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Sistema Linftico

1 FUNES

Captulo 7

clulas foliculares dendrticas e as clulas dendrticas


apresentadoras de antgenos (Figura 7.1).7,8,9,10

As clulas do sistema linftico protegem o


organismo contra macromolculas estranhas, vrus,
bactrias e outros patgenos e eliminam clulas
alteradas e clulas do sangue envelhecidas ou
danificadas.1

As clulas foliculares dendrticas retm, na superfcie


das projees, antgenos, os quais so reconhecidos pelos
linfcitos B. As clulas dendrticas apresentadoras de
antgenos, por sua vez, fagocitam os antgenos e expem
os fragmentos na superfcie, apresentando-os aos
linfcitos T.11,12

2 CONSTITUINTES
Como os linfcitos B apresentam pouco citoplasma e
ncleo escuro, devido cromatina condensada, os
ndulos linfticos coram-se acentuadamente com a
hematoxilina. O seu interior pode ser menos corado por
causa dos linfcitos ativados, em proliferao, que
exibem mais citoplasma e ncleo claro. Essa regio o
centro germinativo (Figura 7.1).13

O sistema linftico constitudo pelo tecido


linfoide (ou reticular), um tipo especial de tecido
conjuntivo rico em clulas reticulares e em clulas de
defesa, como os linfcitos, os plasmcitos e os
macrfagos. As clulas reticulares formam um
arcabouo de sustentao para as clulas de defesa,
atravs da unio dos seus prolongamentos e da
produo das fibras reticulares, a matriz extracelular
do tecido.2,3
O tecido linfoide est presente em locais sujeitos
invaso de substncias patognicas e de microorganismos, como, por exemplo, no tecido conjuntivo
do tubo digestrio, das vias respiratrias e do trato
urogenital (tecido linfoide associado a mucosas). o
principal constituinte dos rgos linfoides, os quais
esto envolvidos na produo dos linfcitos e na
resposta imunolgica.4,5,6
O tecido linfoide pode ser difuso ou nodular. Este
ltimo corresponde aos ndulos linfticos (ou
folculos linfticos), estruturas esfricas, com cerca de
1mm de dimetro, constitudas por clulas reticulares,
linfcitos, plasmcitos e macrfagos, incluindo as

GARTNER, L. P.; HIATT, J. L. Tratado de Histologia em cores. 3.ed.


Rio de Janeiro: Elsevier, 2007. pp. 279, 282-284, 289, 301, 305-307.
2
LOWE, J. S.; ANDERSON, P. G. Stevens & Lowes Human Histology.
4.ed. Philadelphia: Elsevier, Mosby, 2015. pp. 56-57, 132.
3
OVALLE, W. K.; NAHIRNEY, P. C. Netter Bases da Histologia. Rio de
Janeiro: Elsevier, 2008. pp. 60, 196, 198-201, 204-205.
4
GENESER, F. Histologia: com bases moleculares. 3.ed. Rio de Janeiro:
Mdica Panamericana, Guanabara Koogan, 2003. pp. 318, 348.
5
HAM, A. W.; CORMACK, D. H. Histologia. 8.ed. Rio de Janeiro:
Guanabara Koogan, 1983. p. 323.
6
ROSS, M. H.; PAWLINA, W. Histologia: texto e atlas, em correlao
com Biologia celular e molecular. 6.ed. Rio de Janeiro: Guanabara
Koogan, 2012. pp. 450-451, 468-471.

T. Montanari

NL

NL

NL

Figura 7.1 - Tecido linfoide nodular (ndulos linfticos


NL) e tecido linfoide difuso (D) no conjuntivo do leo. HE.
Objetiva de 4x (55x).

2.1 Tonsilas

GENESER. Op. cit., pp. 318-319, 337-340, 343-345, 348.


HAM & CORMACK. Op. cit., p. 323.
9
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 123, 128-129, 132-136.
10
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 450-451, 468-471.
11
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, J. Histologia bsica: texto e atlas.
12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013. pp. 258, 267-268.
12
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 123, 128-129, 134-135.
13
Ibid. pp. 133-135.
8

121

TATIANA MONTANARI

So aglomerados de tecido linfoide nodular sob o


epitlio da cavidade oral e da faringe, parcialmente
encapsulados, que protegem o organismo contra a
entrada de antgenos junto com o ar ou com os
alimentos. Como resposta de defesa, h a proliferao
dos linfcitos B e a sua diferenciao em plasmcitos,
os quais produzem imunoglobulinas.14,15

T. Montanari

As tonsilas linguais, situadas no tero posterior da


lngua, so numerosas e com pequeno dimetro. So
recobertas por epitlio estratificado pavimentoso, que
forma uma cripta em cada tonsila. Ductos de
glndulas salivares mucosas drenam para a base das
criptas.16,17
H um par de tonsilas palatinas entre a cavidade
oral e a faringe. Elas possuem uma forma de
amndoa, com 1,0 a 2,5cm de dimetro. O epitlio
estratificado pavimentoso invagina-se, resultando em
10 a 20 criptas. A infiltrao linfocitria pode
dificultar o reconhecimento do epitlio. Subjacente ao
tecido linfoide nodular, h a cpsula de tecido
conjuntivo denso no modelado (Figuras 7.2 e 7.3).
Externamente, prximo base dessas tonsilas, h
glndulas mucosas.18,19
Podem se acumular clulas epiteliais descamadas,
linfcitos e bactrias nas criptas. Nas amigdalites, esses
acmulos aparecem como pontos purulentos. 20

TC
Figura 7.2 - Tonsila palatina, onde podem ser observadas
as criptas de epitlio estraficado pavimentoso, o tecido
linfoide subjacente com ndulos linfticos e a cpsula de
tecido conjuntivo (TC). HE. Objetiva de 4x (55x).
T. Montanari

A tonsila farngea nica e localiza-se no teto da


poro nasal da faringe. Apresenta epitlio
pseudoestratificado colunar ciliado, embora reas de
epitlio estratificado pavimentoso possam ocorrer.
No tem criptas, mas pregas rasas, as dobras, onde
desembocam os ductos de glndulas seromucosas. A
cpsula mais fina que a das tonsilas palatinas.21
A tonsila farngea inflamada e hipertrofiada
chamada adenoides.22,23

14

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 276-277.


OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 203.
16
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 308.
17
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 277-278.
18
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 307-308.
19
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 203-204.
20
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 277.
21
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 308.
22
Ibid.
23
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 203.
15

Figura 7.3 - Epitlio estratificado pavimentoso da tonsila


palatina infiltrado por linfcitos. HE. Objetiva de 40x
(550x).

122

HISTOLOGIA

2.2 Linfonodos
So numerosos, cerca de 500 a 600 espalhados
pelo corpo, interpostos no trajeto dos vasos linfticos.
Geralmente so encontrados em grupo ou em cadeia.
Ocorrem, por exemplo, no pescoo, nas axilas e nas
virilhas. So rgos pequenos (1 a 20mm), ovoides,
com uma reentrncia, o hilo.24,25,26
No lado convexo do rgo, entram os vasos
linfticos aferentes, e, no lado cncavo, no hilo,
penetram a(s) artria(s) e os nervos e saem as veias e
o vaso linftico eferente. A linfa percorre um caminho
unidirecional, por causa das vlvulas dos vasos
linfticos.27,28
O linfonodo envolvido por uma cpsula de
tecido conjuntivo denso no modelado, contnua ao
tecido circundante, inclusive com tecido adiposo
unilocular. A cpsula mais espessa no hilo. Ela emite
trabculas para o interior do rgo, levando vasos
sanguneos. O arcabouo de sustentao do linfonodo
constitudo pelas trabculas ricas em fibras
colgenas e pela trama de fibras reticulares do tecido
linfoide (Figuras 7.4 e 7.5).29,30,31
O parnquima do linfonodo dividido em: crtex,
que perifrico, e medula, em posio central e junto
ao hilo. O crtex pode ser subdividido em: crtex
superficial, mais externo, e em crtex profundo (ou
paracrtex), subjacente ao anterior (Figura 7.4).32,33
Em cortes corados com hematoxilina-eosina, o
crtex, devido maior concentrao de linfcitos, mais
basfilo, e a medula mais clara e eosinfila (Figura
7.4).34

A zona cortical contm tecido linfoide nodular, ou


seja, ndulos linfticos e, entre eles, tecido linfoide
difuso. Nos ndulos linfticos, h principalmente
linfcitos B, mas h tambm uma pequena populao
de linfcitos T, macrfagos e clulas foliculares
dendrticas. Subjacente cpsula e ao redor das
trabculas, h o seio subcapsular e os seios corticais
(ou peritrabeculares), respectivamente (Figura 7.4).

Os seios linfticos so espaos por onde circula a


linfa, delimitados por endotlio geralmente
descontnuo e sem lmina basal, o que facilita o
trnsito de macrfagos e linfcitos.35,36,37,38
A zona paracortical subjacente zona cortical e
constituda por tecido linfoide difuso, rico em
linfcitos T (Figura 7.4), mas contm ainda linfcitos
B, macrfagos e clulas apresentadoras de antgenos.
Possui as vnulas de endotlio alto (vnulas pscapilares com epitlio simples cbico), onde ocorre a
recirculao dos linfcitos.39,40
Os linfcitos rolam sobre o endotlio das vnulas
de endotlio alto, graas interao entre as L-selectinas
da sua superfcie e as adressinas das clulas endoteliais.
Eles aderem firmemente ao endotlio pela unio entre as
integrinas da sua membrana e as molculas de adeso
celular do tipo ICAM das clulas endoteliais. Realizam
ento diapedese, passando do sangue para o tecido
linfoide.41,42,43

Na zona medular, h os cordes medulares, de


tecido linfoide difuso, com linfcitos B, plasmcitos e
uma grande quantidade de macrfagos. A linfa corre
pelos seios medulares (Figura 7.4).44,45
Os vasos linfticos aferentes drenam para o seio
subcapular, e deste a linfa corre pelos seios
peritrabeculares e pelos ndulos linfticos para os
seios medulares, que desembocam no vaso linftico
eferente no hilo. A circulao da linfa lenta,
favorecendo a fagocitose de macromolculas, clulas
estranhas e micro-organismos pelos macrfagos. Os
antgenos podem ser retidos na superfcie das clulas
dendrticas foliculares dos ndulos linfticos e
reconhecidos pelos linfcitos B ou, aps a fagocitose,
serem expostos na superfcie das clulas dendrticas
apresentadoras de antgenos do paracrtex e
apresentados aos linfcitos T. A interao entre os
linfcitos B e os linfcitos T importante para a
proliferao dos linfcitos B e a diferenciao em

35

Ibid. pp. 337-340.


HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 326-330.
37
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 133-136.
38
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 199-201.
39
GENESER. Op. cit., p. 339.
40
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 133-136.
41
ALBERTS, B.; JOHNSON, A.; LEWIS, J.; RAFF, M.; ROBERTS, K.;
WALTER, P. Molecular Biology of the cell. 4.ed. New York: Garland
Science, 2002. pp. 1085-1086.
42
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 300.
43
GENESER. Op. cit., p. 326.
44
Ibid. p. 340.
45
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 133, 135-136.
36

24

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 297.


JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 266.
26
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 199.
27
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 267, 270.
28
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 132-133.
29
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 298.
30
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 132-133.
31
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 199-201.
32
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 267.
33
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 471-473.
34
GENESER. Op. cit., p. 337.
25

123

TATIANA MONTANARI

plasmcitos. Estes migram para os cordes medulares


e secretam anticorpos para a linfa eferente.46,47

TC

modo que ele palpvel ao toque.48,49 Popularmente o


linfonodo hipertrofiado chamado de ngua.

2.3 Bao
O bao situa-se no peritnio, no quadrante
superior esquerdo do abdmen, atrs do estmago,
imediatamente abaixo do diafragma. Tem a forma e o
tamanho de um punho fechado (4x8x12cm) e pesa
180 a 250g no adulto, sendo o maior rgo linfoide do
organismo.50,51,52,53
O bao humano e do co possui uma conformao
ovoide, mas o bao dos coelhos, ratos e camundongos
apresenta uma forma de tira.54

cm sm
T. Montanari
Figura 7.4 - Corte de linfonodo recoberto pela cpsula de
tecido conjuntivo denso no modelado (TC), que emite
trabculas para o interior. Na zona cortical superficial, h o
seio subcapsular (S), os seios peritrabeculares (P) e os
ndulos linfticos. Subjacente h a zona paracortical (ZP),
sem ndulos linfticos, e a zona medular (ZM), onde so
vistos os cordes medulares (cm) e os seios medulares
(sm). HE. Objetiva de 4x (55x).

O bao possui uma superfcie convexa e outra


cncava, o hilo. revestido pelo mesotlio da serosa,
contnuo ao peritnio. Subjacente h uma cpsula de
tecido conjuntivo denso no modelado, que mais
espessa no hilo. Ela emite trabculas, principalmente
no hilo, por onde entram a artria esplnica e os
nervos e saem a veia esplnica e os vasos
linfticos.55,56,57
Na espcie humana e em coelhos, a cpsula do bao
apresenta algumas clulas musculares lisas, mas, no bao
de cavalo, boi, co e gato, a cpsula rica em msculo
liso, e sua contrao provoca a expulso do sangue
acumulado no rgo.58,59

O tecido linfoide apresenta uma trama de clulas


reticulares e fibras reticulares, que sustenta as clulas
de defesa: linfcitos, plasmcitos, macrfagos, clulas
dendrticas apresentadoras de antgenos e clulas
dendrticas foliculares.60,61,62
T. Montanari
Figura 7.5 - Corte de linfonodo, onde as fibras reticulares
esto enegrecidas pela impregnao com prata. DRH.
Objetiva de 10x.

Quando ocorre a resposta imunitria a um antgeno,


a proliferao de linfcitos B e macrfagos provoca o
aumento do tamanho do linfonodo (linfadenopatia), de

46
47

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 267-270.


LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 131-133, 136.

48

GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 298.


OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 199.
50
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 300.
51
GENESER. Op. cit., p. 343.
52
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 335.
53
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 209.
54
WEISS, L. O bao. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. p. 480.
55
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 300-301.
56
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 270-271.
57
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 209-210.
58
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., p. 271.
59
WEISS. O bao. Op. cit., pp. 480, 482.
60
GENESER. Op. cit., pp. 343-347.
61
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 209-212.
62
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 481, 484.
49

124

HISTOLOGIA

O parnquima do bao (polpa esplnica) divide-se


em: polpa branca, que corresponde aos ndulos
linfticos, e em polpa vermelha, com os cordes
esplnicos (ou de Billroth), estruturas alongadas de
tecido linfoide, e os seios esplnicos, que so capilares
sinusoides (Figura 7.6).63
Em cortes frescos ou fixados, observados a olho nu,
as regies com ndulos linfticos so pontos
esbranquiados, enquanto o tecido circundante,
ricamente vascularizado, vermelho-escuro, por isso as
denominaes polpa branca e polpa vermelha. 64

Pela cpsula do hilo entra a artria esplnica, que


se divide e cujos ramos correm pelas trabculas. As
artrias trabeculares originam as artrias centrais, as
quais so envolvidas por uma bainha de linfcitos que
pode se espessar em um ndulo linftico (Figura 7.6).
A bainha rica em linfcitos T, e o ndulo, em
linfcitos B. Essas arterolas geralmente situam-se em
posio excntrica nos ndulos linfticos, mas so
denominadas arterolas centrais por serem ramos das
artrias centrais, que foram assim designadas pela
localizao central na bainha linfocitria. Na polpa
vermelha, elas se ramificam nas arterolas peniciladas,
e estas terminam nos capilares embainhados (ou com
elipsoides), que apresentam uma bainha de
macrfagos.65,66
A presena de uma arterola no ndulo linftico
permite o diagnstico histolgico do bao.

O sangue lanado nos espaos intercelulares dos


cordes esplnicos (circulao aberta), onde as clulas
de defesa removem os antgenos presentes e
produzem anticorpos a estas substncias. Os
macrfagos fagocitam tambm clulas sanguneas
alteradas ou velhas, especialmente as hemcias
(hemocaterese) e as plaquetas.67,68,69,70,71

T. Montanari
Figura 7.6 - Corte de bao, onde podem ser observadas a
polpa branca, que consiste em ndulos linfticos, e a polpa
vermelha, onde o tecido linfoide forma os cordes
esplnicos. Entre estes, h os capilares sinusoides. No
ndulo linftico, a arterola central apontada. HE.
Objetiva de 40x (55x).

As hemcias velhas perdem os resduos de cido


silico das macromolculas de superfcie, expondo
resduos de galactose, que induzem a sua fagocitose. A
hemoglobina degradada nas suas pores heme e
globina, e a frao globina, em aminocidos que vo
para o sangue. Da poro heme, o ferro levado
medula ssea pela transferrina e utilizado para formar
novas hemcias, enquanto o restante transformado em
bilirrubina, que tambm vai para a corrente sangunea.
captada pelas clulas do fgado e excretada como parte
da bile.72

O sangue coletado pelos capilares sinusoides,


graas ao espao entre as clulas endoteliais e a
lmina basal descontnua. Os capilares sinusoides
confluem nas veias da polpa vermelha, as quais
penetram nas trabculas. As veias trabeculares
desembocam na veia esplnica que sai pelo hilo e
uma tributria da veia porta heptica.73,74,75

63

JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 270, 272, 274.


Ibid. pp. 271-272.
65
GENESER. Op. cit., pp. 343-347.
66
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 272-274.
67
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 305-306.
68
HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 335, 342.
69
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 275-276.
70
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 481-485.
71
WEISS. O bao. Op. cit., pp. 482-484.
64

72

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 305-306.


Ibid. pp. 302-305.
74
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 273-274.
75
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 481-484.
73

125

TATIANA MONTANARI

Em alguns animais, como o rato e o co, parte do


sangue dos capilares embainhados passa diretamente
para os seios esplnicos (circulao fechada).76

A extrao do bao (esplenectomia) necessria


quando ele rompido depois de traumatismo abdominal;
em algumas doenas, como o linfoma, e como parte de
uma cirurgia de grande vulto, como a remoo do
estmago devido ao cncer. As consequncias dessa
retirada esto relacionadas com as funes desse rgo.
Geralmente h um aumento das plaquetas e de eritrcitos
deformados nos esfregaos sanguneos, apesar dos
eritrcitos velhos serem tambm fagocitados pelos
macrfagos do fgado e da medula ssea. Septicemias
bacterianas podem ocorrer, sendo importante a
imunizao contra o Streptococcus pneumoniae.77,78

2.4 Timo
um rgo bilobado, de formato piramidal e
achatado, situado no mediastino do trax, em posio
dorsal parte superior do esterno e ventral aos
grandes vasos do corao e traqueia. Seu peso varia
ao longo da vida, sendo 12-15g no recm-nascido, 3040g na puberdade e 16-6g na velhice.79,80
O timo atinge seu peso mximo na puberdade,
involuindo a partir desse perodo, possivelmente por
causa dos hormnios sexuais. Grande parte do tecido
linfoide substituda por tecido adiposo e fibroso, e do
rgo grande e arredondado, torna-se pequeno e
enrugado, dificilmente reconhecvel no tecido adiposo do
mediastino superior. Entretanto continua funcional na
vida adulta.81,82

O timo envolvido por uma cpsula de tecido


conjuntivo denso no modelado, da qual partem
trabculas para o interior, dividindo-o em lbulos, os
quais exibem forma polidrica e 0,5 a 2mm de
dimetro. A cpsula e as trabculas contm vasos
sanguneos, vasos linfticos (eferentes) e nervos.83,84,85

Cada lbulo tem uma parte perifrica, a zona


cortical, e uma parte central, mais clara, a zona
medular. No crtex, h uma grande quantidade de
linfcitos T em proliferao e maturao. H ainda
macrfagos, clulas dendrticas apresentadoras de
antgenos e as clulas reticulares epiteliais. Na
medula, h linfcitos T imunocompetentes,
macrfagos, clulas dendrticas apresentadoras de
antgenos e abundncia de clulas reticulares
epiteliais, inclusive com a organizao dos
corpsculos tmicos (ou de Hassall) (Figuras 7.7 e
7.8).86,87,88
As clulas reticulares epiteliais possuem uma
origem embriolgica diferente daquela das clulas
reticulares e no sintetizam fibras reticulares. H seis
tipos de clulas reticulares epiteliais: trs delas no
crtex e trs na medula. So clulas achatadas ou
estreladas, com muitos prolongamentos, citoplasma
eosinfilo e ncleo ovoide, eucromtico, com um ou
dois nuclolos proeminentes (Figura 7.8). Elas
possuem filamentos de citoqueratina e lmina basal.
Alguns tipos celulares ligam-se por junes de
ocluso, evitando a passagem de macromolculas,
enquanto outras clulas se unem por desmossomos
nos prolongamentos, fazendo um arcabouo de
sustentao que acomoda os linfcitos T em
desenvolvimento. Na medula, h uma populao de
clulas reticulares epiteliais que constituem os
corpsculos tmicos (ou de Hassall). Eles podem ser
formados por uma nica clula ou por vrias clulas
arranjadas
concentricamente
e
unidas
por
desmossomos. As clulas apresentam vacolos e
grnulos basfilos de querato-hialina, e, no centro do
corpsculo, h clulas degeneradas e uma massa
queratinizada, at mesmo calcificada, bastante
eosinfila. Os corpsculos tmicos podem medir 20 a
150m de dimetro (Figuras 7.7 e 7.8). As clulas
reticulares epiteliais secretam substncias que regulam
a proliferao, a diferenciao e a maturao dos
linfcitos T.89,90,91,92,93,94
O mdico ingls A. H. Hassall descreveu os
corpsculos tmicos na dcada de 1840.95

76

Ibid. p. 484.
GARTNER & HIATT. Op. cit., p. 307.
78
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 138.
79
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 205-208.
80
WEISS, L. O timo. In: WEISS, L.; GREEP, R. O. Histologia. 4.ed. Rio
de Janeiro: Guanabara Koogan, 1981. pp. 422, 433.
81
HAM & CORMACK. Op. cit., p. 322.
82
WEISS. O timo. Op. cit., pp. 422-423, 431, 433.
83
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 294-295.
84
GENESER. Op. cit., p. 332.
85
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 476-477.
77

86

GENESER. Op. cit., pp. 332-334.


JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 261-262.
88
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 205-208.
89
GENESER. Op. cit., pp. 333-335, 337.
90
JUNQUEIRA & CARNEIRO. Op. cit., pp. 261, 263-265.
91
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 130-131.
92
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 205-208.
93
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 477-481.
94
WEISS. O timo. Op. cit., pp. 425, 428-429.
95
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 208.
87

126

HISTOLOGIA

A zona cortical cora-se intensamente com a


hematoxilina pela maior concentrao de linfcitos T,
enquanto a medula mais eosinfila, porque a populao
de linfcitos menor e h um grande nmero de clulas
epiteliais reticulares, inclusive como corpsculos tmicos
(Figuras 7.7 e 7.8).96,97

Sob a cpsula e ao redor das trabculas e da tnica


adventcia dos vasos, as clulas reticulares epiteliais do
tipo I formam uma camada contnua atravs da ligao
pelas znulas de ocluso. Elas ainda envolvem os
capilares contnuos do crtex, contribuindo para a
barreira hematotmica. Isso isola o parnquima do
rgo, protegendo os linfcitos T em desenvolvimento
de macromolculas estranhas.98,99
No crtex, as clulas reticulares epiteliais do tipo II
tm uma forma estrelada, com longos prolongamentos,
os quais se unem por desmossomos, formando um
arcabouo que sustenta os linfcitos T imaturos. Elas
promovem a proliferao e a diferenciao dos linfcitos
T atravs da secreo de citocinas e da apresentao a
antgenos. Ainda induzem a apoptose dos linfcitos que
no se tornaram capazes de reconhecer os antgenos.100,

so funcionalmente ativos, produzindo citocinas, como a


timopoetina e as interleucinas IL-4 e IL-7, que agem na
diferenciao dos linfcitos T.108,109,110,111

Nem todos os linfcitos T que reconhecem antgenos


prprios so eliminados, j que determinadas molculas
do organismo no so encontradas no timo. Eles no
atuam porque se ligam a clulas dendrticas no ativadas
por micro-organismos ou pela inibio de citocinas,
como o TGF-, produzidas por linfcitos T supressores.
Algumas vezes, no entanto, podem escapar dessa
supresso e causar doenas autoimunes.112

Os corpsculos tmicos so bem desenvolvidos em


seres humanos e porquinhos-da-ndia, mas so pequenos
em ratos e camundongos.113

101,102,103

As clulas reticulares epiteliais do tipo III e do tipo


IV esto localizadas no limite corticomedular e, pela
ligao por znulas de ocluso, criam uma barreira
funcional entre as duas regies do lbulo.104
As clulas reticulares epiteliais do tipo V localizamse na medula. Assim como as clulas reticulares
epiteliais do tipo II, so unidas por desmossomos nos
prolongamentos e formam um arcabouo para os
linfcitos T (Figura 7.8). Contribuem para a maturao
dos linfcitos T com a secreo de citocinas e a
apresentao de antgenos. Induzem a apoptose dos
linfcitos T que reconhecem antgenos do prprio
organismo, e os restos celulares so fagocitados pelos
macrfagos. Os linfcitos T que reconhecem antgenos
estranhos ao organismo entram nos vasos sanguneos e
linfticos e colonizam outros tecidos e rgos
linfoides.105,106,107
Ainda na medula, h as clulas reticulares epiteliais
do tipo VI, que constituem os corpsculos tmicos
(Figura 7.8). Elas so arranjadas concentricamente e
unidas por desmossomos. Apesar da presena de clulas
degeneradas, queratinizadas e at mesmo calcificadas,
96

GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 295-296.


ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 476-477.
98
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 295-297.
99
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 477, 479-480.
100
GARTNER & HIATT. Op. cit., pp. 295-297.
101
GENESER. Op. cit., pp. 333-334, 336-337.
102
LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 130-131.
103
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 477-478, 480-481.
104
Ibid. pp. 477-478, 480.
105
GENESER. Op. cit., pp. 333, 336-337.
106
LOWE & ANDERSON. Op. cit., p. 131.
107
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 478, 480-481.
97

ZM

ZC

T. Montanari
Figura 7.7 - Zona cortical (ZC) e zona medular (ZM) de
um lbulo do timo. Notar a concentrao de linfcitos T no
crtex e a presena dos corpsculos de Hassall ( ) na
medula. HE. Objetiva de 10x (137x).

Para o diagnstico histolgico, a presena de


corpsculos de Hassall e a ausncia de ndulos linfticos
so caractersticas diferenciais do timo em relao aos
demais rgos linfoides.114
108

LOWE & ANDERSON. Op. cit., pp. 130-131.


OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., p. 208.
110
ROSS & PAWLINA. Op. cit., pp. 478-480.
111
WEISS. O timo. Op. cit., pp. 425, 429.
112
ALBERTS et al. Op. cit., p. 1409.
113
WEISS. O timo. Op. cit., pp. 429, 433.
114
OVALLE & NAHIRNEY. Op. cit., pp. 205, 208.
109

127

TATIANA MONTANARI

T. Montanari
Figura 7.8 - Zona medular do timo, onde h, alm dos
linfcitos T, clulas reticulares epiteliais do tipo V ( ) e
corpsculos de Hassall, formados pelas clulas reticulares
epiteliais do tipo VI. HE. Objetiva de 40x (550x).

A timectomia compromete a produo dos linfcitos


T, reduzindo a capacidade do sistema imune responder a
novos antgenos e, se realizada em recm-nascidos,
levando atrofia dos outros rgos linfoides, o que
acarreta infeces recorrentes.115,116,117,118

3 QUESTIONRIO

1) Quais so os componentes do tecido linfoide?


2) Como o tecido linfoide pode ser classificado?
3) Compare os diferentes rgos linfoides quanto
localizao, funo, constituio e morfologia,
salientando as principais caractersticas que permitem
o diagnstico histolgico.

115

GENESER. Op. cit., p. 335.


HAM & CORMACK. Op. cit., pp. 321-322.
117
STEVENS, A.; LOWE, J. Histologia humana. So Paulo: Manole,
1995. p. 86.
118
WEISS. O timo. Op. cit., pp. 434-437.
116

128