Universidad Nacional Autnoma

de Mxico
Facultad de Estudios Superiores
Zaragoza

Fotosntesis

Carrera: Qumica Farmacutica Biolgica

Materia: Laboratorio de BCT I
Alumno: Romero Martnez Daniel
Grupo: 1402

Fotosntesis.
La fotosntesis es la conversin de materia inorgnica en materia
orgnica gracias a la energa que aporta la luz. En este proceso
la energa lumnica se transforma en energa qumica estable, siendo el
ATP la primera molcula en la que queda almacenada esta energa
qumica. La ecuacin bsica de la fotosntesis es aparentemente
sencilla. El agua y el dixido de carbono se combinan parar formar
carbohidratos y oxgeno molecular.

Desde la antigedad ha habido diversas teoras sobre la existencia y

forma en que se da este proceso metablico que se da en las plantas
verdes, siendo una de las primeras la del filsofo Aristteles, sugiriendo
que la luz solar estaba relacionada con el desarrollo del color verde de
las hojas de las plantas, idea que no tuvo trascendencia en su poca,
pero que en el siglo XVII , Stephen Hales, considerado como padre de la
fisiologa vegetal, la retomo afirmando que el aire que penetraba por
medio de las hojas de los vegetales, era empleado por stos como
fuente de alimento. Posteriormente, hubo gran diversidad de cientficos
que fueron realizando diversos experimentos, comprobando as muchas
teoras con respecto a ste proceso anablico.
En 1771, el qumico J. Priestley, demostr que las plantas revierten los
efectos de la respiracin, es decir, que producan oxgeno. Su
experimento consisti en introducir una vela sobre un corcho en un
recipiente con agua, tapndolo con una campana.
Cuando se hubo apagado la vela, meti una
planta, y a los 5 das volvi a prender la vela.
Posteriormente, meti un ratn con una planta en
una campana y un ratn sin planta en otra
campana, obteniendo como resultados que el
primero vivi y el segundo muri a los pocos das,
concluyendo de este modo que los animales
afectaban la atmsfera agregndole algo, mientras que las plantas
purificaban la atmsfera sustrayendo algo de ella.

Slo 8 aos despus, en 1779, el mdico J. Ingenhousz, formul la

primera hiptesis sobre el papel de la luz en la fotosntesis, postulando
que La luz del sol rompe el anhdrido carbnico que la planta absorbe
del aire; y la planta, expulsando al mismo tiempo el oxgeno, retiene el
carbono para su propia alimentacin.
Para el ao de 1833, el fisilogo vegetal, T.W. Engelmann demuestr que
slo las partes verdes de una planta liberan O, ya que el experimentar
con la alga clorofita Cladophora, sumergiendo un filamento de sta en
un medio que contena bacterias mviles que requieren O, observ que
las bacterias se acumulaban cerca de las partes verdes del filamento, y
no cerca del protoplasma. Para 1881, Engelmann, con este mismo
experimento, demostr que las longitudes de
onda del rojo y azul del espectro visible son las
que producen mayor cantidad de oxgeno, por
lo menos en organismos con clorofila a. Este
comportamiento lo observ al iluminar con luz
de diferente longitud de onda cada porcin de
los filamentos del alga e interponiendo un
prisma entre el portaobjetos y la platina del
microscopio, notando que las bacterias se
concentraban principalmente en las regiones
del filamento iluminadas por las porciones roja y azul del espectro.

En 1905, el fisilogo F.F. Blackman, a partir de mediciones manomtricas

sobre la velocidad de la fotosntesis en diferentes condiciones, intuy
que este proceso constaba de dos partes, planteando por primera vez la
hiptesis de que la fotosntesis consta de una fase luminosa y una
oscura. Sus conclusiones se debieron a dos puntos:
-

Al aumentar la intensidad de la iluminacin, la velocidad de la

fotosntesis aumentaba, ms no indefinidamente, sino que
alcanzaba un estado de saturacin despus del cual un nuevo
aumento en la intensidad luminosa no provocaba aumento en la
velocidad de la fotosntesis. Blackman pens que el aumento de la
intensidad despus de cierto lmite no tena efecto porque haba
una reaccin dependiente de la luz (oscura) que limitaba la
velocidad de la reaccin fotodependiente (luminosa).
Al aumentar la temperatura en presencia de luz muy intensa
aumentaba la velocidad de la fotosntesis, pero haba muy poco

cambio en dicha velocidad de la fotosntesis cuando alteraba la

temperatura a bajas intensidades de iluminacin.
En base a estos hechos, Blackman concluy que la fotosntesis consiste
en reacciones dependientes de la temperatura (por tanto reacciones
qumicas oscuras) y en reacciones independientes (por tanto reacciones
fotoqumicas).
El microbilogo C.B. van Niel, en los 1930s, demostr tericamente que
el oxgeno liberado durante la fotosntesis proviene del agua. Por sus
estudios sobre bacterias purpuras sulfurosas, van Niel saba que stas
utilizan energa luminosa para sintetizar carbohidratos, al igual que las
clulas que contienen clorofila. Pero a diferencia de stas, usan HS en
lugar de HO como donador de electrones. Este hecho le sugiri una
hiptesis contraria a la de Ingenhousz. Si el Oxgeno liberado por las
plantas durante la fotosntesis proviene de la molcula de agua,
entonces las bacterias prpuras sulfurosas liberaran Azufre como
resultado de su actividad fotosinttica. Por sus observaciones ya saba la
respuesta. Las bacterias mencionadas liberan Azufre como producto de
desecho, no Oxgeno. Van Niel pens que la luz descompona al HS en H
y S, proceso en cual los tomos de H servan para reducir al CO. Sugiri
que lo mismo suceda en plantas verdes, excepto que se descompona el
HO en vez el HS. Nuevamente los tomos de H reducan al CO y ahora
el producto de desecho era el O.
Para la comprobacin de la teora de von Niel, el fisilogo vegetal, R. Hill,
demostr en 1937, mediante cloroplastos aislados de clulas de
espinaca e iluminndolas en presencia de agua y en ausencia de CO,
sustituyndolo por aceptores electrnicos artificiales, tales como
ferrocianuro, oxalato frrico, etc., que hubo desprendimiento de O y la
reduccin del aceptor electrnico. La ecuacin general es:
2 HO + 2A + Luz 2AH + O

Donde:
-

A= Aceptor electrnico( de hidrgeno) o reactivo de Hill, y

AH= Su forma reducida

En 1943, los cientficos H.J. Dutton, W.H. Manning y B. B. Duggar,

demostraron el papel de los pigmentos accesorios en la fotosntesis.

Esto lo hicieron iluminando algas pardas con longitudes de onda en las

que slo podan adsorber los pigmentos accesorios (diferentes de las
adsorbidas por las clorofilas a y b) y dejaron que la energa se disipara
por fluorescencia. Se saba que cada sustancia tiene un espectro de
fluorescencia caracterstico; sin embargo, encontraron que la longitud de
onda del fotn fluorescente no dependa del pigmento irradiado, sino
que en todos los casos era caracterstico de la clorofila a. Esto demostr
que la energa absorbida por el pigmento accesorio haba sido
transmitida a la molcula de clorofila a.
Para el ao de 1946, el qumico M. Calvin y colaboradores, identificaron
la ruta del carbono en las reacciones oscuras de la fotosntesis. El
objetivo de este experimento fue descubrir qu compuestos son
intermediarios entre la materia prima (HO y CO) y el producto final
(Glucosa). Calvin y sus colaboradores emplearon las algas Chlorella
pyrenoidosa(unicelular) y Scenedesmus obliquus (cenobial), a las cuales
se les dej fotosintetizar en una atmsfera donde el CO normal haba
sido sustituido por CO marcado con C; despus frenaron el proceso
mediante inmersin de la planta en alcohol hirviendo. Realizando el
frenado a varios intervalos, se encontr que despus de 5 seg, el C
estaba en el cido fosfoglicrico y unos segundos despus en el
fosfogliceraldehdo. Variando el tiempo de frenado se averigu cules
eran todos los compuestos intermediarios.
El bioqumico, D. Arnon, demostr en 1958 que la fotosntesis consiste
en reacciones luminosas y oscuras. Esto lo hizo con cloroplastos
aislados, a los cuales los ilumin, sin proveerlos de una fuente de CO
pero s les agreg gran cantidad de ADP y Pi. El resultado fue la
liberacin de O y la acumulacin de ATP y NADPH. En la segunda parte
de su experimento, desech la parte verde de los cloroplastos y con ella
la clorofila. Utilizando ATP y NADPH producidos en la fase luminosa, las
enzimas de la disolucin restante asimilaron CO en la oscuridad y
produjeron los mismos carbohidratos que producen los cloroplastos
intactos y hojas enteras.
Gracias a estos experimentos y otros se lleg a la conclusin de que la
energa luminosa se emplea en la primera fase de la fotosntesis, no slo
para reducir el NADP, sino tambin para fosforilar ADP, y que los
productos NADPH y ATP son empleados despus en las reacciones
oscuras para reducir el CO.

 Estructura de las plantas

Las estructuras principales de una planta son:
1. Las races que constituyen el
sistema radical: La anclan al suelo,
absorbe y transporta minerales y agua y
almacena alimento.
Hay sistemas radicales fibrosos como los de las
plantas monocotiledneas y sistemas radicales
con muchas races secundarias que parten de
una raz principal como son las plantas
dicotiledneas. Los dos tipos de races tienen en las
puntas unas proyecciones llamadas pelos radicales
que incrementan el rea de absorcin.
2. El sistema del tallo: Est formado por tallos, hojas
adaptaciones para la reproduccin (flores en las angiospermas).

Los tallos son las partes de las plantas que estn por encima del suelo y
que soportan a las hojas y a las flores. En el caso de un rbol, los tallos
son el tronco y las ramas, incluyendo las ramitas. Un tallo tiene nudos, o
sea el lugar donde se unen las hojas y entrenudos que son las porciones
entre los nudos.
Las hojas son el lugar principal de la fotosntesis e la mayora de las
plantas, y es una lmina plana unida por un pednculo o peciolo que le
une al tallo.
La planta crece gracias a la yema terminal en el pice o punta del tallo
que contiene en desarrollo hojas y una serie de nudos y entrenudos
compactados. En las yemas axilares, cada uno de los ngulos formados
por una hoja y un tallo que comienzan a crecer en determinadas
circunstancia cuando la planta necesite mayor extensin a la luz para
logar la fotosntesis cuando la vegetacin es densa.

Principales pigmentos fotosintticos

Durante el proceso fotosinttico participan 3 tipos de pigmentos

distintos: Clorofilas, Carotenoides y Ficobilinas (los dos ltimos llamados
pigmentos accesorios); siendo su funcin proporcionar el sistema
adecuado de absorcin de energa luminosa.

Las clorofilas son los pigmentos ms

importantes que absorben la luz en la
membrada de los tilacoides. Son pigmentos
verdes formados por un ncleo porfirnico
que contiene un Mg y una cola
hidrocarbonada llamada Fitol. Existen varios
tipos
de
clorofila,
siendo
las
ms
importantes la clorofila a y la b. Absorben
con mayor intensidad la luz de las regiones
rojo y Azul-Violeta del espectro visible. Las
clorofilas se encuentra en los Fotosistemas (I y II) presentes en las
membranas tilacoides de las granas de los cloroplastos.

Los pigmentos accesorios son pigmentos que absorben la luz de

longitudes de onda a las que la clorofila no es eficiente; completan la
accin de la clorofila. Adems ceden la energa luminosa que absorben a
la clorofila con un 90% de eficiencia. Los pigmentos accesorios son dos:
-

Carotenoides: Son los pigmentos accesorios ms importantes,

siendo el
Caroteno el ms frecuente. Es un compuesto
Isoprenoide de color naranja. Tambin es Carotenoide la Xantofila,
de color amarillo y poco frecuente.

Caroteno
-

Ficobilinas: Su distribucin es ms limitada, encontrndose en

algas
rojas
(Ficoeritrina),
algas
pardas
(Fucoxantina),
cianobacterias (Ficocianina), etc. Son molculas tetrapirrlicas
lineales.

Ficocianina

Todas las molculas fotosintticas que producen oxgeno contienen dos

tipos de clorofila, una de las cuales siempre es la a. Los organismos
fotosintticos que no producen oxgeno (bacterias fotosintticas) nunca
tienen clorofila a; contienen tipos sencillos de clorofila, que pueden ser
bacterioclorofila, clorobium clorofila o ambos tipos.

Reacciones de la fase luminosa

Durante la fase luminosa de la fotosntesis se utiliza la energa de los
fotones para generar electrones de alta energa. Estos electrones son
utilizados directamente para convertir el NADP a NADPH e
indirectamente, por medio de una cadena de transporte de electrones,
para generar una fuerza protn motriz a travs de una membrana. Un
producto colateral de estas reacciones es la generacin de O. La fuerza
protn motriz conduce a la sntesis de ATP mediante la actividad de una
ATP sintasa homloga a la que se encuentra en la fosforilacin oxidativa.
El modo en el que ocurre este proceso es el siguiente:
-

La energa de la luz es captada por los pigmentos fotosintticos

situados en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. El
pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila.
Al incidir un fotn, la clorofila del centro de reaccin pierde un
electrn que es transferido a una serie de transportadores de
electrones.
Los transportadores actan en cadena, captando el electrn (y por
tanto reducindose) y seguidamente cedindolo (y por tanto
oxidndose) a la siguiente molcula.
Tambin los carotenoides, que se encuentran ntimamente
asociados con las clorofilas de los complejos antena, captan
energa en sus longitudes de onda caractersticas y la transfieren a
las clorofilas (aunque con menos eficiencia).
En secuencia de reacciones, la energa que llevan estos electrones
se usa para formar ATP a partir de ADP y para reducir el NADP.
Las molculas de agua escinden en esta etapa para dar electrones
que se usan para sustituir los que son soberados por la clorofila a,
generando la liberacin de oxgeno.

Una imagen que ilustra a modo ms detallado este proceso es la

siguiente:

El proceso llevado a cabo en la fase luminosa, puede ser resumido de la

siguiente forma:
1
hv +2 Pi +2 ADP+ H O+ NADP NADPH + O+ 2 ATP+2 H
2

Reacciones de la fase oscura

En la fase oscura de la fotosntesis en esencia ocurren dos eventos: la
fijacin del CO y el ciclo de reduccin del carbono.
El que se fije CO significa que su carbono se integre a otras molculas
con carbono, perdindose as la molcula de CO como tal, pero
ganndose tomos de carbono para la construccin de cadenas de
carbono ms largas. Mediante experimentos con C se descubri que la
molcula aceptora del CO es la ribulosa- 1,5- difosfato, un azcar
fosfatado de 5 carbonos. Al adicionarse el CO, se forma un compuesto
inestable de 6 C, que se escinde en 2 molculas de cido 3 fosfoglicrico, que posteriormente por la accin del ATP sintetizado y el
NADPH, pasar a ser fosfogliceraldehdo (PGAL). El fosfogliceraldehdo es
un compuesto importante porque puede seguir en el ciclo de reduccin
del carbono o puede salir y seguir reducindose hasta producir
carbohidratos sencillos o complejos, etc. Adems, el PGAL tiene como

papel el regenerar la ribulosa- 1,5 difosfato y de esta manera evitar que

se detenga la fijacin de carbono por falta de un aceptor inicial. Todo
este proceso se resume en el ciclo de Calvin - Benson.

Fotosistemas I y II
Los pigmentos presentes en los tilacoides de los cloroplastos se
encuentran organizados en fotosistemas o cuantosomas (conjuntos
funcionales formados por ms de 200 molculas de pigmentos); la luz
captada en ellos por pigmentos que hacen de antena, es llevada
hasta la molcula de Clorofila diana, o centro activo que es la
molcula que se oxida al liberar un electrn, el cual ir pasando por
una serie de transportadores, en cuyo recorrido liberar energa.
Existen dos tipos de fotosistemas:

El fotosistema I (FSI), est asociado a molculas de clorofila que

absorben a longitudes de ondas largas (700nm) y se conoce como
P700.
El fotosistema II (FSII), est asociado a molculas de clorofila que
absorben a 680nm, Por eso se denomina P680. La luz es recibida
en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn
que asciende a un nivel superior de energa; ese electrn es
recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce,
la Plastoquinona (PQ).

Durante las reacciones de la fase lumnica los dos fotosistemas actan

coordinadamente. La energa absorbida (1 fotn) por el FS I es
transferida por el complejo antena hasta su centro de reaccin, lo cual
provoca la prdida de un electrn del P700, que queda entonces en un
estado inestable, con un hueco electrnico que ser rellenado por un
electrn procedente de FSS II. El electrn perdido por el P700 pasa a una
cadena de transportadores presente en la membrana tilacoidal que se
van reduciendo y oxidado sucesivamente, con un nivel energtico menor
en cada paso.
Luego de varios compuestos intermedios poco conocidos (muchos de
ellos ferrosulfoprotenas sin grupo hemo), el electrn pasa a la
ferredoxina, y por ltimo a la ferredoxin NADP oxidorreductasa que
reduce al NADP, segn la siguiente reaccin:
+ NADPH + H

+ H

++ 2 e

NAD P

La distribucin de los fotosistemas en un tilacoide se muestra en la

siguiente imagen:

 Fotosntesis
C y C

en

plantas

Plantas de metabolismo C

Es el metabolismo ms comn entre las plantas. Anatmicamente, el

mesfilo est diferenciado en esponjoso y empalizada.
Este tipo de planta fija el CO realizando el ciclo de calvin, catalizado por
la enzima rubisco. Existe un proceso respiratorio no mitrocondrial que
consume O y produce CO estimulado por la luz, conocido como
fotorespiracin. Cobra importancia en las plantas C porque disminuye la
capacidad fotosinttica: la velocidad de la fotosntesis neta decae al
fijarse menos carbono con el mismo gasto de agua. Adems para
compensar la prdida de CO se tiende a una apertura estomtica. Todo
esto conlleva a una menor eficacia.
-

Plantas de metabolismo fotosinttico C

Como adaptacin a ambientes ms clidos y secos, surgen nuevos

metabolismos. El CO llega a las clulas mesfilas y se fija por la enzima
fosfoenolpiruvato (PEP) que tiene ms afinidad por el CO que la Rubisco.
Este CO se convierte en malato y aspartato que pasarn a las clulas de
la vaina, donde se transformarn en CO que sigue el ciclo de Calvin. La
fotorrespiracin es inexistente o muy pequea en estas plantas porque
la alta concentracin de CO en las clulas de la vaina impide la
fotorrespiracin. Esta variante del proceso de fijacin confiere una mayor
eficacia, puesto que se fija ms carbono por molcula de agua.
Las plantas C tienen un mayor gasto energtico porque requieren la
produccin de una enzima extra, PEP. Pero lo compensan con una mayor
eficacia, mayor crecimiento y eficiencia en la fotosntesis a temperaturas
altas.

Anatoma foliar de plantas C y C.

Bibliografa

Mckee,T. Mckee, J. Bioqimica, 4 ed. McGrawHill-Interamericana:

Mxico, 2009.
Gold M. Procesos energticos de la vida; Fotosntesis, 2ed. Trillas:
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Aguilar, L. Corona, M. Garca, A. Rangel, R. Antologa para los
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Docencia.izt.uam.mx [Internet]. Mxico: Fotosntesis. La raz bioqumica
de
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Disponible
en:
http://docencia.izt.uam.mx/japg/RedVirtualJAP/CursoDRosado/4_Meta
bolismo/6-MetabolismoenGeneral/4-FotosintesisFaseLuminosa.pdf