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Fotossntese, condutncia estomtica...

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FOTOSSNTESE, CONDUTNCIA ESTOMTICA,


TRANSPIRAO E AJUSTAMENTO OSMTICO DE
PLANTAS DE BURITI SUBMETIDAS A ESTRESSE
1
HDRICO
Maria Elisa Ribeiro Calbo 2 e Jos Antnio P. V. de Moraes 3
Departamento de Botnica, Universidade Federal de So Carlos, C.P.
679, So Carlos, SP, 13565-905. Brasil
RESUMO- Plantas de buriti (Mauritia vinifera Mart.)
com 5 meses de idade foram cultivadas em vasos
contendo 7 kg de solo e submetidas a estresse hdrico
pela suspenso da irrigao. Aps 41 dias sem
irrigao o estresse hdrico reduziu a fotossntese
para zero. Neste ponto, quando o potencial hdrico
foliar atingiu -2,1 MPa, as plantas foram reidratadas
com irrigaes dirias. Este valor de potencial hdrico,
correspondente a fotossntese zero, est na faixa
previamente observada para mesfitas e para rvores
da floresta tropical mida. A manuteno de
concentraes internas de CO2 relativamente altas
durante o desenvolvimento do estresse sugere que a
reduo observada na taxa de fotossntese ocorreu
independentemente do aumento da resistncia
estomtica. A taxa fotossinttica foi recuperada
completamente aps 5 dias de reidratao. A anlise
das curvas de presso e volume, aps o lento e
gradativo estabelecimento do dficit hdrico foliar,
mostrou diminuio do potencial osmtico. Os valores
de potencial osmtico no ponto de turgescncia zero
foram -1,5 MPa e -1,85 MPa para plantas do controle
e estressadas, respectivamente. O ajustamento
osmtico durante o estabelecimento do estresse
hdrico foi estimado como sendo de 18,9 %, na
turgescncia zero e de 17,0% na turgescncia
mxima. Estes resultados sugerem que o buriti possui
mecanismos para tolerar dficit hdrico moderado,
pois pode manter valores de turgescncia positivos
em potenciais hdricos relativamente baixos.
Termos adicionais para indexao: palmeiras,
Mauritia vinifera.

Recebido em22/10/96 e aceito em 03/07/1997.

Lab.Fisiologia Vegetal, Depto Botnica, C.P. 04457,


Universidade de Braslia, Braslia, DF, 70910-900.
e-mail calbo@nutecnet.com.br

Departamento de Botnica, Universidade Federal de


So Carlos, C.P. 679, So Carlos, SP, 13565-905. Brasil

PHOTOSYNTHESIS, STOMATAL
CONDUCTANCE, TRANSPIRATION AND
OSMOTIC ADJUSTMENT OF BURITI
PLANTS SUBJECTED TO WATER
STRESS
ABSTRACT - Five month old buriti (Mauritia vinifera
Mart.) plants grown in pots containing 7 kg of soil were
subjected to water stress by withholding irrigation.
After 41 days without irrigation the water stress
reduced photosynthesis to zero. At this point, when
leaf water potential reached -2.1 MPa the plants were
rehydrated by daily irrigation. The water potential value
corresponding to photosynthesis zero is within the
range previously observed for mesophytes and for
humid tropical forest trees. The maintainance of
relatively high internal CO2 concentrations during
stress development suggests that the observed
reduction
in
photosynthesis
rate
occurred
independently of the increase in stomatal resistance.
After 5 days from the start of rehydration the
photosynthethic rate was recovered completely. The
analysis of pressure-volume curves, after a slow and
gradual leaf water deficit establishment, has shown a
decrease in osmotic potential. The osmotic potential
values at zero turgor were -1.5 and -1.85 MPa for
control and stressed plants, respectively. Osmotic
adjustment during water stress establishment was
estimated as being 18.9% at turgor zero and 17.0% at
full turgor. These results suggest that buriti has
mechanisms to tolerate moderate water deficits
because it is able to maintain positive turgor values at
relatively low water potentials.
Additional index terms: palms, Mauritia vinifera.

INTRODUO
O buriti (Mauritia vinifera Mart.) ocorre nos estados
da Bahia, Minas Gerais, Gois, Mato Grosso (Ferri,
1980), Cear e o Maranho (Bondar, 1964). de

R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):117-123, 1997.

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preferncia nas baixadas midas (vrzeas) do Brasil


Central, nos terrenos pantanosos ou brejados
prximos dos cursos de gua permanente e no alto
das serras (Pio Corra, 1926; Lorenzi, 1992). Atinge
mais de 15 m de altura, o dimetro do caule de cerca
de 0,50 m e quando adulta possui 20 a 30 folhas
palmadas eretas, dispostas quase sempre em leque.
No se conhece o grau de tolerncia e a capacidade
de aclimatao do buriti a fatores ambientais como o
dficit de gua, que poderiam ser limitantes para a
introduo desta espcie fora de seu habitat natural.
O habitat preferido do buriti a vrzea, no entanto,
devido a sua ampla disperso, pode-se inferir que esta
espcie seja submetida a perodos de seca
ocasionais. Mesmo plantas que vivem em
comunidades muito midas como, por exemplo,
florestas pluviais tropicais de locais baixos, podem
experimentar estresses hdricos ao longo do dia e em
anos mais secos serem submetidas a dficit de gua
severo (Schulze et al.,1987).
As espcies xerfitas desenvolveram, ao longo da
evoluo, vrias adaptaes ao estresse hdrico
(Turner, 1979 e 1986). As espcies mesfitas tambm
possuem, em menor grau, adaptaes metablicas ao
dficit de gua, uma condio essencial para
sobrevivncia em ambientes mesfitos onde dficits
internos de gua so inevitveis em alguns perodos
(Hanson, 1982). Uma das adaptaes que resulta
numa tolerncia maior ao estresse hdrico o
ajustamento osmtico, que pode ocorrer em xerfitas,
halfitas e mesfitas. O ajustamento osmtico
definido como diminuio do potencial osmtico em
resposta ao dficit hdrico ou salinidade (Turner,
1979 e 1986), que permite a manuteno de uma
turgescncia positiva em potenciais hdricos
relativamente mais baixos (Jones & Turner, 1978;
Acevedo et al., 1979; Ackerson & Herbert, 1981).
A finalidade deste trabalho foi determinar o grau de
tolerncia ao estresse hdrico em plantas de buriti,
atravs da observao de como a capacidade
fotossinttica mantida durante o perodo de dficit
hdrico e da capacidade de recuperao da
fotossntese, aps um estresse mais severo. Alm
disto, procurou-se detectar a existncia de adaptao
ao estresse hdrico atravs de ajustamento osmtico.

(I sop ro pi l ca rbo mo il -1 -(d i cl oro-3-5-fenil)-3hidantona) por quilo de sementes e transportadas


para So Carlos em sacos plsticos. Um ms aps a
coleta elas foram colocadas para germinar em
canteiros. Aps a emergncia, as plntulas foram
transplantadas para sacos plsticos pretos
perfurados, contendo 7 kg de solo de cerrado com as
caractersticas descritas por Lorandi (1987), adubado
com 2g de adubo NPK 10-10-10 por kg de solo e
mantidas em casa de vegetao sob uma radiao
fotossinteticamente ativa em torno de 450 mol m-2
s-1.
Aos 5 meses de idade as plantas foram submetidas
a estresse hdrico, suspendendo-se a irrigao.
Diariamente foram determinadas a taxa de
fotossntese, condutncia estomtica e a transpirao
em plantas sem irrigao e em plantas irrigadas.
Nestas medidas foi utilizado, no modo diferencial, um
analisador porttil de CO2 por infra vermelho (IRGA)
da ADC, modelo LCA-2 acoplado a uma cmara foliar
Parkinson do tipo PLC-2, e uma unidade de
suprimento de ar ADC ASU (MF) e a um processador
e armazenador de dados DL-2. Utilizou-se para as
determinaes 4 plantas submetidas a estresse
hdrico e 4 plantas do controle, sendo feitos, pelo
menos, 3 registros de dados para cada folha. As
medidas foram sempre efetuadas na folha mais velha
de cada planta no perodo da manh, utilizando-se
como fonte de luz uma lmpada de projetor de slides
a qual fornecia uma radiao fotossinteticamente
ativa (RFA) em torno de 750 mol m-2 s-1. Esta
irradiao causou saturao lumnica das folhas de
buriti, conforme ficou evidenciado na curva de
intensidade de radiao versus fotossntese (Fig. 1).
Entre a fonte de luz e a cmara de exposio foi
colocada uma cuba de vidro com uma lmina de 140
mm de gua, para absorver irradiao infravermelha
e evitar o aquecimento da folha. A concentrao
interna de CO2 (Ci) calculada (Caemmerer &
Farquhar, 1981) foi fornecida pelo IRGA.
Quando a fotossntese das plantas submetidas ao
dficit hdrico atingiu zero, elas voltaram a receber
irrigao diria enquanto as determinaes de
fotossntese, condutncia estomtica e transpirao
continuaram sendo feitas no perodo de recuperao
at a fotossntese alcanar valores similares ao
controle.

Uma cmara de presso modelo 1000 da PMS


Instruments (Corvalis, Oregon, USA) foi utilizada para
As sementes de buriti (Mauritia vinifera Mart.) foram
as determinaes de potencial hdrico em folhas de
coletadas no ms de fevereiro, de buritizais
buriti s nove horas da manh, aps as medidas das
localizados no municpio de Santo Antnio do
trocas gasosas. Estas determinaes foram feitas aos
Descoberto no estado de Gois. Retirada a polpa dos
29 dias e aos 41 dias aps a retirada da irrigao das
frutos, elas foram lavadas, superficialmente secas ao
plantas sob estresse hdrico. As curvas de presso e
ar, tratadas com 2 g de Captan (n-triclorometileno
volume, relacionando o inverso da presso aplicada
-4-ciclo-hexeno -1-2-dicarboximida) e 2 g de Rovral
versus a massa da seiva acumulada a cada presso
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MATERIAL E MTODOS

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FIGURA 1-. Fotossntese lquida em funo da


radiao fotossinteticamente ativa em folhas de
plantas jovens de buriti.

FIGURA 2- Fotossntese lquida em plantas de buriti


durante o perodo de estresse hdrico. n plantas no
irrigadas (estressadas) plantas irrigadas.

(Tyree & Hammel, 1972; Cutler et al., 1979; Turner,


1981) foram confeccionadas para folhas de plantas
que haviam atingindo a fotossntese zero e para folhas
de plantas do tratamento controle. Com o ajuste da
reta na parte linear da curva estimou-se o potencial
osmtico no ponto de turgescncia mxima (Cutler et
al., 1979, Turner, 1981). O ajustamento osmtico foi
calculado pela diferena entre os valores do potencial
osmtico no ponto de turgescncia mxima de plantas
estressadas e os valores do potencial osmtico
obtidos da mesma maneira, em plantas irrigadas. O
potencial de parede (p) foi calculado pela diferena
entre o potencial hdrico e o potencial osmtico.

Plantas jovens do cerrado tm tido reduo da


fotossntese a zero em potenciais hdricos menores
do que os aqui observados para o buriti. Em plantas
jovens de Copaifera langsdorffii (Prado et al., 1994) o
potencial hdrico crtico para reduzir a fotossntese a
zero foi de -3,5 MPa e em plantas jovens de
Stryphnodendron adstringens foi de -2,7 MPa.
(Rocha, 1994).

RESULTADOS E DISCUSSO
A fonte de luz utilizada para as medidas de
fotossntese em condies de laboratrio est acima
do valor de RFA (radiao fotossinteticamente ativa),
que satura 90% da fotossntese lquida em plantas
jovens de buriti (Fig. 1). Com a equao utilizada para
o ajuste da curva obteve-se valores de RFA saturante
e ponto de compensao lumnico de 655 mol m-2s-1
e 17, 05 mol m-2 s -1, respectivamente. Este valor de
radiao saturante est prximo aos obtidos por
Smith (1989) em folhas da palmeira Elaeis guineensis.
Nesta espcie o valor da radiao fotossinteticamente
ativa saturante foi de 500 mol m-2 s-1..

O potencial hdrico de -2,1 MPa, no qual a


fotossntese atingiu valor zero no buriti, est na faixa
de valores de potenciais hdricos de mesfitas. De
acordo com Larcher (1995), mesfitas herbceas
atingem fotossntese zero com potenciais hdricos
entre -1,5 MPa e -2,5 MPa e rvores da floresta
tropical com potenciais entre -1,5 e -4,0 MPa. Algumas
espcies
cultivadas
apresentaram
valores
semelhantes aos valores obtidos para plantas de
buriti. Em folhas de soja (Turner, 1979), o potencial
hdrico crtico foi -2,5 MPa; em alguns cultivares de
girassol foi aproximadamente de -2,1 MPa (Mojayad &
Planchon, 1994). Alguns cultivares de fumo
apresentaram reduo de 97% da fotossntese lquida

A fotossntese lquida (Fig. 2) comeou a diminuir 16


dias aps a interrupo da irrigao e permaneceu em
cerca de 89% da fotossntese do controle at os 28
dias. Aos 29 dias houve uma queda acentuada da
fotossntese nas plantas estressadas (2,0 mol m-2
s-1), enquanto as plantas do controle continuaram com
valores mdios, ao redor de 5,5 mol m-2 s-1. O
potencial hdrico de folhas de plantas estressadas
neste dia foi em torno de -1,6 MPa. A partir do 29o dia
FIGURA 3- Condutncia estomtica em plantas de
houve uma diminuio gradativa da fotossntese
buriti durante o perodo de estresse hdrico. n plantas
lquida e tornou-se nula quando o potencial hdrico
no irrigadas (estressadas) o plantas irrigadas.
foliar era de aproximadamente -2,1 MPa.
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FIGURA 4- Transpirao em plantas de buriti durante


o perodo de estresse hdrico.n plantas no irrigadas
(estressadas) o plantas irrigadas.

FIGURA 6-. Recuperao da fotossintese lquida de


plantas de buriti submetidas a estresse hdrico.n
plantas reidratadas aps 41 dias sem irrigao o
plantas no submetidas a estresse hdrico.
muito prxima de zero. Isto indica provavelmente a
ocorrncia de uma transpirao cuticular.
Alta resistncia cuticular importante caracterstica
morfolgica de resistncia a seca, porque permite
maior conservao de gua nas plantas com
estmato fechado sob seca severa (Pallardy &
Rhoads, 1993). A possvel transpirao cuticular
observada sugere que a cutcula em folhas de plantas
jovens de buriti no seja barreira muito efetiva para a
perda de gua, o que caracterstica de plantas
mesfitas, que no possuem cutculas espessas.

FIGURA 5- Relao entre a condutncia estomtica e


a concentrao interna de CO2 em plantas de buriti
durante perodo de estresse hdrico.
com o potencial de gua de -2,5 MPa (Rensburg &
Kruger,1993).
Do 6o ao 16o dia aps a suspenso da irrigao
(Fig. 3) houve uma ligeira diminuio da condutncia
estomtica que acentuou-se a partir da, chegando a
atingir valores prximos de zero no final do perodo
experimental.
O fechamento estomtico em folhas da palmeira
Rhapis excelsa, ocorreu em potencial hdrico de
aproximadamente, -3,2 MPa (Sperry, 1986). Os
maiores potenciais hdricos necessrios para o
fechamento estomtico do buriti do que para Rhapis
excelsa parecem indicar que o buriti possui menor
resistncia seca. No entanto, Sperry (1986) utilizou
folhas de palmeiras entre 2 a 3 m de altura e a induo
ao estresse hdrico foi feita por desidratao ao sol.

A concentrao interna de CO2 (Ci) teve pouca


reduo com a diminuio da condutncia estomtica
em buriti (Fig.5), o que parece indicar que o
decrscimo da taxa de fotossntese lquida foi devido
no s ao aumento da resistncia estomtica, mas
tambm, ao efeito do estresse hdrico na fotossntese,
visto que um alto valor de Ci associado a baixas
condutncias estomtica indicaria um decrscimo na
eficincia de carboxilao (Farquhar & Sharkey, 1982;
Hutmacher & Krieg, 1983; Schulze, 1986; Ni &
Pallardy 1992 and Leidi 1993). Este efeito do estresse
hdrico foi elstico em plantas de buriti pois elas
voltaram a apresentar taxas de fotossntese similares
ao controle aps serem reidratadas (Fig. 6).
Leidi (1993), utilizando plantas de algodo
submetidas ao estresse hdrico, no obteve uma
relao linear entre condutncia estomtica e
concentrao interna de CO2, semelhantemente ao
que ocorreu no buriti. Este autor concluiu que a
ocorrncia de valores aproximadamente constantes
de Ci associados a baixa condutncia estomtica era
um efeito do estresse hdrico sobre o aparelho
fotossinttico, possivelmente devido reduo na
eficincia de carboxilao. Rocha (1994) obteve uma
relao linear entre a fotossntese lquida e a
concentrao interna de CO2 na espcie
Stryphnodendron adstringens, indicando apenas

A transpirao comeou a diminuir aps 6 dias de


suspenso da irrigao e continuou ao longo do
tempo (Fig. 4). Aos 41 dias, a transpirao de plantas
no irrigadas foi apenas 10% da transpirao do
controle, enquanto a condutncia estomtica estava
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FIGURA 7- Recuperao da condutncia estomtica


de planta de buriti submetidas a estresse hdrico. n
plantas reidratadas aps 41 dias sem irrigao o
plantas no submetidas a estresse hdrico.

FIGURA 8- Recuperao da transpirao de plantas


de buriti submetidas a estresse hdrico. n plantas
reidratadas aps 41 dias sem irrigao o plantas no
submetidas a estresse hdrico.

limitao estomtica na fotossntese sob estresse de


gua. Esta concluso foi reforada pela recuperao
mais rpida desta espcie aps a reidratao (48
horas).

5o dia de irrigao 70 % da condutncia estomtica


das plantas do controle (Fig. 7).

Alguns
autores
atribuem
a
manuteno
aproximadamente constante do Ci durante o estresse
hdrico a uma condutncia estomtica no uniforme
ao longo do mesfilo. No entanto, esta
heterogeneidade no comum a todas as espcies e
nem todas as espcies apresentam este
comportamento sob dficit de gua, principalmente
quando o estresse imposto lentamente (Gunasekera
& Berkowitz, 1992). As folhas de buriti apresentam
estmatos nas superfcies adaxial e abaxial (dados
no apresentados) e, segundo Downton et al. (1988),
o efeito da falta de uniformidade do fechamento
estomtico sobre Ci maior em folhas
hipoestomticas do que em folhas anfiestomticas.
Segundo Mansfield et al. (1990) em folhas com
anatomia heterobrica a rede de feixes vasculares
forma sees isoladas de espaos intercelulares,
restringindo a difuso de CO2 entre as sees, o que
poderia propiciar uma hetereogeneidade no
fechamento estomtico ao longo do mesfilo. No
entanto, Kawamitsu et al. (1993) argumentam que na
maioria das monocotiledneas a anatomia
homobrica. As monocotiledneas possuem tambm
um maior nmero de estmatos por unidade de rea,
o que contribui para uma homogeneizao da presso
interna.
A recuperao da fotossntese lquida (Fig. 6)
iniciou-se um dia aps a irrigao quando atingiu 37%
da fotossntese lquida do controle e ao 5 0 dia j era
to alta quanto nas plantas continuamente irrigadas.
A condutncia estomtica apresentou uma pequena
recuperao do 10 ao 30 dia, a partir do 40 dia houve
um aumento na condutncia estomtica atingindo no

A recuperao da transpirao (Fig. 8) iniciou-se no


primeiro dia aps a irrigao j atingindo 31% do
controle. Aps o terceiro dia de irrigao,
semelhantemente como ocorreu com a condutncia
estomtica, a recuperao foi acelerada, atingindo no
5o dia 77% da transpirao das plantas do controle.
Uma condutncia estomtica de70 % permitiu uma
taxa de fotossntese similar ao controle ao mesmo
tempo que reduziu a taxa de transpirao.
TABELA 1- Valores mdios de potencial osmtico no
ponto de turgescncia mxima (p100) e no de
turgescncia zero (p0) em plantas de buriti
submetidas ao dficit hdrico durante 41 dias e em
plantas do controle.
p100 (MPa)

p0 (MPa)

Controle

-1,31 0,02

-1,50 0,01

Estresse hdrico

-1,58 0,03

-1,85 0,02

As plantas sob estresse hdrico apresentaram uma


diminuio do potencial osmtico em relao s
plantas do controle, de acordo com as mdias do
potencial osmtico com turgescncia zero e com o
turgescncia total obtidos a partir de curvas de
presso e volume (Tabela 1). A reduo do potencial
osmtico com o turgescncia total foi de 17,0% e com
turgescncia zero foi de 18,9%.

Os potenciais osmticos com turgescncia total


obtidos para plantas jovens de buriti do controle
(Tabela 1) esto na faixa de valores encontrados para
a maioria das espcies cultivadas, as quais, segundo
Larcher (1995), atingem valores de potencial osmtico
de at -2,1 MPa. As esclerfitas, que so plantas mais
resistentes a seca e plantas do deserto apresentam
potenciais osmticos muito mais baixos do que estes,
R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):117-123, 1997.

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podendo atingir -5,0 MPa. O valor do potencial


osmtico pode ser uma indicao da resistncia a
seca nas espcies de palmeiras. Estudos das
relaes hdricas (Holbrook & Sinclair, 1992) em
folhas da palmeira arbrea Sabal palmetto, obtidas de
plantas com 0,35 a 4,02 m de altura, mostraram que o
valor de potencial osmtico com turgescncia zero
mdio foi -3,81 MPa e o potencial osmtico com
turgescncia total foi -3,4 MPa. Estes resultados,
quando comparados com valores de potenciais
osmticos obtidos em plantas de buriti indicam
possvel diversidade de resistncia a seca entre as
espcies de palmeiras. Entretanto nesses trabalhos
foram usadas folhas de plantas mais velhas obtidas de
palmeiras cultivadas no campo. Em folhas do dossel
da espcie arbrea Castanospermum australe nativa
da floresta tropical mida, Myers et al. (1987)
obtiveram valores de potencial osmtico com
turgescncia total de -1,38 MPa semelhantes ao
obtido para o buriti. Isto pode indicar que o acmulo
de solutos em folhas de palmeiras varia conforme a
sua adaptao ao habitat.
O decrscimo no potencial osmtico, obtido aps o
lento estabelecimento do estresse hdrico, possibilitou
a ocorrncia de turgescncia zero num potencial
hdrico mais baixo que em plantas do controle,
indicando que o buriti possui mecanismos para tolerar
uma seca moderada.

REFERNCIAS
ACKERSON, R.C. & HERBERT, R.R. Osmoregulation in
cotton in response to water stress. Plant
Physiology, 67:484-488, 1981.
ACEVEDO, E.; FERERES, T.C.; HSIAO, T.C. &
HENDERSON, D. W. Diurnal growth trends, water
potential, and osmotic adjustment of maize and
sorghum leaves in the field. Plant Physiology,
64:476-480,1979.
BONDAR, J. S. Palmeiras do Brasil. So Paulo,
Secretaria da Agricultura do Estado de So Paulo,
1964. 159p.
CAEMMERER, S.V. & FARQUHAR, G.D. Some
relationships between the biochemistry of
photosynthesis and the gas exchange of leaves.
Planta, 153:376-387, 1981.
CUTLER, J.M.; SHAHAN, K.W. & STEPONKUS, P. L.
Characterization of internal water relations of rice by
a pressure-volume method. Crop Science,
19:681-685, 1979.
DOWNTON, W. J. S.; LOVEYS, B. R. & GRAND, W. J. R.
Non-uniform stomatal closure induced by water
stress causes putative non-stomatal inhibition of
photosynthesis. New Phytologist, 110:503-509,
1988.

FARQUHAR, G.D. & SHARKEY, T.D. Stomatal


conductance and photosynthesis. Annual Review
Plant Physiology, 33:317-345, 1982.
FERRI, M.G. Vegetao brasileira. Belo Horizonte,
Itatiaia, 1980.157p.
GUNASEKERA, D. & BERKOWITZ, G.A. Heterogenous
stomatal closure in response to leaf water deficits is
not a universal phenomenon. Plant Physiology,
98:660-665, 1992.
HANSON, D. A. & HITZ, W. D Metabolic responses of
mesophytes to plant water deficits. Annual Review
Plant Physiology, 33: 163-203, 1982.
HUTMACHER, R. B. & KRIEG, D. R. Photosynthetic rate
control in cotton. Plant Physiology, 73:658-661.
1983.
HOLBROOK, N.M. & SINCLAIR, T.R. Water balance in
the arborescent palm, Sabal palmetto. I. Stem
structure, tissue water release properties and leaf
epidermal conductance. Plant,
Cell
and
Environment, 15:393-399, 1992.
KAWAMITSU, Y.; YODA, S. & AGATA, W. Humidity
pretreatment affects the responses of stomata and
CO2 assimilation to vapor pressure difference in C 3
and C 4 plants. Plant Cell Physiology, 34:113-119,
1993.
JONES, M.M. & TURNER, N.C. Osmotic adjustment in
expanding and fully expanded leaves of sunflower in
response to water deficits. Australian Journal of
Plant Physiology, 7: 181-192. 1980.
LARCHER, W. Physiological Plant Ecology. New York,
Springer-Verlag, 1995. 506p.
LEIDI, E.O.; LOPEZ, J.M.; LOPEZ, M. & GUTIERREZ,
J.C. Searching for tolerance to water stress in cotton
genotypes: photosynthesis, stomatal conductance
and transpiration. Photosynthetica, 28:383-390,
1993.
LORANDI,
R.
Levantamento
dendrolgico
semidetalhado do campus da Universidade Federal
de So Carlos ( SP) e suas aplicaes. Relatrio
final
de
projeto
financiado
pelo
CNPq
(400186/87-0/pq/fv), 1987.
LORENZI, H. rvores brasileiras. Nova Odessa,
Editora Plantarum, 1992. 281p.
MANSFIELD, T. A. ; HETHERINGTON, A. M. &
ATKINSON, C. J. Some current aspects of stomatal
physiology. Annual Review of Plant Physiology
and Plant Molecular Biology, 41:55-57, 1990.
MYERS, B.J.; ROBICHAUX, R.H.; UNWIN, G.L &
CRAIG, I.E. Leaf water relations and anatomy of a
tropical rainforest tree vary with crown position.
Oecologia, 74:81-85, 1987.
MOJAYAD, F. & PLANCHON, C. Stomatal and
photosynthetic adjustment to water deficit as the
expression of heterosis in sunflower. Crop Science,
34: 103-107, 1994.

R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):117-123, 1997.

Fotossntese, condutncia estomtica...

NI, B. & PALLARDY, S.G. Stomatal and nonstomatal


limitation to net photosynthesis in seedlings of woody
angiosperms. Plant Physiology, 99:1502-1508,
1992.
PALLARDY, S.G. & RHOADS, J.L. Morphological
adaptation to drought of deciduous angiosperms.
Canadian Journal Forest Research, 23:1766-1774,
1993.
PIO CORRA, M. Dicionrio de plantas teis do
Brasil e das exticas cultivadas. Rio de Janeiro,
Imprensa Nacional, 1926. p 338.
PRADO, C.H.B.A.; MORAES, J.A.P.V. & MATTOS, E. A.
Gas exchange and leaf water status in potted plants
of Copaifera langsdorffii. 1. Responses to water
stress. Photosynthetica, 30:207-213, 1994.
RENSBURG, L.V. & KRUGER, G.J. Comparative
analysis of differential drought stress-induced
suppression of a recovery in carbon dioxide fixation:
stomatal and non-stomatal limitation in Nicotiana
tabacum L. Journal Plant Physiology, 142:296-306,
1993.
ROCHA, A.M.S. Estresse hdrico e trocas de CO 2
gasoso e vapor d gua em plantas jovens
envasadas de Stryphnodendron adstringens
(Mart.) coville. So Carlos. Universidade Federal de
So Carlos, 1994. 112p. Dissertao de Mestrado.

123

SCHULZE, E.D.; ROBICHAUX, R.H.; GRACE, J.;


RUNDEL, P.W & EHLERINGER, J.R. Plant water
balance. BioScience, 37:30-37, 1987.
SMITH, B.G. The effects of soil water and atmospheric
vapour pressure deficit on stomatal behaviour and
photosynthesis in the oil palm. Journal of
Experimental Botany, 215:647-651, 1989.
SPERRY, J.S. Relationship of xylem embolism to xylem
pressure potential, stomatal closure, and shoot
mor phology in the palm Rhapis excelsa. Plant
Physiology, 80:110-116, 1986.
TYREE, M.T. & HAMMEL, H.T. The measurement of the
turgor pressure and water relation of plants by
pressure-bomb technique. Journal Experimental
Botany, 23:267-282. 1972.
TURNER, N.C. Drought resistance and adaptation to
water deficits in crop plants. In: MUSSEL, H.;
STAPLES, R. C. (Eds.). Stress physiology in crop
plants. New York, Wiley Interscience, 1979. p.
468-478.
TURNER, N.C. Techniques and experimental
approaches for the measurement of plant water
status. Plant and Soil, 58:339-366, 1981.
TURNER, N.C. Adaptation to water deficits: a changing
perspective. Australian Journal Plant Physiology,
13:175-190, 1986.

R. Bras. Fisiol. Veg., 9(2):117-123, 1997.