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FISIOLOGIA VEGETAL

TRANSLOCAO DE
FOTOASSIMILADOS NO FLOEMA

Prof. Marcelo Ehlers Loureiro

PROF FERNANDO TEIXEIRA GOMES

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Transporte no floema e partio de fotoassimilados
Introduo
O floema e xilema fazem parte dos tecidos vasculares das plantas. O floema
responsvel pelo transporte de vrias substncias sintetizadas nas folhas outros rgos
da planta, bem como gua e alguns minerais. O floema tem funo importante no
transporte de elementos minerais e da gua regies meristemticas, aonde inexiste um
adequada corrente transpiratria para suprir via o xilema os minerais e a quantidade de
gua necessrios, ou mesmo devido ausncia de conexes destes tecidos com o
xilema.
Enquanto o transporte via xilema unidirecional, ocorrendo sempre da raiz para a
parte area da planta, seguindo a corrente transpiratria, o transporte via floema, pode
ocorrer bidirecionalmente,ou seja, da parte area para a raiz, e da raiz para a parte area.
Contudo, para um mesmo tubo de seiva s existe uma direo.
A direo do transporte no floema no definida com respeito fora gravitacional,
mas sim pela localizao relativa das reas de produo e utilizao dos produtos da
fotossntese. A translocao ocorre das regies de suprimento (fontes) para as regies de
metabolismo ou armazenagem (drenos). As Fontes correspondem a qualquer rgo que
exporta, tipicamente as folhas maduras que produzem fotoassimilados em excesso a seu
prprio consumo. Outro exemplo de fonte um rgo j desenvolvido e que passa a
efetuar exportao (ex: acares so mobilizados durante a brotao de certos tubrculos
e razes e so redistribudos para os ramos em crescimento; o mesmo ocorre durante a
germinao de sementes). Exemplos de drenos so as razes, tubrculos, frutos em
desenvolvimento e folhas imaturas, que tm que importar carboidratos para um
desenvolvimento normal. Um exemplo bastante ilustrativo o fato de que folhas novas,
apesar de fotossintetizarem, no sintetizam carboidratos em quantidades suficientes para
manter as suas atividades biossintticas, dependendo, por exemplo, da importao de
sacarose produzida pelas folhas maduras, as quais, por sua vez, produzem
fotoassimilados em quantidades superiores s suas necessidades, podendo ento
exportar via floema o excedente de sua produo.
A transio entre a fase dreno para a fase fonte, durante o desenvolvimento de uma
folha, varia de espcie para espcie, mas normalmente ocorre quando a folha se encontra
com uma rea foliar entre 25% a 40% da sua rea foliar mxima.
Anatomia do Floema
A palavra floema vem da palavra grega phloios, a qual significa casca).
Anatomicamente, no caule, o floema se localiza externamente ao xilema, estando ento
mais prximo da casca do caule, razo pela qual foi atribudo esse nome a este tecido.
O floema constitudo de clulas com placas crivadas (elementos do tubo crivados),
que perderam o ncleo e o vacolo durante seu desenvolvimento. As clulas maduras
tambm perdem os microfilamentos, microtbulos, aparelho de Golgi e ribossomos, e se
mantm com paredes no lignificadas. Permanecem na clula um nmero reduzido de
mitocndrias, plastdios, e algum retculo endoplasmtico. Esta ausncia de muitas
estruturas celulares, as quais esto presentes normalmente em uma clula, especializa o
tubo seiva para o transporte a longa distncia de compostos sintetizados. Os elementos
crivados so caracterizados pela rea crivada, que corresponde a pores da parede
celular com poros, que interconectam clulas condutores vizinhas pelas suas
extremidades, dando origem a uma seqncia longitudinal denominada tubo crivado,
cujos poros formam canais abertos que permitem o transporte direto entre as clulas.

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Cada clula crivada est associada a uma ou mais clulas companheiras,
interligadas s clulas crivadas pelos plasmodesmos. As clulas companheiras tm
importantes funes metablicas, tais como: sntese de protenas, produo de ATP, e
fluxo de fotoassimilados para os tubos crivados. As clulas companheiras podem se
diferenciar em clulas de transferncia, com importante papel na transferncia de
assimilados pelas clulas do mesofilo para as clulas crivadas.
Composio da seiva do floema:
Com freqncia, 90% das substncias (solutos) transportadas pelo floema so
carboidratos, e dentre estes, a concentrao de sacarose pode chegar at 1,5 M.
Nitrognio ocorre na forma de aminocidos e amidas. cidos orgnicos, protenas, ons,
hormnios e vrus so encontrados em concentraes muito baixas. A anlise da seiva
do floema tem sido facilitada pela coleta de exsudato de estiletes de afdios.
A via de translocao (fonte para dreno) segue regras anatmicas e de
desenvolvimento, ou seja: as fontes no suprem igualmente as todas as partes de uma
planta, sendo que certas fontes suprem preferencialmente certos drenos.
A velocidade de translocao no floema varia entre 30 a 150 cm/h, muitssimo acima
do processo de difuso/osmose (taxa de difuso de um metro em oito anos).
Macromolculas tambm podem ser transportadas no floema. Muitos dos estudos
sobre o transporte no floema foram feitos com o uso de substncias corantes, como a
carboxifluorescena e o corante Lcifer Yellow, os quais eram aplicados ou no floema ou
no apoplasto de diferentes tecidos e transportados para outros tecidos ou rgos via o
floema. Seja qual rota envolvida no transporte de substncias no floema, sempre estaro
os plasmodesmos envolvidos, sendo esses elementos essenciais ao transporte pelo
floema. Devido ao plasmodesmos possurem um dimetro entre 4 e 6 m, acreditou-se
por longo perodo que somente protenas com peso molecular menor que 12000 kDa
poderiam ser transportadas, uma vez que elas possuiriam um raio menor ou igual ao
dimetro do plasmodesmo.
Contudo, hoje em dia sabe-se que protenas de at 40 kDa podem ser
transportadas pelos plasmodesmas. Mais de 200 protenas j foram identificadas no
floema, pertencendo estas a vrias classes de polipeptdeos, entre as quais se destacam
a glutareodoxina, tioredoxina, cinases de protenas, chaperones, ubiquitina e cistatinas.
Acredita-se que transporte dessas protenas de maior peso molecular via os
plasmodesmas possa ocorrer graas a ao de protenas denominadas de chaperones,
as quais alterariam a estrutura da protena, permitindo sua passagem pelo poro do
plasmodesma
As viroses causadoras de doenas das plantas tambm so transportadas via o
floema e plasmodesmos. Neste caso, a prpria virose codifica para uma protena,
denominada de protena do movimento viral, a qual interage com protenas do
plasmodesma, alterando a sua conformao e provavelmente o seu limite de excluso de
molculas, permitindo que o vrus seja transportado atravs deste tecido. Dois modelos
so propostos para explicar esse transporte, sendo que em um deles postulada a
presena de receptores codificados pela planta que interagiria com a protena do
movimento, permitido o transporte da virose.
Atravs do floema tambm so transportadas molculas de RNA. Plantas
transgnicas expressando um tipo de molcula de RNA que leva a supresso da
expresso da enzima redutase do nitrato, tm como fentipo folhas amareladas, devido a
menor capacidade dessas plantas em sintetizar clorofila. Experimento de enxertia
recproca realizados entre essas plantas transgnicas e plantas normais, permitiram
observar que o porta enxerto de uma planta normal enxertada em um portaenxerto de
uma planta transgnica adquiriu o fentipo do porta-enxerto, tornando-se tambm

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amareladas, possuindo tambm a supresso da
expresso da redutase do nitrato, apesar de no
expressarem esse RNA causador desse fentipo
em suas clulas. Este experimento um entre
vrios outros experimentos que suportam a
hiptese do transporte de molculas de RNA pelo
floema e plasmodesmos.
Fig. 8: Esquema do fluxo sob presso no floema. Valores
aproximados dos valores reais so apresentados para
diferentes regies do floema e xilema.

Mecanismo de translocao no floema: Modelo do Fluxo por Presso


J em 1930, Mnch props um Modelo de Fluxo por Presso. No modelo a gua se
move para o interior de dois osmmetros por osmose se as concentraes internas forem
diferentes das externas. A presso aumenta mais rapidamente no interior do osmmetro
com menor potencial osmtico ou seja, maior concentrao interna de solutos. O
resultado um fluxo de massa sob presso entre os osmmetros interligados.
Na figura ao lado (fig. 8) pressuposto que ocorre uma diferena de potencial
osmtico. Na figura abaixo (fig. 9), apresentada uma evidncia que suporta o modelo do
fluxo sob presso. Na verdade existe um gradiente de potencial osmtico ao longo de
todo o floema de uma planta, o que significar um gradiente de presso, possuindo
sempre a regio superior de um tubo seiva uma presso maior que a regio
imediatamente inferior, e assim por diante.
A hiptese de Mnch estabelece que o fluxo da seiva nos elementos do floema
devido a um gradiente de presso, gerado por osmose entre a fonte e o dreno.
O gradiente de presso estabelecido resulta do carregamento do floema na fonte e
descarregamento do floema no dreno. Isto , o carregamento ativo do floema (com gasto
de energia metablica) gera um baixo potencial osmtico ( s) nos tubos do floema nos
tecidos da fonte, resultando em reduo no potencial hdrico (w). A conseqente
absoro de gua pelo floema resulta num aumento do potencial de turgescncia
(potencial de parede). No dreno, final de via de translocao, o descarregamento leva a
uma reduo do potencial de parede (p) nos tubos crivados.
A presena das placas crivadas aumenta a resistncia ao longo da via, resultando
na manuteno de um gradiente de presso considervel entre a fonte e o dreno.
Carregamento no Floema
Podemos dividir o carregamento em 3 diferentes fases:
1.
Triose-P produzida na fotossntese (nos cloroplastos) transportada para o
citoplasma, onde a sacarose sintetizada.
2.
A sacarose do mesofilo se movimenta at as vizinhanas do floema,
simplasticamente, de clula a clula. Esta fase um transporte que envolve pequenas
distncias, isto , algumas clulas.

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3. O carregamento da sacarose no floema pode ento ser feito via a rota
simplstica (fig. 10; em espcies de plantas que possuem clulas intermedirias no seu
floema) ou via a rota apoplstica (em espcies de plantas que possuem clulas
companheiras em seu floema). A rota apoplstica necessariamente envolve a
necessidade do gasto de energia.

Fig. 10: Esquema apresentando as duas formas


possveis de carregamento do floema em uma
folha de uma planta.

Observe que a rota apoplstica tambm pode envolver um transporte simplstico


entre algumas clulas . Enquanto a rota simplstica deve, obrigatoriamente, envolver
sempre um transporte via os plasmodesmas entre todas as clulas envolvidas, a via
apoplstica, pode ser definida como uma rota de transporte que envolve pelo menos um
passo onde ocorre um transporte apoplstico.
Carregamento apoplstico do floema
Este tipo de carregamento predomina entre as plantas herbceas, as quais tm
maior importncia para a agricultura. O transporte apoplstico explica-se pela
necessidade de uma separao entre as clulas que possuem uma alta concentrao de
osmlitos (normalmente em torno de 0,8 M, na clula companheira e no elemento seiva,
os quais possuem uma continuidade citoplasmtica devido presena abundante de
plasmodesmas entre essas clulas), daquelas clulas com menor concentrao de
substncias (como as clulas do mesfilo, nas quais a sacarose pode checar at um
limite superior de 150 mM).
Inicialmente dever haver um transporte da sacarose de dentro da clula do
mesfilo para o apoplasto adjacente clula companheira. Esse transporte envolve uma
protena carregadora da sacarose, a qual pode utilizar o mecanismo antiporter,
aproveitando o menor pH do apoplasto. A sacarose agora presente no apoplasto envolta
da clula companheira, pode ser transportada para dentro da clula companheira atravs
de outra protena carregadora da sacarose, a qual utiliza o mecanismo simporte. Esses
dois carregadores necessitam ento energia indiretamente, a qual gasta pelas ATP
hidrolases (ATPases) da membrana, as quais geram o gradiente de prtons necessrios
para o carregamento do apoplasto e o carregamento da clula companheira.
Dessa forma, na rota apoplstica h necessidade de gasto de energia, o qual
fundamental para gerar o gradiente eletroqumico necessrio para que as protenas
carregadoras da sacarose faam o transporte da sacarose de uma regio de menor
concentrao para uma regio de maior
Carregamento simplstico do floema

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O carregamento simplstico do floema principalmente observado em espcies de
plantas arbreas, arbustivas ou trepadeiras. Quanto a distribuio climtica, plantas que
possuem o transporte simplstico so plantas normalmente presentes em climas tropicais
e sub-tropicais.
Plantas que apresentam transporte simplstico so aquelas que apresentam clulas
intermedirias, ao invs de clulas companheiras.
Clulas intermedirias so clulas que possuem uma grande riqueza de conexes
plasmodesmticas com as clulas do mesfilo, o que muito raro para as clulas
companheiras. Elas tambm so maiores do que as ltimas. a figura abaixo sumariza as
principais diferenas entre esses dois tipos de clulas:
Como apresentado na figura acima, plantas que possuem o carregamento
simplstico podem transportar outro tipo de acares denominados de oligossacardeos,
os quais podem ser tri sacardeos, tetra sacardeos, e penta sacardeos entre outros
(respectivamente rafinose, estaquiose e verbascose; fig. 13). Estes oligossacardeos
podem ser sintetizados nessas plantas a partir da sacarose.
O carregamento simplstico do floema envolve grandes controvrsias. Como pode
ser uma clula com alta concentrao de um metablito (clula intermediria e elemento
seiva) ser carregada via plasmodesmas por um clula com menor concentrao do
metablito (clula do mesfilo)? O que impede a difuso espontnea de volta desse
metablito da clula intermediria para a clula do mesfilo. A modelo hipottico que tenta
responder essas perguntas denominada modelo de captura pelo polmero, o qual
apresentado na fig. ao lado.
Trs pressupostos so importantes para sustentar essa hiptese:
1) A sacarose deve estar mais concentrada na clula do mesofilo do que na clula
intermediria, de forma que um movimento passivo da sacarose ocorra entre essas
clulas
2) As enzimas para a sntese da rafinose e estaquiose devem estar preferencialmente
localizadas nas clulas intermedirias
3) Os plasmodesmas ligando as clulas da bainha vascular e as clulas
intermedirias devem excluir molculas maiores do que a sacarose.
Descarregamento do Floema
Aps a translocao para os drenos, ocorre o reverso do carregamento, quando os
assimilados so transferidos para o interior dos tecidos, para armazenagem ou
metabolizao. A figura abaixo procura apresentar uma viso mais integrada do
carregamento com o descarregamento do floema.
O descarregamento do floema e o transporte para as clulas dos tecidos dreno pode
ser por via simplstica ou apoplstica dependendo do tecido (do rgo) e da espcie. Trs
diferentes tipos de descarregamento so conhecidos (fig. 16).No descarregamento
simplstico o transporte das molculas transportadas ocorre sempre via os
plasmodesmas.
Na via apoplstica de descarregamento (tanto o tipo 1 como o tipo 2), os
assimilados tm que atravessar em pelo menos uma clula as membranas de uma das
clulas. Entre as outras clulas pode ento as molculas seguir a via dos plasmodesmos.
O tipo 1 de descarregamento apoplstico ocorre uma descontinuidade entre a clula
companheira e a clula da bainha vascular.
No tipo 2a de descarregamento apoplstico, a descontinuidade entre os citoplasmas
(ausncia de transporte via plasmodesmas) ocorre entre as clulas da bainha vascular e
as clulas do parnquima de reserva dos rgos dreno. O tipo 2b difere do tipo 2 a devido
que a descontinuidade do transporte via plasmodesma ocorrer mais distante do feixe

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vascular. O tipo 2 de descarregamento apoplstico normalmente observado em
sementes.
No descarregamento apoplstico ocorrer via a ao de uma protena carregadora
de sacarose, a qual ainda no foi caracterizada. No apoplasto, a molcula de sacarose
descarregada pode ser metabolizada por invertases, originando hexoses no apoplasto,
sendo ento as hexoses absorvidas por carregadores do tipo simporter de hexoses.
A tabela abaixo apresenta alguns exemplos de algumas espcies de plantas com
diferentes tipos de descarregamento.
Uma mesma planta pode apresentar diferentes tipos de descarregamento durante o
seu desenvolvimento. Em tubrculos de batata, por exemplo, nos momentos iniciais do
desenvolvimento do tubrculo, o descarregamento apoplstico. Com o trmino do
perodo de diviso celular, comea a expanso celular, momento no qual se formam ento
as conexes plasmodesmticas, predominando ento o descarregamento simplstico a
partir dessa fase. J em sementes, permanece sempre o descarregamento apoplstico.
Muito ainda necessrio ser estudado para que possamos melhor compreender os
mecanismos envolvidos.
Fatores que Afetam o Fluxo no Floema
Todos os fatores que afetam a respirao e a produo de ATP, como a
temperatura e oxignio podem tambm afetar tambm o fluxo no floema. lnibidores
metablicos, que bloqueiam a respirao, podem impedir a translocao no floema de
plantas que utilizam a via apoplstica.
A mudana direo do fluxo no floema pode ocorrer durante o desenvolvimento.
Assim, por exemplo, ao invs de uma folha enviar a sacarose para as razes, ela pode
envi-la para outros tipos de dreno, como por exemplo, para novas estruturas
reprodutivas que estejam sendo diferenciadas, como mostrado na figura abaixo:
Um fato comum s plantas a competio entre drenos. Muitas prticas culturais
procuram manipular a competio entre os drenos e alterar a direo do fluxo do floema.
As podas de frutificao, por exemplo, realizadas em espcies frutferas de clima
temperado (pessegueiro, ameixeira, cerejeira, entre outras). objetivam eliminar a
competio entre o crescimento de novos ramos vegetativos, com a florao, que nessas
espcies coincidem com o incio da primavera. Ela normalmente feita no outono, aps o
perodo em que j houve a acumulao de reservas no caule, e consiste na remoo de
ramos vegetativos, reduzindo o nmero de brotaes que originaro folhas e ramos na
prxima primavera. Dessa forma, ser menor a competio entre drenos na primavera,
sobrando mais reservas durante a florao, o que resultar em melhor vingamento de
furtos e maior fertilidade dos pomares.
Outra prtica cultural importante na agricultura o desbaste de frutos. Muitas flores
so fertilizadas, mas muitos frutos no se desenvolvem, visto a grande competio entre
eles em estgios de desenvolvimento quando a taxa de crescimento dos mesmos maior.
Desbastar os frutos ainda pequenos pode resultar em maior produtividade, impedindo a
perda de energia no desenvolvimento de frutos que no iriam se desenvolver, energia
essa que passa ento a ser aproveitada pelos frutos no desbastados, os quais
acumulam ento maior matria seca.
Outro exemplo de mudana da direo do fluxo do floema o anelamento (fig. 19).
No anelamento, rompemos o floema, o qual se encontra sempre mais externamente nos
ramos lenhosos, prximo a casca. Ao rompermos o floema, interrompemos o fluxo de
seiva elaborada das partes superiores de uma rvore para a parte radicular, acumulandose maior quantidade de sacarose na parte area. O aumento da sacarose um estmulo
a florao em muitas espcies. Com o anelamento podemos provocar a florao de um
pomar de plantas frutferas fora da estao normal de produo, obtendo melhores preos

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para as frutas produzidas. Contudo o anelamento no pode ser repetido todos os anos,
visto que ocorre uma debilitao do sistema radicular, o que entre outras consequncias
negativas do anelamento, pode levar a uma progressiva reduo da produtividade das
plantas.
Outro aproveitamento prtico do anelamento o enraizamento de ramos. Pelo
floema tambm so transportadas quantidades significativas de auxinas. Com esse
bloqueio, acumularo auxinas, as quais induziro o enraizamento. Nessas regies
aneladas comum cobrir-se com um saco cheio de p de xaxim, ou terra, de forma a
proteger as novas razes do dessecamento, auxiliando no enraizamento mais rpido dos
ramos anelados.
Mobilizao e Redistribuio de Assimilados
A distribuio diferenciada dos fotoassimilados na planta entre diferentes rgos
denominada de partio. A distribuio dos fotoassimilados entre diferentes rotas
metablicas dentro de uma mesma clula denominada de alocao.
O destino do carbono fixado pode ser classificado em:
1. Sntese de Compostos de Armazenamento:
O amido primrio (nos cloroplastos) re-mobilizado noite, resultando na
formao de sacarose, que, aps translocada pelo floema, dar origem ao amido
secundrio (nos tecidos drenos). Alguns tecidos so acumuladores de Frutosanas
(polmeros de frutose). Algumas espcies podem acumular sacarose no vacolo ao
invs de amido no cloroplasto. Outras podem acumular ambas as formas. Um
pequeno grupo de plantas pode acumular lipdeos no cloroplasto.
2. Utilizao Metablica
3. Sntese de Compostos de Transporte: exemplo clssico a sacarose.
A partio dos assimilados, ou sua alocao, so regulados por enzimas chaves que
participam da sntese e degradao do amido e sacarose. As Trioses-P (gliceraldedo
3fosfato e dihidroxiacetona-fosfato), produzidas no ciclo de Calvin, podem ser usadas
tanto para a sntese de amido como de sacarose. As trioses-P que se destinam sntese
de amido permanecem no cloroplasto, enquanto que aquelas destinadas sntese de
sacarose so transportadas para foram dos cloroplastos, em direo ao citosol.
Normalmente, o tamanho de um rgo dreno definido nos estgios iniciais do seu
desenvolvimento. A diviso celular concentrada nos primeiros dias de desenvolvimento
de um fruto ou tubrculo, ou de uma semente. Aps esse perodo ocorre a expanso
celular, a qual ento seguida da fase de acumulao de matria seca. Se ocorrer uma
restrio nutricional da planta nesse curto perodo de tempo,o que pode ser causada por
exemplo, por uma curto perodo de seca, a produtividade de uma planta agrcola poder
ser seriamente comprometida, visto ao dano irreversvel na restrio do tamanho do
dreno.
A importncia da fora dreno pode ser compreendida com analisando os resultados
de experimentos feitos com enxertia recproca entre plantas de batata tuberizadas e no
tuberizadas (fig. 20). As plantas tuberizadas possuem maior fora dreno, o que resulta na
maior remoo de sacarose do floema, o que acaba impedindo a acumulao de
sacarose na folha, a qual, como visto anteriormente, pode inibir a fotossntese.
Na enxertia recproca mostrada na figura acima, observamos que a presena do
tubrculo (como parte do porta-enxerto), aumentou o nvel de fotossntese do enxerto
advindo da planta no tuberizada. Esse mesmo efeito pode ser observado quando
removemos outras folhas fontes, ou a sombreamos, reduzindo sua fotossntese. As folhas
fontes restantes sero mais exigidas quanto a sua sntese de sacarose, e sua
fotossntese ser aumentada aps a remoo (ou sombreamento) daquelas folhas.

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A reduo da fotossntese apresentada na figura acima nas folhas de uma planta
oriunda do tratamento de enxertia recproca, aonde o porta-enxerto advindo de uma
planta no tuberizada e o enxerto oriundo de uma planta tuberizada, pode ser explicado
por uma sequncia de consequncias metablicas advindas da reduo da fora dreno.
A reduo da fora dreno resulta no acmulo de sacarose na folha, inibindo a
sntese de sacarose. A inibio da sntese de sacarose resultar na reduo do fosfato
dentro da clula, prejudicando a sada de trioses-fosfato do cloroplasto e a entrada de
fosfato (Pi). Dentro do cloroplasto acumular-se- trioses-P, resultando no acmulo de 3PGA (cido 3-fosfoglicrico), o qual o ativador da enzima AGPase. De outro lado,
ocorrer a reduo de fosfato dentro do cloroplasto, o qual inibidor da AGPase. O efeito
conjunto do aumento do ativador (3-PGA) e da reduo do inibidor (Pi), leva a ativao da
AGPase, resultando em grande acmulo de amido no cloroplasto, o qual poder reduzir
as reaes fotoqumicas e o Ciclo de Calvin.
Assim, plantas que possuem uma maior fora dreno poderiam ter maior
produtividade, reduzindo uma inibio potencial da fotossntese pelo acmulo de sacarose
na folha. Contudo muito ainda necessrio ser compreendido, e essas explicaes
tornam-se cada vez mais simplificaes que escondem mecanismos mais complexos
ainda a serem desvendados no controle dos processos de crescimento e
desenvolvimento das plantas.

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