal a formarem mesoderme.

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Quem diz para uma clula que caminho ela deve seguir?
Em Xenopus, as diferentes partes da mesoderme so induzidas por
sinais da regio vegetal

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Como uma clula conhece seu destino antes de ele ocorrer?


Um mecanismo de regulao temporal intrnseco controla o tempo de
expresso de gene mesoderme-especficos

1. Sinais originrios do centro de Nieuwkoop.


2. Sinais originrios da regio vegetal ventral.
3. Sinais da regio ventral ventraliza a mesoderme.
4. Sinais da regio oposta inibem os sinais (3), dorsalizando a mesoderme.
O = organizador de Spemann.
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Quais so os genes que sinalizam para a formao das


diferentes camadas?

Fatores padronizantes da mesoderme so produzidos no seu interior


As protenas Noggin e Cordina interagem com
BMP-4 (ventralizante) impedem sua ligao ao
seu receptor impedem ventralizao.
Frizbee liga-se a Wnt impede ventralizao
dorsalizao

Noggin organizador de
Spemann

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Quais so os genes que sinalizam para a formao das


diferentes camadas?

Fatores padronizantes da mesoderme so produzidos no seu interior

Beta-catenina dorsalizante:
Ativa vias de sinalizao de regio
dorsal

Alm da Beta-catenina, muitas


vias gnicas so ativadas,
subdividindo a mesoderme em
dorsal, ventral, lateral, anterior,
posterior...

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Se uma clula sinaliza para a outra,


chamada de clula-alvo, esta clula
sempre capaz de captar e responder a este
sinal?

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Se uma clula capaz de falar, a outra capaz de


ouvir? O tempo todo?

A mesoderme induzida por um sinal difusvel durante um perodo


limitado de competncia

Efeito de comunidade uma ou poucas


clulas no so induzidas a se tornarem
clulas mesodrmicas. Porm, muitas
clulas prximas so induzidas a formar
o tecido mesodrmico.
Concluso: as clulas produzem algum
fator em resposta induo que
somente agir na diferenciao destas
clulas se presente em grandes
concentraes!!!!

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Se uma clula capaz de falar, a outra capaz de


ouvir? O tempo todo?
Um mecanismo de regulao temporal intrnseco controla o
tempo de expresso de genes especficos de mesoderme

As clulas so aptas a responder a um sinal por um


tempo determinado; sendo incapazes de produzir uma
resposta aps passado este perodo.
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At este ponto, temos um embrio que no se parece com


um organismo adulto, podendo ser redondo, como uma
bola ou um disco achatado.
Mas j esto formados:
-

Notocorda
Mesoderme de todo o corpo, que j est subdividida
Somitos e suas partes
SNC
Epiderme

Prximo passo: alcanar uma forma mais semelhante ao


organismo adulto:

Morfognese!
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