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Fotossntese, condutncia estomtica e potencial da gua em laranjeira

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VARIAO SAZONAL DA FOTOSSNTESE, CONDUTNCIA


ESTOMTICA E POTENCIAL DA GUA NA FOLHA
DE LARANJEIRA VALNCIA
Eduardo Caruso Machado1,4*; Camilo Lzaro Medina2,5; Mara de Menezes de Assis Gomes2,6;
Gustavo Habermann3,5
1

Centro de Ecofisiologia e Biofsica - IAC, C.P. 28 - CEP: 13001-970 - Campinas, SP.


Ps-Graduando em Biologia Vegetal - UNICAMP/Instituto de Biologia, C.P. 6109 - CEP: 13083-970 Campinas - SP.
3
Ps-Graduando em Botnica - UNESP/Instituto de Biocincias, C.P. 510 - CEP: 18618-000 Botucatu - SP.
4
Bolsista CNPq.
5
Bolsista FAPESP.
6
Bolsista CAPES.
*Autor correspondente <caruso@barao.iac.br>
2

RESUMO: Em espcies perenes podem ocorrer variaes nas taxas de trocas gasosas e nas relaes hdricas
em funo da variao das condies ambientais, durante os diferentes meses do ano. Avaliaram-se, em
laranjeira Valncia enxertada sobre quatro espcies de porta-enxerto, mantida sem deficincia hdrica, as
taxas de fotossntese (A) e de transpirao (E), a condutncia estomtica (g) e o potencial da gua na folha
(f ), medidos nos perodos da manh (9h00 s 11h00) e da tarde (13h00 s 15h00) nos meses de janeiro,
maro e julho em Campinas - SP. As espcies de porta-enxertos no tiveram efeitos sobre as variveis
medidas. Independente do porta-enxerto A, g e f foram menores no perodo da tarde. A queda de A deve
estar relacionada com a queda de g que diminuiu em resposta ao aumento do dficit de presso de vapor
entre o ar e a folha (DPVar-folha ) nos horrios mais quentes do dia. Apesar de ocorrer fechamento parcial dos
estmatos no perodo da tarde E foi similar ao perodo da manh, devido ao aumento do DPVar-folha. Tambm
observou-se queda em A e em g no sentido de janeiro para julho. Sugere-se que a queda em A e em g
ocorrida em maro em comparao a janeiro esteja relacionada queda da atividade de crescimento da
planta, afetando as relaes fonte-dreno, visto que as condies ambientais nestes dois meses foram
semelhantes. As quedas de A e de g observadas em julho, em relao janeiro e maro, parecem estar
relacionadas tanto queda na temperatura noturna quanto queda na atividade de crescimento.
Palavras-chave: Citrus sinensis, trocas gasosas, transpirao, crescimento

SEASONAL VARIATION OF PHOTOSYNTHETIC RATES, STOMATAL


CONDUCTANCE AND LEAF WATER POTENTIAL
IN VALENCIA ORANGE TREES
ABSTRACT: Seasonal variation in environmental conditions may influence gas exchange rates as well as
water relations in perennial species. This work was carried out to evaluate photosynthetic rates (A), transpiration
(E), stomatal conductance (g) and leaf water potential (f ) in Valencia orange trees grafted on four different
rootstocks. Measurements were made twice a day: from 9h00 to 11h00 a.m. and from 1h00 to 3h00 p.m.,
during January, March and July. A and g were significantly lower and f was significantly more negative, in the
afternoon. The decrease in A may be related to the reduction in g, due to the increase in the vapor pressure
deficit between the air and the leaf (VPDair-leaf ) in the afternoon, when temperatures are higher. In spite of the
partial stomatal closure in the afternoon, the values for E were approximately the same as those measured in
the morning, due to the increase in the VPDair-leaf . A decrease in A and g could also be noted from January to
July, that is, from the hot and humid summer months, to the colder and drier winter ones. It was suggested that
the decrease in A and g observed from January through March, may be related to the decrease in plant
growth rates, which could have influenced the source-sink relationships, since the climatic conditions for both
months were similar. The decrease in A and g showed in July, seems to be related to the decrease in both the
night temperature and the growth rate of plants.
Key words: Citrus sinensis, growth, gas exchange, transpiration

INTRODUO
O clima no Estado de So Paulo caracteriza-se
por um vero mido, com nveis de energia solar tpico
do trpico e um perodo de inverno seco com
Scientia Agricola, v.59, n.1, p.53-58, jan./mar. 2002

temperaturas amenas e precipitao pluviomtrica


reduzida. De julho a agosto, existem condies trmicas
e hdricas que condicionam o repouso vegetativo e em
setembro condies favorveis para o florescimento em
laranjeiras. Na primavera, aps a antese, nas fases

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Machado et al.

iniciais de crescimento do fruto e da rea foliar, o nvel


de radiao solar mais elevado, os dias so mais
longos, as temperaturas mais altas e, geralmente, h boa
disponibilidade de gua. O crescimento dos frutos
depende do suprimento de substrato fotossintetizado
sendo, portanto, favorecidos por condies adequadas
a altas taxas de fotossntese.
A taxa mxima de fotossntese de Citrus sinensis
(L.) Osbeck ocorre em temperaturas do ar em torno de
22C a 25C (Kriedmann, 1971; Khairi & Hall, 1976). Sob
condies naturais, sem deficincia hdrica no solo e com
fluxo fotossinttico de ftons saturante, a taxa de
fotossntese mxima ao redor das 9h30, decrescendo
posteriormente, com o aumento da temperatura e do
dficit de presso de vapor (DPV) (Habermann, 1999;
Medina et al., 1999). A reduo na taxa de fotossntese
com o aumento de DPV e da temperatura est
relacionada, respectivamente, com a queda da
condutncia total da folha e da condutncia do mesofilo
(Khairi & Hall, 1976; Machado et al., 1994; Medina et al.,
1998, 1999). A taxa de transpirao em citros aumenta
com o DPV, apesar dos estmatos se fecharem
parcialmente, consequentemente a eficincia instantnea
do uso da gua pela planta menor nos horrios de alta
demanda atmosfrica por gua (Brakke & Allen Jr., 1995;
Medina et al., 1999). Tambm em outras espcies
arbreas observaram-se menores taxas de fotossntese
no perodo da tarde, parecendo estarem relacionadas
com o valor do DPV no ar e com o DPV entre o ar e a
folha (Eamus & Cole, 1997; Prior et al., 1997).
A variao sazonal da taxa de fotossntese e da
condutncia do estmatos em espcies arbreas, nas
regies tropicais, est relacionada com as condies de
DPV, temperatura do ar e principalmente umidade do
solo, caracterstica de cada estao do ano (Eamus &
Cole, 1997; Prior et al., 1997). A queda da taxa de
fotossntese em laranjeiras em funo da queda no teor
de umidade no solo foi relatada por vrios autores
(Syvertsen & Lloyd, 1994; Medina et al., 1998, 1999).
Nas condies do Estado de So Paulo
observam-se, em laranjeiras, que fluxos caractersticos
de crescimento vegetativo ocorrem em funo das
estaes do ano, que possivelmente esto relacionados
com variaes na taxa de fotossntese. No entanto no
h referncias a estudos sobre fotossntese em
diferentes meses do ano.
Comercialmente as laranjeiras so propagadas,
principalmente, por enxertia, sendo que existem vrias
combinaes de porta-enxertos e copas. Os portaenxertos afetam inmeras caractersticas como tolerncia
a seca, a taxa de fotossntese, susceptibilidade a
doenas e outras (Pompeu Jr., 1991). As diversas
combinaes porta-enxerto e copas podem induzir
diferentes respostas em relao s condies ambientais
caractersticas de cada poca do ano.
Este trabalho teve como objetivo determinar as
respostas da fotossntese, da condutncia estomtica, da
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transpirao e do potencial da gua na folha s


condies ambientais nos meses de janeiro, maro e
julho, em laranjeira Valncia sobre quatro espcies de
porta-enxertos, sem deficincia hdrica.

MATERIAL E MTODOS
Local do experimento
O experimento foi instalado sob telado do Centro
de Ecofisiologia e Biofsica no Ncleo Experimental de
Campinas do Instituto Agronmico, Campinas - SP.
Utilizou-se vinte e quatro plantas de laranjeira Valncia,
de aproximadamente trs anos, seis enxertadas sobre
cada um dos seguintes porta-enxertos: limoeiro Cravo,
Trifoliata, tangerina Clepatra e citrange Troyer.
Valncia um dos principais cultivares utilizados na
citricultura paulista. So plantas vigorosas e produtivas
com ampla adaptabilidade s diferentes regies de
cultivo (Figueiredo, 1991). O limoeiro Cravo o principal
porta-enxerto da citricultura brasileira constituindo mais
de 90% dos pomares. A tangerina Clepatra tem sido
uma alternativa ao limoeiro Cravo por induzir maior
tolerncia ao declnio bem como induzir boa qualidade
dos frutos. O Trifoliata um porta-enxerto que induz um
menor desenvolvimento das plantas, permitindo maior
adensamento de plantio. O citrange Troyer no tem uma
utilizao expressiva na citricultura brasileira, mas induz
boa tolerncia a Phytophthora e favorece a qualidade de
frutos (Pompeu Jr., 1991).
Aproximadamente um ano antes do incio do
experimento, estas plantas foram transplantadas para
seis tanques; cada um deles com quatro plantas, uma
por porta-enxerto. Cada tanque possui 4,0 m de
comprimento por 0,5 m de largura por 0,6 m de
profundidade e esta repleto de terra frtil. Os tanques
com as plantas foram irrigados mantendo-se a terra com
umidade prxima capacidade de campo.
Os dados climticos foram coletados no Posto
Meteorolgico do Ncleo Experimental de Campinas,
localizado a aproximadamente 500 m do telado onde foi
instalado o experimento.
As medidas descritas abaixo foram coletadas em
dias claros nos meses de janeiro (21 e 22), maro (10 e
11) e julho (7 e 8) de 1998.
Potencial da gua na folha
O potencial da gua nas folhas ( f ) foi
determinado pelo mtodo descrito por Kaufmann (1968)
com uma cmara de presso (PMS mod. 1002), s 7h00
e s 14h00, com trs repeties para cada tratamento.
As folhas utilizadas foram as localizadas do lado oposto
quelas utilizadas nas medidas de trocas gasosas.
Medidas de trocas gasosas
As taxa de fotossntese (A) e de transpirao (E)
e a condutncia estomtica (g) foram medidas por meio
do mtodo descrito em Medina et al. (1998), utilizando
um aparelho porttil de fotossntese (Li-6200, Licor Ltda.,

Fotossntese, condutncia estomtica e potencial da gua em laranjeira

21/01/98

22/01/98

30

T ( C)

35

Tar

5
-4
0

Radiao solar
10/03/98

35

11/03/98

30
25
20
-2

15
-2

Maro

DPVar (kPa)

T ( C)

DPVar

Janeiro

-2

R (W.m )

-2

15

DPVar (kPa)

25
20

R (W.m )

Lincoln, NE). As medidas de trocas gasosas foram


feitas no perodo da manh, entre 9h00 e 11h00, e no
perodo da tarde, entre 13h00 e 15h00. Somente foram
considerados os dados medidos quando o fluxo
fotossinttico de fotns (FFF) era maior que 700
mol m-2 s-1, isto , quando em nveis saturantes para a
fotossntese em citros (Kriedmann, 1971; Habermann,
1999). As folhas utilizadas nas diferentes pocas de
medidas tinham idade aproximadamente iguais, isto , ao
redor de seis meses. Tambm foram medidas as
temperaturas de bulbo mido e seco, com um psicrmetro
com termmetros de mercrio, e calculados os dficits de
presso de saturao de vapor no ar( DPVar ) e entre o
ar e a folha ( DPVar-folha ).
O delineamento experimental foi em blocos ao
acaso com seis repeties. Mdias e desvio padro foram
calculados para os dados mensais e dirios. As
comparaes de A, g, E e de f entre perodo da manh
e da tarde e entre meses foram feitas por meio de anlise
de varincia. Onde o fator era significativo a 5%, as
mdias foram comparadas por meio do teste de Tukey a
5%.

55

-4
0

RESULTADOS E DISCUSSO
Clima

Efeito do perodo do dia sobre as taxas de fotossntese


e transpirao, condutncia estomtica e potencial da
gua na folha
As trocas gasosas (taxa de fotossntese,
transpirao e condutncia estomtica) em laranjeiras
Valncia sobre os diferentes porta-enxertos foram
estatsticamente semelhantes (anlise no apresentada),
conforme tambm foi relatado por Medina et al. (1998)
(Figura 2). Desta forma, as anlises comparativas das
respostas das variveis medidas nos diferentes perodos
do dia e meses sero feitas em conjunto, no
considerando-se os porta-enxertos individualmente.
Em janeiro e maro, a taxa de fotossntese no
perodo da manh, entre 9h00 e 11h00, foi maior que no
perodo da tarde, entre 13h00 e 15h00 horas e
aproximadamente iguais em ambos perodos no ms de
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30
25
-2

-2

15

Julho
5

DPVar (kPa)

T ( C)

08/07/98

20

R (W.m )

A temperatura do ar, radiao solar global


incidente e o DPVar nos respectivos dias de medidas das
trocas gasosas so apresentados na Figura 1. Em janeiro
e maro as temperaturas instantneas variaram entre
20C e 34C e em julho entre 13C e 26C, portanto, as
mximas e mnimas em janeiro e maro foram ,
respectivamente, 8C e 7C superiores s observadas
em julho. A radiao solar incidente foi similar em janeiro
e maro, porm superior de julho (Figura 1). Em todos
meses estudados os valores instantneos mximos do
DPV ar ocorreram nas horas com temperaturas mais
elevadas, em geral ao redor das 13h00, e os mnimos
pouco antes do amanhecer. Os maiores valores de DPVar
foram observados nos meses de janeiro e maro no
perodo da tarde.

07/07/98

35

-4

0
0

12

24

12

24

Hora
Figura 1 - Variao da temperatura do ar (T), da radiao solar (R) e
do dficit de presso de vapor do ar (DPVar) nos dias de
medidas de trocas gasosas em laranjeira Valncia
sobre quatro espcies de porta-enxerto. Campinas, 1998.

julho. A diferena entre a fotossntese mdia, nos dois


perodos, foi menor em maro que em janeiro e
praticamente inexistente no ms de julho. Medina et al.
(1999), em medidas efetuadas em janeiro tambm
observaram taxas de fotossntese mais altas no perodo
da manh. O mesmo foi relatado para outras espcies
arbreas (Eamus & Cole, 1997; Prior et al., 1997).
A condutncia estomtica apresentou padres
similares ao da fotossntese, sugerindo que a queda da
taxa de fotossntese esteja relacionada com o
fechamento parcial dos estmatos (Figura 2). Nos trs
meses, as taxas de transpirao nos dois perodos
foram similares, apesar de no perodo da tarde ter

Machado et al.

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Taxa de fotossntese
-2 -1
(mol.m .s )

12

Maro

Janeiro

Julho

12

Manh

0,3

Condutncia
-2 -1
(mol.m .s )

Manh

Tarde

Tarde

Manh

Maro
Troyer
Cravo
Trifoliata
Clepatra

Janeiro

0,2

Tarde
Julho

0,0

0
0,3

0,2

0,1

0,1

Manh

Manh

Tarde

Janeiro

Tarde

Maro

Manh

Tarde

0,0

Julho

Manh

Tarde

Manh

Tarde

Manh

Tarde

Perodo do dia

Figura 2 - Variao da taxa de fotossntese, da condutncia


estomtica e da transpirao em funo do perodo do
dia e do ms de medida em laranjeira Valncia sobre
quatro espcies de porta-enxerto. Barras indicam desvio
padro da mdia. Campinas, 1998.
-5
Janeiro
Maro
Julho

-4

DPVar-folha (kPa)

ocorrido queda na condutncia estomtica, exceto em


julho. A semelhana da transpirao nos dois perodos
deve-se ao efeito dos maiores valores de DPVar e/ou do
DPVar-folha no perodo da tarde, isto , uma demanda
atmosfrica maior (Figuras 1 e 3). Devido a fotossntese
diminuir tarde, mas no a transpirao, a eficincia do
uso da gua, expressa pela razo A/E, foi menor no
perodo da tarde, sobretudo em janeiro e maro
(Figura 4).
A condutncia estomtica apresentou valores
maiores na parte da manh (Figura 2), porm a relao
A/g permaneceu praticamente inalterada nos dois
perodos em janeiro (Figura 5), sugerindo que ambos
processos foram afetados com intensidade similar no
decorrer de um dia. No entanto, a relao A/g tarde
foi progressivamente maior em maro e em julho,
indicando que a fotossntese foi relativamente menos
afetada que a abertura estomtica. Assim, em maro e
em julho para qualquer valor de condutncia estomtica
a fotossntese menor na parte da manh (Figura 5),
possivelmente devido ao efeito relativamente maior do
DPV ar-folha e da temperatura sobre a condutncia
estomtica. Em funo da maior razo A/g no perodo
da tarde, em maro e julho, a concentrao interna de
CO2 tambm foi menor neste perodo (Tabela 1).
Como as medidas de fotossntese consideradas
(entre 9 e 11h00 e entre 13 e 15h00 ) foram somente
aquelas em que o FFF era maior que 700 mol m-2 s-1,
ou seja em intensidade prxima saturao da
fotossntese, as diferenas observadas nos dois perodos
possivelmente no esto relacionadas com este fator.
Algumas espcies podem apresentar queda na taxa de
fotossntese por fotooxidao devida radiao solar
excessiva (Kitao et al., 2000), porm tal fenmeno no
foi ainda relatado para laranjeira.
A queda da fotossntese a tarde em janeiro e
maro pode estar relacionada com a variao da
temperatura e conseqente variao de DPVar e DPVar. Khairi & Hall (1976) e Hall et al. (1975) observaram
folha
efeitos significativos da temperatura sobre a condutncia
e fotossntese em citros. No entanto, importante
considerar que a variao do DPVar-folha, que tem um
efeito significante sobre a condutncia , principalmente,
funo da temperatura da folha. Em citros, a condutncia
estomtica mxima ocorre ao redor de 30oC, enquanto
que fotossntese mxima ocorre entre 22 oC e 25 o C
(Kriedmann, 1971; Hall et al., 1975; Khairi & Hall, 1976;
Habermann, 1999). A reduo na taxa de fotossntese
com o aumento do DPV ar e da temperatura est
relacionada, respectivamente, com a queda da
condutncia total da folha e da condutncia do mesfilo
(Khairi & Hall, 1976; Machado et al., 1994; Medina et al.,
1998, 1999). Presume-se que este tipo de resposta dos
estmatos, em citros e em outras espcies, ao aumento
do DPVar-folha e da temperatura seja uma adaptao
evolutiva para conservar gua, principalmente em
regies onde h alta demanda atmosfrica. Assim, em

Taxa de transpirao
-2 -1
(mmol.m .s )

56

-3

-2

-1

Manh

Tarde

Perodo do dia

Figura 3 - Variao do dficit de presso de vapor entre o ar e a


folha (DPVar-folha) em funo do perodo do dia e do ms
de medida em laranjeira Valncia sobre quatro
espcies de porta-enxerto. Campinas, 1998.

Tabela 1 - Concentrao interna de CO 2 na cmara


subestomtica em laranjeira Valncia em
diferentes meses do ano, no perodo da manh
e da tarde. Campinas, 1998.
MS

PEROD O
MANH

TARDE

---------------------- mol mo L -1 ----------------JANEIRO

237,1 A

241,1 A

MAR O

248,9 A

186,2 C

JULHO

219,7

172,0 C

Valores seguidos de letras iguais dentro da coluna no diferem pelo


teste Tukey a 5%.

1)

Fotossntese, condutncia estomtica e potencial da gua em laranjeira

A/E (mol CO2/mmol H2O)

Julho

Maro
Troyer
Cravo
Trifoliata
Clepatra

0
Manh

Manh

Tarde

Tarde

0
Manh

Tarde

Perodo do dia

Figura 4 - Variao da eficincia do uso de gua (A/E) em funo do


perodo do dia e do ms de medida em laranjeira
Valncia sobre quatro espcies de porta-enxerto.
Barras indicam desvio padro da mdia. Campinas,
1998.

Janeiro
Maro
Julho

150

-1

A/g (mol.mol )

120

90

60

30

Manh

Tarde

Perodo do dia

Figura 5 - Variao da eficincia intrnseca do uso de gua (A/g) em


funo do perodo do dia e do ms de medida em
laranjeira Valncia sobre quatro espcies de portaenxerto. Barras indicam desvio padro da mdia.
Campinas, 1998.
Perodo do dia
Manh

Tarde

Manh

Tarde

Manh

Tarde

0,0

0,0

-0,2

-0,2
-0,4

-0,4
-0,6
-0,8
-1,0

Maro

Troyer
Cravo
Trifoliata
Clepatra

Julho

-0,6
-0,8
-1,0

-1,2

Janeiro

Scientia Agricola, v.59, n.1, p.53-58, jan./mar. 2002

Janeiro

Taxas de fotossntese e de transpirao, condutncia


estomtica e potencial da gua na folha em funo
do ms de medida
A variao das condies do ambiente nos
meses de medidas causaram variaes significativas nas
taxas de fotossntese e transpirao e na condutncia
estomtica (Figuras 1 e 2). As taxas de fotossntese e
transpirao e a condutncia estomtica diminuiram
significativamente no sentido dos meses mais quentes
e midos para os mais secos e frios. Como as medidas
de trocas gasosas foram feitas em folhas com
aproximadamente mesmas idades, considerando apenas
aquelas registradas com FFF de saturao, e a umidade
do substrato de crescimento foi mantida em condies
ideais, as variaes observadas devem estar
relacionadas com as variaes climticas e/ou com o
estdio fisiolgico das plantas.
Comparando-se janeiro e maro, a taxa de
fotossntese e a condutncia estomtica foram
significativamente maiores em janeiro, apesar das
condies ambientais nos dias das medidas terem sido
similares (Figuras 1 e 2). O DPVar e o DPVar-folha tambm
apresentaram diferenas diminutas que dificilmente
devem ter causado as variaes observadas nas trocas
gasosas em janeiro e maro.
Por outro lado pode ter ocorrido efeito da fase
de crescimento da planta sobre a fotossntese, com a
variao na demanda por fotossintetizados nos drenos.
O crescimento e brotao de novos ramos eram mais
vigorosos (maior demanda dos drenos) em janeiro que
em maro e no ms de julho a planta permaneceu
praticamente em repouso vegetativo. A relao da
atividade fonte/dreno afeta a fotossntese (Lenz et al.,
1972). Syvertsen (1994) observou, em plntulas de
citros, que o crescimento mais ativo causou aumento na
taxa de fotossntese e na condutncia estomtica.
O potencial da gua na folha tambm parece no
ter sido responsvel pela queda da fotossntese no
sentido de janeiro para julho, visto que esta varivel

Potencial da gua na folha (MPa)

condies ambientais normais, os citros so submetidos


a um certo grau de estresse hdrico, no perodo da tarde,
quando a temperatura do ar e o DPVar-folha so mais
elevados, mesmo em condies de umidade do solo na
capacidade de campo. Em outras espcies como arroz,
milho e trigo no se observaram queda da fotossntese
e da condutncia no perodo da tarde (Machado & Laga,
1994).
O potencial da gua na folha apresentou o
mesmo padro de resposta nos meses estudados, sendo
alto pela manh e decrescendo significativamente
tarde. No entanto, os valores de f foram relativamente
maiores em julho (Figura 6). O padro de resposta da
fotossntese durante o dia poderia estar relacionada
queda do potencial, visto que h uma relao de
proporcionalidade entre f e A em citros (Syvertsen &
Lhoyde, 1994; Medina et al., 1998, 1999; Machado et al.,
1999).

57

-1,2

Figura 6 - Variao do potencial de gua na folha em funo do


perodo do dia e do ms de medida em laranjeira
Valncia sobre quatro espcies de porta-enxerto.
Barras indicam desvio padro da mdia. Campinas,
1998.

apresentou valores mais altos em julho, perodo de


menores taxas de fotossntese. A variao das condies
de temperatura, umidade do ar e de radiao solar
influenciaram o estado da gua na folha, mas com
magnitude aparentemente insuficiente para afetarem
tambm a taxa de fotossntese.

Machado et al.

58

A temperatura do ar diurna (20C a 26C)


prxima faixa considerada ideal para os citros (22C a
25C) (Kriedmann, 1971; Khairi & Hall, 1976), no pode
ter contribudo para a reduo da taxa de fotossntese.
Mas, a temperatura noturna em julho variou entre 19C
e 13C, enquanto que em janeiro e maro variou entre
26C e 20C. Durante o ms de julho foram observadas
vrias noites e tambm dias com temperaturas ainda
menores (dados no mostrados). Talvez a alta freqncia
de temperaturas baixas em julho tenha afetado a
fotossntese e a condutncia estomtica, diminuindo-as
significativamente. No entanto, no encontramos relatos
sobre o efeito da temperatura noturna sobre a
fotossntese em citros.
A relao A/g foi progressivamente maior no
sentido de janeiro para julho, indicando que a reduo
da taxa de fotossntese foi relativamente menor que
aquela da abertura estomtica (Figura 5). O mesmo
tambm ocorreu para a razo A/E, indicando que o
fechamento parcial dos estmatos afetou mais a
transpirao que a fotossntese (Figura 4).
Considerando-se o aspecto dinmico tanto das
condies ambientais como do crescimento e
desenvolvimento das plantas nos diferentes meses do
ano, as variaes observadas nas trocas gasosas devem
estar relacionadas simultaneamente com a variao dos
fatores climticos e com os fisiolgicos. As diferenas
entre janeiro e maro, parecem estar mais relacionadas
com o efeito de maior demanda de fotossintetizados para
manuteno de brotao intensa em janeiro, que
consequentemente afetaria a taxa de fotossntese. J em
relao ao ms de julho, a baixa fotossntese parece
estar relacionada ao aparente repouso do crescimento
vegetativo e baixa temperatura noturna.

AGRADECIMENTO
Fundao de Amparo a Pesquisa do Estado
de So Paulo FAPESP, pelo financiamento desta
pesquisa.

REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
BRAKKE, M.; ALLEN JR., L.H. Gas exchange of Citrus seedlings
at different temperatures, vapor-pressure deficits, and soil
water content. Journal of the American Society for
Horticultural Science, v.120, p.497-504, 1995.
EAMUS, D.; COLE, S. Diurnal and seasonal comparisons of
assimilation, phyllode conductance and water potential of three
Acacia and one Eucalyptus species in the wet-dry tropics of
Australia. Australian Journal of Botany, v.45, p.275-290,
1997.
FIGUEIREDO, J.O. Variedades comerciais. In: RODRIGUEZ, O.;
VIGAS, F.; POMPEU JR., J.; AMARO, A.A. (Ed.)
Citricultura brasileira. 2.ed. Campinas: Fundao Cargill,
1991. v.1, p.228-264.

Scientia Agricola, v.59, n.1, p.53-58, jan./mar. 2002

HABERMANN, G. Trocas gasosas e relaes hdricas em


laranjeiras-doce (Citrus sinensis L. Osbeck cv. Pera) com
clorose variegada dos citros (CVC). Botucatu, 1999. 79p.
Dissertao (Mestrado) - Universidade Estadual Paulista Jlio
de Mesquita Filho.
HALL, A.E.; CAMACHO, B.S.E.; KAUFMANN, M.R. Regulation
of water loss by citrus leaves. Physiologia Plantarum, v.33,
p.62-65, 1975.
KAUFMANN, M. Evaluation of the pressure chamber method for
measumement of water stress in citrus. Proceedings of the
American Society for Horticultural Science, v.93, p.186198, 1968.
KHAIRI, M.M.A.; HALL, A.E. Temperature and humidity effects
on net photosynthesis and transpiration of citrus. Physiologia
Plantarum, v.36, p.29-34, 1976.
KITAO, M.; LEI, T.T.; KOIKE, T.; TOBITA, H.; MARUYAMA, Y.;
MATSUMOTO, Y.; ANG, L.H. Temperature response and
photoinhibition investegated by chlorophyll fluorescence
measurements of four distinct species of dipterocarp trees.
Physiologia Plantarum, v.109, p.284-290, 2000.
KRIEDMANN, P.E. Photosynthesis and transpiration as function
of gaseous diffusive resistance in orange leaves. Physiologia
Plantarum, v.24, p.218-225,1971.
LENZ, F.; KRIEDMANN, P.E.; DAUNICHT, H.J. Effects of roots
and emerging auxiliary shoots on photosynthetic behaviour
of citrus cutting. Angewandte Botanik, v.46, p.227-231, 1972.
MACHADO, E.C.; LAGA, A.M.M.A. Trocas gasosas e
condutncia estomtica em trs espcies de gramneas.
Bragantia, v.53, p.141-149, 1994.
MACHADO, E.C.; QUAGGIO, J.A.; LAGA, A.M.M.A.; TICELLI,
M.; FURLANI, P.R. Trocas gasosas e relaes hdricas em
laranjeiras com clorose variegada dos citros. Revista
Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.6, p.53-57, 1994.
MACHADO, E.C.; MEDINA, C.L.; GOMES, M.M.A. Teor de gua
no substrato de crescimento e fotossntese em laranjeira
Valncia. Bragantia, v.58, p.217-226, 1999.
MEDINA, C.L.; MACHADO, E.C.; PINTO, J.M. Fotossntese de
laranjeira Valncia enxertada sobre quatro porta-enxertos e
submetida deficincia hdrica. Bragantia, v.57, p.1-14, 1998.
MEDINA, C.L.; MACHADO, E.C.; GOMES, M.M.A. Condutncia
estomtica, transpirao e fotossntese em laranjeira
Valncia sob deficincia hdrica. Revista Brasileira de
Fisiologia Vegetal, v.11, p.29-34, 1999.
POMPEU JR., J. Porta-enxertos. In: RODRIGUEZ, O.;VIGAS,
F., POMPEU JR., J.; AMARO, A.A. (Ed.) Citricultura
brasileira. 2.ed. Campinas: Fundao Cargill, 1991. v.1,
p.265-280.
PRIOR L.D.; EAMUS, D.; DUFF, G.A. Seasonal and diurnal
patterns of carbon assimilation, stomatal conductance and
leaf water potential in Eucalyptus tetrodonta sampling in a
wet-dry savanna in northern Australia. Australian Journal of
Botany, v.45, p.241-258, 1997.
SYVERTSEN, J.P. Partial shoot removal increases net CO 2
assimilation and alters water relations of citrus seedlings. Tree,
v.14, p.497-508, 1994.
SYVERTSEN, J.P.; LLOYD, J.J. Citrus. In: SCHAFFER, B.;
ANDERSEN (Ed.) Handbook of environmental physiology
of fruits crops. Boca Raton: CRC Press, 1994. v.2, p.6599.

Recebido em 21.11.00