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BIOQUMICA DA CONTRAO MUSCULAR

1 TECIDO MUSCULAR
O que ?
So tecidos contrteis, ou seja, podem ativamente variar de tamanho por compresso molecular.

O que faz?
Os tecidos responsveis pelos movimentos dos animais. Tanto os movimentos voluntrios, com os quais os animais
interagem com o meio ambiente, quanto os movimentos para o funcionamento dos rgos internos, como o corao, vasos
sanguneos, intestinos, etc.

Quais os tipos de tecido muscular?


Existem trs tipos bsicos de tecido muscular: o msculo esqueltico responsvel pelo movimento voluntrio, o msculo
cardaco responsvel pela circulao sangunea e o msculo liso responsvel pela contrao involuntria e sustentada dos
vasos sanguneos, trato gastrointestinal e outras reas do corpo.

2 MSCULO ESQUELTICO
O que ?
o tecido muscular que, em vertebrados, reveste o esqueleto e est estruturalmente comprometido com ossos.

O que faz?
O msculo esqueltico responsvel pela contrao voluntria. A interao dos animais por meio do movimento com o
ambiente feita pela ao do msculo esqueltico.

3 ESTRUTURA DO MSCULO ESQUELTICO (FIGURA 1)


Tendo
um tecido conjuntivo fibroso que faz a ligao do msculo esqueltico com os ossos para transmitir a fora da contrao
que torna vivel o movimento.

Epimsio
uma camada de tecido conjuntivo que envolve todo o msculo.

Perimsio
uma membrana composta de elastina e colgeno que agrupa conjuntos de fibras musculares em fascculos ou feixes
musculares.

Fascculos ou feixes musculares


um conjunto de fibras musculares agrupadas e envolvidas pelo perimsio.

Endomsio
uma fina camada de tecido conjuntivo que contm capilares e nervos e envolve a membrana celular da fibra muscular.

Fibra muscular
a clula do msculo esqueltico. O msculo esqueltico composto por clulas multinucleadas e longas conhecidas


como fibras musculares. Um fibra muscular pode medir vrios centmetros de comprimento, e apresentam cerca de 100 m
de espessura.


Figura 1. Estrutura do msculo esqueltico (traduzido de MacLaren & Morton, 2011).

4 ESTRUTURA DA CLULA MUSCULAR


4.1 Sarcolema
O que ?
O sarcolema a membrana plasmtica da fibra muscular. uma membrana semipermevel e de origem lipdica
como as membranas plasmticas de outras clulas.

O que faz?
Propaga o potencial de ao ao longo da fibra muscular viabilizando a contrao.

4.2 Tbulos Terminais (tbulos T)


O que so?
So canais tubulares que se estendem do sarcolema, invaginam para o sarcosplasma de forma perpendicular ao
comprimento da fibra muscular e se ramificam para envolver as miofibrilas.

O que fazem?
Fazem a transmisso do potencial de ao para o interior da fibra muscular e esto posicionados entre duas cisternas
terminais em uma regio de encontro de dois sarcmeros, ou seja, alinhados com a linha Z.

4.3 Retculo sarcosplasmtico


O que ?
Um tecido tubular rico em clcio que envolve as miofibrilas.

O que faz?
Em resposta ao potencial de ao, libera clcio no sarcoplasma dando incio ao processo que culmina com a contrao
muscular.

4.4 Cisternas terminais


O que so?
So reas ampliadas do retculo sarcoplasmtico que se dispe em torno dos tbulos T.

O que fazem?
Liberam clcio do interior retculo sarcosplasmtico para o sarcoplasma em resposta ao potencial de ao que penetra
pelos tbulos T.

4.5 Sarcoplasma
o citoplasma da clula muscular.

4.6 Miofibrila
um conjunto de sarcmeros alinhados em srie.


Figura 2. Estrutura da clula do msculo esqueltico (fibra muscular).

4.7 Sarcmero
O que ?
uma unidade contrtil, o componente bsico estruturalmente organizado da contrao muscular.

Do que feito?
Os sarcmeros so constitudos principalmente por dois tipos de filamentos: o filamento espesso composto pela
protena miosina e o filamento fino formado pela associao das protenas actina, nebulina, tropomiosina e troponina.
Alm destes filamentos, esto presentes no msculo esqueltico vrias outras protenas estruturais como a titina e a
actinina que fixam a miosina ao disco Z.

Como organizado?
Os sarcmeros esto alinhados em srie nas fibras musculares possuem um padro repetitivo de bandas e linhas:

A linha (ou disco) Z (do alemo zwischen - entre ou no meio) mais escura a estrutura em que um sarcmero
se liga ao seguinte. Um sarcmero corresponde ao espao que separa duas linhas Z consecutivas;

A banda I (isotrpica), composta apenas por filamentos finos de actina, so reas mais claras situadas de cada
lado da linha Z;

Entre as bandas I encontra-se a banda A (anisotrpica), mais escura, onde ocorre uma sobreposio de de
miosina e actina;

No centro da banda A est a linha M;

A banda H, mais clara, encontra-se ao redor da linha M e formada por filamentos de miosina.


Figura 3. Modelo do filamento deslizante para contrao muscular.

5 CONTRAO MUSCULAR - TEORIA DO FILAMENTO DESLIZANTE


5.1 O potencial de ao
1. Um potencial de ao originrio do sistema nervoso central atinge um neurnio motor alfa, que ento transmite o
potencial de ao at o seu prprio axnio;
2. Eventualmente, o potencial de ao alcana o terminal do neurnio motor e provoca um influxo de ons clcio atravs
dos canais de clcio;
2+

3. O influxo de Ca causa a liberao de acetilcolina no espao extracelular entre o terminal do neurnio motor e da placa
motora terminal da fibra muscular esqueltica;
4. A acetilcolina se difunde atravs da sinapse e se liga a receptores nicotnicos de acetilcolina na placa motora terminal
da clula muscular fazendo com que os canais de sdio e potssio se abram iniciando a despolarizao da membrana;
5. Os canais de sdio voltagem dependentes se abrem originando um potencial de ao no sarcolema;
6. O potencial de ao chega aos tbulos T e provoca a abertura dos canais de rianodina que, associados ao receptor de
diidropiridina funcionam como canais de clcio;
7. O clcio armazenado no retculo sarcoplasmtico liberado nos tbulos T e ento despejado nas miofibrilas;


Figura 4. Teoria do filamento deslizante para contrao muscular. (A) estado de repouso; (B) etapas 1 a 7.

5.2 troponina e tropomiosina


8. A troponina e a tropomiosina so protenas que regulam a ligao entre a molcula de actina e miosina. A tropomiosina
bloqueia a ligao entre a actina e a miosina permitindo que o msculo possa ficar no estado relaxado.
2+

9. Quando se liga ao Ca , a troponina impede a ao da tropomiosina, permitindo a ligao entre a actina e a miosina.

5.3 actina e miosina


2+

10. A aps a ligao do clcio troponina e com a presena de Mg , a miosina (que tem ADP e fosfato inorgnico no seu
stio ativo) liga-se a actina no estado de ligao forte.


Figura 5. Teoria do filamento deslizante para contrao muscular. (A) efeito da troponina sobre a tropomiosina; (B) ligao entre a actina e a miosina,
etapas 8 a 10.

11. A actina atua como um cofator para a liberao do ADP e do fosfato inorgnico pela miosina;
12. Com a liberao do ADP e fosfato inorgnico a miosina ligada a actina executa um movimento cujo resultado
encurtamento do sarcmero;


Figura 6. Teoria do filamento deslizante para contrao muscular. (A) e (B) etapas 11 e 12.

13. Uma nova molcula de ATP se liga a miosina levando a um estado de ligao fraca entre a actina e a miosina (aps a
morte, a falta de ATP faz com que esta etapa impossvel, resultando na caracterstica do estado de rigidez cadavrica).


Figura 7. Teoria do filamento deslizante para contrao muscular. (A) e (B) etapa 13.

14. As etapas 10, 11, 12 e 13 se repetem enquanto houver ATP e clcio disponveis.
15. Enquanto houver estmulo e potencial de ao as etapas anteriores esto acontecendo
16. Se o estmulo cessa o clcio ativamente bombeado de volta para o retculo sarcoplasmtico pela ao da enzima Ca2+
ATPase.
17. Quando o clcio no est mais presente no filamento fino, no existe clcio ligado troponina, a tropomiosina muda
de conformao de volta ao seu estado anterior, bloqueando novamente os stios de ligao entre a miosina e a


tropomiosina.
18. A contrao muscular cessa.


Figura 8. Teoria do filamento deslizante para o trmino da contrao muscular

BIOENERGTICA E FORA MUSCULAR


5.4

Fibras musculares esquelticas

Existem dois tipos de fibras no msculo esqueltico, uma de ao predominante em condies aerbicas e outra de ao
predominante em condies anaerbicas. O tecido muscular usa as quatro fontes de ATP de forma diferente. As fibras de
contrao rpida e lenta eram conhecidas originalmente como fibras brancas e vermelhas, respectivamente, porque o
tecido muscular, muitas vezes de cor plida, ao ser enriquecido com mitocndrias, mioglobina e capilares, assume uma cor
avermelhada, caracterstica dos citocromos da hemoglobina e mioglobina com grupamentos heme. Em um exemplo
conhecido, os msculos de vo de pssaros migratrios, como patos e gansos, que necessitam de um suprimento contnuo
de energia, so ricos em fibras de contrao lenta. Dessa forma, esses pssaros tm carne escura no peito. Ao contrrio, os
msculos de vo de pssaros que voam menos, como galinhas e perus, que so usados para atividades repentinas e curtas
(geralmente para escapar do perigo), so constitudos principalmente por fibras de contrao rpida, formando a carne
branca. No entanto, a cor da fibra um indicador imperfeito da bioqumica do msculo. Em seres humanos, os msculos de
velocistas so relativamente ricos em fibras de contrao rpida, ao passo que corredores de longa distncia tm uma
proporo maior de fibras de contrao lenta, entretanto, esses msculos possuem a mesma cor. Para a qualidade fsica
fora muscular so mais importantes as fontes imediatas de energia como principal fonte de energia, uma vez que exerccios
para o desenvolvimento de fora pura envolvem alta carga e baixo nmero de repeties.

Tabela 1. Caractersticas das fibras do msculo esqueltico humano.

CARACTERSTICA
Velocidade de contrao
Atividade da ATPase
Atividade da creatina cinase
Estoque de glicognio
Capacidade Glicoltica
Atividade da lactato desidrogenase
Quantidade de mitocndrias
Quantidade de mioglobina
Quantidade de capilares
Capacidade oxidativa
Resistncia a fadiga
Eficincia


FIBRAS RPIDAS
Tipo IIx
Tipo IIa
Maior
Intermediria
Maior
Intermediria
Maior
Intermediria
Maior
Intermedirio
Maior
Intermediria
Maior
Intermediria
Menor
Intermedirio
Menor
Intermedirio
Menor
Intermedirio
Menor
Intermedirio
Menor
Intermedirio
Baixa
Moderada

FIBRAS LENTAS

Tipo I

Menor

Menor

Menor

Menor

Menor

Menor

Maior

Maior

Maior

Maior

Maior

Elevada

6 O GANHO INICIAL DE FORA


O ganho inicial de fora muscular, secundrio ao treinamento de fora, ocorre, inicialmente, por uma melhoria no
recrutamento das unidades motoras (ver item 5.1 deste texto). Com a continuidade do treinamento torna-se cada vez mais
importante o aumento de unidades contrao que pode ocorrer por hiperplasia ou hipertrofia do tecido muscular.

7 REQUISITO ENERGTICO
O ATP requerido como fonte constante de energia para que o ciclo de contrao-relaxamento muscular no seja
interrompido. O ATP necessrio para o funcionamento do msculo pode ser gerado no metabolismo por meio: (1) da
creatina cinase que transfere um grupo fosfato da creatina fosfato para o ADP formando ATP; (2) da adenilato cinase que
converte duas molculas de ADP em ATP e AMP; (3) da gliclise usando como substrato a glicose sangunea ou do glicognio
do msculo; (4) da fosforilao oxidativa ou cadeia respiratria utilizando diversos substratos. O ATP presente no msculo
esqueltico suficiente para prover energia para apenas alguns segundos de contrao muscular, assim o ATP deve ser
constantemente renovado por meio de uma ou mais dessas fontes, de maneira condicionada situao metablica.

7.1

Catabolismo anaerbico

As fibras de contrao rpida, assim chamadas porque so predominantes em msculos capazes de realizar atividades
repentinas e rpidas, so quase que totalmente desprovidas de mitocndrias (onde ocorre a fosforilao oxidativa). Em
funo disso, elas devem obter quase todo o seu ATP pela gliclise anaerbica, para a qual elas tm uma capacidade
especialmente elevada.

7.2

Catabolismo anaerbico alctico

7.2.1 ADENILATO CINASE


O ATP convertido em ADP quando o utilizamos para executar um a funo biolgica como a contrao muscular, a
enzima adenilato cinase catalisa a converso de duas molculas de ADP em uma molcula de ATP e outra de AMP
(ADPATP + AMP). Desta forma medida que produzimos o trabalho biolgico, as concentraes de ATP reduzem
enquanto as concentraes de AMP aumentam.

7.2.2 CREATINA FOSFATO


O msculo esqueltico possui uma reserva do composto altamente energtico, a creatina fosfato (creatinaP), para gerar
ATP de maneira rpida, durante os primeiros minutos que antecedem a ativao plena da glicogenlise. A creatina
sintetizada a partir da arginina e da glicina e reversivelmente fosforilada em creatina-P pela enzima creatina (fosfo) cinase
(CK ou CPK) (Figura 9). A CK uma protena dimrica que existe na forma de trs isozimas: muscular (MM), cerebral (BB) e
a do msculo cardaco, a isoforma MB. A isoforma MB abundante no msculo cardaco. A creatina-P instvel e sofre
degradao lenta e espontnea em Pi e creatinina, a forma anidra cclica da creatina, que excretada pelas clulas
musculares no plasma e depois na urina.


Figura 9. Sntese e degradao da creatina fosfato (creatina-P).

A CREATINA CINASE E A CONTRAO MUSCULAR


Durante o exerccio a cretina cinase catalisa a converso de creatina em creatina-P acoplada a produo de ATP a partir
do ADP. Esta reao de suma importncia em esportes que exigem picos de velocidade ou potncia, como sprints de 1-10
segundos, quando o ATP para a contrao muscular formado predominantemente com a converso da creatina fosfato
em creatina, as fibras de contrao rpida possuem uma maior atividade da creatina cinase porque so mobilizadas em
exerccios de alta intensidade e curta durao. Durante o repouso a creatina fosforilada novamente a creatina-P pelo ATP
produzido na mitocndria no metabolismo aerbico [Figura 10].

Fontes de ATP

Creatina fosfato

Glicose a lactato

Sistema O2


Tempo em
segundos

Figura 10. Fontes de ATP durante o exerccio de alta intensidade.

CREATINA FOSFATO COMO SUPLEMENTO


A creatina fosfato o substrato mais imediato para ressntese de ATP durante exerccios fsicos de alta intensidade e est
presente na dieta porque carnes vermelhas, peixe e aves podem conter at 5 g de creatina por kg. O corpo pode sintetizar
cerca de 2 g de creatina diariamente 60% da creatina endgena est na forma de creatina fosfato e 40% de creatina livre.


Suplementos de creatina fornecidos como p, cpsulas, comprimidos ou lquido estabilizado so encontrados facilmente e
comercializados sem que seja necessrio prescrio mdica. O consumo de 20 a 30 gramas de monohidrato de creatina por
seis dias aumenta a concentrao de creatina total intramuscular em at 30%. A concentrao intramuscular obtida com
esta suplementao pode ser mantida com o consumo dirio de 2 gramas de creatina por dia [1].
A creatina absorvida pelo msculo por transporte mediado pela insulina. Portanto o consumo de creatina associado ao
consumo de glicose pode aumentar sua captao pelo msculo [2]. Entretanto, a associao com cafena reduz o efeito
ergognico da suplementao da creatina.

Creatina exgena

Maior
disponibilidade
de creatina

Maior hidratao
da clula

Fosforilao da
creatina creatina
cinase

Aumento de pH

menor
quantidade de
lactato

Menor
dependncia de
glicose

Aumento da
concentrao de
creatina fosfato

Desempenho
muscular de
curta durao

Treinamento
mais intenso

Retardamento da
fadiga

Maior dimetro
de fibras tipo II

Figura 11. Efeitos desejados da suplementao com cretina.

Existe uma quantidade limitada de pesquisas sobre os riscos da suplementao com creatina. Particularmente sobre o
msculo cardaco e a funo renal. No h relatos de alteraes da presso arterial ou da funo renal em pessoas saudveis
que consomem creatina por um perodo de curto prazo. Entretanto pessoas com suspeita de disfuno renal no devem
usar a creatina como suplemento.