POLÍMEROS R AMIFICADOS DE ESTRUCTURA COMPLEJA

Forman parte de la pared celular de las Eubacterias. Según la estructura de la pared bacteriana, las
eubacterias se clasifican en Gram-positivas y Gram-negativas, en función de que den positivo o no a
un procedimiento de tinción desarrollado por el microbiólogo danés Gram (1853-1938).

Tipo de
bacteria Gram (+) Gram(-)
Peptidoglicano Peptidoglicano
Composición
Ácidos teicoicos Lipopolisacárido

Aspecto de las
bacterias al
microscopio
óptico

Aspecto de la
pared celular al
microscopio
electrónico

Representación
esquemática
os anéis S e M estão associados à membrana citoplasmática.

Esquema da estrutura dos flagelos bacterianos, em células

Gram negativas (à esquerda) e Gram positivas (à direita)
(Adaptado de Prescott et al., Microbiology, 2000)

Detalhe ampliado da estrutura de um flagelo de células Gram negativas

(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003)
 Tipos de movimentação de células monotríquias
(Adaptado de Madigan et al., Brock Biology of Microorganisms, 2003)

Procariotos e Eucariotos
As eubactérias (bactérias "verdadeiras"), que incluem todas as bactérias que infectam o
homem, são membros de um único reino: o reino Bacteria ou reino Eubacteria. Um segundo
grupo de procariotos freqüentemente encontrados em ambientes extremos formam um
segundo reino: o reino archaebacteria ou Archaea. Morfologicamente, os membros desses
dois reinos de organismos parecem ser similares, especialmente na ausência de um núcleo, e
portanto, classificados como procariotos. Contudo, eubactérias e arqueas têm importantes
diferenças bioquímicas. A maioria dos arqueas vivem em ambientes tais como fontes termais
sulfurosas cujas águas têm pH 2 a atingem temperaturas em torno de 80 graus C. Tais
organismos são denominados termoacidófilos. Outros arqueas vivem em ambientes contendo
metano (arqueas metanogênicos) ou sob alta concentração de sal (arqueas halófilos
extremos).
 
Archaea
Com base na homologia do DNA, aparentemente os arqueas e eucariotos divergiram das
eubactérias antes que divergissem entre si (fig 1a) e, em alguns aspectos metabólicos, os
arqueas são mais aparentados aos eucariotos que às eubactérias.
Por exemplo, a RNA polimerase dos arqueas é tão complexa, em termos do número de
subunidades, quanto as RNA polimerases nucleares dos eucariotos e algumas de suas
subunidades apresentam considerável homologia de aminoácidos com algumas das
subunidades eucarióticas. A estrutura dos promotores gênicos nos arqueas é também mais
similar àquela dos eucariotos do que a das eubactérias, embora, como nas eubactérias, os
arqueas apresentam operons que são transcritos na forma de um RNAm policistrônico.
Existem, também, semelhanças entre os fatores de síntese de proteínas dos arqueas e os dos
eucariotos sugerindo que os mecanismos gerais de síntese de proteína dos eucariotos e dos
arqueas possam ser similares. As seqüências dos RNA ribossômicos da subunidade 16S dos
ribossomos das eubactérias e dos arqueas são grandemente distintas entre si. As eubactérias
(com exceção dos gêneros Mycoplasma e Chlamydia) possuem peptidoglicano (sinônimos:
mureína, mucopeptídio, esqueleto da parede celular). O peptidoglicano contém um açúcar
exclusivo das eubactérias, o ácido murâmico, que não é encontrado em outro seres vivos na
natureza. As Archaebacteria contêm uma pseudomureína que difere em estrutura da mureína
das eubactérias.
Características Exclusivas dos Archaea
 Embora os Archaea apresentem similaridades tanto em relação às eubactérias quanto em
relação aos eucariotos, estes organismos têm características bioquímicas que lhes são
exclusivas.
Quiralidade nos fosfolipídios
O esteroisômero do glicerol que é um constituinte dos fosfolipídios da membrana dos Archaea
é o L-glicerol enquanto que o encontrado nos fosfolipídios de membrana das eubactérias e
eucariotos é o D-glicerol.
Cadeias laterais dos fosfolipídios
Nas eubactérias e nos eucariotos, as duas cadeias laterais de ácidos graxos ligadas ao glicerol
do fosfolipídio são ligadas ao glicerol por ligações éster. Nos Archaea, essas cadeias laterais
encontram-se ligadas por ligações éter.  Além disso, enquanto que ácidos graxos (usualmente
por 16 ou 18 carbonos, ou até mesmo mais longos) constituem as cadeias laterais dos
fosfolipídios das eubactérias e dos eucariotos, as cadeias laterais dos fosfolipídios dos
Archaea são isoprenos ramificados de 20 carbonos. Essas ramificações podem ligar as duas
cadeias laterais e podem ser intermoleculares ou intramoleculares. As ramificações podem
ligar dois fosfolipídios presentes nas duas diferentes monocamadas fosfolipídicas da bicamada
dando origem a fosfolipídios transmembranícos. Os isoprenos podem, ainda, dobrar-se para
formar um estrutura anelar de cinco carbonos que pode estabilizar as membranas desses
organismos nos ambientes extremos que habitam. Em razão do crescente número de
semelhanças entre arqueas e eucariotos, os termo Archaebacteria não é mais usado. Todas
as outras formas celulares de vida (incluindo plantas, animais e fungos) são denominados
eucariotos. Os membros dos Archaea não são patógenos humanos e não serão discutidos
posteriormente.
 
Semelhanças entre Archaea e Eucariotos
  Eubactérias Archaea Eucariotos
Núcleo Não Não Sim (envolvido por membrana)
Nucleossomos / histonas Não SIm SIm
Operons / RNAm policistrônicos Sim SIm Não
Introns Não Não SIm
proteína de ligação à TATA box Não SIm SIm
SIm: mitocôndrias, lisossomos,
Organelas Não Não
retículo endoplasmático, etc.
Cromossomos Um, circular Um, circular Mais que um
RNA polimerase Uma: simples Mais que uma: complexas Mais que uma: complexas
Aminoácido de iniciação protéica N-formil metionina Metionina Metionina
Sensibilidade da síntese de
Insensível Sensível Sensível
proteína à toxina diftérica
Peptidoglicano Sim Não Não
 fatores de iniciação
Síntese de proteína  proteínas ribossômicas
 fatores de alongamento
os dos Archaea são mais semelhantes àqueles dos eucariotos do que aos de eubactérias
x
Diferenças entre procariotos / eucariotos
A célula procariótica, em contraste com a eucariótica, não é compartimentalizada. Estruturas e
organelas tais como membranas nucleares, mitocôndrias, retículo endoplasmático, complexo
de Golgi, fagossomos e lisossomos não existem na célula procariótica (Figuras 1b, 2 e 3). Os
procariotos possuem um único cromossomo circular. Uma vez que não há membranas
nucleares, o cromossomos encontra-se ligado a um sítio particular na membrana
citoplasmática - o mesossomo. Os ribossomos procarióticos são 70S (S refere-se a
"Svedberg", uma unidade de medida) enquanto que os ribossomos eucarióticos são maiores
(80S). As subunidades ribossômicas procarióticas são 30S e 50S (as dos eucariotos são
maiores). A subunidade ribossômica 30S contém o RNA 16S enquanto que a subunidade 50S
contém RNA 23S e 5S.
O RNA ribossômico é maior nos eucariotos, por exemplo, 18S contra o 16S dos procariotos.
As membranas bacterianas geralmente não contêm esteróis, como colesterol, por, exemplo.

Estruturas Bacterianas
Apesar de sua menor complexidade em relação aos eucariotos, uma variedade de estruturas
bacterianas podem ser caracterizadas. Nem todas as bactérias possuem todos esses
componentes.
 
Plasmídios
Estes são compostos por DNA extra-cromossômico, usualmente presentes em múltiplas
cópias e freqüentemente codificam fatores de virulência e fatores de resistência a antibióticos.
Algumas formas estão envolvidas na replicação bacteriana.
 
O envelope celular
As bactérias podem ser divididas em dois grupos com base na coloração de Gram; bactérias
Gram positivas permanecem coradas pelo cristal violeta durante a lavagem e as Gram
negativas não. Todas as bactérias têm uma membrana plasmática onde ocorre a oxidação
fosforilativa, uma vez que bactérias não possuem mitocôndrias.
Envolvendo a membrana plasmática há uma parede celular que é rígida e protege a célula da
lise osmótica. Nas bactérias Gram positivas, a camada de peptidoglicano da parede celular é
muito mais espessa que aquela das Gram negativas. Estas últimas possuem uma membrana
externa adicional. A membrana externa é a principal barreira seletiva em bactérias Gram-
negativas. O espaço entre  as membranas interna (membrana plasmática) e externa é
denominado espaço periplásmico. As bactérias Gram-negativas armazenam enzimas
degradativas no espaço periplásmico. As Gram positivas não apresentam um espaço
periplásmico, contudo secretam exoenzimas e realizam digestão extracelular. A digestão é
necessária uma vez que moléculas maiores não podem atravessar a membrana externa (se
presente) ou a membrana interna.
 
Formas bacterianas desprovidas de parede celular
Quando se tratam bactérias com (1) enzimas que lisam a parede celular, por exemplo, a
lisozima ou (2) antibióticos que interferem com a biossíntese do peptidoglicano, aparecem
formas bacterianas desprovidas de parede celular. Geralmente, esses tratamentos geram
organismos não viáveis. Bactérias desprovidas de parede celular e que não possam se replicar
são denominadas esferoplastos (quando uma membrana externa está presente) ou
protoplastos (se uma membrana externa não está presente). Ocasionalmente, formas
desprovidas de parede celular que podem se replicar são geradas por aqueles tratamentos
(formas L).
 
Flagelos
Algumas espécies bacterianas são móveis e possuem organelas de locomoção - flagelos
(Figura 4). Estas são capazes de "sentir" seu ambiente e responder to nutrientes específicos
ou materiais tóxicos e mover-se em direção aos primeiros e evitar os aqueles últimos
(quimiotaxia positiva e negativa, respectivamente).
Os flagelos encontram-se "ancorados" na membrana celular e estendem-se através do
envelope celular e se projetam como longos filamentos. Os flagelos consistem de várias
proteínas, dentre elas a flagelina. Eles movem a célula por meio de um movimento rotatório
semelhante ao de uma hélice. Nos espiroquetas, os filamentos axiais apresentam funções
similares às dos flagelos. Proteínas de ligação no espaço periplásmico ou na membrana
celular ligam-se a nutrientes (tais como açúcares e aminoácidos) causando a metilação de
outras proteínas da membrana celular que, por sua vez, afetam o movimento da célula pelos
flagelos.
As permeases são proteínas que transportam esses nutrientes através da membrana celular.
Energia e fontes de carbono podem ser, então, armazenados no citoplasma na forma de
"grânulos" que consistem de glicogênio, poliidroxibutirato ou polifosfato.
 
Pili (sinônimo: fímbrias)
Os tipos de pili (caso sejam produzidos) variam entre as espécies e dentro de uma mesma
espécie. Os pili são filamentos de proteína que se projetam da célula (Figura 5). Alguns tipos
estão envolvidos na conjugação bacteriana e outros tipos permitem a adesão às superfícies de
células epiteliais do hospedeiro durante uma infecção.
 
Cápsulas e camadas limosas (Figura 6)
Estas são estruturas que envolvem exteriormente o envelope celular. Quando mais bem
definidas são denominadas cápsulas e quando mais amorfas são chamadas de camadas
limosas ou glicocálix. Elas são geralmente constituídas por polissacarídios. Contudo, em
certos bacilos elas são constituídas por um polipeptídio: o ácido poliglutâmico. As cápsulas e
as camadas limosas não são essenciais à viabilidade celular e algumas linhagens dentro de
uma espécie produzirão cápsulas enquanto que outras não. As cápsulas de bactérias
patogênicas inibem a sua ingestão e destruição pelos fagócitos do hospedeiro. Cápsulas são
freqüentemente perdidas durante a cultura in vitro.
 
Endósporos (esporos)
Estes são formas dormentes de uma célula bacteriana e são produzidos por certas espécies
de bactérias em situações de escassez de nutrientes (Figura 7). As formas ativas das células
bacterianas são denominadas formas vegetativas. O esporo é resistente a condições
adversas, incluindo altas temperaturas e solventes orgânicos. O citoplasma do esporo é
desidratado e contem dipicolinato de cálcio (ácido dipicolínico - figura 8) que está envolvido na
resistência ao calor. Endósporos são comumente produzidos pelos gêneros Bacillus e
Clostridium.