Você está na página 1de 8

Cincia Rural, Santa

Maria,
v.34, n.2,presentes
p.645-652,
Fatores
de virulncia
em mar-abr,
amostras 2004
de Escherichia coli uropatognicas - UPEC para sunos.

645

ISSN 0103-8478

Fatores de virulncia presentes em amostras de Escherichia coli uropatognicas


UPEC para sunos

Virulence factors of uropathogenic Escherichia coli UPEC strains for pigs

Benito Guimares de Brito1 Marilda Carlos Vidotto2


Milene Martins Berbel3 Kelly Cristina Tagliari4

- REVISO BIBLIOGRFICA -

RESUMO

INTRODUO

As infeces urinrias so freqentes nos rebanhos


sunos, sendo a principal causa de descarte e mortalidade de
animais adultos. Apesar das caractersticas multifatoriais da
doena o microrganismo freqentemente isolado a
Escherichia coli. Vrios fatores de virulncia de E.coli foram
descritos em amostras uropatognicas e permitem diferenciar
cepas patognicas de no patognicas. Esta reviso tem por
objetivo apresentar alguns tpicos relativos aos fatores de
virulncia presentes em amostras de E. coli uropatognicas
para sunos.

As infeces urinrias dos sunos


influenciam negativamente os ndices de
produtividade da suinocultura. Os prejuzos
econmicos causados por estas infeces devem-se
s doenas puerperais, infertilidade ps-desmame,
aos gastos com medicamentos, reduo do ganho
de peso dos leites e taxa de mortalidade. Os
problemas urinrios so responsveis por 50% das
mortes sbitas de fmeas em produo e so a principal
causa da mortalidade de animais adultos
(PERESTRELO et al., 1991).
O aparecimento das infeces urinrias
depende da interao entre muitas variveis, como:
microrganismo, manejo, alimentao, instalaes e
condio do animal. A prevalncia de cistites pode
variar de 10 a 60% em granjas que apresentam fatores
de risco (PERESTRELO & PERESTRELO, 1988). Os
vrios fatores predisponentes infeco urinria so
as ms condies de higiene nas instalaes,
problemas do aparelho locomotor, qualidade e
quantidade de gua ingerida, atividade fsica,

Palavras-chave: sunos, E. coli, uropatognicas.


ABSTRACT
Urinary tract infections occur frequently in pig
herds urinary infection is the most significant cause of culling
and mortality of adult animals. Despite the multifactorial
nature of this condition, Escherichia coli is frequently isolated
from diseased animals. Several virulence factors were
described on uropathogenic strains and they can be used to
distinguish isolates. The objective of the present review is to
present some topics related to virulence factors present in
swine uropathogenic E. coli strains.
Key words: pigs, E. coli, uropathogenic.

Mdico Veterinrio, Doutor Pesquisador do Departamento de Medicina Veterinria Preventiva, Universidade Estadual de Londrina (UEL), Caixa Postal 6001, 86051-990, Londrina, PR, Brasil. E-mail:benitobrito@aol.com Autor para correspondncia.
2
Farmacutico-Bioqumico, Doutor Docente do Departamento de Microbiologia, UEL
3
Acadmico do curso de Medicina Veterinria, UEL.
4
Biolgo, Doutor Pesquisador do Laboratrio Ecolvet Anlises Microbiolgicas, Ambientais e Veterinrias, Londrina, PR, Brasil.
Recebido para publicao 23.07.02 Aprovado em 09.04.03

Cincia Rural, v.34, n.2, mar-abr, 2004.

646
coprostase e idade da fmea (PERESTRELO et al.,
1991).
Os problemas urinrios ocorrem
principalmente em animais adultos e os sinais clnicos
caractersticos da enfermidade so: anorexia, apatia,
perda de peso, hipogalaxia, agalaxia, urina turva,
descarga vulvar purulenta, edema da vulva, prolapso
de vagina, hematria, polipnia, taquicardia,
hipertermia, cianose, ataxia, dificuldade para levantarse e troca constante dos membros de apoio, podendo
causar a morte do animal (JONES, 1981; TAYLOR, 1981).
Na necropsia de animais com nefrite, observa-se
hemorragia renal com presena de pus, muco e sangue
na regio da pelve renal. Os ureteres apresentam-se
dilatados e com filamentos de pus. Os animais com
cistite apresentam a mucosa da bexiga inflamada e com
muco em excesso (TAYLOR, 1981).
Diversos microrganismos so encontrados
na urina de animais sadios, tais como: Escherichia
coli, Streptococcus sp, Pseudomonas sp,
Staphylococcus sp, Klebsiella sp e Actinobaculum
suis, entretanto, esto presentes numa populao
inferior a 104 UFC/mL de urina (JONES, 1981). Uma
vez que a E. coli um microrganismo encontrado
normalmente na urina de sunos sadios, deve-se
diferenciar as amostras patognicas das no
patognicas que se instalam, multiplicam e
desenvolvem a patologia.
Em levantamentos epidemiolgicos sobre
a etiologia das bacteririas dos sunos, verificou-se
que a E. coli o principal microrganismo encontrado
nesta patologia em 58% dos sunos na Frana
(MADEC & DAVID, 1983) e em 34% em Portugal
(PERESTRELO & PERESTRELO, 1988). No Brasil a
ocorrncia foi de 27% em Minas Gerais (REIS et al.,
1992) e 15% no Paran (BRITO et al., 1997).
CLASSIFICAO SOROLGICA
KAUFFMANN (1947) classificou os
sorotipos de E. coli conforme os antgenos que
apresentam. O antgeno somtico (O) um
polissacardeo termoestvel (121C por 2h) e forma a
parte do lipopolissacardeo presente na membrana
externa das bactrias Gram negativas. O antgeno
capsular (K) refere-se aos polissacardeos capsulares
que envolvem a parede celular, entretanto, 31 deles
no possuem natureza polissacardica. O antgeno
flagelar (H) possui estrutura de natureza protica e
termolbil (100C por 30 min). Foram reconhecidos at
o momento 173 antgenos O, 80 antgenos K e 56
antgenos H, que podem gerar inmeros sorotipos
O:K:H (RSKOV & RSKOV, 1992). Normalmente

Brito et al.

usado em estudos epidemiolgicos os grupos O e H


para sorotipagem. RAMIREZ & PIJAN (1987)
destacaram os sorogrupos O138, O139, O141 e O149
como antgenos somticos freqentemente envolvidos
nas infeces urinrias dos sunos. No Brasil, BRITO
et al. (2000) verificaram em amostras UPEC os
sorogrupos somticos: O8, O22, O46, O82, O91, O112,
O115, O152 e O153, posteriormente BERBEL et al. (2002)
encontraram os sorogrupos O20, O83 e O88. Neste
mesmo estudo foram verificados que os sorogrupos
O2, O12 e O51 so freqentes nas amostras de E. coli
isoladas da microbiota da urina de sunos sem alterao
urinria. Em relao aos antgenos flagelares foram
identificados: H14, H17, H21, H28 e H33, sendo o
sorotipo O153:H21 o mais freqente nas amostras
estudadas (BRITO et al., 2000). BRITO et al. (1999)
detectaram atravs da tcnica da fagotipagem o
antgeno K1 em amostras de E. coli isoladas de sunos
com bacteriria.
RESISTNCIA AOS ANTIMICROBIANOS E
PLASMDIOS
A preveno das bacteririas envolve uma
srie de medidas de manejo, tais como: estimular o
consumo de gua, uso de desinfeces peridicas,
aumento da atividade fsica e uso de medicamentos
estratgicos, como drogas antimicrobianas em doses
sub-teraputicas. Entretanto, o uso destas drogas
pode selecionar amostras resistentes. BRITO &
VIDOTTO (1995) ao estudarem a sensibilidade das
cepas de E. coli uropatognicas aos diferentes
antimicrobianos, verificaram alta percentual de cepas
sensveis gentamicina (99%), kanamicina (96%),
neomicina (92%), cloranfenicol (90%), cido nalidxico
(88%), colistina (87%) e nitrofurantona (86%).
Entretanto os antimicrobianos tetraciclina e ampicilina
apresentaram alto percentual de cepas UPEC
resistentes.
A resistncia aos antimicrobianos pode ser
mais freqentemente transferida atravs de plasmdios,
entre amostras bacterianas. Outra forma de aquisio
de resistncia aos antimicrobianos atravs de
mutaes cromossomais, as quais ocorrem de forma
espontnea na natureza (DOSS, 1994). A maioria das
amostras de E. coli de origem suna, isoladas de
infeces urinrias, apresentam diferentes perfis de
plasmdios e resistncia mltipla s drogas
antimicrobianas (BRITO et al., 1999).
Atualmente o conceito de patogenicidade
das cepas de E. coli est relacionado ao impacto
acumulativo de um ou vrios fatores de virulncia, o
qual serve para diferenciar cepas patognicas de no
Cincia Rural, v.34, n.2, mar-abr, 2004.

Fatores de virulncia presentes em amostras de Escherichia coli uropatognicas - UPEC para sunos.

patognicas (JOHNSON, 1991). As caractersticas de


virulncia podem ser transferveis atravs de
plasmdios de amostras patognicas para no
patognicas.
HEMOLISINAS E SIDERFOROS
A produo de hemolisina e aerobactina so
fatores de virulncia freqentes nas amostras isoladas
de infeces urinrias de humanos (VIDOTTO et al.,
1991). BRITO et al. (1999) verificaram que 45,2% das
cepas UPEC isoladas de sunos apresentaram o sistema
de captao de ferro denominada aerobactina. Estas
caractersticas esto relacionadas disponibilidade e
ao metabolismo de ferro utilizado no crescimento
bacteriano (BLANCO & BLANCO, 1993).
O ferro essencial para toda clula viva,
entretanto encontra-se em pequena disponibilidade
para as bactrias. A E. coli utiliza o ferro para o
transporte de oxignio, sntese de DNA, transporte de
eltrons e metabolismo de perxidos. Na E. coli
podem existir duas formas de siderforos: a
enterobactina e a aerobactina. O siderforo aerobactina
na forma hidroxamato o mais efetivo sistema de
transporte de ferro, usado pela enterobactria para se
suprir desse elemento (BLANCO & BLANCO, 1993).
Os genes que codificam as enzimas responsveis pela
sntese da aerobactina e o gene da protena receptora
da aerobactina-frrica podem estar situados em
plasmdios ou em cromossomos e o sistema aerobactina
regulado pela concentrao intracelular de ferro,
atravs do gene cromossomal fur (JOHNSON, 1991).
As amostras portadoras do sistema aerobactina tm a
vantagem de crescerem em condies de baixas
concentraes de ferro, como, por exemplo, no soro e
urina (JOHNSON, 1991).
A produo de hemolisina mais freqente
em amostras provenientes de infeces urinrias do
que das patologias entricas. A presena deste
fentipo como marcador de clones virulentos foi
utilizado por vrios autores como indicadores de
patogenicidade (VIDOTTO et al., 1991). HUGHES et
al. (1983) relacionaram a capacidade das amostras de
E. coli de produzir hemlise com infeces urinrias
de humanos. Entretanto, BRITO et al. (1999) relataram
que apenas 25,8% das cepas UPEC demonstraram
atividade hemoltica.
COLICINAS
Bacteriocinas so toxinas proticas que tm
ao letal sobre espcies sensveis. As bacteriocinas
produzidas pela E. coli so denominadas de colicinas

647

e classificadas em 23 tipos, conforme o receptor celular


no qual se liga (JAMES et al., 1996). As principais
colicinas so: A, B, E1, D, Ic, Ib, K, N, V. A colicina V
possui massa molecular de 4 kDa e inibe o crescimento
bacteriano (YANG & KONSKY, 1984). Os plasmdios
Col V, os quais codificam a produo de colicina V, so
plasmdios que geralmente apresentam alta massa
molecular e podem carrear outros fatores de virulncia
(SMITH, 1974).
A atividade colicinognica das amostras de
E. coli isoladas da urina de humanos varivel
(VIDOTTO et al., 1991). Avaliando cepas UPEC
isoladas de humanos, MENDONA et al. (1996)
verificaram que a maioria das amostras so produtoras
de colicina V, mas tambm encontraram amostras
produtoras de colicina E1 e E3. BRITO et al. (1999)
verificaram que 38,7% das cepas UPEC de sunos
tinham atividade colicinognica, sendo 25,8%
produtoras de colicina V. As colicinas B e E3 tambm
foram relatadas em menor freqncia. Segundo
VIDOTTO et al. (1991) a expresso do plasmdio Col V
no essencial para a patogenicidade das amostras
de E. coli, entretanto este plasmdio pode carrear
outros fatores de virulncia, tais como: inibio da
fagocitose por macrfagos, aerobactina, resistncia
srica e antgeno K1 (BLANCO & BLANCO, 1993).
RESISTNCIA SRICA
A habilidade da bactria resistir atividade
ltica do soro est relacionada presena dos
antgenos K1 e K5, quantidade de lipopolissacardeos
e protenas de membrana externa (TIMMIS et al., 1981).
Os antgenos capsulares envolvidos neste processo
so de baixa imunogenicidade e apresentam atuao
anti fagoctica (DEVINE & ROBERTS, 1994). HUGHES
et al. (1982) observaram que amostras de E. coli
uropatognicas em humanos resistiram ao soro.
BLANCO & BLANCO (1993) correlacionam a
resistncia ao soro capacidade da E. coli invadir e
permanecer na corrente sangnea dos bovinos.
BRITO et al. (1999) verificaram que 93,5% das cepas
UPEC isoladas de sunos apresentavam esta
capacidade.
FATORES DE COLONIZAO
A adeso da bactria clula do hospedeiro
um pr-requisito para a colonizao e infeco,
particularmente num sistema de fluxo urinrio contnuo
(ARCHAMBAUD et al., 1988). A aderncia um
fenmeno especfico de reconhecimento entre o
microrganismo e as clulas do animal infectado e
Cincia Rural, v.34, n.2, mar-abr, 2004.

648
ocorre atravs das adesinas fimbriais e no fimbriais,
com os receptores correspondentes na superfcie
celular. Desta forma, uma fmbria que confere
patogenicidade a E. coli em uma espcie de animal
poder no o fazer para outra, e vice versa (SHARON
& LIS, 1993).
As fmbrias ou pili so apndices
filamentosos, retilneos, de 2-7 nammetros de
comprimento, presentes na superfcie celular em forma
peritrquica em nmero de 100 a 1000 por clula. A
estrutura das fmbrias consiste de aproximadamente
1000 unidades repetidas de um nico polipeptdeo
(EISENSTEIN, 1987). A expresso de determinadas
fmbrias influenciada pelas condies do crescimento
in vitro como o pH, a osmolaridade do meio, a
aerao e a temperatura de cultivo (GAASTRA &
GRAAF, 1982).
Na deteco de fmbrias, tm sido utilizados
testes que avaliam a expresso fenotpica:
hemaglutinao, hidrofobicidade, adeso celular,
sorolgicos (DE GRAFF & MOOI, 1986) e
caractersticas genotpicas: hibridizao de colnias com
sondas e PCR (ARCHAMBAUD et al., 1988). O teste
de hemaglutinao tm sido utilizado como mtodo de
triagem de expresso de fmbrias (MORRIS, 1983).
Baseado na atividade hemaglutinante, as
fmbrias de E. coli foram classificadas em trs
categorias: fmbrias no hemaglutinantes, como
exemplo a fmbria 987P; fmbrias que tm a sua
aglutinao com eritrcitos inibida pela D-manose,
designadas manose-sensveis (HAMS) ou fmbria tipo
1 e as fmbrias que no tem a hemaglutinao inibida
pela manose, chamadas manose resistente (HAMR)
(MORRIS, 1983).
As fmbrias HAMS so comumente
encontradas em diferentes enterobactrias:
Escherichia, Klebsiella, Shigella spp, Salmonella,
Citrobacter spp, Enterobacter, Edwarsiella, Hafnia,
Serratia, Providencia spp, Erwinia (CLEGG &
GERLACH, 1987). As bactrias que expressam a
fmbria tipo 1 (HAMS) aglutinam eritrcitos de
diferentes espcies de animais, entretanto, o eritrcito
de cobaia comumente usado nos testes de
hemaglutinao. A aderncia mediada pela fmbria tipo
1 bloqueada por D-manose ou -metilmanosidio e
por concanavalina A, mas no pela adio de outros
monossacardeos ou seus derivados. A temperatura
no interfere na capacidade hemaglutinante da fmbria
tipo 1, ao contrrio das fmbrias manose-resistente,
que tm a atividade hemaglutinante melhor
demonstrada a 4C. A presena desta fmbria comum
em amostras de E. coli de origem fecal e urinria
(JOHNSON, 1991).

Brito et al.

IWAHI et al. (1983) demonstraram a


importncia da fmbria tipo 1 na patogenia das
infeces urinrias, ao inocular em camundongos,
cepas de E. coli portadoras desta fmbria e
reproduzirem experimentalmente a patologia. No que
diz respeito ocorrncia de HAMS, CARR &
WALTON (1992) e BRITO et al. (1999) encontraram
resultados similares, 51,9% e 51,6% das cepas UPEC
respectivamente
demonstraram atividade
hemaglutinante manose-sensvel.
As fmbrias HAMR compreendem um grupo
heterogneo de estruturas bacterianas que se ligam a
carbohidratos, com excesso a D-manose, presentes
nos receptores dos eritrcitos de diferentes espcies
animais (MORRIS, 1983). As amostras produtoras de
fmbrias manose resistente a 37 C, deixam de expressar
esta caracterstica quando so cultivadas a 18 C. A
fmbria P o principal grupo das hemaglutininas
manose resistente associadas s infeces urinrias
(BLANCO & BLANCO, 1993).
As fmbria tipo 1, P, M e S so citadas por
LUND et al. (1988), em amostras de E. coli isoladas de
humanos com pielonefrites. CARR & WALTON (1992)
e posteriormente BRITO et al. (1999) relataram a
presena de fmbria tipo 1 e fmbria P em alto percentual
das cepas UPEC de sunos. As fmbrias Sfa, Bfp e Afa
no foram encontradas nas cepas UPEC de sunos,
analisadas por BRITO et al. (2002).
Alm das propriedades de ligao s clulas,
as fmbrias tambm so classificadas quanto a sua
especificidade sorolgica e so separadas em grupos
F. Assim, a fmbria tipo 1 forma o grupo F1A, enquanto
a fmbria P pode pertencer aos grupos F7 a F14 (DE
REE et al., 1985). Apesar da diferenciao antignica
existente entre os diferentes tipos de pili P, eles
apresentam em comum o reconhecimento ao mesmo
receptor: - Gal - (1, -D 4) - - D - Gal presentes em
hemcias do grupo sangneo P e clulas uroepiteilais
(LUND et al., 1988).
Os genes que codificam pili P residem no
cromossomo e podem estar presentes em mais de
uma cpia (HULL et al., 1985). O operon pap (pili
associado a pielonefrite) que codifica a adesina
fimbrial P tem sido clonado do DNA cromossomal da
E. coli pielonefrognica J96 (LUND et al., 1988). O
cluster de genes P corresponde a um segmento de
9,5 Kb (NORMARK et al., 1983) e compreende nove
genes (pap A, B, C, D, E, F, G, H e I) que codificam
protenas estruturais, protenas associadas ao pili,
com a funo de montagem e a elementos
regulatrios.
A fmbria P um heteropolmero
constitudo de 10 3 subunidades helicoidais
Cincia Rural, v.34, n.2, mar-abr, 2004.

Fatores de virulncia presentes em amostras de Escherichia coli uropatognicas - UPEC para sunos.

polimerizadas, com uma subunidade maior (Pap A)


constituindo o corpo da fmbria e trs subunidades
menores (Pap E, Pap F e Pap G) que esto relacionadas
aderncia; Pap H responsvel pela terminao e
implantao da fmbria na superfcie celular. Pap C e
Pap D so requeridas para polimerizao e transporte
das subunidades fimbriais, respectivamente. Pap G
a molcula de adesina que confere especificidade
de ligaes Gal - (1, -D 4) - - D - Gal. Pap B e Pap
I so protenas envolvidas na ativao transcricional
do operon (LUND et al., 1988).
TOXINAS
Outros fatores de virulncia importantes na
patogenia das enfermidades so as toxinas de E.coli,
as quais se classificam em endotoxinas e exotoxinas,
e tm papel importante nas diarrias dos sunos e
bovinos, na doena do edema dos sunos, infeces
urinrias dos humanos e nas doenas respiratrias
das aves, (MORRIS & SOJKA, 1985).
Determinadas cepas de E. coli produzem
toxinas proticas que podem exercer um papel
importante na patogenia das doenas, tais como: a
enterotoxina termolbil (LT); a enterotoxina
termoestvel (ST); a verotoxina ou Shiga-Like toxina
(VT, SLT, ou Stx) e o fator necrosante citotxico (CNF)
(GYLES, 1992).
SMITH & HALLS (1967) foram os primeiros
a identificar uma protena secretada pela bactria,
responsvel pelo acmulo de lquido em testes
realizados em alas de intestino de coelho e suno.
Alm disso, demonstraram que esta toxina mantinha
sua atividade aps aquecimento a 100C durante 30
minutos. Posteriormente, GYLES & BARNUM (1969)
identificaram outra toxina produzida por cepas de E.
coli implicada em diarrias de sunos. Porm, esta era
inativada por aquecimento a 65C durante 30 minutos
e relacionava-se antigenicamente com a toxina
colrica. SMITH & GYLES (1970) estabeleceram as
relaes entre as duas enterotoxinas e denominaramnas de ST e LT.
BURGESS et al. (1978) demonstraram que
h dois tipos de ST. Uma designada STa , que se
caracteriza por ser solvel em metanol, de baixo peso
molecular (aproximadamente 2000 daltons) e ativa no
intestino de camundongo neonato; a outra chamada
STb, insolvel em metanol, inativa em camundongo
neonato, porm ativa no intestino de leites
desmamados. WHIPP (1991) demonstrou a atividade
biolgica da STb em diversas espcies de animais de
laboratrio. Os termos ST-I e ST-II foram mais tarde
usados como sinnimos para STa e STb,

649

respectivamente. A toxina ST no tem sido relatada


em amostras UPEC de origem de sunos (BRITO et al.,
1999).
A enterotoxina LT uma molcula protica
de alto peso molecular (86.500 daltons), imunognica,
formada por duas subunidades denominadas de A e
B. A subunidade A representa o componente ativo,
enquanto a subunidade B responsvel pela fixao
da toxina aos gangliosdeos presentes na membrana
das clulas da mucosa do hospedeiro (SUSSMAN,
1985).
O mecanismo de ao da toxina LT
idntico ao da toxina colrica. No ocorre um dano
estrutural em nvel celular, mas sim o bloqueio de
suas funes, por isso a enterotoxina LT vem sendo
chamada de citotonina para diferenci-la das
citotoxinas, que causam dano estrutural em nvel
celular. Em clulas de linhagem de adrenal de
camundongo (Y-1), de ovrio de hamster chins (CHO)
e de rim de macaco verde africano (VERO) esta toxina
apresenta efeito citotnico (SPEIRS et al., 1977).
Apesar da toxina LT no ter sido relacionada,
anteriormente, com problemas urinrios, BRITO et
al. (1999) relataram a sntese desta toxina em 16,1%
das cepas UPEC de sunos.
As verotoxinas so exotoxinas termolbeis,
cujo peso molecular varia de 70.000 a 88.500 daltons.
Similarmente a LT, elas so constitudas por uma
subunidade A, enzimaticamente ativa, e cinco
subunidades B, com funo de acoplamento a
receptores celulares. As verotoxinas inibem a sntese
proteica por inativao cataltica da sub-unidade
ribossomal 60S (GYLES, 1992). Estas toxinas se
classificam em dois tipos: Stx1 e Stx2, que so
sorologicamente distintas e apresentam efeito citotxico
em clulas VERO e clulas de adenoma de tero humano
(HeLa) (RYCKE et al., 1989). O efeito citotxico
caracteriza-se por arredondamento celular, morte e
descolamento do tapete de clulas (KONOWALCHUK
et al., 1977). Os genes que codificam as Stx1 e Stx2
esto relacionados a bacterifagos (SMITH et al., 1983).
A Stx2 variante (Stx2e) apresenta atuao importante
nos quadros de doena do edema dos sunos e
diferencia-se por no causar efeito citoptico em clulas
HeLa (IMBERECHTS et al., 1992). ANDRADE &
SUASSUNA (1988) verificaram atividade citotxica de
cepas UPEC para linhagens VERO, HeLa e Hep-2.
Posteriormente, BEUTIN et al. (1994) e BRITO et al.
(1999) relataram a presena da Stx1 em cepas UPEC
isoladas de humanos e sunos.
A CNF de origem protica, inativada a
72C por 15 minutos (CAPRIOLI et al., 1983). Elas so
classificadas em dois tipos: CNF1 e CNF2 com peso
Cincia Rural, v.34, n.2, mar-abr, 2004.

650

Brito et al.

Tabela 1 - Principais fatores de virulncia de Escherichia coli relacionadas com


molecular de 110.000 e 115.000
diarrias, doena do edema e infeces urinrias dos sunos.
daltons, respectivamente. A CNF
quando inoculada por via
Enfermidades
Fatores de virulncia
intradrmica em coelho provoca
Fmbrias K88 (F4), K99 (F5), 987P (F6), F17 e F41
necrose e em cultura de clulas Vero
Diarria em leites
Enterotoxinas LT, STI e STII
e HeLa causa entumecimento e
Doena do edema dos sunos
F18, Stx2e
multinucleao (CAPRIOLI et al.,
Infeces urinrias dos sunos F1, Fmbria tipo P, Aerobactina, Resistncia srica
1983). A toxina CNF impede a diviso
celular, sem afetar a replicao de
LT: toxina termolbil; STI: toxina termoestvel tipo I; STII: toxina termoestvel tipo II;
cidos nuclicos. Na diferenciao
Stx2e: verotoxina tipo 2 variante.
das duas toxinas verifica-se que a
CNF1 menos potente no teste em
coelho e mais potente em cultura
celular quando comparada com a CNF2. Alm disso,
REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS
quando inoculadas em coxim plantar de
camundongo, o CNF1 tem efeito letal, enquanto o
ANDRADE, J.R.C.; SUASSUNA, I. Atividades citotxica e
CNF2 produz necrose no local de inoculao
hemoltica em Escherichia coli uropatognicas. Mem Inst
Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, v.83, n.2, p.193-199, 1988.
(RYCKE et al., 1989). OSWALD et al. (1994)
desenvolveram sondas de DNA que diferenciam,
ARCHAMBAUD, M.; COURCOUX, P.; LABIGNE-ROUSSEL,
atravs da tcnica de hibridizao de colnias, as
A. Detection by molecular hybridization of Pap, Afa, and Sfa
amostras produtoras das toxinas CNF1 e CNF2.
adherence systems in Escherichia coli strains associated with
urinary and enteral infections. Ann Inst Pasteur Microbiol,
Enquanto a CNF1 codificada por um gene
Paris, v.139, p.575-588, 1988.
cromossmico, o gene para a CNF2 est no plasmdio
VIR (BLANCO et al., 1992).
BERBEL, M.M. et al. Classificao sorolgica de Escherichia
A produo de CNF tem sido detectada
coli isoladas da urina de sunos. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE MEDICINA VETERINRIA, 10., 2002,
em amostras de E. coli de infeces extraintestinais
Gramado, RS. Anais... Porto Alegre : SOVERGS, 2002.
principalmente as infeces urinrias humanas
(edio eletrnica).
(CAPRIOLI et al., 1983). BLANCO et al. (1992)
BEUTIN, L. et al. Occurrence of verotoxin (Shiga-like toxin)
encontraram correlao positiva, entre atividade
producing Escherichia coli in human urinary tract infection.
hemoltica e produo de toxina CNF em amostras
Infection, v.22, n.6, p.425, 1994.
de E. coli de humanos de origem renal, com
pielonefrite. Apesar da alta ocorrncia da toxina
BLANCO, J. et al. Characteristics of haemolytic Escherichia
coli with particular reference to production of cytotoxic
CNF em cepas UPEC de origem humana, BRITO et
necrotizing factor type 1 (CNF1). Res Microbiol, v.143,
al. (2002) encontraram baixo percentual de cepas
p.869-878, 1992.
UPEC de origem suna portadoras da seqncia de
BLANCO, J.; BLANCO, M.
Escherichia coli
DNA que codifica a sntese da toxina CNF1 no
enterotoxigenicos, necrotoxigenicos y verotoxigenicos
encontrando em nenhuma cepa o gene da toxina
de
origen
humano
y
bovino:
patognesis,
CNF2. Na tabela 1, possvel verificar os principais
epidemiologa y diagnstico microbiolgico. Lugo :
fatores de virulncia de E. coli causadores de
Edita, 1993. 361p.
doena de sunos.

CONCLUSES
A E. coli um importante agente
etiolgico de infeces urinrias dos sunos e no
possvel identificar uma bactria uropatognica
por uma nica caracterstica de virulncia. Para a
caracterizao de E. coli uropatognica para sunos,
necessrio detectar a presena de fmbria tipo1,
fmbria P, habilidade de resistir ao soro e produzir
aerobactina, que so mecanismos de
patogenicidade importantes para cepas de E. coli
extra-intestinais.

BRITO, B.G.; VIDOTTO, M.C. Perfil de resistncia e


sensibilidade antimicrobiana de amostras de Escherichia coli
isoladas de sunos com bacteriria. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE VETERINRIOS ESPECIALISTAS EM
SUNOS, 7., 1995, Blumenau, SC. Anais... Blumenau :
ABRAVES, 1995. p.123.
BRITO, B.G.; VIDOTTO, M.C.; TAGLIARI, K.C. Infeces
urinrias em granjas de sunos do Paran. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE VETERINRIOS ESPECIALISTAS EM
SUNOS, 8., 1997, Foz do Iguau, PR. Anais... Curitiba :
ABRAVES, 1997. p.267-268.
BRITO, B.G. et al. Virulence factors of uropathogenic
Escherichia coli strains isolated from pigs. Vet Microbiol,
Amsterdam, v.65, p.123-132, 1999.

Cincia Rural, v.34, n.2, mar-abr, 2004.

Fatores de virulncia presentes em amostras de Escherichia coli uropatognicas - UPEC para sunos.
BRITO, B.G. de; IRINO, K.; VIDOTTO, M.C. Sorotipagem e
patotipagem de amostras de Escherichia coli isoladas de sunos
com infeces urinrias UPEC.
In: ENCONTRO
PARANAENSE DE MICROBIOLOGIA, 1., 2000, Londrina,
PR. Anais... Londrina : UEL, 2000. p.59-60.
BRITO, B.G. de; IRINO, K.; VIDOTTO, M.C. Patotipagem
e classificao sorolgica de cepas de Escherichia coli isoladas
de sunos com infeces urinrias UPEC. In: CONGRESSO
BRASILEIRO DE MEDICINA VETERINRIA, 10., 2002,
Gramado, RS. Anais... Porto Alegre : SOVERGS, 2002.
(edio eletrnica).
BURGESS, M.N.; BYWATER, R.J.; COWLEY, C.M.
Biological evaluation of a methanol-soluble, heat-stable
Escherichia coli enterotoxin in infant mice, pigs, rabbits and
calves. Infect Immun, Washington, v.21, p.526-531, 1978.
CAPRIOLI, A. et al. Partial purification and characterization
of an Escherichia coli toxic factor that induces morphological
cell alterations. Infect Immun, Washington, v.39, n.3,
p.1300-1306, 1983.
CARR, J.; WALTON, J.R. The characterisation of Escherichia
coli isolates from the porcine urogenital tract. In:
INTERNATIONAL PIG VETERINARY SOCIETY
CONGRESS, 12., 1992. Proceedings... IPVS, 1992. p.262.
CLEGG, S.; GERLACH, G.F. Enterobacterial Fimbriae. J
Bacteriol, Washington, v.169, n.3, p.934-938, 1987.
DE GRAFF, F.K.; MOOI, F.R. The fimbrial adhesins of
Escherichia coli. Adv Microb Physiol, v.28, p.65-143, 1986.
DE REE, J.M.; SCHWILLENS, P.; VAN DEN BOSCH, J.F.
Monoclonal antibodies that recognize the P fimbriae F7, F9
and F11 from uropathogenic Escherichia coli. Infect Immun,
v.50, n.12, p.900-904, 1985.

651

O type and carriage of hemolysin, colicin, and antibiotic


resistance determinants. Infect Immun, Washington, v.35,
p.270-275, 1982.
HUGHES, C. et al. Hemolysin production as a virulence
marker in symptomatic and asymptomatic urinary tract
infections caused by Escherichia coli. Infect Immun,
Washington, v.39, n.2, p.546-551, 1983.
HULL, S. et al. Multiple forms of genes in pyelonephritogenic
Escherichia coli encoding glycolipid receptors. Infect
Immun, Washington, v.47, n.1, p.80-83, 1985.
IMBERECHTS, H.; DE GREVE, H.; LINTERMANS, P. The
pathogenesis of edema disease in pigs. A review. Vet
Microbiol, Amsterdam, v.31, p.221-233, 1992.
IWAHI, T. et al. Role of type 1 fimbriae in the pathogenesis
of ascending urinary tract infection induced by Escherichia
coli in mice. Infect Immun, Washington, v.39, n.3, p.13071315, 1983.
JAMES, R.; KLEANTHOUS, C.; MOORE, G.R. The biology
of E colicins: paradigms and paradoxes. Microbiology,
England, v.142, n.7, p.1569-1580, 1996.
JOHNSON, J.R. Virulence factors in Escherichia coli urinary
tract infection. Clin Microbiol Rev, Washington, v.4, n.1,
p.80-128, 1991.
JONES, J.E.T. Urinary system. In: LEMAN, A.D. Diseases
of swine. Ames : Iowa State University, 1981. p.149-154.
KAUFFMANN, F. The serology of the coli group.
Immunol, v.57, p.71-100, 1947.

KONOWALCHUK, J.; SPEIRS, J.I.; STAVRIC, S. Vero


response to cytotoxin of Escherichia coli. Infect Immun,
Washington, v.18, n.3, p.775-779, 1977.

DEVINE, D.A.; ROBERTS, A.P. K1, K5 and O antigens of E.


coli in relation to serum killing via the classical and alternative
complement pathways. J Med Microbiol, England, v.41,
n.2, p.139-144, 1994.

LUND, B. et al. Uropathogenic Escherichia coli can express


serologycally identical pili of different receptor binding
specificities. Mol Microbiol, v.2, n.2, p.255-263, 1988.

DOSS, S.A. Chromosomally-mediated antibiotic resistance


and virulence. J Med Microbiol, England, v.40, p.305-306,
1994.

MADEC, F.; DAVID, F. Les troubles urinaires des troupeaux


de truies: diagnostic, incidence et circonstances d, apparition.
Journees Recherche Porcine France, Paris, v.15, p.431446, 1983.

EISENSTEIN, B.I.
Escherichia coli and
molecular biology.
Microbiology, 1987.

MENDONA, S. et al. Pathogenicity characteristics of


uropathogenic Escherichia coli strains. Braz J Genet, So
Paulo, v.19, n.1, p.9-16, 1996.

Fimbriae. In: NEIDHARDT, F.C.


Salmonella typhimurium: celular and
Washington : American Society for
p.84-90.

GAASTRA, W.; DE GRAAF, F.K. Host-specific fimbrial


adhesins of noninvasive enterotoxigenic Escheichia coli
strains. Microbiol Rev, Washington, v.46, n.2, p.129-161,
1982.
GYLES, C.L. Escherichia coli cytotoxins and enterotoxins.
Can J Microbiol, v.36, p.734-746, 1992.

MORRIS, J.A. Escherichia coli fimbrial adhesins. Pig News


and Information, v.4, n.1, p.19-21, 1983.
MORRIS, J.A.; SOJKA, W.J. Escherichia coli as a pathogen
in animals. In: SUSSMAN, M. The virulence of Escherichia
coli. Oxford : Academic, 1985. p.47-77.

GYLES, C.L.; BARNUM, D.A. A heat-labile enterotoxin


from strains of Escherichia coli enteropathogenic for pigs. J
Infect Dis, v.120, p.419-426, 1969.

NORMARK, S.; LARK, D.; HULL, R. Genetics of


digalactoside-binding adhesin from a uropathogenic
Escherichia coli strain. Infect Immun, Washington, v.41,
p.942-949, 1983.

HUGHES, C.; PHILLIPS, R.; ROBERTS, A.P. Serum resistance


among E. coli strains causing urinary tract infection in related

RSKOV, F.; RSKOV, I. Escherichia coli serotyping and disease


in man and animals. Can J Microbiol, v.38, p.699-704, 1992.

Cincia Rural, v.34, n.2, mar-abr, 2004.

652
OSWALD, E. et al. Specific DNA probes to detect Escherichia
coli strains producing cytotoxic necrotising factor type 1 or
type 2. J Med Microbiol, v.40, p.428-434, 1994.
PERESTRELO, R.V.; PERESTRELO, H.V. Contribuio para
o estudo da patologia urinria das porcas exploradas
intensivamente em Portugal. Rev Port Cinc Vet, Lisboa,
v.83, n.488, p.353-367, 1988.
PERESTRELO, R.V. et al. Factores associados ecloso da
patologia das vias urinrias nas fmeas da espcie suna
exploradas intensivamente. Rev Port Cinc Vet, Lisboa,
v.86, n.497, p.4-12, 1991.
RAMIREZ, R.N.; PIJAN, C.A. Enfermedades de los
cerdos. Mxico : Diana, 1987. 583p.
REIS, R. et al. Infeces urinrias em porcas. Arq Bras
Med Vet Zootec, Belo Horizonte, v.44, n.5, p.363-376,
1992.
RYCKE, J.; OSWALD, E.; BOIVIN, R. An in vivo assay for
the detection of cytotoxic strains of Escherichia coli. Ann
Rech Vt, Paris, v.20, n.39-40, 1989.
SHARON, N.; LIS, H. Carbohydrates in cell recognition. Sci
Am, v.1, p.82-89, 1993.
SMITH, H.W. A search for transmissible pathogenic characters
in invasive strains of Escherichia coli : the discovery of a
plasmid-controlled toxin and a plasmid-controlled lethal
character closely associated, or identical, with colicin V. J
Gen Microbiol, v.83, p.95-111, 1974.
SMITH, H.W.; GREEN, P.; PARSELL, Z. Vero cell toxins in
Escherichia coli, and related bacteria: transfer by phage and
conjugation, and toxic action in laboratory animals, chickens,
and pigs. J Gen Microbiol, v.129, p.3121-3137, 1983.

Brito et al.
SMITH, H.W.; GYLES, C.L. The relationship between two
apparently
different
enterotoxins
produced
by
enteropathogenic strains of Escherichia coli of porcine origin.
J Med Microbiol, v.3, n.387-401, 1970.
SMITH, H.W.; HALLS, S. Observations by the ligated
intestinal segment and oral inoculation methods on Escherichia
coli infections in pigs, calves, lambs and rabitts. J Pathol
Bacteriol, v.93, p.499-529, 1967.
SPEIRS, J.I.; STAVRIC, S.; KONOWALCHUK, J. Assay of
Escherichia coli heat-labile enterotoxin with vero cells.
Infect Immun, Washington, v.16, n.2, p.617-622, 1977.
SUSSMAN, M. Escherichia coli in human and animal disease.
The virulence of Escherichia coli. Oxford : Academic, 1985.
p.7-45.
TAYLOR, D.J. Pig diseases. 2.ed. Cambridge, Great Britain:
The Burlington, 1981. 200p.
TIMMIS, K.N.; MANNING, P.A.; ECHARTI, C. Serum
resistance in E. coli. In: LEVY, S.B.; CLOWES, R.C.;
KOENING, E.L. Molecular biology, pathogenicity and
ecology of bacterial plasmid. New York : Plenum, 1981.
p.133-144.
VIDOTTO, M.C.; FURLANETO, M.C.; PERUGINI, M.R.E.
Virulence factors of Escherichia coli in urinary isolates. Braz
J Med Biol Res, So Paulo, v.24, p.365-373, 1991.
WHIPP, S.C. Intestinal responses to enterotoxigenic
Escherichia coli heat-stable toxin b in non-porcine species.
Am J Vet Res, v.52, n.5, p.734-737, 1991.
YANG, C.C.; KONSKY, J. Colicin V treated Escherichia coli
does not generate membrane potential. J Bacteriol,
Washington, v.158, p.757-759, 1984.

Cincia Rural, v.34, n.2, mar-abr, 2004.