CMO EVOLUCIONAi~ONLOS HUMANOS

18

clulas sensibles a la luz convierten la imagen

en impulsos nerviosos que codifican la informa
cin sobre los patrones espaciales de color e in
Los animales y las plantas estn adaptados
tensidad. Estas clulas son ms sensibles a la luz
a sus condiciones de modo sutil y maravi
que la mejor pelcula fotogrfica. La construc
lloso.
cin detallada de cada una de las partes del ojo
tiene su papel determinante en la funcin ocular
Cualquier observador percibe que los orga
que es ver. Si examinamos cualquiera de estas
nismos se adecuan a sus circunstancias. Por
partes, veremos que a su vez estn hechas de
ejemplo, los peces tienen un claro diseo para
componentes complicados que interactan y
vivir bajo el agua y ciertas flores estn disea
cuya estructura tiene sentido segn su funcin.
das para ser polinizadas por unas particulares
Adems, las diferencias entre el ojo humano
especies de insectos. Un estudio ms profundo
y el de otros animales se pueden explicar segn
revela que los organismos estn ms que mera
el tipo de problemas a los que tiene que enfren
mente adecuados a su entorno, son como m
tarse cada organismo. Consideremos, por ejem
quinas complejas, hechos de muchas piezas
plo, los ojos de los peces y los humanos (figura
construidas minuciosamente, o adaptaciones,
1.2). La lente del ojo humano y otros animales
que interactan para ayudar a los individuos a
terrestres es como cualquier lente de una cma
sobrevivir y reproducirse.
ra; tiene forma de baln de rugby aplastado y el
El ojo humano es un buen ejemplo de adap
mismo ndice de refraccin (una medida de la
tacin. Los ojos son asombrosamente tiles: nos
capacidad de modificar la trayectoria de los ra
permiten movernos con confianza por el am
yos de luz) todo su volumen. Por el contrario,
biente, localizar recursos necesarios como la co
la lente del ojo de los peces es una esfera situada
mida y la pareja, y evitan peligros como los de
en el centro de la curvatura de la retina y el ndi
predadores y los precipicios. Los ojos son es
ce de refraccin de la lente aumenta suavemente
tructuras extremadamente complejas constitui
desde la superficie de la lente hasta el centro.
das por partes dependientes (figura 1.1). La luz
Por lo tanto, este tipo de lente, denominada lente
entra en el ojo a travs de una abertura transpa
esfrica gradual, proporciona una imagen ntida
rente, luego pasa a travs de un diafragma lla
en un campo visual de 180, una distancia focal
mado iris que regula la cantidad de luz que entra
muy corta y una gran capacidad de captacin de
en el ojo y permite que funcione en un amplio
la luz, todas ellas propiedades muy tiles. Los
rango de condiciones luminosas. Posteriormen
organismos terrestres como nosotros no pueden
te la luz pasa a travs de una lente que proyecta
utilizar un diseo como ste porque la luz se
una imagen enfocada en la retina situada en la
desva cuando pasa desde el aire a travs de la
superficie posterior del ojo. Diversos tipos de
crnea, la cubierta transparente de la pupila, y
este hecho limita el diseo de los restantes ele
mentos de la lente. Por el contrario, la luz no se
Humor I
Humor
vtreo
acuoso
desva cuando pasa del agua a travs de la cr
nea de los animales acuticos, y el diseo de sus
Retina
ojos aprovecha esta caracterstica.
Explicacin de la adaptacin
antes de Darwin

Crnea

Antes de Darwin no haba explicacin cien

tfica para el hecho de que los organismos

estn bien adaptados a sus circunstancias.

Msculos

.. Figura 1.1
Seccin transversal de un ojo humano.

Tal como haban constatado muchos de los

pensadores del siglo pasado, las adaptaciones
complejas como el ojo requieren explicaciones
diferentes de las requeridas para explicar cmo

--------------

19

CMO FUNCIONA LA EVOLUCiN

Ojo humano

Ojo de pez

.. Figura 1.2
Como otros animales terrestres, el ojo humano tiene ms de un elemento que le permite dirigir la luz. El
rayo de luz que entra en el ojo (lnea discontinua) primero es desviado en el trayecto que va desde el aire a
la crnea, y desviado posteriormente cuando entra en el ojo y sale de la lente. Por el contrario, el ojo de los
peces tiene una lente simple que dirige la luz a travs de todo su volumen. Como resultado, el ojo de los
peces tiene una distancia focal corta y un gran poder de captacin de luz.

son los objetos. Esto no es debido simplemente

al hecho de que las adaptaciones son comple
jas, ya que existen muchos objetos complejos
en la naturaleza. Las adaptaciones requieren un
tipo especial de explicacin porque son com
plejas de un modo particular, extremadamente
improbable. Por ejemplo, el Gran Can del
Colorado. con su laberinto de intrincadas to
rres pintadas con matices rosados y dorados, es
bizantino en su complejidad. Sin embargo.
dada una historia geolgica distinta. el Gran
Can podra haber sido bastante diferente
-diferentes torres con diferentes matices- y
an lo reconoceramos como un can. La par
ticular ordenacin de las torres pintadas del
Gran Can es improbable. pero la existencia
de un can espectacular con una sucesin
compleja de acantilados coloreados en el pai
saje seco y de arenisca del sudoeste de los Esta
dos Unidos no es en absoluto inesperado. y de
hecho, el viento y el agua han producido mu
chos otros caones en esta zona. Por el contra
rio. cualquier cambio sustancial en la estructu
ra del ojo impedira su funcionamiento y por lo
tanto. ya no lo reconoceramos como un ojo. Si
la cmea fuese opaca o la lente estuviese situa
da en el lado equivocado de la retina. entonces
el ojo no transmitira las imgenes visuales al
cerebro. Es bastante improbable que los proce

sos naturales juntaran al azar pequeas porcio

nes de materia para formar la estructura detalla
da del ojo porque slo una fraccin infinitesimal
de todas las ordenaciones de la materia podran
ser reconocidas como un ojo funcional.
En tiempo de Darwin.Ia mayora de la gente
no estaba preocupada por este problema porque
crea que las adaptaciones eran el resultado de la
creacin divina. De hecho, el telogo William
Paley us el argumento del ojo humano para
afirmar la existencia de Dios en su libro. Natu
ral Theology. publicado en 1802. Paley afirma
ba que el ojo est claramente diseado para ver
y donde hay diseo en el mundo natural debe
haber forzosamente un diseador celestial.
Mientras la mayora de los cientficos esta
ban satisfechos con este razonamiento. unos
pocos, entre ellos Charles Darwin, buscaban
otras explicaciones.

La teora de Darwin sobre la adaptacin

Charles Darwin estaba destinado a ser un
mdico o un clrigo. pero en vez de eso EVO
lucion la ciencia.

Charles Darwin naci en el seno de una fa

milia inglesa acomodada. intelectual y polti

20

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

camente liberal. Como muchos hombres prs

peros de su poca, el padre de Darwin quiso
que su hijo fuera mdico. Pero despus de sus
pender en la prestigiosa facultad de medicina
de la Universidad de Edimburgo, Charles fue
a la Universidad de Cambridge, resignado a
convertirse en prroco rural. l era, en gene
ral, un estudiante poco sobresaliente, y mucho
ms interesado en deambular por los campos
alrededor de Cambridge buscando escaraba
jos que estudiando griego y matemticas.
Despus de su graduacin, uno de los profeso
res de biologa de Darwin, William Henslow,
le dio la oportunidad de dedicarse a su pasin
por la historia natural como naturalista en el
HMS Beagle.
El Beagle era un buque de la Armada
Real cuya misin era invertir dos o tres aos
haciendo el mapa de la costa de Sudamrica,
y luego volver a Londres, probablemente
dando la vuelta al mundo. El padre de Dar
win le prohibi ir, ya que prefera que l se
tomara en serio su carrera de clrigo, pero el
to de Darwin (y futuro suegro), Josiah Wedg
wood, intervino. El viaje result ser el punto
de partida de la vida de Darwin. Su trabajo
durante el viaje afianz su reputacin como
naturalista calificado. Sus observaciones de
animales vivos y fsiles le convencieron fi
nalmente de que las plantas y los animales a
veces cambian muy lentamente a lo largo del
tiempo, y que este cambio evolutivo era la
clave para entender cmo aparecan nuevas
especies. Esta visin fue rechazada por la
mayora de los cientficos de su poca y fue
considerada una hereja por la poblacin ge
neral.

Los

POSTULADOS DE DARWIN

La teora de la adaptacin de Darwin se

basa en tres postulados: la lucha por la su
pervivencia, la variacin en la eficacia bio
lgica y la herencia de la variacin.

En 1838, poco despus del regreso a Lon

dres del Beagle, Darwin dio una sencilla expli
cacin de cmo las especies cambian a lo largo

del tiempo. Su teora se basa en tres postu

lados:
l. La capacidad de expansin de una po
blacin es infinita, pero la capacidad de los h
bitats para soportar a las poblaciones es siem
pre limitada.
2. Los individuos dentro de las poblacio
nes varan y esta variacin afecta a la capaci
dad de los individuos para sobrevivir y repro
ducirse.
3. Las variaciones se transmiten de pa
dres a hijos.
El primer postulado de Darwin afirma
que las poblaciones crecen hasta que son
controladas por el abastecimiento, cada vez
ms limitado, de recursos del ambiente.
Darwin se refiri a la competencia por los
recursos como la lucha por la existencia.
Por ejemplo, los animales necesitan alimen
tos para crecer y reproducirse. Cuando la co
mida es abundante, las poblaciones anima
les crecen hasta que su nmero excede al
abastecimiento local de alimento. Debido a
que los recursos son siempre limitados, no
todos los individuos de una poblacin sern
capaces de sobrevivir y reproducirse. Segn
el segundo postulado, algunos individuos
tendrn caractersticas que les permitiran
sobrevivir y reproducirse con ms xito
(produciendo ms descendientes) que otros
en el mismo ambiente. El tercer postulado
afirma que si los caracteres ventajosos son
heredados por la descendencia, entonces es
tas caractersticas sern ms frecuentes en
las generaciones siguientes. As pues, los
caracteres que confieren ventajas en la su
pervivencia y la reproduccin se manten
drn en la poblacin, y los caracteres que
son desventajosos desaparecern. Cuando
Darwin acu la expresin seleccin natu
ral para este proceso estaba estableciendo
deliberadamente una analoga con la selec
cin artificial practicada en sus das por los
criadores de animales y plantas. Una expre
sin ms apropiada de su idea podra ser
evolucin por variacin y retencin selec
tiva .

CMO FUNCIONA LA EVOLUCiN

----

UN EJEMPLO DE ADAPTACiN
POR SELECClN NATURAL

Las observaciones actuales de los pinzones

de Darwin propurcionan un buen ejemplo de
cmo la seleccin natural produce adapta
ciones.

En su autobiografa, publicada por primera

vez en 1887, Darwin sostuvo que el curioso pa
trn de adaptaciones que observ entre las di
ferentes especies de pinzones que vivan en las
islas Galpagos, en la costa de Ecuador -ac
tualmente denominadas pinzones de Darwin
fue crucial para el desarrollo de sus ideas acer
ca de la evolucin (jigura 1.3). Documentos
descubiertos recientemente sugieren que Dar
win, de hecho, estaba bastante confundido
acerca de los pinzones de las Galpagos duran
te su visita y que el papel que tuvieron en su
descubrimiento de la seleccin natural fue muy
pequeo. De todos modos, los pinzones de
Darwin tienen un lugar especial en la mente de
la mayora de bilogos.
Peter y Rosemary Grant, bilogos de la

21

Universidad de Princeton, dirigieron un estu

dio clave sobre la ecologa y evolucin de una
particular especie de pinzn de Darwin en una
de las islas Galpagos. El estudio es excepcio
nal debido a que los Grant fueron capaces de
constatar directamente cmo los tres postula
dos de Darwin conllevan al cambio evolutivo.
La isla, Daphne Major, aloja al pinzn terrestre
mediano, Geospiza fortis, un pequeo pjaro
que subsiste principalmente por la dieta de se
millas. Los Grant y sus colegas capturaron, mi
dieron, pesaron y marcaron a casi todos los
pinzones de la isla cada ao, unos 1.500 pja
ros en total. Tambin registraron caractersti
cas crticas del ambiente de los pjaros, como
la distribucin de las semillas de diversos ta
maos, y observaron el comportamiento de los
pjaros. Durante los aos que los Grant estu
diaron a los pinzones una severa sequa azot
la isla Daphne Majar. Durante la sequa, la
plantas produjeron muchas menos semillas y
los pinzones pronto agotaron la reserva de se
millas pequeas, blandas y fciles de manipu
lar, y dejaron slo las grandes, duras y difciles
de tratar (figura 1.4). Las anillas que los Grant
haban colocado en las patas de los pjaros les
permitieron trazar los destinos individuales de
cada pjaro durante la sequa, y las medidas re
gulares que hicieron de los pjaros les permi
tieron comparar las caractersticas de los pja
ros que sobrevivieron a la sequa con las carac
tersticas de aquellos que perecieron. Tambin
dispusieron de un registro detallado de las con
diciones ambientales, lo que les permiti deter
minar cmo afect la sequa al ambiente de los
pinzones. Toda esta ingente cantidad de infor
macin permiti a los Grant describir la accin
de la seleccin natural entre los pinzones de
Daphne Major.
Los datos de los Grant muestran cmo los
procesos identificados en los postulados de
Darwin llevan a la adaptacin.

Figura 1.3
Pinzones en un cacto por Charles Darurin, The
Zoology ofthe Voyage ofH. M. S. Beagle.

Los sucesos de Daphne Major compren

dan los tres postulados de Darwin. Primero.
la reserva de alimentos de la isla no fue sufi
ciente para alimentar a toda la poblacin y
muchos pinzones no sobrevivieron a la se

22

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

I+-

Sequa

,------=c-~

----'1
~"'=----___,

1977

1978

Ao

Figura 1,4
Durante los dos aos de sequa. el tamao y la
dureza de las semillas disponibles en Daphne
Majar aument porque los pjaros consuman

las semillas pequeas y blandas, dejando

bsicamente las grandes y duras. Cada pu nto
representa un ndice del tamao y la dureza de

las semillas en un momento dado.

qua. Desde el principio de la sequa en 1976

hasta las lluvias que llegaron casi dos aos
despus, la poblacin de pinzones terrestres
medianos de Daphne Majar descendi de
1.200 pjaros a slo 180.
Segundo, la altura del pico (la medida des
de la parte superior del pico a la parte inferior)
vari entre los pjaros de la isla y esta variacin
afect a la supervivencia de los pjaros. Los
Grant y sus colegas observaron antes de que
empezara la sequa que los pjaros con picos
ms altos eran capaces de manipular semillas
grandes y duras con ms facilidad que los pja
ros con picos ms bajos. Los pjaros con picos
altos coman habitualmente las semillas gran
des, mientras que los de picos bajos normal
mente se ocupaban de las semillas pequeas,
Las barras claras del histograma superior de la

figura 1.5 muestran la distribucin de los tama

os de los picos en la poblacin antes de la se

qua. La altura de cada barra clara en la figura
1.5b muestra el nmero de pjaros dentro de un
rango de altura de picos, por ejemplo, 8,8 a 9,0

mm o 9,0 a 9,2 mm. Durante la sequa, la abun-

Antes de la seleccin

Altura del pico

(a)

Altura del pico

(bl

Figura 1.5
Diagrama esquemtico de cmo la seleccin increment direccionalmente la altura del pico entre los
pinzones terrestres medianos en Daphne Majot: (a) Representacin de la probabilidad de supervivencia de los
pjaros con diferencias en la altura del pico. Los pjaros con picos bajos tienen menos probabilidad de
sobreuiuir que los pjaros con picos altos. (b) La altura de cada barra representa el nmero de pjaros cuya
altura de pico se encuentra en el interualo representado en el eje de las x COIl incrementos de altura hacia la
derecha. El histograma con barras claras muestra la distribucin de la altura de los picos antes del inicio de la
sequa. Cabe destacar que el nmerode pjaros en cada categora ha disminuido. Debido a que los pjaros
con picos ms altos eran menos propensos a perecer respecto a los de picos ms bajos, la distribucin de los
picos se ha desplazado a la derecha. indicando que la media de la altura de los picos ha aumentado.

23

CMO FUNCIONA LA EVOLUCiN

Altura media del pico de los progenitores

.. Figura 1.6
Los progenitores con picos ms altos que la
media tienden a tener descendientes con picos
ms altos que la media. Cada punto representa
un descendiente. La altura del pico de los
descendientes se representa en el eje vertical
(picos ms altos en la parte ms superior del eje),
y la media de la altura del pico de los
progenitores se representa en el eje horizontal
(picos ms altos en la parte ms a la derecha).
Cada punto representa un pjaro.

dancia relativa de semillas pequeas disminu

y, forzando a los pjaros con picos bajos a
consumir semillas ms grandes y duras. De
esta manera los pjaros con picos bajos estaban
en desventaja porque les era ms difcil proce
sar las semillas. La distribucin de los indivi
duos en la poblacin cambi durante el perodo
de sequa porque los pinzones con picos altos
eran ms propensos a sobrevivir que los de pi
cos bajos. Las barras oscuras del histograma de
la figura 1.5b muestran la distribucin de la al
tura del pico de los supervivientes. Debido a
que muchos murieron, hay pocos pjaros en to
das las categoras de los supervivientes. Sin
embargo, la mortalidad fue muy especfica. La
proporcin de pjaros con picos bajos que mu
rieron excede notablemente a la proporcin de
pjaros con picos altos que perecieron. Como
resultado, el diagrama inferior muestra un des
plazamiento hacia la derecha, lo que significa
un incremento en la media de la altura del pico.
As pues, la altura del pico entre los supervi
vientes de la sequa es mayor que la media de la
altura del pico en la mismo poblacin antes de
la sequa.

Tercero, padres e hijos tenan una altura de

picos similar. Los Grant descubrieron este he
cho debido a que capturaron y marcaron a las
cras en sus nidos y registraron la identidad de
sus padres. Cuando las cras crecieron, los
Grant las capturaron y las midieron de nuevo.
Cuando recogieron todos los datos, los Grant
descubrieron que los padres con picos altos
producan descendientes con picos altos (figu
ra 1.6). Debido a que los progenitores fueron
escogidos de un conjunto de individuos que so
brevivieron a la sequa, sus picos fueron como
promedio ms altos que aquellos que tena la
poblacin original de la isla, y debido a que sus
descendientes se parecan a sus progenitores,
la media de altura del pico de los descendientes
de los supervivientes fue mayor que la media
del pico antes de la sequa. Esto significa que a
travs de la seleccin natural, la morfologa (el
tamao, forma y composicin de un individuo)
media de la poblacin de pjaros cambi de tal
manera que los pjaros se adaptaron mejor a su
ambiente. Este proceso, que dur aproximada
mente dos aos, supuso un incremento del 4 %
en la media de la altura del pico en esta pobla
cin (figura 1.7).

1"- Sequa ----'1

1975

1976

1977

1978

Ao

Figura 1.7
La media de la altura del pico en la poblacin de
pinzones terrestres medianos de Daphne Majar
increment durante la sequa de los aos
1975-1978. Cada punto representa un ndice de
altura del pico en la poblacin en un ao
determinado. Los picos ms altos estn
representados en la parte superior del eje de las y:

24

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

La seleccin mantiene el statuqua cuando la

forma ms comn es la mejor adaptada.

Hasta el momento hemos visto cmo la se

leccin natural condujo a la adaptacin en la po
blacin de pinzones de Daphne Majar al evolu
cionar como respuesta a cambios en el ambien
te. Continuar este proceso para siempre? Si lo
hiciera, finalmente todos los pinzones tendran
picos suficientemente altos para manipular las
semillas ms duras. Sin embargo, los picos al
tos, adems de ventajas, tambin tienen sus in
convenientes. Los Grant mostraron, por ejem
plo, que los pjaros con grandes picos son me
nos propensos a sobrevivir al perodo juvenil
respecto a los pjaros con picos pequeos, pro
bablemente porque necesitan ms comida para
crecer (figura 1.8). La teora evolutiva predice
que a lo largo del tiempo la seleccin incremen
tar la media de la altura del pico en la poblacin
hasta que los costes de un tamao mayor que la
media excedan a sus beneficios. En este punto,
los pinzones con el tamao medio del pico en la
poblacin sern ms propensos a sobrevivir y
reproducirse, y los pinzones con picos ms altos

o ms bajos que la nueva media tendrn una des

ventaja. Cuando se cumple esto, el tamao de
los picos no vara, y decimos que existe un equi
librio en la poblacin en cuanto al tamao de los
picos. El proceso que produce este estado de
equilibrio se denomina seleccin estabilizado
ra. Cabe destacar que aunque las caractersticas
medias del pico en la poblacin no camhien en
esta situacin. la seleccin todava sigue actuan
do. La seleccin es necesaria para cambiar una
poblacin. pero tambin es necesaria para man
tener una poblacin sin cambios.
Puede parecer que la altura del pico tambin
se mantendra imperturbable si esta caractersti
ca no tuviera ningn efecto en la supervivencia
(es decir, si no hubiera seleccin favoreciendo
un determinado tipo de pico respecto a otro).
Entonces, todos los tipos de pjaros tendran la
misma probabilidad de sobrevivir de una gene
racin a la siguiente y la altura del pico se man
tendra constante. Este razonamiento sera vli
do si la seleccin fuera el nico proceso que
afectara al tamao del pico. Sin embargo. las
poblaciones naturales estn afectadas por otros
procesos que hacen que los rasgos, o caracte-

"

.~

.;;

.~

.s
-e

"

Alta mortalidad
juvenil

Incapaz de digerir
grandes cantidades
de semillas

Antes de la seleccin

"d

"8
o::
Altura del pico
(a)

Altura del pico

(b)

Figura 1.8
Cuando los pjaros cuya altura del pico es ms frecuente son ms propensos a sobrevivir y reproducirse, la
seleccin natural mantiene la altura del pico constante. (a) Los pjaros con picos muy altos o muy bajos
son menos propensos a sobrevivir que los pjaros con picos intermedios. Los pjaros con picos bajos no
pueden procesar las semillas grandes y duras, y los pjaros con picos altos son menos propensos a
sobrevivir hasta la edad adulta. En (b) las barras claras representan la distribucin de la altura de los picos
antes de la seleccin, y las barras oscuras representan la distribucin despus de la seleccin. Como en la
figura 1.5, cabe destacar que hay menos pjaros en la poblacin despus de la seleccin. Sin embargo,
debido a que los pjaros con picos intermedios son ms propensos a sobrevivir, el pico de la distribucin de
la altura de los picos no est desplazado y la media de la altura se mantiene inalterada.

CMO FUNCIONA LA EVOLUCiN

res, cambien de manera impredecible. Discuti

remos estos procesos ms adelante en el captu
lo 3. La idea a recordar aqu es que las poblacio
nes no permanecen estables a lo largo del tiem
po a menos que la seleccin est actuando.
Las especies son poblaciones con individuos
diversos que pueden o no cambiar a travs
del tiempo.

Como constata el trabajo de los Grant en

Daphne Majar, una especie no es una forma o
entidad fija. Las especies cambian sus caracte
rsticas generales de generacin en generacin
de acuerdo con los postulados de Darwin des
critos anteriormente. Sin embargo, antes de
Darwin la gente pensaba que la especie era una
categora fija, invariable, como las figuras geo
mtricas. Un pinzn no poda cambiar sus pro
piedades del mismo modo como no las cambia
un tringulo. Si un tringulo adquiere un lado
ms, no es un tringulo modificado, es un cua
driltero. De la misma manera, para los bilo
gos anteriores a Darwin, un pinzn que ha
cambiado no es en absoluto un pinzn. Ernst
Mayr, el distinguido bilogo evolucionista, de
nomina esencialismo a esta visin pre-darwi
niana de las especies inmutables. Segn la teo
ra de Darwin, una especie es una poblacin di
nmica de individuos. Si las caractersticas de
una especie en particular se mantienen estables
durante un largo perodo de tiempo es debido a
que este tipo de individuos est firmemente fa
vorecido por la seleccin estabilizadora. Tanto
la esttica (mantenerse inamovible) como el
cambio son fruto de la seleccin natural y am
bos requieren una explicacin en trminos de
la seleccin natural. La esttica no es el estado
natural de las poblaciones.

SELECCiN INDIVIDUAL

La adaptacin es el resultado de la compe

tencia entre individuos, no entre poblacio
nes o especies.

Es importante remarcar que la seleccin

produce adaptaciones que benefician al indivi

25

duo. Estas adaptaciones pueden beneficiar o no

a la poblacin o a la especie. En el caso de ca
racteres morfolgicos sencillos como la altura
del pico, la seleccin probablemente no permi
ta a la poblacin de pinzones competir con ms
eficiencia con otras poblaciones que se alimen
tan de semillas. Sin embargo, ste no es nece
sariamente el caso. La seleccin a menudo pro
voca cambios en el comportamiento y la mor
fologa que incrementan el xito reproductivo
de los individuos pero disminuye la media del
xito reproductivo del grupo, la poblacin y la
especie.
El hecho de que muchos individuos pro
duzcan muchos ms descendiente que los ne
cesarios para mantener a la especie nos pro
porciona un ejemplo del conflicto entre los
intereses de los individuos y los del grupo.
Una hembra de mono puede, como media, te
ner 10 cras durante su perodo de vida. En
poblaciones estables, quizs slo dos de esas
cras sobrevivirn y se reproducirn. Desde
el punto de vista de la especie, las otras ocho
son un gasto de recursos, ya que compiten
con otros miembros de su especie por la co
mida, el agua y los lugares para dormir. Las
necesidades de una poblacin en crecimiento
pueden producir una preocupante sobreex
plotacin del medio y la especie en general
tendr ms probabilidades de sobrevivir si
todas las hembras tienen menos cras. Sin
embargo, esto no sucede, ya que la seleccin
natural entre los individuos favorece a las
hembras que producen ms cras.
Para ver por qu la seleccin de los indivi
duos conduce a estos resultados consideremos
un caso hipottico sencillo. Supongamos que
las hembras de una especie particular de mono
estn maximizando su xito individual repro
ductivo cuando tienen 10 cras. Las hembras
que producen ms o menos de 10 cras tende
rn a dejar menos descendientes en la genera
cin posterior. Adems supongamos que la
probabilidad que la especie se extinga es me
nor si las hembras producen slo dos cras
cada una. Ahora supongamos que hay dos ti
pos de hembras. La mayora de la poblacin
est compuesta por hembras poco frtiles que
producen slo dos cras, pero hay unas pocas

26

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

hembras muy frtiles que producen 10 cras

(fertilidad es el trmino que utilizan los de
mgrafos para definir la capacidad para pro
ducir cras). Las hembras muy frtiles tendrn
hijas muy frtiles, mientras que las poco frti
les tendrn hijas poco frtiles. La proporcin
de hembras muy frtiles crecer en la siguien
te generacin porque estas hembras produci
rn ms cras que las hembras poco frtiles. A
lo largo del tiempo, la proporcin de hembras
muy frtiles en la poblacin se incrementar
rpidamente. Mientras la fertilidad se incre
menta, la poblacin crece rpidamente y pue
de agotar los recursos disponibles. Esto har
que la especie incremente la probabilidad de
extinguirse. Sin embargo, este hecho es irrele
vante para la evolucin de la fertilidad antes
de la extincin, ya que la seleccin natural es
el resultado de la competencia entre los indi
viduos, no entre las especies.
La idea de que la seleccin natural acta a
nivel de los individuos es un elemento clave
para la comprensin de la adaptacin. En la
discusin de la evolucin del comportamiento
social en el captulo 8 encontraremos diver
sos ejemplos de situaciones en las que la se
leccin incrementa el xito individual pero
disminuye la habilidad competitiva de la po
blacin.

La evolucin de las adaptaciones

complejas

El ejemplo de la evolucin de la altura del

pico en el pinzn terrestre mediano ilustra
cmo la seleccin natural puede causar cam
bios adaptativos que ocurren de manera muy
rpida en una poblacin. Los picos ms altos
permitieron a los pjaros sobrevivir mejor, y
los picos altos pronto llegaron a predominar en
la poblacin. La altura del pico es un carcter
bastante sencillo desprovisto de la intrincada
complejidad que tiene un ojo. Sin embargo,
como veremos ms adelante, la acumulacin
de pequeas variaciones por seleccin natural
tambin puede dar lugar a adaptaciones com
plejas.

POR QU LAS PEQUEAS VARIACIONES

SON IMPORTANTES

Hay dos tipos de variacin: continua y dis

continua.

En la poca de Darwin se saba que la ma

yora de la variacin era continua. Un ejemplo
de variacin continua es la distribucin de la
estatura de las personas. Los humanos nos dis
tribuimos gradualmente desde un extremo a
otro (de bajos a altos) con todos los casos inter
medios bien representados. Sin embargo, los
contemporneos de Darwin tambin conocan
la variacin discontinua, en la que existe un
nmero de casos distintos pero sin interme
dios. En humanos, la estatura tambin es sus
ceptible de variacin discontinua. Por ejemplo,
existe una condicin gentica denominada
acondroplasia, que provoca que los indivi
duos afectados tengan una estatura mucho me
nor que el resto de las personas, mostrando bra
zos y piernas proporcionalmente ms cortos,
adems de otras caractersticas diferenciales.
Las variantes discontinuas son habitualmente
bastante inusuales en la naturaleza. De todos
modos, muchos de los contemporneos de Dar
win, que se convencieron de la realidad de la
evolucin, crean que las nuevas especies apa
recan como variantes discontinuas.
La variacin discontinua 110 es importante
para la evolucin de las adaptaciones com
plejas debido a que stas tienen una proba
bilidad muy pequea de aparecer en UI! solo
salto.

A diferencia de muchos de sus contempo

rneos, Darwin pensaba que la variacin dis
continua no jugaba un papel importante en la
evolucin. Un ejemplo hipottico, descrito por
el bilogo de la Universidad de Oxford Richard
Dawkins en su libro El relojero ciego, ilustra el
razonamiento de Darwin. Dawkins retoma una
vieja historia en la cual un grupo imaginario de
monos se sientan alegremente frente a mqui
nas de escribir y escriben. Sin la habilidad para
leer o escribir, simplemente teclean al azar.
Dado el suficiente tiempo, los monos reprodu

CMO FUNCIONA LA EVOLUCiN

cirn todas las grandes obras de Shakespeare.

Dawkins seala que esto no es probable que
pase en toda la historia del universo, sin tener
en cuenta la brevedad de la vida de un mono es
critor. Para demostrar por qu este suceso ne
cesitara tanto tiempo. Dawkins muestra a es
tos monos analfabetos enfrente de un problema
mucho ms sencillo. reproducir una nica lnea
de Hamlet, Methinks it is like a weasel (Creo
que parece una comadreja). Para hacer este
problema incluso ms sencillo para los monos,
Dawkins ignora la diferencia entre maysculas
y minsculas y omite toda puntuacin, excepto
los espacios. Hay 28 caracteres (incluyendo los
espacios) en la frase. Debido a que hay 26 ca
racteres en el alfabeto y Dawkins considera los
espacios, cada vez que un mono teclea un ca
rcter tiene la probabilidad de 1 entre 27 de es
cribir el carcter correcto. Existe slo la proba
bilidad de 1 entre 27 de que el segundo carcter
sea correcto. Igualmente, existe un probabili
dad de 1 entre 27 que el tercer carcter sea co
rrecto y as sucesivamente hasta el carcter 28.
De este modo, la probabilidad de que un mono
escriba la frase correcta al azar es de 1/27 por
28 veces, o
1
1
1
1
-40
- x - x - x ... x-~IO

27

27
27
28 veces

ste es un nmero muy pequeo. Para tener

una idea de lo pequea que es la probabilidad
de que los monos escriban la frase correcta
mente, pensemos que un ordenador muy rpido
(ms rpido que cualquiera que exista actual
mente) podra generar cien mil millones (10 11)
de caracteres por segundo y funcionar durante
toda la existencia de la Tierra, alrededor de
cuatro mil millones de aos, que son unos 10 17
segundos. De este modo, la probabilidad de es
cribir al azar la frase Methinks it is like a wea
sel una vez en toda la historia de la Tierra se
ra de 1 en un billn (10-40 x 10 11 X 10 17 = 10- 12 ) .
Escribir toda la obra completa sera, evidente
mente, astronmicamente menos probable y
aunque Hamlet es una obra realmente comple
ja, es mucho menos compleja que un ojo huma
no. No hay ninguna probabilidad de que una

27

estructura como un ojo humano pueda surgir

por azar en un solo intento. Si lo hiciera, sera
como lo que el astrofsico sir Fred Hoyle dijo
como un huracn que soplando a travs de un
almacn de desechos casualmente formara un
Boeing 747.
Las adaptaciones complejas pueden surgir
gracias a la acumulacin de pequeas va
riaciones al azar por seleccin natural.

Darwin afirm que la variacin continua

es esencial para la evolucin de las adaptacio
nes complejas. De nuevo, Dawkins proporcio
na un ejemplo que clarifica este razonamiento
de Darwin. Imaginemos de nuevo una habita
cin llena de monos y mquinas de escribir,
pero ahora las reglas del juego son diferentes.
Los monos escriben los primeros 28 caracte
res al azar y luego, durante la siguiente ronda,
intentan copiar la misma secuencia de letras y
espacios. La mayora de las frases sern sim
plemente copias de la frase anterior, pero de
bido a que los monos a veces cometen errores,
algunas frases tendrn ligeras variaciones,
normalmente de una sola letra. Durante cada
intento, un mono amaestrado selecciona la
frase que se parece ms a la frase de Shakes
peare Methinks it is like a weasel como la
secuencia para ser copiada por todos los mo
nos en la prxima ronda. Este proceso se repi
te hasta que los monos consiguen la frase co
rrecta. Calcular el nmero exacto de intentos
requeridos para generar la secuencia correcta
de caracteres es bastante difcil, pero es senci
llo simular este proceso en un ordenador. Lo
que ocurri en la simulacin hecha por Daw
kins es lo siguiente. La secuencia inicial al
azar fue:
WDLMNLT DTJBKWIRZREZLMQCO P
Despus de un intento Dawkins obtuvo:
WDLMNLT DTJBSWIRZREZLMQCO P

Despus de 10 intentos:
MDLDMNLS ITnSWHRZREZ MECS P

28

C MO EVOLUCIONARON LOS HUMANO S

De spu s de 20 intentos:
MELDINLS IT ISWPRKE Z WECSEL
Despus de 30 intentos:
METHINGS IT ISWLIKE B WECSEL
De spu s de 40 intentos:
METHINKS IT IS LIKE 1 WEASEL
La frase exa cta se con sigui despus de 43
intentos. Dawkins cuenta que a su M acintosh
de 1985 le cost completar el trabajo s lo 11
segund os.
La selecc in puede generar una gr an com
plejidad a partir de pequeas variac iones al
azar porque es un proceso acumulativo . Tal
como nos ense an los mon os es critores, es
asombrosamente improbable que una senc illa
combinacin de golpes al azar en las teclas
pueda produ cir la frase correcta. Sin embargo,
hay muchas ms probabilidades de que alguno
de los muchos pequ eos cambios al az ar sea
ventajoso. La co mbinacin de la copia y la se
leccin permite a los mono s escritores acumu
lar esto s pequeos cambios hasta que se consi
gue la frase deseada .

que un ojo s lo es til cuando todas las parte s

complejas estn juntas, ya que si no, es peor
que no tener ojo s. En definitiva, cmo de bue
no puede ser tener un 5 % de un ojo ?
La respuesta de Darwin , basada en las ml
tiples adaptaciones que exi sten en el mundo
natural para ver o se ntir la luz, fue que el 5 % de
un ojo es a menudo mejor que no tener ojos . Es
posibl e imaginar que un gran nmero de pe
queos cambios -cada uno favore cido por se
leccin- se acumulen y den lugar a la asom
brosa complejidad de un ojo. Los molu sco s ac
tuale s. que presentan una amplia gama de rga
nos foto sen sibles, son un buen ejemplo de los
muchos pa sos de este pro ces o (figura 1.9) :
1. Mu chos invertebrado s tienen un sim
ple punto sensible a la luz (figura l.90) . Este
tipo de fotorreceptore s ha surg ido diversas ve
ces a partir de clulas epidrmicas (de la super
ficie) ordi narias , generalmente cl ulas ci liadas

(o )

(b)

(d)

(e)

(e)

P OR Qu LOS ESTADIOS INTERMEDIOS

SON FAVORECIDOS POR LA SELECCiN

~ '"

La evo luci n de las adaptac iones complejas

requ iere que lodos los pa sos interm edios
seanjavorecidos por seleccin.

Exi ste una fuerte objecin al ejemplo de los

monos escritores. La seleccin natural, actuan
do a lo largo del tiempo , puede dar lugar a
adaptacione s complej as, pero slo lo puede ha
cer si c ada pequeo cambio en el pro ceso es
por s mism o adaptativo. A pesar de que es fcil
asumir que esto es cierto en un hipottico ejem
plo de secu en cia s de carac teres, se ha discutido
su validez para cada uno de los cambio s nece
sarios para formar un rgano complejo como
puede ser un ojo . Algunos han argum entado

(f)

Figura 1.9
Los moluscos gasterpodos actuales muestran
todos los pasos interm edios en tre un oj o en
fo rma de copa y un ojo tip o cm a ra: (a) El hue co
del oj o de un a lapa , Pat ella sp.; (b ) el ojo en
fo rma de copa del molusco Pleurotom aria
beyriehi; (e) el ojo en forma de agujero
minsculo de una oreja marina, Haliotis sp.; (d)
el ojo cerrado de Turbo cren iferus, (e) el ojo con
lente de una caadilla, Murex brnndaris, (f) el
ojo con lente de Nu cell a lapi s. (Las lentes estn
som breadas en e J' f.)

CMO FUNCIONA LA EVOLUCiN

cuya maquinaria bioq umica es sensible a la

luz. Estos ind ivid uos. cuyas clulas son ms
se nsibles a la luz. estn favorecidos cuando la
informaci n acerca de cambios en la intensi
dad de la luz tiene alguna utilidad. Por ejem
plo. un poco de intensidad de luz puede ser a
me nudo un indicador de un depredador pr
ximo.
2. Si se sitan las clulas sensibles a la
luz en una depresin, el individuo tendr infor
macin adicional respecto a la direccin del
cambio de intensidad de la luz (figura 1.9b). La
superficie es variable entre los distintos indivi
duos y aquellos cuyos receptores estn situa
dos en depresiones sern favorecidos por la se
leccin en ambientes donde esta informacin
sea til. Por ejemplo. los organismos mviles
necesitan mejor informacin acerca de lo que
sucede delante de ellos que los organismos in
mviles .
3. A travs de una serie de pequeos pa
sos. la depresin podra hacerse ms profunda
y cada paso sera favorecido por la seleccin
debido a la disponibilidad de mejor informa
cin sobre la direccin de la luz (figura 1.9c).
4. Si la depresin fuera suficientemente
profunda podra formar imgenes en el tejido
sensible a la luz , de la misma manera que las
cmaras con un agujero minsculo pueden for
mar imgenes en una pelcula fotogrfica (fi
gura 1.9d) . En situaciones en las cuales las
imgenes detalladas pueden ser de gran utili
dad, la seleccin podra favorecer la elabora
cin de la maquinaria neuronal necesaria para
interpretar las imgenes.
5. El siguiente paso es la formacin de
una cubierta transparente (figura 1.ge) . Este
paso podra ser favorecido, ya que protegera el
interior del ojo de la presencia de parsitos y
del dao mecnico.
6. Una lente podra evolucionar a travs
de modificaciones graduales de la cubierta
transparente o bien a travs de modificaciones
de estructuras internas del ojo (figura 1.9f).
Cabe destacar que la evolucin produce
adaptaciones como un ch apucero. no como un
ingeniero. Los nuevos organismos se crean por
pequeas modificaciones de los existentes, no

29

empezando desde cero. Naturalmente, habr

muchas adaptaciones beneficiosas que no sur
girn debido a que sern bloqueadas en algn
paso concreto del proceso que no ser favoreci
do por seleccin . La teora de Darwin explica
cmo las adaptaciones complejas pueden sur
gir a travs de procesos naturales pero no pue
de predecir todas las adaptaciones que pueden
pasar, han pasado o pasarn. ste no es el me
jor de los mundos posibles, es simplemente
uno de los muchos posibles mundos.
Algunas especies no relacionadas han desa
rrollado independi entemente la misma adap
tacin compleja. Este hecho sugiere que la
evolucin de las adaptaciones complejas
por seleccin natural no es un asunto de
pura casualidad.

El hecho que la seleccin natural forme

adaptaciones complejas como un chapucero
puede sugerir que la formacin de estas adapta
ciones complejas es un asunto arriesgado. Si
un solo paso no es favorecido por seleccin, no
surgir la adaptacin. Este razonamiento su
giere que las adaptaciones complejas son pura
coincidencia. Mientras que el azar juega un pa
pel importante en la evolucin, el poder de la
seleccin natural acumulativa debe tenerse
muy presente. La mejor prueba de que la selec
cin es un proceso importante para generar
adaptaciones complejas es el fenmeno deno
minado convergencia, la evolucin de adapta
ciones similares en grupos animales no relacio
nados.
Las similitudes entre los marsupiales de
Australia y Sudamrica y los animales placenta
rios del resto del mundo es un buen ejemplo de
convergencia. En casi todo el planeta, entre la
fauna de los mamferos predominan los mam
feros placentarios que alimentan a sus cras en
el tero durante el embarazo. Sin embargo, Aus
tralia y Sudarn rica se separaron a partir de un
supercontinente ancestral conocido como Pan
gea , antes de que evolucionaran los mamferos
placentarios. En Australia y Sudamrica, los
marsupiales (mamferos no placentarios, como
los canguros, que cran a sus camadas en bolsas
abdominales externas) predominan en la fauna

30

CMO EVOLUCIONARON LOS HUr,,1ANOS

de los manferos, ocupando todos los nichos

disponibles para los mamferos. Algunos de es
tos mamiferos marsupiales son muy similares a
los mamiferos placentarios de otros continentes.
Por ejemplo, en Australia habitaba un lobo mar
supial que se pareca mucho a los lobos placen
tarios de Eurasia, incluso compartan caracters
ticas sutiles en cuanto a sus pies y dentaduras
(figura 1.10). Estos lobos marsupiales se extin
guieron alrededor de 1930. Anlogamente, en
Sudarnrica, un tigre marsupial de dientes de sa
ble desarroll independientemente muchas de
las adaptaciones que tendran los tigres placen
tarios con dientes de sable que asolaban Norte
amrica hace 10.000 aos. Estas similitudes son
an ms asombrosas cuando consideramos que
el ltimo antecesor comn de los manferos
marsupiales y placentarios fue un pequeo in
sectvoro nocturno similar a una musaraa que
vivi hace unos 120 millones de aos. As pues,
la seleccin transform a una musaraa, paso a
paso, y cada paso favorecido por la seleccin, en
un gato con colmillos de sable, y lo hizo dos ve
ces. Esto no puede ser una coincidencia.
La evolucin de Jos ojos es otro buen ejem
plo de convergencia. Recordemos que una lente
de gradiente esfrico es un buen diseo para or
ganismos acuticos, ya que tiene la habilidad
para captar luz y proporciona una imagen ntida
en un amplio campo visual de 180. Los ojos
complejos con lentes han evolucionado inde

Figura 1.10
El lobo marsupial que vivi en Tasmania hasta
el principio del siglo XX (dibujo de una fotografa
de uno de los ltimos ejemplares). Las
similitudes con los lobos de Norteamrica y
Eurasia muestran el poder de la seleccin
natural para crear adaptaciones complejas. Su
ltimo antecesor comn fue probablemente un
pequeo insectvoro similar a una musaraa.

pendientemente ocho veces en organismos

acuticos distantes: una vez en peces, una vez
en moluscos cefalpodos como el calamar, di
versas veces entre moluscos gasterpodos como
la Nucella lapis, una vez en gusanos anlidos, y
una vez en crustceos. Estos organismos tan di
versos tienen como ltimo antecesor comn una
simple criatura que no tena ojos complejos. De
todas formas, en cada caso se han desarrollado
lentes graduales esfricas muy similares. Ade
ms, ningn otro diseo de lentes se encuentra
entre los animales acuticos. A pesar de la apa
riencia arriesgada en la formacin de adaptacio
nes complejas, la seleccin natural ha consegui
do el diseo ptimo en cada caso.

Tasas de cambio evolutivo

La seleccin natural puede causar cambios
evolutivos ms rpidos que los que nosotros
observamos el! el registro fsil.

En la poca de Darwin, la idea de que la se

leccin natural poda cambiar un chimpanc
para formar un humano, y adems en unos po
cos millones de aos, era impensable. Aunque
hoy en da la idea de la evolucin es mucho
ms aceptada por el phlico general, muchos
an piensan que la evolucin por seleccin na
tural es un proceso extremadamente lento que
requiere millones de aos para conseguir al
canzar un cambio apreciable. A menudo se
duda de que haya habido suficiente tiempo
para que la seleccin haya conseguido los cam
bios que observamos en el registro fsil. y
como veremos en los siguientes captulos, mu
chos cientficos creen que los humanos evolu
cionaron a partir de una criatura simiesca en
slo 5 o 10 millones de aos. De hecho, algu
nas tasas de cambio selectivo observadas en
poblaciones contemporneas son mucho ms
rpidas que las necesarias para esta transicin.
El rompecabezas no es si ha habido suficiente
tiempo para que la seleccin natural produjera
las adaptaciones que observamos. El verdadero
rompecabezas es por qu el cambio que obser
vamos en el registro fsil es tan lento.
La observacin de los Grant acerca de la

31

COMO FUNC!ONA. \,)1, EVOLUCiN

evolucin de la morfologa de los picos de los

pinzones de Darwin es un buen ejemplo de
cambio evolutivo rpido, El pinzn terrestre
mediano de Daphne Major es una de las 14 es
pecies de pinzones que viven en las Galpagos,
Existen pruebas que sugieren que las 14 espe
cies descienden de una sola especie sudameri
cana que migr a las islas acabadas de emerger
hace medio milln de aos (figura 1.11), ste
no parece un perodo de tiempo muy largo, Es
posible que la seleccin natural creara 14 espe
cies en solo medio milln de aos?

Para empezar a responder a esta pregunta

calculemos cunto tardara el pinzn terrestre
mediano en parecerse a su pariente ms cerca
no, el pinzn terrestre mayor, Geospiza mag
nirostris, en el tamao del pico y en peso, El
pinzn terrestre mayor es un 75 % ms pesado
que el pinzn terrestre mediano y su pico un
20 % ms alto. Cabe recordar que el tamao
del pico aument un 4 % en dos aos durante
la sequa de 1977. Los datos de los Grant indi
can que el tamao corporal tambin aument
en una proporcin similar. A esta tasa, Peter

._iG.fortis.

L-

G./,ligi="

...

L--------G.m"'iro"ri'

L-_~~~~~~~~ G, difficilis

-.

G. conirostris

--~~~~~~~~~-G.

scandeus

, - - - - C. pauper

' - - - - C. parvulus
--~~------

I
~--

. .

..

Cactospiza

Platyspiza

.~~~~~~~- Certhidea ~
Figura 1.11
El parentesco entre las diferentes especies de pinzones de Danuin puede deducirse mediante el anlisis de
sus polimorfismos proteicos. Las especies que se agrupan estrechamente en el rbol [ilogentico son ms
similares genticamente las unas a las otras que el resto debido a que comparten un antecesor comn ms
reciente. El rbol no incluye 3 de las 14 especies de pinzones de Daruiin.

32

CMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

-----------~----------------~--

Grant calcul que la seleccin tardara de 30 a

46 aos en aumentar el pico y el peso corporal
de la poblacin de pinzones terrestres media
nos hasta igualar a los del pinzn terrestre ma
yor. Pero estos cambios ocurrieron como res
puesta a una crisis ambiental drstica. Los da
tos sugieren que la seleccin normalmente no
acta continuamente en una direccin. Por el
contrario, el cambio evolutivo observado en
las Galpagos parece actuar irregularmente,
cambiando los rasgos de una manera y luego
de otra. As pues, supongamos que un cambio
neto de tamao del pico como el que ocurri
durante 1977 slo pasa una vez cada siglo.
Entonces se tardara alrededor de 2.000 aos
en transformar el pinzn terrestre mediano en
el pinzn terrestre mayor, un proceso todava
muy rpido.
Tasas similares de cambio evolutivo se
han observado en otros lugares cuando alguna
especie llega a un nuevo hbitat. Por ejemplo,
hace unos 100.000 aos, una poblacin de al
ces coloniz la isla de Jersey (en el canal de la
Mancha) y all quedaron aislados de la costa
francesa presuntamente debido al ascenso del
nivel del mar. Cuando la isla se conect de
nuevo a la costa despus de 6.000 aos, los al
ces haban encogido hasta el tamao de un pe
rro grande. El paleontlogo de la Universidad
de Michigan, Philip Gingerrich, recopil da
tos de la tasa del cambio evolutivo en 104 ca
sos en que especies haban colonizado nuevos
hbitats. Estas tasas oscilaban desde O(es de
cir, sin cambio) hasta alrededor del 22 % por
ao, con una media de alrededor de 0,1 %
por ao.
Los cambios que observaron los Grant en el
pinzn terrestre mediano son relativamente
sencillos: los pjaros y sus picos aumentaron.
Los cambios ms complejos normalmente tar
dan ms en desarrollarse, pero dos clases de
pruebas sugieren que la seleccin puede produ
cir grandes cambios en perodos de tiempo
considerablemente cortos.
Una fuente de evidencia proviene de la
seleccin artificial. Los humanos han desarro
llado seleccin en plantas y animales domsti
cos durante miles de aos y durante la mayo
ra de este tiempo esta seleccin no era inten

-----

cionada. Por ejemplo, el ganado vacuno ac

tual desciende del bisonte europeo, una cria
tura extinguida parecida a un antlope grande.
Los humanos probablemente mantuvieron a
los bisontes dciles debido a que eran fciles
de tratar y posteriormente se los podan co
mer. Al seleccionar inadvertidamente su doci
lidad, un rasgo desfavorable en la naturaleza,
los agricultores de la Edad de Piedra transfor
maron al fiero bisonte en el plcido Hereford
(raza de ganado bovino natural del condado
ingls de Herefordshire). Existen muchos ms
ejemplos que nos son familiares. Todos los
perros domsticos, por ejemplo, seguramente
son descendientes de los lobos. Los cientfi
cos no estn seguros de cundo los perros fue
ron domesticados, pero hace unos 10.000
aos puede ser una buena propuesta, lo que
significa que en pocos miles de generaciones,
la seleccin transform a los lobos en pequi
neses, sabuesos, galgos y san bemardos. En
realidad, gran parte de estas razas ha sido
creada muy recientemente y la mayora son el
resultado de la cra directa. El ejemplo favori
to de Darwin para la seleccin artificial era la
domesticacin de palomas. En el siglo XIX,
la cra de palomas era una aficin muy popu
lar, especialmente entre la clase trabajadora,
que competa para producir pjaros vistosos
(figura 1.12). Produjeron una coleccin de
formas salvajes diferentes, todas descendien
tes de la paloma comn. Darwin seal que
estas variedades eran tan diferentes que si hu
biesen sido descubiertas en la naturaleza, los
bilogos seguramente las hubieran clasifica
do como miembros de especies diferentes.
Las haban producido por seleccin artificial
en unos cientos de aos.
Una segunda fuente de evidencia proviene
de los estudios tericos de la evolucin de los
caracteres complejos. Dan-E Nilsson y Susan
ne Pleger, de la Universidad de Lund, en Sue
cia, han desarrollado un modelo matemtico
de la evolucin del ojo en un organismo acu
tico. Empiezan con una poblacin de indivi
duos, cada uno con un simple ojo, un pedazo
de tejido plano sensible a la luz situado entre
una capa protectora transparente y una capa
de pigmento oscuro. Ellos consideran el pe

CMO FUNCIONA LA EVOLUCiN

-------

L,
'

queo (1 %) efecto de cada posible deforma

cin de la forma del ojo que afecta a su poder
de resolucin. Determinan qu cambio del
1 % tiene el efecto ms positivo en el poder de
resolucin del ojo y repiten el proceso una y
otra vez. deformando la nueva estructura un
1 % en cada paso. Los resultados se muestran
en la figura 1.13. Despus de 538 cambios de
un 1 %. se desarrolla un ojo cncavo simple en
forma de copa; despus de 1.033 cambios de

un I %, surgen simples ojos con un agujero

minsculo: despus de 1.225 cambios de un
1 %. se crea un ojo con una lente elptica: y
despus de 1.829 pasos el proceso finalmente
llega al final porque ningn pequeo cambio
aumenta el poder resolutivo del ojo. El resul
tado final es un ojo con una lente de gradiente
esfrico similar a los que tienen los peces y
otros organismos acuticos. Tal como apuntan
Nilsson y Pleger, 1.829 cambios de un I % tie

o
IS

's

(a)

(b)

.e

10
le

s,
[1

~n

10
el

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la

x,
u

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os

(d)

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a
s.
al

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is

:0

.o

'e

la

33

Figura 1.12
En la poca de Darurin, los aficionados a las palomas produjeron muchas razas nuevas incluyendo (a)
palomas buchonas. (b) palomas colipauas. (e) palomas mensajeras, a partir de (d) la paloma comn.

34

C MO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

nen como resultado una gran cantidad de cam

bio. Por ejemplo, 1.829 cambios de un 1 %
alargaran un dedo humano de 10 centmetros
hasta una longitud de 8.000 kilmetros. Sin
embargo, haciendo hiptesis muy conserva
dora s sobre la fuerza de la seleccin, Nilsson
y Pleger calcularon que se tardar an slo unas
364.000 generaciones para conseguir ese re
sultado. Para organismos con generaciones
muy cortas, la estructura completa del ojo
puede desarrollarse desde un simpl e punto en
menos de un milln de aos, un perodo fugaz
en tiempo evolutivo.
La mayora de los cambios observados en
el registro fsil son mucho ms lentos. El tama
o del cerebro humano apenas ha llegado a do
blarse en los ltimos dos millones de aos: una
tasa de cambio del O,OOOOS % por ao. Esto es
10.000 veces ms lento que la tasa de cambi o
que los Grant observaron en las Galpagos .
Etapa

176 pa sos ( 1 '10 )

2 -

362 pasos (1 'lo)

308 pa so s ( 1 'lo )

Adems, estas tasas de cambio lentas ejempli

fican lo que observamo s en el registro fsil. No
obstante, como veremos ms adelante, el regis
tro fsil es incompleto . Es bastante probable
que algunos cambios evolutivos pasados fue
ran rpidos, pero la escasez del registro fsil
nos impide detectarlo s.

Dificultades de la teora de Darwin

para explica r la variacin

The Origin 01 the Spe cies de Darwin fue

un bestseller en su da, pero su propuesta de
que las espe cie s nuevas y otros grandes cam
bios evolutivo s surgieran por la acumulacin
de pequeas variaciones a travs de la selec
cin natural no fue totalmente aceptada. Los
ms cultos aceptaron la idea de que las nuevas
especies surgan a travs de transforma ciones
de especies existentes, y mucho s cientficos
aceptaron la idea de que la seleccin natural
era la causa ms importante del cambio org
nico (aunque durante el cambio de siglo inclu
so este consenso se rompi, especialmente en
los Estado s Unidos) . Pero slo una minora
apoy la visin de Darwin de que los grandes
cambios suceden por acumulacin de peque
as variacione s.

270 pasos ( 1 % )
7

4
296 pasos (J % )
225 pasos ( 1 'lo)

Darwin no pudo convence r a sus contemp o

rneos de que la evolucin sucede por acu
mu lacin de peque as variacion es po rque
no pudo explica r cmo se mantena esta va
riac in.

5
192 pasos ( 1 9i I

Figu.ra 1.13
Una sim ulacin por ordenador de la evolucin
del ojo gene ra esta secuencia de formas. En el
primer paso, el ojo es un pedaz o plano de clulas
sensibles a la luz sit uado entre una capa
protectora tran spa rente y una capa de pigmento
oscuro. Finalmente el oj o sim ple se ahonda, la
lente se cu rva hac ia fu era y el radio se alarga.
Este proceso requi ere acerca de 1.800 cam bios
del 1 %.

Los crtico s de Darwin propusieron una ob

jecin reveladora a su teora: la accin conjun
ta de la herencia por mezcla (ver ms adelante)
y la seleccin agotara la variacin en las po
blaciones y detendra la accin de la seleccin
natural. Estas objeciones fueron tan potente s
que Darwin no fue capaz de resolverlas durante
su vida, ya que l y sus contemporneos an no
comprend an la mecnica de la herencia .
Todo el mundo poda observar fcilmente
que muchas de las caractersticas de la descen
dencia eran una media de las caractersticas de
sus progenitore s. La mayora, incluido Dar

CMO FUNCIONA LA EVOLUCiN

35

----------------

win, crean que este fenmeno estaba causado

por la accin de la herencia por mezcla, un
modelo de herencia que asume que la madre y
el padre contribuyen igualmente con una sus
tancia heredable que se combina o mezcla y
determina las caractersticas de la descenden
cia. Poco despus de la publicacin de The Ori
gin of Species, un ingeniero escocs llamado
Fleeming Jenkin public un artculo en el cual
mostraba claramente que con herencia por
mezcla podra existir muy poca o casi nada de
variacin disponible para que actuara la selec
cin. El siguiente ejemplo muestra por qu el
argumento de Jenkin fue tan convincente. Su
pongamos que una poblacin de pinzones de
Darwin muestra dos formas, altos y bajos.
Adems supongamos que un bilogo supervisa
el apareamiento de tal manera que cada aparea
miento tiene lugar entre un individuo alto y
uno bajo. De este modo, con la herencia por
mezcla, toda la descendencia ser de la misma
altura intermedia, y a su vez sus descendientes
sern de su misma altura. Toda la variacin
para la estatura en la poblacin desaparecer en
una sola generacin. Con apareamiento al azar,
ocurrir el mismo resultado, aunque tardar un
poco ms. Si la herencia fuera simplemente
un asunto de mezcla de rasgos paternos, enton
ces Jenkin tendra razn respecto a su efecto en
la variacin. No obstante, como veremos en el
captulo 3. la gentica explica el hecho de que
los descendientes presenten caracteres inter
medios de sus progenitores y no asume ningn
tipo de mezcla.
Otro problema surgi del hecho de que la
seleccin acta eliminando variantes de las po
blaciones. Por ejemplo, si los pinzones de pico
pequeo tienen ms probabilidad de morir que
los de pico grande a lo largo de muchas genera
cioncs, finalmente todos los que queden ten
drn picos grandes. No habr variacin para el
tamao del pico y el segundo postulado de Dar
win sostiene que sin variacin no puede haber
evolucin por seleccin natural. Por ejemplo,
supongamos que el ambiente cambia de tal ma
nera que los individuos con picos pequeos tie
nen menos probabilidad de morir que aquellos
con picos grandes. La media del tamao del
pico en la poblacin no disminuir, ya que no

habr individuos de pico pequeo. La selec

cin natural destruye la variacin necesaria
para crear las adaptaciones.
Incluso peor, tal como Jenkin seal, no
haba explicacin para el hecho de que una po
blacin pudiera evolucionar ms all de su ran
go original de variacin. La evolucin acumu
lativa de adaptaciones complejas necesita que
las poblaciones desplacen su variacin original
fuera de su rango. La seleccin puede elimi
nar algunos caracteres de una poblacin, pero
cmo puede formar nuevas formas si stas no
estn presentes en la poblacin original? Esta
aparente contradiccin fue un serio impedi
mento para explicar la lgica de la evolucin.
Cmo pudieron los elefantes, topos, murci
lagos y ballenas surgir a partir de un antiguo in
sectvoro similar a una musaraa a menos que
existiera algn mecanismo para crear nuevas
variaciones no presentes en un principio? De
este modo, cmo pudieron todas las diferen
tes razas de perros surgir de su nico antecesor
comn, el lobo?
Recordemos que Darwin y sus contempo
rneos saban que haba dos tipos de variacin:
continua y discontinua. Debido a que Darwin
crea que las adaptaciones complejas slo po
dan surgir a travs de la acumulacin de pe
queas variaciones, pens que las variantes
discontinuas no eran importantes. Sin embar
go, muchos bilogos pensaban que las varian
tes discontinuas eran la clave para la evolucin,
ya que solucionaban el problema del efecto de
la mezcla. El siguiente ejemplo hipottico
muestra por qu. Supongamos que una pobla
cin de pjaros verdes ocupa un nuevo hbitat
en el cual los pjaros rojos estn mejor adapta
dos. Algunos de los crticos de Darwin creeran
que cualquier nueva variante que fuera ligera
mente ms roja tendra nicamente una peque
a ventaja y sera rpidamente eliminada por
mezcla. Por el contrario, un pjaro completa
mente rojo tendra una ventaja selectiva sufi
cientemente grande para superar los efectos de
la mezcla y podra aumentar su frecuencia en la
poblacin.
Las cartas de Darwin muestran que estas cr
ticas le preocupaban mucho y, aunque propuso
una gran variedad de contrarrplicas, nunca en

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EVOLUCiN HUMANA

contr ninguna que fuera satisfactoria. La solu

cin a estos problemas necesitaba un conoci
miento de la gentica, el cual no fue disponible
durante otro medio siglo. Como veremos, no fue
hasta bien entrado el siglo xx cuando los genti
cos llegaron a entender cmo se mantiene la va
riacin y entonces la teora de la evolucin de
Darwin fue mayoritariamente aceptada.

lecturas complementarias
Browne. J. (1996): Charles Darwin: Voyaging, A
Biography, Princeton University Press, Prince
ton, NJ.
Dawkins, R. (1988): El relojero ciego, l." ed., Edito
rial Labor, Barcelona.
Dennett, D. (2000): La peligrosa idea de Darwin,
Galaxia Gutemberg, Barcelona.
Ridiey, M. (1996): Evolution; 2." ed., Blackwell
Scientific, Oxford.
Weiner, 1. (1994): The Beak 01 the Finch, A1fred
A. Knopf, Nueva York.

Cuestiones
1. Algunas veces se observa que la descen
dencia no se parece a sus progenitores en
algunos caracteres, incluso a pesar de que
el carcter vare en la poblacin. Suponga
mos que ste fuera el caso para la altura
del pico del pinzn terrestre mediano.
a) Cmo sera el grfico de la altura del
pico de la descendencia respecto de
la altura del pico de los progenitores?
b) Representar la media de la altura del

pico entre (i) adultos antes de una se

qua, (ii) adultos despus de un ao
de sequa, y (iii) la descendencia.
2. Algunas especies animales son canbales.
Esta prctica evidentemente reduce la ha
bilidad de la especie para sobrevivir. Es
posible que el canibalismo pueda haber
surgido por seleccin natural? Si es as,
qu ventaja adaptativa supone?
3. Algunos insectos se mimetizan con el es
tircol. Desde los tiempos de Darwin, los
bilogos han explicado este hecho como
una forma de camuflaje: la seleccin favo
rece a aquellos individuos que se parecen
ms al estircol porque tienen menos pro
babilidades de ser comidos. Recientemen
te, el paleontlogo de Harvard, Stephen
Jay Gould, ha puesto reparos a esta expli
cacin. l argumenta que aunque la selec
cin podra perfeccionar este mimetismo
una vez hubiera aparecido, no podra ha
cer surgir la semejanza. Puede haber al
guna ventaja, se pregunta Gould, en pa
recerse un 5 % a un trozo de estircol?
(citado en el libro de R. Dawkins El relojero
ciego, 1988). Podras pensar en alguna
razn por la cual parecerse en un 5 % al
estircol sea mejor que no parecerse en
absoluto?
4. A finales del siglo XIX, un bilogo america
no llamado Hermon Bumpus recogi un
gran nmero de gorriones que murieron
durante una fuerte tormenta de hielo. Des
cubri que entre los muertos haba pocos
pjaros cuyas alas tuvieran la longitud me
dia. Qu tipo de seleccin representa?
Qu efecto tendra este episodio de la se
leccin en la longitud media de las alas en
la poblacin?