ATLAS de HISTOLOGIA VEGETAL y ANIMAL

HISTOLOGIA ANIMAL
2. EPITELIOS GLANDULARES

Pilar Molist
Manuel A. Pombal
Manuel Megas
Depto. de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud
Facultad de Biologa
Universidad de Vigo
(Versi
on: Abril 2014)

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aginas que tratan de la celula eucariota.
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Indice

1. INTRODUCCION

2. EPITELIOS

3. EPITELIOS GLANDULARES

3.1. GLANDULAS
UNICELULARES

3.2. GLANDULA
EXOCRINA . . .

3.3. GLANDULA
SALIVAL . . . . .

3.4. GLANDULA
TIROIDES . . . .

3.5. GLANDULA SUPRARRENAL .

3.6. PANCREAS
. . . . . . . . . . .

INTRAEPITELIALES
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1.

INTRODUCCION

Un tejido (del latn texere = tejer) es un conjunto de celulas que

cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Para
ello se relacionan entre s mediante interacciones celulares directas o
mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se asocian entre
s para formar los
organos. La histologa es una disciplina eminentemente
descriptiva basada en la observacion mediante microscopios, tanto opticos
como electr
onicos, de los distintos tipos de tejidos. Sin embargo, el
conocimiento de la anatoma y organizacion de los tejidos es fundamental
para comprender su fisiologa y reconocer alteraciones patologicas, tanto de
los propios tejidos como de los organos y estructuras que forman.
A pesar de que las celulas que forman un organismo son muy diversas
en forma y funci
on, los histologos han clasificado tradicionalmente a los
tejidos en cuatro tipos fundamentales:
Tejidos epiteliales. Conjunto de celulas estrechamente unidas que
tapizan las superficies corporales, tanto internas como externas, y que
adem
as forman gl
andulas.
Tejidos conectivos o conjuntivos. Agrupan a un variado tipo de tejidos
que se caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la
cu
al, en la mayora de los casos, es la principal responsable de su funcion.
Se originan a partir de las celulas mesenquimaticas embrionarias y forman
la mayor parte del organismo, realizando funciones tan variadas como
sosten, nutrici
on, reserva, etcetera. El tejido conectivo se especializa en
diferentes tipos y el n
umero y variedad de estos puede variar seg
un los
diferentes autores.
Tejido muscular. Formado por celulas que permiten el movimiento de
los animales gracias a la propiedad de sus celulas de contraerse.
Tejido nervioso. Est
a constituido por celulas especializadas en procesar
informaci
on. La reciben del medio interno o externo, la integran y
producen una respuesta que envan a otras celulas.

2.

EPITELIOS

Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los

animales. Representan en su conjunto mas del 60 % de todas las celulas del
cuerpo humano. En muchos casos, como el hgado, forman el propio
parenquima de los
organos. Estan formados por celulas dispuestas de
manera contigua, sin que exista practicamente matriz extracelular, con lo
que presentan una gran superficie de contacto entre ellas. En estas zonas
adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas
complejos de uni
on, los cuales forman puentes intercelulares para fortalecer
la cohesi
on entre las celulas epiteliales. Esto hace difcil o imposibilita el
paso de determinadas moleculas por el espacio intercelular.
Las celulas epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que
descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada
l
amina basal, bajo la cual siempre aparece tejido conectivo. La lamina
basal tiene un componente producido por las celulas epiteliales y otro por
el tejido conectivo subyacente. Es caracterstico tambien de los epitelios su
polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que
presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz de un organo o
hacia el exterior del cuerpo) y su dominio basal (orientado hacia la lamina
basal). Los epitelios no poseen red de capilares sanguneos por lo que la
nutrici
on se realiza por difusion desde el tejido conectivo subyacente.
Las funciones de los epitelios son muy variadas: proteccion frente a la
desecaci
on o la abrasi
on, filtracion, absorcion selectiva, transporte de
sustancias por su superficie, y ademas pueden poseer celulas que act
uan
como
organos sensoriales, de secrecion, etcetera. Algunas de estas
funciones son posibles gracias a la presencia de especializaciones celulares,
como cilios, flagelos y microvellosidades, en sus superficies libres o apicales.
El tejido epitelial recibe distintos nombres seg
un donde se localize. Por
ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades
internas como la cavidad cardaca, pulmonar o abdomen se llama
mesotelio, y el epitelio que forma la superficie interna de los vasos
sanguneos y linf
aticos es el endotelio. Ademas, los epitelios se nombran
teniendo en cuenta el n
umero de capas de celulas, la forma de las celulas
de la capa m
as externa y si tienen o no especializaciones en su superficie
apical. El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las
tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulacion. Por ejemplo, el
epitelio epidermico procede del ectodermo, los que forman los capilares
sanguneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo.
Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus celulas para
5

formar estructuras macroscopicas especializadas como el pelo, las u

nas o
las plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido
conectivo subyacente. En algunas ocasiones las celulas epiteliales se
agrupan y se especializan en la secrecion de diversas sustancias. Hablamos
entonces de epitelio glandular. El epitelio no glandular se denomina
epitelio de revestimiento.

3.

EPITELIOS GLANDULARES

En mayor o menor medida, todas las celulas vivas son secretoras, pero
algunas est
an especializadas en esta funcion. Tpicamente, una glandula es
una asociaci
on grande y compleja de celulas cuya principal funcion es la
secreci
on. Pero a veces existen celulas aisladas o agrupaciones peque
nas de
celulas que se localizan entre los epitelios de revestimiento y que tambien
est
an especializadas en la secrecion. Se habla entonces de glandulas
secretoras intraepiteliales que pueden ser unicelulares o multicelulares.
Durante su formaci
on embrionaria, las glandulas se originan a partir de un
epitelio de revestimiento, denominandose exocrinas o endocrinas
dependiendo del destino de su producto de secrecion.
Las gl
andulas exocrinas liberan sus secreciones a una cavidad interna o
al exterior del organismo. Pueden hacerlo directamente, como es el caso de
las celulas caliciformes o el de las celulas de la superficie secretora del
est
omago, ambas intraepiteliales, o mediante un conducto excretor que
comunica la porci
on secretora con el epitelio de revestimiento. Estas
u
ltimas son las m
as complejas morfologicamente y se clasifican seg
un la
forma y grado de ramificac
on de sus conductos excretores y la organizacion
de sus porciones secretoras.
Las sustancias secretadas por las glandulas exocrinas son variadas y con
funciones diversas, y esto se utiliza como criterio para su clasificacion. As,
pueden ser mucosas, serosas o mixtas. Las glandulas mucosas pueden
liberar glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoprotenas para recubrir
superficies internas, mientras que las glandulas serosas liberan enzimas
para la digesti
on de los alimentos. Estas dos tipos se distinguen claramente
en la gl
andula salival. Por otra parte, un ejemplo de glandula mixta, que
contiene celulas mucosas y serosas formando parte del mismo alveolo
secretor, lo tenemos en la glandula salival submandibular que segrega
mucus y contenido proteico a la cavidad bucal. En el proceso de secrecion
ayudan las celulas mioepiteliales, unas celulas con capacidad de
contracci
on que poseen largas prolongaciones envolviendo las porciones
secretoras de las gl
andulas.
Las gl
andulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos,
como hormonas y protenas, al espacio extracelular desde donde pasan al
torrente sanguneo para distribuirse por el resto del organismo. Hay
gl
andulas endocrinas intraepiteliales unicelulares que forman el sistema
neuroendrocrino difuso. Estas celulas estan aisladas y entremezcladas con
las celulas epiteliales de revestimiento del tracto respiratorio, del tracto
gastrointestinal y entre las celulas de la hipofisis. La dependencia de los
7

vasos sanguneos del resto de las glandulas endocrinas (no intraepiteliales)

hace que las celulas secretoras se dispongan en cordones o glomerulos
rodeados por una red densa de capilares. Los productos de secrecion no se
liberan inmediatamente despues de su sntesis sino que se pueden
almacenar en el interior celular hasta que llegue la se
nal para su liberacion.
En algunos casos estos productos pueden almacenarse extracelularmente
en reservorios denominados folculos, formados por celulas secretoras, como
el caso del tiroides. En otras ocasiones varias glandulas endocrinas que
secretan sustancias diferentes se asocian para formar una estructura u
nica,
como ocurre en las gl
andulas suprarrenales.
En
organos como el p
ancreas coexisten glandulas exocrinas y endocrinas
en estrecha asociaci
on. La parte exocrina libera su contenido al tubo
digestivo, mientras que la parte endocrina forma los islotes de Langerhans.
En algunos epitelios existen celulas que secretan productos al interior de
los tejidos pero que no llegan al torrente sanguneo, sino que dichos
productos difunden a traves de la matriz extracelular y act
un sobre celulas
pr
oximas. Se habla entonces de un tipo de secrecion paracrina. Este tipo
de secreci
on no es exclusiva de las celulas epiteliales.

3.1.

GLANDULAS
UNICELULARES
INTRAEPITELIALES

Figura 1:
Tracto respiratorio: epitelio pseudoestratificado ciliado con
gl
andulas unicelulares intraepiteliales
Especie: cerdo (Sus scrofa domesticus; mamferos)
Tecnica: PAS-hematoxilina en cortes de 8 micras de parafina.
Las celulas caliciformes son glandulas unicelulares intraepiteliales que se
encuentran dispersas entre las celulas del epitelio de revestimiento del
intestino (delgado y grueso) y aparato respiratorio (traquea y bronquios).
Estas celulas presentan forma de caliz con un extremo apical mas ancho
donde se acumulan las vesculas de secrecion y un extremo basal estrecho
donde se localiza el n
ucleo. La liberacion del producto se realiza por
secreci
on merocrina a traves de un estmulo colinergico autonomo. Una vez
9

liberado el producto la celula se adelgaza y comienza a sintetizar de nuevo.

Pasa as por ciclos de secrecion en los cuales se vacan y se vuelven a llenar
en 1 o 2 horas.

Figura 2: Imagen sin etiquetas.

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3.2.

GLANDULA
EXOCRINA

Figura 3:
Pulm
on: gl
andula exocrina
Especie: cerdo (Sus scrofa domesticus; mamferos)
Tecnica: PAS-hematoxilina en cortes de 8 micras de parafina.
Las gl
andulas exocrinas propiamente dichas se caracterizan por
presentar un conducto excretor por el que liberan su producto. La
morfologa de las porciones secretoras y excretoras, y su organizacion, dan
lugar a una gran variedad de glandulas exocrinas. As, cuando el conducto
excretor est
a ramificado se habla de glandula compuesta y si no
est
a ramificado de gl
andula simple. Se llaman glandulas tubulares cuando
la porci
on secretora tiene forma de tubo, acinares cuando la parte
secretora tiene forma de alveolo, o t
ubulo acinar cuando hay ambas formas

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Figura 4: Imagen sin etiquetas.

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3.3.

GLANDULA
SALIVAL

Figura 5:
Gl
andula salival submaxilar: gl
andula exocrina
Especie: rat
on (Mus musculus; mamferos)
Tecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina.
La clasificaci
on de las gl
andulas exocrinas tambien se puede hacer
dependiendo del producto de secrecion. En las glandulas salivales tenemos
dos tipos de celulas secretoras: mucosas y serosas. Las primeras presentan
un citoplasma de aspecto claro puesto que su contenido no se ti
ne con los
colorantes usados. Los n
ucleos se disponen en la parte basal y tienen
aspecto aplanado. Las celulas serosas poseen un citoplasma mas coloreado
gracias al alto contenido en enzimas, fundamentalmente amilasas. Sus
n
ucleos se disponen en una posicion mas central que en las celulas mucosas
y son m
as redondeados. En torno a los conductos excretores y a algunos
acinos aparecen las celulas mioepiteliales, con n
ucleos y citoplasmas muy
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aplanados. Estas celulas ayudan a la expulsion del contenido glandular

gracias a su capacidad contractil. Hay distintos tipos de glandulas salivales
en humanos: par
otidas, sublinguales, submaxilares y otras mas peque
nas y
dispersas denominadas accesorias. Solo las sublinguales y submaxilares son
mixtas (con acinos serosos y mucosos), mientras que la parotida es serosas.
Las gl
andulas peque
nas son mucosas. Independientemente del tipo de
gl
andula salival, todas ellas liberan a la cavidad oral cuando son
estimuladas por el sistema nervioso autonomo.

Figura 6: Imagen sin etiquetas.

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3.4.

GLANDULA
TIROIDES

Figura 7:
Gl
andula tiroides: gl
andula endocrina
Especie: rat
on (Mus musculus; mamferos)
Tecnica: PAS-hematoxilina en cortes de 8 micras de parafina.
La gl
andula tiroides es una de las glandulas endocrinas mas grandes del
organismo y se sit
ua en el cuello, sobre la traquea. Posee una estructura en
l
obulos que est
an separados por tejido conectivo, entre el cual transcurren
los vasos sanguneos a donde se liberaran las hormonas ya procesadas. Los
l
obulos contienen a los folculos, que estan formados por las celulas
foliculares, formando un epitelio simple c
ubico, y por el coloide. Entre los
folculos se encuentran otras celulas denominadas parafoliculares. El
car
acter glandular endocrino de las celulas foliculares y parafoliculares se
debe a su capacidad para producir y liberar hormonas que seran
incorporadas y transportadas por los capilares sanguneos que atraviesan el
tiroides. Las celulas foliculares producen las hormonas tiroideas T3
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(triiodotironina) y T4 (tiroxina), mientras que las parafoliculares liberan

calcitonina. El coloide ocupa el interior del folculo y esta formado
mayoritariamente por tiroglobulina, protena producida por las propias
celulas foliculares que sirve de precursor para la sntesis de las hormonas
tiroideas (T3 y T4).

Figura 8: Imagen sin etiquetas.

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3.5.

GLANDULA
SUPRARRENAL

Figura 9:
Gl
andula suprarrenal: gl
andula endocrina
Especie: rat
on (Mus musculus; mamferos)
Tecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina.
Esta gl
andula endocrina se encuentra localizada sobre la parte dorsal
del ri
n
on. La organizaci
on del tejido epitelial glandular refleja su variado
tipo de secreci
on y determina los compartimentos de esta glandula. As,
hay dos partes diferenciadas: la corteza y la medula. La corteza se puede
subdividir en otros tres compartimentos. El mas externo de los
compartimentos corticales se denomina zona glomerular, donde las celulas
epiteliales se organizan formando t
ubulos dispuestos irregularmente. Estas
celulas est
an especializadas en la liberacion de mineralocorticoides como la
aldosterona. Inmediatamente debajo de la zona glomerular se encuentra la
zona fasciculada, que es la mas extensa, y en la que las celulas epiteliales se
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disponen formando t
ubulos orientados radialmente. Ademas, las celulas
epiteliales presentan un aspecto mas laxo o esponjoso porque contienen
gran cantidad de gotas de lpidos. Estan especializadas en la produccion y
liberaci
on de glucocorticoides como el cortisol. El tercer compartimento, el
m
as interno de la corteza, es la zona reticular. Aqu los t
ubulos de celulas
epiteliales tambien se disponen desordenadamente, formando una
estructura reticular, y producen y liberan hormonas sexuales esteroideas
como los andr
ogenos. La zona medular, la mas interna de la glandula,
contiene celulas epiteliales grandes y globosas que se asocian en grupos en
torno a los vasos sanguneos medulares, a donde liberan catecolaminas
como la adrenalina y noradrenalina. La superficie externa de la glandula
suprarrenal est
a formada por una vaina de epitelio conectivo denominada
c
apsula.

Figura 10: Imagen sin etiquetas.

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3.6.

PANCREAS

Figura 11:
P
ancreas: gl
andula endocrina y exocrina (mixta)
Especie: rat
on (Mus musculus; mamferos)
Tecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina.
El p
ancreas posee una porcion secretora exocrina formada por los
denominados acinos pancre
aticos, y otra endocrina formada por los islotes
de Langerhans. Por ello se dice que es una glandula mixta. La mayor
proporci
on del p
ancreas la componen los acinos pancreaticos (98-99 % en
humanos) los cu
ales est
an formados por celulas con n
ucleo redondeado. La
parte apical de estas celulas, que da hacia el interior del acino, es mas clara
debido a la acumulaci
on de su producto de secrecion, los denominados
gr
anulos de zim
ogeno, que contienen precursores de enzimas digestivas.
Mientras que su parte basal aparece siempre mas te
nida por la abundancia
de retculo endoplasm
atico rugoso, responsable de sintetizar los precursores
19

enzim
aticos. En el interior de algunos acinos pancreaticos se distinguen
celulas m
as p
alidas denominadas celulas centroacinares. Estas celulas son
las responsables de la formacion de t
ubulos para la conduccion del
producto liberado en los acinos. Estos t
ubulos convergeran en los
conductos intralobulillares, y estos a su vez en los conductos hepaticos que
desembocar
an en el tubo digestivo.
La parte endocrina est
a formada por los islotes de Langerhans que se
encuentran dispersos entre los acinos pancreaticos. Son agrupaciones
celulares que poseen una fuerte red de capilares a donde se liberan los
productos que sintetizan. Aunque en preparaciones histologicas basicas son
difciles de distinguir, en los islotes de Langerhans hay diversos tipos
celulares: celulas ; (secretan glucagon), celulas ; (secretan insulina),
celulas ; (secretan somatostatina) y celulas F (secretan polipeptido
pancre
atico).

Figura 12: Imagen sin etiquetas.

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