Biologa de 2 Bachillerato

8. La Fotosntesis

8. LA FOTOSNTESIS
8.1. INTRODUCCIN
Puede definirse como un proceso fisiolgico de tipo anablico mediante el cual muchos seres
vivos son capaces de utilizar la energa luminosa para sintetizar materia orgnica.
La Fotosntesis la realizan los siguientes seres vivos: bacterias fotosintticas, algunos organismos
unicelulares (Diatomeas y Dinoflagelados), algas, musgos y vegetales superiores.
La fotosntesis del carbono es la principal y la mejor conocida, pero no es la nica ruta
fotosinttica. Fue la primera que se descubri y su importancia radica en que es el proceso que suministra
hidratos de carbono a las partes no fotosintticas de la planta y a otros organismos. Es, por tanto, el origen de
todo lo vivo que hay en la Tierra ya que la energa solar es utilizada para sintetizar los compuestos orgnicos que
despus sern ingeridos y degradados por los seres vivos no fotosintticos. Gracias a la fotosntesis, la energa
solar es el origen de la energa qumica de la clula.
La importancia de la fotosntesis tambin radica en su economa ya que utiliza como fuente de
energa el sol, como fuente de carbono el CO2 y para reducirlo utiliza agua.
La reaccin general de la fotosntesis para sintetizar una molcula de glucosa sera
6CO2 + 12H2O + luz

C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Se trata por tanto de un proceso inverso al catabolismo aerobio de la glucosa que se podra resumir
de la siguiente manera: Para sintetizar una molcula de glucosa se precisa una fuente de carbono que es el CO 2
cuyos carbonos es preciso reducir combinndolos con hidrgenos, por lo cual se necesita un dador de hidrgenos
que es el H2O, la cual al perder sus hidrgenos liberar O2. Todo ello no se realiza espontneamente sino que
requiere un aporte de energa que proviene de la luz solar.
En realidad, el proceso es muy complejo y requiere de una primera etapa en la que se absorbe la
energa solar y se transforma en energa qumica libre y en poder reductor, y una segunda etapa donde se utilizan
esos productos para la reduccin del CO2. Son los denominados procesos primarios y secundarios.
Procesos primarios (fase luminosa): Se produce la captacin de energa luminosa y su
transformacin en energa qumica libre (ATP) y poder reductor (NADP reducido). Para ello se oxida el oxgeno
del H2O que cede sus hidrgenos para reducir el NADP. Para que esto se produzca es necesaria la presencia de
luz, por lo que se denomina tambin fase luminosa.
Procesos secundarios (fase oscura): Se produce la fijacin del CO2 en una molcula aceptora
y su posterior reduccin para formar hidratos de carbono para lo cual se utilizan los productos obtenidos en la
fase anterior. No se pueden dar los procesos secundarios si previamente no se tienen los productos resultantes de
los procesos primarios. No es necesaria la presencia de luz, por lo que se denomina tambin fase oscura, pero
transcurre casi en su totalidad en presencia de luz.

8.2. PROCESOS PRIMARIOS

8.2.1. NATURALEZA DE LA LUZ: La luz visible es una radiacin electromagntica con
longitudes de onda entre 400nm (violeta) y 700nm (rojo). Segn la teora cuntica, la luz se propaga de modo
discontinuo en forma de fotones que representan paquetes de energa sin masa. El contenido de energa de un
fotn es q=h donde h es la constante de Planck y la frecuencia, es decir, una variable del movimiento
ondulatorio que es inversamente proporcional a la longitud de onda. Por ello, a menor longitud de onda, mayor
energa lleva asociada esa radiacin.
Las sustancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte que se percibe como el
color. De la que absorben reciben tambin la energa de los fotones lo que hace que se produzca una excitacin
en sus molculas y un electrn salte a una rbita de mayor energa para volver inmediatamente a su estado
fundamental emitiendo la energa absorbida en forma de luz, de calor o ambas cosas a la vez.

1/4

Biologa de 2 Bachillerato

8. La Fotosntesis

8.2.2. ABSORCIN DE LA ENERGA LUMINOSA: Las clulas fotosintticas poseen una serie
de pigmentos localizados en los tilacoides. Los ms importantes son las clorofilas, aunque existe tambin una
cierta cantidad de pigmentos accesorios (carotenos y xantofilas). Estos pigmentos se encuentran en la membrana
tilacoidal asociados en grupos o conjuntos funcionales que constituyen unidades fotosintticas llamadas
fotosistemas. Cada uno est compuesto por cientos de molculas de clorofila y carotenoides que actan como
molculas antena o colectoras que absorben la luz y la transmiten como en un embudo hacia una molcula de
clorofila especializada que forma el llamado centro de reaccin que al recibir la excitacin por la energa
transmitida es capaz de perder un electrn. Este hecho recibe el nombre de acto fotoqumico y supone la
transformacin de la energa luminosa en energa qumica.
Cuando una molcula de clorofila recibe luz a una determinada longitud de onda, uno de sus
electrones alcanza un estado energtico excitado, pero vuelve inmediatamente al estado fundamental emitiendo
la energa recibida a una clorofila cercana por fluorescencia, es decir, emitiendo con una longitud de onda un
poco mayor debido a una ligera prdida de energa en forma de calor. El paso de la energa luminosa de clorofila
en clorofila se denomina resonancia y hace que esta vaya teniendo cada vez mayor longitud de onda hasta que
es absorbida por la clorofila del centro de reaccin, momento en el que se produce el acto fotoqumico.
En las clulas eucariticas fotosintticas y en las cianobacterias hay dos tipos de fotosistemas que
se diferencian en el mximo de absorcin de la clorofila que forma el centro de reaccin. El fotosistema I tiene
un mximo de absorcin a 700nm y su clorofila se llama P700 (pigmento 700nm), mientras que el fotosistema II
tiene el mximo a 680nm (P680). El resto de bacterias fotosintticas slo poseen el fotosistema I lo cual, como
veremos, trae consigo consecuencias a la hora de realizar los procesos secundarios.
8.2.3. FORMACIN DE ENERGA QUMICA LIBRE Y PODER REDUCTOR: Cuando inciden
dos fotones sobre el fotosistema I, el P700 se excita y emite dos electrones a una rbita de elevada energa que
son inmediatamente captados por una ferredoxina. Como el potencial de reduccin de esta molcula es muy alto,
el NADP+ acepta los electrones y se reduce.
Cmo se rellena el hueco dejado por los electrones en el P700? Para ello acta el fotosistema II.
Al ser iluminado por dos fotones el P680 se excita y emite dos electrones que son captados por una cadena
transportadora de electrones formada por la plastoquinona (Pq), el complejo de los citocromos b-f y la
plastocianina (Pc). El complejo citocromo b-f acta adems como una bomba de protones, utilizando parte de la
energa en impulsar protones al espacio tilacoidal. De la plastocianina los electrones pasan ya al P700 que
recupera los que justo antes haba perdido.

2/4

Biologa de 2 Bachillerato

8. La Fotosntesis

Ahora es el P680 el que presenta un hueco electrnico. ste es rellenado por los electrones
procedentes del agua como consecuencia de la ruptura de la molcula de agua (fotolisis del agua), proceso en el
que interviene un enzima con manganeso no muy bien conocido y mediante el cual una molcula de agua se
escinde en dos protones, dos electrones y un tomo de oxgeno.
Los protones que libera la fotolisis del agua en el espacio tilacoidal se suman a los que bombea el
complejo citocromo b-f con lo que se genera un gradiente electroqumico. Ahora, al igual que ocurre en las
mitocondrias segn la hiptesis quimiosmtica, los protones son impulsados por el gradiente de pH a travs del
ATP-sintetasa que se encuentra en la membrana tilacoidal, con lo que se sintetiza ATP a partir de ADP + . Esta
sntesis de ATP recibe el nombre de fotofosforilacin no cclica debido a que el flujo de electrones comienza en
la molcula de agua y termina en el NADP, es decir, no es un flujo cclico.
En conjunto, en la transferencia no cclica, a partir de una molcula de agua y 4 fotones de luz, se
forman una molcula de NADPH, una de ATP y O2.
8.2.4. FOTOFOSFORILACIN CCLICA: Adems del flujo no cclico de electrones, en casi
todas las especies tiene lugar tambin un flujo cclico en el
que interviene slo el fotosistema I. Se dice que es un proceso
cclico porque los electrones perdidos por el P700 regresan de
nuevo a dicho pigmento. La finalidad del proceso cclico es
generar ATP para subsanar el dficit que, en caso contrario, se
producira ya que en la fase oscura se necesitan 3 molculas
de ATP por cada 2 de NADPH.
Al igual que en el proceso no cclico, al incidir
los fotones sobre el fotosistema I, los electrones adquieren la
energa necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero
ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados
hacia la cadena de transporte de electrones que conecta los
fotosistemas I y II, concretamente al complejo citocromo b-c
que bombea protones al espacio tilacoidal para que luego se
sintetice ATP al pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se
llama ahora fotofosforilacin cclica ya que el flujo de
electrones es cclico, son los mismos que perdi el P700 los
que vuelven cclicamente a l.
As pues, en este caso no se forma NADPH, no
interviene el agua ni se libera O2.
El flujo cclico de electrones es tambin
caracterstico de las bacterias fotosintticas que no desprenden
oxgeno (bacterias del azufre y purpreas) ya que no tienen el
fotosistema II.

8.3. PROCESOS SECUNDARIOS

En la fase oscura se utilizan el poder energtico (ATP) y el poder reductor (NADPH) obtenidos
durante la fase luminosa para impulsar la transformacin de sustancias inorgnicas en materia orgnica. Esta
transformacin es muy desfavorable energticamente y por ello se acopla a las reacciones de la fase luminosa.
El proceso fundamental de la fase oscura es la fijacin reductora del C a partir del CO2
formndose primero glcidos sencillos de los que derivarn el resto de compuestos orgnicos. Pero adems
existen otras vas para aquellos compuestos orgnicos que contienen nitrgeno o azufre en las que las plantas
utilizan como fuente de estos elementos nitratos (NO3-) o sulfatos (SO42-) a los que hay que reducir.
8.3.1. EL CICLO DE CALVIN: La fijacin reductora del CO2 ocurre en la mayora de las plantas a
travs de una secuencia cclica de reacciones conocida como ciclo de Calvin o ciclo C3 debido a que la mayora
de los metabolitos intermediarios tienen 3 carbonos. El ciclo se inicia a partir de un enzima de elevado peso
molecular, la ribulosa difosfato carboxilasa (RuBisCo), que cataliza la incorporacin al ciclo del CO2
atmosfrico o disuelto en agua si se trata de plantas acuticas. Este enzima se encuentra en grandes cantidades en
los cloroplastos y se considera que es la protena ms abundante de la Biosfera.
Se distinguen 3 etapas en el ciclo de Calvin:
1. Carboxilacin: Mediante el enzima RuBisCo el CO 2 se fija a un azcar preexistente, la
ribulosa-1,5-difosfato formndose un compuesto muy inestable de 6 carbonos que se rompe inmediatamente en 2
molculas de 3-glicerato.
3/4

Biologa de 2 Bachillerato

8. La Fotosntesis

2. Reduccin: El 3-glicerato se reduce a 3gliceraldehido consumindose el NADPH y el

ATP que se obtuvieron en la fase luminosa.
3. Recuperacin: De cada 6 molculas de 3gliceraldehido que se forman, una se considera el
rendimiento neto de la fotosntesis. Las otras 5 sufren una serie de transformaciones consecutivas en las que
tambin se consume ATP para regenerar la ribulosa 1,5-difosfato, con la que se cierra el ciclo.
8.3.2. LA FOTORRESPIRACIN: El enzima RuBisCo puede funcionar en dos sentidos
diferentes. En el ciclo de Calvin cataliza la carboxilacin de la ribulosa 1,5-di, pero tambin puede provocar la
oxigenacin de dicha molcula de la que resultan compuestos cidos que posteriormente se oxidan en los
peroxisomas dando entre otros productos CO2. Esto se denomina fotorrespiracin.
El que el enzima acte como carboxilasa u oxigenasa depende de las concentraciones relativas del
CO2 y del O2 en el interior de la clula. La fotorrespiracin es perjudicial para las plantas ya que descompone
materia orgnica en CO2 y otros productos residuales, justo lo contrario de lo que se pretende con la fotosntesis.

8.4. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS

1. Intensidad luminosa: La actividad fotosinttica aumenta con la intensidad luminosa hasta
alcanzar un lmite mximo caracterstico de cada especie. Para una misma intensidad luminosa, el rendimiento
fotosinttico es superior en las plantas adaptadas a climas secos y calurosos.
2. Concentracin de CO2: La actividad fotosinttica aumenta conforme va creciendo la
concentracin de CO2, hasta alcanzar un lmite en el que se estabiliza.
3. Temperatura: Como toda actividad enzimtica, la fotosntesis aumenta con la temperatura
hasta alcanzar un lmite mximo (variable segn las especies de climas clidos, templados o fros), por encima
del cual se produce la desnaturalizacin de los enzimas.
4.
tenga la planta.

Fotoperodo: El rendimiento est en relacin directa a las horas de exposicin a la luz que

5. Humedad ambiental: Cuando hay escasez de agua, los estomas (aberturas de la epidermis de
las zonas verdes de las plantas superiores) se cierran para evitar prdidas de agua por transpiracin, lo cual
dificulta el paso de CO2 y la actividad fotosinttica disminuye.
6. Concentracin de O2: Al aumentar baja el rendimiento fotosinttico debido a las prdidas por
fotorrespiracin.
7. Color de la luz: Si se ilumina la planta con luz roja, con longitud de onda superior a 680nm,
no acta el fotosistema II, slo se estimula el fotosistema I y se produce fotofosforilacin cclica, con lo que el
rendimiento fotosinttico es mucho menor. Este hecho se denomina declive del rojo.

4/4