Livro EFA

Livro do curso
Ecologia da Floresta Amaznica 2014
Foto: Camila Celestino Hohlenwerger
Coordenadores e monitores
Jos Luiz C. Camargo
Lucas Navarro Paolucci
Paulo Estefano D. Bobrowiec
Raul Costa Pereira
Paulo Enrique C. Peixoto
ndice
Colosso projetos orientados
Magrinho hoje, gordinho amanh: investimento diferencial em crescimento entre fases
do desenvolvimento de Miconia cf. biglandulosa (Melastomataceae)
Alexandre C. Siqueira, Camila J. P. Ramos, Larissa P. Lemes & Paulo H. Araujo-Camargo ................................. 10
Que venha o tsunami: alagamentos imprevisveis e a diversidade de formigas epigicas
Vtor de C. Rocha, Alessandro Rocha, Gabriela P. Hass & Nelson S. Pinto .................................................... 17
Sempre cabe mais um: herbvoros galhadores e mastigadores no segregam o consumo
de folhas
Bruno G. Melati, Camila C. Hohlenenwerger, Isabel C. Barragn & Mara D. Sagnori ......................................... 24
Comunidades de plntulas em florestas secundrias so mais homogneas do que em
florestas primrias
Jlia F. dos Santos, Daniele J. Moreno, Paulo R.L. Bittencourt, Ronildo A. Bencio............................................ 29
Dividir e proteger: folhas compostas so menos consumidas do que folhas simples
Flvio R. O. Rodrigues, Danielle K. Petsch, Gabriela Decker & Giulliana Appel ................................................ 38
Colosso projetos livres

Tamanho de fololos confere proteo contra herbivoria, mas a dureza no
Gabriela Decker, Bruno G. Melati, Gabriela Hass & Giulliana Appel ............................................................. 44
A composio de epfitas de mata em regenerao no um subconjunto aninhado de
mata primria
Alessandro Rocha, Alexandre C. Siqueira, Danielle K. Petsch & Ronildo A. Bencio........................................... 45
A dureza das folhas no influencia a diferena da taxa de decomposio da serapilheira
entre borda e interior de fragmentos
Daniele J. Moreno, Flvio R. O. Rodrigues, Paulo H. Arajo-Camargo, Vtor de C. Rocha ................................... 46
Tricomas facilitam o deslocamento de uma espcie de sava (Atta sp.)
Paulo R. L. Bittencourt, Larissa P. Lemes, Jlia F. dos Santos & Isabel C. Barragn .......................................... 47
A formiga Pheidole minutula investe igualmente na defesa de folhas jovens com e sem
domceas
Camila C. Hohlenenwerger, Camila J. P. Ramos, Mara D. Sagnori & Nelson S. Pinto ........................................ 48
Catalo projetos orientados

No h investimento timo em estruturas de predao em baratas dgua
(Belostomatidae)
Camila J.P. Ramos, Gabriela P. Hass, Paulo H. Arajo-Camargo &Vtor de C. Rocha ........................................ 49
5
Ausncia de demanda conflitante entre reproduo e defesa em uma planta de floresta

alagvel
Giulliana Appel, Gabriela Decker, Camila C. Hohlenwerger, Ronildo A. Bencio................................................ 55
A predao no influencia a abundncia de peixes em bancos de macrfitas
Nelson S. Pinto, Alexandre C. Siqueira, Isabel C. Barragn & Jlia Ferra ..................................................... 61
A atividade de forrageio de larvas de odonata no alterada pela presso de predao
em bancos de macrfitas
Mara D. Sagnori, Larissa P. Lemes, Paulo Bittencourt & Alessandro Rocha ................................................... 67
Nem em p nem de ladinho: no existe demanda conflitante entre investimento foliar e
estrutural em ramos com diferentes formas de crescimento em uma espcie arbrea de
vrzea
Danielle K. Petsch, Bruno G. Melati, Daniele J. Moreno & Flvio R. O. Rodrigues ............................................. 74
Anavilhanas projetos orientados

Fazer bico facilita a vida de plantas em florestas inundveis?
Gabriela Hass, Alessandro Rocha, Isabel C. Barragan, Mara D. Sagnori ....................................................... 80
O custo energtico para a produo de teias de aranhas afeta a colonizao de novos
habitats
Gabriela Decker, Alexandre C. Siqueira, Bruno G. Melati & Daniele J. Moreno ................................................. 86
Borboletas da espcie Phoebis sp. ajustam o comportamento de voo em resposta a
presses de predao e migrao
Ronildo A. Bencio, Paulo H. Arajo-Camargo, Camila C. Hohlenwerger, Jlia F. dos Santos ................................ 92
A prevalncia das interaes biticas de formigas maior em uma comunidade mais
antiga
Danielle K. Petsch, Flvio R. O. Rodrigues, Giulliana Appel & Nelson S. Pinto ................................................. 98
No h correlao entre atributos funcionais de folha e de caule em florestas de igap
Larissa P. Lemes, Paulo Bittencourt, Camila J. P. Ramos & Vtor de C. Rocha .............................................. 105
Anavilhanas projetos livres

Efeito do tempo de inundao de ilhas sobre a diversidade beta de plntulas em uma
rea de igap na Amaznia Central
Julia F. dos Santos, Camila J. P. Ramos, Mara D. Sagnori, Ronildo A. Bencio ............................................. 113
Ado-a-ado, cada um no seu quadrado: distribuio agregada de plntulas ao longo de
um gradiente de inundao
Gabriela Hass, Danielle K. Petsch, Gabriela Decker & Larissa P. Lemes ..................................................... 114
O formato do fruto favorece a capacidade de disperso hidrocrica?

Isabel C. Barragn, Alessandro Rocha, Flvio R. O. Rodrigues, Vtor de C. Rocha.......................................... 115
A colorao vermelha em folhas no atua como sinal aposemtico
Camila C. Hohlenenwerger, Bruno G. Melati, Paulo Bittencourt, Nelson S. Pinto............................................. 116
A maior capacidade de absoro de nutrientes por plntulas reflete a troca das folhas
aps a inundao
Paulo H.S. Arajo-Camargo, Alexandre C. Siqueira, Daniele J. Moreno & Giulliana Appel ................................. 117
Km 41 projetos orientados
Risco de predao afeta o comportamento de girinos
Isabel C. Barragn, Larissa P. Lemes, Alessandro Rocha & Paulo H. Arajo-Camargo ..................................... 118
O hemptero Jalisus ossae no utiliza camuflagem qumica para evitar o ataque da

formiga Pheidole minutula
Alexandre C. Siqueira, Bruno G. Melati, Camila J.P. Ramos & Danielle K. Petsch ........................................... 125
A riqueza de artrpodes da serapilheira diminui com o aumento da heterogeneidade
ambiental
Mara D. Sagnori, Nelson S. Pinto, Giulliana Appel & Ronildo A. Bencio...................................................... 131
O tamanho corporal media interaes antagonistas entre formigas predadoras?
Paulo Bittencourt, Daniele J. Moreno, Gabriela Decker, Jlia dos Santos ..................................................... 139
Um bom, dois melhor: mecanismos de defesa contra herbvoros em plantas so
complementares?
Vtor de C. Rocha, Camila C. Hohlenwerger, Flvio R. O. Rodrigues & Gabriela Hass ...................................... 144
Km 41 projetos individuais
A heterogeneidade ambiental em troncos de rvores no afeta a comunidade, nem a
partio temporal de nichos em formigas
Alessandro Rocha .................................................................................................................... 151
Maior investimento em prole aumenta os custos do cuidado parental em aranhas
Paratrechalea sp.
Alexandre C. Siqueira ................................................................................................................ 159
Ter filho sai caro: o gasto energtico associado ao cuidado parental na aranha
Hingstepeira folisecens
Bruno G. Melati ........................................................................................................................ 170
A qualidade de abelhas operrias aumenta a eficincia em explorar recursos para
construo do ninho?
Camila C. Hohlenwerger ............................................................................................................. 178
7
O tamanho corporal e a reserva energtica dos machos da liblula Micrathyria hesperis

no esto associados probabilidade de ocupao de um territrio de acasalamento
Camila J. P. Ramos ................................................................................................................... 187
Ninhos temporrios de formigas Crematogaster sp. no conferem maior defesa em
Palicourea guianensis (Rubiaceae)
Daniele J. Moreno..................................................................................................................... 196
Pequenos recursos, grandes indivduos: o tamanho do indivduo e do recurso
determinam a capacidade de gerrdeos (Hemiptera) dominarem uma presa
Danielle K. Petsch .................................................................................................................... 204
A disponibilidade de nutrientes no solo aumenta o investimento radicular, mas no a
resistncia foliar de Ischnosiphon arouma (Marantaceae)
Flvio R. O. Rodrigues ............................................................................................................... 213
As aranhas Paratrechalea sp. selecionam habitats que conferem proteo ooteca?
Gabriela Decker ....................................................................................................................... 222
Se piscar o predador pega, se piscar a larva come: bioluminescncia em larvas de
colepteros (Lampyridae)
Gabriela P. Hass ...................................................................................................................... 233
A presena de espinhos nas palmeiras no afeta a propenso das aranhas a
reconstrurem as teias aps um distrbio
Giulliana Appel ........................................................................................................................ 243
Risco de predao reduz a movimentao de girinos em diferentes estgios
ontogenticos
Isabel C. Barragn .................................................................................................................... 251
O aumento do tamanho melhora a eficincia de captura de presas de aranhas
pescadoras (Aracnida: Trechaleidae)
Jlia F. dos Santos.................................................................................................................... 262
A mancha abdominal em machos de Micrathyria hesperis (Odonata: Libellulidae) e a
sinalizao de qualidade do macho
Larissa P. Lemes...................................................................................................................... 269
Atributos do substrato no determinam a riqueza de fungos
Mara D. Sagnori ...................................................................................................................... 276
O cuidado parental no afeta o investimento nas estruturas de captura da aranha
Nelson S. Pinto ........................................................................................................................ 284
Formigas subordinadas se arriscam mais quando o recurso mais valioso
Paulo H. Araujo-Camargo ............................................................................................................ 291
8
Propriedades estruturais e qumicas das folhas no esto associadas ocorrncia de

epfilas em plntulas de uma floresta tropical mida
Paulo R. L. Bittencourt................................................................................................................ 300
Influncia da heterogeneidade ambiental sobre a riqueza e abundncia de aracndeos
em uma floresta de terra firme na Amaznia Central
Ronildo A. Bencio .................................................................................................................... 310
das flores que elas gostam mais? Comparao da eficincia de defesa das estruturas
vegetativas e reprodutivas por formigas do gnero Crematogaster em Palicourea
guianensis (Rubiaceae)
Vtor de C. Rocha ..................................................................................................................... 319
Colosso projetos orientados

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Magrinho hoje, gordinho amanh: investimento diferencial em crescimento entre

fases do desenvolvimento de Miconia cf. biglandulosa (Melastomataceae)
Alexandre C. Siqueira, Camila J. P. Ramos, Larissa P. Lemes & Paulo H. Araujo-Camargo
Introduo
Limitaes na disponibilidade energtica impem restries fisiolgicas aos organismos, de
modo que recursos utilizados em uma funo tornam-se indisponveis para outras (Begon et
al. 2006). Essa relao de alocao de recursos para uma determinada funo em detrimento
de outra conhecida como demanda conflitante (Tilman 1988). Especificamente para as
plantas, demandas conflitantes so amplamente debatidas em relao ao balano do
investimento energtico entre crescimento, reproduo e defesa contra herbvoros (Tilman
1988).
O crescimento vegetativo em plantas demanda grande quantidade de energia
(McMahon 1973). Ao longo do crescimento as propores de uma planta variam entre
diferentes dimenses como altura, dimetro do caule e tamanho da copa (Gould 1966). Essas
variaes alomtricas podem ser determinadas pelo investimento em componentes do
crescimento de acordo com as condies ambientais em que os indivduos se encontram
(Archibald & Bond 2003). Um exemplo o investimento diferencial em crescimento vertical
em detrimento do espessamento do caule, que influenciado por demandas conflitantes entre
interceptao de luz e sustentao (Silveira et al. 2012). Para maximizar a obteno de luz,
plantas investem em crescimento vertical, alcanando extratos do ambiente onde h menor
disputa por esse recurso. No entanto, o aumento em altura do caule pode gerar problemas de
sustentao biomecnicos, o que aumenta o risco de tombamentos (Henry & Aarssen 1999).
Ao longo da ontogenia vegetal indivduos experimentam contextos ambientais
distintos, ento o investimento em crescimento pode estar sujeito a variaes o
10
desenvolvimento. Plantas jovens tendem a experimentar maior limitao na disponibilidade

de luz do que quando adultas devido ao sombreamento gerado por outros indivduos maiores
(Poorter et al. 2006). Por sua vez, plantas adultas podem ser menos limitadas por luz, mas
necessitam ter maior capacidade para suportar o incremento da biomassa vegetativa (e.g.
galhos e frutos). Alm disso, indivduos adultos esto mais expostos ao dos ventos,
aumentando a chance de tombamentos (van Gelder et al. 2004). Portanto, as diferentes
condies experimentadas entre as fases de desenvolvimento podem levar a um investimento
diferencial entre altura e espessamento no crescimento das plantas ao longo da ontogenia.
O arbusto Miconia cf. biglandulosa (Melastomataceae) comumente encontrado em
sub-bosques de mata secundria amaznicos. Ns utilizamos essa espcie pioneira para
responder se h um investimento diferencial em crescimento ao longo das fases de
desenvolvimento da planta. Nossa hiptese que plantas jovens investem mais no crescimento
em altura em detrimento do dimetro, enquanto plantas adultas investem mais no crescimento
em dimetro em detrimento da altura.
Mtodos
rea de estudo
Ns realizamos o estudo em outubro de 2014 em uma rea de mata secundria na fazenda
Esteio acampamento Colosso, localizada a aproximadamente 70 km de Manaus (225' S,
5950' O), uma das reas de estudo do Projeto de Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais (PDBFF). A temperatura mdia de 24,8 C e a precipitao mdia anual de 2.500
mm, com a estao seca de junho a outubro (Setz et al. 1999).
11
Coleta de dados
Dada as dificuldades em se determinar a idade de uma planta em campo, usamos o tamanho
dos indivduos como um estimador dessa varivel. Verificamos a amplitude da altura dos
indivduos de M. cf. biglandulosa em campo e classificamos os indivduos de forma arbitrria
em jovens ou adultos, considerando como jovens os indivduos com altura entre 0,1 e 2,0 m e
adultos os indivduos com altura acima de 4 m. No amostramos indivduos intermedirios
para garantir uma representativa distino de tamanho entre nossas classes ontogenticas.
Estimamos visualmente a altura (da base at a gema apical) dos indivduos utilizando um
basto de 1 m como escala. Medimos o maior e o menor dimetro do caule na altura do solo
usando um paqumetro e calculamos a mdia dessas medidas para cada indivduo.
Anlises estatsticas
Para mensurar o investimento de crescimento em cada fase de desenvolvimento (jovens e
adultos), precisvamos obter uma mtrica que representasse o quanto do crescimento em
dimetro incrementava a altura. Para isso, usamos uma regresso linear, tendo como varivel
preditora o dimetro mdio e como varivel resposta a altura (transformados em logaritmo).
Com as regresses obtivemos a inclinao da reta () para cada uma das fases de
desenvolvimento, que corresponde a nossa varivel operacional de investimento em
crescimento. Esperamos que a inclinao da reta obtida para jovens seja maior do que a
inclinao da reta para adultos. Para verificar se a inclinao da reta da relao entre dimetro
e altura diferia entre as fases de desenvolvimento, realizamos uma anlise de covarincia
(Ancova), tendo como varivel resposta a altura da planta, varivel preditora a fase de
desenvolvimento (jovens e adultos) e covarivel o dimetro. Especificamente, a interao
entre dimetro e classe de idade nos permitiu avaliar a diferena entre as inclinaes de reta
(Gotelli & Ellison 2011). As anlises foram realizadas no programa estatstico R (R
Development Core Team 2013).
12
Resultados
Jovens (n=29) apresentaram dimetro mdio de 0,970,38 cm (mdiaDP) e altura mdia de
1,120,57 m, enquanto os adultos (n=23) tiveram dimetro mdio de 5,232,37cm e altura
mdia de 6,41,84 m. H uma relao positiva entre dimetro e altura para ambas as fases de
desenvolvimento, sendo que a inclinao da reta da relao para os indivduos jovens
(1=1,25) foi pouco mais de duas vezes maior que a inclinao da reta para os indivduos
adultos (2=0,59) (F= 26,17; gl=1,48; p<0,001; Fig. 1).
3
Log Altura (m)
2
1
0
-1
-2
-2
-1
0
1
Log Dimetro (cm)
Figura 1. Relao alomtrica entre dimetro (cm) e altura (m) de indivduos de Miconia cf.
biglandulosa (Melastomataceae), em matas secundrias da Amaznia Central. Os pontos
vazados representam indivduos jovens, enquanto que pontos preenchidos representam
adultos.
Discusso
Ns encontramos que existe investimento diferencial na relao de crescimento em altura e
em dimetro em M. cf. biglandulosa entre as fases de desenvolvimento da planta. Enquanto
jovens investem mais em crescimento em altura comparado ao investimento em dimetro, os
adultos investem mais no aumento do dimetro em detrimento da altura.
13
O investimento diferencial em crescimento reflete as diferentes presses ambientais

sob as quais uma espcie vegetal est submetida ao longo de sua ontogenia. A estratificao
vertical das plantas limita a disponibilidade de luz para organismos localizados no sub-bosque.
A estratgia de investimento em crescimento encontrada para indivduos jovens de M. cf.
biglandulosa parece estar relacionada a esta condio uma vez que, ao investir no crescimento
em altura, os indivduos jovens alcanam estratos mais elevados da estrutura da vegetao,
onde h aumento da disponibilidade de luz. Ento, a partir do momento em que a limitao
por luz se torna menos pronunciada, o investimento da energia adquirida pode ser direcionado
para outras demandas como reproduo e crescimento em espessamento.
Na medida em que h o investimento no crescimento em altura, h tambm aumento
de biomassa de estruturas como galhos, folhas e frutos, o que exige maior capacidade de
sustentao mecnica (Henry & Aarssen 1999). Alm disso, os indivduos adultos esto mais
expostos ao vento, o que demanda um investimento em espessamento em relao a indivduos
jovens. Adicionalmente, os indivduos de M. cf. biglandulosa so tpicos de ambientes
abertos, o que os torna ainda mais expostos ao efeito do vento e, consequentemente, a
tombamentos. Nesse sentido, a mudana no padro de investimento em crescimento
observada entre jovens e adultos pode estar associado maior necessidade de estabilidade
estrutural e sustentao pela fase adulta comparada fase jovem.
Plantas com diferentes estratgias de histria de vida (e.g. pioneiras vs. tardias) podem
ser caracterizadas de acordo com a forma que respondem s diferentes presses ambientais
(e.g. Sposito & Santos 2001, Silveira et al. 2012). Espera-se que espcies pioneiras
apresentem um investimento maior em crescimento em altura comparado ao espessamento
nas fases iniciais (Sposito & Santos 2001).
Nossos resultados indicam que M. cf.
biglandulosa, espcie tpica de ambientes abertos, apresenta esse mesmo padro, sugerindo
que o acesso luz nas fases iniciais do desenvolvimento um fator importante para a planta.
14
Conclumos que o investimento em crescimento nas plantas pode ser influenciado por
demandas especficas de cada fase de desenvolvimento. Nossos resultados indicam que as
variaes no investimento em crescimento por M. cf. biglandulosa podem ser influenciadas
principalmente pela disponibilidade de luz para jovens, e exposio ao vento e aumento da
capacidade de sustentao em adultos. Sugerimos que futuros estudos visando compreender
o investimento diferencial em crescimento abordem a importncia relativa de cada um desses
fatores.
Agradecimentos
Agradecemos ao INPA e ao PDBFF por nos proporcionar a oportunidade de desenvolver esse
projeto e aumentar nosso conhecimento cientfico. Agradecemos especificamente aos
coordenadores Paulo Enrique Cardoso Peixoto e Paulo Estefano Dineli Bobrowiec, ao monitor
Raul Costa Pereira e professora Christiane Erondina Corra por nos guiar nas etapas desse
projeto.
Referncias
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Begon, M., C.R. Townsend & J.L. Harper. 2006. Ecology: from individuals to ecosystems.
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Gotelli, N.J. & A.M. Ellison. 2011. Princpios de estatstica em ecologia. Porto Alegre:
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15
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R Development Core Team. 2013. R: A language and environment for statistical computing.
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the golden-faced saki monkey (Pithecia pithecia chrysocephala) in the Central
Amazon. Journal of Zoology, 247:91-103.
Silveira, A.P., F.R. Martins & F.S. Arajo. 2012. Are tree ontogenetic structure and allometric
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Sposito, T.C.S. & F.A.M. Santos. 2001. Scaling of stem and crown in eight Cecropia
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Tilman, D.T. 1988. Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities.
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van Gelder, H.A. Van, L. Poorter, & F.J. Sterck. 2004. Wood mechanics , allometry , and lifehistory variation in a tropical rain forest tree community. New Phytologist, 171:367378.
16
Que venha o tsunami: alagamentos imprevisveis e a diversidade de formigas

epigicas
Vtor de C. Rocha, Alessandro Rocha, Gabriela P. Hass & Nelson S. Pinto.
Introduo
Os ambientes esto sujeitos a distrbios (eventos causadores de perda total ou parcial de
biomassa) que podem alterar caractersticas microclimticas, estruturais e a disponibilidade
de recursos (Townsend & Hildrew 1994). Essas mudanas podem afetar a estruturao das
comunidades, alterando o nmero, abundncia e composio das espcies em decorrncia de
mudanas nas interaes interespecficas ou por abrir espao para a colonizao de novos
organismos (Andersen 2000).
Distrbios podem variar quanto sua intensidade (amplitude comparada a outros
eventos), frequncia (nmero de ocorrncias por intervalo de tempo) e previsibilidade
(peridicos ou imprevisveis). Na floresta Amaznica, reas ao longo dos grandes rios so
periodicamente alagadas em resposta ao pulso de inundao, inundando as florestas por at
seis meses (Goulding et al. 1988, Tockner & Stanford 2002). Dessa forma, os pulsos de
inundao so considerados distrbios previsveis e severos para os organismos terrestres que
habitam essas reas.
Por outro lado, pequenos cursos dgua (igaraps) em florestas tropicais esto sujeitos
a diferentes variaes de inundaes e podem ter suas margens alagadas de forma imprevisvel
em decorrncia de chuvas locais (Baccaro et al. 2013). Esses alagamentos podem variar de
intensidade, dependendo da quantidade de chuva que cai em um curto espao de tempo. Alm
disso, os solos das zonas riprias das florestas tropicais so mais arenosos e permeveis,
podendo permanecer temporariamente alagados (Drucker et al. 2008).
Os alagamentos podem causar perda de habitat para formigas que vivem sobre o solo
(epigicas; Seal &Tschinkel 2010). Entretanto, encontramos essas formigas tanto em
17
ambientes no alagveis como alagveis (Lach et al. 2010). Como as espcies de zonas
riprias dependem de reas secas para estabelecer seus ninhos (Philpott 2005, Philpott et al.
2010), podemos esperar que alagamentos imprevisveis afetem a diversidade de formigas.
Nossa hiptese que ambientes com distrbios frequentes e imprevisveis tero menor
diversidade de formigas quando comparados com ambientes que no sofrem esse distrbio.
Esperamos que reas no alagveis tero maior nmero de espcies de formigas do que reas
alagveis. Adicionalmente, esperamos que a abundncia de formigas em reas alagveis ser
menor do que em reas no alagveis.
Mtodos
rea de estudo
Desenvolvemos este estudo nas imediaes do acampamento Colosso (Fazenda Esteio),
localizado na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (ARIE-PDBFF) (0224S e 5944O; ca. 50-100 m altitude), regio
central da Amaznia (Bierregaard et al. 2001). O clima da regio tropical do tipo Am tropical mido de mones, conforme classificao de Kppen-Geiger (Peel et al. 2007). A
rea possui uma estao seca durante o perodo de junho a outubro com precipitao mdia
de 1900 mm/ano, e uma estao chuvosa entre novembro e maio com precipitao mdia de
2500 mm/ano (Bierregaard et al. 2001).
A cobertura vegetal da rea constituda de floresta tropical mida de terra firme. O
relevo constitudo basicamente por trs tipos: plat (rea plana de maior altitude, com solo
argiloso bem drenado), vertente (ectono entre zonas de maior e menor altitude) e baixio (rea
de relevo baixo, geralmente sob influncia de cursos de gua; Ribeiro et al. 1999). No nosso
estudo, a rea alagvel ficou localizada no baixio e a rea no alagvel no plat.
18
Delineamento amostral
Selecionamos uma rea alagvel e uma rea no alagvel, equidistantes 100 m. Em cada rea
foram amostrados 10 pontos, onde foram instaladas 5 iscas distribudas em um desenho
circular de 30 cm de raio. Escolhemos usar vrias iscas por ponto amostral para evitar possvel
efeito de dominncia de espcies de formigas que monopolizam o recurso e impedem o acesso
de outras espcies formigas s iscas (Bolton 2006). Cada isca foi composta por c.a. 5 g de
sardinha (fonte proteica) e 5 g de goiabada (fonte de carboidratos). Ns amostramos as duas
reas simultaneamente.
Utilizamos o tempo (em minutos) que a primeira formiga levou para visitar cada isca
para estimar a abundncia de formigas nas reas. Essa medida pode ser considerada como um
equivalente da abundncia de formigas, pois em reas com maior abundncia as formigas
encontraro as iscas mais rapidamente quando comparado com reas com menor abundncia.
Ns coletamos os indivduos aps 30 minutos de exposio das iscas e os identificamos em
morfoespcie. Comparamos o tempo mdio que as formigas levaram para visitar as iscas e o
nmero de morfoespcies entre reas no alagveis e alagveis usando um teste-t para
amostras independentes (Zar 1999).
Resultados
A riqueza mdia observada nas reas no alagveis foi de 2,8 1,32 (mdia desvio padro)
morfoespcies e nas reas alagveis foi de 2,8 0,92. O nmero de morfoespcies por unidade
amostral nas reas no alagveis variou de um a quatro, enquanto que nas reas alagveis a
variao foi de dois a cinco. A riqueza de formigas foi semelhante entre as duas reas (t =
0,00; gl = 18; p > 0,99; Fig. 1). As formigas em reas no alagveis levaram em mdia 13,1
6,3 minutos para visitar as iscas, enquanto as formigas de reas alagveis levaram 11,0 8,4
minutos. O tempo para visitar as iscas entre as reas tambm foi semelhante (t = 0,63; gl = 18;
p = 0,53; Fig. 2).
19
Figura 1. Nmero mdio de morfoespcies de formigas coletadas em reas no alagveis e

alagveis. Linhas verticais nas barras representam o desvio padro.
Figura 2. Abundncia estimada pelo tempo mdio de encontro das iscas por formigas
coletadas em reas no alagveis e alagveis. Linhas verticais nas barras representam o desvio
padro.
Discusso
Nossos resultados indicaram que locais com alagamentos frequentes e imprevisveis no
alteram a diversidade de formigas de solo. As formigas que constroem ninhos na serapilheira
deslocam seus ninhos frequentemente (a cada 34-147 dias), podendo mover seus ninhos para
reas seguras e recolonizar o ambiente aps o fim do distrbio (Bryne 1994). Visto que a
20
competio entre formigas muito forte, o deslocamento do ninho de volta para a rea que
sofreu alagamento frequente (Lach et al. 2010). Como nosso trabalho foi realizado quando
o ambiente no se encontrava alagado, pode ter passado tempo suficiente para que houvesse
recolonizao do baixio pelas formigas.
Formigas de solo e folhio forrageiam dezenas de metros de seus ninhos (Hlldobler
& Wilson, 2005) e so capazes de se deslocar de reas mais secas at a margem do igarap
(aproximadamente 5 m). Embora seja possvel que os alagamentos frequentes e imprevisveis
impeam ou diminuam a possibilidade de construo de ninhos nas reas alagveis, possvel
que as formigas nidifiquem em reas mais secas e forrageiem nas reas alagveis. Isso pode
explicar a abundncia semelhante entre plat e baixio. Alm disso, mesmo que parte das
operrias sejam perdidas ou mortas pelos alagamentos imprevisveis, o prejuzo para a colnia
pequeno pois as operrias que forrageiam representam apenas cerca de 15% do total de
operrias da colnia (Hlldobler & Wilson 2005).
Somente a imprevisibilidade do distrbio parece no influenciar a estruturao da
comunidade de formigas, j que a intensidade de inundao do igarap relativamente
pequena e em pouco tempo (cerca de trs horas) ele volta a correr no seu curso normal. A
combinao da intensidade e frequncia do distrbio podem ser mais importantes para
estruturar a comunidade de formigas nas margens dos igaraps de florestas. reas inundadas
com maior frequncia e por longos perodos de tempo limitariam mais a disponibilidade de
recursos que em ambientes com inundaes menos frequentes e mais curtas (Vasconcelos et
al. 2010).
Referncias
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23
Sempre cabe mais um: herbvoros galhadores e mastigadores no segregam o

consumo de folhas
Bruno G. Melati, Camila C. Hohlenenwerger, Isabel C. Barragn & Mara D. Sagnori
Introduo
Seleo de habitat ocorre quando um indivduo escolhe ativamente os locais com
caractersticas especficas para ocupar. Esse comportamento seletivo pode evoluir quando
caractersticas dos locais ocupveis influenciam a aptido dos indivduos. Em geral, os
atributos do habitat usados para seleo normalmente esto associadas disponibilidade de
alimento, abrigos, parceiros sexuais ou risco de predao (Hembre & Peterson 2012).
A competio por alimento tem forte influencia na seleo de habitat pelos indivduos
(Scott 2005). Quanto mais escasso o recurso, maior deve ser o benefcio para indivduos que
consigam evitar as reas onde a competio mais intensa e, portanto, maior deve ser o nvel
de seletividade dos organismos quanto ao habitat. Por exemplo, fmeas do anuro Hyla
chrysoscelis diminuem a atividade e oviposio em poas que contenham predadores e
competidores de suas larvas (Resetarits Jr. & Wilbur 1989).
Herbvoros galhadores e mastigadores podem competir por recursos alimentares (Ali
& Agrawal 2012). As larvas dos insetos galhadores se alimentam do limbo foliar, diminuindo
a quantidade de nutrientes disponveis na folha. Consequentemente, para os insetos
mastigadores, folhas atacadas por herbvoros galhadores seriam um alimento de menor
qualidade nutricional. Por outro lado, os insetos mastigadores consomem a lamina foliar,
diminuindo a quantidade de folha disponvel. Portanto, insetos galhadores que escolham essas
folhas para ovipor teriam menos recurso alimentar disponvel para suas larvas (Coley &
Barone 1966). Logo, herbvoros galhadores e mastigadores que usem a mesma folha teriam
prejuzos em relao a folhas intactas.
24
Em florestas tropicais tanto herbvoros galhadores quanto mastigadores so muitos

comuns (Carneiro et al. 2009). Logo, provvel que haja competio entre eles pelas folhas.
Nessa situao, nossa hiptese que insetos galhadores e mastigadores se evitam
reciprocamente para diminuir a competio por alimento.
Mtodos
Realizamos o estudo na Fazenda Esteio, acampamento Colosso (02 24 S, 59 43 O)
pertencente ao Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF) do Instituto de
Pesquisas da Amaznia (INPA), na Amaznia Central. O clima da regio tropical quente
mido, com pluviosidade mdia anual de 2.186 mm e temperatura anual mdia de 26,7 C
(Oliveira & Mori 1999).
Para avaliar se as folhas com galhas eram menos consumidas do que as sem galhas
amostramos 13 plantas com galhas. Em cada planta coletamos a folha com galha e duas folhas
adjacentes: uma imediatamente anterior e a outra imediatamente posterior folha com galhas
do mesmo ramo. Consideramos as folhas com galha quando estas apresentavam
aproximadamente 10% de sua superfcie foliar coberta por galhas. Para estimar a rea foliar
consumida, calculamos a rea foliar usando papel transparente de quadricula de 0,5 x 0,5 cm.
Consideramos a rea ausente da folha como consumida. Estimamos a proporo de rea
consumida em funo da rea total desconsiderando a rea ocupada pelas galhas. No caso de
folhas compostas, estimamos a mdia dos fololos.
Dado que uma coleta pontual, no possvel prever qual herbvoro chegou primeiro.
Porm, se houver evitao reciproca, o galhador escolheria uma folha intacta ou muito pouco
consumida, enquanto o mastigador escolheria uma folha intacta ou, se houver galha,
consumiria pouca folha. Ento, se a nossa hiptese for verdadeira, ao selecionar folhas com
galhas, a rea foliar consumida por mastigador em uma folha com galha deveria ser menor
que a rea consumida por mastigadores em uma folha sem galha da mesma idade.
25
Para testar se a mdia de rea foliar consumida difere entre as folhas com galhas e sem
galhas da mesma planta usamos um teste t pareado. Utilizamos como varivel independente a
presena e ausncia de galhas e como varivel resposta a porcentagem de rea foliar
consumida na folha com galha e a mdia de rea foliar consumida nas folhas adjacentes
coletadas no mesmo ramo. Optamos por usar a mdia de rea foliar consumida nas folhas
adjacentes, pois a mdia delas deveria representar a rea foliar perdida em uma folha sem
galhas de idade similar a folha com galhas coletada.
Resultados
Folhas com galhas apresentaram em mdia 6,01% (DP=7,45) de rea foliar consumida. J as
folhas sem galhas apresentaram em mdia 7,35% (DP=6,53) de consumo foliar. No
encontramos diferena na porcentagem de rea foliar consumida por insetos mastigadores
entre folhas com e sem galhas (t=0,59; gl=12; p=0,28; fig. 1).
Figura 1. Relao entre porcentagem de rea foliar consumida por herbvoros mastigadores e
a presena de galhas na fazenda Esteio, Amaznia Central. As linhas ligam os pares de folhas
que ocorriam no mesmo ramo.
26
Discusso
No observamos diferena entre a porcentagem de rea foliar consumida em folhas com
galhas e sem galhas. Isso indica que no h evitao recproca entre herbvoros galhadores e
mastigadores. Como houve baixa porcentagem de rea mdia foliar consumida em folhas com
e sem galhas, possvel que a ausncia de evitao recproca seja um reflexo da baixa
intensidade de herbivoria. Um dano foliar baixo pode ser insuficiente para fazer com que
herbvoros galhadores evitem folhas atacadas por mastigadores. Da mesma forma, a presena
de herbvoros galhadores ocupando uma rea pequena da folha pode ser insuficiente para que
os herbvoros mastigadores evitem essas folhas.
Plantas apresentam diversas estratgias para reduzir os danos causados por herbivoria
que podem limitar o crescimento populacional dos herbvoros. Quando mais de um herbvoro
est presente na mesma folha, as restries causadas pela planta - por exemplo, produo de
compostos de defesa na folha - podem limitar o consumo dela pelos herbvoros. O baixo
consumo foliar deveria atenuar as presses de competio entre herbvoros e
consequentemente a seleo de folhas sem indcios de consumo por competidores no deveria
ser favorecida (Schoonhoven et al. 2005).
Entre os herbvoros que depositam ovos em folhas, os galhadores costumam ser os
mais especialistas (Ali & Agrawal 2012). Alm disso, a larva do galhador incapaz de
abandonar a folha na qual o ovo foi depositado caso esse ambiente desfavorea seu
desenvolvimento. Dessa forma, para espcies de galhadores a seleo de habitat deve ser mais
rgida do que para espcies de vida livre. Portanto, apesar de no ocorrer evitao recproca,
ainda possvel que os galhadores evitem folhas consumidas por mastigadores, enquanto os
mastigadores no devem evitar folhas com galhadores. Nesse contexto, explorar os processos
de seleo de habitat para cada um dos organismos pode auxiliar na compreenso de como a
competio pode moldar a seleo de habitat e como herbvoros galhadores e mastigadores
interagem entre si e com as espcies que consomem.
27
Agradecimentos
Agradecemos a orientao do professor Mrio de Almeida Neto pelos ensinamentos,
esclarecimentos e pacincia empregados para a construo, compreenso e desenvolvimento
do projeto. Agradecemos tambm o auxlio dos outros professores, em especial aos Paulinhos
e Bruno, e ao monitores, em especial ao Lucas. Por ltimo agradecemos o companheirismo,
mesmo que indireto, de todos os alunos do EFA 2014.
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28
Comunidades de plntulas em florestas secundrias so mais homogneas do que

em florestas primrias
Jlia F. dos Santos, Daniele J. Moreno, Paulo R.L. Bittencourt, Ronildo A. Bencio.
Introduo
Na Amaznia os processos de ocupao e expanso das atividades humanas levaram ao
desmatamento de aproximadamente 750 mil km at 2011 (INPE 2012), o que representa 18%
da cobertura florestal original (Massoca 2012). Muitas dessas reas so utilizadas para
agricultura e agropecuria e, aps o declnio da produtividade, so abandonadas (Massoca
2012). At 2006, aproximadamente 20% das reas desmatadas na Amaznia Brasileira se
tornaram reas em estgio secundrio de sucesso (INPE 2012).
reas em estgio avanado de regenerao possuem maior nmero de espcies quando
comparadas com reas em estgios iniciais (Laurance et al. 2006). Em estgios iniciais,
espcies pioneiras so favorecidas, pois as alteraes ambientais facilitam seu
estabelecimento (Laurance et al. 1998). medida que estas espcies se desenvolvem, a
alterao das condies biticas e abiticas (e.g. sombreamento, atrao de animais
dispersores de sementes) facilita o estabelecimento de espcies mais exigentes quanto ao
ambiente, tornando a comunidade mais heterognea. Esse padro foi observado para espcies
arbreas adultas em reas com diferentes estgios sucessionais (Laurance et al. 2006).
Alguns estudos observaram maior dissimilaridade da composio de espcies para reas
em estgio avanado de regenerao quando comparado com reas em estgios iniciais
(Laurance et al. 2006). Entretanto, a maior parte desses estudos enfocou apenas a comunidade
de rvores adultas negligenciando as plntulas (Laurance et al. 1998). Plntulas representam
um estgio crtico para a sucesso de comunidades vegetais, pois so mais susceptveis
competio por luz e predao. Portanto, a composio das espcies de plntulas pode alterar
29
a comunidade das plantas adultas no futuro, com implicaes importantes para o processo de
regenerao em uma escala temporal distinta das fornecidas pelos adultos.
Ns avaliamos se a comunidade de plntulas mais homognea na floresta secundria
do que na floresta primria, padro observado para rvores adultas (Laurence et al. 2006).
Nossa hiptese que na floresta secundria, a comunidade de plntulas mais homognea
que em florestas primrias.
Mtodos
Ns realizamos o estudo na Fazenda Esteio, acampamento Colosso (02 24 S, 59 43 O),
localizado cerca de 80 km ao norte de Manaus, na rea de Relevante Interesse Ecolgico
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE - PDBFF), Amaznia Central.
A fazenda tem cerca de 10.000 ha de vegetao classificada como floresta de terra firme
(Laurance et al.. 2010). O clima da regio tropical mido, com temperatura mdia anual de
26,7 C e pluviosidade mdia de 2000 mm por ano (Lovejoy & Bierregaard 1990).
Estudamos um fragmento de floresta primria de 10 ha e uma de floresta secundria
com aproximadamente 25 anos de regenerao (Laurance et al. 2011). Em cada uma dessas
reas amostramos as plntulas em oito parcelas de 1 x 1 m, distantes 10 m entre si. Somente
plntulas maiores que 20 cm e menores que 1 m de altura foram amostradas e identificadas
em morfoespcie.
Para testar nossa hiptese, utilizamos a diversidade (dissimilaridade da composio
de espcies entre dois stios) como mtrica de heterogeneidade das espcies de plntulas.
Dessa forma nossa previso que a floresta secundria possui menor diversidade do que o
fragmento de floresta primria. Para isso, utilizamos a mtrica proposta por Anderson (2006).
Primeiro, realizamos uma Anlise de Coordenadas Principais (PCoA) para ordenar as parcelas
de acordo com a composio de espcies baseado no ndice de dissimilaridade de Bray-Curtis.
Este ndice considerado relativamente independente da riqueza de espcies e mais acurado
30
para amostras pequenas (Soininen et al. 2007). Depois, calculamos o centride de cada um
dos grupos (floresta primria e floresta secundria) e a distncia de cada amostra (parcela) at
o centride. A distncia da amostra ao centride dentro de cada grupo representou o valor de
diversidade . A comparao dos valores da diversidade entre cada rea foi feita por uma
Anlise de Homogeneidade de Disperso Multivariada (PERMADISP). As anlises foram
computadas no programa R usando o pacote vegan (The R Development Core Team 2009,
Anderson 2006).
Resultados
Ns registramos 92 plntulas distribudas em 44 morfoespcies. Na floresta primria, foram
encontradas 44 plntulas de 27 morfoespcies, sendo 23 exclusivas desta rea. Na floresta
secundria, registramos 48 plntulas de 20 morfoespcies, das quais 17 foram exclusivas. A
densidade de plntulas por parcela foi de 5,5 2,56 (mdia desvio padro) na floresta
primria e 6,0 2,72 na floresta secundria. O nmero mdio de morfoespcies de plntulas
por parcela registradas na floresta primria foi de 5, 12 2,47, enquanto que na floresta
secundria foi de 3,62 1,30 morfoespcies. As morfoespcies sp3 (n=5), sp2 (n=5) e sp28
(n=9 plntulas) foram as mais comuns na floresta primria e secundria, respectivamente (Fig.
1).
Apenas trs morfoespcies ocorreram em ambos os tipos de vegetao. A
dissimilaridade (diversidade ) de plntulas dentro de cada rea foi alta (0,86 0,14 para a
floresta primria e 0,90 0,17 para a floresta secundria). A disperso das unidades amostrais
da ordenao por PCoA de cada tipo de vegetao foi similar. A diversidade entre as duas
reas foi similar (PERMDISP; F=0,25; p=0,62; Fig. 2).
31
Figura 1. Rank de abundncia das morfoespcies de plntulas na floresta primria (acima) e

secundria (abaixo) em uma rea do PDBFF, Amaznia central, Brasil.
32
Figura 2. Anlise Coordenadas Principais (PCoA) de morfoespcies de plntulas coletadas em

reas do PDBFF, Amaznia central, Brasil. A floresta primria (tringulos pretos) e a floresta
secundria (crculos brancos) mostram uma disperso similar dos pontos em relao ao
centride (crculos cinza).
Discusso
A diversidade (dissimilaridade entre stios) da floresta primria e da floresta secundria foi
relativamente alta (mdia maior que 80%). Isso pode ter contribudo para a diversidade das
comunidades de plntulas da floresta primria e secundria ser semelhante. A similaridade na
diversidade dentro da floresta primria e da floresta secundria ocorreu devido ambos tipos
de vegetao apresentarem valores similares de riqueza de espcies por parcela, densidade de
plntulas e alta dominncia de espcies.
A sobreposio de morfoespcies entre a floresta primria e secundria foi baixa (trs
espcies apenas). Isso indica um baixo fluxo de sementes vindo de plantas adultas da floresta
primria para a secundria, conforme encontrado por Lindsay et al. (2011). A floresta
secundria que estudamos separada da floresta primria por uma rea aberta de
aproximadamente 100 m. Mesquita et al. (2001) encontrou que o nmero de plantas que
33
regeneram na floresta secundria muito reduzido mesmo quando localizado prximo

floresta primria (50-100 m). O autor sugere que a disperso de sementes por aves e
mamferos limita o recrutamento de plntulas na floresta secundria. O mesmo pode ter
acorrido na floresta secundria estudada o que pode explicar a baixa sobreposio de espcies
registrada. A comunidade de plntulas da floresta secundria deve ter sido originada de
sementes vindas de outras florestas secundrias prximas em diferentes estgios de
regenerao e com diferentes composies de espcies (Mesquita et al. 2001).
A literatura mostra que a comunidade de rvores de florestas secundrias mais
empobrecida em espcies e mais homognea que a floresta primria (Laurance et al. 2011).
Contudo, ns no encontramos esse padro para a comunidade de plntulas. Na nossa rea de
estudo, a floresta secundria dominada por espcies de Vismia. A dominncia de Vismia
dificulta o estabelecimento de outras espcies e retarda a sucesso vegetal comparado a outros
tipos de floresta secundria (Lindsay et al. 2011). Isso pode explicar os padres distintos de
homogeneidade entre comunidades de plntulas e rvores adultas, indicando que a dominncia
por Vismia deve ter um efeito negativo sobre o estabelecimento de plntulas em florestas
secundrias.
Para verificar o efeito de rvores do gnero Vismia e outras espcies arbreas adultas no
estabelecimento de plntulas, Mesquita (2000) realizou um experimento de criao de
clareiras em florestas secundrias e encontrou que clareiras estimulam o crescimento de
plntulas. O autor sugere que a criao de clareiras pode ser utilizada como uma estratgia
para acelerar o processo de restaurao de reas degradadas. Como as comunidades de
plntulas da floresta primrias e secundrias foram igualmente homognias, acreditamos que
estratgias de restaurao de florestas secundrias que empregam o manejo de Vismia uma
alternativa interessante para restaurao do sistema estudado.
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37
Dividir e proteger: folhas compostas so menos consumidas do que folhas simples
Flvio R. O. Rodrigues, Danielle K. Petsch, Gabriela Decker & Giulliana Appel
Introduo
Caractersticas morfolgicas so selecionadas por conferirem vantagens aos organismos
frente a uma presso especfica. Eventualmente estas adaptaes podem desempenhar funes
secundrias que diferem daquela pela qual o atributo foi selecionado originalmente (Mayhew
2006). Por exemplo, a ecolocalizao dos morcegos foi selecionada por conferir melhor
habilidade de percepo durante o vo. No entanto, esta caracterstica tambm auxilia na
localizao e consequente captura de presas (Schnitzler et al. 2013).
Disponibilidade de gua, luz e nutrientes do solo representam importantes agentes
seletivos de variaes estruturais nas plantas. Por exemplo, em ambientes com pouca
disponibilidade hdrica, o espessamento da cutcula foi favorecido por atuar como uma
barreira contra a perda de gua. Em locais com alta incidncia de luz, o tamanho reduzido de
folhas pode evitar danos associados radiao excessiva de luz no dossel das rvores. Em
solos encharcados, razes escoras e adventcias permitem melhor ancoragem e respirao
radicular, que aumenta a absoro dos nutrientes (Pugnaire & Valladares 2007).
As plantas tambm podem apresentar variaes nos tipos foliares em respeito a
diferentes tipos de presso. Folhas compostas, em particular, podem ser vantajosas em
ambientes expostos restrio hdrica, pois a compartimentalizao da folha pode aumentar
a dissipao de calor, e assim diminuir perdas de gua da planta (Malhado et al. 2010). Ainda,
a compartimentalizao das folhas compostas em fololos independentes evita que um
eventual dano se espalhe por toda a lmina foliar, como ocorreria em uma folha simples
(Brown et al. 1991). Por fim, folhas compostas tambm so mais rgidas do que folhas simples
(Westbrook et al. 2011). A maior rigidez e a compartimentalizao do dano presumivelmente
conferem vantagens planta contra herbivoria.
38
Apesar dos potenciais benefcios contra a herbivoria associados a folhas compostas,

Warman et al. (2010) no encontraram diferena na intensidade de herbivoria entre os dois
tipos foliares, sugerindo que folhas compostas podem no possuir vantagens contra
herbvoros. No entanto, o efeito encontrado pode ser dependente de caractersticas especficas
do ambiente, como a maior restrio hdrica, que afetam os padres gerais de herbivoria do
local. Dessa forma, avaliamos se o tipo foliar est relacionado com a proteo contra
herbivoria em um ambiente tropical sem restrio hdrica. Nossa hiptese de que a
intensidade de herbivoria maior em limbos foliares simples do que em limbos subdivididos
em uma regio da Amaznia Central. Esperamos que a porcentagem de rea foliar perdida
seja menor em indivduos com folhas compostas em relao a indivduos com folhas simples.
Mtodos
rea de estudo
Ns realizamos o estudo em uma rea de mata em regenerao (h aproximadamente 20 anos)
localizada na Fazenda Esteio, acampamento Colosso, rea do Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (PDBFF). A rea est localizada a aproximadamente 80 km ao norte
de Manaus, na Amaznia Central (2 25 S, 59 50 O).
Coleta de dados
Ns amostramos 42 indivduos com folhas simples e 42 indivduos com folhas compostas.
Procuramos ativamente por plantas com folhas compostas e, ao encontrarmos uma planta com
essa caracterstica, amostrvamos tambm uma planta vizinha com folhas simples.
Selecionamos apenas plantas arbustivas lenhosas de sub-bosque com altura entre 1 e 3 m, e
sorteamos de duas a sete folhas maduras entre o terceiro e quinto ns para a amostragem.
39
Em cada folha estimamos a intensidade de herbivoria utilizando o ndice proposto por

Dirzo & Dominguez (1995). De acordo com este ndice, a rea foliar perdida se baseia em
cinco categorias de porcentagem de rea foliar perdida, que so estimadas visualmente: I-0%;
II > 1-6%; III > 6-12%; IV > 12-25%; V> 25-50%; VI> 50%. Para calcular a porcentagem de
rea foliar perdida em cada indivduo, calculamos a seguinte equao: ndice de herbivoria =
(ni).i/N, onde ni = nmero de folhas na categoria i de dano; N = nmero total de folhas
amostradas; e i = categoria de dano. Para testarmos se h menor porcentagem de rea foliar
perdida em indivduos com folhas compostas do que indivduos com folhas simples
realizamos um teste t pareado no programa R (R Core Team 2012). Utilizamos a mdia
ponderada das classes das folhas amostradas para cada indivduo como varivel resposta e o
tipo foliar como varivel preditora.
Resultados
A porcentagem de rea foliar perdida foi menor em indivduos com folhas compostas (1,27
0,54 mdia desvio padro) do que em indivduos com folhas simples (1,62 0,72) (t=3,06;
gl=41; p<0,01; Fig. 1).
Figura 1. Porcentagem de rea foliar perdida em relao ao tipo foliar (folhas simples e
compostas) de plantas na Fazenda Esteio, Amaznia Central, Brasil. Os pontos conectados
pelas retas representam pares de indivduos vizinhos com folhas simples e compostas.
40
Discusso
Conforme o esperado, folhas compostas apresentaram menor intensidade de herbivoria do que
plantas com folhas simples. Apesar dos atributos associados s folhas compostas poderem
dificultar o consumo pelos herbvoros, foi demonstrado recentemente que a dureza no difere
entre folhas simples e compostas na regio de estudo (Decker et al. 2014). Desta forma, outras
vias como a compartimentalizao do dano ou a alocao diferencial de compostos qumicos
de defesa podem explicar as diferenas observadas na intensidade de herbivoria entre folhas
simples e compostas.
Com relao compartimentalizao da folha composta, a vantagem contra a
herbivoria pode estar associada a uma conteno do dano para o resto da folha. Se um fololo
for consumido por um herbvoro, a folha pode perder apenas esse fololo e o dano no se
propagar para o restante da lmina foliar, como ocorreria na folha simples (Brown et al.
1991). Com relao alocao de compostos qumicos de defesa, folhas compostas podem
eventualmente apresentar respostas induzidas de produo de defesas somente nos fololos
atacados, evitando gasto desnecessrio de energia na produo de compostos na folha toda.
Da mesma maneira, eventuais danos colaterais dos compostos para a folha tero efeito
reduzido por estarem localizados em fololos especficos (Gall 1987 apud Warman et al.
2010).
Nossos dados indicam que o efeito do tipo foliar sobre a reduo de herbivoria no
parece ser difundido globalmente. Aparentemente o efeito do tipo foliar sobre a herbivoria
pode variar em funo das condies ambientais onde as plantas se desenvolvem. Em
ambientes ridos, como o estudado por Warman et al. (2010), o investimento em produo de
compostos de defesa pode demandar maior consumo de gua que poderia ser alocada a outras
funes essenciais para a planta (Taiz & Zeiger, 2004). Consequentemente, nestas condies
folhas simples e compostas podem apresentar capacidades defensivas similares. Desta forma,
41
variaes ambientais como a disponibilidade de gua, podem regular a importncia do tipo

foliar na proteo contra herbivoria.
Agradecimentos
Agradecemos a Bruno Rosado e Lucas monitor pela orientao na execuo deste trabalho,
ao Paulinho Henrique Bunitaaa e Lucas coceirinha-exatamentchy pela reviso, pacincia
e ajuda na construo deste manuscrito.
Referncias
Brown, V.K. 1991. Herbivory and the evolution of leaf size and shape [and discussion].
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Schnitzler H.U., C.F. Moss & A. Denzinger. 2003. From spatial orientation to food acquisition
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Taiz, L. & E. Zeiger. 2004. Fisiologia vegetal. Porto Alegre: Artmed.
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traits and demographic rates among shade-tolerant woody species in a Neotropical
forest. American Naturalist, 177:800-811.
43
Colosso projetos livres

Tamanho de fololos confere proteo contra herbivoria, mas a dureza no
Gabriela Decker, Bruno G. Melati, Gabriela Hass & Giulliana Appel
Adaptaes morfolgicas foliares esto associadas a processos fisiolgicos como

termorregulao, captura de recursos e defesa. As folhas compostas so menos consumidas
que folhas simples, o que pode estar relacionado maior dureza, tornando-as menos palatveis
aos herbvoros. Adicionalmente, a estratgia de compartimentalizar a lmina foliar torna o
fololo menor e possivelmente menos atrativo. Investigamos se a dureza e o tamanho dos
fololos esto relacionados com a herbivoria em uma comunidade vegetal Amaznica. Nossas
hipteses so: (1) folhas compostas apresentam maior dureza que folhas simples e (2) a rea
dos fololos relacionada positivamente com o grau de herbivoria. Estimamos a dureza foliar
pela razo massa/rea (g/cm) e, para controlar o efeito do tamanho, coletamos folhas simples
e fololos de tamanho similar de forma pareada. Mensuramos o grau de herbivoria com um
ndice de rea foliar consumida e estimamos a rea dos fololos pela frmula da elipse. A
dureza de folhas simples e compostas foi similar (t=1,10; gl=15; p=0,85). Fololos com rea
maior sofreram mais herbivoria (rs=0,49; p=0,003). Ainda que as folhas compostas sejam
menos consumidas, a dureza no parece ser o mecanismo de defesa responsvel por esta
diferena. Isto pode estar associado a especializao trfica de herbvoros tropicais a
determinados tipos foliares. J o tamanho dos fololos tem efeito positivo sobre a herbivoria,
padro que pode ser explicado pela maior atratividade potencial de fololos maiores.
44
A composio de epfitas de mata em regenerao no um subconjunto aninhado

de mata primria
Alessandro Rocha, Alexandre C. Siqueira, Danielle K. Petsch & Ronildo A. Bencio
O processo de regenerao de reas degradadas depende da disperso de organismos das reas

de entorno e das espcies ainda presentes no local em regenerao. Entretanto, as condies
abiticas das reas em regenerao, como alta luminosidade e ventos, podem agir como um
filtro que permite o estabelecimento de apenas algumas espcies provindas do entorno. Na
Amaznia Central ocorrem epfitas e hemiepfitas em reas derrubadas e em reas pouco
perturbadas prximas. Nossa hiptese que a mata em regenerao restringe o
estabelecimento dos propgulos de epfitas e hemiepfitas provindos da mata adjacente.
Esperamos que a composio de epfitas e hemiepfitas na mata em regenerao seja um
subconjunto aninhado da composio da mata adjacente. Para testar nossa previso,
amostramos 10 rvores em uma mata primria e 10 rvores em uma rea onde a mata foi
derrubada h mais de 30 anos. Identificamos as morfoespcies de epfitas e hemiepfitas nos
troncos at 10 m de altura. Calculamos o aninhamento usando a mtrica NODF. Encontramos
14 morfoespcies: seis exclusivas da mata primria, quatro exclusivas da mata em regenerao
e quatro compartilhadas entre reas. A composio da mata em regenerao no representou
um subconjunto da mata primria (NODF= 0,5; p=0,205). Portanto, a mata em regenerao
no restringe o estabelecimento dos propgulos de epfitas e hemiepfitas provindos da mata
adjacente. Alm disso, a presena de espcies exclusivas na mata em regenerao indica que
o padro observado consequncia da diferena na composio do banco de sementes da mata
em regenerao quando comparado mata adjacente.
45
A dureza das folhas no influencia a diferena da taxa de decomposio da

serapilheira entre borda e interior de fragmentos
Daniele J. Moreno, Flvio R. O. Rodrigues, Paulo H. Arajo-Camargo, Vtor de C. Rocha
A taxa de decomposio da serapilheira em rea de borda de fragmentos menor do que no

interior, porm os mecanismos que determinam esta diferena ainda precisam ser melhor
esclarecidos. Dado que condies microclimticas da borda impem maior perda hdrica nas
plantas, suas folhas devem apresentar maior dureza para diminuir a perda de gua. Nossa
hiptese que a maior dureza das folhas das plantas de borda causa uma menor taxa de
decomposio em comparao s folhas de plantas do interior. Ns estabelecemos 15 plotes
(1x1 m) distantes 10 m entre si e localizados na borda e no interior de um fragmento de 10 ha
do acampamento Colosso no PDBFF. Em cada plote, ns coletamos as 10 folhas mais ntegras
da serapilheira. Ns usamos a razo entre a massa seca e a rea foliar como medida de dureza
das folhas. A dureza das folhas das plantas da borda (0,10 0,01 g/cm; mdia DP) e das
plantas do interior (0,11 0,02 g/cm) do fragmento foi semelhante (t = -1,64; gl = 28; p =
0,94). Embora a dureza das folhas tenha sido semelhante entre as reas, a menor umidade do
solo na borda pode conferir condies menos favorveis para organismos decompositores,
diminuindo a riqueza, abundncia e atividade desses organismos. Isso pode explicar taxas
mais baixas de decomposio na borda do fragmento.
46
Tricomas facilitam o deslocamento de uma espcie de sava (Atta sp.)
Paulo R. L. Bittencourt, Larissa P. Lemes, Jlia F. dos Santos & Isabel C. Barragn
As plantas apresentam diversos mecanismos de defesa contra herbivoria, tanto fsicos quanto
qumicos. Os tricomas, em particular, podem reduzir a herbivoria. No entanto, a forma como
isso ocorre pouco conhecida. Nossa hiptese que os tricomas funcionam como obstculos
fsicos para o deslocamento de herbvoros por tornarem a superfcie da planta irregular. Assim,
esperamos que a presena de tricomas diminua a velocidade de deslocamento de formigas.
Para testar essa previso, cortamos 22 galhos de 15 cm de comprimento de indivduos de uma
mesma espcie e removemos os tricomas de 11 galhos. Colocamos uma formiga de
aproximadamente 1 cm de comprimento na extremidade cada galho. Utilizamos a mesma
formiga a cada dupla de galhos (com tricoma/sem tricoma) e comparamos o tempo de
travessia de cada formiga nos dois tratamentos. Ao contrrio do esperado, o tempo de travessia
em galhos com tricomas foi em mdia 8,5 s menor que em galhos sem tricomas (t=2,8; gl=10;
p=0,01). Isso indica que o tricoma um mecanismo de defesa ineficiente contra transito de
herbvoros na planta, j que a superfcie com tricomas parece favorecer o trnsito da formiga.
Talvez os tricomas restrinjam a herbivoria por outras vias como reduo do aceso ao limbo
ou aumento da resistncia da folha para o consumo por insetos mastigadores.
47
A formiga Pheidole minutula investe igualmente na defesa de folhas jovens com e

sem domceas
Camila C. Hohlenenwerger, Camila J. P. Ramos, Mara D. Sagnori & Nelson S. Pinto
Relaes mutualsticas envolvem diferentes espcies que interagem entre si conferindo

benefcio mtuo, como ocorre em mirmecfitas e formigas. Nesta relao, cmaras formadas
na base da folha (domceas) so utilizadas por formigas como locais de nidificao. Devido
ao seu comportamento territorial, formigas que ali nidificam conferem proteo planta. Em
Maieta sp. folhas jovens possuem tamanhos similares entre si e apresentam domceas em
formao, com aproximadamente 10% do tamanho da domcea da folha adulta, o que pode
ser usado por formigas para identificar futuras domceas. Ns testamos a hiptese de que
formigas recrutam mais indivduos na defesa de folhas com domceas por reconhecerem este
recurso, mesmo em folhas jovens. Cortamos aproximadamente 1/3 do tamanho total de 11
folhas jovens com domcea e de 10 sem domcea para simular o ataque de herbvoros. Para
medir o nmero de formigas recrutadas, contamos quantas formigas patrulhavam a folha antes
do estmulo e subtraimos do total de formigas contabilizado aps 4 minutos do estmulo. O
nmero mdio de formigas recrutadas foi de 3,27 (D.P.=7,07) em folhas com domcea e
0,40 (D.P.=0,69) naquelas sem domcea. No observamos diferena no recrutamento em
folhas jovens com e sem domcea (U=42,5; p=0,38). Sabe-se que h maior recrutamento de
formigas P. minutula em folhas adultas com domcea, assim podemos concluir que estas
formigas no so capazes de diferenciar na folha jovem o recurso que ser utilizado no futuro.
48
Catalo projetos orientados

No h investimento timo em estruturas de predao em baratas dgua
(Belostomatidae)
Camila J.P. Ramos, Gabriela P. Hass, Paulo H. Arajo-Camargo &Vtor de C. Rocha
Introduo
Manter e produzir qualquer tipo de estrutura biolgica requer um gasto energtico para o
organismo (Gilman & Crawley 1990). No caso de predadores, estes podem desenvolver
estruturas especializadas para capturar suas presas de forma mais eficiente (Pough 2008). Por
exemplo, as formigas do gnero Odontomachus apresentam mandbulas alongadas que ficam
abertas constantemente e se fecham instantaneamente ao encostar-se a uma presa (Lach et al.
2010). Embora o desenvolvimento desta estrutura traga custo para a formiga, ele deve ser
compensado pelo maior sucesso na captura de presas.
O sucesso na captura de presas confere ao predador uma melhor condio corporal,
muitas vezes refletida no armazenamento de energia extra em forma de gordura (Barbosa &
Castellanos 2005). Alm disso, essa energia ainda pode ser investida em seu crescimento,
desenvolvimento e reproduo (Begon et al. 2006). Neste sentido, pouco investimento
energtico na formao de estruturas de caa pode levar a uma menor eficincia de predao,
fazendo com que os indivduos tenham uma pior condio corporal em relao aos indivduos
que so mais eficientes. Por outro lado, investir em demasia nestas estruturas tambm pode
reduzir a aptido dos indivduos (Ridley 2004). Uma estrutura muito desenvolvida pode
dificultar a locomoo, acarretando maior gasto energtico para sua manuteno, alm de ser
potencialmente menos eficiente na caa. Portanto, de se esperar que alguns organismos
maximizem o retorno de energia durante a caa desenvolvendo estruturas de tamanho
intermedirio (Thompson 1989).
49
As baratas dgua (Belostomatidae) so predadores generalistas, cuja dieta inclui

larvas de outros insetos aquticos, girinos e pequenos peixes (Triplehorn & Jonnson. 2011).
Estes insetos possuem uma modificao no primeiro par de pernas (pernas raptoriais) que so
usadas para capturar as presas (Gillot 2005; Triplehorn & Jonnson 2011). Nossa hiptese
que um investimento intermedirio em estrutura de predao garantir uma melhor condio
corporal ao indivduo.
Mtodos
Coletamos baratas dgua em trs bancos de macrfitas. no lago do Catalo, na regio de
vrzea prxima a confluncia dos rios Negro e Solimes, Amazonas, Brasil. Medimos a massa
de cada indivduo em uma balana com preciso de 0,001 g. Estimamos o volume corporal
submergindo os indivduos em um tubo Falcon de 50 ml e medindo o deslocamento de gua.
Calculamos a densidade corporal de cada indivduo pela razo entre massa e volume do corpo.
Utilizamos o valor da densidade corporal como indicador da condio corporal do indivduo.
Consideramos que indivduos menos densos apresentam uma melhor condio corporal, por
possurem uma maior reserva de gordura.
Medimos o comprimento do corpo e da perna raptorial de cada indivduo com
paqumetros. Para avaliar o investimento das baratas em pernas raptoriais em funo do
tamanho corporal, utilizamos os resduos de uma regresso linear entre comprimento do corpo
(varivel preditora) e comprimento da perna raptorial (varivel resposta). Esta medida ser
chamada de comprimento da perna raptorial controlado pelo comprimento do corpo daqui em
diante.
Para verificar a relao entre investimento em estrutura de predao e condio
corporal realizamos uma regresso quadrtica, tendo como varivel preditora o comprimento
da perna raptorial controlado pelo comprimento do corpo, e como varivel resposta a
densidade do indivduo. Para atender os pressupostos do teste, os dados de densidade foram
50
logaritimizados. Espervamos encontrar menores densidades corporais em valores

intermedirios de comprimento de perna raptorial controlado pelo comprimento do corpo.
Resultados
Coletamos 35 baratas dgua. O comprimento mdio do corpo dos indivduos foi 21,514,71
mm (mdiaDP), enquanto o comprimento mdio da perna raptorial foi 11,8 2,05 mm. A
densidade mdia dos indivduos foi 1,351,62 g/cm. No encontramos relao entre o
comprimento da perna controlado pelo comprimento do corpo e a densidade corporal dos
indivduos (r = 0,002; p= 0,366; Fig. 1; Tabela 1).
2,0
Densidade (log)
1,5
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0
-1,5
-1,0
-0,5
0,0
0,5
Comprimento da perna raptorial controlado pelo comprimento do corpo
Figura 1. Relao entre comprimento da perna raptorial controlado pelo comprimento do

corpo e a densidade (log) de baratas dgua em bancos de macrfitas no lago do Catalo,
Manaus, AM. A curva mostra o ajuste da regresso quadrtica.
51
Tabela 1. Resumo da regresso quadrtica entre comprimento da perna raptorial controlado

pelo comprimento do corpo (CP|CC) e densidade corporal (log) de baratas dgua do lago do
Catalo, Manaus, AM. Os dados apresentados so o valor estimado; EP: erro padro; t:
estatstica do teste, e p: significncia do teste.
Coeficientes
Valor estimado
EP
(Intercepto)
-0,065
0,132
-0,495
0,624
CP|CC
0,045
0,264
0,172
0,865
(CP|CC)
0,341
0,283
1,205
0,237
Discusso
No observamos relao entre investimento na estrutura de predao e condio corporal de
barata dgua. As baratas dgua so predadores generalistas, e desse modo, possvel que
consumam uma grande variedade de presas independentemente do investimento em suas
estruturas de predao. Animais generalistas podem tambm adotar diferentes estratgias de
predao. Por exemplo, animais com pernas raptoriais pequenas podem ter como estratgia a
busca ativa, e assim aumentar a taxa de encontro de suas presas e o acmulo de gordura
capturando presas menores e mais fceis de subjugar. Por outro lado, animais com pernas
raptoriais maiores que adotem a estratgia de caa por senta-e-espera podem ter uma menor
taxa de encontro de suas presas, mas o predador seria compensado pela captura de presas
maiores em cada tentativa de predao. (MacArthur & Pianka 1966, Krebs &Davies 1993).
A especializao individual tambm poderia explicar o padro encontrado (Bolnick et
al. 2003). Alguns indivduos de baratas dgua podem apresentar predileo pelo consumo de
uma determinada presa, ou tamanho de presa. Os indivduos com pernas raptoriais maiores
podem consumir presas maiores, e os que apresentam pernas menores consumiriam presas
52
menores. Neste sentido, todos os indivduos teriam ganho energtico equivalente

independente do investimento em estrutura de predao.
Verificamos que a condio corporal de baratas dgua no pode ser determinada
apenas pelo tamanho relativo da estrutura de predao, mas tambm por aspectos
comportamentais, como estratgias de caa, e especializao individual na dieta. Desta forma,
sugerimos que esses mecanismos diminuam a presso de seleo sobre o tamanho relativo de
estruturas de caa em predadores generalistas.
Agradecimentos
Agradecemos aos professores Paulo Estefano e Danilo Muniz pela orientao no projeto,
contribuio nas coletas e desenvolvimento do relatrio, e a Laura Leal pelas crticas e
sugestes ao trabalho. Agradecemos tambm aos integrantes dos outros grupos dessa fase que
participaram da coleta de dados. Agradecemos tambm ao Instituto Nacional de Pesquisas da
Amaznia e ao Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais pela oportunidade de
realizar esse projeto e aumentar nossos conhecimentos cientficos.
Referncias
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Oxford University Press.
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Triplehorn, C.A. & N.F. Jonnson. 2011. Estudos dos insetos. So Paulo: Cengage
Learning.
54
Ausncia de demanda conflitante entre reproduo e defesa em uma planta de

floresta alagvel
Giulliana Appel, Gabriela Decker, Camila C. Hohlenwerger, Ronildo A. Bencio
Introduo
Reproduo e defesa so dois aspectos decisivos na histria de vida dos organismos, mas, ao
mesmo tempo, so custosos em termos energticos (Hendrix 1988, Roeder et al. 2012). A
energia disponvel aos organismos limitada, o que pode levar a um conflito de investimento
de energia entre reproduo e defesa. Dessa forma, a demanda conflitante por energia entre
essas duas atividades ocorrer se uma das vias de alocao de energia necessariamente reduzir
o investimento em outra (Roeder et al. 2012).
O investimento energtico em uma atividade est associado a sua importncia para o
organismo. Dado que o ambiente dinmico, o investimento energtico diferencial entre
atividades de um organismo pode variar em funo de presses ambientais (Alcock 2001). A
presso imposta por herbvoros pode ter implicaes negativas a aptido de plantas e, portanto,
demandar um alto investimento energtico (Raven 1996). Caso este investimento reduza a
quantidade de energia disponvel para outras atividades, como crescimento e reproduo pode
haver um conflito de demanda de energia na planta.
Algumas variaes ambientais que ocorrem previsivelmente ao longo do tempo podem
ser crticas para as plantas. Um exemplo evidente so os ciclos sazonais de seca e cheia de
rios da regio amaznica, que atuam como reguladores de processos fisiolgicos de plantas
como fotossntese e ciclos fenolgicos (Parolin et al. 2001, Junk et al. 2010). Durante os
perodos de inundao, algumas plantas podem entrar em estado de dormncia ao reduzir suas
atividades metablicas, o que garante a conservao de energia que ser utilizada aps a
vazante, quando suas funes fisiolgicas so retomadas (Parolin 2009). Uma estratgia
comum em plantas de plancies inundveis a absciso das folhas quando esto submersas
55
(Raven et al. 1996). Com o final da inundao, estas plantas investem uma grande quantidade
de energia para repor as folhas perdidas e retomar suas taxas fotossintticas (Junk et al 2010).
No entanto, a planta precisa garantir tambm a reproduo que, para algumas espcies,
coincide com o perodo ps-inundao (Parolin 2009). A produo e manuteno de flores
tambm um processo energeticamente custoso (Raven et al 1996). Essas duas vias distintas
de investimento energtico associadas ao perodo ps inundao podem levar a um conflito
de demandas energticas entre defesa contra herbvoros e reproduo.
Ns observamos que uma espcie de planta na vrzea apresenta flores e todas as folhas
recm-expandidas, algumas com sinais de herbivoria. Como a proteo contra herbvoros e a
produo de flores tm alto custo energtico (Roeder et al. 2012), ns perguntamos se existe
demanda conflitante entre reproduo da planta e defesa das folhas. Nossa hiptese que
existe correlao negativa entre o investimento em defesa das folhas contra herbivoria e o
investimento em reproduo em plantas sujeitas a inundao.
Mtodos
Estudamos uma populao de um arbusto (no-identificado) em uma ilha sazonalmente
submersa no lago do Catalo (0309 S - 5954 O), prximo confluncia dos rios Negro e
Solimes, Amaznia Central, Brasil. A vegetao da regio caracterstica de ambientes de
vrzea (Junk 1997), composta por florestas sazonalmente alagadas pelas guas brancas e ricas
em nutrientes do Rio Solimes (Junk 2000).
Para avaliar se h demanda conflitante entre investimento em reproduo e defesa contra
herbvoros em plantas, ns selecionamos 30 indivduos com folhas novas e flores. Em cada
indivduo, avaliamos o investimento em reproduo usando o nmero de flores, e o
investimento em defesa usando a porcentagem de rea foliar preservada (AFP). Buscamos
controlar a variao no nmero de flores em relao ao nmero de ramos usando os resduos
de uma anlise de regresso simples. Mas como a relao entre o nmero de ramos e o nmero
56
de flores foi fraca (r=0,002; F=0,05; p=0,824), optamos por utilizar diretamente o nmero de
flores como varivel independente.
Para garantir que as folhas coletadas representassem bem a AFP do indivduo, retiramos
aleatoriamente um ramo em trs diferentes classes de altura da planta: pice, centro e base.
Em cada um desses ramos, estimamos usando papel milimetrado, a AFP em cinco folhas. A
AFP representa a rea total da folha menos a rea consumida por herbvoros. A mdia dos
valores da AFP nessas cinco folhas dividido pelo nmero total de folhas utilizadas nas trs
diferentes classes de altura representou nossa varivel operacional de investimento em defesa.
Ns utilizamos um teste de correlao de Spearman para testar se h uma correlao entre o
nmero de flores e a rea foliar preservada. A nossa previso que quanto maior o nmero de
flores, menor a porcentagem de rea foliar preservada.
Resultados
A maioria dos indivduos apresentou baixa produo de flores (Fig. 1a) e altas porcentagens
de rea foliar preservada (Fig. 1b). No encontramos correlao entre o nmero de folhas e a
Nmero de observaes
porcentagem da rea foliar preservada nas plantas (N=30; p=0,49; S=3509,25; Fig. 2).
Figura 1. Nmero de flores (a) e a porcentagem de rea foliar preservada (b) em indivduos
de uma espcie de arbusto coletados em uma ilha sazonalmente inundvel no Lago do Catalo,
Amazonas, Brasil.
57
Figura 2. Correlao entre nmero de flores e a porcentagem de rea foliar preservada em

indivduos de uma espcie de arbusto coletados em uma ilha sazonalmente inundvel no Lago
do Catalo, Amazonas, Brasil.
Discusso
O aumento no nmero de flores no esteve associado reduo de porcentagem de rea foliar
preservada em indivduos da espcie de arbusto estudada. Portanto, no observamos demanda
conflitante entre estruturas reprodutivas e estratgias de defesa contra herbvoros nesta planta.
Adicionalmente, observamos uma grande quantidade de folhas com mais de 85% de rea
preservada. Isso indica duas possibilidades: as folhas esto bem defendidas contra os
herbvoros ou h baixa presso de herbivoria.
Em ambientes com pulsos sazonais de inundao, as plantas maximizam sua obteno
de energia produzindo folhas novas que prontamente realizam fotossntese quando emersas
(Vieira et al. 2010). Apesar deste custo associado a produo de folhas novas, a alocao para
a produo de flores pode no ser comprometida (Parolin 2009). Logo, a planta pode investir
em defesa das folhas sem que isso comprometa o investimento em florao, uma vez que o
investimento em defesa das folhas pode ser compensado pelo aumento de energia disponvel
decorrente da fotossntese nas folhas novas (Reich 1992). Alternativamente, ambientes de
vrzea apresentam alta produtividade, que potencialmente sustenta grandes populaes de
58
herbvoros. Contudo, as folhas da espcie estudada foram pouco consumidas, o que indica que
a relao entre produtividade local e a riqueza de herbvoros do arbusto estudado pode no ser
to clara.
A alocao de energia em uma via sem que ocorra detrimento de outra sugere que,
mesmo em ambientes sob estresse hdrico, os organismos podem manter funes que
demandam alto gasto energtico. Nestes ambientes, o investimento em estruturas reprodutivas
e defesa das plantas compensado rapidamente pela produo de folhas novas que aumentam
a entrada de energia na planta. Este mecanismo parece ser essencial para plantas no sistema
estudado, onde existe uma janela temporal curta em que as plantas podem desenvolver as
etapas do seu ciclo de vida sem influncia da inundao.
Agradecimentos
Agradecemos ao professor Rodrigo, ao Paulinho Bunita, a Laura e ao monitor Raul pela
orientao, clareza de pensamentos e pacincia em nos auxiliar neste trabalho.
Referncias
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60
A predao no influencia a abundncia de peixes em bancos de macrfitas
Nelson S. Pinto, Alexandre C. Siqueira, Isabel C. Barragn & Jlia Ferra
Introduo
A predao uma interao direta entre consumidor e presa (Ricklefs 2012), na qual os
consumidores causam um efeito negativo no crescimento e sobrevivncia das populaesrecurso (Odum & Barrett 2007). Por outro lado, apesar do efeito dos predadores ser prejudicial
no nvel do indivduo, a predao pode diminuir os efeitos da competio interespecfica nas
assembleias de presas, possibilitando a ocorrncia de maior riqueza de espcies de presas
(Nakazawa et al. 2007).
A distribuio agregada de recursos pode levar a uma distribuio agregada das
espcies (Begon et al. 2006). Essa agregao tambm pode levar a uma maior agregao na
abundncia de predadores, aumentando a intensidade de predao. Portanto, a massa dos
predadores nestes locais est diretamente relacionada com a abundncia de presas (Calsbeek
& Cox 2010). Paralelamente a isto, o acmulo de espcies de presas pode proporcionar um
aumento de estratgias de predao (Barbosa & Castellanos 2005).
Na Amaznia, o pulso de inundao sazonal influencia diretamente as populaes de
peixes que vivem em bancos de macrfitas. Estes bancos so importantes reas de refgio,
alimentao e reproduo para diversas espcies de peixes (Wittmann et al. 2010). Durante o
perodo de seca, estes bancos so fragmentados e diminuem de tamanho. As espcies de peixes
ficam agregadas nos banco de macrfitas, o que aumenta a intensidade de predao nestas
reas. Dessa forma, avaliamos como a predao pode modificar a estrutura das assembleias
de peixes nesses ambientes. Nossa hiptese que a intensidade de predao afeta
negativamente a abundncia de espcies-presa de peixes em bancos de macrfitas. Ns
esperamos que a abundncia de presas diminua com o aumento da massa e riqueza dos
predadores.
61
Mtodos
rea de estudo
Ns realizamos o estudo em uma rea de vrzea no lago do Catalo (309S 5954 O),
prximo confluncia dos rios Negro e Solimes, no municpio de Iranduba, Amazonas,
Brasil. As coletas foram conduzidas no ms de outubro, correspondente ao final da estao
seca.
Amostragem dos peixes

Ns amostramos seis bancos de macrfitas, onde capturamos os peixes usando uma rede de
arrasto de 2x5 m com 0,5x0,5 cm de malha. Ns coletamos todos os peixes de cada banco e
categorizamos os indivduos coletados em presas e predadores. A massa total de cada
categoria foi medida com uma balana tipo Pesola.
Anlises estatsticas
Como a rea do banco pode estar positivamente relacionada com a abundncia dos peixes,
ns realizamos uma regresso linear entre a rea do banco e a abundncia dos peixes presa.
Para o clculo da rea dos bancos, ns medimos o dimetro maior e menor de cada banco. O
tamanho dos bancos de macrfitas amostrados variou de 5,5 m a 17,2 m. A rea dos bancos
de macrfitas no foi correlacionada com a abundncia de peixes presa (F=0,97, gl=4,
p=0,38). Assim, ns realizamos uma regresso mltipla entre a abundncia de peixes e as
variveis preditoras massa e riqueza de peixes predadores.
Resultados
Ns coletamos 3555 indivduos de 40 espcies de peixes. Deste total, 34 foram categorizados
como espcies de presa e seis como predadores. A composio de espcies de predadores foi
62
dominada por uma espcie de trara (Hoplias malabaricus) e uma de piranha (Serrasalmus
maculatus). A massa total de presas foi de 2690 g, variando de 40 a 1140 g, enquanto que a
de predadores foi de 5560 g, variando entre 30 e 2810 g.
A abundncia das presas foi relacionada com a riqueza dos predadores (t=4,14;
p=0,002; Fig. 1), mas no com a massa dos predadores (t=0,68; p=0,54; Fig. 2). As variveis
Abundncia de presas - parcial
massa e riqueza de predadores explicaram 81% da variao da abundncia das presas.
Nmero de espcies de predadores - parcial
Figura 1. Relao entre abundncia de peixes presas e a riqueza de peixes predadores em
Abundncia de presas - parcial
bancos de macrfitas no lago do Catalo, Amaznia Central.
Massa de predadores - parcial
Figura 2. Relao entre abundncia de peixes presa e a massa de peixes predadores em bancos
de macrfitas no lago do Catalo, Amaznia Central.
63
Discusso
Nossos resultados indicaram que a intensidade de predao no afetou a abundncia dos
peixes presa nos bancos de macrfitas. A abundncia de presas no foi relacionada com a
massa de predadores, e a abundncia das presas aumentou com o nmero de espcies
predadoras.
A massa de predadores em um sistema fechado no qual no h entrada nem sada de
indivduos pode refletir a intensidade do consumo de presas (Barbosa & Castellanos 2005).
Ns consideramos os bancos de macrfitas como um sistema fechado que concentra grande
quantidade de presas e predadores em uma rea delimitada. Em termos energticos era
esperado que a massa dos predadores refletisse a intensidade de predao no banco.
Entretanto, ns no observamos uma diminuio na abundncia de presas com o aumento da
massa de predadores. A massa de predadores foi, em mdia, duas vezes maior do que a massa
de presas. Esta relao de massa seria invivel energeticamente a no ser que as espcies
predadoras estivessem forrageando em bancos adjacentes. Assim, a biomassa dos peixes
predadores no deve refletir diretamente a intensidade de predao em um banco especfico,
mas do conjunto de bancos adjacentes. Predadores como a trara e a piranha so espcies de
grande porte e podem se deslocar entre bancos prximos.
A disponibilidade de presas no ambiente pode influenciar a riqueza de espcies de
predadores (Barbosa & Castellanos 2005). Na medida em que a disponibilidade de espcies
de presa aumenta, mais espcies de predadores com diferentes estratgias de predao podem
ser atradas para os bancos. Por outro lado, as espcies de presas so limitadas aos bancos por
possurem menor mobilidade e tamanho corporal. Por causa disso, ns espervamos que esta
relao fosse resultar em uma reduo na abundncia de presas nos bancos. Entretanto, ns
observamos que o aumento na abundncia de presas foi positivamente relacionado com o
nmero de espcies de predadores. Considerando que as espcies de predadores podem se
64
movimentar entre bancos de macrfitas, mais espcies de predadores podem ser atradas para
bancos com maior abundncia de presas.
Conclumos que a predao no influenciou diretamente na abundncia de peixes
presa associadas aos bancos de macrfitas. Sugerimos que os bancos de macrfitas so
ambientes fechados para as espcies de presa, mas no para as espcies de predadores.
Agradecimentos
Gostaramos de agradecer ao maior pescador de bancos de macrfitas do mundo Jansen
Zuanon por compartilhar seu enorme conhecimento e dedicao ao trabalho conosco.
Agradecemos tambm a minuciosa reviso do professor Paulo Estfano e do monitor Lucas
Paolucci. Ao INPA agradecemos pela oportunidade, e aos demais professores e monitores do
EFA por nos ensinar cincia da melhor forma possvel.
Referncias
Barbosa, P. & I. Castellanos. 2005. Ecology of predator-prey interactions. New York: Oxford
University Press.
Calsbeek, R. & R. M. Cox. 2010. Experimentally assessing the relative importance of
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Nakazawa, T., N. Ishida, M. Kato & M. Yamamura. 2007. Larger body size with higher
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Wittmann, F., J. Schongart & W. J. Junk. 2010. Phytogeography, Species Diversity,

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Schongart & P. Parolin, eds). Berlin: Springer.
66
A atividade de forrageio de larvas de odonata no alterada pela presso de

predao em bancos de macrfitas
Mara D. Sagnori, Larissa P. Lemes, Paulo Bittencourt & Alessandro Rocha
Introduo
Predao uma interao importante tanto para dinmica de populaes quanto para a
estruturao de comunidades. No nvel populacional, a presena do predador pode gerar
oscilaes de abundncia nas populaes de presas (Abrams 2000). J no nvel de
comunidade, esta interao pode ser um importante estruturador ao afetar os padres de
riqueza ou de abundncia relativa das espcies (Barbosa & Castellanos 2005; Reynolds &
Bruno 2013).
Em geral, trabalhos sobre predao tem enfoque no efeito letal que o predador exerce
sobre a presa (Abrams 2000). Contudo, os predadores tambm podem exercer um efeito no
letal sobre elas. Este efeito pode ser observado quando h alterao morfolgica, fisiolgica
ou comportamental da presa em resposta presena do predador (Hoverman & Relya 2011;
Walsh et al. 2012; Reynolds & Bruno 2013). Tais alteraes so favorecidas por reduzir as
chances de predao.
Estudos sobre efeitos no letais de predao tradicionalmente consideram que apenas
a presena do predador suficiente para modular alteraes nas estratgias anti-predao
(Wooster & Sih 1995). Dado que muitas das alteraes nas presas ocorrem somente na
presena do predador, provvel que elas tenham algum custo. Caso contrrio, elas seriam
exibidas mesmo quando o predador estivesse ausente. Nesse sentido, se a resposta antipredatria tambm for modulada pela intensidade de predao, ela pode conferir vantagens
nos indivduos quando comparada a estratgias menos flexveis que so exibidas pela presena
do predador, independentemente da intensidade de predao. Essa vantagem seria conferida
por minimizar os custos em resposta a diferentes intensidades de presso de predao.
67
Em bancos de macrfitas, larvas de odonatas so presas comuns para peixes (McPeek

1990b). Em geral, as larvas e os peixes vivem restritos aos bancos e, portanto, esse sistema
ideal para nos ajudar a entender melhor os efeitos dependentes de densidade de predadores
sobre o comportamento de presas. Um efeito no letal que pode ocorrer em larvas de odonata
a reduo dos perodos de atividade de forrageio quando detectam a presena de peixes
predadores (e.g. McPeek 1990a). Como peixes predadores so visualmente orientados, a presa
reduz sua chance de deteco ao diminuir sua atividade de forrageio (Carvalho et al. 2006).
No entanto, o comportamento de reduzir a atividade de forrageio resulta em menor aquisio
de nutrientes pela larva de odonata. Sabendo disso, queremos responder se a intensidade da
presso de predao por peixes afeta o comportamento de forrageio das larvas de odonata.
Nossa hiptese que o aumento da presso de predao dos peixes reduz a atividade de
forrageio das larvas.
Mtodos
rea de estudo
Ns realizamos o estudo em uma rea de vrzea no Lago Catalo (309' S - 5954' O), na
confluncia dos rios Negro e Solimes, na Amaznia Central, Brasil. Esse lago mais
influenciado pelo rio Solimes, que possui guas com alta concentrao de nutrientes e grande
quantidade de sedimentos em suspenso.
Coleta e anlise de dados

Para estimar a intensidade de presso de predao de peixes e o comportamento de forrageio
das larvas de odonata nos bancos de macrfitas, ns coletamos peixes e larvas de odonatas em
seis bancos usando uma rede de arrasto. Escolhemos as cinco primeiras larvas de odonatas
que encontramos em cada banco para estimar a atividade de forrageio. Medimos tambm a
68
massa total dos peixes predadores em cada banco de macrfita utilizando uma pesola.
Estimamos a rea dos bancos de macrfita ao medir o dimetro maior e menor com uma trena.
Considerando que o formato dos bancos se assemelha a uma elipse, usamos as medidas dos
raios para estimar sua rea usando a frmula de clculo de rea de elipses. .
Animais geralmente armazenam suas reservas energticas na forma de lipdios, que
possuem baixa densidade. Assim, quanto maior a atividade de forrageio de um organismo,
menor sua densidade corprea (Moya-Larao et al. 2008). Portanto, para estimar a atividade
de forrageio das larvas de odonata calculamos a densidade corprea de cada indivduo. Para
esse clculo, dividimos a massa da larva pelo seu volume. Medimos a massa com uma balana
(preciso de 0,001 g) e estimamos o volume usando o mtodo do deslocamento de gua. Nesse
mtodo mantivemos a larva de odonata dentro de um recipiente com gua de modo que ela
no exercesse nenhuma fora contra o recipiente, e medimos a mudana de massa na balana.
O empuxo exercido pela gua proporcional ao volume do objeto suspenso. Como a
densidade da gua de 1 g cm-3, cada mudana de 1 g de massa na balana corresponde a 1
cm-3 do volume do objeto suspenso na gua.
Para estimar a presso de predao de peixes nos bancos de macrfitas
independentemente da rea do banco, calculamos os resduos de uma regresso linear da
biomassa de peixes predadores em funo da rea dos bancos de macrfitas. Se a nossa
hiptese for verdadeira, esperamos que densidade corprea das larvas de odonata aumente
quando aumentar o resduo da biomassa dos predadores em relao a rea dos bancos. Para
testar essa previso, realizamos uma regresso linear entre o resduo da biomassa de peixes
por rea do banco (varivel preditora) e a densidade corprea mdia das larvas (varivel
resposta).
69
Resultados
A biomassa e a densidade corporal das larvas de liblulas foram 9730 mg (mdiadesvio
padro) e 0,980,13 g cm-3, respectivamente. A rea dos bancos de macrfita variou de 5,5
m2 a 17,2 m2 e a biomassa de peixes predadores por rea variou de 7,2 g m-2 a 163,3 g m-2.
Encontramos seis espcies de peixes predadores: Hoplias malabarius (Characiforme),
Serrassalmus maculatus (Characiforme), Acaronia nassa (Occhlidae), Cichli temporalis
(Occhlidae), Hypselecara temporalis (Occhlidae) e Rhamdia sp. (Heptapteridae). No
encontramos relao entre a densidade mdia do corpo das larvas de liblulas e o resduo da
biomassa de peixes predadores em funo da rea nos diferentes bancos de macrfitas
(F(1,4)=0,09; p=0,72; Fig. 1).
Figura 1. Densidade corprea mdia das larvas de odonata de cada banco de macrfita em
funo do resduo da biomassa de peixes por rea do banco de macrfita no lago Catalo,
Amazonas, Brasil.
Discusso
O fato de no encontrarmos relao entre a densidade corprea mdia das larvas e a biomassa
de peixes predadores nos bancos indica que no o comportamento das larvas de odonata no
sofreu alterao em resposta ao aumento da densidade de peixes predadores. Na comunidade
de peixes, encontramos predadores com estratgias de caa distintas: i) os que usam uma
estratgia do tipo busca ativa (Serrassalmus maculatus e Cichla temporalis) e ii) os que caam
70
usando estratgia do tipo emboscada (Hoplias malabarius) (Sazima 1986). Predadores que
usam caa ativa devem detectar preferencialmente indivduos que se locomovem com
frequncia. J os predadores que usam estratgia de caa do tipo emboscada devem detectar
os indivduos com menor mobilidade (Romero & Vasconcellos-Neto 2007). Sendo assim, a
ocorrncia de ambos os tipo de estratgia de caa deve gerar presses de predao em direes
opostas, dificultando um possvel ajuste comportamental das presas de odonatas (Lima 1998).
Outro fator que poderia explicar a ausncia de relao entre a atividade de forrageio e
a presso de predao que talvez apenas a presena do predador constitua um fator relevante
para a resposta do comportamento de forrageio. De fato, as larvas de liblula podem ajustar
seu comportamento de forrageio apenas em resposta presena ou ausncia do predador
(McPeek 1990a). Talvez a presso de predao dentro de cada banco seja muito varivel, visto
que os bancos podem sofrer quebras por conta da correnteza (Thomaz et al. 2007). Se a
presso de predao varivel temporalmente, um ajuste em resposta a ela pode ser
improvvel, dado o alto nvel de regulao exigido.
Agradecimentos
Agradecemos ao professor Paulo Enrique Bunita e Xexuzinho pela orientao, clareza e
pacincia em nos orientar nesse projeto.
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Nem em p nem de ladinho: no existe demanda conflitante entre investimento

foliar e estrutural em ramos com diferentes formas de crescimento em uma
espcie arbrea de vrzea
Danielle K. Petsch, Bruno G. Melati, Daniele J. Moreno & Flvio R. O. Rodrigues
Introduo
Para explorar os recursos, os organismos investem em determinadas caractersticas que
maximizam o seu consumo de forma eficiente (Begon et al. 2007). Porm, investir nessas
caractersticas demanda um gasto energtico que pode ser alto. Assim, os organismos podem
investir de forma diferencial em uma determinada estrutura em detrimento de outra pois os
recursos so limitados no ambiente. Quando o investimento energtico maior em uma
caracterstica e diminui em outra, existe uma demanda conflitante (Tilman 1988).
O investimento diferencial pode ser importante tanto para espcies como para
indivduos (Bohlman & OBrien 2006, Sposito & Santos 2011). Em plantas, uma relao bem
conhecida o aumento do comprimento do tronco e ramos em detrimento do dimetro
(McMahon 1973, Bohlman & OBrien 2006). Isso pode ocorrer em situaes em que plntulas
investem mais em altura do que em dimetro para atingir mais rapidamente o dossel para
captar luz (Begon et al. 2007). Plntulas investem menos em sustentao do que as adultas e
por isso sua estabilidade mecnica menor (Chazdon 1986). Por outro lado, plantas adultas
tendem a investir mais em dimetro do que em altura para garantir maior sustentao
(McMahon 1973).
No entanto, a presso gravitacional pode ser diferente de acordo com a posio das
estruturas de uma planta (McMahon 1973, Minamino & Tateno 2014). Ramos com
crescimento horizontal devem ser mais propensos queda devido presso da gravidade do
que ramos com crescimento vertical. Nos ramos horizontais, isso pode aumentar o
investimento em estruturas de sustentao em detrimento de estruturas fotossintetizantes.
74
Nesse sentido, ns investigamos se existe uma demanda diferencial entre investimento foliar
e estrutural em funo da direo do crescimento dos ramos. Caso isto ocorra, esperamos um
maior investimento em sustentao em detrimento do investimento foliar em ramos com
crescimento horizontal comparado a ramos com crescimento vertical.
Mtodos
rea de estudo
Ns conduzimos o estudo em uma rea de vrzea do lago do Catalo (39S - 5954O),
localizado no municpio de Iranduba, AM, Brasil. Realizamos a coleta de dados no perodo
seco, o que possibilitou o acesso s plantas em terra firme.
Coleta de dados
Ns selecionamos uma planta arbrea que possui ramos com crescimento vertical e horizontal
em um mesmo indivduo. Amostramos 15 indivduos com ramos de crescimento vertical e 15
indivduos com ramos de crescimento horizontal. Em cada indivduo, selecionamos um ramo
de segunda ordem (vertical ou horizontal), medimos o dimetro da base do ramo e contamos
todas as folhas presentes no ramo.
Anlise de dados
Ns realizamos um teste t para avaliar se o nmero de folhas e o dimetro dos ramos foi
diferente entre ramos com crescimento horizontal e vertical. Ns consideramos o nmero de
folhas como varivel resposta, o dimetro do ramo como varivel preditora e a forma de
crescimento do ramo (vertical e horizontal) como covarivel em uma Anlise de Covarincia
(ANCOVA). O nmero de folhas foi transformado em logaritmo para garantir normalidade
dos resduos. Ns comparamos as inclinaes das retas () da relao entre dimetro e nmero
75
de folhas das diferentes formas de crescimento do ramo. Esperamos que o coeficiente angular
entre o nmero de folhas em funo do dimetro do ramo seja maior nos ramos com
crescimento vertical em relao aos ramos com crescimento horizontal. As anlises foram
realizadas no programa R (R Core Team 2012).
Resultados
O dimetro dos ramos vertical variou de 11 a 45 mm e dos ramos horizontais variou de 7 a 61
mm. O nmero de folhas variou de 5 a 88 nos ramos com crescimento horizontal e de 8 a 141
nos ramos com crescimento vertical. O dimetro mdio foi similar entre ramos com
crescimento vertical e horizontal (t=0,34; gl=13; p=0,73; Fig. 1A), enquanto que o nmero de
folhas foi 1,9 vezes maior nos ramos com crescimento vertical comparado com os ramos
horizontais (t=2,4; gl=13; p=0,02; Fig. 1B).
35
75
70
65
34
Nmero de folhas
Dimetro do ramo (mm)
36
33
32
31
30
29
60
55
50
45
40
35
28
30
27
25
26
20
Vertical
Horizontal
Crescimento do ramo
Vertical
Horizontal
Crescimento do ramo
Figura 1. Dimetro mdio do ramo (A) e nmero mdio de folhas (B) em funo da direo
de crescimento (vertical ou horizontal) de uma planta arbrea da floresta de vrzea do lago
Catalo, Amaznia central. As barras verticais representam o erro padro.
A relao entre o dimetro do ramo e o nmero de folhas no foi diferente entre os

ramos com crescimento vertical e horizontal (vertical= 0,03; horizontal=0,02; F(1,2)=2,08; p=0,16;
Fig. 2).
76
Figura 2. Relao entre nmero de folhas e dimetro dos ramos com crescimento horizontal e
vertical em uma planta arbrea da floresta de vrzea do lago Catalo, Amaznia central.
Discusso
A relao entre o nmero de folhas e o dimetro no foi maior nos ramos com crescimento
vertical do que nos ramos com crescimento horizontal. Isso significa que nessa planta de
vrzea no ocorre uma demanda conflitante entre investimento foliar e investimento em
estruturas de sustentao em ramos com diferentes formas de crescimento.
A inundao sazonal das vrzeas (Junk 1989) pode ser um fator regulador no
desenvolvimento das plantas. Durante a inundao, o volume de gua e a correnteza exercem
uma presso mecnica muito alta sobre a planta submersa, o que aumenta o investimento em
estruturas de sustentao. Dessa forma, quando a gua baixa, a planta investe em mais
sustentao para no ficar prximo do limiar de tombamento (i.e. ponto de capacidade mxima
de sustentao em biomassa fornecido pelo ramo; Farnsworth & Niklas 1995). Nessas
condies, o investimento necessrio para suportar os efeitos da inundao deve ser similar
tanto em ramos de crescimento horizontal como em ramos de crescimento vertical,
77
demonstrado pela similaridade de dimetro mdio entre os ramos com diferentes direes de
crescimento. Quando o nvel das guas baixa e a planta emerge, pode ocorrer um maior
investimento em produo de folhas sem a necessidade de investir em estrutura de sustentao
diferenciada entre ramos verticais e horizontais.
Em ambientes no sujeitos a inundao onde a fora gravitacional a principal presso
modeladora de estruturas de sustentao, o investimento em dimetro dos ramos com
crescimento horizontal maior em detrimento do investimento de produo de folhas. Porm,
em reas de inundao sazonal, as estruturas de sustentao so mais importantes e no ocorre
um investimento diferencial entre dimetro do ramo e folhas em ramos de crescimento
horizontal e vertical. Neste caso, acreditamos que as plantas podem investir em produo de
folhas somente quando emergem.
Agradecimentos
Agradecemos Chris, aos Paulinhos e ao Lucas pelo aprendizado, companhia em campo e
orientao na realizao desse projeto.
Referncias
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and the highly dynamic. Forest Ecology and Management, 196:199-212.
79
Anavilhanas projetos orientados

Fazer bico facilita a vida de plantas em florestas inundveis?
Gabriela Hass, Alessandro Rocha, Isadora C. Barragn & Mara D. Sagnori
Introduo
Presses ambientais so capazes de modelar caractersticas morfolgicas ou fisiolgicas que
afetam o desempenho dos indivduos. Essas presses poder ter tanto origem bitica (e.g.
herbivoria) quanto abitica (e.g. temperatura e umidade; Violle et al. 2007) e favorecem
atributos com funes especficas nos indivduos. No entanto, apesar de uma estrutura ser
fixada evolutivamente em uma populao por apresentar uma determinada funo que confere
maior aptido aos indivduos, eventualmente, ela pode ter uma funo alternativa, podendo
conferir vantagem adicional ao portador.
Em ambientes com alta precipitao e umidade, como as florestas tropicais, uma
estrutura comumente observada nas plantas so os bicos gotejadores (Turner 2001). Estas
estruturas so formadas pela expanso afilada do apice da folha (Camargo et al., 2008; Ivey
& DeSilva 2001). Presumidamente, os bicos gotejadores atuam como facilitadores para o
escoamento da gua que se acumula na lmina foliar (Lightbody 1985). Esta especializao
estrutural representa uma vantagem para a planta em regies midas, pois o acmulo de gua
sobre a lmina foliar dificulta as trocas gasosas. Esse acmulo tambm pode propiciar a
colonizao de algas, epfilas (liquens e brifitas), fungos e musgos, os quais comprometem
o desempenho fotossinttico (Ivey & DeSilva 2001).
Na floresta Amaznica, existem regies banhadas por guas de rios com baixa
disponibilidade de sedimentos (Junk 1997). Estas regies ficam inundadas periodicamente,
havendo submerso da maioria das plantas. Durante a vazante, as plantas rapidamente
retomam suas trocas gasosas e realizam fotossntese ao emergirem (Vieira et al. 2010).
80
Contudo, durante a reduo da coluna de gua, sedimentos se acumulam sobre a superfcie

das folhas, o que dificulta a atividade fotossinttica. Assim, se a gua auxilia na remoo de
sedimentos, e se o bico gotejador facilita o escoamento de gua sobre a folha, nos
questionamos se o bico gotejador confere um benefcio adicional s plantas que enfrentam
esses ciclos de deposio de sedimentos sobre as folhas no perodo de inundao. Nossa
hiptese que plantas com maior investimento em bicos gotejadores apresentaro uma
vantagem adaptativa em ambientes alagveis onde h deposio de sedimentos sobre as
folhas.
Mtodos
rea de estudo
Ns realizamos este estudo no Parque Nacional de Anavilhanas (0247 S; 6048 O),
localizado no baixo Rio Negro, Amaznia Central, Brasil. Na regio, ocorre a elevao
peridica do nvel do rio promovendo inundaes nas reas terrestres, onde a vegetao pode
ficar total ou parcialmente submersa por at 270 dias por ano (Bierregaard et al. 2001).

O fato das bordas das ilhas estarem em cotas mais baixas, faz com que estas regies alaguem
antes das reas mais elevadas e sejam as ltimas a emergirem durante a vazante. Diante disso,
as plantas de borda passam mais tempo alagadas em comparao s plantas em reas mais
centrais das ilhas. Como o tempo de alagamento condiciona o acmulo de sedimento sobre as
plntulas, utilizamos a distncia da borda ao interior da ilha como indicativo do acmulo de
sedimentos sobre as folhas. Consequentemente, para amostrar as plntulas ao longo do
gradiente de tempo de inundao, fizemos coletas em uma ilha seguindo um transecto de 100
m perpendicular a borda da ilha. A cada 10 m, selecionamos cinco indivduos de plntulas de
81
diferentes espcies (medindo at 1 m de altura) e coletamos trs folhas jovens de cada

indivduo.
Para quantificar o investimento da planta no pice da folha, medimos o comprimento
do bico gotejador. Para isso, calculamos a distncia a partir do ponto de inflexo da borda
laminar at o ponto mais distal do pice da folha. Tambm medimos o ngulo do bico. Para
essa medida, desenhamos um tringulo cuja base foi representada por uma linha transversal
na altura do ponto de inflexo na base do pice da folha. Medimos a altura do tringulo pela
distncia da base ao pice da folha. Com o tringulo montado, estimamos o ngulo formado
no vrtice oposto base do tringulo usando um transferidor.
Para testar se os bicos gotejadores so mais desenvolvidos em plantas na borda, que
passam mais tempo submersas e acumulam mais sedimentos fizemos dois testes: i) uma
correlao de Pearson entre distncia da borda e ngulo do bico gotejador, e ii) uma regresso
linear com distncia da borda como varivel explicativa e comprimento do bico gotejador
como varivel resposta. Caso nossa hiptese seja verdadeira, esperamos que medida que as
plantas estejam mais distantes da borda, por estarem em cotas mais altas no terreno e
apresentarem menor acmulo de sedimentos, seus bicos gotejadores sejam, em mdia, mais
curtos e com ngulos maiores.
Resultados
O comprimento mdio do bico foi 0,900,25 cm (mdiadesvio padro) e o ngulo mdio foi
47,638,65. O comprimento do bico no foi alterado com o aumento da distncia da borda
(t=0,50; gl=9; p=0,62; Fig.1a). Da mesma forma, o ngulo do bico no variou com o aumento
da distncia da borda (F(1,9)=0,25; p=0,23; Fig.1b).
82
a)
b)
Figura 1. Relao entre a distncia da borda ao interior da ilha em relao ao comprimento (a)
e ao ngulo (b) do bico gotejador das folhas, em uma ilha fluvial no baixo Rio Negro,
Amaznia Central.
Discusso
A ausncia de relao entre o comprimento e o ngulo do bico gotejador com a distncia da
borda indica que a morfologia do bico gotejador no uma caracterstica que confere
benefcio adaptativo adicional s plantas que passam por longos perodos de alagamento.
Provavelmente, as chuvas frequentes (Malhado et al. 2012) na regio sejam suficientes para
manter a superfcie foliar limpa e garantir a atividade fotossinttica da planta aps a vazante.
O investimento na aquisio ou aperfeioamento do bico gotejador (Lightbody 1985)
pode conferir vantagens, mas eventualmente tambm pode gerar custos. Folhas com maior
investimento nesta estrutura tm uma maior razo entre borda foliar e limbo. Isto implica em
uma diminuio da rea foliar e, consequentemente, uma perda da superfcie fotossintetizante
(Ivey & DeSilva 2001). Portanto, possvel que as caratersticas morfolgicas das folhas
sejam moldadas por um balano entre vantagens associadas ao escoamento de gua
(Tokumoto et al. 2013) e custos com reduo da capacidade fotossinttica.
Conclumos ento que o bico gotejador no est relacionado com o acmulo de
sedimentos na folha, portanto, no h benefcio adaptativo adicional, talvez o balano entre
83
investimento no bico foliar e a rea foliar fotossinttica seja um mecanismo alternativo que
pode estar respondendo presso ambiental, mas com um alto custo em diminuio da
capacidade fotossintetizante e portanto, sem gerar um padro de investimento em bico
gotejador.
Referncias
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84
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the concept of trait be functional! Oikos, 116:882-892.
85
O custo energtico para a produo de teias de aranhas afeta a colonizao de

novos habitats
Gabriela Decker, Alexandre C. Siqueira, Bruno G. Melati & Daniele J. Moreno
Introduo
Eclogos tm buscado entender a distribuio das espcies e grupos funcionais de acordo com
as caractersticas do ambiente e fatores intrnsecos das espcies (Verhoef & Morin 2010).
Uma das caractersticas relacionadas s espcies que podem influenciar a estruturao das
comunidades biolgicas a capacidade de colonizao (Drake 1991). Alm disso, a
ocorrncia de uma espcie em uma comunidade com condies e recursos adequados depende
de dois fatores principais. Primeiramente, a espcie deve ser capaz de alcanar o local, o que
vai depender de sua capacidade de disperso e colonizao e, em segundo lugar, sua
ocorrncia vai depender de outras espcies competidoras ou predadoras presentes no local
(Begon et al. 2006).
A capacidade de colonizao de novos ambientes depende das estratgias utilizadas
pelos organismos para se deslocar para outro ambiente e se estabelecer nele (Cook & Quinn
1995). Algumas estratgias possuem um maior gasto energtico que outras. Por exemplo,
espcies que investem em cuidado parental, possuem um maior gasto energtico do que
espcies que no exibem cuidado parental (Begon et al. 2006). Danos causados na sua prole
podem representar um elevado custo energtico. Sendo assim, a disperso para outro ambiente
pode significar um risco energtico muito alto para as espcies que exibem esse tipo de
estratgia. Ento, espcies que apresentam cuidado parental podem ser piores colonizadoras
comparadas a espcies que no apresentam cuidado parental. Outro exemplo so organismos
que dependem da construo de abrigos. Essas espcies so influenciadas pelo balano
energtico do abandono e construo de abrigo no local colonizado. Dessa forma, estratgias
86
menos custosas tendem a ser favorecidas para que os organismos alcancem e se estabeleam
em novos ambientes.
Ambientes novos so formados sazonalmente em locais que apresentam dinmica de
alagamento, como as florestas de igap. Esta dinmica ocorre a partir de pulsos de inundao
com perodos de cheia que podem durar at seis meses. A inundao cobre grande parte da
floresta, fazendo com que a fauna migre horizontalmente para se abrigar nos locais no
alagados ou verticalmente para a copa das rvores (Adis & Junk 2002). No perodo da vazante,
os habitats terrestres so expostos e ficam novamente disponveis, sendo colonizados pelos
organismos que migraram para as reas no inundadas. Essa dinmica de colonizao dos
habitats recm-formados depende do custo energtico do deslocamento e estabelecimento das
espcies.
As aranhas so exemplos de organismos que realizam a migrao vertical durante o
perodo de cheia nos igaps (Adis & Junk 2002). A ocupao de hbitats por estes organismos
vai depender de fatores como a qualidade e a quantidade de recursos alimentares, refgios
contra predadores e da estrutura da vegetao para a construo das teias (Vieira et al. 2007).
Alm disso, a dinmica de colonizao das aranhas nos igaps pode depender das diferentes
estratgias de construo de teias com seus custos energticos associados. Entre os vrios
tipos de teias construdas pelas aranhas, dois formatos bsicos apresentam grande diferena
em relao ao custo energtico para a construo. Teias bidimensionais (orbiculares) so
menos custosas energeticamente, enquanto teias tridimensionais so mais custosas. Esta
diferena no custo de produo est relacionada com o consumo de teias velhas pelas aranhas
que constroem teias bidimensionais, enquanto as aranhas com teias tridimensionais
simplesmente abandonam as teias para a construo de novas teias (Vieira et al. 2007).
Nos ambientes de igap podem ser encontradas tanto aranhas que constroem teias
bidimensionais como aquelas que constroem teias tridimensionais. Contudo, no se sabe se
estas diferentes estratgias afetam a colonizao de ambientes recm-formados. Nossa
87
hiptese de que aranhas construtoras de teias com baixo custo energtico (teias
bidimensionais) colonizam primeiro os habitats recm-formados pela seca nos ambientes de
igap.
Mtodos
Ns realizamos o estudo em uma rea de igap localizada no baixo Rio Negro, no Parque
Nacional de Anavilhanas, Amaznia Central. As coletas foram realizadas em uma ilha que
estava seca h sete dias e outra ilha com o nvel das guas a 1 m do solo. Isso permitiu
comparar a distribuio dos tipos de teias em um ambiente que representou o perodo de cheia
e outro a seca.
Ns buscamos ativamente por teias bidimensionais e tridimensionais em 10 plotes de
5 x 4 m. Inclumos teias localizadas at dois metros de altura em cada plote. Para avaliar o
efeito do custo energtico da construo de teias sobre a colonizao de novos ambientes,
comparamos as porcentagens de cada tipo de teia (bidimensional e tridimensional) entre os
locais (rea alagada e no alagada) usando um teste qui-quadrado (2). Dessa forma,
esperamos que a porcentagem das teias bidimensionais seja maior na rea seca em relao
rea alagada, indicando que estas aranhas colonizam primeiro os habitats recm-secos.
Resultados
Encontramos 216 teias nos dois ambientes, sendo 114 registradas no ambiente alagado e 102
no ambiente no alagado. As aranhas com teias orbiculares foram representadas
principalmente por indivduos da famlia Araneidae e as aranhas com teias no orbiculares
pela famlia Theridiidae. Na ilha alagada, os indivduos foram predominantemente adultos,
enquanto na ilha no alagada todos os indivduos foram jovens. No ambiente alagado, 65,8%
(n=75) das teias foram bidimensionais e 34,2% (n=39) tridimensionais. Na rea no alagada,
88
registramos 36 teias tridimensionais (35,3%) e 66 teias bidimensionais (64,7%). A proporo

de teias bidimensionais foi maior na rea alagada (2 = 42,14; gl = 1; p<0,001; Fig. 1).
Porcentagem dos tipos de teia
70
Teia orbicular
60
Teia tridimensional
50
40
30
20
10
0
Alagado
No alagado
Tipo de ambiente
Figura 1. Frequncia de teias orbiculares e tridimensionais em ambientes alagados e no

alagados, no Parque Nacional de Anavilhanas, Amaznia Central.
Discusso
A porcentagem de teias bidimensionais foi maior do que a de teias tridimensionais no
ambiente que ficou recentemente disponvel aps a reduo do nvel da gua. Este padro no
foi resultado da estratificao vertical das aranhas com diferentes tipos de teia, pois aranhas
bidimensionais e tridimensionais podem ocupar os diferentes estratos da vegetao de forma
similar. Por isso, o resultado observado confirma nossa previso de que aranhas com teias
menos custosas (bidimensionais) colonizam novos ambientes de forma mais rpida do que
aranhas com teias mais custosas (tridimensionais).
Algumas caractersticas do ambiente recm-exposto podem ser desvantajosas para o
estabelecimento das teias tridimensionais. Aps o fim da vazante a floresta que fica exposta
possui um sub-bosque mais aberto, o qual est sujeito a distrbios que podem danificar as
89
teias como galhos que caem da copa das rvores. Nesta situao, o ambiente fica mais inspito
para a colonizao por aranhas com teias tridimensionais. Alm disso, a alta eficincia de
captura de presas das teias tridimensionais (Vieira et al. 2007) permite que estas aranhas
mantenham seus ganhos energticos na copa das rvores durante a cheia. Desta forma, no
vantajoso para aranhas com teias tridimensionais se estabelecer no novo ambiente, pelo menos
at quando a vegetao apresentar uma estrutura que no assegure a estabilidade da teia. Por
outro lado, para as aranhas que constroem teias bidimensionais, o custo de colonizar ambientes
instveis no alto, pois se a teia for destruda pelo vento a aranha pode consumir a teia
(Triplehorn & Jonnson 2011) e reconstru-la em um novo local.
Ns observamos que as aranhas colonizadoras do sub-bosque do ambiente no alagado
foram representadas apenas por indivduos jovens. Isso sugere que a presso de abandonar o
dossel e colonizar o sub-bosque pode ser maior para os juvenis do que para os adultos. Isso
ocorre porque, em geral, as espcies de aranhas orbitelas tm filhotes que permanecem por
pouco tempo na teia materna. O tipo de teia orbicular no permite a formao de uma colnia
mais efetiva para a caa coletiva e, portanto, os filhotes deixam a teia materna procura de
novos ambientes para construo de suas prprias teias. Por outro lado, espcies de aranhas
com teias tridimensionais permanecem na colnia por mais tempo ajudando na captura de
presas (Gonzaga 2007). Assim, os jovens de aranhas orbitelas descem para o sub-bosque
pouco tempo depois do nascimento enquanto os indivduos adultos permanecem no dossel por
mais tempo.
Aranhas com teias que apresentam um menor custo energtico sero pioneiras nos
locais recm-expostos. Isso explica a maior frequncia das teias bidimensionais no sub-bosque
recm-seco. Esse padro deve ocorrer apenas na poca de colonizao do sub-bosque, quando
a vegetao desses ambientes ainda no est estruturada. Com o avano da estao seca, a
vegetao do sub-bosque fica mais densa e esperado que mais aranhas com teias
tridimensionais vindas do dossel ou de ilhas prximas possam colonizar o sub-bosque.
90
Agradecimentos
Agradecemos ao Thiago pela orientao, ao Paulinho pai pela reviso e aos demais
professores pelas crticas e auxlio no manuscrito do relatrio.
Referncias
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Triplehorn, C.A & Jonnson N.F. 2011. Estudos dos insetos: traduo da 7a edio de Borror
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habitat na abundncia e diversidade das aranhas. In: Ecologia e comportamento de
Intercincia.
91
Borboletas da espcie Phoebis sp. ajustam o comportamento de voo em resposta a

presses de predao e migrao
Ronildo A. Bencio, Paulo H. Arajo-Camargo, Camila C. Hohlenwerger, Jlia F. dos Santos
Introduo
Assim como ocorre em atributos morfolgicos e fisiolgicos, o comportamento dos
organismos est sujeito a diferentes presses seletivas. Consequentemente, comportamentos
que maximizem a aptido dos indivduos em relao a uma determinada presso devem ser
favorecidos. Entre estas presses, a predao e a migrao so importantes moduladores do
comportamento animal (Sansom et al. 2009).
Em espcies que usam voo como principal mecanismo de deslocamento, variaes nas
presses ambientais podem alterar o padro de deslocamento durante o voo. Em borboletas,
presses associadas predao e migrao podem determinar comportamentos distintos de
voo. Borboletas palatveis, por exemplo, apresentam um voo mais errtico quando
comparadas a borboletas aposemticas. Como elas so mais atacadas que borboletas
aposemticas, o voo errtico, apesar de mais custoso, tende a ser favorecido por reduzir a
chance de acerto do predador (Chai & Srygley 1990, Marden & Chai 1991). De maneira
semelhante, em espcies migratrias, o voo tende a ter menores nmeros de desvios de rota,
pois voos retilneos e com menor frequncia de batimentos das asas demandariam menor custo
energtico (Chai & Srygley 1990).
Geralmente, comportamentos de voo so tratados como fixos nas espcies de borboletas.
No entanto, se as presses seletivas de fato determinam o comportamento, em espcies nas
quais os indivduos sofrem diferentes tipos de presses ao longo do tempo ou em diferentes
locais, espera-se que haja um ajuste do comportamento de acordo com essas variaes nas
presses. Tentando compreender esse mecanismo, utilizamos como objeto de estudo a
borboleta Phoebis sp. (Pieridae), uma espcie palatvel, que realiza migraes anuais do
92
litoral do nordeste brasileiro Amaznia Central. Uma vez que os indivduos dessa espcie
migram, o padro de voo deles deve ser retilneo. No entanto, observamos que, durante a
migrao, os indivduos de Phoebis sp. usam rios como rotas de deslocamento, podendo voar
a diferentes distancias das margens. Uma vez que prximo margem do rio o nmero de
poleiros de aves predadoras maior e, portanto, a presso de predao deve ser maior,
propomos a hiptese de que a trajetria de voo dessa borboleta ser mais errtica medida
que elas se aproximam da margem do rio.
Mtodos
Realizamos este estudo no Parque Nacional de Anavilhanas, prximo ao municpio de Novo
Airo, localizado no baixo Rio Negro, AM, Brasil (0305 S, 5959 O). A temperatura mdia
anual da regio de 26,7 C e a precipitao de 2186 mm (Junk & Piedade 2010).
Para avaliarmos a trajetria de voo das borboletas, realizamos observaes dos
indivduos das 8:00 h s 10:00 h. Amostramos borboletas que voavam prximas s margens
do Rio Negro (at uma distncia de 10 m da margem; n=50 observaes) e longe da margem
do Rio Negro (a partir de 50 m da margem; n=55 observaes). Observamos cada borboleta
por um perodo de 10 s e, durante esse perodo, quantificamos o nmero de desvios de rota.
Ns consideramos como desvio de rota de voo qualquer alteraes de pelo menos 90 na
direo principal de deslocamento, independentemente do sentido. Esses desvios foram
caracterizados por uma subida e descida brusca, subida brusca, descida brusca ou crculos
(Fig. 1). Para evitar o efeito do observador sobre o registro dos desvios, a cada 30 min de
observao, os observadores que amostravam a rea prxima margem passavam a amostrar
a rea longe da margem. Para testar se o nmero de desvios de rota de voo difere nos dois
ambientes, usamos um teste t. Consideramos o tipo de ambiente (prximo margem e longe
da margem) como varivel preditora e o nmero de desvios como varivel resposta.
93
10 s
Desvio
Voo
Retilneo
Desvio
Figura 1. Esquema de voo da borboleta Phoebis sp., mostrando voos retilneos e desvios de
rota. No esquema representamos dois desvios de rota ao longo dos 10 s de observao.
Resultados
O voo das borboletas iniciou s 9:30 h e durante todo o perodo de amostragem no
observamos eventos de predao. O nmero de desvios de rota de voo prximos margem
variou de 0 a 8 e longe da margem de 0 a 4. Borboletas que voavam prximas a margem
desviaram a rota 2,1 vezes mais que borboletas que voavam longe da margem (t=3,9; gl=103;
p<0,001; Fig. 2).
N de desvios da rota
0
prximo margem
longe da margem
Tipo de ambiente
Figura 2. Nmero mdio de desvios de rota de voo em borboletas da espcie Phoebis sp.
voando a at 10 m da margem do Rio Negro (prximas margem) e a partir de 50 m da
margem do Rio Negro (longe da margem) no Parque Nacional de Anavilhanas, AM, Brasil.
Linhas verticais sobre as barras representam o erro padro.
94
Discusso
O maior nmero de desvios de rota dos indivduos prximos s margens do rio em relao a
indivduos distantes da margem indicou que houve um ajuste comportamental em relao s
variaes nas presses do ambiente. Como existe esse ajuste, as borboletas devem ser capazes
de perceber mudanas na estrutura do ambiente. No entanto, o mecanismo fisiolgico
subjacente percepo ainda pouco conhecido. Borboletas podem ser orientar por vias
qumicas ou visuais (Marden & Chai 1991). Dado que a percepo qumica desses insetos
ocorre principalmente pelo contato das patas com a superfcie da planta (Triplenhorn &
Johnson 2011), e que o desvio de rota dos indivduos aconteceu antes deles alcanarem s
margens do rio, provvel que em Phoebis sp. a orientao de voo esteja associada
principalmente s vias visuais.
Presses de predao podem ser importantes moduladores do comportamento animal
(Sih et al. 1998, Sansom et al. 2009). Em ambientes nos quais a chance de ser predado alta,
esperado que comportamentos que faam com que os organismos atacados sobrevivam
sejam favorecidos. Por outro lado, em ambientes nos quais a chance de ser predado
moderada, esperado que comportamentos que faam com que os organismos evitem seus
predadores sejam favorecidos (Sansom et al. 2009). Como o comportamento de trajetria de
voo mais errtica dificulta o ataque pelo predador, provvel que a presso de predao sob
as borboletas no ambiente estudado seja moderada. De fato, o deslocamento de Phoebis sp.
durante a migrao envolve muitos indivduos se deslocando simultaneamente. Como a
agregao de indivduos proporciona uma menor chance individual de predao (Krebs &
Daves 1993), a migrao em massa dessa borboleta refora a lgica de que a intensidade de
predao moderada.
Apesar de termos demonstrado que o comportamento de voo pode variar em
indivduos de uma mesma espcie, isso no deve ser necessariamente um padro para
diferentes borboletas. Se indivduos de uma determinada espcie sofrem pouca variao na
95
natureza das presses seletivas (como borboletas aposemticas que esto sujeitas a baixa
presso de predao), no haveria motivo para encontrar variaes em seus comportamentos.
Nesse sentido, podem existir grupos de espcies nas quais os indivduos apresentem variao
comportamental, enquanto em outros grupos, essa variao deve estar ausente.
Agradecimentos
Gostaramos de mandar um beijo para nossa me e para o nosso pai, Paulinho Bonita e
Paulinho Bonito, por toda orientao e pacincia na construo do trabalho. Obrigada por
terem nos permitido matar a vontade de trabalhar com bichos na Mazonha.
Referncias
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Triplenhorn, C.A. & N.F. Johnson. 2011. Estudo dos insetos. So Paulo: Cengage Learning.
97
A prevalncia das interaes biticas de formigas maior em uma comunidade

mais antiga
Danielle K. Petsch, Flvio R. O. Rodrigues, Giulliana Appel & Nelson S. Pinto
Introduo
A composio de uma comunidade est relacionada tanto a processos espaciais quanto
temporais (Schamp et al. 2008). Interaes biticas constituem fatores estruturadores
fundamentais para determinar a dinmica populacional das comunidades (Paine 1969). Neste
contexto, o tempo de estruturao de uma comunidade um dos fatores importantes para
determinar a emergncia e o estabelecimento de interaes entre populaes. Quanto mais
antiga a comunidade, maior a probabilidade da emergncia de interaes, e maior a
importncia dessas interaes na estabilidade do sistema (MacArthur 1955).
Em tese, comunidades mais antigas e estabelecidas apresentam maior a riqueza local
de espcies e maior a abundncia de indivduos nas populaes componentes, o que pode levar
a comunidade a limites prximos capacidade de suporte do ambiente. Em contrapartida,
comunidades mais antigas devem permitir o estabelecimento de maior diversidade de grupos
funcionais e guildas (Giller 1984). Isto possibilita o aumento do nmero de populaes
competidoras na comunidade, mas diminui o efeito da competio sobre cada populao.
Dessa forma, a complexidade de interaes aumenta com a idade da comunidade, ampliando
tambm a riqueza local e o nmero de nichos potenciais (Simberloff & Abele 1976; Santos et
al. 2007). Este mecanismo possibilita o estabelecimento de populaes que sejam
especializadas em diferentes recursos.
Em ambientes sujeitos a inundaes sazonais possvel observar locais com diferentes
tempos de exposio ao distrbio. Aps uma inundao, o perodo para emerso do solo
varivel, sendo o maior tempo de alagamento nas reas mais baixas e mais prximas ao curso
dgua. Conforme a gua desce, novos locais ficam expostos e so colonizados por diferentes
98
espcies. Ns avaliamos a importncia de interaes biticas na estruturao de comunidades

de formigas com diferentes idades. Nesse estudo usamos a comunidade de formigas com
diferentes idades para testar o modelo idade/riqueza de interaes. Nossa hiptese de que
quanto mais antiga uma comunidade, maior ser a ocorrncia de interaes biticas, em
particular competio, na estruturao das comunidades. Se essa hiptese for verdadeira,
esperamos que i) a diferena entre as frequncias de espcies de formigas seja maior na
comunidade mais antiga (com menor tempo de alagamento) que na mais recente e que ii)
existam mais guildas trficas na comunidade mais antiga que na mais recente.
Mtodos
rea de estudo
Ns realizamos este estudo durante a fase seca em uma floresta de igap, inundada
sazonalmente pelo rio Negro, localizada no Parque Nacional de Anavilhanas, Novo Airo
AM, Brasil (0207 S; 6102 O).
Coleta de dados
Ns estabelecemos um transecto prximo margem do rio, e outro a 65 m do primeiro no
sentido margem-interior. Instalamos em cada transecto 14 iscas distantes 5 m entre si,
contendo pores iguais de protena e carboidrato (sardinha e goiabada), de forma a atrair
formigas com diferentes preferncias alimentares. Aps 50 minutos as iscas foram recolhidas
e as formigas presentes triadas e separadas em morfoespcies.
Para avaliar se h diferena de frequncia entre as espcies dos dois locais, calculamos
a diferena dos valores de frequncia entre pares de espcies para a comunidade mais antiga
e mais recente separadamente. Em tese, valor de diferena alto indica que algumas espcies
so mais numerosas, e provavelmente mais dominantes, que outras.
99
Utilizamos uma abordagem de modelo nulo para testar se a mdia do valor da diferena
de frequncias das formigas na comunidade mais recente maior que na comunidade mais
antiga. Para isso, aleatorizamos os valores da diferena entre as reas e, aps cada permutao,
calculamos a mdia do valor de diferena para as duas comunidades. Em seguida subtramos
o valor mdio de diferenas de um local pelo valor mdio de diferena do outro local
(estatstica do teste). Aps 1000 permutaes, geramos uma distribuio nula dos valores da
estatstica do teste. Calculamos a chance do valor observado de diferena entre os locais ser
gerado pelo acaso ao dividir o nmero de vezes que o valor da estatstica do teste nas
aleatorizaes foi maior ou igual ao valor observado pelo nmero total de permutaes (Manly
1991). Para testar nossa segunda previso, classificamos os gneros de formigas em guildas
trficas de acordo com Brando et al. (2009). Posteriormente avaliamos se o nmero de
guildas diferia entre as comunidades mais jovens e mais antiga.
Resultados
Ns coletamos 10 espcies de formigas, pertencentes a cinco gneros: Acromyrmex,
Camponotus, Crematogaster, Cephalotes e Pheidole. Apenas Camponotus sp.1 e Camponotus
sp.3 ocorreram tanto na comunidade mais recente quanto na mais antiga. Coletamos quatro
espcies exclusivamente na comunidade mais recente, todas pertencentes ao gnero Pheidole
(Fig. 1). Tambm coletamos quatro espcies exclusivamente na comunidade mais antiga,
pertencentes a outros quatro gneros (Fig. 1). A diferena na frequncia entre os pares de
espcies foi de 1,46 (p=0,05), sendo maior na comunidade mais antiga (3,62,8)
(mdiadesvio padro) do que na comunidade mais recente (2,131,5). O nmero de guildas
trficas tambm diferiu entre as comunidades. Registramos quatro guildas trficas na
comunidade mais antiga, e apenas a guilda de formigas generalistas na comunidade mais
recente (Fig. 2).
100
Figura 1. Frequncia relativa de ocorrncia das formigas nas comunidades com diferentes
tempos de exposio ao alagamento na Amaznia Central, Brasil.
Figura 2. Nmero de guildas trficas de formigas em comunidades sujeitas a um menor tempo

de alagamento (comunidade mais antiga) e a um maior tempo de alagamento (comunidade
mais recente) na Amaznia Central, Brasil.
Discusso
A diferena na frequncia de ocorrncia das espcies, bem como o nmero de grupos
funcionais de formigas foi maior na comunidade mais antiga do que na comunidade mais
101
recente. Sugerimos que a comunidade mais antiga possui maior complexidade de interaes
biolgicas que a comunidade mais recente, constituindo uma comunidade mais complexa. A
maior diferena entre a frequncia das espcies na comunidade mais antiga indica a
importncia das interaes entre populaes como ator estruturador da comunidade de
formigas. Padro semelhante foi encontrado na planta Acacia drepanolobiu, que possui mais
formigas competidoras quando adultas do que na fase de plntulas (Stanton et al. 2002).
O maior nmero de guildas trficas de formigas na comunidade mais antiga em relao
comunidade mais nova tambm indicativo de maior complexidade de interaes biticas.
A presena de quatro guildas trficas distintas na comunidade mais antiga (consumidores de
plen -Cephalotes atratus-, cultivadores de fungo -Acromyrmex sp.-, consumidores de recurso
aucarado -Crematogaster sp.- e generalistas -Camponotus sp.) pode indicar uma maior
variedade de recursos alimentares para as formigas, como folhas, nectrios e afdeos. Por outro
lado, na comunidade mais recente observamos apenas quatro espcies, todas pertencentes ao
mesmo gnero. Como este gnero classificado como generalista (Mertl et al. 2010), isso
pode ser um indicativo do porqu registramos apenas essas espcies no ambiente onde
supostamente h menor variedade de recursos.
Em alguns grupos de animais, caractersticas das espcies que so favorveis quando
um hbitat mais recente podem ser desvantajosas em estgios sucessionais mais tardios
(Stanton et al. 2002). Dado que obtivemos gneros exclusivos na comunidade mais recente,
possvel que indivduos dessas espcies tenham alta capacidade de se estabelecer quando a
comunidade mais recente, mas no sejam bons competidores em comunidades mais antigas.
Por outro lado, duas espcies de Camponotus ocorreram em ambas as reas. Isso indicativo
que essas espcies apresentam maior valncia ecolgica e capacidade de explorar os recursos
disponveis tanto na comunidade mais recente quanto na comunidade mais antiga.
102
Referncias
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guild of african Acacia-ants. Ecological Monographs, 72:347-363.
104
No h correlao entre atributos funcionais de folha e de caule em florestas de

igap
Larissa P. Lemes, Paulo Bittencourt, Camila J. P. Ramos & Vtor de C. Rocha
Introduo
Atributos funcionais so caractersticas morfolgicas, fisiolgicas ou fenolgicas associadas
ao desempenho dos indivduos no ambiente (Violle et al. 2007). Variaes nesses atributos
determinam como as plantas respondem a fatores ambientais e biticos, e como influenciam
em processos ecossistmicos (Kattge et al. 2011). A escolha de um atributo funcional para um
estudo requer conhecimento sobre a sua funcionalidade (Rosado et al. 2013), pois diferentes
atributos podem estar relacionados mesma funo e um nico atributo pode estar relacionado
a diferentes funes (Wright et al. 2004).
Em plantas, existem processos que necessariamente envolvem atributos de diferentes
rgos. Por exemplo, o transporte de gua do solo para as folhas depende que atributos
funcionais na raiz, caule e folha mantenham a continuidade do sistema hidrulico ao longo da
planta (Tyree & Ewers 1991). Algumas relaes entre atributos que compartilham a mesma
funo ecolgica e so vinculados a uma mesma estrutura morfolgica so bem estabelecidas
em plantas. Por exemplo, nas folhas h uma forte relao entre a massa foliar por rea e
longevidade foliar, atributos relacionados capacidade fotossinttica (Wright et al. 2004).
Entretanto, a relao entre atributos funcionais de estruturas diferentes ligadas a um mesmo
processo fisiolgico ainda no bem compreendida (Fortunel et al. 2012).
Duas teorias buscam entender as relaes de funcionalidade entre os atributos de
diferentes estruturas ligadas a um mesmo processo fisiolgico de plantas: a teoria das formas
de vida (Grime et al. 1997) e a teoria do indivduo modular (Baraloto et al. 2010). A teoria
das formas de vida prediz que, como os atributos funcionais em todas as estruturas
105
morfolgicas das plantas devem funcionar de modo coordenado, as presses seletivas devem
atuar de modo dependente em estruturas envolvidas em um mesmo processo (Grime et al.
1997). Nesse sentido, por exemplo, se a seleo natural agir sobre um atributo no caule, isso
implicar em uma alterao nos atributos da folha envolvidos na mesma funo (e.g.
transporte de gua; West et al. 1999).
Entretanto, Baraloto et al. (2010) props que atributos funcionais associados a defesa,
resistncia e crescimento em altura de plantas so independentes e ortogonais, o que foi
denominado de teoria do indivduo modular. Nessa proposta, cada estrutura morfolgica de
um indivduo um mdulo que est sujeito a presses seletivas independentes. Dessa forma,
a seleo natural pode agir de maneira distinta em cada mdulo, e, assim, estruturas com a
mesma funo em diferentes rgos podem variar independentemente (Baraloto et al. 2010).
Segundo essa teoria, o caule e as folhas, do ponto de vista evolutivo, so mdulos distintos e
independentes entre si. Assim, um mesmo indivduo pode apresentar, por exemplo, o caule
com alto custo energtico e as folhas com baixo custo energtico.
Apesar de sabermos como a seleo natural pode atuar nos mdulos com funes
distintas (Baraloto et al. 2010), pouco compreendemos como as presses seletivas atuam em
atributos funcionais de diferentes estruturas vegetais associadas a um mesmo processo
fisiolgico. Por exemplo, a funo de transporte de gua envolve estruturas da raiz, do caule
e das folhas. A capacidade de transporte hdrico deve ser proporcional entre estruturas, caso
contrrio, a funcionalidade de uma estrutura poderia limitar a capacidade da outra, ou uma
delas no estaria sendo utilizada de forma tima (Cruiziat et al. 2002).
Entretanto, limitaes fisiolgicas podem impor presses seletivas distintas entre
estruturas associadas a uma mesma funo. Por exemplo, a capacidade de transporte de gua
est inversamente relacionada com a vulnerabilidade do sistema hdrico. Apesar do
incremento no dimetro dos vasos do xilema garantir uma maior capacidade de transporte de
gua, ele tambm est associado com o aumento da susceptibilidade cavitao (entrada de
106
ar nos vasos; Tyree & Ewers 1991). Deste modo, talvez haja um limite mximo para o
aumento do dimetro dos vasos do xilema, possibilitando a ocorrncia de presses seletivas
diferenciadas no caule e folha, o que poderia levar ao desacoplamento dessas estruturas.
Avaliamos se os atributos funcionais de estruturas que transportam gua em plantas de
florestas sazonalmente inundveis esto correlacionados. As florestas alagveis do rio Negro,
regionalmente conhecidas como igaps, so fortemente associadas com os pulsos sazonais de
inundao (Junk 2000). Nossa hiptese que atributos funcionais relacionados ao transporte
hdrico no caule e nas folhas de uma planta so dependentes, conforme a teoria proposta por
Grime et al. (1997). Desse modo, esperamos que o dimetro dos vasos do xilema no caule,
responsveis pelo transporte de gua no caule (Cruiziat et al. 2002), esteja positivamente
correlacionado densidade de venao da folha, que representa a capacidade de distribuio
de gua no limbo (Sack et al. 2013).
Mtodos
rea de estudo
Ns estudamos uma floresta de igap no arquiplago fluvial de Anavilhanas (0305 S 5959 O), a aproximadamente 200 km a leste de Manaus, Brasil. O Rio Negro apresenta
baixo pH e guas escuras com pouco sedimento e nutrientes (Junk & Furch 1985). O pulso
sazonal de inundao faz com que as ilhas permaneam sazonalmente submersas. A coleta de
dados foi realizada em outubro de 2014, perodo em que as plantas estavam emersas.
Coleta de dados
Ns coletamos ramos com folhas de 22 morfotipos de rvores. Armazenamos as amostras em
sacos de plstico para diminuir a transpirao e evitar alteraes nos atributos interesse (e.g.
colapso dos vasos do xilema). Para quantificar o dimetro mdio dos vasos do xilema do caule,
107
fizemos cortes histolgicos transversais do caule para visualizao em lupa estereoscpica.

Fotografamos o corte histolgico de cada morfotipo com uma cmera fotogrfica acoplada
lupa. Utilizamos o software de anlises grficas ImageJ (verso 1.44; Rasband 1997) para
selecionar, arbitrariamente, cinco vasos do xilema e medir a rea de cada um deles, a partir da
qual obtivemos o dimetro mdio do xilema de cada espcie.
Fotografamos uma folha de cada morfotipo e utilizamos o software ImageJ para
delimitarmos, arbitrariamente, uma rea de 1 cm2 na imagem. Para obtermos a densidade de
venao, medimos o comprimento das venaes secundrias e tercirias dentro dessa rea.
Finalmente, verificamos se havia correlao entre a densidade de venao e o dimetro mdio
dos vasos do xilema de cada morfotipo usando a correlao de Spearman.
Resultados
A densidade mdia de venao foi de 0,560,25 mm mm-2 (mdiadesvio padro) e o
dimetro mdio dos vasos do xilema foi de 0,150,03 mm. No encontramos relao entre a
densidade de venao e o dimetro mdio dos vasos do xilema (rs=-0,04; p=0,85; Fig. 1).
Figura 1. Correlao entre densidade de venao (mm mm-2) e logaritmo na base 10 do

dimetro mdio dos vasos (mm).
108
Discusso
No encontramos relao entre a densidade de venao nas folhas e o dimetro dos vasos do
xilema do caule. Isso sugere que os atributos analisados sofrem presses seletivas
diferenciadas de modo que h um desacoplamento entre o transporte hdrico da folha e do
caule. Nossos resultados vo contra o esperado pela teoria das formas de vida (Grime et
al.1997) e corroboram o proposto pela teoria do indivduo modular (Baraloto et al. 2010).
O desacoplamento das estruturas envolvidas no transporte hdrico nas folhas e caule
pode estar relacionado ao perodo em que a floresta de igap est imersa. Plantas em reas
alagadas possuem duas estratgias para lidar com o alagamento: (i) evitao, em que as plantas
reduzem transpirao, respirao e fotossntese, e (ii) tolerncia, em que as plantas possuem
caractersticas morfolgicas e fisiolgicas que permitem suportar o alagamento e continuar
transpirando e fotossintetizando (Luttge 2008). Para plantas com estratgia de evitao, o
sistema de transporte hdrico deixa de ser utilizado durante o alagamento, enquanto que em
plantas com estratgia de tolerncia o sistema de transporte hdrico continua funcionando.
Esperaramos assim um desacoplamento entre a densidade de venao e o dimetro do xilema
para plantas com estratgia de evitao, porque o fechamento dos estmatos pode ser
suficiente para interromper o transporte hdrico. Essa situao no imporia presses seletivas
dependentes em estruturas distintas ao longo do sistema hdrico. J para as plantas com
estratgia de tolerncia esperaramos que os atributos continuassem acoplados, pois os
estmatos permanecem abertos e ainda h transporte de gua. Assim, dependendo da
estratgia empregada pela planta durante o perodo de inundao, diferentes padres da
relao entre atributos funcionais podem ocorrer. Nesse sentido, sugerimos incorporar a
diferenciao das estratgias para lidar com a inundao nos prximos trabalhos que estudem
a relao entre atributos funcionais de reas alagadas.
O desacoplamento dos atributos funcionais estudados pode tambm ser resultado do
estresse hdrico que as plantas passam durante a estao em que a floresta est emersa. Com
109
as altas temperaturas e radiao que ocorrem durante o dia, a demanda atmosfrica de gua
(fora dessecante da atmosfera) se torna alta, aumentando a tenso da coluna de gua do
xilema e podendo romp-la. Desse modo a cavitao possvel apenas nos vasos do xilema
do caule, mas no na venao das folhas (Tyree & Ewers 1991). Assim, o dimetro dos vasos
do caule pode estar respondendo simultaneamente presso seletiva de resistncia cavitao
e de eficincia de transporte hdrico, enquanto a densidade de venao pode estar respondendo
apenas presso seletiva de eficincia de transporte hdrico (Cruiziat et al. 2002; Sack et al.
2013). A diferena nas presses seletivas atuando em caules e folhas pode gerar o
desacoplamento que observamos entre os atributos funcionais associados ao transporte
hdrico.
Agradecimentos
Agradecemos a Fabrcio Baccaro, pela orientao do projeto, ao monitor Raul Costa Pereira
pela contribuio nas coletas, esclarecimentos e sugestes ao desenvolvimento do relatrio. E
agradecemos tambm ao Thiago G. Kloss (Chow Chow) pelas correes e crticas ao trabalho.
Referncias
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112
Anavilhanas projetos livres

Efeito do tempo de inundao de ilhas sobre a diversidade beta de plntulas em
uma rea de igap na Amaznia Central
Julia F. dos Santos, Camila J. P. Ramos, Mara D. Sagnori, Ronildo A. Bencio
Inundaes sazonais podem agir como filtros ambientais, selecionando as espcies que
ocorrem em diferentes cotas de inundao. Nas florestas inundveis da Amaznia, plantas
localizadas em cotas baixas esto sujeitas a um tempo maior de submerso, o que caracteriza
uma condio mais instvel. Esta instabilidade se reflete em uma composio de espcies de
plntulas mais homognea comparado a reas mais estveis em cotas mais altas. Nossa
hiptese que a diversidade beta de plntulas maior em reas que ficam inundadas por
menos tempo. Em uma ilha fluvial do Arquiplago de Anavilhanas, no baixo Rio Negro,
Amaznia Central, estabelecemos seis parcelas de 1 x 1 m ao longo de cada ambiente.
Coletamos plntulas entre 10 e 50 cm de altura e identificamos as morfoespcies. Utilizamos
o ndice de dissimilaridade de Jaccard para medir a diversidade beta, e esperamos que o valor
do ndice seja maior em reas mais altas do que em reas mais baixas. A mdia de
dissimilaridade da composio de plntulas entre as parcelas da cota mais alta (90%12%;
mdiadp) foi 1,5 vezes maior do que entre as parcelas da cota mais baixa (59%36%;
F=2,01; gl=1; p=0,03). A maior homogeneidade na composio de plntulas da cota mais
baixa pode ser reflexo das condies mais restritivas destas reas. O maior tempo de
submerso e a escassez de luz em perodos de cheia podem selecionar espcies de plntulas
mais resistentes, enquanto nas cotas mais altas pode ser encontrado espcies generalistas e
especialistas. Isso diminui a diversidade beta nas reas mais instveis.
113
Ado-a-ado, cada um no seu quadrado: distribuio agregada de plntulas ao

longo de um gradiente de inundao
Gabriela Hass, Danielle K. Petsch, Gabriela Decker & Larissa P. Lemes
A distribuio das espcies nos ambientes definida por fatores biticos e abiticos. Estes
fatores podem variar de forma abrupta ou gradual no ambiente, sendo esperado que a
distribuio das espcies acompanhe esse padro de variao. Em ambientes com distrbios
de inundao, o tempo que as plantas ficam submersas menor em cotas mais altas e aumenta
com a proximidade da borda. Nossa hiptese que o padro de distribuio de plntulas
gradual ao longo do gradiente de inundao. Ns esperamos que a substituio de espcies de
plntulas ocorra de forma gradual medida que nos distanciamos da borda. Para testar a nossa
previso, delimitamos 11 parcelas de 1 m a cada 3 m em um transecto borda-interior.
Coletamos as plntulas que ocorreram dentro de cada parcela e separamos em morfotipos.
Utilizamos o ndice de Morisita (IM) para avaliar como as espcies so substitudas entre as
parcelas. Ao contrrio do esperado, as plntulas so substitudas de modo agregado ao longo
do gradiente de inundao (IM=1,16; gl=9; p=0,03). Quando determinado grupo de espcies
possui tolerncias similares, essas espcies co-ocorrem localmente, formando grupos distintos
uns dos outros ao longo do gradiente. Sugerimos que a faixa de tolerncia inundao das
plntulas curta, pois a substituio abrupta mesmo em uma pequena distncia entre
parcelas. Portanto, apesar da inundao ocorrer de forma gradual, as plntulas se distribuem
de forma abrupta por tolerarem perodos de alagamento especficos e curtos.
114
O formato do fruto favorece a capacidade de disperso hidrocrica?
Isabel C. Barragn, Alessandro Rocha, Flvio R. O. Rodrigues, Vtor de C. Rocha
A disperso de sementes eficiente quando reduz predao, diminui a competio e facilita o

estabelecimento e germinao. Por outro lado, o formato do fruto pode influenciar a
capacidade dispersiva das sementes por facilitar a transposio de obstculos. No caso da
hidrocoria, a vegetao ripria pode impor obstculos para a disperso destas sementes. Dado
que frutos esfricos no tm arestas e possuem menor superfcie de contato com a gua e
obstculos, nossa hiptese que frutos esfricos tm maior capacidade de disperso
hidrocrica quando comparados com frutos de formato discide. Caso isto ocorra, esperamos
que sementes esfricas superem mais obstculos em menor tempo. Para testar esta previso,
coletamos 16 sementes esfricas (Astrocaryum jauari) e 16 discides (Macrolobium
acaiifolium) com massa similar. Colocamos as sementes de cada formato em uma rea de
correnteza com obstculos naturais (razes, galhos e troncos). Em seguida, medimos o tempo
(segundos) que cada semente levou para superar os obstculos pr-estabelecidos. O tempo foi
similar para as sementes de formato esfrico 179,7 86,9 (mdia desvio padro) e discide
162,8 78,2 (t=0,57; gl=15; p= 0,56), e a frequncia de insucesso de superao dos obstculos
foi de 68% para as duas espcies. Como a forma das sementes no influencia na disperso
hidrocrica, o formato pode ter sido selecionado por convergncia funcional. Em florestas
tropicais, de 50 a 90% das espcies so zoocricas. Sendo assim, possvel que a zoocoria
atue como um importante fator que influencia na modulao do formato dos frutos.
115
A colorao vermelha em folhas no atua como sinal aposemtico
Camila C. Hohlenenwerger, Bruno G. Melati, Paulo Bittencourt, Nelson S. Pinto
Organismos impalatveis podem apresentar coloraes caractersticas que indicam sua

impalatabilidade a seus predadores (aposematismo). Enquanto em animais e frutos este
fenmeno bem conhecido, pouco se sabe sobre sua importncia em folhas. Como algumas
folhas jovens apresentam colorao vermelha intensa associada sua impalatabilidade, nossa
hiptese que a cor vermelha em folhas um sinal aposemtico. Para avaliar essa hiptese,
medimos a herbivoria controlando por diferenas na intensidade de vermelho entre folhas
localizadas na borda e no interior de uma floresta de igap. Se nossa hiptese for verdadeira,
esperamos que a herbivoria seja maior em folhas no interior em relao s folhas da borda,
visto que a deteco de um eventual sinal aposemtico deveria ser menor onde h menor
luminosidade. As folhas da borda tiveram em mdia 7,2% ( 2,27) de herbivoria, enquanto
no interior a mdia foi de 5,0% ( 2,10). As folhas vermelhas foram consumidas em
quantidade semelhante na borda e no interior (F=0,42; gl=1,22;p=0,52). Isso indica que no
existe aposematismo em folhas vermelhas jovens. A colorao vermelha de folhas jovens
pode estar relacionada presena de antocianinas e compostos fenlicos que so impalatveis.
Desta forma, o acmulo destas substncias nas folhas jovens pode estar ligado defesa contra
herbivoria, sem que a cor resultante transmita sinais visuais sobre sua impalatabilidade.
116
A maior capacidade de absoro de nutrientes por plntulas reflete a troca das

folhas aps a inundao
Paulo H.S. Arajo-Camargo, Alexandre C. Siqueira, Daniele J. Moreno & Giulliana Appel
Em florestas sob inundaes peridicas, plantas submersas tm sua fotossntese

comprometida. Frente a isso, algumas plantas tm estratgias de perder as folhas durante a
inundao e produzir novas ao ficarem emersas, enquanto outras mantm suas folhas durante
a inundao. Estas, apesar de no terem o gasto energtico da troca de folhas, dado que esse
processo demanda muitos nutrientes, tm sua fotossntese dificultada pelo acmulo de
sedimento no limbo. Nossa hiptese que plntulas que possuem maior capacidade de
absoro de nutrientes conseguem trocar as folhas aps a cheia. Em uma floresta de igap na
Amaznia, medimos a altura da plntula e o dimetro das razes de plntulas de 13
morfoespcies com folhas maduras e de 13 morfoespcies com folhas novas. Para verificar a
relao entre a troca da folha e o dimetro da raiz, realizamos uma regresso logstica entre o
tipo de folha e os resduos da regresso linear entre dimetro da raiz e altura das plntulas.
Espervamos que plntulas que apresentam folhas novas tivessem um dimetro maior de raiz
controlado pela altura do que plntulas que mantm as folhas. Plntulas que trocam folhas
apresentaram maior dimetro da raiz (0,060,15, mdiaDP) do que plntulas com folhas
maduras (-0,060,11) ( =5,40, n=26, p=0,04) e, consequentemente, possuem maior
capacidade de absoro de nutrientes. Como o igap um ambiente com baixa disponibilidade
de nutrientes, a troca das folhas deve ser custosa para as plntulas. Portanto, o
desenvolvimento de razes com maior dimetro pode ser importante para espcies de plantas
desse ambiente.
117
Km 41 projetos orientados
Risco de predao afeta o comportamento de girinos
Isabel C. Barragn, Larissa P. Lemes, Alessandro Rocha & Paulo H. Arajo-Camargo
Introduo
Organismos se distribuem em um contnuo que pode ir desde uma configurao espacial
dispersa at agregada (Begon et al. 2006). Variaes na disposio de indivduos
coespecficos podem estar associadas s condies ambientais tais como luminosidade,
umidade ou temperatura (Ricklefs 2008). Adicionalmente, interaes biolgicas tambm tm
papel importante na configurao das populaes no espao. Por exemplo, a competio
intraespecfica pode ser o mecanismo responsvel pela distribuio uniforme de plantas
arbreas (Ricklefs 2008). Por outro lado, o padro agregado em peixes pode ser uma resposta
presso de predao que esses organismos esto sujeitos (Hamilton 1971).
A predao um dos mais importantes mecanismos de presso seletiva sobre indivduos
(Langerhans 2006). Predadores podem influenciar populaes de suas presas reduzindo a
abundncia, diminuindo a competio entre elas e restringindo suas reas de ocorrncia
(Gascon 1990). A predao pode ter efeitos letais (Abrams 2000) e no letais (McPeek 1990).
Efeito no letal pode ser observado quando h alterao morfolgica, fisiolgica ou
comportamental da presa em resposta presso do predador (Hoverman & Relya 2011, Walsh
et al. 2012, Reynolds & Bruno 2013). Entre os efeitos no letais ressaltamos a mudana
comportamental frente ao predador, como por exemplo, a formao de agrupamentos como
estratgia de defesa contra predadores (Krebs & Davies 1993).
Em diversos grupos animais, a vida em grupo pode conferir quatro principais vantagens
em relao ao risco de predao (Krebs & Davies 1993). A agregao aumenta a eficincia da
vigilncia do grupo, uma vez que, a taxa per capita de procura e aquisio de recursos pode
118
aumentar j que nem todos os indivduos precisam vigiar o grupo ao mesmo tempo. Outra
vantagem o efeito de diluio, dado que a probabilidade de um indivduo ser predado
diminui conforme o tamanho do grupo aumenta, j que o predador consome uma presa por
vez. Alm disso, grupos de animais que investem em coloraes crpticas associadas a
movimentos coordenados de grupo, podem desorientar o predador via efeito de confuso.
Tambm existem grupos de presas que conseguem se organizar para se defender ativamente
do predador (Krebs & Davies 1993). Desse modo, populaes que se distribuem de modo
agregado experimentam menores taxas per capita de predao.
Ns observamos em poas temporrias que girinos mantm uma distribuio agregada.
Quando ocorre algum distrbio, como, por exemplo, uma vibrao na gua, os girinos se
dispersam momentaneamente e, em seguida, se reagrupam. Dado que nestas poas, os
predadores de girinos, como baratas dgua, aranhas e larvas de odonata so abundantes,
procuramos responder como os predadores determinam o agrupamento dos girinos. Nossa
hiptese que o risco de predao aumenta a agregao dos girinos.
Mtodos
rea de estudo
Ns realizamos o estudo na rea de Relevante Interesse Ecolgico (ARIE) do km 41, formada
por floresta ombrfila densa de terra firme e contnua, administrada pelo Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF) e pelo Instituto Chico Mendes de Conservao
da Biodiversidade (ICMBio). A reserva localiza-se a 80 km ao norte de Manaus, Amazonas,
Brasil.
119
Para mensurar o efeito do risco de predao no nvel de agregao dos girinos, realizamos um
experimento com dois tipos de tratamento: um com sinal do predador e outro sem sinal do
predador. Dessa forma, preparamos um extrato de predador utilizando baratas dgua da
famlia Bellastomatidae, mantidas em repouso por 24h em gua. Usamos essa soluo para
simular o sinal qumico do predador.
Para quantificar o efeito do risco de predao na agregao dos girinos, montamos um
experimento com 26 recipientes plsticos cilndricos de 200 ml (8 cm de dimetro e 6 cm de
altura), contendo gua das poas (aproximadamente 60 ml). Colocamos seis girinos,
capturados na mesma poa e da mesma espcie (famlia Leptodactylidae), em cada recipiente
e esperamos por 30 minutos para aclimatao dos girinos e estabilizao da sua distribuio.
Passado este tempo, fotografamos a lmina dgua de todos os recipientes com vista de cima
e com escala mtrica para registrar a disposio inicial dos girinos.
Para avaliar o efeito da presena do predador na distribuio dos girinos, realizamos o
ensaio com dois tratamentos. Em metade dos recipientes adicionamos, com o auxlio de uma
pipeta de Pasteur, 1,0 ml de soluo com extrato de predador e na outra metade dos recipientes
1,0 ml de gua. Distribumos os tratamentos nas amostras de forma alternada. Depois da
aplicao dos tratamentos, aguardamos 5 minutos para estabilizar a distribuio dos girinos.
Passado este tempo, fotografamos cada recipiente novamente para registrar a disposio dos
girinos ps-tratamento.
Clculo de Agregao
Utilizamos as fotos tiradas pr e ps-tratamento para calcular o mnimo polgono convexo da
distribuio dos girinos usando o programa ImageJ (verso 1.48v, Rasband 2014). Como
mtrica da mudana no grau de agregao dos girinos, mensuramos a diferena entre a rea
dos polgonos antes e depois da aplicao dos tratamentos.
120
Esperamos encontrar maior diferena entre as reas dos polgonos pr e ps-aplicao

do extrato de predador quando comparados aplicao de gua. Para testar nossa previso
realizamos um test t. Usamos como varivel preditora o tipo de tratamento (extrato de
predador ou gua) e como varivel resposta a diferena da rea de agregao (pr-tratamento
menos ps-tratamento).
Resultados
Aps o tratamento com extrato de predadores a rea mdia formada pela distribuio dos
girinos diminuiu de 17,63,1 cm (mdiaDP) para 12,35,8 cm, o que representa uma
reduo de 30% da rea de distribuio inicial. Por outro lado, os girinos submetidos ao
tratamento controle, aumentaram sua rea de distribuio de 13,74,2 cm para 14,56,1 cm,
expandindo 5,8% da rea de distribuio. A diferena de rea das distribuies do grupo de
girinos submetidos ao extrato de predador foi, em mdia, 6,1 cm maior que a diferena de
rea das distribuies do grupo de girinos submetidos ao tratamento controle (t=2,98; gl=24;
Diferena de rea de agrecao (cm)
p=0,003; Fig. 1).

8
6
4
2
0
-2
-4
Extrato de predador
gua
Tratamento
Figura 1. Mdia das diferenas de rea de agregao de girinos submetidos ao extrato de

predador e gua (controle) em uma rea de mata contnua na Amaznia Central, Brasil.
Linhas verticais sobre as barras representam o erro padro.
121
Discusso
Os girinos responderam ao risco de predao aumentando a sua agregao. Das quatro
possveis vantagens do comportamento de agregao como estratgia de escape a predao
(Krebs & Davies 2005), apenas uma pode ser atribuda aos girinos no sistema estudado.
Podemos descartar tanto o efeito de confuso, quanto o efeito de vigilncia, pois a gua das
poas turva e nesses ambientes os girinos so visualmente mal orientados (McDiarmid &
Altig 2000). Girinos tambm no apresentam defesa de grupo (mobing), uma vez que no tm
estruturas de defesa (McDiarmid & Altig 2000). Nesse sentido, o efeito de diluio
possivelmente o mecanismo que confere vantagem adaptativa aos indivduos que se
agrupam frente ao risco de predao. Ao se agruparem, girinos possivelmente encontram
menor probabilidade de serem predados medida que o nmero de indivduos no grupo
aumenta (Hamilton 1971).
Apesar do agrupamento favorecer os indivduos em ambientes com maior risco de
predao, ele tambm gera um efeito negativo, que o aumento da competio intraespecfica
entre membros de um mesmo agrupamento (Scott 2005). A limitao de alimento e espao
gerado pela competio reflete negativamente na aptido dos indivduos que formam o grupo
(Morin 2011). Dado a reduo local de recursos disponveis, a competio pode levar
reduo da sobrevivncia, crescimento e reproduo dos indivduos envolvidos (Begon et al.
2006, Fitzpatrick et al. 2007). Assim, podemos esperar que, em populaes naturais, a aptido
dos girinos ser menor em ambientes com maior risco de predao.
O efeito de diluio uma estratgia usada pelos girinos que minimiza o risco de
predao. Entretanto, estratgias reprodutivas tambm podem afetar a sobrevivncia da prole,
como mudanas no perodo reprodutivo para evitar o contato com o predador (Langerhans
2006). Caso as fmeas sejam capazes de avaliar o risco de predao dos ambientes, a
deposio de ovos em stios com menor risco de predao deve aumentar a aptido da prole.
Nesses ambientes, os girinos podero se distribuir de modo mais disperso e,
122
consequentemente, estaro sob menor presso da competio intraespecfica. Dessa forma, o

balano entre as presses de predao e competio entre girinos em poas pode ser uma
presso sobre a seleo de stios de oviposio pelas fmeas.
Os girinos responderam ao risco de predao aumentando a agregao. Podemos
afirmar que existe uma mudana na distribuio espacial dos girinos frente ameaa de
predao, mas essa mudana pode estar sendo modulada pelo balano entre a vantagem
adquirida com o efeito de diluio da predao e as desvantagens trazidas pelo aumento da
competio intraespecfica entre girinos em uma mesma poa.
Agradecimentos
Gostaramos de agradecer a todos que colaboraram com este nosso trabalho. Em especial ao
nosso orientador e amigo Raul pela dedicao, pacincia e pelos comentrios sempre
pertinentes e construtivos. Valeu meu caro!!! E a Laura Leal, pela ateno e delicadeza suas
contribuies foram valiosas no s pelo contedo, mas tambm pela forma de transmisso
do seu conhecimento. Ficamos muito gratos!!! ;)
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124
O hemptero Jalisus ossae no utiliza camuflagem qumica para evitar o ataque da

formiga Pheidole minutula
Alexandre C. Siqueira, Bruno G. Melati, Camila J.P. Ramos & Danielle K. Petsch
Introduo
Estratgias que maximizam a aptido de organismos quanto eficincia na obteno de
recursos e a sobrevivncia tendem a ser selecionadas. Uma das estratgias que evoluiu para
conferir tais vantagens se tornar menos conspcuo, o que conhecido como mimetismo
(Ricklefs 2012). Alguns organismos se tornam mmicos para no serem percebidos por suas
presas, ou para reduzirem o risco de predao (Begon et al. 2006). H ainda organismos que
usam o mimetismo como mecanismo para explorar recursos de outras espcies sem que sejam
reconhecidos como invasores (e.g. aranhas associadas a formigueiros) (Rettenmeyer 1970).
O mimetismo pode ser ttil, visual, comportamental ou qumico (Ruxton et al. 2004).
A comunicao por meio de sinais qumicos comum em grupos de artrpodes. Algumas
espcies se especializaram em mimetizar esses sinais (Greenfield 2002). Nesse sentido, o
mimetismo qumico ocorre quando o indivduo mmico emite sinais qumicos semelhantes
aos sinais emitidos por indivduos de outras espcies (Ruxton et al. 2004). Dessa forma, o
mmico identificado como um coespecfico, o que pode conferir vantagens para captura de
presas e escape do predador (Greenfild 2002).
A capacidade de perceber sinais qumicos bem desenvolvida em diversos
organismos. Por exemplo, nas formigas os sinais qumicos esto associados a deteco de
invasores e a comunicao entre formigas da mesma colnia (Lach et al. 2010). Um exemplo
dessa capacidade vem dos sistemas de mutualismo entre plantas mirmecfitas e formigas.
Nestes sistemas, as formigas so capazes de detectar compostos qumicos volteis que a planta
emite quando suas folhas sofrem danos (Romero & Izzo 2004). Quando as formigas detectam
esses sinais qumicos, patrulham a folha e atacam os organismos invasores, protegendo a
125
planta contra herbivoria (Bronstein 1994). Nesses sistemas mutualsticos, no s os sinais

qumicos so detectados, mas tambm os sinais fsicos, como vibraes na folha. Portanto,
para que um organismo tenha sucesso em permanecer em uma folha nesses sistemas
mutualsticos, necessrio que ele consiga evitar ser atacado ou se defender das formigas.
Uma das estratgias para evitar o ataque pode ser mimetizar os sinais qumicos emitidos pelas
formigas (Rettenmeyer 1970).
Um exemplo de mutualismo de defesa ocorre entre a formiga Pheidole minutula que
nidifica nas domceas da planta mirmecfita Maieta guianensis. Nessa interao, as formigas
atacam qualquer organismo que visite as folhas de M. guianensis. Contudo, o hemptero
predador Jalisus ossae consegue permanecer nessas plantas sem ser atacado pelas formigas.
Portanto, ns buscamos entender por que o hemptero J. ossae no atacado pela P. minutula
associado a M. guianensis. provvel que ao pousar na folha, esse hemptero no seja
percebido pelas formigas. Como as formigas se orientam quimicamente, nossa hiptese que
o hemptero J. ossae apresenta camuflagem qumica, que seria uma vantagem contra a
predao por formigas, o que poderia possibilitar a associao M. guianensis. Se nossa
hiptese for verdadeira, indivduos de J. ossae que tiverem seus sinais qumicos removidos
sero atacados por P. minutula aps serem colocados em folhas de M. guianensis, enquanto
os indivduos que no tiverem seus sinais qumicos removidos, no sero atacados.
Mtodos
rea de estudo
Realizamos o estudo na rea de Relevante Interesse Ecolgico (ARIE) do km 41,
administrada pelo Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF), localizada
a 80 km ao norte de Manaus, Amaznia Central. A vegetao da ARIE constituda por
floresta ombrfila primria mida (Lovejoy & Bierregaard 1990).
126
Delineamento experimental
Para avaliar se J. ossae emite sinal qumico de camuflagem para evitar ser detectado pela
formiga P. minutula, coletamos 20 indivduos desse hemptero, em arbustos de M. guianensis.
Mergulhamos 10 indivduos em soluo de hexano para remover substncias qumicas do
exoesqueleto (Uma & Weiss 2009), incluindo potenciais sinais qumicos que mimetizam P.
minutula. Outros 10 indivduos no foram mergulhados no hexano (controle). Como os
indivduos mergulhados no hexano morrem quando submetidos ao tratamento, os indivduos
do experimento controle tambm foram mortos, com o auxlio de uma pina, para manter
todos os indivduos na mesma condio. Esses hempteros foram mortos segundos antes de
serem colocados sobre as folhas de M. guianensis. Consideramos que se houver emisso de
sinal qumico para o hemptero se camuflar entre as formigas, essa emisso constante e a
substncia qumica acumulada sobre o exoesqueleto. Desse modo, mesmo com o animal
morto, o sinal qumico continuar ativo.
Cada hemptero foi colocado no limbo das folhas mais apicais (folhas mais jovens) de
um indivduo de M. guianensis que estava sendo patrulhado por formigas operrias.
Observamos at, no mximo, trs minutos para verificar se havia ou no o ataque ao
hemptero. Caracterizamos o ataque como a remoo dos indivduos de J. ossae das folhas de
M. guianensis realizado por indivduos de P. minutula.
Resultados
No tratamento que recebeu a aplicao do hexano (n=10), todos os indivduos de J. ossae
foram atacados ao serem colocados sobre as folhas de M. guianensis. No tratamento controle,
observamos o mesmo resultado, sendo todos os indivduos (n=10) atacados por P. minutula
no tempo estipulado. Em todos os indivduos, o ataque se iniciou a partir da identificao do
hemptero por uma formiga operria. Aps o reconhecimento, ocorreu o recrutamento de um
grupo de operrias para iniciar a retirada do hemptero que era levado para as domceas.
127
Discusso
Observamos que o hemptero J. ossae no mimetiza os sinais qumicos das formigas,
contrariando nossas expectativas. Portanto, uma possvel camuflagem qumica no explica o
fato do hemptero no ser atacado por P. minutula em M. guianensis.
Uma potencial explicao para os resultados obtidos o fato de que a produo de
compostos qumicos por animais extremamente custoso em termos energticos (Ruxton et
al. 2004). A evoluo de sinais qumicos envolve o desenvolvimento de uma via metablica
complexa que s deve ocorrer a partir de fortes presses seletivas (Ruxton et al. 2004). Nesse
sentido, seria mais parcimonioso pensar em outros mecanismos, como atributos fsicos
presentes na planta mirmecfita, que permitissem que o hemptero no fosse atacado pelas
formigas.
Uma possibilidade que o hemptero no atacado porque ele no gera estmulo
mecnico detectvel pelas formigas ao pousar e se deslocar nas folhas. Observamos em campo
que o hemptero J. ossae caminha sobre os tricomas das folhas sem tocar no limbo. Alguns
artrpodes predadores ocorrem preferencialmente em plantas com tricomas, pois essas
estruturas podem auxiliar a captura de presas (Romero & Vasconcellos-Neto 2007). Portanto,
a presena de tricomas em M. guianensis pode favorecer a ocorrncia do hemptero predador
J. ossae na planta tanto pela facilitao na obteno de recursos quanto por evitar a deteco
pelas formigas. As pernas compridas do hemptero podem facilitar que ele caminhe sobre os
tricomas da folha sem ser detectado pelas formigas. Um experimento de simulao do pouso
de diferentes organismos em M. guianensis demostrou que o impacto do pouso de J. ossae
sobre a planta no detectado pelas formigas (Pires et al. 2012). Como a remoo dos sinais
qumicos do hemptero necessariamente mata os indivduos, ao colocarmos os hempteros
sobre as folhas eles entravam em contato com o limbo. Esse contato permitiu que tanto os
indivduos com sinal qumico, como os sem sinal qumico, fossem atacados. Isso fortalece
128
ainda mais que a forma como J. ossae caminha sobre os tricomas de M. guianensis pode ser
o mecanismo que evita a deteco pelas formigas.
Conclumos que a camuflagem qumica no o mecanismo utilizado pelo hemptero
para o ataque pelas formigas na planta mirmecfita. A partir disso, propomos a hiptese a
posteriori de que J. ossae utiliza uma barreira fsica contra o ataque das formigas, o que
permite a permanncia do hemptero nas folhas de M. guianensis.
Agradecimentos
Gostaramos de agradecer ao grande Xexu (chauchau) pela orientao e pelas explicaes
sobre aranhas e grilos. Tambm agradecemos a pacincia e ateno do Raulzito para com
nosso manuscrito. Agradecemos ainda ao INPA e aos demais professores do EFA por tudo.
Referncias
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130
A riqueza de artrpodes da serapilheira diminui com o aumento da

heterogeneidade ambiental
Mara D. Sagnori, Nelson S. Pinto, Giulliana Appel & Ronildo A. Bencio
Introduo
A heterogeneidade espacial do habitat um importante fator estruturador da diversidade
biolgica. Ambientes estruturalmente mais complexos favorecem um nmero maior de nichos
(Allouche et al. 2012). Isso possibilita a coexistncia de espcies com diferentes
requerimentos de recursos e condies, permitindo o aumento o nmero de espcies. A relao
espcie-rea outro padro que possui diferentes mecanismos causais responsveis pelo
aumento no nmero de espcies (Preston 1962). Um dos mecanismos que podem explicar esse
padro que reas maiores suportam populaes maiores de diversas espcies. Isto porque ,
reas maiores podem ter mais tipos de habitats ou maior heterogeneidade ambiental,
permitindo a entrada de organismos por migrao. Isso tambm leva a um aumento linear do
nmero de espcies.
Entretanto, o aumento da heterogeneidade pode causar a diminuio no espao
disponvel para a ocupao pelas espcies em uma rea fixa. Esta uma abordagem recente
sobre a relao entre heterogeneidade de habitats e a riqueza de espcies, a qual sugere que o
padro esperado uma relao unimodal (Kadmon & Allouche 2007). Esta teoria, chamada
de Demanda conflitante entre rea e heterogeneidade (sigla AHTO em ingls), baseada na
relao entre aumento de heterogeneidade e da rea disponvel para ocupao por novas
espcies (Allouche et al. 2012). A heterogeneidade aumenta a rea disponvel at certo ponto,
quando esta fica to alta que o espao disponvel em cada tipo de habitat diminui, e dessa
forma no comporta muitas espcies (Fig. 1). A grande diversidade de medidas de
heterogeneidade ambiental (e.g. altitude, distribuio geogrfica, tipos de paisagens e
131
composio vegetal) dificulta a generalizao deste padro para diferentes escalas e sistemas
biolgicos (Stein et al. 2014).
Figura 1. Relao entre heterogeneidade ambiental e riqueza segundo a teoria da AHTO. As

setas vazadas indicam um ambiente hipottico para cada faixa da curva. N= nmero de
espcies em cada espao, S=riqueza total da rea.
A relao linear positiva entre riqueza e heterogeneidade mais frequentemente relatada

na literatura (Hortal 2013, Allouche 2013). Em uma reviso recente sobre a relao entre
heterogeneidade de habitats e riqueza de espcies, Stein e colaboradores (2014) relatam que
estudos empricos da AHTO ainda so escassos em escalas espaciais menores. Alm disso,
faltam estudos que demonstrem ou refutem a relao unimodal da heterogeneidade do solo e
da vegetao sobre a riqueza de invertebrados. Neste trabalho buscamos avaliar qual o
padro da relao riqueza-heterogeneidade em organismos de serapilheira em uma escala
local. Ns acreditamos que o aumento da diversidade de componentes da estrutura de
serapilheira e o aumento de sua densidade geram um padro unimodal na riqueza de
artrpodes.
132
Mtodos
Ns realizamos este estudo na Reserva Florestal do Km 41 (02 24 S, 5943 O), localizado
cerca de 80 km ao norte de Manaus, na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto
Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE - PDBFF), Amaznia Central. A fazenda
tem cerca de 10.000 ha de vegetao classificada como floresta de terra firme (Laurance et al.
2010). O clima da regio tropical mido, com temperatura mdia anual de 26,7 C e
pluviosidade mdia de 2000 mm por ano (Lovejoy & Bierregaard 1990).
Para avaliar como a heterogeneidade influencia a riqueza de espcies de artrpodes de
serapilheira, amostramos 10 parcelas de 25 cm x 25 cm de serapilheira em uma rea no interior
da floresta primria de terra firme. As amostras de serapilheira foram coletadas em diferentes
ambientes para captarmos uma maior variao de habitats, e consequentemente uma maior
heterogeneidade. Utilizamos a ocorrncia e abundncia de objetos e a densidade de cada
amostra como medidas de heterogeneidade. Classificamos os objetos encontrados em 18
categorias (Tabela 1). O peso do resduo de cada amostra foi considerado com a matria
orgnica no identificada dentro de cada uma das 18 categorias de objetos da serapilheira.
Tabela 1. Objetos encontrados na serapilheira e usados para estimar a heterogeneidade local

em uma floresta de terra firme, Amaznia Central, Brasil.
Objetos
Folha decomposta pequena (1 9 cm)
Folha decomposta mdia (9,1 15 cm)
Folha decomposta grande (15,1 25 cm)
Folha decomposta extra grande (> 25 cm)
Folha verde pequena (1 9 cm)
Folha verde mdia (1 15 cm)
Folha verde grande (15,1 25 cm)
Graveto fino (0,1 0,3 cm)
Graveto mdio (0,31 0,6 cm)
Graveto grosso (0,61 0,9 cm)
Galho (> 1 cm)
Casca
Raiz
Fruto
Valores
Abundncia total
Abundncia total
Abundncia total
Abundncia total
Abundncia total
Abundncia total
Abundncia total
Abundncia total
Abundncia total
Abundncia total
Abundncia total
Ocorrncia
Ocorrncia
Abundncia total
133
Palha
Flor
Plntula
Resduo da serapilheira
Ocorrncia
Abundncia total
Abundncia total
Peso (mg)
Para obter a densidade (peso/volume) de cada amostra, pesamos a serapilheira com uma
balana de preciso e calculamos o volume de cada parcela multiplicando o comprimento pela
largura e altura mdia da serapilheira. A altura mdia da serapilheira foi estimada pela mdia
da altura de cinco pontos dentro de cada parcela, sendo um em cada vrtice da parcela e um
no centro.
Ns estimamos a heterogeneidade de cada parcela usando o ndice de Simpson baseado
nas 18 categorias de objetos. Como valores mais altos do ndice de Simpson (S) representam
uma menor diversidade, ns utilizamos o inverso deste ndice (1/S), que representa uma
relao direta com a diversidade. Quantificamos o nmero de espcies de invertebrados dentro
da serapilheira como varivel resposta. Ns relacionamos a riqueza de espcies com o ndice
de heterogeneidade (1/S) e a densidade da serapilheira usando uma regresso mltipla. Para o
ndice de heterogeneidade ns inclumos o termo quadrtico no modelo de regresso. A
densidade da serapilheira tambm uma medida espacial da heterogeneidade, mas no uma
medida de abundncia ou ocorrncia. Por isso, esta varivel foi colocada como um fator
separado no modelo de regresso. As anlises foram feitas no programa R usando o pacote
vegan (The R Development Core Team 2009, Anderson 2006).
Resultados
A riqueza de espcies de invertebrados por parcela variou de 7 a 14 espcies (mdia = 10
espcies). Dentre os objetos classificados, folhas decompostas foram os mais abundantes
(N=852), enquanto plntulas foram os menos abundantes, com apenas seis indivduos. O peso
da serapilheira variou de 85 a 170 g (mdia = 126,3 g). No encontramos relao entre a
riqueza de espcies de invertebrados e a densidade das amostras (F = 0,68; gl. = 1; p = 0,43).
134
Por outro lado, a relao entre a riqueza de espcies e a heterogeneidade da serapilheira (1/S)
foi negativa e linear (F = 6,16; gl. = 1; p = 0,04; Fig. 1).
Figura 1. Relao entre riqueza de espcies de invertebrados e a heterogeneidade (1/S) da

serapilheira em uma rea de floresta primria de terra firme, localizada na Amaznia Central,
Brasil.
Discusso
A relao entre espcie e rea presume que o nmero de espcies aumenta com o aumento da
rea, enquanto o aumento da heterogeneidade de habitats pode diminuir a rea disponvel para
ocupao das espcies, como explicado pela AHTO. Em nosso estudo ns encontramos uma
relao linear negativa entre heterogeneidade da serapilheira e a riqueza de espcies de
artrpodes associados. De modo geral, respostas negativas para esta relao so encontradas
em escalas espaciais pequenas (Tamme et al. 2010). Nesta situao, a heterogeneidade do
ambiente pode ser responsvel por promover a dominncia de poucas espcies (Tamme et al.
2010). Estas espcies dominantes provavelmente so bem adaptadas a ambientes
heterogneos, e podem impedir o estabelecimento de outras espcies menos competitivas.
Esse mecanismo leva ao descrscimo na riqueza observada mesmo em reas muito
heterogneas.
A relao entre heterogeneidade ambiental e riqueza de espcies geralmente associada
com fatores que determinam o estabelecimento das espcies, tais como a movimentao dos
135
animais, o tamanho do corpo e os requerimentos de hbitat (Lassau & Hochuli 2004 apud
Stein et al. 2014). Em uma escala muito pequena, o nmero de espcies pode decair com a
heterogeneidade ambiental quando o hbitat to denso que os organismos gastam muita
energia na movimentao (Lassau & Hochuli 2004 apud Stein et al. 2014). Dessa forma, em
ambientes mais heterogneos o nmero de obstculos e interstcios aumenta para certas
espcies de invertebrados de solo, o que pode dificultar na locomoo destes organismos
(Kaspari &Weiser 1999). Portanto, os indivduos precisam de mais energia para se
movimentar no local, o que pode dificultar o estabelecimento de algumas espcies, e
consequentemente diminuir o nmero de espcies no ambiente (Farji-Brener et al. 2004).
A movimentao dos organismos nos interstcios de ambientes terrestres
inversamente relacionada com seu tamanho (Kaspari &Weiser 1999). Para organismos
menores, a capacidade de perceber os recursos nesses interstcios maior quando comparada
com organismos maiores que utilizam o mesmo espao. Entretanto, a separao das estruturas
que compem o interstcio pode aumentar a distncia at o recurso. Esta distncia cria um
padro que pode representar uma microfragmentao do habitat para certos organismos da
serapilheira (Tamme et al. 2000). Os organismos menores e com menor capacidade de
deslocamento no conseguem acessar esses locais, o que diminui o nmero local de espcies
(Stein et al. 2014).
O padro identificado em nosso estudo demonstra que o aumento da heterogeneidade
na serapilheira acompanhado por uma reduo do nmero de espcies. O padro observado
em nosso estudo para escalas espaciais pequenas refuta o padro AHTO. Logo, diferentes
padres podem ser observados em diferentes escalas, o que torna necessria a avaliao do
padro em outras escalas espaciais.
136
Agradecimentos
Agradecemos a Lucas coceirinha e Paulo morcego pela orientao, esclarecimentos e
pacincia. Foi oootimooooo!
Referncias
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138
O tamanho corporal media interaes antagonistas entre formigas predadoras?
Paulo Bittencourt, Daniele J. Moreno, Gabriela Decker, Jlia dos Santos
Introduo
Competio uma interao em que um organismo restringe o acesso de outro a um recurso
(competio por interferncia) ou consome um recurso e diminui sua disponibilidade para
outro (competio por explorao) (Burns & Lester 2008). Em ambos os casos, quando h
competio, h reduo da aptido dos organismos envolvidos. Em geral, a competio ocorre
por acesso a presas, nutrientes, locais de nidificao, reas de forrageamento ou por parceiros
reprodutivos (Begon et al. 2006).
A compreenso do conceito de nicho fundamental para entender processos
relacionados competio. O nicho de uma espcie definido como o espao
multidimensional composto por faixas de condies e recursos nas quais indivduos de uma
determinada espcie conseguem sobreviver e reproduzir (Hutchinson et al. 2006). De acordo
com esse conceito, a competio deve ocorrer quando as dimenses dos eixos deste nicho
relacionadas a recursos de duas espcies se sobrepem. Quanto maior for essa sobreposio,
maior ser a probabilidade de haver competio entre as espcies (Grime 1973).
Atributos morfolgicos podem representar boas ferramentas para estimar a
possibilidade de uso de recursos e consequentemente parte do nicho de diferentes populaes
(Polechov & Storch 2008). Em particular, o tamanho corporal um atributo frequentemente
utilizado para estimar o nicho de vrios organismos (Moen & Wiens 2009). Isso ocorre porque
o tamanho do corpo de um organismo determina diferentes componentes do nicho, como
mecanismos de defesa que ele apresenta, o tipo e o tamanho de recursos consumidos ou o
espao fsico que ele ir ocupar (Pianka 1994).
Neste estudo, ns analisamos o efeito do tamanho do corpo nas interaes competitivas
entre formigas que ocupam inflorescncias de Palicouria guianensis (Rubiaceae). Nesse
139
sistema, formigas de diferentes tamanhos ocorrem nas plantas que oferecem nectrios
extraflorais e, em contrapartida, as formigas protegem a planta contra herbivoria. Nossa
hiptese que formigas de tamanhos semelhantes apresentaro interaes antagonistas.
Mtodos
rea de estudo
Ns realizamos o estudo em uma rea de floresta de terra firme contnua pertencente ao
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (0224 S e 5944 O), na Amaznia
Central, Brasil. O clima do local classificado como tropical mido segundo a classificao
de Kppen (Peel et al. 2007) com temperatura mdia de 26,7 C e pluviosidade anual em torno
de 2186 mm.
Coleta de dados
Para avaliarmos se as formigas nas flores apresentam respostas distintas a formigas de
diferentes tamanhos, percorremos um transecto de 800 m. Nessa rea, ns selecionamos
plantas de P. guianensis com inflorescncias ocupadas por apenas uma espcie de formiga.
Para simular possveis invasores, utilizamos formigas vivas de tamanhos pequeno (Pheidole
sp./3 mm, aproximadamente) e grande (Ectatoma sp./11 mm, aproximadamente) coladas em
filetes de madeira. Em cada inflorescncia colocamos um filete de madeira com formiga
pequena ou um filete de madeira com formiga grande. Em seguida, observamos o
comportamento das formigas presentes nas inflorescncias por 2 min e anotamos se elas
atacavam as formigas do filete. Consideramos como ataque quando as formigas ferroavam ou
mordiam as formigas presentes no filete. Se nossa hiptese for verdadeira, esperamos que as
formigas presentes em P. guianensis ataquem as formigas de mesmo tamanho colocadas na
inflorescncia, ao passo que quando os tamanhos das formigas diferirem, no ocorrer ataque.
140
Anlise de dados
Avaliamos a resposta das formigas presentes nas inflorescncias usando um teste quiquadrado. Consideramos os tamanhos relativos (grande e pequena) do par de formigas
presentes na flor e no filete de madeira como varivel explicativa e a ocorrncia de ataque
como varivel resposta.
Resultados
Analisamos 23 inflorescncias: 16 estavam ocupadas por formigas pequenas (Pheydole sp.
e/ou Crematogaster sp.) e sete por formigas grandes (Ectatoma sp.). As formigas Ectatoma
sp. (grandes) atacaram 100% das invasoras grandes e nenhuma das invasoras pequenas
(2=9,27, gl=3, p=0,03).
As formigas Pheidole sp. (pequenas) atacaram formigas grandes e pequenas com
frequncia similar (2= 2,05, gl=1, p=0,15). Registramos ataques contra 43% das invasoras de
corpo grande e 78% das invasoras pequenas. Em algumas plantas, observamos a presena de
ninhos temporrios dessas formigas.
Discusso
A diferena na frequncia de ataque a formigas grandes e pequenas exibida somente pelas
formigas grandes indica que o tamanho do corpo foi importante para mediar o comportamento
agonstico para elas. Para as formigas pequenas o tamanho no media o tipo de interao com
outras formigas.
Algumas caractersticas das formigas pequenas podem explicar porque o tamanho foi
irrelevante para modular a resposta de ataque a outros predadores. As formigas pequenas
apresentam alta capacidade de recrutamento, permitindo o domnio de recursos maiores
(Holldobler & Wilson 2009). Essas caractersticas permitem que as formigas pequenas sejam
141
competidoras tanto de formigas de mesmo tamanho quanto de formigas maiores, explicando

o comportamento agonista que encontramos contra ambos tamanhos.
Com relao formigas grandes, possvel que a diferena de resposta exibida por elas
esteja associada ao comportamento de forrageio. Formigas predadoras de maior tamanho, em
geral, no apresentam comportamento de recrutar outros indivduos quando encontram algum
recurso (Holldobler & Wilson 2009). Como elas apresentam sistemas de comunicao
primitiva e no recrutam, frequentemente perdem a posse de recursos para formigas de menor
tamanho devido diferena na capacidade de monopoliz-lo. Uma vez que em sistemas
naturais, as formigas grandes tipicamente perdem a posse do recurso para as pequenas, de
se esperar que elas no reajam agressivamente chegada de formigas pequenas na
inflorescncia. Por outro lado, formigas grandes devem ser mais equivalentes em termos de
capacidade de monopolizar o recurso, justificando a agresso entre elas.
Apesar das formigas pequenas atacarem igualmente formigas de ambos tamanhos, em
algumas observaes no houve ataque. Eventualmente a presena de ninhos temporrios na
planta pode determinar a exibio de comportamentos agonsticos, visto que eles aumentam
a abundncia relativa das formigas na planta e facilitam o recrutamento. Alm disso, o ninho
pode tornar a planta mais valiosa para as formigas. Como h aumento de comportamentos
agonistas com o aumento da qualidade do recurso (presena de ninhos neste caso; Rathcke,
1976), isso poderia explicar a variao encontrada na resposta das formigas pequenas.
Teoricamente, a competio interespecfica ocorre quando h sobreposio em
qualquer eixo do nicho das espcies em questo (Hutchinson 1959). Entretanto,
demonstramos que um atributo (tamanho do corpo), relacionado a um ou poucos eixos do
nicho, pode explicar a existncia de comportamentos de agresso. Isso indica que talvez
existam eixos com nveis de importncia diferentes para induzir comportamentos agressivos
relacionados competio.
142
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143
Um bom, dois melhor: mecanismos de defesa contra herbvoros em plantas so

complementares?
Vtor de C. Rocha, Camila C. Hohlenwerger, Flvio R. O. Rodrigues & Gabriela Hass
Introduo
As plantas desenvolveram ao longo de sua histria evolutiva diversos mecanismos de defesa
contra a herbivoria (Agrawal & Fishbein 2006). Essas defesas podem ser classificadas em
diretas ou indiretas. Atributos estruturais como espinhos, tricomas e dureza foliar, assim como
alocao de substncias txicas ou repelentes para folhas podem ser classificadas como
defesas diretas (Frederickson 2013). Por outro lado, defesas indiretas so aquelas associadas
a atrao de espcies predadoras de herbvoros pelas plantas. Essa associao mediada por
estruturas vegetais especializadas que oferecem abrigo, comida ou local de nidificao para
esses predadores (Agrawal 2006; Bronstein et al. 2006). Essa interao considerada
mutualista, uma vez que ambas se beneficiam com a associao: a planta recebe proteo
contra herbvoros e as formigas recebem recurso alimentar ou stio de nidificao (Kessler &
Heil 2011).
Uma planta pode possuir mais de um mecanismo de defesa. Contudo, as plantas devem
investir energia nesses mecanismos de forma a evitar gastos desnecessrios em estruturas que
exeram funes redundantes (Stamp 2003). Assim, o investimento energtico em mais de
um mecanismo de defesa s ser vantajoso para a planta se o efeito positivo conjunto dos dois
mecanismos for maior quando comparado com apenas um deles. No caso das plantas com
defesas biticas, por exemplo, os indivduos devem investir mais em defesas diretas apenas
se os predadores atrados no forem capazes de reduzir a presso de herbivoria na planta
(Agrawal 2006; Frederickson 2013).
As formigas so os principais organismos que atuam como agentes biticos de defesa
contra herbvoros em plantas. Essas associaes ocorrem em diversos ecossistemas, mas so
144
especialmente diversas em ecossistemas tropicais (Keeler 1980). Um exemplo de estrutura

vegetal atrativa para formigas so os nectrios extraflorais (NEFs) que produzem nctar rico
em acar e podem estar localizados em diferentes partes das plantas, como folhas, flores e
frutos (Elias 1983). Essa interao um exemplo de mutualismo difuso, onde diferentes
espcies de plantas podem se associar com diferentes espcies de formigas que visitam os
nectrios (Bronstein 1994).
A eficincia da defesa das formigas um fator que pode ser determinante no sucesso
reprodutivo de plantas mimercfilas (Marazzi et al. 2013). Como diferentes espcies de
formigas podem dominar os nectrios, a eficincia da defesa das formigas contra os herbvoros
varia de acordo com suas caractersticas comportamentais (Subedi et al. 2011). Formigas mais
agressivas, com alta dominncia e comportamento de recrutamento so defensoras mais
eficientes para mirmecfilas que formigas menos agressivas e que forrageiam solitariamente
ou com baixo recrutamento de operrias (Rutter & Rausher 2004). Desta forma, plantas
mirmecfilas que se associam com formigas pouco eficientes devem sofrer maior presso de
herbivoria. Consequentemente, plantas mirmecfilas que se desenvolvem associadas com
formigas menos eficientes no controle da herbivoria devem investir mais em outros tipos de
defesa (Agrawal 2011, Frederickson 2013).
Palicourea guianensis (Rubiaceae) uma planta que possui nectrios extraflorais
visitados por diversas espcies de formigas. As formigas mais frequentemente observadas
nessas plantas nidificam ao redor dos nectrios, dominando a planta ao longo do seu
crescimento e impedindo que outras espcies de formiga frequentem os nectrios (Brando et
al. 2009). Nosso objetivo foi verificar se a eficincia da defesa de P. guianensis por formigas
associadas a seus nectrios influencia o investimento dos indivduos em outros mecanismos
de defesa contra herbvoros. Nossa hiptese que plantas que so visitadas por formigas
menos eficientes na remoo de herbvoros vo investir mais em defesas estruturais que
aquelas visitadas por formigas mais eficientes.
145
Mtodos
Ns realizamos este estudo em uma floresta de terra firme prximo ao acampamento do Km
41, localizado a 80 km de Manaus na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE-PDBFF) (0224S e 5944O), regio central da
Amaznia (Bierregaard et al. 2001). O clima da regio tropical do tipo Am - tropical mido
de mones, conforme classificao de Kppen-Geiger (Peel et al. 2007).
Para avaliar nossa hiptese, selecionamos 20 indivduos de Palicourea guianensis que
possuam nectrios sendo visitados por pelo menos uma espcie de formiga ao longo de uma
trilha no interior da floresta. Como encontramos indivduos de P. guianenses em diferentes
estgios fenolgicos, selecionamos sempre aqueles com inflorescncia com flores em boto.
Utilizamos a taxa de recrutamento das operrias como indicativo da eficincia das formigas
na remoo de herbvoros. Em cada indivduo, cortamos parte de uma folha do par mais distal
em relao base da planta, para promover estmulos mecnicos e qumicos, de modo a
simular o dano causado por um herbvoro. Aps o corte, ns medimos a taxa de recrutamento
de formigas contando o nmero de operrias recrutadas aps um intervalo de 2 minutos.
Para avaliar o investimento em defesa estrutural da planta, ns utilizamos a dureza das
folhas, calculada pela razo da massa foliar por rea. Ns pesamos 1 cm de trs folhas
coletadas em cada indivduo e obtivemos o valor mdio da massa foliar por rea. As folhas
foram coletadas em diferentes alturas, sendo a primeira sempre logo abaixo da inflorescncia.
Assim, esperamos encontrar maior taxa de recrutamento em plantas visitadas por formigas
com menor massa foliar por rea. Realizamos uma correlao de Spearman para testar se
existe relao entre estas variveis, j que os dados no apresentaram distribuio normal.
Resultados
Ns amostramos seis gneros de formigas em todas as 20 plantas analisadas (Fig. 1). O gnero
Crematogaster foi o mais frequente, com 10 indivduos, seguido de Pheidole com quatro
146
indivduos, Dorymyrmex com trs indivduos e Ectatomma, Camponotus e Dolichoderus com

um indivduo cada. A dureza da folha no foi relacionada com a taxa de recrutamento das
formigas (S = 1134,25; p = 0,53) (Fig. 1).
Figura 1. Relao entre a massa foliar mdia por rea (g/cm) e a taxa de recrutamento de
formigas em indivduos de Palicoura guianenses em uma floresta de terra firme na Amaznia
Central.
Discusso
No houve relao entre a taxa de recrutamento em indivduos de P. guianensis sendo
visitados por diferentes espcies de formigas e a massa foliar por rea. Esse fato indica que
no h relao entre a eficincia da formiga em proteger a planta e o investimento da planta
em estruturas fsicas de defesa contra a herbivoria. Os mecanismos de defesa das plantas
possuem custos distintos, sendo que mecanismos diretos so menos custosos que mecanismos
indiretos, que dependem da atrao e presena de outro organismo (Frederickson et al. 2012).
Apesar de existirem tais diferenas de custo, sugerimos que esses mecanismos de defesa
podem ser complementares. Mecanismos de defesa fsica podem afastar herbvoros que no
conseguem cortar uma folha mais rgida. No entanto, alguns herbvoros conseguem superar
147
essa defesa imposta pela planta e consumir esses indivduos. Nesse caso, a associao dessas
plantas com formigas pode atuar como uma segunda linha de defesa que previne o ataque por
um conjunto diferente de herbvoros. Dessa forma, esses mecanismos de defesa podem
funcionar de maneira sinrgica, no havendo redundncia em seus investimentos.
Plantas mutualistas obrigatrias ou facultativas se associam com diferentes espcies
de formigas, que variam quanto o nmero de operrias que patrulham as plantas. Isso ocorre
porque essas interaes possuem nveis diferentes de dependncia entre os parceiros. Em
interaes facultativas, como no caso de formigas associadas a NEFs, onde a dependncia
entre os parceiros baixa, o nmero de operrias patrulhando a planta deve ser menor e mais
sujeito a variaes dirias, sazonais ou microclimticas que em interaes obrigatrias
(Bronstein 2009). Dessa forma, essas plantas passam longos perodos sem nenhuma formiga
patrulhando suas folhas, o que favorece a presena de mais de um tipo de mecanismo de defesa
(Frederickson et al. 2012). Dado que indivduos de P. guianenses nem sempre esto sendo
patrulhados por formigas, esperado que esta planta invista em mais de um mecanismo de
defesa, independentemente da eficincia das formigas quando estas so presentes.
Diferentemente do que encontramos para plantas mirmecfilas, plantas mirmecfitas
regulam o investimento em defesa direta produzindo estruturas ou compostos de defesa nas
folhas de acordo com a eficincia da formiga associada (Frederickson et al. 2012; Santos
2012). Esse ajuste das defesas diretas em mirmecfitas indica que a intimidade da relao tem
papel importante no investimento em diferentes estratgias de defesa em plantas. Em sistemas
nos quais h maior especializao entre os parceiros, os mecanismos de defesa devem ser mais
redundantes, e consequentemente a regulao do investimento em diferentes estratgias antiherbivoria deve ser maior.
148
Agradecimentos
Agradecemos tia Laura pela orientao, correo do texto e pacincia diante de tantas
dvidas e curiosidades. Agradecemos tambm ao Lucas pela correo dos textos e por estar
aberto a tirar dvidas mesmo enquanto lavava roupas no igarap.
Referncias
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150
Km 41 projetos individuais
A heterogeneidade ambiental em troncos de rvores no afeta a comunidade, nem
a partio temporal de nichos em formigas
Alessandro Rocha
Introduo
Interaes interespecficas esto entre os principais mecanismos que regulam a coexistncia
de espcies. A competio, em particular, pode ser mediada pela heterogeneidade do ambiente
(Begon et al. 2006). Ambientes heterogneos tm uma maior complexidade estrutural, e por
isso abrangem maior diversificao de nichos. A maior variedade de nichos, por sua vez,
possibilita uma menor competio por recursos, e geralmente maior diversidade de espcies
(Tews et al. 2004).
Ambientes com baixa heterogeneidade e alto potencial de competio podem
selecionar espcies que apresentam estratgias alternativas que permitam coexistncia. Uma
possvel alternativa a partio espacial ou temporal no uso dos recursos (Pianka 1980). Por
exemplo, em florestas tropicais, frutos de algumas palmeiras so visitados diurnamente por
aves e noturnamente por morcegos, particionando os recursos temporalmente (Zona 2006 e
Zona & Henderson 1989). Dentro de um mesmo grupo animal tambm pode haver partio
temporal de recursos, como no caso do primata Aotus nancymaae (macaco-da-noite) que se
alimenta dos frutos de Socratea exorrhiza noite, enquanto Ateles geoffroyi (macaco-aranha)
alimenta-se do mesmo recurso durante o dia (Aquino & Bodmer 2004).
Formigas so extremamente abundantes e diversas na maioria dos ambientes terrestres,
e utilizam diferentes habitats como o hipogico, epigico, serapilheira e arbreo (Bluthgen &
Feldhaar 2010). Nestes habitats, a heterogeneidade um dos fatores que pode regular a riqueza
de espcies (Silva et al. 2014). De fato, muitas espcies de formigas apresentam requerimentos
similares de recursos e condies. Isso faz com que a competio, e indiretamente a
151
heterogeneidade ambiental, sejam fatores estruturantes dessas comunidades (Hlldobler &

Wilson 1990). Este efeito pode ser ainda mais conspcuo para as espcies arborcolas que
geralmente so mais agressivas e territorialistas que outras espcies de formigas.
Na Floresta Amaznica formigas arborcolas so comumente encontradas em rvores
com epfitas (Richards 1996). rvores com fustes repletos de epfitas podem apresentar maior
heterogeneidade ambiental para essas formigas, ampliando os nichos ecolgicos e a
disponibilidade de recursos. Por outro lado, rvores sem epfitas apresentam menor
heterogeneidade ambiental e menor disponibilidade de recursos, e por isso devem abrigar
comunidades de formigas sob maior presso competitiva. Por essa razo, minha hiptese
que a ocorrncia e diversidade de epfitas possibilita maior diversidade da comunidade de
formigas e altere a forma como o recurso dividido entre as espcies. Se a minha hiptese for
verdadeira, espero que fustes com maior riqueza de epfitas tero maior ocorrncia de
formigas. Tambm acredito que exista partio temporal de atividade em fustes sem epfitas,
gerando diferenas de composio da comunidade de formigas amostradas durante o dia e
noite.
Mtodos
rea de estudo
Realizei o estudo prximo ao acampamento do km 41 na rea de Relevante Interesse
Ecolgico - Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE-PDBFF), a qual
administrada pelo Instituto Chico Mendes de Conservao da Biodiversidade (ICMBio). A
formao vegetal da rea constituda por floresta ombrfila densa de terra firme e contnua
(Ribeiro et al.1999). A reserva localiza-se a 80 km ao norte de Manaus (02 24 S, 5943 O),
Amazonas, Brasil (Lopes 2013).
152
Para avaliar o efeito da heterogeneidade ambiental sobre a comunidade de formigas
arborcolas, selecionei 50 rvores como unidades amostrais, divididas em 25 fustes sem e 25
fustes com epfitas. A distncia mnima entre elas foi de 20 m. Em cada fuste coloquei um
pitfall formado por um copo descartvel (200 ml) localizado a 2 m de altura do solo e contendo
25 ml de soluo aquosa de detergente e sal. Mantive as armadilhas abertas por 48 h.
Contabilizei a riqueza e abundncia das epfitas de cada fuste, exceto as brifitas, e as
classifiquei em morfoespcies. Coletei as formigas que caram nas armadilhas no final de cada
perodo: dia (06:30 s 18:30h) e noite (18:30 s 06:30h). Posteriormente, separei as formigas
em espcies.
Avaliei se a ocorrncia das formigas aumenta em funo da riqueza de epfitas usando
uma regresso logstica. Para avaliar se a composio de espcies de formigas muda entre dia
e noite em funo da presena ou ausncia de epfitas, utilizei um teste de aleatorizao. Nesse
teste considerei separadamente os dados das formigas que encontrei no fuste das rvores com
epfitas e os dados das formigas que encontrei no fuste das rvores sem epfitas. Para cada
conjunto de dados calculei o ndice de dissimilaridade de Jaccard comparando as formigas
coletadas durante o dia e noite. Posteriormente, realizei a aleatorizao dos dados entre dia
e noite 1000 vezes, calculando a dissimilaridade entre os dois perodos a cada aleatorizao.
Com os valores calculados nas aleatorizaes, obtive uma distribuio nula do ndice de
dissimilaridade. Comparei o valor de dissimilaridade real obtido em cada conjunto de dados
com a distribuio do modelo nulo para avaliar a chance dos valores obtidos serem explicados
pelo acaso.
Resultados
Encontrei 15 espcies de formigas pertencentes sete gneros (Tabela 1). Quatros espcies so
arborcolas: Cephalotes sp., Dolichoderus sp., Crematogaster sp.1, Crematogaster sp.2. Duas
153
no so essencialmente arborcolas, mas podem nidificar em rvores: Pheidole sp.1 e Pheidole

sp.2. As restantes so formigas de solo (Tabela 1). Considerando o conjunto total de espcies,
algumas ocorreram exclusivamente em fustes com epfitas (n=6), outras apenas em fustes sem
epfitas (n=8) e uma parcela menor em ambos os tipos de fustes (n=2). Tambm encontrei
espcies que ocorreram exclusivamente no perodo diurno (n=4), apenas no noturno (n=5) e
em ambos os perodos (n=6; Tabela 1).
No houve relao entre a ocorrncia de formigas e a riqueza de espcies de epfitas
por fuste ( 2=67,3; gl=1; p=0,45; Fig.1). A dissimilaridade entre as amostras das rvores com
epfitas foi de (0,88), enquanto a dissimilaridade das rvores sem epfitas foi de (0,73). No
houve diferena entre os valores encontrados e aqueles esperados pelo acaso, tanto para
formigas coletadas em rvores com epfitas (p=0,37), quanto para aquelas em rvores sem
epfitas (p=0,58).
Tabela 1. Espcies de formigas amostradas em pitfall colocados em fustes com e sem epfitas,
em uma rea de mata contnua na Amaznia Central, Brasil. As espcies que ocorrem em
comum nos dois perodos (dia e noite) esto destacadas em cinza.
COM EPFITAS (s=8)
Diurnas
Noturnas
SEM EPFITAS (s=10)

Diurnas
Noturnas
Crematogaster sp.1
Camponotus sp.2
Brachymyrmex sp.1
Camponotus sp.1
Pheidole sp.2
Crematogaster sp.1
Camponotus sp.2
Camponotus sp.2
Solenopsis sp.1
Crematogaster sp.2
Cephalotes sp1.
Camponotus sp.3
Solenopsis sp.2
Gnamptogenys sp.
Crematogaster sp.1
Camponotus sp.4
Solenopsis sp.3
Pheidole sp.2
Dolichoderus sp1.
Crematogaster sp.1
Pheidole sp.1
Dolichoderus sp1.
Solenopsis sp.1
Pheidole sp.1
154
Figura 1. Relao entre a presena de formigas e a riqueza de epfitas no fuste das rvores em
uma rea de mata contnua na Amaznia Central, Brasil.
Discusso
No ocorreram mais formigas em fustes com maior riqueza de epfitas. Isto indica que a
presena de epfitas no contribui para a maior diversidade da comunidade de formigas. De
forma semelhante, a similaridade entre dia e noite na composio de espcies em fustes com
e sem epfitas indica que no h partio temporal de nicho nos fustes das rvores. Em
conjunto, estes resultados indicam que as epfitas no aumentam a coexistncia entre espcies
de formigas.
Devido maior agressividade das formigas arborcolas, possvel que o aumento da
heterogeneidade no seja suficiente para possibilitar o forrageio do fuste por outras espcies
de solo. Entretanto, h formigas terrestres que tambm podem defender o territrio de
forrageio e, eventualmente, forragear no fuste das rvores. Os meus resultados mostram que
formigas terrcolas tambm ocorrem nos fustes das rvores. Como os troncos tm reas bem
definidas, possvel que as formigas, independentemente de serem arborcolas ou terrcolas,
impeam o acesso de outras espcies uma vez que estejam forrageando no local. Dessa forma,
a competio por recursos deve ser intensa, mesmo em locais com maior heterogeneidade.
155
Essa alta intensidade competitiva e a maior facilidade de defesa de troncos poderia fazer com
que as espcies territoriais evitem a chegada e recrutamento de novas espcies.
As rvores com e sem epfitas no tiveram partio temporal de espcies entre os
perodos diurno e noturno. Entretanto, h outros fatores que independem das epfitas e podem
afetar a estrutura da comunidade de formigas. Como este padro foi semelhante para fustes
com e sem epfitas, provavelmente a presena dessas plantas no alivia a intensidade de
competio. Por essa razo, o fato de algumas espcies ocorrerem apenas em um perodo
talvez esteja vinculado a caractersticas especficas das mesmas (Lach et al. 2010). Por
exemplo, espcies de formigas apresentam diferenas em relao ao horrio e a temperatura
para o forrageio, o que muitas vezes depende da hierarquia de dominncia (Philpott 2010) ou
simplesmente de traos fisiolgicos.
A heterogeneidade ambiental em fustes de rvores no foi um fator modulador da
comunidade de formigas. A competio, o comportamento agressivo e outros fatores no
relacionados diretamente com a competio podem sobrepor-se ao efeito do aumento da
heterogeneidade sobre a estruturao da comunidade de formigas. Como as formigas
necessitam de grandes reas de forrageio, talvez seja necessrio um grande incremento de
heterogeneidade ambiental para possibilitar a coexistncia de espcies.
Agradecimentos
Gostaria de agradecer a todos que colaboraram com este trabalho. Em especial ao Lucas
Paolucci pela orientao e ajuda em campo e na identificao das formigas. Ao Raul C. Pereira
e Paulinho Bonita pela ajuda nas anlises grato por tudo!!! Ao Flvio (Boto f) pela ajuda
na coleta de campo e pelos dilogos ecolgicos. Ao Gilberto Marcos de Mendona Santos
pela orientao e dicas do trabalho. E, finalmente, mas no menos importante, aos Paulinhos
(Pai e Me), afinal sem vocs eu no estaria aqui. Agradeo muito a todos! ;)
156
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158
Maior investimento em prole aumenta os custos do cuidado parental em aranhas

Paratrechalea sp.
Alexandre C. Siqueira
Introduo
A reproduo uma das principais fases do ciclo de vida dos organismos. Esta fase envolve
altos custos energticos devido produo de estruturas reprodutivas e a busca por parceiros
reprodutivos (Oliveira et al. 2008). Estes custos levam a uma demanda conflitante na qual os
recursos alocados para a reproduo se tornam indisponveis para o uso em outras funes
como crescimento e defesa. Ento, o investimento na atividade reprodutiva pode resultar em
uma reduo da probabilidade de sobrevivncia do indivduo ou uma reduo na capacidade
de reproduo futura (Reznick 2000). Sendo assim, qualquer estratgia que maximize o
sucesso de cada evento reprodutivo em detrimento dos custos energticos associados deve ser
selecionada evolutivamente.
Um comportamento reprodutivo que envolve altos custos energticos o cuidado
parental. Este comportamento dos parentais pode envolver a escolha de locais protegidos para
a desova e nidificao, defesa direta da prole contra inimigos naturais e o fornecimento direto
de recursos alimentares para a prole (Clutton-Brock 1991). Ento, os parentais que apresentam
este comportamento investem energia para garantir recursos para a prole em detrimento de
sua prpria manuteno e crescimento (Krebs & Davies 1993). Exemplos de cuidado parental
com animais ocorrem entre aves que regurgitam alimento para os filhotes no ninho, peixes e
crocodilianos que carregam a prole na boca durante os estgios mais vulnerveis e mamferos
que defendem os territrios durante o perodo de crescimento dos filhotes (Clutton-Brock
1991). Espcies que apresentam esses comportamentos esto, normalmente, associadas a
ambientes que oferecem alto risco para a sobrevivncia da prole, com altas taxas de predao
e parasitismo (Krebs & Davies 1993). Para que este comportamento seja selecionado nestes
159
ambientes, o custo energtico associado ao cuidado parental deve ser inferior aos custos
relacionados perda da prole (Clutton-Brock 1991).
Apesar de muito difundido entre vertebrados, o cuidado parental tambm frequente
entre invertebrados (Clutton-Brock 1991). Este comportamento evoluiu entre muitos grupos
de artrpodes, dentre os quais as aranhas se destacam (Triplehorn 2011). Aranhas apresentam
cuidado maternal que varia desde o envolvimento dos ovos em fios de seda (ooteca) at a
proteo e alimentao dos filhotes durante os primeiros estgios de desenvolvimento
(Gonzaga 2007). O cuidado maternal em aranhas envolve benefcios para os filhotes,
principalmente, devido proteo contra inimigos naturais e ao aumento na disponibilidade
de alimento (Gundermann et al. 1997). Entretanto, este comportamento envolve alto custo
energtico, j que fmeas reduzem a atividade de forrageamento alocando energia para
atividades paternais em detrimento de sua prpria manuteno e crescimento (Buzzato et al.
2007). Apesar disso, pouco se sabe sobre como os custos associados ao cuidado maternal,
particularmente da atividade de carregar ootecas, pode influenciar a condio das aranhas.
A aranha Paratrechalea sp. comumente encontrada nas matas ciliares ao longo de
riachos na Amaznia. Indivduos desta espcie so predadores que forrageiam
preferencialmente em substratos como troncos e vegetao arbustiva encontrados nas margens
dos riachos (Silva et al. 2005). Parte do ciclo reprodutivo de Paratrechalea sp. envolve a
proteo das ootecas, que so carregadas pelas aranhas com as quelceras e pedipalpos at o
momento da ecloso (Macedo-Rego 2014). Considerando que existe uma variao no
tamanho das ootecas carregadas pelas fmeas de Paratrechalea sp. e que esta variao pode
estar associada condio das fmeas, eu busquei entender a influencia do investimento em
cuidado parental na condio corporal desta espcie. Minhas hipteses so que: (I) aranhas
portando ooteca tero uma condio corporal inferior comparado condio de aranhas sem
ooteca; e (II) aranhas com ootecas maiores investem mais energia em cuidado parental. Alm
160
de testar estas hipteses, tambm descrevi a relao entre o nmero de descendentes e o

tamanho das ootecas.
Mtodos
rea de estudo
Realizei o estudo nas margens de um riacho de segunda ordem, localmente denominado
igarap, em uma floresta de terra firme na Amaznia Central (0224 S - 5922 O). O local
est inserido na rea de Relevante Interesse Ecolgico do Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (ARIE - PDBFF), no acampamento do Km 41, localizado
aproximadamente 80 Km ao norte de Manaus, AM, Brasil (Bierregaard et al. 2001).
Coleta de dados
Para avaliar a condio das aranhas, eu coletei ativamente 31 fmeas adultas de Paratrechalea
sp. ao longo da margem do igarap, local onde a espcie comumente encontrada. Dentre
estes indivduos, 18 apresentavam ooteca e 13 no apresentavam. Eu fotografei os indivduos
coletados para posterior medio das estruturas morfolgicas. A relao entre o volume do
abdmen e o comprimento do cefalotrax comumente utilizada como um indicativo da
condio corporal de aranhas, considerando que as reservas energticas esto localizadas no
abdmen destes animais (Moy-Larao et al. 2008). Quanto maior esta proporo, melhor a
condio corporal dos indivduos. Ento, utilizei o programa de processamento de imagens
ImageJ (Verso 1.48v, Rasband 2014) para medir o comprimento do cefalotrax e o
comprimento e a largura do abdmen das aranhas, separando os indivduos que apresentavam
ooteca e os que no apresentavam esta estrutura. Considerei que o abdmen das aranhas
apresenta a forma ovoide elipsoide. Sendo assim, utilizei a frmula correspondente a esta
forma geomtrica (Dunham 1983) para o clculo do seu volume:
161
4
3(2)(2)
onde C representa o comprimento e L representa a largura da estrutura. Nos indivduos que

apresentavam ooteca, eu tambm medi o dimetro desta estrutura com o mesmo programa de
processamento de imagens, alm de contar o nmero de ovos presentes em cada ooteca
utilizando uma lupa.
Anlises estatsticas
Com o objetivo de comparar a condio corporal das aranhas com e sem ooteca, realizei uma
ancova utilizando o volume do abdmen como varivel resposta, o comprimento do
cefalotrax como covarivel e a presena da ooteca como varivel preditora. O comprimento
do cefalotrax foi usado como covarivel para controlar a variao no volume do abdmen
devido ao tamanho da aranha. Para testar se o tamanho da ooteca influencia a condio
corporal das aranhas, realizei uma regresso simples entre o dimetro da ooteca e o
comprimento do cefalotrax e extra os resduos desta relao. Estes resduos representam a
proporo do tamanho da ooteca pelo tamanho da aranha. Ento, realizei uma regresso
mltipla utilizando estes resduos como varivel preditora e o volume do abdmen das fmeas
com ooteca controlado pelo comprimento do cefalotrax como varivel resposta. O
comprimento do cefalotrax tambm foi usado neste caso para controlar a variao no volume
do abdmen devido ao crescimento da aranha. Posteriormente, para entender a relao entre
o tamanho da ooteca e o nmero de descendentes, realizei uma regresso linear simples usando
o nmero de ovos como varivel resposta e o dimetro da ooteca como varivel preditora.
Todas as anlises foram realizadas no programa R (R Development Core Team 2014).
Se minha primeira hiptese for verdadeira, eu espero encontrar maior volume de
abdmen em relao ao corpo em indivduos sem ooteca. Para a segunda hiptese, eu espero
162
encontrar uma relao negativa entre a proporo do tamanho da ooteca e o volume de

abdmen das aranhas.
Resultados
Os indivduos de Paratrechalea sp. foram encontrados, predominantemente, sobre a
superfcie de folhas prximas gua. Em mdia, as aranhas com ooteca apresentaram um
comprimento do cefalotrax de 0,44 cm ( 0,05 DP), enquanto as aranhas sem ooteca
apresentaram a mdia de 0,37 cm ( 0,04 DP). Com relao ao volume do abdmen, as aranhas
portando ooteca apresentaram uma mdia de 161,1 mm3 ( 48,59 DP), enquanto nos
indivduos sem ooteca a mdia foi de 218,6 mm3 ( 137,32 DP). A condio corporal das
aranhas com ooteca no diferiu daquela de aranhas sem ooteca (F(2,28)=7,34; p=0,78; Fig. 1).
Figura 1. Variao na condio corporal (volume do abdmen controlado pelo comprimento

do cefalotrax) entre indivduos da aranha Paratrechalea sp. com ooteca e sem ooteca,
encontrados nas margens de um riacho na Amaznia central.
As ootecas apresentaram um dimetro mdio de 0,54 cm ( 0,07 DP), sendo que esta
medida foi negativamente relacionada com o volume do abdmen das aranhas (F(2,15)=10,27;
p<0,01; Fig. 2). Encontrei uma ooteca parasitada por um himenptero da famlia
163
Ichneumonidae que havia consumido todos os ovos presentes nela. Esta ooteca foi retirada da
anlise da relao do nmero de ovos com o dimetro. Encontrei indivduos de himenpteros
parasitoides da famlia Scelionidae em trs outras ootecas e a porcentagem de parasitismo
variou entre 2 e 22%. Estas trs ootecas apresentaram um nmero de ovos similar mdia das
outras ootecas no parasitadas, o que indica que os parasitoides predaram poucos ovos. O
nmero mdio de ovos encontrado por ooteca foi de 294 ( 96 DP) e foi relacionado
positivamente com o dimetro da mesma (F(1,15)=12,79 ; p<0,01; Fig. 3).
Figura 2. Relao entre a condio corporal (volume do abdmen controlado pelo

comprimento do cefalotrax) e os resduos da relao entre o dimetro da ooteca e o
comprimento do cefalotrax em indivduos da aranha Paratrechalea sp. encontrados nas
margens de um riacho na Amaznia central.
164
Figura 3. Relao entre o nmero de ovos e o dimetro das ootecas de indivduos da aranha
Paratrechalea sp. encontrados nas margens de um riacho na Amaznia central.
Discusso
Observei que no houve diferena no volume do abdmen entre aranhas com e sem ooteca, o
que indica que elas possuem uma condio corporal semelhante. Apesar disso, o volume do
abdmen das aranhas est relacionado negativamente com o dimetro das ootecas carregadas
por elas, o que indica que ootecas maiores possuem custo de cuidado parental maior que
ootecas menores. Observei ainda que quanto maior o dimetro das ootecas, maior o nmero
de ovos presentes nelas, o que indica que ootecas maiores esto associadas a um maior nmero
de descendentes. A partir destes resultados possvel inferir que a manuteno de ootecas
maiores durante o cuidado parental demanda maior investimento energtico.
Uma potencial explicao para a similaridade da condio corporal entre aranhas com
e sem ooteca o sistema de acasalamento complexo apresentado pelo gnero Paratrechalea.
Espcies deste gnero exibem um sistema sexual polignico, no qual os machos devem
oferecer presentes nupciais para fmeas para efetivar a cpula (Costa-Schmidt et al. 2008).
Os presentes consistem em presas capturadas pelos machos e envoltas em seda, que sero
165
carregadas at o encontro com as fmeas. Esta estratgia envolve custos energticos altos para
os machos, j que os presentes no sero consumidos pelos prprios machos que realizaram a
captura (Macedo-Rego 2014). Em campo, observei que a proporo sexual da populao de
Paratrechalea sp. estava enviesada para as fmeas, j que nenhum macho foi encontrado nas
margens do riacho. Esta baixa abundncia de machos associada ao comportamento sexual da
espcie pode favorecer uma situao na qual os poucos machos da populao selecionem
apenas as melhores fmeas para o acasalamento. Assim, machos estariam escolhendo as
fmeas que maximizassem seus benefcios reprodutivos em detrimento dos custos energticos
da cpula.
A principal vantagem do comportamento de carregar a ooteca a reduo da predao
dos ovos (Gillespie 1990). Apesar desta vantagem, o cuidado parental apresentado por
Paratrechalea sp. envolve riscos associados ao grande gasto energtico do comportamento.
As ootecas esto sujeitas ao de parasitoides como os que observei, o que reduz a
sobrevivncia da prole. Alm disso, o resultado encontrado para a relao entre a condio
corporal e o tamanho da ooteca demonstra que existe um investimento diferencial em cuidado
parental por Paratrechalea sp. Enquanto ootecas maiores esto relacionadas com maior
nmero de descendentes, o custo energtico de cuidado destas ootecas pode comprometer a
sobrevivncia das aranhas que realizam o cuidado. Este comprometimento da sobrevivncia
est associado ao fato de que as aranhas no se alimentam durante o perodo em que esto
carregando as ootecas e, portanto, no repem a energia dispendida no cuidado. Por outro
lado, aranhas que investem em menores ootecas com menor nmero de descendentes
comprometem menos sua prpria sobrevivncia durante o perodo do cuidado parental.
Possivelmente ento, deve haver uma presso de seleo por estratgias que favoream uma
condio intermediria no balano entre sobrevivncia e nmero de descendentes em
Paratrechalea sp.
166
Em concluso, o padro encontrado de condies corporais entre aranhas com e sem

ooteca pode ter sido influenciado pela proporo sexual desigual dentro da populao e pelo
alto investimento necessrio para machos de Paratrechalea sp. realizarem a cpula. Dentre
as fmeas que realizaram a cpula, deve existir uma demanda conflitante entre sobrevivncia
e nmero de prole gerado, j que o cuidado da ooteca envolve um alto custo energtico.
Agradecimentos
Ento chegada a hora em que relembramos cada segundo desse ms maravilhoso que
passamos por aqui. Tarefa difcil essa, j que o tempo muito relativo por aqui. Ao mesmo
tempo em que chegamos ontem e tudo parece ter passado to rpido, sinto como se j
estivssemos aqui h anos pela intensidade com que tudo aconteceu. Foi um privilgio poder
conviver com professores de to alto nvel e ao mesmo tempo to companheiros durante esse
tempo. Paulinhos (Pai e me), muito obrigado pela oportunidade, podem ter certeza de que
vocs marcaram a minha vida e de muitas pessoas por aqui. A dedicao e competncia de
vocs me inspirou e vai continuar me inspirando pelo resto da minha vida! Aos monitores
Raulzito e Lucas, tambm agradeo por toda a dedicao e parceria ao longo do curso, vocs
so fodas e ajudaram muito mesmo. Tambm gostaria de agradecer a todos os professores que
passaram pelo curso, a contribuio de cada um foi muito importante. Em especial, agradeo
ao Xexu e Laura que se mostraram muito solcitos e parceiros em todos os momentos,
principalmente, na delicada reta final. Obviamente no poderia deixar de agradecer queles
que fazem o curso muito mais gostoso, Seu Jorge e Dona Eduarda, vocs so pessoas
maravilhosas e merecem tudo de melhor que existe nesse mundo! Tambm agradeo quelas
pessoas responsveis pela parte logstica que, apesar de no estarem presentes durante o curso,
se esforaram para que tudo corresse bem e foram muito bem sucedidos.
Finalmente, fao questo de dedicar um pargrafo inteiro s pessoas que fizeram meu
EFA muito mais feliz. Fico muito orgulhoso ao pensar que no preciso citar nomes em
167
nenhuma ordem de importncia, pois, definitivamente, todos os alunos que participaram deste
curso junto comigo foram incrveis. Ter que viver nas condies que vivemos no ltimo ms
sem nenhum atrito pode parecer tarefa difcil pra muita gente. Porm, vocs mostraram que a
boa convivncia e a harmonia so a chave para a felicidade. Eu poderia passar anos aqui com
vocs e tenho certeza que seria tudo muito agradvel como foi esse ms. Sinto-me lisonjeado
de ter feito parte deste grupo to maravilhoso e espero que nossos caminhos voltem a se cruzar
em breve! Obrigado a todos vocs...
Referncias
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Amazonia: the ecology and conservation of a fragmented forest. London: Yale
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Clutton-Brock, T.H. 1991. The Evolution of Parental Care. Princeton: Princeton University
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two species of spider (Araneae, Trechaleidae, Paratrechalea). Naturwissenschaften,
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Macedo-Rego, R.C. 2014. Dilemas sexuais de uma aranha produtora de presentes nupciais:
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Triplehorn, C.A. & N.F. Johnson. 2011. Estudo dos insetos. So Paulo: Cengage Learning.
169
Ter filho sai caro: o gasto energtico associado ao cuidado parental na aranha
Bruno G. Melati
Introduo
O investimento parental ocorre quando pelo menos um dos progenitores investe
metabolicamente na produo de gametas para a produo da prole, gerando um custo
energtico para os progenitores, reduzindo inclusive a capacidade de investimento em proles
futuras (Trivers 1972; Reznick et al. 2000). Porm, o investimento com a prole no termina
na produo de gametas. Em muitos animais, esse investimento demanda alguma forma de
cuidado parental, como o fornecimento de alimento e proteo dos filhotes por parte de um
ou ambos os pais (Trivers 1972; Krebs & Davies 1993). Ao exercer o cuidado parental, os
pais investem na prole em detrimento ao investimento prprio, o que pode gerar custos, como
o aumento do tempo de forrageio, consequentemente, maior tempo de exposio a predadores
e reduo da condio fsica.
Devido aos custos gerados pelo cuidado parental, seria interessante para machos e
fmeas desertar e deixar para que o outro cuide da prole (Krebs & Davies 1993). Ento, seria
esperado que o cuidado parental no tivesse evoludo. Por outro lado, o cuidado parental pode
ter evoludo em sistemas em que desertar seja mais custoso do que ficar e cuidar da prole,
aumentando o sucesso reprodutivo (Tallamy & Brown 1999). Seria esperado que o cuidado
parental evolusse em sistemas onde investir no cuidado com a prole proporcionasse aos pais
mais benefcios do que custos. Em locais com elevado risco de predao da prole, com poucos
locais para nidificar ou parceiros sexuais, o custo energtico de abandonar os filhotes deve ser
maior do que cuidar da prole.
Em locais onde a disponibilidade de alimento baixa, o risco do cuidado parental
maior, pois os pais precisam exercer comportamentos alternativos, como aumentar o forrageio
170
para alimentar a prole (Reznick et al. 2000). Da mesma forma, onde a disponibilidade de
parceiros sexuais baixa, as chances de encontrar um parceiro diminuiriam muito, pois outros
possveis parceiros j podem ter copulado (Krebs & Davies 1993). Alm disso, sistemas em
que o risco de predao da prole alto, abandonar os ovos pode aumentar muito os riscos da
prole ser predada. Por exemplo, no opilio Iporangaia pustulosa, quando os machos
cuidadores so removidos experimentalmente, a frequncia de ataque aos ovos aumenta muito
(Requena et al. 2009). Sendo assim, seria mais vantajoso investir no sucesso da prole j
existente, aumentando os benefcios para a prole (consequentemente o sucesso reprodutivo
dos pais).
Diversos artrpodes exercem cuidado parental. Os principais benefcios do cuidado
parental so a proteo da prole contra o ataque de predadores, reduo do risco de
desidratao de ovos, (criando microclimas com maior umidade, ou levando os ovos para
locais mais midos), e aumento da oxigenao dos ovos (movimentando os ovos para que
ocorram as trocas gasosas com o ambiente) (Clutton-Brock 1991 apud Requena et al. 2009).
Em aranhas o cuidado parental varia bastante, abrangendo desde o cuidado com os ovos,
gerado pelo envolvimento dos ovos em seda (ooteca), at a captura de alimento para os
filhotes. Em alguns casos, os filhotes podem habitar a teia materna por toda a vida, como
ocorre em algumas espcies de aranhas sociais (Gonzaga et al. 2007). Dois grupos bem
estudados de aranhas so as que produzem teias com formatos tridimensionais e aranhas que
produzem teias bidimensionais (orbiculares). Em aranhas que constroem teias orbiculares, o
cuidado parental possui distribuio bem menor. Essa diferena pode estar relacionada com a
arquitetura das teias orbiculares, que dificultam a agregao com outras teias, impedindo que
os filhotes estabeleam teias associadas teia materna (Gonzaga et al. 2007).
A aranha Hingstepeira folisecens uma espcie de aranha orbitela que exerce cuidado
parental. A H. foliscesens enrola e fixa folhas na regio central da teia, utilizando essas folhas
como abrigo (Hanashiro 2009). Na poca reprodutiva, essas aranhas depositam a ooteca
171
dentro da folha e, aps a ecloso, os filhotes permanecem dentro da folha at se tornarem sub
adultos. Quando os filhotes se tornam sub adultos, a me abandona a teia. Enquanto a me
esta cuidando da prole, ao capturar uma presa na teia, a me enrola a presa e a traz para
prximo do abrigo. Uma vez que a presa esteja enrolada na teia e prxima ao abrigo, a me
abandona a presa e os filhotes saem do abrigo para se alimentar, assim, provvel que a me
no se alimente dessa presa. Esse comportamento pode gerar consequncias negativas para a
fmea, pois, provavelmente a me se alimenta menos, e o investimento energtico na captura
da presa no recuperado. Dessa forma, minha hiptese que o cuidado parental na aranha
H. foliscesens demanda um alto custo energtico. Se minha hiptese for verdadeira, pretendo
encontrar um menor volume corporal em fmeas de H. foliscesens com filhotes quando
comparado com fmeas sem filhotes.
Mtodos
rea de estudo
O estudo foi realizado na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica Biolgica
de Fragmentos Florestais (ARIE PDBFF), no stio km 41, localizada a 80 km ao norte de
Manaus, AM. A reserva possui uma rea 10.000 ha de floresta tropical mida (Fonseca 1999),
inserida em uma rea de 500.000 ha de floresta contnua (Fonseca & Ganade 1996).
Comparei o volume corporal das fmeas com filhotes com o volume corporal das fmeas sem
filhotes. Para calcular o volume corporal das fmeas, calculei o volume do abdome e o volume
do cefalotrax e somei os dois valores. Para o clculo do volume de cada estrutura usei a
frmula,
172
4
2
[3 ( ) ( ) ]
2 2
onde, V representa volume, C representa comprimento e L representa largura.

Para comparar se as fmeas com filhotes tem um menor volume corporal que fmeas
sem filhotes, realizei o teste Mann-Whitney. Utilizei como varivel independente a presena
de filhotes e o volume corporal das fmeas como varivel dependente. Para comparar a
varincia entre os grupos, realizei o teste de Levene.
Resultados
Para comparar o volume corporal de fmeas com filhotes e fmeas sem filhotes, coletei 18
indivduos de H. folisecens, sendo sete fmeas com filhotes e 11 fmeas sem filhotes. No
encontrei diferena de volume corporal entre fmeas com filhotes e fmeas sem filhotes
(N=18; U=22; P=0,07). Porm, ao testar o pressuposto de homogeneidade dos grupos,
verifiquei que a varincia do volume corporal de fmeas com filhote (DP=207,55) foi 8,45
vezes menor que a varincia do volume corporal de fmeas sem filhote (DP=1754,77)
(F=24,29; gl=16; p=0,001; Fig. 1).
Figura 1. Diferena de variao do volume corporal (mm) de fmeas de Hingstepeira

folisecens com filhotes e sem filhotes.
173
Discusso
Ao contrrio do esperado, no encontrei diferena na mdia do volume corporal de fmeas de
H. folisecens com filhotes e fmeas sem filhotes, porm, encontrei uma variao no volume
corporal desses grupos. Esse resultado representa uma diferena de custos energticos para as
fmeas de H. folisecens com e sem filhotes. Algumas fmeas de H. folisecens sem filhotes
apresentaram um volume corporal muito maior que as fmeas com filhotes, representando
uma condio fsica maior do que as fmeas com filhotes. Por outro lado, algumas fmeas
sem filhotes apresentaram um volume corporal parecido com as fmeas que estavam cuidando
de filhotes, o que indica que elas possuem a mesma condio fsica (Fig. 1). Dessa forma,
posso presumir, com essa variao, que h um alto custo energtico associado ao cuidado
parental.
provvel que as fmeas sem filhote que apresentam volume corporal parecido com
as fmeas com filhotes tenham reproduzido recentemente e ainda no recuperaram a condio
fsica anterior reproduo. Isso pode ser evidenciado por meio das observaes de campo,
onde muitas teias de H. folisecens estavam somente com os filhotes, sugerindo o abandono da
teia pelas mes. Outra possibilidade que essas fmeas sem filhotes e com volume corporal
reduzido sejam fmeas que no possuam naturalmente uma condio fsica que as permita
reproduzir. possvel que essas fmeas no sejam predadoras eficientes, o que as impediria
de armazenar reservas suficientes para suportar os gastos relacionados com a reproduo e
cuidado parental. Por outro lado, as fmeas com maior condio fsica podem ainda no ter
reproduzido, tendo armazenado reservas para a reproduo, o que explica o maior volume
corporal apresentado por essas fmeas. Sendo assim, esse resultado pode indicar que no h
um sincronismo no perodo reprodutivo dessa populao de H. folisecens.
Por existir um alto custo energtico associado ao cuidado parental, como esse
comportamento poderia ter surgido em H. folisecens, uma vez que o cuidado parental em
aranhas orbitelas no comum? O risco de predao e o comportamento de construo de
174
abrigo no centro da teia podem explicar o surgimento do cuidado parental. Em campo pude
observar filhotes que estavam fora do abrigo serem predados aps a remoo da me. O abrigo
proporciona uma proteo para os filhotes contra predadores e parasitoides (Gonzaga et al.
2007). Dessa forma, a aranha no precisa investir em novas estruturas de proteo para os
filhotes, direcionando assim energia para a alimentao da prole. Isso pode ser corroborado
pelo fato da me abandonar a teia, deixando o abrigo para os filhotes quando estes atingem
um maior tamanho, que foi observado diversas vezes em campo.
Esse trabalho mostra que o investimento em cuidado parental demanda um alto custo
energtico. Esse custo em aranhas H. folisecens pode estar associado ao fato dessas aranhas
alimentarem sua prole em detrimento a prpria alimentao. Esse comportamento pode se
manter em um grupo onde o cuidado parental no comum, porque mesmo com a construo
de abrigos, a presso de predao pode ser alta, ento, os riscos de abandonar a prole podem
gerar um custo muito alto. Dessa forma, o cuidado parental associado construo de abrigos,
pode representar uma proteo dos filhotes contra predadores, gerando um maior sucesso
reprodutivo para as fmeas.
Agradecimentos
Meus primeiros agradecimentos em um trabalho, ento no poderia jamais deixar de agradecer
a voc meu pai. Zzinho, muito obrigado por tudo que fez por mim, me transformar no
homem que eu sou. Se eu consegui chegar aqui, foi tudo graas a voc. Um dia nos
encontraremos e poderei agradecer pessoalmente. Me, muito obrigado por tudo, minha
amiga. Obrigado por me apoiar sempre e junto com meu pai me transformou na pessoa que
sou e me permitiu alcanar meus objetivos. Vida, obrigado por tudo, por estar ao meu lado
sempre, por me apoiar. Mesmo que isso nos afaste fisicamente, estaremos sempre juntos. Aos
meus irmos, Samir e Rodrigo, que sem vocs eu no seria a pessoa que eu sou. A v, que
junto com meus pais, me criou como um filho, e ainda me cria. Amo muito todos vocs
175
Um agradecimento mais que especial ao Paulinho e a Laura, muito obrigado por tudo
que vocs tem feito por mim. Laura, obrigado por me aceitar como seu orientando e poder me
proporcionar a realizao de um sonho. Vocs ainda no tem noo da gratido que sinto por
vocs, mas saibam que se eu conseguir alcanar meus objetivos, vocs sero responsveis
diretos por isso! Tenho um carinho mais que especial por vocs. Nelson, meu brother, te
considero um irmo. Obrigado de mais por ter aberto as portas da sua casa para mim. Obrigado
pelas lies de wing chun e as horas jogando The Last of Us. Sou extremamente grato a
voc, e voc sabe disso. Conte comigo pro que precisar. Paulo morcego, obrigado por todos
os ensinamentos. Xexu, Xauxau, Xouxou, porra, 3 POs seguidos sacanagem. Muito
obrigado por todas as orientaes, e zueiras. Mano, um salve especial prus munitor, certo!?
Raul e Lucas, vocs so fda! A todos meus companheiros de curso, obrigado pelo tempo de
convivncia. Viver esse ms com vocs foi especial. Tenho um apreo por cada um de vocs
e espero levar uma amizade com vocs para toda a vida. Ao seu Jorge e dona Eduarda,
obrigado por todas as refeies, me sustentar no fcil, e vocs conseguiram. Obrigado a
todos vocs!
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and the descente of man 1871-1971 (B. Campbel, eds). Los Angeles: University of
California.
177
A qualidade de abelhas operrias aumenta a eficincia em explorar recursos para

construo do ninho?
Camila Celestino Hohlenwerger
Introduo
Buscar e manipular recursos geram custos aos organismos (Smith 2006). Dessa forma,
indivduos que consigam maximizar a quantidade de energia obtida frente a esses custos
devem ser favorecidos (Smith 2006). Particularmente, indivduos que carregam recursos at
o ninho ou colnia tm de lidar com os custos adicionais associados ao transporte. Nesses
casos, a quantidade tima de carga ser aquela que maximize a quantidade de recurso
transportado pelos indivduos e minimize os custos associados ao transporte (Krebs & Davies
1993). Inicialmente, a teoria de quantidade tima de carga foi proposta para modelar o
transporte de recursos alimentares por animais (Krebs & Davies 1993). No entanto, animais
podem carregar outros tipos recursos como, por exemplo, ferramentas, ornamentos e material
pra construo de ninho (ODonnell 2003, Connor et al. 2008), e esse transporte tambm est
sujeito a custos energticos (Krebs & Davies 1993). Nesses sistemas, o peso da carga,
distncia do ninho at o recurso, frequncia de viagens, experincia e qualidade fsica do
indivduo so fatores que podem alterar o balano entre a quantidade de carga e a energia
necessria para o transporte (Krebs & Davies 1993, Santos et al. 2000).
O tamanho do indivduo um atributo que pode ter relao com a sua habilidade de
explorar os recursos (Robinson 2003, Costa-Pereira 2014). Para algumas espcies, o tamanho
do corpo pode refletir a experincia do indivduo (Schoener 1971), o que pode indicar que
indivduos maiores so mais hbeis na explorao, remoo e transporte do recurso (CostaPereira 2014). No entanto, essa relao entre tamanho e habilidade de explorar recursos pode
no ser to clara para todos os grupos animais. Para organismos que possuem exoesqueleto,
por exemplo, o tamanho corpreo pode no refletir sua habilidade em explorar o recurso, j
178
que este no representa bem o volume interno do indivduo. Como o exoesqueleto rgido,
ele sempre maior que o volume interno do indivduo para permitir o crescimento dos tecidos
internos (Andersen 2003). Dessa forma, o tamanho externo pode no representar, por
exemplo, quantidade de reserva energtica ou de msculos que ele possui (Triplehorn &
Jonnson 2011). Medidas como a densidade corprea, devem representar melhor a qualidade
do organismo j que estas caractersticas esto relacionadas com a quantidade de energia
acumulada que o organismo possui (Andersen 2003). Indivduos com menor densidade, por
exemplo, possuem mais gordura no corpo e, portanto, maiores reservas energticas. Esses
indivduos so considerados de melhor qualidade j que quanto maior a reserva energtica,
maior a capacidade do indivduo em realizar atividades (Robinson 2003).
Para insetos sociais, o resultado do balano entre a quantidade de carga e os custos do
transporte importante no somente para aptido do indivduo, mas tambm para aptido da
colnia. Em populaes de insetos sociais com diviso de trabalho, as operrias so
responsveis por tarefas como, defesa da colnia e construo de ninhos (ODonnell 2003).
Dessa forma, a eficincia da operria em executar suas tarefas individuais vai afetar o valor
adaptativo de toda a colnia. Por exemplo, abelhas operrias com uma quantidade fixa de
energia disponvel por dia, ao transportarem mais carga, tm a expectativa de vida reduzida e,
portanto, colaboram por menos tempo com a colnia (Krebs & Davies 1993). Dessa forma,
operrias que otimizam o transporte de carga conseguem aumentar a expectativa de vida e,
consequentemente, colaborar mais com a colnia (Zablotny 2003).
Em abelhas eusociais, as operrias so responsveis pela construo dos ninhos
(Zablotny 2003). Algumas espcies de abelhas sem ferro removem argila de determinados
locais prximos a riachos para construo de ninhos (Costa-Pereira 2014). As operrias
removem argila com a mandbula e com auxlio do segundo par de patas, acumulam essa
argila nas corbculas, estruturas que fazem parte da tbia das patas traseiras (Carvalho-Zilse et
al. 2007, apud Costa-Pereira 2014). Dado que a quantidade de argila removida por essas
179
abelhas varia entre as operrias (Costa-Pereira 2014) e que as colnias possuem operrias com
diferentes qualidades (ODonnell 2003), me questionei sobre qual o efeito da qualidade das
operrias na explorao de recurso para construo de ninhos. A minha hiptese que
operrias de melhor qualidade so mais eficientes no uso do recurso que operrias de pior
qualidade. Se minha hiptese for verdadeira, espero que indivduos com menor densidade
corprea removam mais argila por unidade de tempo e carreguem maior quantidade de argila
ao final da remoo.
Mtodos
Realizei este estudo em bancos de argila localizados no acampamento do Km 41, 80 km de
Manaus. Esta rea pertence rea de Relevante Interesse Ecolgico do Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE-PDBFF) (0224S e 5944O), Amaznia central.
Estudei a abelha sem ferro Melipona lateralis (Meliponinae) que remove gros de
argila em barrancos de riachos amaznicos (Costa-Pereira 2014). Amostrei essa espcie de
abelha durante dois dias das seis da manh s 12 da tarde em dois dias de novembro de 2014.
Para testar se a qualidade do indivduo est relacionada quantidade de argila retirada e a
eficincia de remoo de argila, eu filmei cada indivduo separadamente do incio ao fim da
coleta de argila e o capturei ao final da coleta da argila utilizando duas peneiras. Para ter uma
referncia do tamanho da abelha nas filmagens, coloquei uma escala graduada (5mm) nos
locais onde elas removiam a argila. Utilizando fotografias obtidas das filmagens, medi no
programa Image J (Rasband 2014), o comprimento anteroposterior dos indivduos (medida da
cabea da abelha at a parte distal do abdome) e a quantidade de argila armazenada em uma
das corbculas (como varivel nas anlises, utilizei a raiz quadrada da rea da agregao da
argila). Calculei a taxa de remoo de argila como a razo entre a quantidade de argila retirada
ao final da coleta pelos indivduos e o tempo de remoo (rea da elipse dividida pelo tempo
no qual a abelha permaneceu removendo argila). Obtive valores de massa de cada abelha
180
pesando os indivduos em uma balana de preciso com trs casas decimais. Em seguida,
obtive os valores de volume dos indivduos medindo o volume de gua deslocado com auxlio
de um paqumetro ao inserir o indivduo em um pote milimetrado. Para medir a qualidade do
indivduo, calculei a densidade corprea (massa dividida pelo volume do indivduo). Utilizei
duas regresses simples, uma entre densidade dos indivduos e a eficincia de remoo, e
outra entre densidade dos indivduos e a raiz quadrada da rea da elipse.
Resultados
As abelhas demoraram em mdia dois minutos e cinco segundos para remover argila, sendo
que o tempo mximo de remoo foi trs minutos e 40 segundos e o mnimo foi um minuto e
seis segundos. A mdia de argila retirada por viagem foi 0,2 mm, e a mdia da densidade
corprea das abelhas foi 0,11 (DP0,02). A densidade corporal dos indivduos de M. lateralis
no esteve relacionada taxa de remoo de argila (r=0,08; p=0,12; =-0,29; Fig 1). Da
mesma forma, a densidade dos indivduos no esteve relacionada raiz quadrada da rea da
agregao da argila removida (r=0,11; p=0,09; =-0,32; Fig. 2).
Figura 1. Relao entre a densidade corprea abelhas operrias de Melipona lateralis

(Meliponinae) e a taxa de remoo de argila em bancos de argila no acampamento do Km 41,
Amaznia Central.
181
Figura 2. Relao entre a densidade de abelhas operrias de Melipona lateralis (Meliponinae)

e raiz quadrada da rea da agregao da argila removida em bancos de argila no acampamento
do Km 41, Amaznia Central.
Discusso
A qualidade dos indivduos no esteve relacionada quantidade de argila removida, nem a
eficincia de remoo por operrias de M. lateralis. Apesar da elevada variao na qualidade
dos indivduos removendo argila, todos realizaram o servio de remoo de argila com a
mesma eficincia.
Uma possibilidade que a eficincia de explorao do recurso para construo de
ninhos no se restrinja apenas a capacidade do indivduo de carregar grandes quantidades de
carga ou de remov-las em um curto perodo de tempo. Outros atributos podem estar
associados ao sucesso do indivduo em explorar o recurso (Krebs & Davies 1993). Ser capaz
de fazer um maior nmero de viagens, ter mais estabilidade de voo, depositar mais
eficientemente o recurso no ninho, podem ser exemplos de caractersticas importantes que
determinam a eficincia na explorao de recurso nesses animais. Essas habilidades podem
no necessariamente estar associadas qualidade dos indivduos, mas a experincia destes.
Abelhas operrias so capazes de acumular experincia enquanto exercem determinada
funo (ODonnell 2003). O aumento dessa experincia pode estar associado principalmente
182
quantidade de vezes que o indivduo exerceu a funo e no necessariamente ao quanto de

reserva energtica o indivduo possui (ODonnell 2003). Dessa forma, atributos associados
experincia do indivduo talvez possam representar melhor a eficincia de explorao de
recursos para construo do ninho.
Para colnia, destinar indivduos que variam quanto a sua qualidade, mas removem
quantidades de argila similares uma estratgia vantajosa. Isso porque o valor total de
recursos coletados ao final do processo ser o mesmo independentemente da qualidade
intrnseca dos indivduos que realizam essa funo. Dessa forma, a colnia no precisar
correr o risco de alocar todos os indivduos de maior qualidade para uma nica atividade
(ODonnell 2003). Por outro lado, se indivduos de melhor e pior qualidade removem
quantidades similares de argila, os de pior qualidade tero de despender proporcionalmente
mais energia no transporte da mesma quantidade de argila removida pelos indivduos de
melhor qualidade (Krebs & Davies 1993). Isso pode reduzir a expectativa de vida desses
indivduos de pior qualidade e, consequentemente, sua contribuio para a colnia (Krebs &
Davies 1993). Como indivduos de M. laterallis so sociais, a aptido da colnia mais
importante que a aptido de cada indivduo (ODonnell 2003). Sendo assim, mesmo que essa
estratgia traga potenciais desvantagens para os indivduos, ela deve ser vantajosa para a
colnia a longo prazo.
Agradecimentos
Agradeo ao PDBFF-EFA por nos proporcionar essa experincia maravilhosa na Mazonha,
e me permitir realizar esse sonho guardado desde 2010 quando comecei a ouvir sobre o EFA.
Aos amiges Tiko por todo incentivo e ajuda no texto da seleo, e a Keka e Vick pelo apoio
gigantesco mesmo que distante. Deus, Ktia e Snia que so meus alicerces. Ao meu
namorado Bruno pelo apoio tanto na vida acadmica como na vida pessoal, e por me
incentivar incondicionalmente a vir pro EFA independente dos 31 dias que ficaramos distante
183
um do outro. Obrigada por criar na minha mente e no meu corao um lugar de conforto e
calmaria mesmo em tempos de tempestades. Quero mandar um beijo para minha me e para
o meu pai! Rsrs Agradeo aos Paulinhos por todo aprendizado acadmico e pra vida.
Obrigada me, pela pacincia com essa aluna ansiosa e desesperada, e obrigada pai pelas
dicas para o mundo real. Agradeo ao Ronronzinho, Gabi Porradinha, Staloooooone,
Andrgena, Lucas e Ju por terem me visto tropear no caminho e terem tido o carinho de
parar e dedicar um pouco dos seus preciosos tempos para me mostrar como possvel
caminhar mais leve nessa vida. Agradeo aos monitores e professores pelo apoio e
aprendizado. Ao Seu Jorge e a Dona Eduarda pelo carinho enorme e por todas as delcias
que pude saborear no meio da Mazonha!! Agradeo ao Lucas, Seu Jorge e Profeta por terem
impedido que meu experimento alagasse, ao Pinto e Dani Outra pelo carinho e auxlio com as
anlises, CamINPA pelo emprstimo do PC para as anlises das imagens, e principalmente
ao Raul, Laura e Pinto por todas as dicas e ensinamentos necessrios para que esse PI pudesse
sair, muito obrigada! Queria poder agradecer a cada unzinho com detalhes, mas como seria
impossvel separar a melhor risada com cada um, vo os nomes que ficaro na cabea pra
sempre: Dani uma, Bandidim, Black&Decker, Porradinha, Andrgena, Larica, Dani outra,
Pinto e Piroka, Profeta, Mayara, Ju, Vomto, Stalooone, Bote F, Bitoca, CamINPA, Issa e
Ronronzinho. Obrigada por terem tornado 31 dias da minha vida inesquecveis!
Referncias
Andersen, S.O. 2003. Exoskeleton, pp.387-390. In: Encyclopedia of insects (V.H. Resh &
R.T. Card, eds.). San Diego: Academic Press.
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186
O tamanho corporal e a reserva energtica dos machos da liblula Micrathyria

hesperis no esto associados probabilidade de ocupao de um territrio de
acasalamento
Camila Julia Pacheco Ramos
Introduo
Indivduos de uma mesma espcie podem competir por meio de interaes agressivas pelo
acesso a um recurso limitado, como alimento ou parceiros sexuais (Andersson 1994). Em
muitas espcies esse acesso ocorre por meio da defesa de um territrio. Territrio pode ser
definido como uma rea que defendida por um indivduo para que ele tenha prioridade de
acesso a um dado recurso em relao aos seus coespecficos (Kaufmann 1983). Em insetos o
comportamento territorial em machos que defendem reas de acasalamento muito comum
(Crdoba-Aguilar 2008).
Em encontros agonsticos pela posse de territrios, existem atributos dos indivduos
que podem aumentar a chance de vitria. No entanto, a importncia de diferentes atributos em
determinar o resultado de uma briga pode variar de acordo com as espcies (Parker 1974,
Arnott & Elwood 2009). Por exemplo, o desenvolvimento de estruturas usadas
exclusivamente nas brigas (armas) pode auxiliar um indivduo a subjulgar o seu oponente.
Um exemplo so os besouros Euoniticellus intermedius, nos quais indivduos com chifres
maiores tm maior probabilidade de ganhar brigas (Pomfret & Knell 2005). Em outras
espcies, atributos fisiolgicos podem determinar o vencedor, como no caso da mosca
Drosophila melanogaster, na qual os machos que conseguem aumentar mais a sua
temperatura vencem mais brigas (Zamudio et al. 1995). A reserva de gordura tambm pode
ser determinante da chance de vitria por assegurar maior persistncia em uma luta, como
ocorre nas brigas entre machos de liblula Calopteryx maculata (e.g. Marden & Rollins 1994).
187
Contudo, o atributo mais comum que determina a habilidade de luta o tamanho corporal, o
qual geralmente est relacionado fora fsica (Archer 1988).
Em odonatas os machos tipicamente defendem territrios que so stios de oviposio
das fmeas. Alguns machos conseguem ocupar reas com melhor qualidade, que conferem
um maior nmero de cpulas (Emlen & Oring 1977). A eficincia desses machos na defesa
dos territrios parece ser correlacionada ao maior tamanho corpreo, maior quantidade de
reserva energtica e ao desenvolvimento da musculatura alar (e. g. Contreras-Garduo et al.
2006). Esses atributos possibilitam maior capacidade de dano, maior resistncia e melhor
capacidade de voo durante os embates.
Os machos de Micrathyria hesperis (Odonata: Libellulidae) so encontrados em poas
temporrias, onde comumente defendem territrios de acasalamento. As reas defendidas por
esses machos so aquelas nas quais h galhos emergindo da lmina dgua, que servem como
poleiros que ficam expostos ao sol. Uma vez que os machos brigam por esses locais, deve
haver algum atributo que determine a chance de vitria. A minha hiptese que os machos
territoriais que venceram as brigas possuem maior tamanho e maior reserva energtica em
relao aos machos que no possuem territrios.
Mtodos
rea de estudo
Realizei o estudo na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (ARIE - PDBFF), no acampamento do km 41, localizada a 80 km ao
norte de Manaus, Brasil. A vegetao local constituda por floresta ombrfila primria mida
(Lovejoy & Bierregaard 1990). O clima na regio quente e mido, apresenta temperatura
anual mdia de 26C, duas estaes marcadas pela variao na quantidade de chuva e
precipitao anual variando de 1.900 a 2.300 mm (RADAMBRASIL 1998). Eu observei as
188
liblulas em uma poa temporria, com aproximadamente 15 m de comprimento e 6 m de

largura, localizada ao lado de uma estrada que d acesso ao acampamento.
Coleta de dados
Para avaliar se machos com a posse de territrios possuem diferenas de atributos em relao
a machos sem territrios, desenvolvi um experimento ao longo de trs dias. No primeiro dia
coletei os machos com pu, e fiz uma marcao numrica na regio dorsal da asa usando
uma caneta para retroprojetor. Essa marcao foi necessria para garantir o reconhecimento
de cada macho nos dias subsequentes sem a necessidade de captura. No dia seguinte
marcao realizei as observaes dos machos durante o perodo de atividade territorial (entre
as 0800 h e as 1500 h). Observei cada macho durante 10 min para determinar quais eram
territoriais. Para tanto, cada macho deveria defender uma rea, de modo que depois de realizar
voos de patrulha (voos circulares ao redor de um mesmo poleiro) e de interagir com outros
machos (por meio de colises e voos circulares sincronizados), ele deveria retornar para o
mesmo local. Eu denominei esses machos territoriais como residentes. Aps essa observao
eu coletei esses machos e esperei o poleiro vago ser ocupado por outro macho (macho
substituto). Observei cada macho substituto durante 2 min para avaliar se eles tambm
apresentavam comportamento territorial. Em caso afirmativo eu tambm coletava os machos
substitutos. Quando os machos no estavam marcados, usei a presena de danos nas asas como
uma forma de individualiz-los. Esses danos estavam presentes na maioria dos machos.
Em laboratrio, medi a massa total e a massa do trax de cada indivduo em uma
balana com preciso de 1mg. Em seguida, estimei o volume do trax de cada indivduo. Para
isso submergi o trax de cada liblula em um tubo de Falcon de 50 ml e medi o volume de
gua deslocada com um paqumetro digital. Com os dados de volume e massa, calculei a
densidade do trax. Eu usei a medida de densidade torcica como indicadora condio
189
corporal, uma vez que as liblulas acumulam gordura no trax. Assim, indivduos com menor
densidade torcica apresentam maior reserva de gordura (Moya-Larao et al. 2008).
Anlises estatsticas
Usei um modelo linear generalizado misto com distribuio de erros binomial para testar se a
probabilidade de um macho ser residente ou substituto estava correlacionada com a massa
corporal e a densidade torcica de cada indivduo. Considerei o status do macho (residente ou
substituto) como varivel resposta, a massa corporal e densidade do trax como variveis
explicativas fixas e o par (residente e seu respectivo substituto) como varivel explicativa
aleatria. Deste modo, comparei os primeiros indivduos territoriais com os indivduos
territoriais que ocuparam os poleiros quando vagos. Se a minha hiptese estiver correta, espero
que os machos residentes tenham maior massa corporal ou menor densidade do trax do que
os machos substitutos.
Resultados
Coletei 16 machos, sendo oito residentes e oito substitutos. Os machos residentes brigaram
em mdia 5,42 vezes (DP=1,87) por observao e o tempo mdio de cada briga foi 2,3 s
(DP=0,77). Em geral, eles exibiam contatos fsicos durante os embates. A massa corporal
mdia dos residentes foi 80 mg (DP=7) e a dos substitutos foi 84 mg (DP=8). A densidade
torcica mdia dos residentes foi 0,56 mg/mm (DP=0,12) e a dos substitutos foi 0,58 mg/mm
(DP=0,13). A massa corporal e a densidade dos indivduos no estiveram associadas
probabilidade dos machos serem residentes ou substitutos (=1,05; gl=2; p=0,47; Fig. 1).
190
Figura 1. Probabilidade de machos de Micrathyria hesperis serem residentes (categoria 1) ou

substitutos (categoria 0) em relao a massa corporal (a) e a densidade do trax (b), em uma
poa dgua na Amaznia Central, Brasil.
Discusso
A massa corporal e a densidade do trax dos machos de M. hesperis no estiveram associadas
probabilidade deles serem residentes ou substitutos. Isso indica que o tamanho dos machos
e a quantidade de reserva energtica no determinam a chance de vitria em uma disputa
intraespecfica por territrios de acasalamento. Talvez outros fatores no ligados habilidade
de luta tenham efeito na definio de quem ocupa os territrios (Jennions & Backwell 1995).
Uma possibilidade que a valorizao do recurso disputado pode ser diferenciada entre os
191
indivduos da mesma espcie. Assim, por mais que o recurso em disputa seja o mesmo, o valor
do recurso para cada competidor pode determinar a motivao e o investimento de cada um
em defender o territrio (McNamara & Houston 1989). Um dos fatores que determina maior
motivao est associado a quem ocupa primeiro uma rea. Em geral, os indivduos residentes
tm mais interesse em defender um territrio no qual j investiram energia para conquista-lo
quando essa energia compromete o restante disponvel para acasalamentos (Smith & Parker
1976). Outro fator que pode afetar a motivao diferencial pode estar associado ao tempo sem
cpulas. Em grilos, por exemplo, machos valorizam mais a oportunidade de cpula quando
esto mais tempo sem acasalar (Brown et al. 2006).
A semelhana de tamanho e de reserva energtica entre machos residentes e substitutos
no exclui completamente a possibilidade de que eles possuam diferenas em relao a outros
atributos que influenciam na capacidade de luta. Existem espcies em que os machos
vencedores so os menos parasitados, o que indica que somente machos em boas condies
corporais so capazes de ocupar e defender um territrio (Crdoba-Aguilar 2008). A
habilidade em realizar manobras nos voos tambm pode ser importante na defesa de territrios
e na perseguio de fmeas (Coelho & Holliday 2001). Observei em campo que muitos
machos territoriais de M. hesperis estavam com as asas desgastadas, sendo que alguns
indivduos estavam com metade das asas faltando. Talvez esse desgaste alar seja produzido
nas colises durante as disputas, podendo prejudicar a habilidade de manobra de voo desses
indivduos.
A ausncia de relao entre indivduos maiores e com maior reserva energtica e a
ocupao dos territrios pode indicar que a territorialidade no necessariamente vantajosa.
Quando o risco de sofrer injrias em um confronto alto, os machos mais fortes podem ter
mais a perder do que os mais fracos em termos de expectativa de sucesso reprodutivo. Isso
pode ser particularmente importante se rivais mais fortes forem capazes de encontrar fmeas
por vias no ligadas defesa territorial (e.g. Hernndez & Benson 1998). Assim, os machos
192
que esto competindo pelos territrios eventualmente podem ser indivduos mais fracos ou
mais velhos, que esto mais motivados a defender um territrio mesmo que essa no seja a
estratgia mais vantajosa.
Agradecimentos
Agradeo coordenao do EFA 2014, Paulinho Me, Paulinho Pai e ao Z, pela oportunidade
de participar dessa incrvel experincia. Realmente o EFA um curso que nos proporciona
enorme crescimento acadmico e profissional. So 30 dias muito intensos, cheios de
ensinamentos e conversas sobre ecologia sem fim. Os professores tambm fizeram muita
diferena! Jansen, Fabrcio, Danilo, Laura, Cris e Xexu, muito obrigada pela pacincia e por
compartilhar o conhecimento de vocs. Muito obrigada, dona Eduarda e Seu Jorge, pelas
comidinhas maravilhosas e pelos doces providenciais. Preciso agradecer aos meus colegas de
curso, que se tornaram pessoas queridssimas para mim! Incrvel como pessoas to diferentes
puderam conviver e trabalhar to bem e harmoniosamente. Isa, espanhola brasileira querida
demais! Meu nome no Maiara, figuraa, sempre agitando a galera! Dani uma e Dani
outra, duas fofuras e sempre de bom humor. Giu, Staloooone e Flvio, foi muito bom
conhecer e conviver mais com vocs mesmo! Lari, Al e Vtor valeu demais pela parceria em
vrios trabalhos e por tudo. Juuu, sempre engraada e sincera. Gacha, menina eltrica e
empolgando a gente sempre! Bitoca, Bruno, Mila, Nelson (valeu pelos chocolates), Ronron
(valeu pelo chapu), Gabi BlackDecker (valeu pelas botas), obrigada pela ajuda e carinho
tambm. Bandinho, arrojado, obrigada pela parceria tambm. Cada um tornou esse ms
muito especial! Os monitores tambm fizeram grande diferena. Raul, valeu por tooooodas as
correes (sempre cheias de caricaturas e desenhos) pacincia e humildade! E por fim,
Paulinho Me, obrigada por toda ajuda no projeto individual! Obrigada pela parceria nas
coletas, correes e incentivo. desafiador trabalhar com uma pessoa que a gente admira.
193
Obrigada tod@s vocs, pessoas que foram muito parceiras e que tornaram esse curso
maravilhoso.
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195
Ninhos temporrios de formigas Crematogaster sp. no conferem maior defesa em

Daniele J. Moreno
Introduo
O mutualismo um tipo de interao entre espcies que envolve a troca de bens ou servios
que beneficia ambas partes (Bronstein 1994, Begon 2007). Um exemplo desse tipo de
interao a relao de algumas espcies de formigas com plantas que oferecem algum tipo
de recurso, normalmente abrigo e alimento (e.g. Christianini & Machado 2004).
Algumas plantas possuem nectrios extraflorais (NEFs), que so glndulas
encontradas em partes vegetativas (e.g. caule) e reprodutivas (e.g. inflorescncia) da planta.
Os NEFs secretam um nctar rico em carboidratos, aminocidos e nitrognio (Koptur 1992
apud Ness et al. 2010, Marazzi et al. 2013). Tal recurso pode ser explorado tanto por besouros,
mariposas e abelhas, assim como por formigas (Keller & Gordon 2009, Lanan & Bronstein
2013). O gnero Crematogaster um exemplo de formigas que usam NEFs e defendem a
planta contra herbvoros (Fisher 2010, Ness et al. 2010). A relao entre Crematogaster sp.
com as plantas mostra um mutualismo facultativo (difuso), no qual a interao entre as
espcies no obrigatria. Na ausncia das formigas, as plantas conseguem sobreviver depois
de sofrer herbivoria. Do mesmo modo que as formigas conseguem outra fonte de recurso
alimentar caso no tenham mais o nctar da planta. Por outro lado, embora a relao seja
independente, a aptido de ambas as espcies pode ser mais eficiente caso tenha essa
interao.
Ninhos polidmicos so formados por um ninho central com ninhos satlites
interligados com o principal (Hlldobler & Wilson 1990). Os ninhos satlites podem ser
temporrios e esto localizados sobre as plantas com NEFs. Isso facilita o forrageio das
196
formigas e garante um uso mais intenso do nctar dos nectrios (Lach et al. 2010, Lanan &
Bronstein 2013).
Palicourea guianensis uma rubicea que possui NEF no caule. A espcie uma
arvoreta que se distribui desde o Mxico, Caribe ao norte do Brasil (Ribeiro et al. 1999).
Alguns indivduos de P. guianensis podem possuir ninhos satlites temporrios de formigas
Crematogaster sp. em seus caules. Ninhos satlites localizados sobre as plantas podem
conferir uma proteo maior planta com NEF comparado a plantas sem ninho (Lanan &
Bronstein 2013). No entanto, a eficincia de defesa pela presena dos ninhos satlites
localizados na planta nunca foi avaliado. Diante desse fato, busquei avaliar qual o efeito desses
ninhos nas plantas. Minha hiptese que plantas com ninhos temporrios de formigas seriam
mais defendidas.
Mtodos
rea de estudo
Eu desenvolvi o presente estudo em uma rea de floresta contnua de terra firme na Reserva
1501 (acampamento km 41) da ARIE Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais
(230S; 6000O), localizada a cerca de 80 km ao norte de Manaus, AM. O clima do local
tropical mido segundo a classificao de Kppen (Peel et al. 2007) com temperatura mdia
de 26,7 C e pluviosidade anual mdia de 2186 mm.
Coleta de dados
Para avaliar se a presena de ninhos temporrios confere maior proteo s plantas, selecionei
37 indivduos de P. guianensis sem inflorescncia e que apresentassem NEFs ativos e
formigas Crematogaster sp associadas. Dentre as plantas selecionadas, 19 indivduos tinham
ninhos temporrios de formigas no caule principal prximos interseco com a folha e 18
197
plantas no tinham ninhos. Em cada planta, realizei um estmulo mecnico cortando 2/3 de
uma folha. Aps isso, contei dentro de 1 min a ocorrncia ou no de recrutamento das formigas
e contabilizei o nmero de indivduos recrutados. Todas as folhas cortadas no tinham
formigas antes do corte.
Anlise de dados
Avaliei a resposta das formigas ao estmulo usando um teste chi-quadrado. Considerei a
presena e a ausncia de ninhos temporrios como a varivel independente e a ocorrncia de
recrutamento como varivel dependente. Em relao intensidade de defesa pelas formigas,
usei um teste t, sendo o nmero de formigas recrutadas a varivel dependente e a presena e
ausncia de ninhos temporrios a varivel independente. Espero que a ocorrncia de folhas
com recrutamento das formigas seja maior nas plantas de P. guianensis com os ninhos e que
o nmero de formigas recrutadas nessas plantas seja maior comparado a plantas sem ninhos.
As anlises foram feitas no Programa R 3.0.1 (R Development Core Team 2013).
Resultados
O nmero de formigas recrutadas variou de um a seis indivduos nas plantas sem ninhos e de
um a 18 indivduos nas plantas com ninhos. A ocorrncia de recrutamento das formigas no
foi diferente entre plantas com e sem ninho (=3,28; gl=1; p=0,07). O nmero de formigas
recrutadas tambm no diferiu nas plantas com ninho comparado com plantas sem ninhos
(t=1,36; gl=35; p=0,09; Fig. 1).
198
Nmero de formigas recrutadas
0
Com ninho
Sem ninho
Planta
Figura 1. Nmero mdio de formigas Crematogaster sp. recrutadas em Palicourea guianensis

(Rubiaceae) com e sem ninhos temporrios aps um dano foliar, em uma rea de floresta
contnua de terra firme, Amaznia Central. As linhas verticais sobre as barras representam o
erro padro.
Discusso
Os resultados indicaram que a presena de um ninho satlite no caule de plantas de P.
guianensis no aumenta a proteo planta. Os NEFs fornecem um recurso complementar
importante para as formigas de hbito alimentar generalista, como Crematogaster sp. que
tambm forrageia no solo (Philipott et al. 2010, Marazzi et al. 2013). A presena dos ninhos
satlites nas plantas pode ser uma estratgia para acessar mais rapidamente os NEFs (Lach et
al. 2010), sem melhorar o forrageio em outras partes da planta, como as folhas. Isso indica
que mais formigas na planta por causa dos ninhos satlites no melhora o benefcio planta.
Ninhos satlites temporrios so partes da colnia que ficam distribudos distantes do
ninho principal em locais estratgicos (Steiner et al. 2010). Estes ninhos no possuem todas
as castas de formiga normalmente presentes, nem mesmo a rainha (Hlldobler & Wilson
1990). Desta forma, qualquer dano causado no ninho satlite no tem consequncia grave na
aptido da colnia. Alm disso, a arquitetura simplificada, contendo apenas uma cmara e
com material de menor qualidade (Steiner et al. 2010) faz com que o custo energtico
199
envolvido na construo desses ninhos seja menor. Essas duas caractersticas dos ninhos
fazem com que o investimento no recrutamento de formigas para a defesa dessa estrutura no
seja to necessria. Provavelmente, o ninho temporrio prximo ao NEF auxilie apenas em
uma defesa mais pontual e talvez mais efetiva das formigas sobre os NEFs.
Lanan & Bronstein (2013) observaram que Crematogaster opuntiae defendiam NEFs
de uma espcie de cacto em plantas distantes at 5 m. O estudo mostrou que formigas com
ninhos satlites fazem um recrutamento semelhante em diversas plantas localizadas dentro da
rea do ninho principal. Dado que no presente estudo as formigas so do mesmo gnero do
estudo de Lanan & Bronstein (2013) e possuem o mesmo comportamento de construir ninhos
satlites, possvel que ocorra o mesmo processo no sistema de estudo P. guianensisCrematogaster sp. Desta forma, qualquer estmulo dado em uma planta que esteja dentro da
rea do ninho principal pode induzir um recrutamento de formigas de forma semelhante,
independente da presena do ninho satlite na planta focal.
Em um mutualismo difuso, no qual a interao no obrigatria, como ocorre em
alguns casos de plantas mirmecfilas, esperado que uma das espcies (i.e. formigas)
apresente uma melhor interao, enquanto a outra (i.e. planta) apresente adaptaes que
favoream a associao (Law & Koptur 1986). Como nesse estudo a presena de ninhos
satlites de Crematogaster sp. no aumenta a defesa nas plantas de P. guianensis, ento no
seria esperado que houvesse alguma adaptao nas plantas que favorecesse uma associao
mais especfica com Crematogaster sp., alm dos NEFs. De fato, outros trabalhos mostram
que P. guianensis tem associaes com outras espcies de formigas como Azteca,
Dolichoderus e Ectatomma (Cmara 2011, Lopes 2013) e em nenhuma dessas associaes a
planta investe em estruturas que favorecem o mutualismo, alm dos NEFs.
200
Agradecimentos
Em primeiro lugar, agradeo a minha famlia, pois sem eles, nada teria acontecido. Agradeo
imensamente organizao do EFA 2014 pela oportunidade de ter passado todo esse tempo
em meio a tanta coisa boa e aprendizado. Ao Paulinho bonita (me), pela simpatia, boa
vontade e alegria que trouxe durante todos os momentos, pelos ensinamentos e sempre
sabendo a dose certa entre o riso e o trabalho. Ao Paulo Morcego (pai), pelas milhes de
correes em praticamente todos os meus relatrios, pelas dicas, ensinamentos e conversas. E
a ambos, meus parabns pela organizao de toda essa gentarada. A todos os professores
que passaram pelo curso (alguns mais prximos, outros apenas por conversas paralelas), os
quais trouxeram o que possuem de melhor para ns por passarem dias corrigindo nossos
relatrios. Agradeo s orientaes do Paulinho, Cris, Xexu e Gilberto. Agora sei reconhecer
teias bi e tridimensionais (isso mais viciante que ver passarinho!) e a contar a histria para
a av antes de passar para o papel; Laura pela companhia em campo e sugestes no PI. Aos
monitores, Raul e Lucas, sempre gracinhas, pela pacincia, companhia em campo e pela ajuda.
Ao Seu Jorge (po@#$, cara@#$!!) e Dona Eduarda, pelo trabalho intenso durante o ms,
pelas comidas, pudins, bolos e pipocas (EFA ostentao)! s demais pessoas que fizeram toda
a parte logstica do curso acontecer. Aos novos amigos (Dani Outra, Jlia, Ronronzinho,
Bitoca/Prncipe, Vomtor, Giu, Porradinha, Gabi, Milla, CamINPA, Mara, Staloone, Pinto
& Piroca, Flvio-Boto-F, Profeta, Larica, ssa), que em apenas 30 dias, conseguiram passar
de pessoas estranhas para pessoas queridas. Cada um com seu jeitinho, mas que durante todo
o curso, tivemos uma intensa e forte vivncia. Dormir um do lado do outro por um ms, ver
acordar, depilar as pernas no Igarap, dividir tenso de relatrio, alegria nas festas, risadas nos
bilhetinhos (Hoje tem!!!). Ao Bandidinho (PH) desse curso, que j era bandido h muito
tempo por ter roubado meu corao. Melhor no poderia ter sido! Passar pelo EFA uma
experincia para se levar pro resto da vida!
201
Referncias
Bronstein J.L. 1994. Conditional outcomes in mutualistic interactions. Tree 9: 6.
Cmara, T. 2011. Associao de formigas e da planta Palicourea corymbifera Mller Arg
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203
Pequenos recursos, grandes indivduos: o tamanho do indivduo e do recurso

determinam a capacidade de gerrdeos (Hemiptera) dominarem uma presa
Danielle Katharine Petsch
Introduo
Indivduos de uma populao no so idnticos. Eles podem variar, por exemplo, em
caractersticas relacionadas morfologia, comportamento ou fisiologia (Bolnick et al. 2011).
Quando um recurso limitante, a variao intraespecfica pode ser crucial para determinar o
sucesso de forrageio do indivduo. Em particular, disputas diretas pelo acesso a recursos
devem ser mais frequentes em organismos que vivem agrupados. Nessas situaes em que h
uma forte competio intraespecfica, indivduos maiores e mais fortes podem dominar um
recurso enquanto indivduos menores adotam estratgias alternativas de forrageio, como o
comportamento de pilhagem (Braz et al. 2005).
Uma das formas de assegurar acesso ao recurso a monopolizao (Emlen & Oring
1977). O monoplio pode ser vantajoso por garantir a exclusividade na explorao do recurso.
Por outro lado, a defesa do recurso monopolizado contra outros indivduos pode ser custosa
(Begon et al. 2006). Esse balano entre custos e benefcios da monopolizao pode ser
particularmente associado ao tamanho do recurso. Quando o recurso menor, o monoplio
deve ser favorecido pela facilidade em defend-lo. No entanto, possvel que em recursos
grandes, o custo em defesa no compense a tentativa de monoplio, aumentando a
possibilidade de pilhagem ou compartilhamento do recurso entre os indivduos (Braz et al.
2005). esperado, portanto, que recursos menores so mais facilmente monopolizados.
Em adio ao tamanho do recurso, o tamanho do indivduo tambm pode afetar a
capacidade de monopolizao. Indivduos maiores podem ter mais fora e serem competidores
superiores, impondo aos demais indivduos a utilizao dos recursos de menor qualidade ou
estratgias secundrias de forrageio (Brown 1969). Portanto, indivduos maiores devem ser
204
mais capazes de dominar o recurso que indivduos menores (Vieira & Peixoto 2012). Nesse
sentido, recursos menores devem ser dominados por indivduos grandes, o que tende a
diminuir a variabilidade fenotpica dos organismos que o exploram. Por outro lado, se recursos
maiores forem mais difceis de monopolizar, tanto indivduos dominantes quanto pilhadores
devem explor-lo. Dessa forma, a variabilidade fenotpica de tamanho dos indivduos deve
ser mais alta em recursos maiores.
Gerrdeos (Hemiptera) so predadores que podem viver agrupados na superfcie de
corpos aquticos (Triplehorn & Jonnson 2011). Quando h uma presa disponvel na superfcie
da gua, os gerrdeos se agregam em torno dela para consumi-la. Dependendo do tamanho da
presa, esses insetos podem adotar diferentes estratgias de forrageio: monopolizar o recurso
no caso de uma presa pequena ou compartilh-la quando a presa maior (e.g. Braz et al.
2005). Observei que agregaes de gerrdeos de uma mesma espcie consumiam presas de
diferentes tamanhos em uma poa temporria. Nesse contexto, minha primeira hiptese que
quanto menor o recurso, maior a chance dele ser monopolizado. Caso essa hiptese seja
verdadeira, espero que (i) o nmero de indivduos aumente exponencialmente com a rea do
recurso, (ii) que o desvio padro do comprimento dos indivduos dentro de cada agregao
aumente em funo da rea do recurso e (iii) que o comprimento mdio dos indivduos seja
maior quando a rea do recurso menor. Minha segunda hiptese que o aumento do tamanho
dos indivduos de gerrdeos assegura melhor acesso ao recurso. Caso essa hiptese seja
verdadeira, espero que os indivduos do centro das agregaes, os quais ficam em contato
direto com a presa, sejam mais compridos que os indivduos da borda das agregaes.
205
Mtodos
rea de estudo
Conduzi o estudo em uma poa temporria de aproximadamente 50 cm de profundidade, 3 m
de largura e 6 m de comprimento. A poa est localizada em uma rea de floresta de terra
firme contnua, situada na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE PDBFF) (0224 S e 5944 O), Amaznia
Central, Brasil. O clima do tipo tropical mido (Peel et al. 2007), com temperatura mdia
de 26,7 C e pluviosidade anual em torno de 2186 mm (Lovejoy & Bierregard 1990).
Para testar as previses de que o nmero de indivduos e o desvio padro do comprimento
deles nas agregaes aumentam com a rea do recurso, e que o comprimento mdio dos
indivduos maior quando a rea do recurso menor, amostrei 28 agregaes de gerrdeos.
Para isso, coletei todos os indivduos da agregao, bem como o recurso que estava sendo
consumido, com uma peneira. Posteriormente, contei o nmero de indivduos de cada grupo
e medi o comprimento do incio da cabea ao fim do abdmen (mm) de cada indivduo.
Identifiquei o tipo de recurso utilizado e medi o maior comprimento e maior largura (mm) do
recurso. Como as presas possuam um corpo em forma oval achatado dorso-ventralmente,
calculei a rea do recurso utilizando a frmula da elipse (3/4 *R*r, sendo R=comprimento/2
e r=maior largura/2).
Para testar a previso de que o aumento do tamanho dos indivduos assegura maior
acesso ao recurso, amostrei oito agregaes de gerrdeos em torno de presas de tamanho maior
(e.g. baratas dgua). Em cada agregao provoquei um deslocamento de ar prximo
superfcie da gua, o que fazia com que os indivduos do centro permanecessem consumindo
a presa e os indivduos da periferia se dissipassem. Com a utilizao de duas peneiras, coletei
206
imediatamente os indivduos que permaneceram aderidos ao recurso (centro da agregao) e

os que se distanciaram (borda da agregao). Medi o comprimento do incio da cabea ao fim
do abdmen (mm) de cinco indivduos do centro e cinco indivduos da borda de cada
agregao. Considerei como indivduos dominantes os que estavam no centro da agregao,
e como pilhadores, os que estavam mais prximos borda da agregao.
Anlises estatsticas
Para avaliar se o nmero de indivduos aumenta exponencialmente com a rea do recurso,
comparei, usando o critrio de informao de Akaike, os ajustes de uma funo linear e uma
funo exponencial considerando a rea do recurso como varivel explicativa. Embora o
melhor ajuste tenha sido linear (veja Resultados), o modelo no se adequou bem. Portanto,
realizei uma correlao de Spearman para testar a significncia da relao entre a rea do
recurso e o nmero de indivduos. Para mensurar a variabilidade no comprimento dos
gerrdeos, calculei o desvio padro do comprimento dos indivduos dentro de cada agregao.
Em seguida, utilizei uma regresso linear simples para testar se o aumento da rea do recurso
estava associado a um aumento do desvio padro no comprimento dos gerrdeos em cada
agregao. Para avaliar a relao entre o comprimento mdio dos indivduos com a rea do
recurso consumido usei uma regresso linear simples. Por fim, para avaliar se os indivduos
do centro da agregao so maiores que os indivduos da borda, realizei um teste t pareado
usando os comprimentos mdios dos indivduos como varivel resposta e a localizao deles
no centro e na borda de cada agregao como varivel preditora.
Resultados
Encontrei sete diferentes itens alimentares sendo consumidos pelos gerrdeos nas agregaes:
baratas dgua, girinos, larvas de dpteros, efemerpteros, formigas, vespas e cigarrinhas. A
rea mnima dos recursos foi 0,58 mm2, e a rea mxima foi 33 mm2. Encontrei 753 gerrdeos
207
em agregaes que variaram de 4 a 77 indivduos. O critrio de informao de Akaike

referente a relao entre o nmero de indivduos e a rea do recurso foi menor para a relao
linear (241,18) do que para a relao exponencial (244,1). O nmero de indivduos (Rs=0,57;
n=28; p=0,001; Fig. 1A) e o desvio padro do comprimento dos indivduos em cada agregao
(F(1,26)=7,21; r2=0,21; p=0,013; Fig. 1B) aumentaram com a rea do recurso. Por outro lado, o
comprimento mdio (comprimento mnimo=0,5 mm e comprimento mximo=3 mm)
diminuiu em funo o aumento da rea do recurso (F(1,26)=6,30; r2=0,19; p=0,018; Fig. 1C).
0,7
70
0,6
60
Desvio-padro
Nmero de indivduos
80
50
40
30
20
10
0
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
10
15
20
25
30
35
40
15
20
25
30
35
40
rea do recurso (mm )

Comprimento mdio (mm)
10
2,7
C
2,6
2,5
2,4
2,3
2,2
2,1
10
15
20
25
30
35
40
Figura 1. Nmero de indivduos (A), desvio padro do comprimento dos indivduos em cada
agregao (B) e comprimento mdio dos gerrdeos em cada agregao (C) em relao a rea
do recurso sendo consumido por gerrdeos em uma poa temporria na Amaznia Central,
Brasil.
208
Em relao minha segunda hiptese, o comprimento dos indivduos do centro da

agregao (comprimento mnimo=2,36 mm e comprimento mximo=2,76) foi, em mdia,
cerca de 0,5 mm maior que os gerrdeos da borda (comprimento mnimo=1,88 e comprimento
mximo=2,42; t=4,04; gl=7; p=0,04; Fig. 2).
Figura 2. Comprimento mdio dos indivduos no centro e na borda da agregao de gerrdeos

consumindo um recurso alimentar em uma poa temporria na Amaznia Central, Brasil.
Discusso
O nmero de indivduos no aumentou exponencialmente com a rea do recurso. Portanto,
recursos menores no esto sendo monopolizados por um nico indivduo. Por outro lado,
como o tamanho mdio deles diminuiu com o aumento do recurso enquanto o desvio padro
aumentou, possvel que os recursos menores sejam dominados por alguns gerrdeos de maior
tamanho. De fato, os indivduos mais prximos ao recurso foram maiores que os indivduos
que estavam mais afastados, indicando que o tamanho do indivduo deve determinar a
capacidade do gerrdeo em acessar um recurso.
Embora indivduos maiores ocorram em presas menores, no deve haver
necessariamente um monoplio do recurso pois nenhuma presa foi dominada por um nico
indivduo. Quando uma presa se movimenta na gua, os gerrdeos mais prximos so atrados
(Braz et al. 2005). Entretanto, como presas menores tem menor permetro para ser
monopolizado, isso pode fazer que os indivduos maiores consigam se agregar e limitem o
209
acesso dos indivduos menores. Presas maiores, por outro lado, podem favorecer a ocorrncia
tanto de indivduos maiores quanto de indivduos menores. Ainda, presas maiores podem no
impor limitaes para os gerrdeos se alimentarem, diminuindo assim a competio
intraespecfica e aumentando o compartilhamento da presa. No entanto, mesmo nessas
situaes o tamanho dos indivduos parece determinar uma ocupao privilegiada na presa.
Talvez, indivduos maiores consigam acessar as presas mais rapidamente ou expulsar os
menores do centro das agregaes.
Apesar do uso do recurso por gerrdeos variar entre as espcies (Braz et al. 2005), fui
capaz de mostrar que variaes intraespecficas podem produzir padres semelhantes aos
padres interespecficos de competies por recursos. Portanto, embora diferentes espcies
possam apresentar estratgias de forrageio distintas, o padro do uso dos recursos pode ser
mediado principalmente pela diferena de tamanho entre indivduos e no necessariamente
pelas diferenas entre espcies.
Agradecimentos
No posso deixar de comear agradecendo todos que me incentivaram a participar do EFA
tanto em Maring quanto em Goinia! Todos diziam que seria uma experincia incrvel, e
realmente foi! Agradeo aos organizadores (Z, Paulinho sorriso sincero e Paulinho Meeeo
Deeels) por prepararem um curso to bacana! Em especial, agradeo aos Paulinhos por toda
a experincia, conselhos e conhecimentos transmitidos. Vocs se tornaram exemplos
profissionais e pessoais para mim! Raul e Paulinho, muito obrigada por todos os comentrios,
sugestes e mos de fada para a realizao desse PI! Monitores Lucas e Raul: vocs so
muito queridos, obrigada por existir...haha! Obrigada por tudo, tenho certeza que tero um
lindo futuro profissional! Agradeo ainda todos os professores que passaram pelo curso pela
pacincia e por todo o aprendizado: Bruno, Rodrigo, Chris, Mrio, Jansen, Fabrcio, Axpira,
Thiago Xauxau (Alles blau!), Laaaura, Gilberto, Ana e Joana. Ao seu Jorge e dona Eduarda,
210
um muito obrigada no apenas pela comida gostosa mas principalmente pelo zelo e simpatia
(vamos comer essa po..! haha). E claro, agradeo aos meus novos amigos da Mazooonha por
tornarem esse perodo to especial: Laaari minha parceira desde Goinia; Giu Andrgina,
obrigada por existir nesse EFA!; Gabi Porradinha, animando todos os nossos dias e todas as
festas!; Gabi Nia obrigada pelo segundo curso de campo juntas e felizes; Flvio,
companheiro eterno de PO; RonRonzinho (palmas pro RonRon!), Bandidin (Hoje teeeeeeem),
Dani uma, char querida; Mila Queen, Caminpa, J, ssa, Mara meu nome no Mayara,
obrigada por toda a parceria em todos esses dias; Al Profeta, Staloooooone por ser
Staloooone, Vomiiiitor, Nelson Pinto, Bruno Piroka e Paulo Bitoca, sempre gentis todos os
dias! Guardo cada um com muito carinho!
Enfim, foi lindo!
Referncias
Bolnick, D.I., A. Priyanga, M.S. Arajo, R. Brger, J.M. Levine, M. Novak, V.H.W. Rudolf,
S.J. Schreiber, M.C. Urban & D.A. Vasseur. 2011. Why intraspecific trait variation
matters in community ecology? Trends in Ecology and Evolution, 26:183-192.
Braz, M.I.G., A.G. Gainsbury, M. Rodrigues, V.T. Cardoso & W.R. Almeida. 2005. Relao
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Gerridae): compartilhamento ou pilhagem? In: Ecologia da Floresta Amaznica (G.
Machado & H. Nascimento, eds.). Manaus: INPA.
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Emlen, S.T. & L.W. Oring. 1977. Ecology, Sexual Selection, and the Evolution of Mating
Systems. Science, 197:215-223.
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critical size of ecosystems project. In: Four Neotropical Rainforests (A.H. Gentry, ed.).
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Triplehorn, C.A. & N.F. Jonnson. 2011. Estudo dos insetos. So Paulo: Cengage Learning.
Vieira, M.C. & P.E.C. Peixoto. 2012. Winners and losers: a meta-analysis of functional
determinants of fighting ability in arthropod contests. Functional Ecology, 27:305313.
212
A disponibilidade de nutrientes no solo aumenta o investimento radicular, mas no

a resistncia foliar de Ischnosiphon arouma (Marantaceae)
Flvio Rogrio de Oliveira Rodrigues
Introduo
As estratgias de vida dos organismos so resultado tanto de foras evolutivas quanto de
respostas imediatas ao ambiente em que vivem (Begon et al. 2006). A capacidade de um
gentipo expressar diferentes respostas morfolgicas, anatmicas e fisiolgicas em razo de
mudanas ambientais conhecida como plasticidade fenotpica (West-Eberhard 1989). Tal
capacidade confere vantagens aos organismos em ambientes que apresentam mudanas
imprevisveis, aumentando a aptido mdia dos indivduos de uma populao (DeWitt &
Scheiner 2004). Por exemplo, plantas podem apresentar mudanas em caractersticas
morfolgicas e fisiolgicas quando expostas a competio interespecfica e em ambientes com
variaes na disponibilidade hdrica e de nutrientes (Rice et al. 1993).
Em ambientes com alta disponibilidade de nutrientes e competio por luz, espcies
vegetais tendem a investir mais em crescimento vertical e na produo de folhas em
detrimento de crescimento radicular (Popma & Borgers 1988). Dessa forma, as plantas
aumentam a probabilidade de captao de luz. Por outro lado, em ambientes com escassez de
nutrientes esperado que as plantas invistam mais em crescimento radicular, aumentando a
capacidade de obter nutrientes do solo (Aerts & Chapin 2000, Paz 2003). Nesse sentido, o
investimento radicular em detrimento ao investimento em crescimento areo pode constituir
uma demanda conflitante entre obteno de nutrientes e assimilao de luz, dois componentes
chave para o estabelecimento e desenvolvimento das plantas (Tilman 1988). Dessa forma, a
plasticidade fenotpica destes atributos pode fazer com que indivduos de uma mesma espcie
invistam de forma diferencial em crescimento radicular em relao ao crescimento areo ao
longo de um gradiente de disponibilidade de nutrientes no solo.
213
Ao mesmo tempo em que as plantas investem em biomassa area para a produo de

folhas, elas tambm devem garantir a proteo dessas folhas, especialmente em ambientes
com baixa disponibilidade de nutrientes, onde perdas foliares representam um custo elevado
para a planta (Coley et al. 1985, Endara & Coley 2011). Em locais com alta abundncia de
herbvoros e taxas elevadas de herbivoria, como em florestas tropicais (Coley & Barone 1996),
plantas adotam estratgias para conciliar a obteno de recursos e proteo das folhas (Coley
et al. 1985). Neste contexto, esperado que em ambientes com baixa disponibilidade de
nutrientes e elevada abundncia de herbvoros as plantas invistam proporcionalmente mais
em defesa estruturais (e.g. tricomas, dureza e espessura foliar) (Coley et al. 1985).
Em florestas de terra firme na Amaznia central, h uma marcante variao nas
caractersticas do solo associadas topografia local. reas mais altas, denominadas plats,
tm solos argilosos e mal drenados enquanto que reas mais baixas, localmente chamadas de
baixios, possuem solos arenosos bem drenados com menor disponibilidade de nitrognio
(Ribeiro et al. 1999, Luizo et al. 2004). Essa limitao nutricional deve tornar a produo de
folhas novas um processo custoso, de modo que estratgias para prevenir perdas foliares
devem ser favorecidas em baixios. Neste estudo avaliei qual a resposta de Ischnosiphon
arouma (Aubl.) Krn. (Marantaceae) em relao absoro de nutrientes, armazenamento de
energia e resistncia da folha em baixios e plats. Minha hiptese que haja um investimento
proporcionalmente maior em crescimento radicular, maior acmulo de reservas e mais defesa
estrutural em folhas de baixios comparados com indivduos estabelecidos no plat.
214
Mtodos
rea de estudo
Realizei este estudo em uma floresta de terra firme, localizado a 80 km ao norte de Manaus
na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos
Florestais (ARIE - PDBFF) (0224S e 5944O), Amaznia central.
Coleta de dados
Eu fiz busca ativa por indivduos de I. arouma jovens (altura entre 10 e 50 cm) em uma faixa
de 4 m de largura ao longo de 4 km de trilhas. Coletei 12 indivduos nos plats e 12 indivduos
nos baixios, distando no mnimo 20 m entre si, para evitar a coleta de indivduos clonais. Por
apresentar reproduo vegetativa, no amostrei plantas jovens conectadas a indivduos com
caule lignificado.
Para avaliar a resistncia da folha selecionei trs folhas de cada indivduo
completamente expandidas e com o menor grau de herbivoria possvel. Utilizando dois
prendedores de roupa fixos em uma base de madeira (distncia de 7 cm um do outro), mantive
as folhas tensionadas igualmente. Utilizei um perfurador de folhas, montado com um estilete
de triagem inserido dentro de um copo plstico de 25 ml. Para calcular a resistncia da folha,
adicionei areia seca no recipiente do perfurador at o estilete romper a lmina foliar.
Posteriormente, pesei a quantidade de areia necessria para perfurar a folha. Desse modo
obtive uma medida em unidades de massa que representa a presso por rea necessria para
perfurar a folha. Minha previso que uma maior massa de areia seca necessria para
perfurar folhas de I. arouma provenientes do baixio do que folhas de indivduos estabelecidos
nos plats.
Para mensurar o investimento em absoro de nutrientes e em reservas energticas
separei raiz e rizoma de cada indivduo para obter, respectivamente, a massa seca de raiz e
215
rizoma. Para controlar o efeito do tamanho do indivduo sobre a massa da raiz e do rizoma,
separei o pecolo e limbo foliar de cada indivduo para obter a massa seca da parte area. Cada
amostra foi seca em forno a 240 C durante 40 min e posteriormente pesada em balana digital
com preciso de duas casas decimais. Minha previso que nos baixios os indivduos de I.
arouma apresentem maior investimento em massa seca de raiz fina e em rizoma.
Anlise de dados
Para avaliar se indivduos de I. arouma variam em relao ao investimento em massa de raiz
e rizoma entre baixio e plat realizei uma Ancova. Neste modelo as variveis resposta foram
massa da raiz e massa do rizoma. Considerei o ambiente como varivel independente (baixio
e plat) e a massa da parte area como covarivel para controlar o efeito da diferena em
massa de raiz associada diferena de tamanho entre as plantas. Transformei os dados em
logartimo para garantir normalidade e homogeneidade dos resduos. Para comparar a massa
necessria para perfurar a folha entre baixio e plat realizei um teste t. Fiz os testes no
programa R (R Core Team 2012).
Resultados
A massa seca total dos indivduos nos baixios foi de 9,435,26 g (mdiadesvio padro) e
4,584,75 g nos plats. O investimento em crescimento radicular foi proporcionalmente maior
em indivduos estabelecidos nos baixios (0,690,57 g) que nos indivduos do plat (0,210,11
g; p<0,001; F(3,24)=16,56; Fig. 1). Do mesmo modo, a massa do rizoma foi maior em baixios
(3,233,39 g) que em plats (0,690,61 g; F(3,24)=9,01; p=0,006; Fig. 2). No entanto, o
investimento em defesa estrutural foi similar nos indivduos de baixio e plat (t=0,06; gl=22;
p=0,95).
216
Figura 1. Massa seca da raiz controlada pelo tamanho dos indivduos de I. arouma em baixios
e plats, Amaznia central, Brasil. As caixas representam o intervalo entre 25% e 75% dos
valores de massa seca da raiz. A linha horizontal dentro da caixa representa a mediana.
Figura 2. Massa seca do rizoma proporcional ao tamanho dos indivduos de I. arouma em

baixios e plats, Amaznia central, Brasil. As caixas representam o intervalo entre 25% e 75%
dos valores de massa seca do rizoma. A linha horizontal dentro da caixa representa a mediana.
Discusso
Neste trabalho encontrei que os indivduos de I. arouma em baixios investem
proporcionalmente mais em massa de raiz e de rizoma comparado com os indivduos
estabelecidos em plats. No entanto, no houve investimento diferencial em resistncia foliar
217
em locais com menor disponibilidade de nutrientes (baixio) comparado com reas mais frteis
(plat).
A maior alocao em massa de raiz dos indivduos de I. arouma nos baixios
comparados com aqueles estabelecido em plats deve ser uma estratgia vantajosa em
ambientes com baixa disponibilidade de nutrientes (Rice et al. 1993, Reynolds & DAntonio
1996). Como baixios tendem a ter o dossel mais aberto e receber mais luz no sub-bosque (Gale
2000), a maior limitao fisiolgica deve estar associada menor disponibilidade de
nutrientes nestes locais. Com isso, os indivduos de I. arouma investem de forma diferencial
em massa radicular, o que permite uma absoro mais efetiva de nutrientes em baixios que
em plat.
Os indivduos de I. arouma tambm investem proporcionalmente mais em massa de
rizoma quando esto localizados nos baixios que indivduos nos plats, o que indica uma
maior reserva energtica no sistema radicular. Tais reservas podem garantir uma rpida
disponibilizao de energia, capaz de garantir funes fisiolgicas em ambientes instveis,
como os baixios. Na Amaznia central, os baixios esto localizados entre vales e geralmente
associados a corpos dgua, sendo periodicamente lixiviados tanto pela chuva como pelo
transbordamento lateral dos corpos dgua. Assim, recursos absorvidos nos baixios so
convertidos em reserva energtica na forma de rizoma, como uma estratgia eficiente em
locais com baixa capacidade de reteno de nutrientes (Luizo et al. 2004).
Apesar da maior limitao de nutrientes em baixios que em plats (Chauvel et al.
1987), o investimento em resistncia foliar foi similar em ambos os locais. Desse modo, os
indivduos de ambas as reas no devem investir de forma diferencial em resistncia foliar.
Uma maior dureza das folhas e maior massa foliar por rea tendem a diminuir a eficincia
fotossinttica (Wright & Westoby 2002). Com isso, pode haver um ajuste, no qual indivduos
dos baixios investem em maior rea foliar especfica em detrimento da dureza e massa foliar
por rea.
218
Na Amaznia central, variaes ambientais podem ocorrer em uma pequena escala

espacial associadas topografia local, como por exemplo, na disponibilidade de nutrientes
entre baixios e plats. Em I. arouma, a plasticidade fenotpica no sistema radicular associada
a mudanas na disponibilidade de recursos pode aumentar a probabilidade de estabelecimento
da espcie tanto em baixios como em plats. Desse modo, a plasticidade fenotpica no sistema
radicular deve ser um atributo importante para o estabelecimento de espcies vegetais ao longo
de gradientes de disponibilidade de nutrientes.
Agradecimentos
Agradeo e boto f em toda a equipe deste EFA! Vida longa a este curso! Gostaria de
agradecer ao Z Lus que sempre soube da minha vontade em participar e me incentivou
momentos pontuais durante 6 anos de espera. Ao Paulinho pai e Paulinho me pela
prestatividade e disponibilidade em ajudar, mesmo com mil coisas rolando ao mesmo tempo.
A calma e feeling para perceber o ambiente, fazem toda a diferena nesse curso. A Dona
Eduarda e Seu Jorge, pelos rangos providenciais, especialmente as caldeiradas e costelinhas
fritas de tambaqui. Aos monitores Rauzito e Lucas pela parte tcnica das correes dos
manuscritos e dicas cientificas, e pela parceria nos momentos de folga! Aos professores de
forma geral que agregaram muito e fizeram desta turma a melhor de todas!! A todos os
companheiros de EFA que tornaram os dias, menos dias, e o tempo em mera conveno da
sociedade. Valeu mesmo!
Referncias
Aerts, R. & F.S. Chapin III. 2000. The mineral nutrition of wild plants revisited: a reevaluation of processes and patterns. Advances in Ecological Research, 30:1-67.
219
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221
As aranhas Paratrechalea sp. selecionam habitats que conferem proteo

ooteca?
Gabriela Decker
Introduo
Ambientes naturais so heterogneos e fornecem habitats que diferem em relao qualidade
das condies e recursos (e.g Holmes et al. 1999). A seleo natural favorece indivduos que
apresentam estratgias de seleo de habitat que maximizem a sobrevivncia e o sucesso
reprodutivo. A escolha dos indivduos mediada por caractersticas relacionadas s condies
do ambiente, disponibilidade de presas, parceiros sexuais e suscetibilidade a predadores
(Morin 1999). Entretanto, caractersticas como a idade e eventos reprodutivos podem alterar
a escolha do habitat. Organismos que durante o perodo reprodutivo investem no cuidado
parental precisam selecionar habitats que garantam a sobrevivncia da prole (Gonzaga 2007).
Habitats que favorecem a sobrevivncia da prole podem ser hostis em termo de
condies e recursos aos indivduos que esto cuidado dos filhotes. Assim, o investimento na
proteo e alimentao da prole pode ser uma atividade altamente custosa. Ao reduzir o tempo
no qual o organismo pode forragear, h aumento na alocao de energia para atividades que
no esto relacionadas ao seu prprio crescimento e manuteno (Clutton-Brock 1991). Alm
disto, pode haver reduo nas taxas de sobrevivncia, uma vez que os organismos ficam mais
expostos a predao enquanto cuidam dos filhotes (Krebs & Davies 1993). Entretanto, garantir
a sobrevivncia dos descendentes fundamental para o sucesso reprodutivo dos indivduos,
sendo assim, selecionar um habitat que no fornea proteo prole pode ser mais custoso ao
organismo quando comparado s perdas em relao aquisio de recursos.
Em alguns grupos de aracndeos, a presena do cuidado parental indispensvel para
a sobrevivncia dos filhotes. Algumas aranhas podem investir na sobrevivncia da prole por
meio da produo da ooteca. A ooteca um invlucro produzido com fios de seda que ajuda
222
a manter os ovos unidos, mantendo as condies adequadas de umidade e temperatura e

conferindo proteo contra parasitoides. Outras espcies investem no cuidado parental
fornecendo alimento e abrigo durante os estgios iniciais de desenvolvimento dos filhotes. A
nutrio da prole promove o atraso na disperso e reduz as taxas de canibalismo entre os
filhotes. Sendo assim, em aranhas, a produo de ooteca e a alimentao dos filhotes so
investimentos essenciais para a sobrevivncia da prole e para garantir o sucesso reprodutivo
da espcie (Gonzaga 2007).
As aranhas da espcie Paratrechalea sp. (Araneae: Trechaleidae) so predadoras que
durante atividade de forrageio se posicionam em troncos e em superfcies de folhas prximas
a corpos de gua (Silva et al. 2005, Couto 2011). Estes locais so favorveis caa, contudo
so hostis por haver intensa atividade de predadores. Ao longo do perodo reprodutivo, estas
aranhas envolvem seus ovos em ootecas, e por utilizarem suas quelceras e os pedipalpos para
segurar a ooteca, so impossibilitadas de caar. Dado que durante o perodo de cuidado
parental a aranha no pode caar e os locais de forrageio oferecem riscos de predao ooteca,
eu espero que aranhas que esto cuidando da ooteca devem alterar os locais de ocorrncia.
Minha hiptese que as aranhas que esto apresentando cuidado parental devem selecionar
ambientes distantes dos locais com maior risco de predao e que confiram proteo ooteca.
Se as aranhas com ooteca selecionam habitats com maior proteo eu espero que (i)
aranhas com ooteca iro se posicionar em locais mais distantes do corpo de gua, pois as reas
mais prximas da gua apresentam maiores riscos de predao ooteca; (ii) aranhas com
ooteca iro se posicionar na base da folha, porque na insero foliar a aranha pode estar mais
protegida por ficar menos exposta ao predador. Alm disto, por estar mais prxima a base
foliar, ela pode fugir rapidamente na presena de ameaa; iii) aranhas com ooteca iro escolher
locais cobertos por galhos e folhas, pois a presena de estruturas vegetais confere proteo
por dificultar a visualizao do predador.
223
Mtodos
rea de estudo
Realizei o estudo em um riacho de gua doce localizado no km 41, Fazenda Esteio,
pertencente rea de Relevante Interesse Ecolgico do Projeto de Dinmica Biolgica de
Fragmentos Florestais (ARIE PDBFF). A ARIE est localizada a 80 km ao norte de Manaus
(224 S - 5943 O) formada por floresta contnua de terra firme e abrange uma rea de
aproximadamente 10.000 ha de floresta ombrfila densa (Bruna et al. 2004).
Coleta de dados
Para investigar o efeito do cuidado parental de aranhas Paratrechalea sp. na seleo de habitat
eu mensurei caractersticas do ambiente de 16 aranhas que estavam cuidando de ooteca e de
17 aranhas que no estavam cuidando de ooteca. Para caracterizar o ambiente, em relao
proteo conferida a aranha, eu mensurei a distncia da aranha em relao ao corpo de gua
do riacho, a posio da aranha na superfcie foliar e a existncia de estruturas vegetais acima
e abaixo da folha na qual a aranha estava posicionada.
Eu busquei ativamente por aranhas adultas de Paratrechalea sp. ao longo da margem
de um riacho. Ao encontrar cada aranha, eu identifiquei se ela estava ou no carregando a
ooteca. Para avaliar o afastamento da aranha em relao gua eu mensurei a distncia entre
a aranha e o corpo de gua. Para avaliar a posio da aranha na folha, eu avaliei se a aranha
estava posicionada na regio mais basal ou na regio mais apical da folha. Para investigar se
as aranhas estavam selecionando ambientes menos visveis a predadores, eu avaliei se haviam
estruturas vegetais obstruindo a visualizao da aranha, e categorizei o local como obstrudo
e no obstrudo.
224
Anlises estatsticas
Para testar se as aranhas com ooteca esto mais distantes da gua do que aranhas sem ooteca
eu utilizei o teste t. Para investigar se a ocorrncia de aranhas com ooteca e sem ooteca
diferiam em relao posio na folha e a presena de obstrues acima e abaixo eu utilizei
o teste qui-quadrado para cada varivel.
Resultados
Eu analisei 33 aranhas, das quais 16 estavam cuidando de ooteca e 17 no estavam em perodo
reprodutivo. Eu encontrei diferena na seleo de habitat por aranhas com e sem ooteca. As
aranhas com ooteca estavam em locais em mdia 2,42 vezes mais distantes da gua do que as
aranhas sem ooteca (t=2,197, gl=31, p=0,018) (Fig. 1). As aranhas com ooteca foram
encontradas mais frequentemente em locais com obstruo de vegetao abaixo delas (14 dos
16 indivduos) e as aranhas sem ooteca preferiram locais onde no havia obstruo abaixo
delas (15 dos 17 indivduos) (2=9,409, gl=1, p=0,002) (Fig. 2a). Porm, as aranhas com
ooteca no diferiram em relao aos locais com obstruo acima (8 indivduos em cada
categoria ) (Fig. 2b), enquanto que, as sem ooteca preferiram locais sem obstruo acima (13
de 17 indviduos) (2=2,496, gl=1, p=0,114). As aranhas com ooteca se posicionaram de
forma similar na base (9 dos 16 indivduos) e no pice (7 dos 16 indivduos) das folhas. As
aranhas sem ooteca preferiram ficar mais prximas do pice (14 dos 17 indivduos) (2=5,308,
gl=1, p=0,021) (Fig.3).
225
Figura 1. Distncia mdia da gua do riacho para aranhas que estavam cuidando de ooteca e
para aranhas que no estavam cuidando de ooteca. A barra representa o erro padro.
Figura 2. Frequncia das aranhas que estavam cuidando de ooteca e de aranhas que no
estavam cuidando de ooteca em ambientes obstrudos por estruturas da vegetao abaixo
226
Figura 3. Frequncia das aranhas que estavam cuidando de ooteca e de aranhas que no
estavam cuidando de ooteca no pice e na base das folhas.
Discusso
Aranhas que apresentam cuidado parental alteram o seu local de ocorrncia quando
comparadas a aranhas que no esto em perodo reprodutivo. As aranhas com cuidado
selecionaram preferencialmente habitats que possam conferir proteo a ooteca. O
investimento energtico para produo dos ovos de Paratrechalea sp. deve ser alto,
justificando os custos adicionais de proteo da ooteca. Isto pode indicar que a evoluo do
cuidado parental em Paratrechalea sp. est associada a evoluo deste grupo em ambientes
com altos riscos de predao.
As aranhas com ooteca ocupam locais na vegetao mais distantes da gua do que as
aranhas sem ooteca. As aranhas devem ocorrer mais distantes da gua para se afastar dos
predadores. Alm disso, aranhas com ooteca selecionaram locais com obstrues abaixo da
folha na qual elas estavam posicionadas. Possivelmente, a seleo de locais mais obstrudos
pode dificultar a deteco das aranhas por predadores de solo que so visualmente orientados.
As aranhas com ooteca no selecionaram locais com obstrues na poro superior. A
presena de predadores voadores noturnos como morcegos e insetos que atacam estas aranhas
227
deve ser baixa, assim, no h uma presso que faa com que estas aranhas procurem locais
que dificultem visualizao deste tipo de predador. Por outro lado, as aranhas com ooteca
selecionaram folhas sem obstrues na face superior. A presena de obstrues pode no ser
vantajosa para aranhas sem ooteca, pois elas predam insetos voadores e as obstrues
poderiam prejudicar a caa.
As aranhas que estavam cuidando da prole no apresentaram diferenas no
posicionamento na folha e ocorreram de forma similar na base e no pice da folha. As aranhas
sem ooteca se concentraram preferencialmente no pice destas. As aranhas sem ooteca se
posicionam no pice da folha, pois esta posio otimiza a atividade de forrageio prximo
agua (Silva et al. 2005). provvel que, como as aranhas que esto cuidando da ooteca
preferem locais mais protegidos, o posicionamento na folha seja irrelevante para a proteo
da ooteca. Assim, a presena de obstrues deve ser o fator mais importante para proteo da
ooteca.
Alm dos riscos associados predao, estas aranhas tambm sofrem com ataques de
parasitoides. Hymenopteros parasitoides da famlia Ichneumonidae e Scelionidae foram
registrados em 3 ootecas de uma populao de Paratrechalea sp. coletada na mesma rea de
estudo (Siqueira 2014). Os parasitoides consomem os ovos presentes na ooteca, apresentando
um potencial risco ao sucesso reprodutivo das aranhas. Entretanto, estes parasitoides so
quimicamente orientados e a seleo de locais que so visualmente obstrudos no seria
relevante para proteo contra estes organismos. Dado que a frequncia de parasitoides em
ootecas de Paratrechalea sp. baixa (3 ootecas parasitadas em 18), a presso de parasitismo
no deve modular a seleo de habitat nestas aranhas.
Em concluso, aranhas que esto em perodo de cuidado parental selecionam habitats
que iro conferir proteo prole. Essa seleo deve estar relacionada principalmente aos
altos riscos de predao existentes nos locais onde as aranhas forrageiam. A seleo do habitat
durante o cuidado da ooteca esta relacionada com o distanciamento do predador e reduo da
228
capacidade de deteco visual dos predadores. Isto sugere que a principal presso de predao
ooteca conferida aos predadores do solo que so visualmente orientados. Os altos custos
de produo dos ovos, associados intensa presso de predao devem ser os principais
mecanismos que favorecero a manuteno do comportamento de cuidado parental em
Paratrechalea sp.
Agradecimentos
Primeiramente, agradeo aos coordenadores, ao PDBFF e ao INPA pela oportunidade de
participar deste curso. Esta foi sem dvida, uma das experincias mais incrveis que eu tive
oportunidade de vivenciar.
Agradeo em especial ao Paulinho me Bunita Del Fuego e ao Paulinho pai
Morcego Meeel Deus, por toda dedicao, pacincia e comprometimento com nosso
aprendizado.
Paulinho Del Fuego, voc o cara! Jamais esquecerei a sua incrvel capacidade de
nos fazer rir mesmo nas aulas de estatstica logo aps o almoo, debaixo da uma lona e com
sensao trmica de 50 graus. Voc a essncia do EFA! Atoro seu pericoooon!
Uma obrigada especial Joana pela reviso deste trabalho.
Ao Xechu Chachau, pela reviso e orientao durante a elaborao deste
trabalho. Obrigada por nos introduzir ao incrvel mundo das aranhas! Por toda fora e
incentivo e por nos divertir compartilhando as histrias dos EFAs anteriores.
Um salve ao Ale Profeta, parceiro do campo na caa as aranhas e ootecas. Eu quero
meu PI no cu, no no no cu....
Gostaria de agradecer tambm a todos os professores que vieram para fazer o curso
melhor. Ao Bruno Carioca Mala Marrento pela introduo do regime militar no EFA e pela
orientao e apoio no PO aterrorizante dos atributox funcionaix. Ao Rodrigo pela orientao
do PO herbivoria-demanda conflitante. Ao Xechu pela orientao no PO das teias muitcho
229
loucas. Ao Gilberto pela pacincia durante o campo do PO das aranhas no super-bond.

Agradeo tambm aos outros professores, Cris, Mario, Ana, Laura Pezo, Danilo Axpira,
Janzen e Fabricio que foram sempre muito solcitos a atenciosos na elaborao dos nossos
PLs.
Um agradecimento sincero tambm aos queridos e prestativos monitores, Lucas Po
de queijo Noossa e Raul O gigante. Obrigada pela ajuda nos campos, nas elaboraes
do relatrio, parceria nos Igarafests e por aguentarem as nossas chatices e desesperos.
Aos fofos e queridos, seu Jorge, aquele que tudo sabe e tudo v e a dona Eduarda, por
cuidarem da gente e nos paparicarem com os doces maravilhosos.
Aos 20 efanos, gonorantes, sortudos e insanos, minha eterna gratido em ter
compartilhado essas 3583 quartas-feiras com vocs! Ns somos um grupo e no uma
cambada! minha chara, mongolona Gabi Gacha Porradinha pela parceria e por
encantar a todos sendo essa coisa querida e me alimentar com chocolates, todynhos e
salgadinhos. AndroGiuna no s pela parceria durante o EFA mas tambm pelos conselhos
pr-EFA. Obrigada por me fazer passar frios nas noites do km41, afinal, quem precisa de saco
de dormir na Amaznia, rsrs. Dani Peste e Princesa Larica, companheiras em
desbravar Manaus! Jamais me esquecerei do nosso passeio seguro ao porto, da fuga do
mendigo e da deliciosa e barata pizza de camaro em frente ao teatro. Ao casal mais
divertido do EFA, Dani Sutra e Bandidim Hoje teeeeem!. A ssa, a espanhola mais
estilosa do EFA (desculpe pela delicadeza com que tratei os girinos do seu experimento).
todas as integrantes do clube da Luluzinha, parceiras nas loucuras, fofocas e passeios insanos
na caamba da caminhonete. Maira Gataaam Sararazinha, Mila Queen, Jlia e
CamINPA. Aos integrantes do clube do bolinha, que por aguentarem as retardadices da ala
feminina, Vomiiiitor pelas caipirinhas que agregam valor aos igarafests, Paulo Bitoca
pelas aulas circenses, a unidade Piroca & Piroca, RonRonZinho Palmas pro RonRon,
Flvio Boto F e Staloooooooooone.
230
Um agradecimento mais que especial aos meus queridos pais Agostinho e Teresinha e
minha irm Rafaela. Obrigada por entenderem e sempre apoiarem as minhas aventuras
por esse mundo afora. Amo vocs!
Estou imensamente feliz por fazer parte da famlia EFA! Aprender a fazer cincia em
plena Maznha com pesquisadores incrveis foi certamente, uma das melhores experincias
da vida! Nem acabou e j sofro de saudades. Melhor impossvel! TMO JUNTO!
Referncias
Bruna, E.M., D.M. Lapola & H.L. Vasconcelos. 2004. Interspecific variation in the defensive
responses of obligate plant-ants: experimental tests and consequences for herbivory.
Oecologia, 138:558-565.
Couto, T.B.A. 2011. O que determina a escolha de locais de caa por aranhas pescadoras
(Trechaleidae)? In: Ecologia da Floresta Amaznica (J.R.C. Camargo, P.E.D.
Bobrowiec & P.E.C. Peixoto, eds.). Manaus: INPA.
Clutton-Brock, T.H. 1991. The Evolution of Parental Care. Princeton University Press,
Princeton, NJ.
Intercincia.
Holmes, R.T., P.P. Marra & T.W. Sherry. 1996. Habitat- specific demography of breeding
black-throated blue war- blers (Dendroica caerulescens): implications for population
dynamics. Journal of Animal Ecology, 65:183195.
Publishing.
231
Siqueira, A.C. 2014. Maior investimento em prole aumenta os custos do cuidado parental em
aranhas. In: Ecologia da Floresta Amaznica (J.R.C. Camargo, P.E.D. Bobrowiec &
P.E.C. Peixoto, eds.). Manaus: INPA.
Morin, P.J. 1999. Community ecology. Blackwell Science, Oxford.
232
Se piscar o predador pega, se piscar a larva come: bioluminescncia em larvas de

colepteros (Lampyridae)
Gabriela Pacheco Hass
Introduo
Muitos organismos utilizam sinais para comunicao, tais como movimentos especficos,
pistas qumicas, estmulos auditivos e visuais (Barbosa & Castellanos 2005). Estes sinais so
utilizados principalmente para obteno de parceiros reprodutivos, evitao de predadores e
localizao e captura de presas (Barbosa & Castellanos 2005). Um estmulo visual utilizado
por vrios organismos (e.g. bactrias, fungos, algumas plantas e 11 filos animais) a
bioluminescncia, que consiste na produo de luz por meio da oxidao de uma substncia
chamada luciferina (Grimaldi & Engeli 2005, Triplehorn & Jonnson 2011).
A bioluminescncia em insetos um tipo de sinalizao visual que ocorre
esporadicamente em Diptera (e.g. Mycetophilidae) e frequentemente em Coleoptera (e.g.
Elateridae e Lampyridae; Lloyd 1983). Nos besouros lampardeos, este sinal visual serve para
atrair parceiros sexuais e por isso apresentam durao, frequncia, rtmo e intensidade
distintos para cada espcie (Grimaldi & Engeli 2005). Embora a emisso destes sinais
luminosos apresente vantagens importantes, este tipo de sinalizao tambm pode acarretar
algumas desvantagens. Uma das principais desvantagens que a emisso de luz tem um custo
energtico bastante alto (Triplehorn & Jonnson 2011, Wood 1995). Alm disso, a emisso de
sinais luminosos aumenta a chance de predao por organismos visualmente orientados
(Barbosa & Castellanos 2005). Visto isso, o objetivo do investimento neste atributo e a sua
vantagem para os indivduos dos grupos onde esse fenmeno ocorre ainda so bastante
discutidos.
A bacia Amaznica possui um complexo de riachos denominados localmente como
igaraps. reas adjacentes aos igaraps so habitadas por larvas de colepteros Lampyridae
233
que so predadoras e apresentam rgos fticos nos esternitos abdominais. Se estes indivduos
no esto em estgio de desenvolvimento potencialmente reprodutivo e se a bioluminescncia
poderia deixar estes animais mais susceptveis a predao, me questionei qual a vantagem do
investimento em bioluminescncia para essas larvas. H registros de fmeas de algumas
espcies de lampardeos predadores que mimetizam as emisses luminosas de outras espcies
para atrair os machos e pred-los (e.g. Photuris, Grimaldi & Engeli 2005; Triplehorn &
Jonnson 2011), assim como existem larvas de Elateridae que utilizam sua luminosidade na
captura de presas (Pyrearinus termitilluminans, Grimaldi & Engeli 2005). Considerando o
exposto acima, a minha hiptese que a emisso de sinal luminoso por larvas de colepteros
est relacionada com a obteno de alimentos.
Mtodos
rea de estudo
Realizei este estudo em uma floresta de terra firme na Amaznia Central, em uma rea
localizada a aproximadamente 80 km ao norte de Manaus, Brasil. Conhecido como
acampamento do Km 41. O local est inserido na rea de Relevante Interesse Ecolgico
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE-PDBFF) (0224S e 5944O),
que abrange aproximadamente 10000 ha (Bierregaard et al. 2001). O clima da regio tropical
do tipo Am tropical mido de mones de acordo com a classificao de Kppen-Geiger
(Peel et al. 2007), caracterizado por possuir uma estao seca com precipitao mdia de
1900 mm/ano (junho-outubro) e uma estao chuvosa com precipitao mdia de 2500
mm/ano (novembro-maio; Ferreira & Laurance 1997). A temperatura mdia anual de 26,7
C e a precipitao pluviomtrica anual mdia de 2300 mm (INMET, 2014).
234

Observei e coletei 22 larvas de colepteras do tipo campodeiforme da Famlia Lampyridae
que estavam emitindo luz, durante o perodo noturno. Para cada indivduo, foi contado o
nmero de vezes que as larvas emitiram sinais luminosos em um intervalo de tempo de 5 min.
Utilizei este valor como indicativo do investimento das larvas em emisso luminosa.
Para avaliar o estado nutricional das larvas, utilizei a medida de condio corporal de
cada indivduo, medi a sua massa em uma balana com preciso de 0,001 g e as suas
dimenses corporais, tais como comprimento e largura, com paqumetro digital. Estimei o
volume corporal por meio da frmula ovoide-elipsoide: V=4/3(C/2)(L/2), onde C o
comprimento corporal e L a largura (Dunham 1983). Calculei a densidade corporal de cada
indivduo pela razo entre massa e volume do corpo. Utilizei o valor da densidade corporal
como indicador da condio corporal do indivduo. Considerei que indivduos menos densos
apresentam melhor condio corporal, por possurem maior reserva de gordura. Para testar se
indivduos que emitem maior frequncia de sinais luminosos apresentam menor densidade
corporal fiz uma regresso linear simples considerando o nmero de emisses de luz como
varivel independente e densidade corporal como varivel dependente. Se indivduos
investem em emisso de luz como uma estratgia para captura de presas, eu espero que
indivduos que emitem sinais de luz em maior frequncia apresentem menor densidade
corporal.
Resultados
Larvas emitiram luz, em mdia, 3414 vezes por 5 min. (mdiadesvio padro). A densidade
corporal mdia das larvas foi 2,30,7 mg/cm. Larvas que investem mais em emisso de luz
no apresentam menor densidade corporal (F(1,2)=5,75; r (ajustado)= 0,18; p=0,026; Fig.1).
235
Figura 1. Relao entre o nmero de emisses luminosas de larvas de Lampyridae

(Coleoptera) e a densidade corporal das larvas (g/mm), em rea adjacente a um igarap na
Amaznia Central.
Discusso
Larvas que investem mais em emisso de luz no exibem melhor condio corporal. Ento,
as larvas que investem mais em sinais luminosos no parecem ter vantagem na captura de
presas. Isto indica que a sinalizao no est unicamente relacionada com a obteno de
alimento.
Ao longo das anlises, observei que as larvas que tinham maior densidade e emitiam
mais sinais luminosos eram tambm aquelas com maior tamanho corporal. Durante o
desenvolvimento larval (instares) dos colepteros, os indivduos so geralmente semelhantes
em forma, aumentando apenas em tamanho (Triplehorn & Jonnson 2011). Ao longo do
crescimento, larvas precisam de mais energia para sustentar suas taxas metablicas mais
elevadas, o que explicaria a baixa reserva de gordura em larvas maiores. Desta forma, levantei
a hiptese a posteriori de que o investimento em emisso luminosa estaria relacionado com a
idade dos indivduos. Para avaliar isso, realizei uma regresso linear considerando o
comprimento do corpo como varivel independente e nmero de emisses de luz como
236
varivel dependente, obtendo um resultado significativo (F(1,2)=9,8; r (ajustado)= 0,29; p=0,005;

Fig.2). Desta forma, existe um padro onde indivduos menores investem menos em emisso
de luz e que, medida que os indivduos se desenvolvem, este investimento aumenta. Estes
resultados sugerem que a emisso de luz nesses insetos no atua primariamente para a atrao
de presas para alimento.
Figura 2. Relao entre o comprimento corporal (mm) e o investimento em emisso luminosa

por larvas de Lampyridae (Coleoptera), em rea adjacente a um igarap na Amaznia Central.
Uma das possveis explicaes para os resultados encontrados que ocorra um

balano entre vantagens na obteno de alimentos e desvantagens com a emisso de sinais
luminosos em larvas de Lampyridae (Coleoptera). Um exemplo deste impasse
comportamental pode ser observado em anfbios onde, a vocalizao emitida para atrao
de parceiros sexuais, embora aumente as chances de serem detectados por predadores (Wells
2007). possvel que larvas pequenas sejam mais susceptveis predao por terem menor
chance de escape frente ao predador. Por outro lado, pequenas quantidades de alimentos so
suficientes para suprir sua demanda energtica para realizar suas atividades. Logo, emitir
poucos sinais luminosos pode ser suficiente para garantir o retorno energtico necessrio e
reduzir a exposio a predadores. medida que as larvas crescem elas tm mais habilidade
237
de escape de predadores. Contudo, necessitam de mais energia para suas atividades, fazendo
com que invistam mais em sinais luminosos. Considerando que a emisso de luz um
processo energeticamente custoso (Wood 1995), medida que as larvas sinalizam mais, elas
gastam mais energia e consequentemente, reservam menos gordura. Neste sentido, o maior
investimento em sinais luminosos por larvas de instares mais tardios (mais velhas) sugere
que estas larvas estejam investindo mais em atrao de presas, embora a liberao deste sinal
implique em um maior gasto energtico. Esta hiptese apoiada pelas relaes encontradas
entre o tamanho e a densidade corporal das larvas e o seu investimento em emisso de luz
(Figuras 1 e 2).
Por meio deste estudo conclu que larvas maiores (instares mais tardios) exibem uma
reserva energtica mais baixa e apresentam um maior investimento em sinal luminoso. Por
outro lado, larvas menores (instares mais iniciais) possuem maior quantidade de gordura e
investem menos em emisso de sinal luminoso. Sendo assim, sugiro a hiptese que o sinal
luminoso pode atuar como uma forma secundria na atrao de presas, mas que deve ser
regulada por outras presses, como a de predao por organismos visualmente orientados.
Agradecimentos
Ao PDBFF e ao INPA pela disponibilizao de toda a sua estrutura e investimento sem
os quais este sonho no teria sido realizado.
Ao dono do curso Jos Camargo pela dedicao e por fantasmagoricamente estar
sempre cuidado de todos ns.
Ao Paulinho Enrique Me Bunita e Paulinho Estefano Papi Morcego por terem
me selecionado e proporcionado essa experincia inenarrvel, na qual pude aprender
muuuuito sobre (n) coisas, as quais nunca tinha tido contato. Alm disso, por terem me
instigado a observar os fatos, fazer mais perguntas, montar hipteses e refletir sobre previses,
ou seja, por a cachola para pensar! Especialmente, Me bunita (e baranga claro) obrigada
238
pelos esporros, pelas risadas e diverso, mas principalmente, te agradeo por me motivar a
correr atrs para sanar as minhas deficincias e me encorajar e mostrar que eu sei e que eu
posso! Papi Morcego (bate o cabelo vai) quero te agradecer pelos conselhos srios (algum
tem que ser n), pelos momentos de conversa e passagem de conhecimento que me fizerem
pensar muito, mas em especial, por ter sido parceiro em atolar no lodo em plena escurido
em busca das larvas piscantes do capeta!
Aos integrantes do alto clero que nos acompanharam ao longo destas intensas 30
quartas-feiras, sempre dispostos a conversar, tirar dvidas, ensinar, discutir e passar trabalho,
mas o mais incrvel, sempre com sorriso nos rostos e nos tratando de igual para igual. Chris
Corra, Mrio Almeida-Neto, Bruno Rosado, Rodrigo Cogni, Jansen Zuanon, Axpira Muniz,
Fabrcio Baccaro, Gilbero Saltos, Joanna e Ana Andrade, o meu muito obrigada por
disponibilizarem um pouquinho do precioso tempo de vocs para o nosso crescimento!
Gostaria de dizer um vlw por tudo especial para os dois teachers que mais tive contato e
que me ajudaram demais durante os ltimos Ps e PI, Tiago Kloss Chau-Chau e Laura
Leal Pezo do Capeta. Laura, adorei conhecer mais sobre o mundo das formigas, foi demais!
Juro que vejo-as com outros olhos agora. E obrigada pelas infinitas e pacienciosas explicaes
sobre tudo, e principalmente no PI da piscncia. Chau-chau, trabalhar contigo foi muito tri,
pois une aprendizado e diverso, alm disso, queria te agradecer principalmente por abraar a
ideia das larvas do capeta comigo! Teachers queridos e loucos vlw por isso e todas as demais
loucuras! Adorei abusar de vocs, thsssss!
Aos melhores e mais fofos, dedicados e amigos monitores de todos os EFAS (tenho
certeza que so) Po de Queijo e Gigante da Guerra: Lucas, obrigada pelos dirios
eaimm gacha demonstrando um carinho (de irmo mesmo) que sempre senti receber de ti,
pelas aulas de capoeira (vou comear a fazer certo) e por toda a fora nas mill verses dos
trabalhos interminveis. Raulzito, nooooossa quero que saiba que tu foi um amigo muito
importante para mim ao longo destes dias eternos e intensos do EFA, s tenho a te agradecer
239
por todo o carinho, pelos papos cabeas e pelos nem to cabeas kkk, pelos abraos
inesperados que fazem tanta falta nesta nossa vida paralela, e por sempre acreditar no meu
potencial e fazer com que eu mesma acreditasse. Guris, vocs fizeram toda a diferena neste
curso, agradeo por ter tido monitores to queridos, e que ajudaram este sonho ser exatamente
como sonhei! Obrigada pela preocupao, companheirismo e pelos conselhos de veteranos de
EFA, foram muuuuito importantes. E, talvez vocs no saibam, mas vocs dois fizeram a
gacha aqui se sentir muito especial no curso! (visualizei aquela cara do Paulinho agora kkkk)
Ao seu Jorge Mundinho por todas as suas porradices, que divertidamente
coordenava nossos horrios de rango e, alm disso, ficou firme e forte sempre parcero nas
festas. A dona Eduarda pelo carinho e pelos pudins e bolos deliciosos dos deuses!
Queria agradecer a amizade e coleguismo de todos os guris do curso, Bandidin, Bitoka,
Boto F Pinto, Piroka, Profeta, RonRon. Stallone e Vomito. Foi muito legal
conviver, estudar e dividir toda essa experincia com vocs, foram incrveis!!! Mas o meu
agradecimento mais que especial vai para todas as gurias que arrasaram em amizade,
companheirismo, divertimento, beleza, fora e coragem para enfrentar seus medos e
dificuldades, mas principalmente, em empolgao e felicidade! Gurias foi timooooo
estas com vocs!!!! Queen nunca irei esquecer teus cuidados, tu s d+; CamInpa tu uma
queriiiiiida, tua tranquilidade foi o equilbrio da mulherada; Dani Uma minha anja, tu s um
mximo, forte, inteligente e divertida; Issa o estilo em mulher, tua presena fez toooda a
diferena; Jlia tu a doidice em pessoa, completou o time; Mara Gatam simplesmente a
felicidade em pessoa, foi um prazer conviver contigo. Em particular, gostaria de agradecer de
corao as gurias do Sul e a Lari, gurias que me ajudaram muito, que estiveram ao meu lado
em todos os momentos, tantos os felizes quanto os difceis, e que tenho a convico em dizer
que se tornaram grandes amigas: Dani Peste tu uma amigoooona, como esquecer do teus
carinhos de cabea, eles ficaram marcados no meu corao; Gab B&D fia, sem palavras...
nunca pensei em ganhar uma amiga to especial neste curso, ainda mais uma to retardada
240
como eu, amizade inesquecvel; AndroGIUna tu s uma guria fora de srie, srio foi
tima a tua parceria e amizade na seriedade e nas loucuras; Lari nssa empolgante te ver
crescer e se libertar, ameiiii demais a companhia. Gentem amei conhecer cada uma de vocs
com as suas personalidades particulares e peculiares e, principalmente, perceber o respeito
que rolou entre este GRUPO e ver que todos ns nos demos muito bem e que crescemos
juntos!!! Mas bah foi tri especial para mim ver como existem pessoas especiais neste
brasilzo e saber que agora posso cham-las de amigos. Grande abrao gurizada e, espero que,
at logo!
Referncias
Barbosa, P. & I. Castellanos. 2005. Ecology of predator-prey interactions. Oxford:
Dunham, A.E. 1983. Relized niche overlap, resourse, abundance, and intensity of interspecific
competition, pp. 261-280. In: Lizard Ecology: studies of a model organism.
Cambridge: Harvard University Press.
Ferreira, L.V. & W.F. Laurance. 1997. Effects os forest fragmentation on mortality and
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INMET, 2014. Instituto Nacional de Meteorologia <www.inmet.gov.br/>. Acessado em 22 de
junho de 2014.
Grimaldi, D. & M.S. Engeli. 2005. Evolution of the insects. New York: Cambridge University
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Lloyd, J. E. 1983. Bioluminescence and communication in insects. Annual Review of
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Triplehorn, C.A. & N.F. Jonnson. 2011. Estudos dos insetos. So Paulo: Cengage
Learning.
Wells, K.D. 2007. The Ecology and behavior of amphibians. Chicago: The University of
Chicago Press.
Wood, K. V. 1995. The chemical mechanism and evolutionary development of beetle
bioluminescence. Photochemistry and Photobiology, 62: 662-73.
242
A presena de espinhos nas palmeiras no afeta a propenso das aranhas a

reconstrurem as teias aps um distrbio
Giulliana Appel
Introduo
Os animais, por serem mveis, podem buscar locais que ofeream o recurso e estrutura
necessria para a sua sobrevivncia, crescimento e reproduo. Estes locais podem apresentar
complexidade estrutural variada, tanto horizontais quanto verticalmente (Rypstra et al. 1999).
Locais com maior complexidade estrutural possuem caractersticas vantajosas relacionadas
abrigo, ao risco de predao e disponibilidade de alimentos, os quais devem conferir maior
aptido aos indivduos (Allan 1995, Souza 2007).
Aranhas usam informaes como a frequncia de visitas de presas e caractersticas do
substrato para encontrar locais que aumentem sua chance de sobrevivncia (Romero &
Vasconcelos-Neto 2007a). Caractersticas da vegetao, como estruturas disponveis para a
ancoragem das teias podem proporcionar um local de melhor qualidade para o
estabelecimento das aranhas (Krebs & Davies 1993). Logo, os indivduos devem permanecer
nesses locais mesmo aps algum distrbio, caso a qualidade do ambiente permanea. Alm
disso, a estrutura da vegetao pode favorecer as aranhas a evitar predadores, localizar reas
de forrageamento, encontro de parceiros sexuais, acasalamento e proteo contra dessecao
(Romero & Vasconcelos-Neto 2007a; Souza 2007). Dessa forma, o nmero de ramificaes
em planta, tricomas, tamanho e forma de folhas devem influenciar na deciso das aranhas de
permanecerem no local.
Algumas aranhas apresentam diferentes arquiteturas de teias e armadilhas que
necessitam de locais especficos para a sua construo. Por exemplo, representantes da famlia
Salticidae ocorrem preferencialmente sobre bromlias, e a arquitetura da planta em forma de
roseta facilita a construo de teias destas aranhas (Romero & Vasconcelos-Neto 2007b). J
243
as aranhas construtoras de teias tridimensionais (Theridiidae e Pholcidae) ocorrem

preferencialmente em plantas com maior densidade de folhas e galhos, pois a construo de
suas teias normalmente requer espaos pequenos entre os suportes (Uetz 1991). Por isso, estas
teias geralmente necessitam de mais pontos de ancoragem. Sendo assim, esperado que as
aranhas construtoras deste tipo de teia tenham maior fidelidade quanto ao local de nidificao.
Aranhas que constroem teias tridimensionais frequentemente ocorrem mais em
palmeiras com espinhos do que em outras plantas (Santos 2013). Porm, a relao entre a
estrutura da planta e a seleo de habitat das aranhas ainda pouco conhecida (Souza 2007).
Dessa forma, os espinhos dispostos na rqui das palmeiras acaules podem fornecer uma
arquitetura favorvel na construo de teias tridimensionais nessas plantas, constituindo assim
um local de alta qualidade para construo de teias. Sendo assim, a minha hiptese que a
arquitetura das palmeiras por possurem muitos pontos de ancoragem, so locais de melhor
qualidade que proporcionam s aranhas maior proteo. Se minha hiptese for verdadeira, eu
espero que aps um dano o nmero de abandonos das teias ser menor nas palmeiras com
espinhos. E o nmero de reconstrues ser maior nas palmeiras com espinhos.
Mtodos
Realizei este estudo no stio do Km 41 (02 24 S-5943 O), que est localizada cerca de 80
km ao norte de Manaus, na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica Biolgica
de Fragmentos Florestais (ARIE - PDBFF), Amaznia Central. A rea caracterizada como
floresta de terra firme e apresenta cerca de 10.000 ha de floresta (Laurance et al. 2010). O
clima da regio tropical mido, com temperatura mdia anual de 26,7 C e pluviosidade
mdia de 2000 mm por ano (Lovejoy & Bierregaard 1990).
Selecionei 30 palmeiras acaules que tivessem espinhos na rquis e teias
tridimensionais construdas sobre a planta. Em cada palmeira as teias estavam ancoradas em
pelo menos dois pontos da planta focal. Em todas as plantas desconectei a teia de uma das
244
rquis. Dessa maneira, a teia ficou parcialmente ancorada em pelo menos outros dois pontos
que poderiam ser outra rqui da palmeira ou em outras plantas, ou folhio. Para verificar se a
arquitetura das palmeiras so locais de melhor qualidade, em 15 palmeiras cortei os espinhos
de todas as rqui e em 15 palmeiras mantive os espinhos. Nas plantas em que eu retirei os
espinhos, a minha expectativa era de que as aranhas no reconstrussem as teias e
abandonassem o local. Enquanto naquelas onde os espinhos foram mantidos, eu esperava que
as aranhas reconstrussem as teias aps 24 horas do distrbio imposto.
Utilizei um teste Qui-quadrado para testar a previso de que o nmero de abandonos
menor nas palmeiras onde mantive os espinhos do que naquelas em que retirei os espinhos.
Assim como testei a previso de que o nmero de reconstrues maior nas palmeiras onde
mantive os espinhos do que naquela em que retirei os espinhos. Considerei o abandono ou no
da aranha na teia como varivel resposta, e a presena ou no de espinhos como varivel
preditora.
Resultados
Das 30 palmeiras que eu utilizei durante o experimento, 28 indivduos eram da espcie
Astrocaryum sciofolium e dois indivduos pertenciam ao gnero Bactris. As aranhas
pertenciam a diferentes espcies da famlia Pholcidae, sendo que esta uma das famlias
caracterizadas por construir teias tridimensionais (Vieira et al. 2007).
As aranhas apresentaram trs tipos de respostas aps a retirada dos pontos de
ancoragem: (I) abandono de teia, (II) reconstruo dos pontos de ancoragem da teia, (III)
permanncia na teia mesmo com os pontos de ancoragem desfeitos. A resposta mais
encontrada foi o abandono de teia, com 53,33%, seguida de reconstruo com 16,66% e
permanncia na teia sem os pontos de ancoragem nos espinhos com 10% do total.
Nas palmeiras que eu retirei os espinhos, 40% (N=6) das aranhas abandonaram suas
teias (Tabela 1). Para as palmeiras que os espinhos permaneceram, a percentagem de
245
abandonos foi de 66,67% (N=10). No houve diferena em relao ao nmero de abandonos

entre palmeiras que os espinhos foram retirados e palmeiras que os espinhos foram mantidos
(2=0,15; gl=1; N=30; p=0,69).
Nas palmeiras que eu retirei os espinhos, 46,66% (N=7) das teias foram reconstrudas,
enquanto naquelas que os espinhos foram mantidos houve 26,66% (N=4) de reconstrues
(Tab. 1). Tambm no houve diferena em relao ao nmero de reconstrues entre os dois
tipos de palmeiras (2=2,00; gl=1; N=30; p=0,15). Das 11 reconstrues de teias, seis foram
realizadas em outros locais da palmeira, usando outros espinhos ou a prpria rqui como
pontos de ancoragem. Apenas trs aranhas permaneceram na teia aps eu ter desfeito os pontos
de ancoragem, sendo duas nas palmeiras em que foram retirados os espinhos e uma na
palmeira que os espinhos foram mantidos.
Tabela 1. Nmero de observaes para os abandonos das teias, reconstrues e permanncias

nas teias construdas em palmeiras acaules onde os espinhos foram mantidos (controle) e em
palmeiras onde os espinhos foram retirados.
Resposta
Abandonos
Reconstruo
Permanncia na teia
Controle
N de
observaes
10
4
1
Porcentagem em
relao ao total
66,66%
26,66%
6,66%
Palmeiras com espinhos

retirados
N de
Porcentagem em
observaes
relao ao total
6
40%
7
46,6%
2
13,33%
Discusso
A retirada dos espinhos das palmeiras no resultou em maior abandono ou reconstruo das
teias em relao ao observado nas palmeiras em que os espinhos foram mantidos. Isto indica
que a presena de espinhos no influencia na permanncia das aranhas no local. Uma vez que
a teia est estabelecida a fidelidade destas aranhas pelo local independente da quantidade de
pontos de ancoragem disponveis para a construo da teia. Dessa forma, o nmero de
246
espinhos pode ser importante no momento da escolha do local para a construo da teia, mas
a presena de espinhos no confere qualidade suficiente para um distrbio afetar a estrutura
da teia.
Como o abandono foi a resposta mais encontrada neste trabalho, o dano causado a teia
pode ter indicado a aranha que aquele local no mais seguro para a permanncia na teia.
Assim, posso inferir que a presena de espinhos no um fator decisivo para a permanncia
das aranhas, pois quando existe dano na teia, as aranhas mudam de local independentemente
da presena de estruturas que podem favorecer ancoragem da teia. Alm disso, aranhas tm
um alto custo energtico para construir teias tridimensionais (Vieira et al. 2007). Desse modo,
possvel que a reconstruo de teias em um novo local pode ser mais eficiente que a
construo de uma nova teia em um local previamente escolhido.
O fato das palmeiras acaules serem dominantes no sub-bosque da floresta amaznica
(Balslev et al. 2011), pode indicar que as aranhas esto construindo suas teias porque a
arquitetura destas plantas e o padro mais abundante na floresta. Provavelmente, estas aranhas
s precisam de alguns pontos de ancoragem para a construo de teias tridimensionais, e uma
maior quantidade de espinhos representa apenas mais pontos de ancoragem do que as aranhas
podem utilizar. Dessa forma, outros componentes estruturais do sub-bosque podem ser pontos
de ancoragem to eficientes para a construo da teia quanto so os espinhos.
Agradecimentos
Primeiro, EFA obrigado por existir!! Nunca pensei que pudesse gostar tanto de um curso como
eu curti esse! (*Sorriso Sincero*) Vida longa ao EFA! Mas acima de tudo, queria agradecer a
famlia e aos amigos, que sem eles EU no existiria. MEU MUITO OBRIGADOO aos
Paulinhos (pai e me) por tanto me ensinarem e me inspirarem (J o apelido no agradeo
tanto zuando)!! A dona Eduarda e ao Seu Jorge por sempre nos alimentar bem (Minha me
agradece!!), a todos os professores que passaram pelo EFA Bruno, Axpira, Fabrcio, Thiago,
247
Mrio, Gilberto, Cris, Rodrigo, Laura, Ana e Joana (cada um com seu jeito louco de revisar e
desenhar nos POs), ao Lucas MUDEUSS feliXXXmente passei mais esse tempo contigo
(Since Ducke) thanksss por me acompanhar no campo da ona parda, ao Rauuuul por sempre
se preocupar e ser LECAU com todo mundo, continue assimmmm guriiii. A todos os miguxos
(ohhhh) do EFA 2014 (a melhor turma!!), OBRIGADMM as gurias do suuuuullllllll (Gabi
Porradinha, Gabi Nia e Dani pexxte) pelas gordices eternas, risadas e parceria, incrvel
pensar que em pouco tempo temos a sensao de nos conhecer a muito mais tempo!! FOI
TXXIMO tambm passar esse ms com toda a alegria do pessoal (sim vou agradecer um
por um que vamos ser justos!), a Mayara Gata pela empolgao em pessoa, a Dani Sutra pelas
piadas, a Caminpa pela meiguice, ao Isgina pela preocupao e cuidados ps PT, ao Pinto
(Meeow!) pelas brincadeiras, a Larica pela palavras de impacto, a Mila pelas dicas e
conversas, ao Stalooooooooooooone pela amizade e convvio dirio em Manaus city, ao Boto
F pelos perrengues dos POs, ao Vomiitor pela ajuda e conhecimento, a Issa pelo bom humor
e jeito fofa de ser, ao Profeta pelas zueiras, ao Bandidim por ter um dos sotaques mais
engraados que j conheci, a Jlia lindinha pela cabea malicioooosa, ao Ronronzinho
(PAALMAS) por ter as mensagem mais picas nos recadinhos do corao e ao Bitoca pela
gentileza! Obrigado a todos envolvidos na organizaaation do curso! E valeu gente, ficaro
eternos na minha memria e no meu corao! (Momento breguice! Hahah) beijooooooooooo
Referncias
Allan, J.D. 1995. Stream ecology: Structure and function of running waters. London:
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250
Risco de predao reduz a movimentao de girinos em diferentes estgios

ontogenticos
Isabel C. Barragn
Introduo
O risco de predao um dos principais moduladores do comportamento animal (Sih 1992).
Presas podem adotar diversas estratgias de defesa, como adaptaes fenotpicas (Ruxton et
al. 2004, Svanbck & Eklv 2012), modificaes no ciclo de vida (De Block et al. 2007) e
comportamentais (Lima & Dill 1990, McPeek 1990, Wooster & Sih 1995, Losos et al. 2004,
Samsom et al. 2009). Na natureza, comportamentos que maximizam a sobrevivncia dos
organismos so favorecidos evolutivamente, destes, dois podem estar relacionados evitao
do ataque de predadores: diminuir a chance de encontro ou escape aps ser detectado
(Langerhans 2006).
Dentro das estratgias comportamentais, o agrupamento das presas pode diminuir o
risco de predao de diferentes maneiras (Krebs & Davies 1993). Uma delas o aumento da
eficincia da vigilncia do grupo, uma vez que indivduos agrupados conseguem perceber a
aproximao de predadores mais eficientemente que indivduos solitrios. Outra estratgia
a intimidao do predador atravs de movimentos coordenados de grupo que simulam a
silhueta de um animal maior. Algumas espcies de presa podem, ainda, se organizar para se
defender ativamente do predador (mobing). Outra estratgia o efeito de diluio, no qual, ao
se agregar, um indivduo tem sua probabilidade de ser predado diluda em funo do tamanho
do grupo (Krebs & Davies 1993).
Outra estratgia antipredao est relacionada com o padro de movimento das presas.
Na presena de predador, as presas podem aumentar, diminuir ou no alterar seu movimento.
Presas rpidas tendem a fugir ativamente porque tm uma alta chance de escape.
Adicionalmente, presas rpidas podem desenvolver outras estratgias associadas, como
251
movimentos errticos de fuga, coloraes que desviem a ateno do ataque a membros no

vitais, ou perda induzida de membros atingidos e autotomia (Ruxton et al. 2004). Por outro
lado, presas com mobilidade limitada, devem adotar estratgias distintas, como por exemplo,
a tanatose, onde os animais se fingem de mortos para tentar que o predador perca o interesse
por elas (Del-Claro 2004).
O tipo de estratgia comportamental contra predao depende das caractersticas
morfolgicas e fisiolgicas da presa. Apesar de usualmente estudadas entre espcies, essas
caractersticas podem mudar tambm ao longo da ontogenia. Assim, um mesmo indivduo que
sofre transformaes de suas habilidades motoras e sensoriais pode responder de diferentes
maneiras aos riscos de predao ao longo do seu ciclo de vida. Um exemplo so os anuros,
que sofrem mudanas drsticas durante seu desenvolvimento. Nos primeiros estgios de
girinos, os indivduos tm tamanho menor e as estruturas natatrias ainda no esto totalmente
desenvolvidas, logo sua mobilidade reduzida. Na medida em que o estgio ontogentico
avana, as estruturas natatrias e respiratrias dos girinos se desenvolvem, aumentando suas
habilidades motoras. Esse incremento na capacidade de movimentao ao longo da ontogenia
pode levar a variaes nas estratgias para diminuir o risco de predao durante a fase de
girino.
Observei girinos da mesma espcie em diferentes estgios ontogenticos em poas
temporrias. Nas poas, os girinos em fases iniciais de desenvolvimento mantm uma
distribuio agregada. Quando ocorre algum distrbio, como por exemplo, uma vibrao na
gua, os girinos se dispersam momentaneamente e, em seguida, se reagrupam e permanecem
parados. Porm, girinos em estgios mais tardios de desenvolvimento parecem permanecer
dispersos nas poas, se movimentando ativamente quando ocorre algum distrbio na gua.
Dado que nestas poas, predadores de girinos so abundantes (como baratas dgua, aranhas
e larvas de odonata) procurei responder como os predadores determinam a distribuio e a
movimentao de girinos em diferentes fases ontogenticas. Considerando que os girinos dos
252
primeiros estgios tm uma mobilidade limitada, e que essa mobilidade aumenta nos estgios
mais avanados, minha hiptese que a estratgia antipredao mude ao longo da ontogenia
dos girinos. Assim, espero que os girinos de estgios mais iniciais respondam ao risco de
predao se agregando e diminuindo sua movimentao para se proteger via efeito de diluio.
Por outro lado, espero que os girinos nos estgios mais avanados respondam se dispersando
e aumentando sua movimentao via efeito fuga.
Mtodos
rea de estudo
Realizei o estudo em poas temporrias formadas numa estrada arenosa que d acesso ao km
41 da reserva do Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF) e declarada
rea de Relevante Interesse Ecolgico (ARIE). As poas apresentam tamanho varivel, desde
1 m por 0,3 m de largura at de 7 m por 3 m.
Capturei os girinos em 4 poas temporrias utilizando uma peneira de 2 mm de malha.
Considerei quatro estgios ontogenticos consecutivos de uma mesma espcie (famlia
Leptodactylidae), que variam no nvel de desenvolvimento de estruturas motoras e tamanho
(estgio 1: 0,27 0,05 cm, estgio 2: 0,73 0,07 cm, estgio 3: 0,92 0,15, e estgio 4: 2,03
0,39 cm; mdia DP do comprimento).
Para quantificar o efeito do risco de predao na distribuio e movimentao das
quatro classes ontogenticas dos girinos, montei um bloco experimental para cada uma das
classes. Cada bloco consistia em 16 pratos plsticos de 20 cm de dimetro e 2 cm de
profundidade com aproximadamente 100 mL de gua das poas por prato para cada estgio
ontogentico (n=32). Coloquei seis girinos do mesmo estgio em cada prato e esperei por 30
253
minutos para sua aclimatao. Para simular o risco de predao, preparei o extrato de predador
mantendo baratas dgua (Bellastomatidae) em um recipiente com gua, por um perodo de
24 horas.
Em seguida, eu filmei durante 30 segundos e, logo depois, fotografei a lmina dgua
com vista ortogonal para registrar a disposio inicial e a movimentao dos girinos sem
estmulo. Aps o registro inicial de cada prato, inoculei 2,0 mL de soluo em cada um, sendo
oito com o extrato de predador (tratamento) e os oito demais com gua (controle). Em seguida,
para registrar a disposio e a movimentao dos girinos ps-tratamento, filmei durante 30
segundos e fotografei a lmina dgua. Repeti esses procedimentos para cada um dos blocos
experimentais dos quatro estgios ontogenticos.
Clculo de Agregao
Para estimar a variao na agregao dos girinos, mensurei a diferena entre a rea dos
polgonos antes e depois da inoculao do tratamento. Para isso, usei as fotos para calcular a
rea do polgono formado pelas posies dos girinos usando o programa ImageJ (verso
1.48v, Rasband 2014). Quando a diferena da rea entre o polgono pr tratamento e ps
tratamento positiva, significa que os girinos se aproximaram, indicando agregao. Se a
diferena da rea entre o polgono pr e ps tratamento for negativa, quer dizer que os girinos
se afastaram aps do tratamento, logo houve um efeito de disperso.
Dado que minha expectativa que ao longo da ontogenia os girinos respondem ao
risco de predao se agregando menos, espero encontrar diferena positiva entre as reas dos
polgonos pr e ps-aplicao do extrato de predador quando comparados aplicao de gua
em todas as classes ontogenticas, mas espero tambm que a magnitude dessa agregao
diminua ao longo da ontogenia.
254
Clculo do tempo de movimentao

Para estimar o tempo de movimentao dos girinos, mensurei a diferena entre o tempo
acumulado de movimento em 30 segundos de observao antes e depois da aplicao dos
tratamentos. Considerei movimento quando ao menos um dos 6 indivduos do prato se
deslocava.
Dado que minha expectativa que ao longo da ontogenia os girinos respondem ao
risco de predao aumentando sua movimentao, espero que a diferena entre os tempos
acumulado de movimentao pr e ps-aplicao do extrato de predador diminua ao longo da
ontogenia, indicando uma maior movimentao.
Analises estatsticas
Para testar minhas previses, realizei uma ANOVA fatorial. Usei como fatores o estgio
ontogentico do girino (4 nveis), o tratamento (com predador e controle), e sua interao,
para avaliar se houve diferena na agregao dos girinos (diferena de rea dos polgonos
formados pre e ps-tratamento) e na movimentao dos girinos (diferena do tempo
acumulado de movimentao).
Resultados
Aps o tratamento com extrato de predadores a rea mdia formada pela distribuio dos
girinos contraiu 23,9 0,47 (mdia DP) vezes, independentemente de seu estgio
ontogentico (Fig. 1). Esse resultado indica que os girinos submetidos ao extrato de predador
agregam-se independentemente de seu estgio ontogentico (F(1,66)=3,843, p=0,054). No
entanto, esse efeito deve ser interpretado com cautela devido ao valor de significncia indicar
que h 5,4% de probabilidade desse resultado ter acontecido ao acaso. O tempo acumulado de
movimentao dos girinos, aps o tratamento com extrato de predadores diminuiu, em 6,72
6,47 (mdia DP) segundos, enquanto no tratamento com gua esse tempo aumentou em
255
0,299,74 segundos (Fig. 2), indicando que os girinos submetidos ao extrato de predador
diminuem sua movimentao independentemente de seu estgio ontogentico (F(1,39)=9,479,
p=0,003).
Tabela 1. ANOVA fatorial com os efeitos do estgio ontognico do girino (tamanho, 4 nveis),
do risco de predao (tratamento: 2 nveis) e da interao desses 2 fatores sobre a agregao
dos girinos (diferena de rea dos polgonos formados pr e ps-tratamento) e a movimentao
dos girinos (diferena do tempo acumulado de movimentao).
Resposta
Efeito
gl
Estgio Ontogentico (O)
0,471
0,703
Tratamento (Tr)
3,843
0,054
Interao (OxTr)
0,377
0,769
Resduo
66
Estgio Ontogentico (O)
2,409
0,103
tempo acumulado
Tratamento (Tr)
9,479
0,003
de movimento
Interao (OxTr)
0,290
0,749
Resduo
39
rea de agregao
256
Figura 1. Mdia das diferenas de rea de agregao de girinos submetidos ao extrato de

predador (barras cinza) e controle (barras pretas) em estgios consecutivos de
desenvolvimento ontogentico em poas temporrias de uma rea de mata contnua na
Amaznia Central, Brasil. Linhas verticais sobre as barras representam o erro padro.
Figura 2. Mdia das diferenas de tempo acumulado de movimentao de girinos submetidos

ao extrato de predador (barras cinza) e gua (barras pretas) em estgios consecutivos de
desenvolvimento ontogentico em poas temporrias de uma rea de mata contnua na
Amaznia Central, Brasil. Linhas verticais sobre as barras representam o erro padro.
257
Discusso
Os girinos responderam ao risco de predao diminuindo sua movimentao
independentemente de seu estgio ontogentico. Ao contrrio do esperado, os girinos de
estgios ontogenticos mais avanados parecem no buscar a fuga frente ao risco de predao,
embora tenham uma maior capacidade natatria.
No contexto das poas temporrias, os potenciais predadores, principalmente baratas
dgua e larvas de odonata, so mais rpidos que os girinos. Por isso, uma maior capacidade
natatria pode no necessariamente levar a um aumento na sobrevivncia em tentativas de
fuga. Alm disso, poas de gua esto sujeitas a dessecao, que frequentemente resultam em
uma diminuio drstica do volume de gua, e, consequentemente, na reduo de espao
disponvel para fuga (De Block et al. 2007). Assim, os girinos parecem no utilizar estratgias
de escape do predador associadas a movimentao em poas temporrias, indicando que
devem investir em outras estratgias que no a fuga.
Uma alternativa s estratgias relacionadas com a movimentao pode ser o ajuste da
disposio dos girinos no espao. Se aceitarmos que o risco de predao induz a um padro
de agregao independentemente de seu estgio ontogentico (p=0,054), h evidncias que o
efeito de diluio uma estratgia de evitao ao predador consistente ao longo do ciclo de
vida dos girinos. Conforme a estratgia do efeito de diluio, o aumento do nmero de
indivduos no grupo leva a uma diminuio na probabilidade individual de predao
(Hamilton 1971, Del-Claro 2004). Especificamente para os girinos estudados, podemos
descartar as outras estratgias pelas quais a presa pode diminuir o risco de predao formando
grupos. Ao observarmos que o risco de predao induz diminuio de movimento, podemos
descartar o efeito de tamanho de grupo na intimidao do predador, pois este frequentemente
est associado movimentao. Girinos tambm no apresentam defesa de grupo (mobing),
uma vez que no tm estruturas especializadas para a defesa (McDiarmid & Altig 2000). O
258
efeito de vigilncia tambm no uma via plausvel, j que os girinos so visualmente mal
orientados (McDiarmid & Altig 2000) e a gua das poas turva, o que dificulta a vigilncia.
Entretanto, levando em considerao que predadores abundantes nas poas
temporrias so visualmente orientados, como baratas dagua e larvas de odonata, ou se
orientam pelas vibraes na gua, como aranhas (Silva et al. 2005), provvel que os girinos
diminuam a probabilidade de deteco permanecendo parados. Assim, se aceitarmos que o
acaso determinou o padro de agregao nos girinos sujeitos ao risco de predao (p=0,054),
podemos concluir que os girinos se distribuem aleatoriamente independentemente do estgio
ontogentico e da presso de predao. Uma distribuio aleatria pode ser vantajosa para
diminuir os custos associados com a agregao, como a competio intraespecfica por
recursos (Begon et al. 2006).
As possveis estratgias antipredao inferidas neste trabalho podem estar associadas
com caractersticas especficas do sistema, como a limitao de espao das poas temporrias.
Nesse sentido, possvel que a estratgia antipredador de girinos varie em funo do tipo de
ambiente. Anuros podem desovar em diferentes sistemas, desde poas at riachos de guas
correntes (Del-Claro 2004). Assim, num ambiente onde o espao no limitante, como em
riachos, pode ser que a capacidade de movimentao seja uma vantagem que aumenta a
probabilidade de sobrevivncia frente ao risco de predao. Ento, interessante pensar que
nesses ambientes girinos de estgios ontogenticos mais avanados, e, portanto, com maiores
capacidades motoras, escolham o efeito de fuga como resposta ao risco de predao, j que a
rea disponvel maior nesses sistemas.
Agradecimentos
Gratido.
formiguinpa, por carregar sempre junto as folhas, sem importar quanto pesadas elas foram.
Ao camaleo, por mostrar como fazer equilbrio sempre com um elegante sorriso na cara.
259
Ao funguinho da alegria, por esticar nossos exaustos msculos trabalhadores.

Ao jacar cachorro, que acompanhou fiel e firme a aventura que tanto temia.
Ao outro jacar, mais cachorro ainda, sempre amigo, brincalho e carinhoso.
Ao boto- f, porque no s botou f, mas tambm carinho e amizade.
ona, por se libertar e promover um passeio naturalista na floresta.
s quatro araras do sul, por encher as noites de risadas e chocolates.
Ao casal de periquitos, que roubou nossos sorrisos em cada almoo.
vespa carregadora de lama, por sua paixo e determinao.
s amebas, que desafiaram firmeza de um lutador corajoso.
aranha do igarap, por sua perseverana e eficincia.
Ao bugio, que andou e andou km sem perder o folego.
Ao grande pirarucu, por seu constante apoio.
Aos dois rabos de arraia, por gingar junto.
Ao gigante do Igarap, por uma luta justa.
Aos cupins vigias, por no deixar a gente se perder no caminho.
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Wooster, D. & A. Sih. 1995. A review of the drift and activity responses of stream prey to
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261
O aumento do tamanho melhora a eficincia de captura de presas de aranhas

pescadoras (Aracnida: Trechaleidae)
Jlia F. dos Santos
Introduo
O recurso alimentar geralmente est distribudo de forma no uniforme no ambiente (Pulliam
& Danielson 1991). Essa variao na distribuio de recurso pode determinar a adoo de
diferentes comportamentos de forrageio pelos animais. Tais comportamentos esto associados
aos tipos de itens alimentares consumidos, bem como o local e o momento do consumo (Scott
2005). No caso de predadores, caractersticas das presas como o comportamento e a
abundncia tambm interferem no comportamento de caa (Barbosa & Castellanos 2005).
A eficincia de predao depende principalmente de caractersticas intrnsecas dos
indivduos, como o aprendizado, tamanho corpreo e idade. Por exemplo, a capacidade de
escolher e capturar a presa pode ser adquirida atravs de aprendizado ao longo da vida (Scott
2005). medida que um indivduo vai acumulando experincia, ele aumenta a capacidade de
discernir entre alimentos palatveis e impalatveis (Scott 2005). O tamanho do corpo outro
fator que pode influenciar na eficincia de captura das presas, j que predadores grandes de
uma mesma populao podem ser mais capazes de acessar presas maiores que predadores
pequenos (Trillmich & Trillmich 1986). A idade dos organismos tambm pode influenciar o
comportamento de forrageio (Brown & Chivers 2005, Uma & Weiss 2012). Indivduos jovens
tendem a ter uma menor atividade cerebral, podendo prejudicar a realizao de
comportamentos comuns em adultos (Durst et al. 1994; Seid et al. 2005). Assim, a eficincia
de predao pode variar com o estgio ontogentico.
As aranhas possuem vrios comportamentos de forrageamento, como a busca ativa e
a estratgia de caa do tipo senta-e-espera. Muitas das espcies que usam a estratgia de caa
do tipo senta-e-espera fazem isso com a utilizao de teias, sendo um mecanismo que aumenta
262
a capacidade de deteco e subjugao das presas (Vieira et al. 2007). Por outro lado, a
estratgia de senta-e-espera depende da aproximao da presa e da capacidade da aranha de
perceb-la. Nesse caso, o tamanho da aranha pode ser um fator importante que influencia no
sucesso de predao. Dessa forma, minha hiptese que quanto maior o tamanho de aranhas
que forrageiam adotando a estratgia de caa do tipo senta-e-espera sem o uso de teias, maior
a sua eficincia de captura de presas. Se essa hiptese for verdadeira, eu espero uma relao
positiva do comprimento das aranhas com a ocorrncia de capturas de presas.
Mtodos
Realizei este estudo em uma floresta de terra firme contnua, na rea de Relevante Interesse
Ecolgico Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE-PDBFF), no
acampamento do Km 41 (0224 S e 5944 O), Amaznia Central. O clima da regio
tropical mido, com temperatura mdia anual de 26,7 C e pluviosidade anual de
aproximadamente 2186 mm (Lovejoy & Bierregaard 1990).
Como sistema de estudo, escolhi uma espcie de aranha pescadora da famlia
Trechaleidae. Indivduos dessa espcie vivem associados a corpos de gua e so caadores
que utilizam a estratgia de caa do tipo senta-e-espera sem o uso de teias. Essas aranhas
caam encostando o primeiro par de pernas na superfcie da gua e atacam quando percebem
as oscilaes das presas na superfcie (Silva et al. 2005).
Para avaliar minha hiptese desenvolvi um experimento oferecendo presas a aranhas
de diversos tamanhos. Como presas utilizei hempteros pertencentes famlia Hydrometridae
com comprimento mdio de 14 mm. Escolhi esses insetos, por fazerem parte da dieta das
aranhas e terem a capacidade de escapar das mesmas (obs. pess.).
Em cada observao eu induzi uma presa se deslocar a uma distncia mxima de 4 cm
da aranha e registrei a ocorrncia ou no de captura. Aps oferecer o hemptero, medi o
comprimento (cefalotrax + abdmen) da aranha ao posicionar o paqumetro sobre a mesma
263
(preciso das medidas foi de 1 mm). Realizei todas as medies do mesmo modo de forma
que o erro nas medidas de tamanho deve ser similar em todos os indivduos amostrados. Nos
casos em que as aranhas se movimentaram ou fugiram, eu medi novamente a aranha.
Para realizar o experimento, eu percorri aproximadamente 30 m ao longo do igarap
procurando aranhas pescadoras nas duas margens. Realizei o experimento em um nico dia,
entre 8:20 h e 16:00 h. Obtive 30 aranhas amostradas. Durante a amostragem, as aranhas
observadas estavam caando e no se deslocavam. Mantive uma distncia de 1 m entre cada
aranha, assegurando a independncia entre as observaes. Para testar se o tamanho das
aranhas foi relacionado com o sucesso de captura, eu usei uma regresso logstica. Utilizei o
comprimento do corpo das aranhas como varivel preditora e a ocorrncia de captura como
varivel resposta.
Resultados
O tamanho das aranhas variou de 4 mm a 13 mm (7,262,51 mm; mdiaDP). Metade das
aranhas capturaram a presa oferecida (n=15 aranhas). O sucesso de captura aumentou com o
tamanho do corpo das aranhas (2=5,26; n=30; p=0,02; Fig. 1).
264
Figura 1. Probabilidade de ocorrncia de capturas das presas em relao ao tamanho de

aranhas da famlia Trechaleidae na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais, Amaznia. O valor zero representa aranhas que no
capturaram a presa ofertada e um, aranhas que capturaram a presa. O valor acima de cada
ponto indica o nmero de observaes superpostas.
Discusso
Os resultados desse trabalho indicam que existe uma relao entre o tamanho das aranhas e o
sucesso de captura de presas, uma vez que quanto maior o comprimento da aranha, maior a
chance de captura. Os hempteros que ofertei foram at trs vezes maiores que as menores
aranhas observadas. Entretanto, considerando o tamanho total das aranhas (incluindo as
pernas), a diferena de tamanho entre elas e as presas se torna menor. Desta forma, aranhas
pequenas parecem ser capazes de capturar os insetos oferecidos, os quais tem comprimento
longo, mas em torno de 1 mm de largura. Dado que para aranhas bem documentada a captura
de presas maiores que elas (Gonzaga et al. 2007), pouco provvel que apenas a capacidade
fsica associada ao tamanho do corpo tenha influenciado a eficincia de captura.
Uma explicao para os resultados do presente estudo pode estar relacionada com a
estratgia de caa da aranha pescadora. Para o sucesso na captura das presas, a aranha precisa
ter uma alta sensibilidade no primeiro par de pernas, pois isso permite distinguir o tamanho e
265
tipo de presa pela forma e intensidade da oscilaes na gua (Silva et al. 2005). Dessa forma,
a aranha pode primeiro decidir se o ataque compensatrio e, caso seja, definir a fora e
velocidade do ataque. Caso a aranha no tenha preciso na tentativa de captura, ela pode
desperdiar energia se lanando precipitadamente sobre a presa, como foi observado durante
as amostragens. Assim, aranhas grandes e consequentemente com o sistema motor mais
desenvolvido seriam capazes de ter um sucesso maior de captura devido maior preciso no
ataque. Alternativamente, essas aranhas podem ser mais velhas e experientes. Isso poderia
assegurar maior exatido no ataque devido ao maior tempo de aprendizado.
Dado que existe uma relao entre o desenvolvimento ontogentico e a capacidade de
capturar determinadas presas, possvel que exista uma variao na dieta das aranhas ao longo
da vida. Aranhas mais jovens devem predar predominantemente presas mais fceis de serem
capturadas, restringindo a amplitude do nicho alimentar. Essa diferena entre os tipos de presa
pode aliviar a competio intraespecfica, permitindo a coexistncia de indivduos jovens e
adultos.
Agradecimentos
Agradeo aos Paulinhos, professores convidados e monitores pelas aulas, palestras e correes
de relatrios. Aprendi muito mais sobre o mtodo hipottico-dedutivo com vocs e a cincia
passou a fazer mais sentido.
Ao Seu Jorge e Dona Eduarda pela comida, limpeza e carinho.
galera pelas risadas, trocas de ideias, oficinas circenses, yoga, forr, cafs da manh
acompanhado dos botos rosa e tucuxis, aos banhos coletivos de igarap, s festas,
criatividade (ou no) nos bilhetinhos do corao. Esses momentos foram essenciais pra aliviar
as tenses e revigorar as energias pra trabalhar nos relatrios. No final compartilhamos muito
mais que apenas conhecimento.
266
Agradeo mais ainda aos lugares que passamos. s estrelas refletidas nas guas calmas
do Rio Solimes. Ao cu incrvel de Anavilhanas. floresta e seu dossel gigante. Muita
energia boa. Fontes de inspirao.
Foi ruim? Foi temo.
Referncias
Barbosa, P. & I. Castellanos. 2005. Ecology of predator-prey interactions. Oxford: Oxford
University Press.
Brown, G.E. & D.P. Chivers. 2005. Learning as an adaptive response to predation, pp. 34-54.
In: Ecology of predator-prey interactions (P. Barbosa & I. Castellano, eds.). Oxford:
Durst, C., S. Eichmller & R. Menzel. 1994. Development and experience lead to increased
volumes of sub compartments of the honeybee mushroom body. Behavioural Neural
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Gonzaga, M.O., A.J. Santos & H.F. Japyass. 2007. Ecologia e comportamento de aranhas.
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ed.). New Haven: Yale University Press.
Pulliam, H.R. & B.J. Danielson. 1991. Sources, sinks and habitat selection: a landscape
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Scott, G. 2005. Essentials of animal behavior. Oxford: Backwell Publishing.
Seid, M.A., K.M. Harris & J.F. Traniello. 2005. Age-related changes in the number and
structure of synapses in the lip region of the mushroom bodies in the ant Pheidole
dentata. Journal of Comparative Neurobiology, 488:269-277.
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Silva, E.L.C., J.B. Picanco & A.A. Lise. 2005. Notes on the predatory behavior and habitat of
Trillmich, K.G.K. & F. Trillmich. 1986. Foraging strategies of marine iguana Amblyrhynchus
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Uma, D.B. & M.R. Weiss. 2012. Flee or fight: ontogenetic changes in the behavior of cobweb
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Vieira, C., H.F. Japyass, A.J. Santos & M.O. Gonzaga. 2007. Teias e forrageamento, pp 4565. In: Ecologia e comportamento de aranhas (M.O. Gonzaga, A.J. Santos & H.F.
268
A mancha abdominal em machos de Micrathyria hesperis (Odonata: Libellulidae) e

a sinalizao de qualidade do macho
Larissa P. Lemes
Introduo
Indivduos de uma populao que estejam sob presso de seleo devem possuir
caractersticas distintas que confiram maior sobrevivncia e reproduo em relao aos
demais indivduos (Sober 2006). Caso essas caractersticas sejam hereditrias, espera-se que
as vantagens tambm sejam conferidas prole. A teoria da seleo sexual explica como
caracteres sexuais conferem vantagens para indivduos que os possuem (Darwin 1871). Com
base nesses caracteres sexuais fenotpicos, a fmea seleciona os parceiros sexuais de melhor
qualidade (Futuyma 1997). Esses caracteres sexuais visualmente selecionados pela fmea so
geralmente ornamentaes de cores vivas e chamativas. Essas ornamentaes dos machos
facilitam sua deteco pelo predador e aumentam seu risco de predao. Assim, um macho de
colorao chamativa que foi capaz de escapar dos predadores e alcanar a idade reprodutiva
deve ser um macho de melhor qualidade (Zahavi 1975).
As fmeas so recursos escassos em ambientes naturais, enquanto os machos so
abundantes (Oliveira 2008). Em odonatas, as fmeas copulam com um macho e ovipem logo
aps a cpula. O parceiro sexual da fmea a defende contra outros machos at a oviposio
terminar, tornando-a indisponvel para outras cpulas at o fim da oviposio. Isso faz com
que a competio intrasexual por fmeas seja alta. Como fmeas procuram por territrios para
reproduo que ofeream condies para nutrir sua prole, os machos competem por esses
territrios para obter cpulas (Rowe 1988). Dessa forma, caractersticas fenotpicas que
confiram vantagem para conseguir um bom territrio, e consequentemente aumentar o nmero
de cpulas, tambm aumentaro a aptido do macho (Plaistow & Tsubaki 2000). Assim, essas
caractersticas devero ser fixadas na populao pela seleo sexual.
269
A posse de um territrio aumenta a aptido dos machos. Entretanto, a competio por

territrio custosa, acarretando em gasto energtico, possveis injrias e risco de predao,
principalmente quando a competio por meio de conflito fsico (Briffa & Elwood 2004).
Dessa forma, caractersticas fenotpicas tambm podem ter evoludo como sinais da condio
fsica entre machos coespecficos. Neste caso, a seleo favoreceria indivduos capazes de
avaliar a condio fsica do oponente atravs de suas caractersticas fenotpicas. A avaliao
do oponente permite ao competidor balancear os custos e benefcios no conflito, e assim tomar
decises em relao a sua continuidade ou interrupo (Parker 1974).
Os machos de Micrathyria hesperis (Odonata: Libellulidae) defendem territrios em
ambientes aquticos para atrair fmeas e copularem. Os machos dessa espcie tambm
possuem manchas amarelas na parte posterior do abdme, cuja funo ainda no conhecida.
Como na maioria das espcies de odonata, poucos machos de M. hesperis conseguem
territrios (Contreras-Garduo et al. 2006), e a baixa disponibilidade de territrio aumenta a
competio intrasexual por esse recurso. Os machos de M. hesperis disputam os territrios
por meio de conflitos fsicos. Sendo assim, em situaes de alta competio intrasexual, a
seleo de algum sinal visual de qualidade do macho deve ser favorecida (Glass &
Huntingford 1988). Minha hiptese que as manchas abdominais em machos de M. hesperis
so sinais da qualidade do indivduo em caso de conflitos com outros machos. Caso isto
ocorra, espero que quanto maior a mancha no abdme do oponente, menor ser o tempo de
durao do ataque.
Mtodos
rea de estudo
Realizei o estudo na ARIE (rea de Relevante Interesse Ecolgico) do km 41 (0224S /
5944O), administrada pelo Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (PDBFF).
270
A ARIE formada por um floresta contnua de terra firme, situada a aproximadamente 80 km

ao norte de Manaus, na Amaznia Central. Realizei as coletas em duas poas temporrias
adjacentes estrada que d acesso reserva.

Para avaliar se o tempo de investimento em ataque de um macho (varivel resposta) depende
do tamanho da mancha abdominal do macho rival (varivel preditora), observei um macho
territorial de M. hesperis durante dez minutos. Assim, obtive o nmero de ataques e o tempo
de durao dos ataques investidos a cada macho territorial. Posteriormente, calculei o tempo
mdio de ataques investidos sobre cada macho territorial. Ao total, observei e coletei 14
machos territoriais de M. hesperis. Fotografei dorsalmente e lateralmente cada macho
coletado, e utilizei o programa de anlises grficas ImageJ (verso 1.44; Rasband 1997) para
medir a rea de sua mancha abdominal e seu comprimento.
Utilizei o resduo da regresso entre o tamanho do macho (varivel preditora) e o
tamanho de sua mancha abdominal (varivel resposta) para controlar o efeito do tamanho do
macho territorial no tempo de ataque ele investido. Realizei uma regresso linear ponderada
pelo nmero de brigas investido sobre cada macho territorial. Como machos que tiveram
maior nmero de ataques possuem tempo mdio de ataques mais confivel que machos que
foram atacados poucas vezes, utilizei a ponderao para atribuir maior peso aos machos com
maior nmero de ataques.
Resultados
O tamanho da mancha abdominal em machos de M. hesperis variou de 0,01 cm a 0,023 cm,
e o tempo mdio de ataque variou de 1,67 s a 4,14 s. O tempo mdio de durao dos ataques
sofridos por um macho territorial no depende do tamanho de sua mancha abdominal (F(1,14)
= 2,35; p = 0,81; Fig. 1).
271
Figura 1. Tempo mdio de durao dos ataques investidos sobre machos territoriais em relao
ao resduo do tamanho da mancha abdominal do respectivo macho independente de seu
tamanho corpreo.
Um dos machos coletados representa um ponto extremo, j que sua mancha abdominal
pequena para seu tamanho corpreo. Por isso, realizei novamente a anlise sem o ponto
extremo, para verificar se esse macho estaria mascarando um possvel padro. Entretanto,
mesmo aps a remoo do ponto extremo, o tempo mdio de durao dos ataques a um macho
no dependeu do tamanho de sua mancha abdominal (F(1,13) = 2,35; p = 0,12; Fig. 2).
Figura 2. Tempo mdio de durao dos ataques investidos sobre machos territoriais em relao
ao resduo do tamanho da mancha abdominal do respectivo macho independente de seu
tamanho corpreo. Anlise realizada excluindo o ponto extremo.
272
Discusso
A sinalizao de qualidade entre indivduos coespecficos atravs de caractersticas
fenotpicas ja foi demonstrada em vrios grupos (Arnott & Elwood), incluindo odonatas
(Contreras-Garduo et al. 2006). No entanto, o tempo mdio de ataques investidos contra
machos territoriais de M. hesperis no depende do tamanho de sua mancha abdominal.
Portanto, essas manchas em machos de M. hesperis no servem como sinais de sua condio
fsica para seus oponentes, e no devem ter evoludo como sinal de qualidade entre machos.
A relao entre a mancha abdominal em machos de M. hesperis e seu sucesso reprodutivo
tambm conhecida: tamanhos maiores da mancha no levam a um maior nmero de cpulas
(Lins 2009). Ento, temos que essa mancha tambm no evoluiu como um sinal de qualidade
do macho para a fmea.
As manchas abdominais caracterizam um dimorfismo sexual entre machos e fmeas
de M. hesperis, sendo que a seleo sexual o processo responsvel pela evoluo dessas
caractersticas (Darwin 1871). improvvel que caractersticas fenotpicas evoluam por
deriva gentica, principalmente quando essa caracterstica presente em apenas um dos sexos,
como as manchas abdominais em M. hesperis. Portanto, as manchas abdominais nos machos
devem exercer uma funo relacionada ao processo de seleo sexual. Apesar de no existir
relao com a seleo intrasexual, as manchas dos machos podem estar relacionadas com a
sinalizao intersexual.
Caso a funo da mancha seja intersexual, ela deve orientar a relao fmea-macho,
sendo que possivelmente a fmea muda seu comportamento em relao a mancha do macho.
Machos de odonata so capazes de remover da genitlia da fmea o esperma acumulado em
cpulas anteriores (Crdoba-Aguilar 2008). Assim, possvel que as fmeas de M. hesperis
optem por no ovipor aps copularem com machos cuja mancha abdominal pequena.
Consequentemente, o esperma desses machos ser retirado pelo prximo parceiro sexual da
fmea e no fecundar seus ovos. Assim, possvel que a ausncia de relao entre o tamanho
273
da mancha abdominal e o tempo de durao dos ataques seja provocada pela seleo
intersexual aps a cpula.
Agradecimentos
Agradeo ao INPA (Instituto Nacional de Pesquisa da Amaznia) e ao PDBFF por me
proporcionar a oportunidade de desenvolver esse projeto e aumentar meu conhecimento
cientfico. Agradeo aos coordenadores Paulo Enrique Cardoso Peixoto e Paulo Estefano
Dineli Bobrowiec, assim como a todos os professores que participaram do curso, por todo o
conhecimento a mim passado. Agradeo ao Paulo Enrique Bunita pelas piadas e gracinhas
divertidissimas. Agradeo tambm aos monitores Raul Pereira e Lucas Paolucci pela eterna
disposio em ajudar. Agradeo novamente ao Raul por todas as palavras de encorajamento
durante todo o curso. Agradeo a todos os amigos EFA (Dani Peste, RonRonzim, Porradinha,
Paulo Bitoca, Gabi Black & Decker, AndroGiuna, Pinto, Piroka, Staloooone, Vomtor, Meu
nome no Mayara, Fuvo, Dani uma, Bandidinho, Queen, J, Profeta, CamINPA e ssa)
pelo companherismo, amizade, ajuda e por todos os momentos felizes que passamos nas
festas, momentos de coleta, durante as conversas noite e no almoo. Agradeo ao Seu Jorge
e Dona Eduarda pela comida de todos os dias e pelos doces que fizeram de mim uma pessoa
mais feliz. E finalmente, agradeo ao Lucas Paolucci e Thiago Kloss pela pacincia em
corrigir as besteiras que escrevi neste trabalho.
Referncias
Arnott, G. & R.W. Elwood. 2010. Startle durations reveal visual assessment abilities during
contests between convict cichlids. Behavioural Processes, 84:750-756.
Briffa, M. & R.W. Elwood. 2004. Use of energy reserves in fighting hermit crabs. Science,
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evolutionary research. Oxford: Oxford University Press
Darwin, C. 1871. The descent of man and selection in relation to sex. London: John Murray.
Futuyma, D.J. 1997. Biologia evolutiva. Braslia: Sociedade Brasileira de Gentica.
Glass, C.W. & F.A. Huntingford. 1988. Initiation and resolution of fights between swimming
crabs (Liocarcinus depurator). Ethology, 77:237-249.
Lins, L.S.F. 2009. Relao entre a qualidade dos machos da liblula Micrathyria sp. (Odonata:
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Floresta Amaznica. Manaus: PDBFF/INPA.
Oliveira, R.F. 2008. Alternative reproductive tactics: an integrative approach. Cambridge:
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Zahavi, A. 1975. Mate selection: a selection for handicap. Journal of Theoretical Biology,
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275
Atributos do substrato no determinam a riqueza de fungos
Mara D. Sagnori
Introduo
A riqueza de espcies um componente da diversidade que pode ser explicada tanto por
fatores biticos quanto abiticos. Em particular, a disponibilidade de recursos alimentares e a
estabilidade de condies microclimticas so essenciais para determinao de padres locais
de riqueza. Por exemplo, o aumento da produtividade primria e da variabilidade climtica,
em geral, determinam o aumento da riqueza por afetarem a quantidade de recursos disponveis
para diferentes espcies e determinar onde indivduos de diferentes espcies podem se
estabelecer (Gaston & Blackburn 2000).
Regies que apresentam condies microclimticas menos extremas (e.g. elevada
pluviosidade, temperaturas mais estveis e constante incidncia solar), devem representar
habitats mais adequados para o estabelecimento de diferentes espcies. Desta forma, locais
com uma gama mais ampla de condies estveis apresentaro maior riqueza de espcies
(Gaston 2000). Por outro lado, ambientes menos estveis devem apresentar menor riqueza, j
que exigem adaptaes das espcies a uma amplitude de condies extremas.
Alm das caractersticas microclimticas, a disponibilidade de recursos tambm pode
afetar padres de riqueza. As espcies possuem diferentes requerimentos alimentares e um
aumento na disponibilidade e variedade destes recursos permite maior amplitude de
explorao destes recursos por diferentes espcies (Thompson & Townsend 2005). Sendo
assim, o aumento da disponibilidade de recursos deve permitir a coexistncia de maior nmero
de espcies no local (Begon et al. 2006). Por exemplo, espcies de formigas predadoras podem
no encontrar nas clareiras a mesma disponibilidade de alimento oferecido na mata,
restringindo sua distribuio mata (Puida 2011). Portanto, locais com maior disponibilidade
276
e variedade de recursos alimentares permitem a coexistncia de maior nmero de espcies

com diferentes requerimentos.
Apesar de condies microclimticas e disponibilidade de recursos serem bem
documentados como determinantes de padres de riqueza em escala local para plantas e
animais, tais aspectos ainda no foram bem documentados para microorganismos como os
fungos (Green & Bohanan 2006). Estes organismos, decompositores ou saprotrficos,
possuem requerimentos muito especficos e so constantemente afetados pelas variaes no
microclima e na disponibilidade de nutrientes. Logo, condies ambientais locais tem um
papel determinante no estabelecimento e manuteno da riqueza de espcies desse grupo de
microorganismos (Hedlund & hrn 2000).
Em florestas tropicais, a umidade relativa retida no substrato (e.g. serapilheira e solo)
um dos fatores abiticos que favorecem a ocorrncia de fungos (Read 2007). A
disponibilidade de nutrientes (e.g. carbono e nitrognio), o potencial hdrico, e a diversidade
dos substratos (e.g. tipos de solo, tronco e serapilheira), so fatores importantes que
influenciam o estabelecimento destes organismos (Braga-Neto 2008). Assim, minha hiptese
que atributos do tronco (umidade e estgio de decomposio) so determinantes na riqueza
de fungos em uma floresta tropical.
Mtodos
rea de estudo
Realizei este estudo na Reserva Florestal do Km 41 (02 24 S, 5943 O), localizado cerca de
80 km ao norte de Manaus, na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE - PDBFF), Amaznia Central. O stio de estudo
tem cerca de 10.000 ha de vegetao classificada como floresta de terra firme (Laurance et al.
277
2010). O clima da regio tropical mido, com temperatura mdia anual de 26,7 C e
pluviosidade mdia de 2000 mm por ano (Lovejoy & Bierregaard 1990).
Coleta de dados
Amostrei corpos de frutificao em 30 troncos cados ao longo de um transecto de 400 m. Em
cada tronco, coletei um representante de cada morfoespcie de fungo basidiomicetos que
classifiquei de acordo com caractersticas do estipe, pleo e superfcie himenal (ver BragaNeto 2006). Medi a circunferncia de cada tronco como um indicativo da rea disponvel para
ser ocupada e retirei uma amostra da madeira de tamanhos diferentes.
Para determinar o nvel de decomposio do tronco, fixei um prego na madeira e soltei
um peso de 450 g de uma altura de 30 cm, em cada tronco. A profundidade que o prego
penetrou na madeira foi considerada como um indicativo do nvel de decomposio. Troncos
com maior penetrabilidade foram considerados em estgio de decomposio mais avanado.
Para calcular a umidade de cada tronco, pesei a amostra de madeira fresca em uma balana de
preciso. Em seguida, as amostras foram secas no forno durante 40 min e posteriormente pesei
novamente as amostras a fim de obter o peso seco. Com esses valores calculei o percentual de
umidade de cada tronco da seguinte forma: peso mido-peso seco/peso mido.
Anlise estatstica
Devido baixa variao da riqueza de morfoespcies por tronco, os dados no apresentaram
uma distribuio normal. Por isso, categorizei os dados de riqueza para que se ajustassem a
uma distribuio binomial, onde 0 representou os troncos com apenas uma morfoespcie e 1
representou troncos com duas ou mais morfoespcies. Realizei um teste de correlao entre
as variveis explicativas para me certificar de que a umidade no um fator correlacionado
com o nvel de decomposio do tronco. Observei que as variveis explicativas esto
correlacionadas (r=0,32; p<0,05). Contudo, a correlao foi gerada pela ocorrncia de trs
278
pontos extremos. Aps a remoo desses pontos, as variveis no estiveram correlacionadas.

Por essa razo, realizei as anlises usando o conjunto de dados onde removi esses pontos.
Realizei uma regresso logstica mltipla, usando como varivel resposta a ocorrncia de
morfoespcies, como variveis explicativas o percentual de umidade e profundidade de
penetrao. Utilizei a circunferncia do tronco como uma covarivel em cada modelo de
regresso, uma vez que a rea do tronco pode afetar a riqueza de espcies. Espero que troncos
com maiores percentuais de umidade e menores profundidades de penetrao apresentem
maior nmero de morfoespcies de fungos basidiomicetos.
Resultados
Coletei 50 fungos classificados em 34 morfotipos. O morfotipo mais comum foi encontrado
em oito troncos (23,52%). Grande parte dos troncos (N=23) apresentou apenas um morfotipo
cada (67,64%). O tronco que abrigou a maior riqueza de fungos continha representantes de
oito morfotipos. As caractersticas dos troncos apresentaram grandes variaes. O nvel de
penetrao mdio foi 1,79 cm1,40 cm. Troncos em nveis iniciais de decomposio, nos
quais a profundidade de penetrao no foi menor que 2 cm, foram mais comuns (Fig. 1a). O
percentual mdio de umidade foi 59,3116,31 (mdiadesvio padro), com maior parte dos
troncos apresentando umidade superior a 50% e apenas uma morfoespcies ocorrendo sobre
eles (Fig. 1b). O tronco com a maior riqueza de morfoespcies (N=8) encontrava-se no estgio
mais avanado de decomposio, e apresentou alto percentual de umidade (74,73%). A
circunferncia mdia foi 73,85 cm57,0 cm. No houve relao entre a riqueza de
morfoespcies e os atributos avaliados nos troncos (2=3,75; gl=26; p=0,28, Fig. 1).
279
a)
b)
Figura 1. Relao entre a ocorrncia de morfoespcies de fungos basidiomicetos e a

profundidade de penetrao (a) e o percentual de umidade de troncos cados (b) em uma rea
de floresta tropical, Amaznia Central, AM. No eixo das ordenadas, 0 representa uma
morfoespcies por tronco e 1 representa duas ou mais morfoespcies por tronco. Grfico
referente ao conjunto de dados dos quais foram excludos trs pontos extremos.
Discusso
A riqueza de fungos em troncos cados no foi determinada pelo percentual de umidade e
dureza de cada tronco. Apesar da riqueza por tronco ter sido muito baixa, a riqueza de corpos
de frutificao de basidiomicetos foi alta (N=34 morfoespcies). A seletividade por recursos
280
especficos, como fsforo, nitrognio e carbono, pode explicar a maior ocorrncia de algumas
morfoespcies. Espcies competitivamente dominantes investem mais em disperso atravs
da extenso dos miclios em busca de alcanar estes recursos. Por isso, essas espcies tm
maior probabilidade de colonizar o substrato e evitar que outras espcies se estabeleam
(Setala & McLean 2004). Isto pode justificar o padro que observei em campo, de que a
grande maioria dos troncos (67,64%) estava ocupada por apenas um tipo de fungo
basidiomicetos.
A baixa riqueza de morfoespcies por troncos tambm pode estar relacionada com a
distribuio heterognea de matria orgnica no tempo e no espao (i.e. substratos diferentes
apresentam processos distintos de decomposio; Braga-Neto 2008). Em florestas tropicais,
nutrientes provenientes de matria orgnica normalmente se encontram em diferentes estgios
de decomposio, o que significa que estes podem no estar prontos para consumo (quando
os envoltrios de lignina ainda esto presentes na clula vegetal). Alm disso, a concentrao
de nutrientes disponveis para serem metabolizados por fungos pode no ser suficiente para
suprir a demanda de mais de uma morfoespcies por tronco. Isto, por sua vez, pode gerar
competio entre organismos decompositores que desenvolvem estratgias semelhantes para
buscar e monopolizar tais recursos (Boddy & Jones 2007).
Observei neste trabalho que a umidade e estgio de decomposio do tronco no so
determinantes da riqueza de fungos. Contudo, a ocorrncia de uma nica morfoespcie na
maioria dos troncos amostrados pode indicar que existe algum tipo de preferncia pelos fungos
ao substrato disponvel. Portanto, sugiro que prximos estudos incorporem dados de
distribuio relacionados disponibilidade de recursos em diferentes substratos e nveis de
especificidade entre espcies de basidiomicetos e substratos distintos, ajudando a entender
melhor o que determina a ocorrncia destes fungos.
281
Agradecimentos
Antes de mais nada, agradeo a oportunidade de fazer parte da turma EFA 2014. Obrigada
Paulinhos pai e me pelos ensinamentos, conversas informais e esclarecedoras, pelas dvidas
e respostas colocadas na minha cabea. Vocs so um casal top! Obrigada amigos e amigas!
Nada teria sido igual se no fosse a presena, energia, encanto, personalidade de cada um de
vocs. Me sinto especial por ter tido a chance de conviver e viver com todos. Obrigada Raul
e Lucas pela companhia em momentos de nervosismo, de calma, de descontrao, cio
produtivo ou brainstorm. Vocs so grandes inspiraes para ns que estamos na mesma
caminhada, e alguns passinhos atrs. Obrigada Seu Jorge e Dona Eduarda pelo carinho direto
ou indireto, pelas piadas e agrados, respectivamente. No menos importantes, agradeo a
todos os professores agregados que ajudaram a renovar os ares a cada semana e tambm
contriburam com novos conhecimentos. Obrigada Floresta Amaznica por ter me acolhido e
me dado inspirao, respirao e pirao por todos esses dias (gostaria que fosse por tempo
ilimitado). Tudo e todos so igualmente importantes, insubstituveis e inesquecveis.
Obrigada, obrigada e obrigada!!!
Referncias
Braga-Neto, R. 2006. Guia de morfoespcies de fungos de liteira da Reserva Ducke.
Manaus:INPA/CPEC.
Braga-Neto, R., R.C.C. Luizo, W.E. Magnusson, G. Zuquim & C.V. de Castilho. 2008. Leaf
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topography on the distribution of fruiting bodies. Biodiversity Conservation, 17:27012712.
Boddy, L. & T. H. Jones. 2007. Functional ecology of saprotrophic fungi. pp. 74-141. In:
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University Press.
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Gadd, G.M., E.P. Burford, M. Fomina & K. Melville. 2007. Functional ecology of
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Watkinson & P.S. Dyer, eds). Cambridge:University Press.
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Green, J. & B.J.M. Bohannan. 2006. Spatial scalig of microbial biodiversity. Trends in
Ecology and Evolution, 21:501-507.
Hedlund, K. & M.S. hrn. 2000. Tritrophic interactions in a soil community enhance
decomposition rates. Oikos, 88:585-591.
Laurance, S.G.W., W.F. Laurance, A. Andrade, P.M. & Fearnside, K.E. Harms, A. Vicentini
& R.C.C Luizo. 2010. Influence of soils and topography on Amazonian tree diversity:
Puida, D.B.C. 2011. Quem so, quantos so e quanto se parecem: composio, riqueza e
similaridade da assemblia de formigas em clareiras e mata primria em uma floresta
de terra firme na Amaznia Central. In: Ecologia da Floresta Amaznica (Camargo,
J.L.C, P.E.D. Bobrowiec & P.E.C, Peixoto, eds.). Manaus:INPA.
Setala, H. & M.A. McLean. 2004. Decomposition rate of organic substrates in relation to the
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Thompson, R.M. & C.R. Townsend. 2005. Food-web topology varies with spatial scale in a
patchy environment. Ecology, 86:1916-1925.
283
O cuidado parental no afeta o investimento nas estruturas de captura da aranha

Nelson S. Pinto
Introduo
O cuidado parental uma relao na qual um dos indivduos parentais ou ambos cuidam da
prole. Este cuidado pode aumentar a sobrevivncia da prole e, consequentemente, a aptido
do parental (Krebs & Davies 1993). Este comportamento deve ter sido selecionado em
ambientes com grande risco de predao dos filhotes, escassez de recursos, menor
disponibilidade de abrigos ou de indivduos do sexo oposto (Tallamy & Brown 1999). Dessa
forma, os custos de abandonar a prole seriam muito altos, uma vez que os filhotes poderiam
ser predados ou no conseguir recursos suficientes para seu desenvolvimento (Tallamy &
Brown 1999; Reznick et al. 2000).
As formas mais comuns de cuidado parental incluem o cuidado com os ovos, defesa
direta contra predadores ou fungos, captura e manipulao de alimento e construo de abrigo
para os filhotes (Tallamy & Brown 1999; Boos et al. 2014). Entretanto, essas formas de
cuidado representam custos energticos para o parental. Por exemplo, fmeas do opilio
Acutisoma proximum que investem na proteo dos ovos tem menor probabilidade de ovipor
novamente, provavelmente por conta do investimento na reproduo (Buzatto et al. 2007).
Em algumas espcies de aranhas, as mes podem defender ativamente a ooteca o que aumenta
o risco de injria ou predao (Gonzaga 2007a). Durante o perodo de cuidado, os parentais
podem diminuir a frequncia com que se alimentam, o que diminui a quantidade de reservas
energticas do indivduo (Requena et al. 2009). Portanto, o custo energtico para os pais
aumenta proporcionalmente ao investimento no comportamento de cuidado.
Em aranhas o comportamento de cuidado parental varia muito, com espcies que
protegem apenas a ooteca e outras que cuidam dos filhotes at chegarem a idade adulta
284
(Gonzaga 2007a). Alm da proteo, as aranhas podem oferecer presas para os filhotes
(Gonzaga 2007a). Durante este perodo a aranha me pode diminuir a quantidade de presas
consumidas, priorizando a alimentao dos filhotes (Gonzaga 2007a,b). Mesmo privada de
nutrientes a me investe na produo de teias para a captura de presas para a prole. Entretanto,
o impacto de presas de maior porte contra os fios adesivos pode arremessar os filhotes para
fora da teia ou colapsar totalmente a estrutura, resultando na queda do abrigo. Alm disso, o
investimento na rea de captura pode facilitar o acesso de predadores que podem atacar tanto
a me quanto os filhotes. Neste caso, espera-se que as fmeas diminuam a rea de captura da
teia.
Os indivduos da espcie de aranha Hingstepeira folisecens constroem teias e fixam
uma pequena folha enrolada na regio central que usada como abrigo (Hanashiro 2009). No
perodo reprodutivo, as fmeas mantm os filhotes neste abrigo. Ao coletar alguma presa, a
me posiciona a presa na abertura da folha para que os filhotes possam se alimentar.
Presumindo que a estrutura da teia pode aumentar os riscos de predao ou de que os filhotes
morram pela quebra da teia, avaliei se o cuidado parental afeta a arquitetura das teias em H.
folisecens. Minha hiptese de que as aranhas investem menos na estrutura de captura quando
esto no perodo de cuidado parental. Minha previso de que o nmero de espiras ser menor
em teias de aranhas com filhotes.
Mtodos
Eu realizei este estudo no acampamento do km 41 da rea de Relevante Interesse Ecolgico
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (02 24 S, 5943 O), localizada a 80
km da cidade de Manaus, Amazonas, Brasil. A vegetao do local classificada como floresta
tropical mida de terra firme (Laurance et al. 2010).
Fotografei 19 teias de H. folisecens, oito com aranhas cuidando de filhotes e 11 com
aranhas sem filhotes. Para avaliar o investimento diferencial na construo da teia durante o
285
perodo de cuidado parental e o perodo no reprodutivo, contei o nmero de espiras no maior

raio da teia. Este nmero representa o investimento da aranha na construo da teia (Vieira et
al. 2007).
Para avaliar a previso de que o nmero de espiras seria menor em aranhas com filhotes
usei uma Anlise de Covarincia (ANCOVA). Considerei como varivel resposta o nmero
de espiras e a presena/ausncia de filhotes como varivel independente categrica. Como o
tamanho da aranha pode estar positivamente relacionado com o tamanho da teia, usei o
comprimento do cefalotrax da aranha como co-varivel para controlar o efeito do tamanho
da aranha sobre o nmero de espiras.
Resultados
O nmero mdio de espiras nas teias com filhotes foi de 28,420,4 (mdiaDP) e de 30,816,8
nas teias sem a presena de filhotes. No houve diferena entre o nmero de espiras em teias
de aranhas com filhotes e sem filhotes (F=0,72; gl=1,15; p =0,41; Fig. 1).
Figura 1. Nmero de espiras em teias de H. folisecens com e sem filhotes. O comprimento do

cefalotrax sobre o nmero de espiras foi usado como co-varivel para controlar o efeito do
tamanho da aranha sobre a produo de teias. Linhas representam o desvio padro.
286
Discusso
Neste estudo observei que no houve diferena no investimento em estrutura de captura nas
teias de H. folisecens com e sem filhotes. Como essas aranhas apresentam cuidado parental,
este resultado indica que a manuteno da teia no representa um grande custo energtico para
as aranhas durante o perodo reprodutivo. Alm disso, a probabilidade de que a teia quebre
pelo impacto de presas deve ser baixa, o que pode reduzir o nmero de vezes que a teia precisa
de manuteno.
Os filhotes possivelmente so protegidos pelo abrigo, pela resistncia da teia e
presena da me. O abrigo diminui a exposio dos filhotes. Os fios do quadro, a estrutura na
qual o abrigo fixado, so muito resistentes e isto pode reduzir o risco de quebra no caso de
impactos de presas grandes. Esta proteo tambm permite que a aranha me invista na rea
de captura de presas durante o perodo de cuidado parental. A defesa direta proporcionada
pela me contra predadores tambm parece ser muito importante nessa espcie, uma vez que
observei em campo a predao dos filhotes por outra espcie de aranha, quando a me estava
na periferia da teia e os filhotes estavam fora do abrigo.
Apesar do investimento similar em estruturas de captura de presas durante a fase de
cuidado parental, as aranhas com filhotes possuem condio nutricional menor que as aranhas
sem filhotes (Melati 2014). Isto indica que existe um custo energtico para a aranha me
associado ao cuidado parental, uma vez que as fmeas ofertam presas aos filhotes. Logo, a
baixa condio nutricional deve estar ligada ao menor nmero de presas consumidas pela
aranha me. Contudo, para aranhas orbitelas o custo da teia baixo (Vieira et al. 2007) e o
investimento na reconstruo da teia no deve representar um gasto energtico alto. Por isso,
mesmo aranhas com altos gastos energticos provocados pelo cuidado parental, como
observado em H. folicesens, conseguem investir em estruturas de captura da teia, o que
justifica o investimento similar nessas estruturas durante o cuidado parental.
287
O cuidado parental no reduz o investimento na estrutura de captura em H. folicesens.

possvel que a presena do abrigo confira uma proteo adicional aos filhotes, mesmo diante
da quebra das teias. Como a estrutura do abrigo est fixada em fios mais resistentes, grandes
impactos no devem quebrar a estrutura. Outro fator importante que a teia tem baixo custo.
Isso permite que mesmo aranhas com poucas reservas energticas, resultante do cuidado
parental, possam investir na construo e manuteno das estruturas de captura.
Agradecimentos
A todos os colaboradores que fazem esse curso possvel. Aos coordenadores, em especial ao
Paulinho Morcego e ao Paulinho Bola Del Fuego (Painha) por tornar nossos dias engraados
e to cheios de trabalho. Aos monitores, Raul (o cara mais gentil do mundo!) e Lucas (grande
parceiro e ombro amigo!). Ao Seu Jorge e Dona Eduarda, por tudo. Aos professores, pela
convivncia e ensinamentos. Em especial ao Thiago (Xexu, Chaw-Chaw, Michel, e todos os
el possveis!) Kloss, pela pacincia no campo, ensinamentos e risadas. Valeu meu brother,
voc show!!! Aos colegas de curso, pela convivncia. Em especial, para a AndroGIUna, te
adoro! Obrigado pelas risadas! Abrao do Gingina proc! Um abrao para a Camila,
companheira de projetos e risadas! Valeu, moa! Ao Bruno, pela amizade (Lembre-se: Pinto
e Piroka desbravando a Amazonha em busca das aranhas!!!). Saiba que voc um irmo para
mim. Valeu galera, um abrao do Pinto/Gingina procs!
Referncias
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protection to eggs in the European earwig. Behavioral Ecology, 25:754-761.
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the lifetime reproductive success of females in a neotropical harvestman. Journal of
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comportamento de aranhas (M.O. Gonzaga, A.J. Santos & H.F. Japyass, eds.) Rio de
Janeiro: Intercincia.
Gonzaga, M.O. 2007b. Inimigos naturais e defesas contra predao e parasitismo em aranhas,
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Hanashiro, F.T.T. 2009. O inimigo est do lado de fora: indivduos de Micrepeira(Araneae:
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Melati, B.G. 2014. Ter filho sai caro: o gasto energtico associado ao cuidado parental na
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Japyass, eds.) Rio de Janeiro: Intercincia.
290
Formigas subordinadas se arriscam mais quando o recurso mais valioso
Paulo H. Araujo-Camargo
Introduo
A competio entre espcies tem papel fundamental na dinmica das populaes e na estrutura
de comunidades (Begon et al. 2006). Essa interao pode alterar as taxas de crescimento e
sobrevivncia de populaes, alm de determinar a coexistncia de espcies na comunidade
(Tilman 1994, Mayfield & Levine 2010). A competio entre duas espcies moldada pela
disponibilidade de recursos e habilidade das espcies em acess-los (Parr & Gibb 2010).
Assim, as espcies devem competir mais por recursos limitantes (Davidson 1998). Nessas
condies, espcies competitivamente superiores tm maior vantagem na explorao dos
recursos, o que limita a coocorrncia de espcies competitivamente inferiores (Andersen
1992, Tilman 1982). Todavia, espcies com menor habilidade competitiva podem ocorrer no
ambiente se apresentarem estratgias que as permitam acessar esses recursos limitados. Por
exemplo, algumas espcies de peixes de linhagens mais recentes exibem a estratgia de
forragear recursos de baixa qualidade energtica para escapar da presso competitiva sobre
recursos mais valiosos (Lobato et al. 2014).
As formigas constituem um dos grupos mais bem sucedidos entre os animais,
representando a maior parte da biomassa animal de vrios ambientes (Hlldobler & Wilson
1990). Estes organismos apresentam requerimentos de nicho bastante similares e por isso tm
seu comportamento moldado em resposta forte presso competitiva (Andersen 2008). No
caso da competio por recursos alimentares, esses organismos podem adotar diferentes
estratgias comportamentais. Por exemplo, algumas espcies dominantes podem dominar
numericamente o recurso e/ou adotar comportamento agressivo ao expulsar outras espcies
de formigas (Hlldobler & Wilson 1990, Andersen 1992). Por outro lado, formigas
subordinadas podem forragear em condies menos favorveis, como sob altas temperaturas
291
(Cerd et al. 1998) ou ainda, inserir-se de forma inconspcua e capturar parte de recursos
dominados por outras espcies (Hlldobler & Wilson 1990). Assim, mesmo que haja o
domnio do recurso por alguma espcie dominante, espcies de formigas subordinadas podem
apresentar estratgias para acess-lo, mesmo que isso envolva um alto risco de mortalidade
(Cerd et al. 1998, Parr & Gibb 2010).
Formigas possuem uma dieta baseada em alimentos ricos em carboidratos e protenas
(Hlldobler & Wilson 1990). Contudo, a disponibilidade desses recursos pode variar no
ambiente. Por exemplo, formigas arborcolas tm uma grande disponibilidade de alimentos
ricos em carboidratos oriundos de exudatos de hompteros e nectrios extraflorais (Yonoviak
& Kaspari 2000). Porm, encontram escassez de alimentos proteicos (Yonoviak & Kaspari
2000). Por outro lado, a presena de carcaas de animais, fezes e fungos so recursos de alto
valor proteico abundantes para formigas que habitam o solo. No entanto, neste ambiente,
existe baixa disponibilidade de recursos ricos em carboidratos (Yonoviak & Kaspari 2000).
Sendo assim, alimentos proteicos so recursos valiosos para formigas arborcolas, ao passo
que, alimentos ricos em carboidratos so mais valiosos para formigas de solo.
Dado que a competio modulada pela disponibilidade do recurso e que espcies
subordinadas podem ajustar suas estratgias frente ao aumento da presso competitiva, avaliei
como o valor relativo do recurso afeta a estratgia de forrageio de formigas subordinadas.
Minha hiptese que formigas subordinadas arriscam mais na obteno de recursos mais
escassos.
Mtodos
rea de estudo
Realizei o estudo em uma floresta contnua de terra firme na rea de Relevante Interesse
Ecolgico do km 41 (ARIE-PDBFF), localizada a aproximadamente 80 km ao norte de
292
Manaus, Amazonas, Brasil (230 S, 60 O). A rea pertence ao Projeto Dinmica Biolgica
de Fragmentos Florestais PDBFF cogerido pelo Instituto Nacional de Pesquisas da
Amaznia (INPA) e Smithsonian Institution. A temperatura mdia anual na regio de 26 C,
com mnima de 19 C e mxima de 39 C, e a precipitao anual varia entre 1.900 e 3.500
mm, com uma estao seca de junho a novembro (Gagnon et al. 2011).
Coleta de dados
Para amostrar as formigas, coloquei 10 iscas de sardinha (rica em protena) e 10 iscas de
goiabada (rica em carboidrato) sobre papel filtro de forma intercalada, separadas por 10 m s
8:00 h. Da mesma forma, coloquei 10 iscas de sardinhas e 10 de goiabada em intersees de
galhos de rvores localizados a no mnimo 4 m de altura. As rvores estavam separadas por
pelo menos 10 m, e cada rvore recebeu apenas uma das iscas. Aps 10 min da colocao das
iscas, iniciei sees de observao com durao de 2 min em cada isca. Repeti as observaes
mais duas vezes na mesma isca, com um intervalo de 10 min entre cada observao,
totalizando 6 min de observao por isca. Durante cada seo de observao, verifiquei o
nmero de pilhagem nas iscas realizadas por formigas subordinadas. Uma pilhagem foi
definida como a investida de uma formiga em uma isca monopolizada, que resultava em
sucesso de captura de parte da isca e posterior fuga. Considerei como dominantes espcies
com comportamento agressivo em relao outra espcie e com maior abundncia relativa
nas iscas. J as subordinadas no dominavam e geralmente eram expulsas do recurso pelas
dominantes. Ao fim das sees de observao, coletei todas as espcies presentes em cada
isca (dominantes e subordinadas). As formigas foram separadas e identificadas por
especialistas.
293
Anlise de dados
Para avaliar a estratgia de forrageio de formigas subordinadas no solo e em rvores, realizei
um modelo linear generalizado com distribuio de erros Poisson, tendo como variveis
preditoras o local (solo e rvore) e o tipo de isca (sardinha e goiabada), e como varivel
resposta o nmero de pilhagens realizadas por formigas subordinadas. Avaliei a significncia
de cada varivel por comparao de modelos (Quinn & Keouh 2002). Caso minha hiptese
esteja correta, espero encontrar um maior nmero de pilhagens por formigas subordinadas de
solo em iscas de goiabada e um maior nmero de pilhagens por formigas subordinadas
arborcolas em iscas de sardinha. As anlises foram realizadas no programa R (R Development
Core Team 2013).
Resultados
Registrei 26 espcies de formigas divididas em cinco subfamlias (Tabela 1). Desse total, nove
espcies ocorreram nas rvores, sendo trs dominantes e seis subordinadas. Dentre estas, cinco
espcies foram atradas exclusivamente s iscas de sardinha, e quatro espcies foram atradas
exclusivamente s iscas de goiabada. Registrei 19 espcies no solo, sendo 12 espcies
dominantes e sete espcies subordinadas. Quatro espcies foram atradas exclusivamente s
iscas de sardinha no solo e 11 foram atradas exclusivamente s iscas de goiabada (Tabela 1).
Tabela 1. Espcies de formigas atradas por iscas de goiabada e sardinha no solo e em rvores
em uma rea de floresta contnua de terra firme prxima a Manaus, AM, Brasil.
Local
Hierarquia de
dominncia
Isca
Ectatomma sp. 01
solo
subordinada
goiabada
Ectatomma sp. 02
rvore
subordinada
sardinha
rvore
subordinada
goiabada
Formigas
Ectatomminae
Formicinae
Brachymyrmex sp.
294
Camponotus sp. 01
solo, rvore
Hierarquia de
dominncia
subordinada
Camponotus sp. 02
rvore
subordinada
sardinha
solo
subordinada
goiabada, sardinha
rvore
subordinada
goiabada
Crematogaster sp. 01
solo, rvore
dominante
goiabada, sardinha
Crematogaster sp. 02
solo
dominante
goiabada, sardinha
Daceton sp.
solo
subordinada
sardinha
Pheidole sp. 01
solo
dominante
sardinha
Pheidole sp. 02
solo
dominante
sardinha
Pheidole sp. 03
solo
dominante
goiabada
Pheidole sp. 04
rvore
dominante
goiabada
Pheidole sp. 05
rvore
dominante
goiabada
Solenopsis sp. 01
solo
dominante
goiabada
Solenopsis sp. 02
solo
dominante
goiabada, sardinha
Solenopsis sp. 03
solo
dominante
goiabada
Solenopsis sp. 04
solo
dominante
sardinha
Solenopsis sp. 05
solo
dominante
goiabada
Trachymyrmex sp.
solo
subordinada
goiabada
Wasmannia sp. 01
solo
dominante
goiabada, sardinha
Wasmannia sp. 02
solo
dominante
goiabada
Neoponera sp.
solo
subordinada
goiabada
Odontomachus sp.
solo
subordinada
goiabada
Pachycondyla sp.
solo
subordinada
sardinha
Formigas
Gigantiops destructor
Local
Isca
goiabada, sardinha
Pseudomyrmicinae
Pseudomyrmex sp.
Myrmicinae
Ponerinae
O modelo completo indica que o nmero de pilhagens de formigas subordinadas varia

em funo do local e do tipo de isca (=49,00; gl=3; p<0,001). A comparao entre o modelo
completo e o modelo em que removi apenas a interao entre o local e o tipo de isca indica
que a interao entre essas variveis explica melhor o nmero de pilhagens por formigas
subordinadas (=32,72; gl=1; p<0,001). O nmero de pilhagens de formigas subordinadas no
295
solo em iscas de goiabada foi em mdia, 5,3 vezes maior que o nmero de pilhagens em iscas
de sardinha. Por outro lado, o nmero de pilhagens de formigas arborcolas subordinadas em
iscas de sardinha foi em mdia, oito vezes maior que o nmero de pilhagens em iscas de
goiabada (Fig. 1).
Figura 1. Efeito do local e do tipo de isca no nmero de pilhagens realizadas por formigas
subordinadas em uma rea de floresta contnua de terra firme prximo Manaus, AM, Brasil.
Pontos representam mdias e as barras verticais os erros-padro.
Discusso
Formigas subordinadas arborcolas se arriscam mais no forrageio de recursos proteicos, ao
passo que formigas de solo se arriscam mais em recursos aucarados. Portanto, as formigas
subordinadas se arriscam mais em forrageio quando o recurso mais escasso. Quando o
recurso limitante, formigas dominantes investem mais na aquisio desses recursos ao
monopoliz-los (Andersen 1992, Yonoviak & Kaspari 2000). Da mesma forma, meu resultado
indica que esse padro tambm semelhante para formigas subordinadas, sugerindo que a
hierarquia competitiva entre diferentes espcies de formigas pode ser quebrada diante da
escassez de recurso.
Verifiquei que espcies competitivamente inferiores podem exibir estratgias
diferentes, e ajustar o comportamento diante de recursos escassos. De fato, espcies
296
subordinadas quebram o monoplio das espcies dominantes ao inserir-se no meio delas e

capturar o alimento (Parr & Gibb 2010). Esse padro de comportamento j foi observado em
outras espcies que apresentam hierarquia de dominncia como beija-flores e peixes (Parr &
Gibb 2010). Nesses organismos, onde a habilidade competitiva determina a posio na
hierarquia de dominncia de recursos (Parr & Gibb 2010), desenvolver estratgias para
acessar o recurso possibilta o estabelecimento das espcies menos competitivas (Cerd et al.
1998). Por exemplo, em beija-flores, espcies territorialistas monopolizam o recurso e
impedem o acesso de outras espcies a ele (Piratelli 1997). Neste sentido, algumas espcies
exibem a estratgia de invadir vrios territrios para capturar seu alimento (Piratelli 1997).
Essa diferenciao de estratgias em escala evolutiva provavelmente permitiu o sucesso de
ambos os grupos de espcies em diferentes ambientes.
A escassez de recurso ou a qualidade do mesmo em termos energticos pode gerar
variaes na presso de competio qual as espcies esto submetidas, podendo determinar
a excluso competitivas de espcies que tenham menor habilidade em utilizar os recursos
(Andersen 1992). Todavia, ao quebrar o monoplio e utilizar-se de recursos dominados por
outras espcies, formigas subordinadas promovem uma segregao do nicho alimentar. Uma
das consequncias dessa segregao a possibilidade de coexistncia entre espcies
dominantes e subordinadas (Andersen 2008). Em ambientes limitados em protena e
carboidrato como o arbreo e o solo, respectivamente (Yonoviak & Kaspari 2000), seria
esperado a excluso de espcies menos competitivas, e o monoplio de espcies dominantes
(Andersen 1992). Contudo, o ajuste de comportamento de forrageio de formigas subordinadas
deve permitir a coexistncia dessas espcies com as dominantes.
Este trabalho suporta a ideia que a disponibilidade de recursos alm da habilidade das
espcies em acess-los, so importantes estruturadores de comunidades de formigas. Embora
seja bem estabelecido que espcies dominantes investem mais em forrageio de recursos de
boa qualidade, este padro era pouco documentado para formigas subordinadas. Neste sentido,
297
se uma presso competitiva por recursos est modulando este tipo de comportamento em
formigas, pode-se esperar um ajuste de comportamento para outros grupos de organismos que
apresentem hierarquia de dominncia.
Agradecimentos
Gostaria de agradecer imensamente aos Paulinhos por todo suporte e orientao ao longo
desse um ms de curso. Gostaria de agradecer a Laura Leal por todas as ideias, ajuda na
discusso, por aguentar minhas encheo de saco e pela identificao das formigas.
Agradeo tambm ao monitor Raul, por ser forte e suportar o peso de carregar minha escada
em campo, e ao monitor Lucas pela ajuda na identificao das formigas e leitura crtica e
comentrios ao trabalho. Queria agradecer tambm Daniele Moreno, por ser minha
namorada e amiga, e por me levantar em momentos de cansao durante o curso. E a todos
meus colegas de EFA, obrigado por esse ms de convivncia e de troca de experincias.
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299
Propriedades estruturais e qumicas das folhas no esto associadas ocorrncia

de epfilas em plntulas de uma floresta tropical mida
Paulo Roberto de Lima Bittencourt
Introduo
Uma grande parte da superfcie terrestre coberta por folhas. Na floresta amaznica, por
exemplo, existem em mdia 6 m2 de rea foliar para cada metro quadrado de solo (Brda
2008). Em funo disso, uma srie de processos e padres associados s plantas dependem de
efeitos que ocorrem no nvel da folha. Elas, ao transpirar, conectam, atravs de caule e razes,
diferentes profundidades do solo com a atmosfera (Tyree & Ewers 1991), realizam a
transformao de energia solar em energia qumica (Chapin III et al. 2002), influenciam na
entrada e sada de radiao do planeta (Campbell & Norman 1998) e so um dos principais
determinantes do acoplamento da camada de ar da superfcie terrestre com a atmosfera
(Penman 1948; Gentine et al. 2011).
Um dos fatores que pode afetar fortemente o funcionamento das folhas e,
consequentemente, os processos e padres associados s plantas a quantidade de gua que
fica retida na superfcie das folhas aps eventos de chuva, neblina ou formao de orvalho
(Rosado & Holder 2012). A camada de gua que fica retida na lmina foliar afeta as trocas
gasosas das plantas, visto que o CO2 difunde 10000 vezes mais lentamente na gua do que no
ar (Brewer et al. 1991). Plantas com a superfcie foliar molhada reduzem a abertura estomtica
e a fotossntese (Ishibashi & Terashima 1995). Alm disso, a reteno de gua na superfcie
das folhas tambm leva maior ocorrncia de doenas foliares (Djurle et al. 1996). Por outro
lado, folhas que passam mais tempo molhadas transpiram menos (Eller et al. 2013) e,
possivelmente, absorvem mais gua pelas folhas (Oliveira et al. 2014). Assim, propriedades
estruturais (como morfologia e ngulo da folha), propriedades qumicas das ceras na cutcula
foliar e caractersticas microestruturais foliares (como tricomas e projees da cutcula)
300
ligadas reteno de gua (Holder 2012), podem estar sob presso seletiva nas plantas. Esse
pode ser, por exemplo, um dos motivos de plantas de ambientes mais midos apresentarem
menor reteno de gua nas folhas que plantas de ambientes mais secos (Brewer & Smith
1997).
Em florestas tropicais midas, a alta frequncia de chuvas faz com que as folhas de
plantas do sub-bosque permaneam muito tempo molhadas. Isso favorece o crescimento de
organismos epfilos sobre a superfcie das folhas. A epifilia em florestas tropicais midas pode
chegar a 45% em folhas com dois anos de idade, reduzindo a interceptao de luz entre 5585% e a fotossntese em no mnimo 20% (Coley et al. 1993). O prejuzo causado s plantas
pelas epfilas pode inclusive estar relacionado ao surgimento de adaptaes foliares, como os
bicos de gotejamento, que reduzem a reteno de gua na folha (Burd 2007; Tokumoto et al.
2013).
Tokumoto (2013) no encontrou a relao entre epifilia e dois fatores que favorecem
o escoamento de gua da folha: a eficincia de diferentes bicos de gotejamento e a inclinao
das folhas. Eventualmente, os mecanismos de defesa contra epifilia podem estar associados a
outros atributos foliares. Desta forma, busquei entender se h relao entre propriedades da
superfcie foliar e a ocorrncia de organismos epfilos. Minha hiptese que a epifilia menor
em folhas que retm menos gua.
Mtodos
Realizei esse estudo em uma floresta tropical mida de terra firme contnua na rea de
Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIEPDBFF; 224 S; 5944 O), localizada a aproximadamente 80 km ao norte de Manaus, Brasil.
A regio apresenta temperatura anual mdia de 26,7 oC, sazonalidade de precipitao e
pluviosidade anual variando entre 1900 e 2400 mm. A estao seca de julho a setembro e
apresenta, em mdia, menos de 100 mm de chuva por ms (Lovejoy & Bierregaard 1990).
301
Para medir a cobertura de epfilas, a reteno de gua da folha e estimar a aderncia

de gua na folha, coletei folhas de 30 morfotipos diferentes de plntulas entre 0,5 e 1,5 m de
altura, sendo que nenhuma das plntulas apresentava ramos laterais. Para medir a cobertura
de epfilas, coletei trs folhas em alturas diferentes de cada planta. Coletei a primeira, terceira
e quinta folha de cada morfotipo, contando da base para o pice. Presumi que quanto mais
basal a folha, maior sua idade. Para medir a cobertura de epfilas, coloquei uma grade
transparente de 9 cm2 dividida em 144 clulas de mesmo tamanho sobre a folha. Contei o
nmero de clulas da grade com epfilas e dividi pelo nmero total de clulas sobre a folha
para obter a porcentagem de rea foliar coberta por epfilas. Utilizei a mdia da porcentagem
de rea coberta por epfilas das trs folhas como indicador de cobertura de epfilas de cada
morfotipo.
Estimei as propriedades qumicas e estruturais da folha que promovem aderncia
gua ao medir o ngulo de reteno da gota de gua na lmina foliar (AR; Rosado & Holder
2012). Para isso, fixei uma folha adulta sem epfilas em uma base plana na horizontal e, usando
uma pipeta pasteaur, coloquei uma gota de gua de aproximadamente 40 L sobre a lmina
foliar. Inclinei essa base com a folha at a gota de gua se deslocar. Medi o ngulo de
inclinao da base em relao horizontal com um transferidor no momento em que a gota se
deslocou (Brewer et al. 1991). De acordo com esse procedimento, quanto mais fortemente a
gua se aderir folha, maior ser seu AR.
Estimei a reteno de gua da folha (RF) medindo a massa de gua na folha aps
simular um evento de chuva que sature a folha de gua. A RF depende tanto da aderncia da
folha para a gua quanto da morfologia e do ngulo da folha (Holder 2012). Por essa razo,
medi a inclinao em relao horizontal de uma folha adulta sem epfilas ainda na planta
com um transferidor e coletei essa folha. Em seguida, medi sua massa, fixei a folha na mesma
inclinao que medi na planta e a molhei com um regador. Posteriormente medi a massa da
folha com a gua que permaneceu nela. Subtra a massa da folha antes desse procedimento
302
pela massa da folha molhada para obter a RF. Dividi a RF pela rea da folha para obter a RF
por unidade de rea foliar e poder comparar folhas de diferentes tamanhos. Para estimar a rea
das folhas, considerei que as folhas possuem a forma de uma elipse e calculei sua rea
considerando o comprimento como o raio maior e a largura como o raio menor.
Para testar minha hiptese de que a epifilia menor em folhas que retm menos gua,
verifiquei (i) se folhas com menor AR apresentam menor cobertura de epfilas; e (ii) se folhas
com menor RF apresentam menor cobertura de epfilas. Utilizei uma regresso linear mltipla
para verificar se h relao entre AR e RF (variveis preditoras) e a porcentagem de cobertura
de epfilas (varivel resposta). Realizei as anlises no programa R (verso 2.15.1; R Core
Team 2012).
Resultados
A rea das folhas amostradas foi de 245164 cm2 (mdiadesvio padro). A inclinao das
folhas dos diferentes morfotipos na planta foi de -4,117,0o, enquanto o AR foi de 39,717,6o.
Os resultados indicam que a cobertura de epfilas aumentou com a idade da folha (KruskalWallis H=16,9, gl=2, p<0,001; Fig. 1).
Figura 1. Cobertura de epfilas (%) em folhas de diferentes idades nos morfotipos amostrados
em uma floresta tropical mida da Amaznia Central. A folha basal a mais velha e folhas
acima da basal so folhas progressivamente mais jovens (basal+2 e basal+4 indicando o
303
nmero de folhas acima da folha basal). A linha horizontal representa a mediana, as caixas
representam os percentis 25 e 75 e as barras verticais representam 2 desvio padres.
O AR foi maior que a inclinao das folhas na planta em todos os morfotipos. No

entanto, no encontrei relao entre AR (F(1,26)=0,59,p=0,44), RF (F(1,26)=0,002,p=0,96) e a
interao de AR e RF (F(1,26)=0,79,p=0,79) com a cobertura de epfilas (Fig. 2).
Figura 2. Relao entre ngulo de reteno de gota de gua (o) e porcentagem de cobertura de
epifilas (a); e relao entre reteno de gua na folha (g m-2) e porcentagem de cobertura de
epfilas (b) em plntulas de uma floresta tropical mida da Amaznia Central.
Discusso
A ausncia de relao entre AR e cobertura de epfilas indica que as propriedades
microestruturais e qumicas da folha consideradas nesse estudo no esto associadas
304
ocorrncia de epfilas. J a ausncia de relao entre RF e a cobertura de epfilas indica que a

morfologia da folha tambm no est associada ocorrncia de epfilas. Todas as folhas
apresentaram inclinao natural menor que o AR, indicando que o escoamento de gua devido
inclinao da folha possui uma baixa eficincia.
A cobertura de epfilas foi maior em folhas mais velhas (basais) que em folhas mais
jovens (apicais; Fig. 1). Conforme as folhas envelhecem, sua capacidade fotossinttica
diminui (Rodriguez-Calcerrada 2012) e elas recebem menos luz por serem sombreadas pelas
folhas mais jovens. Isso pode fazer com que folhas velhas contribuam pouco para a capacidade
fotossinttica total da planta e tenham pouca importncia adaptativa. Dessa forma, no haveria
uma forte presso seletiva para a reteno de gua na folha.
Outra possibilidade que a ocorrncia de epfilas no tenha uma relao direta com a
reteno de gua da folha, mas dependa de uma quantia mnima de umidade no ambiente,
acima da qual elas podem ocorrer independentemente da gua acumulada na lmina foliar.
Isso possvel considerando que florestas tropicais midas tm alta umidade (Mendes e
Marenco 2014), principalmente no sub-bosque (De Frenne et al. 2013). Alm disso, folhas
com epfilas retm mais gua que folhas sem epfilas por aumentarem a tridimensionalidade
da superfcie da folha (Lcking 1999). Portanto, mesmo que haja perodos secos, o
estabelecimento eventual de uma epfila em um perodo particularmente mido pode facilitar
a ocorrncia de outras epfilas ao modificar as propriedades de reteno de gua da folha.
Apesar da epifilia implicar em uma reduo na capacidade fotossinttica da planta,
possvel que as adaptaes para reduzir essa interao sejam mais custosas para a planta que
os prejuzos causados por ela. Para a superfcie foliar permanecer pouco aderente necessria
a manuteno de uma camada de ceras que constantemente lixiviada pela chuva (Neinhuis
& Barthlott 1997). Essa camada feita de lipdios (Raven et al. 2007) e o custo energtico
para mant-la pode ser alto para plntulas do sub-bosque. Alm disso, a luz do sub-bosque
um fator limitante para o crescimento de plntulas (Craine & Dybzinski 2013) e a manuteno
305
de folhas mais inclinadas para reduzir a reteno de gua pode levar a uma reduo na
interceptao de luz e, consequentemente, na capacidade fotossinttica. A soma desses custos
pode fazer com que seja menos custoso ter epfilas do que evit-las.
A epifilia foi quase ubqua nos morfotipos analisados. Apesar dos possveis prejuzos
que a epifilia pode causar (Coley et al. 1993), o custo de evit-la pode ser muito alto. Nesse
sentido, possvel que as plantas utilizem a produo contnua de novas folhas como
estratgia de escape da epifilia. Assim, a epifilia pode no estar associada reteno de gua
na folha, mas longevidade foliar. Em uma situao extrema, como casos em que as plntulas
so incapazes de produzir novas folhas, a epifilia pode ser um fator importante de mortalidade
por reduzir a capacidade fotossinttica.
Agradecimentos
Agradeo ao Paulinho pelas idias e orientaes. Agradeo ao Paulinho e Joana por
revisarem este trabalho. Agradeo meus amigos do EFA pelo carinho, companhia e
guloseimas. Agradeo ao Seu Jorge e Dona Eduarda pela comida gostosa. Agradeo s
pessoas invisveis da equipe logstica do EFA. Agradeo ao caf, sem o qual nada disso seria
possvel. Agradeo s festas, sem as quais tudo seria pela metade. Agradeo ao Igarap.
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309
Influncia da heterogeneidade ambiental sobre a riqueza e abundncia de

aracndeos em uma floresta de terra firme na Amaznia Central
Ronildo Alves Bencio
Introduo
A heterogeneidade de hbitats um importante mecanismo estruturador das comunidades
(Tews et al. 2004). No geral, ambientes estruturalmente mais complexos fornecem um nmero
maior de nichos (Allouche et al. 2012). Isso possibilita a coexistncia de espcies com
diferentes requerimentos de recursos e condies, permitindo o aumento do nmero de
espcies (Townsend et al. 2006).
Em ambientes onde muitos hbitats podem suportar diferentes populaes de espcies,
a diversidade pode ser alta por causa da presena de espcies especialistas que exibem
distintas preferncias de hbitats. Esta associao entre hbitats e espcies com requerimentos
especficos sugere que a diversidade afetada pela heterogeneidade do hbitat (Cramer &
Willig 2002). A heterogeneidade do hbitat geralmente associada vegetao, que tem sido
considerada como uma dos principais fatores estruturadores da comunidade de artrpodes
(Scheidler 1990). Locais com vegetao mais densa pode proporcionar mais locais de refgio,
stios de nidificao e maior variedade de alimento, favorecendo a ocorrncia de mais
espcies.
Os aracndeos esto entre os organismos mais comuns que habitam a vegetao. Estes
organismos apresentam diferentes estratgias para forragear e capturar presas nesses
ambientes (Santos et al. 2003). Por exemplo, enquanto alguns grupos adotaram a estratgia
do tipo de senta-e-espera, outros grupos forrageiam ativamente na vegetao. Alm disso,
muitas espcies esto associadas a flores, folhas, e troncos de vrias espcies de plantas, que
podem representar diferentes recursos e condies para estes organismos (Nentwing et al.
310
1993). Logo, quanto maior a variedade destes recursos nos hbitats maior o nmero de locais
potenciais de forrageamento, abrigo e captura de presas para os aracndeos.
Meu objetivo foi avaliar como a heterogeneidade de hbitat, medida por atributos da
estrutura da vegetao, afeta as comunidades de aracndeos do sub-bosque. Acredito que a
riqueza e abundncia de aracndeos ser maior em ambientes mais heterogneos.
Mtodos
Realizei este estudo na Reserva Florestal do Km 41 (02 24 S, 5943 O), localizada cerca de
80 km ao norte de Manaus, na rea de Relevante Interesse Ecolgico Projeto Dinmica
Biolgica de Fragmentos Florestais (ARIE - PDBFF), Amaznia Central. A reserva tem cerca
de 10.000 ha de vegetao classificada como floresta de terra firme (Laurance et al. 2010). O
clima da regio tropical mido, com temperatura mdia anual de 26,7 C e pluviosidade
mdia de 2000 mm por ano (Lovejoy & Bierregaard 1990).
Para avaliar a influencia da heterogeneidade sobre a riqueza e abundncia de aracndeos,
amostrei 30 parcelas de 3 x 3 m do sub-bosque em uma rea no interior da floresta primria.
Cada parcela distava pelo menos 20 m entre si. Selecionei parcelas em diferentes ambientes
para captar uma maior variao de hbitats, e consequentemente uma maior heterogeneidade.
Selecionei 15 componentes do sub-bosque e utilizei a abundncia de cada um para medir a
heterogeneidade de cada parcela (Tabela 1). Esses 16 componentes representam locais
potenciais de forrageamento, abrigo e captura de presas de escorpies, opilies, amplipgeos
e para a construo de teias de aranhas (Dias 2004).
311
Tabela 1. Categorias selecionadas para estimar a heterogeneidade em parcelas de 3 x 3 m em

uma floresta de terra firme, Amaznia Central. DAP = Dimetro altura do peito.
Categorias
Araceas no solo
rvores (DAP 10 30 cm)
rvores (DAP > 91 cm)
rvores com lianas
rvores com epfitas
rvores mortas (no tombada)
Bromlias no solo
Cips
Plntulas (altura 1 cm 50 cm)
Plntulas (altura 51 cm 2 m)
Palmeiras
Troncos cados
Abundncia total
15
71
18
3
6
8
25
3
9
4
38
622
2091
51
43
Coletei os aracndeos no sub-bosque entre o solo e 2 m de altura do solo. As coletas

duraram trs dias, e foram conduzidas entre 20:00 h e 1:00 h. Exemplares sobre a serapilheira
no foram coletados. Os espcimes coletados foram separados em morfoespcie.
Para quantificar a heterogeneidade da parcela usei o ndice de diversidade de Simpson
(S). Como valores mais altos do ndice de Simpson representam menor diversidade, usei o
inverso do ndice de Simpson (1/S) como medida de heterogeneidade. Assim, valores mais
altos do inverso do ndice de Simpson indicam um maior nmero e equabilidade de
componentes da vegetao por parcela. Fiz uma regresso linear simples da riqueza e
abundncia dos aracndeos (variveis respostas) em funo da heterogeneidade do hbitat
(1/S), usando distribuio de Poisson. Comparei cada regresso com o modelo nulo. As
anlises foram feitas no programa R (The R Development Core Team 2009).
312
Resultados
Contabilizei 3007 componentes estruturais da vegetao do sub-bosque. E as plntulas (altura
51 cm 2 m) foram as mais abundantes (n = 2091; Tabela 1). A abundncia dos componentes
variou de 3 a 2091 (200527; mdiaDP)
Coletei 192 indivduos de aracndeos de 105 espcies, sendo 94 da famlia Araneae, oito
de Opilionida, uma espcie de Amblypygi (Heterophrynus longicornis), uma espcie de
Scorpionida (Tityus obscurus) e uma de Pseudoscorpionida. O nmero de espcie por parcela
variou de 1 a 13 (64 espcies). A maioria das espcies (82%, n = 86) s foi capturada uma
vez. Apenas uma espcie (Opilionida) foi amplamente distribuda na rea de estudo,
ocorrendo em 11 parcelas. Encontrei uma relao positiva da riqueza (2= 79,77; gl. = 28; p <
0,01; Fig. 1) e abundncia (2 = 110,67; gl. = 28; p < 0,01; Fig. 2) dos aracndeos com a
heterogeneidade do sub-bosque.
Figura 1. Relao entre riqueza de espcies de aracndeos e a heterogeneidade (1/S) do subbosque em uma rea de floresta primria de terra firme na Amaznia Central.
313
Figura 2. Relao entre abundncia de aracndeos e a heterogeneidade (1/S) do sub-bosque

em uma rea de floresta primria de terra firme na Amaznia Central.
Discusso
Neste estudo encontrei uma relao positiva da riqueza e abundncia de aracndeos com a
heterogeneidade do sub-bosque. Essa relao provavelmente deve-se maior disponibilidade
de locais para refgio, nidificao e obteno de alimento, o que permite a coexistncia de um
maior nmero de espcies (Scognamillo et al. 2003, Tews et al. 2004).
A complexidade estrutural, medida pelo nmero de ramificaes, tamanho e forma das
folhas, tem sido considerada um dos principais fatores na determinao da abundncia de
aranhas (Robinson 1981, Gunnarsson 1990, Scheidler 1990, Evans 1997). A vegetao
aumenta os pontos de ancoragem das teias, locais para construo de abrigo e captura de
presas para esses organismos. Para opilies e amblipgeos, o nmero de rvores e troncos
cados tm sido determinantes para a ocorrncia das espcies (Dias 2004, Pinto-da-Rocha &
Bonaldo 2006). No presente estudo, os ambientes mais heterogneos foram aqueles que
apresentaram o maior nmero de componentes da vegetao. A ocorrncia dos aracndeos
determinada pelo maior nmero de atributos do hbitat (Battirola et al. 2004, 2005). Algumas
espcies de aranhas, por exemplo, ocorrem preferencialmente sobre bromlias, e outras vivem
314
estritamente associadas a flores, folhas, e troncos de vrias espcies de plantas (Nentwing et

al. 1993, Romero & Vasconcellos-Neto 2007).
Com um aumento da heterogeneidade, mais espcies e indivduos podem coexistir.
Como as espcies possuem diferentes requerimentos, quanto maior a heterogeneidade maior
ser a variedade de nichos, logo diferentes espcies podem ocupar os espaos disponveis
(Pianka 1994). Indivduos territorialistas que selecionam melhores hbitats podem obter
abrigos de melhor qualidade e ter mais sucesso na captura de presas. O padro encontrado
neste estudo demonstra que o aumento da heterogeneidade local pode aumentar a riqueza e
abundncia das espcies de aracndeos do sub-bosque. Logo, uma maior heterogeneidade
pode proporcionar uma gama maior de territrios adequados para ocupao das espcies e
uma menor competio por espao.
Agradecimentos
Paulo Estefano Bobrowiec e Paulo Enrique Peixoto pelas orientaes e discusses
esclarecedoras. Gabriela Hass, Isa Barragan e Mara Sagnori pelo auxlio em campo. Aos
monitores Lucas Paolucci e Raul Costa-Pereira por toda ajuda. E, finalmente, a todos que
formaram a turma EFA 2014 pela alegria e companheirismo.
Referncias
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318
das flores que elas gostam mais? Comparao da eficincia de defesa das
estruturas vegetativas e reprodutivas por formigas do gnero Crematogaster em
Vtor de C. Rocha
Introduo
Interaes entre pares de espcies que geram benefcios para as espcies envolvidas so
chamadas de mutualismo (Bronstein 2009). Quando essa interao no exige obrigatoriedade
entre as espcies associadas denominada de mutualismo difuso. Nesse caso, os benefcios
para as espcies envolvidas variam de acordo com quais espcies fazem parte da associao
(Bronstein 1994).
A interao entre diferentes espcies de formigas e diferentes espcies de plantas
(mirmecfilas) um exemplo de mutualismo difuso, sendo comumente encontrado em
ecossistemas tropicais (Keeler 1980). A associao formiga-planta pode acontecer devido
presena de estruturas nas plantas que so atrativas para as formigas, como, por exemplo, os
nectrios extraflorais (NEFs). As formigas so atradas pelo nctar produzido pelos NEFs e
em contra partida podem acabar atuando como agentes de defesa contra herbvoros (Miller
2014).
NEFs podem ser encontradas em partes da planta como folhas, flores e frutos e no
esto diretamente ligadas reproduo das plantas (Elias 1983). O nctar secretado pelos
NEFs uma substncia rica em acares e aminocidos que requer um custo energtico
elevado para sua produo (Heil 2011). Estima-se que 37% da energia provinda da
fotossntese seja alocada para a produo do nctar (Bronstein 1998).
Acredita-se que existe uma relao de custo-benefcio entre a produo do nctar e a
defesa promovida pelas formigas, o que justificaria a manuteno desse mutualismo ao longo
do processo evolutivo (Del-Claro & Santos 2000, Leal et al. 2006). Algumas plantas podem
319
apresentar maior nmero de NEFs nas partes reprodutivas do que nas vegetativas (Ribeiro et
al. 1999). Maior nmero de NEFs pode elevar o nmero de formigas forrageando nas partes
reprodutivas das plantas, uma vez que a disponibilidade de recurso aumenta (Shenoy et al.
2012). Assim, os locais que apresentam maior nmero de NEFs podem apresentar uma defesa
promovida pelas formigas mais eficiente contra herbvoros (Subedi et al. 2011).
As formigas do gnero Crematogaster so frequentemente encontradas forrageando
em plantas que apresentam NEFs. A dieta dessas formigas composta principalmente de
recursos ricos em acares, o que faz os NEFs uma fonte altamente atrativa (Brando et al.
2009). As formigas do gnero Crematogaster podem nidificar ao redor dos NEFs das folhas
(obs. pess.) e impedir que outras espcies de formiga acessem os nectrios. Alm disso, essas
formigas podem expelir cido frmico contra predadores ou competidores quando ameaadas
(Hlldobler & Wilson 2005). Essas caractersticas fazem com que essas formigas ao
forragearem a planta acabem expulsando possveis herbvoros, dominando e defendendo seu
recurso de forma eficiente (Brando et al. 2009).
Formigas do gnero Crematogaster j foram registradas visitando os NEFs de
Palicourea guianensis (Rubiaceae; obs. pess.). Essa planta uma espcie arbustiva que
apresenta NEFs na base de suas folhas e na base das flores de sua inflorescncia (Ribeiro et
al. 1999). Nesse sentido, meu objetivo foi comparar a eficincia da defesa das estruturas
reprodutivas e vegetativas de P. guianensis por formigas do gnero Crematogaster. Minha
hiptese que as inflorescncias de P. guianensis sero defendidas de maneira mais eficiente
por formigas do gnero Crematogaster do que as folhas.
Mtodos
Realizei este estudo em uma floresta de terra firme da rea de Relevante Interesse Ecolgico
Projeto Dinmica Biolgica de Fragmentos Florestais (0224S e 5944O), regio central da
320
Amaznia Brasileira (Bierregaard et al. 2001). O clima da regio tropical do tipo Am tropical mido de mones, conforme classificao de Kppen-Geiger (Peel et al. 2007).
Selecionei 26 indivduos de P. guianensis com inflorescncia visitadas por formigas
do gnero Crematogaster. Apliquei dois tipos de tratamento utilizando os mesmos indivduos
de P. guianensis. No primeiro tratamento, cortei um boto floral localizado na parte mais
apical da inflorescncia para promover estmulos mecnicos e qumicos, de modo a simular o
dano causado por um herbvoro. Utilizei como indicativo de recrutamento o aparecimento de
duas ou mais formigas no local do estmulo. O recrutamento das formigas operrias foi o
indicativo da eficincia da defesa contra herbvoros. Aps o corte, contei o nmero de
formigas recrutadas no local aps um intervalo de dois minutos, tempo suficiente para o
recrutamento das formigas (obs. pess.). No segundo tratamento cortei uma folha da parte mais
apical das mesmas plantas que tiveram a inflorescncia danificada para promover estmulos
mecnicos e qumicos assim como no primeiro experimento. Aps o corte, contei o nmero
de formigas recrutadas no local do corte aps um intervalo de dois minutos. Cada tratamento
foi realizado uma nica vez por indivduo, em dias consecutivos e no mesmo horrio. Realizei
um teste-t pareado para comparar a taxa de recrutamento das formigas nas inflorescncias e
nas folhas cortadas.
Resultados
Dos 26 indivduos de P. guianensis observados, apenas um indivduo no apresentou
recrutamento na inflorescncia e trs indivduos no apresentaram recrutamento na folha.
Nenhuma planta no apresentou recrutamento nas duas estruturas observadas. O nmero de
formigas recrutadas foi muito varivel em cada estrutura. Nas inflorescncias o nmero de
formigas variou de zero a 29, enquanto que na folha a variao foi de zero a 33 formigas. O
valor mdio da taxa de recrutamento das operrias nas inflorescncias foi de 4,37 3,34
formigas por minuto (mdia desvio padro) enquanto que nas folhas foi de 3,21 4,01. A
321
taxa de recrutamento de operrias foi semelhante nas inflorescncias e nas folhas (t = 1,32; gl
= 25; p = 0,099; Fig. 1).
Figura 1. Recrutamento de operrias de Crematogaster (n formigas/min) em inflorescncias

e folhas danificadas de Palicourea guianensis em uma floresta de terra firme na Amaznia
Central. As linhas conectam os valores da taxa de recrutamento da inflorescncia e da folha
de um mesmo indivduo.
Discusso
O resultado demonstrou que as formigas do gnero Crematogaster defendem com a mesma
intensidade as folhas e as inflorescncias de P. guianensis, indicando no haver ajuste de
defesa pelas formigas em funo do tipo de estrutura da planta. Possivelmente, a planta investe
igualmente na produo de NEFs nas estruturas vegetativas e reprodutivas. Esse investimento
parece ser suficiente para garantir a atrao e a defesa das formigas por toda a planta.
Embora a planta invista de forma fixa na atrao das formigas, os benefcios que cada
indivduo recebe vai depender das caractersticas intrnsecas das formigas que a visitam
(Miller 2014). A frequncia de patrulha das formigas na planta est diretamente relacionada
com a qualidade do benefcio (Vzquez et al. 2005). Plantas que so patrulhadas com maior
frequncia pelas formigas, acabam sendo melhor defendidas, uma vez que aumenta a
probabilidade de uma formiga encontrar um possvel herbvoro na planta.
322
Em P. guianensis, o recrutamento das formigas foi muito varivel entre os indivduos.

Isso pode ter sido um reflexo da variao na qualidade e quantidade do nctar nos NEFs.
Plantas que disponibilizam pouco nctar ou de baixa qualidade possivelmente atraem poucas
formigas. Alm da qualidade dos NEFs, a disponibilidade de alimento prximo ao ninho pode
determinar a qualidade de defesa na planta, mesmo que todos os indivduos de P. guianensis
tenham formigas do gnero Crematogaster. Ninhos com dficit de recursos aucarados
provavelmente iro alocar mais operrias para visitar a planta em busca de nctar (Hlldobler
& Wilson 2005). Isso pode aumentar a taxa de recrutamento, conferindo maior defesa para o
indivduo de P. guianensis.
A variao dos benefcios recebidos pela planta pode trazer implicaes evolutivas
(Kessler & Heil 2011). Os NEFs tem sido indicado como um atributo importante para a
proteo da planta contra herbvoros (Quintero et al. 2013). Indivduos com NEFs de melhor
qualidade podem ser selecionados principalmente em locais onde a taxa de herbivoria exerce
alta presso na sobrevivncia e reproduo dos indivduos. Aqueles indivduos que
conseguem se associar com formigas melhor defensoras contra herbvoros podem ter maior
sucesso reprodutivo. Deixando mais descendentes, os atributos desses indivduos podem
acabar sendo selecionados.
Agradecimentos
Agradeo coordenao e a comisso organizadora do curso de Ecologia da Floresta
Amaznica pela qualidade do curso e por propiciar experincias nicas e inesquecveis de
alegria e aprendizado no meio da Amaznha biodiversti. Agradeo tambm todos os meus
orientadores dos POs: Rodrigo rabisco pela chuva de formigas, Danilo axpira pelo plano
b de barata, Fabrcio chapado por nos fazer entrar pelo cano e a Tia Laura pelas incontveis
infinitas formigas. E claro, agradeo tambm a eles pelas ideias, dicas e ensinamentos. Meu
obrigado a todos os professores que passaram pelo curso e aos revisores dos trabalhos. A
323
contribuio de vocs foi essencial para ampliar o conhecimento da galera, e para nos fazer
rir com as besteiras que escrevemos. Um salve tambm pros monitores, Lucas e Raul, pela
ajuda nas correio dos trabalhos e nas parcerias j de manh logo cedo.
Um agradecimento especial para Paulinho bonita e Paulinho morcego que sempre
se certificavam que eu ainda estava respirando durante minha semana de zica no barco. E
tambm pela ajuda na contagem de quantas vezes eu tinha vomitado por dia. Mas no s por
isso mas tambm pelos medicamentos e pela ajuda nas contribuies em todos os trabalhos.
Cabe aqui tambm mencionar a Tia Laura, pois sem seus conhecimentos mutualsticos, eu
ainda estaria andando em crculos no meu projeto individual.
Valeu pela companhia de todos coleguinhas de EFA! Mais de uns do que de outros,
mas faz parte n!! Citar a contribuio de cada um de vocs no caberia aqui. Mas o importante
que graas a vocs, tivemos momentos hilrios, depressivos, surreais, assustadores,
nostlgicos e alucinantes!!!
Referncias
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