Endocra y Heterosis

Endocra

Definicin:
La Endocra Representa El
Apareamiento De Individuos
Relacionados

La endocra comprende cualquier

sistema de apareamiento que
conduce a la homocigosis
(Sleper & Poehlman, 2006).

Endocra o endogamia
Koelreuter (1763), efectos de la
endogamia y vigor en tabaco
Darwin (1868), ..la naturaleza
aborrece la autofecundacin
perpetua..
G. Shull y East (1908) y Jones (1918),
efectos de la endogamia y vigor
hbrido en maz

Consecuencias De La Endocra
Incremento de la homocigosis.
Expresin de alelos recesivos.

Depresin por endocra: expresin

de alelos deletreos en
homocigosis.

Aspectos de la Endocra

En caracteres sin efecto de

dominancia: no se detecta
depresin por endocra.
La depresin por endocra es un
fenmeno intrapoblacional.

Propsitos De La Endocra
Reducir la frecuencia de alelos
recesivos deletreos
Incrementar la varianza
gentica entre individuos de
una poblacin

Coeficiente De Endocra
Definicin:
La probabilidad que dos genes en
el mismo locus sean iguales por
descendencia (Malecot, 1948).

Coeficiente de Endocra en sp.

Diploides
El coeficiente de endocra es calculado para
determinar el nivel de homocigosis en una
generacin especfica.

F = (1 + F)
F: coeficiente de endogamia de la
generacin anterior.
F=1 homocigosis completa
F=0 panmixia

Considerando la ley Hardy

Weimberg
Genotipo

Frecuencia
P2 (1-F) + pF

Panmixia
F=0
p2

HP
F=1
p

AA
Aa

2pq (1 F)

2pq

aa

Q2 (1 F) + qF

q2

Coeficiente de Endocra en sp.

Poliploides
Autotetraploides (Kempthorne, 1957).
F = 1 / 6 [ 1 + 2 + (5 - 2) F]
F: coeficiente de endocra.
: probabilidad que dos gametas tendan alelos
de cromtidas hermanas.
F: coeficiente de endocra de la generacin
precedente

Coeficiente De Endocra En
Diferentes Generaciones
G

Medio
Hermanos

Hermanos
Completos Autofecundacin

0,125

0,250

0,500

0,305

0,500

0,875

0,448

0,672

0,969

0,563

0,785

0,992

10

0,692

0,886

0,999

Endocra En Especies
Diploides Y Poliploides

1,2

%homocigosis

0,8
Diploide
Autotetraploide

0,6
0,4
0,2

0
0

10

Poliploides vs. Diploides

Debido al multialelismo, los
autopoliploides pueden acumular gran
nmero de alelos recesivos deletreos
que los diploides.
Los poliploides poseen una mayor
depresin por endocra que los
diploides (alfalfa)

 La autofecundacin es el mas
estricto sistema de endocra
En plantas dioicas o
autoincompatibles: hermanos
completos

Respuesta a La Endocra
Cultivos poco tolerantes
Alfalfa: tras 2-3 generaciones de
autofecundacin las mayora de las
lneas se pierden.
Remolacha azucarera y zanahoria son
tambin muy sensibles.

Respuesta a La Endocra
Cultivos Tolerantes.
La cucurbitceas en general parecen
poco afectadas por la endocra: poseen
alta tolerancia a la endocra.
El maz tiene una posicin intermedia:
20-30 % de las lneas llegan a altos
niveles de homocigosis con respecto a
la poblacin original.

Manifestaciones De La
Endocra En Maz

Prdida de vigor
Plantas deficientes en clorofila
Tallos frgiles y quebradizos
Plantas enanas
Espigas pequeas
Panojas malformadas
Reduccin en la productividad

Endocra en Maz

Expresin De Alelos Deletreos

(Deficiencia De La Clorofila)
Plantas albinas (letal)
Plantas amarillas (subletales)
Plantas clorticas (subvitales)

Albinismo en maz

Deficiencias de clorofila

Marchitamiento

Seleccin en lneas
endocriadas

Cmo calcular la endocra?

Depresin por Endocra

Disminucin general en el vigor del
organismo

( F1 F 2)
DE (%) : 100.
F1
DE estima la carga de genes deletreos
A mayor diferencia entre la F1 y la F2
mayor ser la carga de genes deletreos

Conclusiones
La endocra comprende cualquier
sistema de apareamiento que conduce
a la homocigosis.
En caracteres sin efecto de dominancia:
no se detecta depresin por endocra.

Heterosis

Heterosis
Primeros trabajos.
Koelreuter (1776) con Nicotiana.
Darwin (1862) con varias especies
incluyendo al maz.

Beal (1880) report vigor hbrido en

cruzas entre poblaciones de maz de
distintos orgenes.
Shull (1917) denomin a este
fenmeno como heterosis como la
superioridad del hbrido sobre las
poblaciones parentales.

Condicin hbrida

Efecto estimulante sobre la fisiologa

de la planta

Hbrido superior a los homocigotas

(Shull and East, 1908)

Definicin
Heterosis es el comportamiento
superior de los individuos hbridos en
comparacin con los padres
Manifestacin de vigor en la F1 para
uno o varios caracteres superando a
la media de los padres

La Heterosis Depende De La
Distribucin De Las
Frecuencias allicas

Frecuencias allicas en una

poblacin

P=0

P<0,5

Variedades
No mejoradas
Razas
ancestrales

P=0,5

Variedades
Compuestas
Poblaciones

P>0,5

P=1

Variedades
Mejoradas

Lneas con frecuencias allicas

diferentes
Lnea A
p=1

Lnea B
p=0

Mxima Heterosis

Caractersticas
Esencialmente es un fenmeno
fenotpico.
Operacionalmente se destaca en el
comportamiento exhibido por las
progenies o familias.
Mas frecuente e intenso en algamas
que en autgamas: 10% en trigo, 200%
en maz.

Gentica Cuantitativa De La
Heterosis

Dos hiptesis principales:

Dominancia

Sobredominancia

Dominancia
(Bruce, 1910; Jones, 1917)
Heterosis causada por
dominancia completa o parcial
Lneas parentales homocigotas
con genotipos complementarios
para un carcter dado
F1 heterocigota

Dominancia
Dominancia completa =
mxima expresin del
heterocigota

Dominancia
Entonces es posible
encontrar:
lnea homocigota = hbridos?
AA = Aa ?

Nmero de lneas necesario para

que al menos una de ellas contenga
la combinacin de alelos deseada.
N = ln (1 p)/ln (1 x)
N: nro. De lneas a evaluar
P=nivel de probabilidad deseado
X=frecuencia del genotipo de inters

Nmero de lneas endocriadas recombinantes a ser

evaluadas para obtener una lnea, al menos, con todos
los alelos requeridos.
Nro. Loci

Probabilidad

0,900

0,950

0,990

0,995

0,999

5 Loci

76

94

145

167

218

6 Loci

146

190

292

336

439

7 Loci

294

382

587

676

881

8 Loci

588

765

1177

1354

1765

9 Loci

1178

1532

2356

2710

3533

10 Loci

2357

3066

4713

5423

7070

20 Loci

2414434

3141251

4828869

5555687

7243317

Los hbridos ofrecen una

mejor probabilidad de hallar el
genotipo deseado

Sobredominancia
(Shull, 1908; East, 1936)
Mayor valor genotpico del
heterocigota comparado con
ambos homocigotas para un locus
particular, (Mayo, 1980).
F1 > P1+P2 (Hull, 1945)

Sobredominancia

Dos alelos: a1 y a2
a1 produce el polipptido p1
a2 produce el polipptido p2
Planta homocigota: un polipptido
(p1 o p2)
Planta heterocigota: ambos
productos (p1 + p2).
Heterocigota > Homocigotas

Sobredominancia
Poca evidencia en caracteres
cuantitativos: Gliadinas en trigo
Generalmente un gen es activo a la
vez

Sntesis
Seleccionar alelos con relacin de
dominancia completa

Teora de la Dominancia

Sntesis
Seleccionar genotipos divergentes

Genotipos Heterocigotas

Teora de la Sobredominancia

Epistasis
Teora aditiva-dominancia:
Homocigosis prdida linear del
vigor (fitness)
Cambios no lineares:
Epistasia (interaccin entre loci)

Epistasia y Heterosis
Endocra: Incremento Varianza Aditiva
Los efectos gnicos cambian con la
endocra (genetic load)
La Epistasia impedira predecir los
efectos gnicos en los hbridos basado
en el comportamiento de las lneas
parentales (epistasia dominante x
dominante)

Medicin de la Heterosis
Heterosis media (%)
F1 Xi / Xi x 100
Xi: Media de los padres (P1 + P2)

Medicin de la Heterosis
Heterosis (%)
F1 P/P x 100
F1: Valor del hbrido
P: Padre de mayor expresin

Medicin de la Heterosis
F1: 90; P1: 60; P2: 80
(90 70/70) x 100 = 28,6%
Heterosis media
(90 80/80) x 100 = 12.5%
Heterosis con relacin al padre
mayor (Heterobeltiosis)

Ejemplo

Valores: AA=10; BB=12; bb=6; CC=8; cc=4

AAbbCC
10 + 6 + 8 = 24

AABBcc
10 + 12 + 4 = 26

No Dominacia

AABbCc
10 + 9 + 6 = 25

No heterosis

Dominancia

10 + 12 + 8 = 30

Heterosis

Sobredominancia

Bb>BB o bb
Bb>12
Cc>8
AABbCc
10 + 13 + 9 = 32

Expresin de la Heterosis
Padres con diferentes alelos
para un mismo locus

Existencia de dominancia entre

los alelos (Falconer, 1981)

Heterosis (Falconer, 1967)

HF = dy2

d: efectos dominantes
y2: diferencias en la frecuencia gnica entre las
lneas endocriadas.

Tipo de Variedades y
Heterosis

Diploides Dos alelos por locus

>

Ax B
H. Simple
Maxima Heterosis

>

(A x B) x C
H. Triple

(A x B) X (C x D)
H. Doble

Diploides
AABBccdd

Hbrido Simple AaBbCcDd

AabbCCDD
Mxima
heterosis

Hbrido Triple AaBbCcDd X ABBccdd

Aparecen ---dd;
--cc, disminuye la heterosis

Autopoliploides
Alelos diferentes por locus: 1 4

Heterosis:
abcd > abcc > aaab > aaaa

Autopoliploides

aaaa

bbbb

cccc

aabb

dddd

ccdd

abcd

Autopoliploides
Padres Con Endocra
H. Dobles > H. Simples

Padres Sin Endocra

H. Simples > H. Dobles

Implicancias de la heterosis en el
Desarrollo de Cultivares

Producto final: Hbridos

Produccin de semilla hbrida a gran
escala
Desarrollo de lneas parentales
complementarias (ACG y/o ACE).
Facilidad de efectuar el cruzamiento
Necesidad de machoesterilidad

Correlacin Entre Heterosis Y El

Valor De Las Lneas
Especie

Carcter

Autor

Centeno Rendimiento

-0,80** Geiger et a.
(1978)
Granos/espiga -0,47*

Tabaco

Floracin

Maz

Floracin
Rendimiento

-0,47 Bulmer
(1985)
-0,70** Hbert
(1986)
n.s.

Heterosis en Cereales y Leguminosas

Cultivo

Heterosis %

Trigo

Autgama

10

Soja

13

Arroz

15

Colza

30 60

Algama

40

100

Girasol
Maz

Heterosis En Cultivos Hortcolas

Cultivo
Pimiento

Heterosis
(%)
Autgama
35

Tomate

60

Brocoli

Algama

12 - 15

Repollo

12 - 15

Cebolla

14 67

Espinaca

16 - 20

Esprrago

Dioica

25 - 38

Heterosis a nivel de pruebas

de germinacin en maz
Cold Test y Germinacin bajo
estrs osmtico

Cold Test
(% Plntulas normales)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

98

69
503
504
503 x 504

30

503

504

503 x 504

Estrs Osmtico
(% Plntulas normales)
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0

92

507
508
507 x 508

39
16

507

508

507 x 508

Maz
Hbridos rinden 2 - 3 veces ms que
sus lneas parentales.
Existen caracteres que no exhiben
heterosis: Resistencia a factores
biticos y abiticos, cul es su
influencia sobre el rendimiento de
los hbridos?.

Se ha incrementado la
heterosis?

Tn/ha.

Rendimiento de hbridos simples y

promedio de sus lneas parentales
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0

HS

LP

1940

1960

1980

Dcada

2000

Rendimiento promedio de maz desde la

Guerra Civil hasta 2004. Valores de b
(regressions kg bu-1) indican la ganancia en
produccin por unidad de rea.
(USDA-NASS, 2005).

Rendimiento de hbridos simples, de sus

lneas parentales y valores de heterosis per se
a travs de seis dcadas, en porcentaje, en
relacin a los valores de 1930 (Duvick, 1999).

Lneas y el Hbrido

L1

L1

F1

L2

Estrategias comerciales para la

explotacin de la heterosis
Los hbridos deben satisfacer las
necesidades del cliente.
El retorno a la inversin debe ser, al menos,
3 veces el costo de la semilla hbrida.
El precio de la semilla hbrida debe ser
suficientemente alto para permitir un retorno
del 10-15% (compaas privadas), y permitir
una inversin del 5 10% de las ventas para
investigacin.

Integrar variables - clave para el

xito
1. Sistema de polinizacin del cultivo
2. Opciones para manipular el sistema
de polinizacin
3. Costo de la emasculacin u otros
preparativos para la hibridacin
4. Rendimiento del cultivo
5. Valor comercial del cultivo por unidad
de tierra

6. La produccin de semillas del cultivo

7. El rendimiento en semillas en el campo de
produccin de semilla hbrida.
8. El rendimiento extra esperado debido a la
heterosis
9. La uniformidad del hbrido
10. Facilidad de mejorar el cultivo para otros
caracteres (ej.: tolerancia)
11. Facilidad de demostrar la superioridad del
hbrido
12. Disponibilidad de lneas pblicas o privadas.

Ventajas de los hbridos

Incremento del rendimiento y otros
caracteres
Proteccin de lneas parentales
Expresin combinada de alelos
dominantes de los padres

Consideraciones
Finales

 La Heterosis es el fenmeno opuesto a la

depresin por endocra
La Heterosis depende de efectos de
dominancia y (posiblemente) de tipos de
epistasia dominante
Si la accin gnica predominante es
estrictamente aditiva no se detectar
heterosis con relacin a los padres

En general cruzas entre genotipos con

gran divergencia gentica (frecuencias
gnicas distintas) muestra una F1 con
alta heterosis.
La manifestacin de la heterosis
depende del grado de endocra de los
padres.

La causas genticas de la
manifestacin de la heterosis son
an motivo de debate

Porqu existe heterosis en algunas

especies y en otras no ?

Perspectivas

 Empleo de marcadores
moleculares para predecir
heterosis antes de la evaluacin a
campo:
Correlacin entre la distancia
gentica y la heterosis.
Identificacin de grupos heterticos

Localizacin de la accin gnica:

loci individualizados con
sobredominancia (Molecular y
QTL mapping)

 DNA: cambios en contenido

DNA: supresin, activacin

DNA: paramutaciones

DNA: amplificaciones
DNA: cross-over desbalanceado

...exact knowledge is inessential-otherwise

plant breeding would be impossible...(and)
there are situations in which it is perfectly
reasonable to disregard formal genetics as such
and talk in terms of a workable statistical
abstraction...
Simmonds, 1979

Bibliografa

Bibliografa Bsica
Allard, R. W., 1960. Principios de la mejora
gentica de las plantas. Ed. Omega, Barcelona,
498 pp.
Cubero, J., 1999. Introduccin al mejoramiento
gentico vegetal. Mundiprensa, Madrid, 365 pp.
Falconer, D. S. and T. Mackay, 2001.
Introduccin a la gentica cuantitativa. Ed.
Acribia, 494 p.
Poelhman, J.M., 1973. Mejoramiento de las
Cosechas. Ed. Limusa, 453 pp.

Bibliografa Especfica

Fehr, W. R., 1987. Heterosis. In: Principles of Cultivar Development, Volume 1. Theory
and Technique, pp 115-119.
Gallais, A., 1988. Heterosis: its genetic basis and its utilization in plant breeding,
Euphytica 39: 95-104. Mayo, O., 1980. The theory of plant breeding. Oxford University
Press. 293 pp.
Hallauer, A.R. and J.B. Miranda, F.O., 1988. Quantitative Genetics in Maize Breeding.
2nd ed., Iowa State University Press, Ames, IA, USA.
Sprague, G.F., 1983. Heterosis in maize. Theory and practice. In: Monographs on
Theoretical and Applied Genetics, Vol 6 Heterosis, R. Frankel (ed.), pp 47 - 70.
Hallauer, A. R., 1999. Heterosis. What have we learned?. What have we done?. Where
are we headed?. In: The genetics and exploitation of heterosis in crops. ASA, CSSA.
Hallauer, A.R. and J.B. Miranda, F.O., 1988. Quantitative Genetics in Maize Breeding.
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Sleper D. A. and J. M. Poehlman, 2006. Breeding Field Crops, 5th Edition, Blackwell
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Sprague, G.F., 1983. Heterosis in maize. Theory and practice. In: Monographs on
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Tollenaar, M., A. Ahmadzadeh, E.A. Lee, 2004. Physiologial basis of heterosis for grain
yield in maize. Crop Sci., 44: 2086-2094.
Van Marrewijk, G. A. M., 1994. Heterosis, In: Flowering Biology and Pollination,
Wageningen Agricultural University, The Netherlands, 136 pp.

Para mas informacin:

www.agro.uncor.edu/mejogeve