T EJIDOS

AN IMAL ES

Un tejido (del latn texere = tejer) es un conjunto de clulas que cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un
organismo. Estas clulas se relacionan entre s mediante interacciones directas entre ellas o mediadas por la matriz
extracelular. Distintos tejidos se asocian entre s para formar los rganos. La histologa es una disciplina eminentemente
descriptiva basada en la observacin de los diferentes tejidos mediante microscopios, tanto pticos como electrnicos. Sin
embargo, el conocimiento de la anatoma y organizacin de los tejidos es fundamental para comprender su fisiologa y
reconocer alteraciones patolgicas, tanto de los propios tejidos como de los rganos y estructuras que forman. A pesar de que
las clulas que forman un organismo son muy diversas en forma y funcin, los histlogos han clasificado tradicionalmente a los
tejidos en cuatro tipos fundamentales:
Tejidos epiteliales. Conjunto de clulas estrechamente unidas que o bien tapizan las superficies corporales, tanto internas como
externas, o se agrupan para formar glndulas.
Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variado tipo de tejidos que se caracterizan por la gran importancia de su matriz
extracelular, la cul, en la mayora de los casos, es la principal responsable de su funcin. Los tejidos conectivos se originan a
partir de las clulas mesenquimticas embrionarias y forman la mayor parte del organismo, realizando funciones tan variadas
como sostn, nutricin, reserva, etctera. La clasificacin de los tejidos conectivos puede variar segn los diferentes autores.
Tejido muscular. Formado por clulas que pueden contraerse, lo que permite el movimiento de los animales o de partes de su
cuerpo.
Tejido nervioso. Est constituido por clulas especializadas en procesar informacin. La reciben del medio interno o externo, la
integran y producen una respuesta que envan a otras clulas, sobre todo a las clulas musculares.

EP IT EL IOS

d e

REVES TIMIENTO

Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies externas (piel, pulmones o aparato digestivo) e
internas (vasos sanguneos, linfticos y pleuras). Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se
denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sanguneos o linfticos se llaman endotelios. Los
epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus clulas estn fuertemente unidas por
complejos de unin. A pesar de que mantienen una gran estabilidad en su estructura, los epitelios de revestimiento poseen una
alta tasa de renovacin celular debido a la proliferacin de las clulas progenitoras que poseen y a una muerte celular
continuada. Pueden presentar especializaciones celulares que les permiten ser receptores sensoriales y, segn los organimos,
desarrollar estructuras complejas como pelos, plumas o escamas.

Clasificacin de
los diferentes
tipos de epitelios
de revestimiento.

Los

epitelios
de
revestimiento
se
clasifican segn el
nmero
de capas celulares
que
presentan y la forma
celular
de la capa ms apical.
En
los epitelios simples,
constituidos por una
sola
capa de clulas, todas
las
clulas contactan con
la lmina basal y tambin forman la superficie libre del epitelio. Las clulas pueden ser aplanadas, cbicas (igual de anchas
que de altas) o prismticas (ms altas que anchas). En los epitelios pseudoestratificados todas las clulas contactan con la
lmina basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del epitelio puesto que unas son ms altas que otras. ste es un
epitelio simple con apariencia de estratificado. Losepitelios estratificados poseen dos o ms capas de clulas en las que slo
una de las capas contacta con la lmina basal, mientras la capa ms superficial forma la superficie libre. Los epitelios tambin
se clasifican en planos, cbicos o prismticos, segn la forma de las clulas del estrato que delimita el espacio libre del epitelio.
Los epitelios de transicin tienen ms de una capa de clulas pero su aspecto cambia dependiendo del estado en que se
encuentre el rgano que tapizan.

Forma celular
Planos o escamosos

Cbicos

Prismticos

Disposicin celular
Simples

Estratificados

Pseudoestratificados

de Transicin

Esquema de los diferentes tipos de epitelios de revestimiento.

Epitelios de revestimiento planos

Estn formados por clulas aplanadas a modo de mosaico.

Epitelio simple plano de un vaso

sanguneo

Epitelio estratificado plano queratinizado de la Epitelio estratificado plano del

piel
esfago

E
pit
eli
os
de

revestimiento cbicos
Estn formados por clulas que suelen ser igual de altas que de anchas.

Epitelio simple cbico de un

conducto excretor de una glndula.

Epitelios de revestimiento prismticos

Estn formados por clulas ms altas que anchas.

Epitelio estratificado cbico de un

conducto excretor de una glndula.

Epitelio simple prismtico de la vescula biliar

Epitelio estratificado prismtico de la uretra

Epitelios de revestimiento de transicin

Estn formados por clulas que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende.

Epitelio de transicin contrado de la vejiga urinaria

Epitelio de transicin distendido de la vejiga urinaria

Epitelios de revestimiento pseudoestratificados

Estn formados por clulas que disponen sus ncleos a distinta altura pero todas las clulas tienen su
membrana citoplasmtica en contacto con la lmina basal.

Epitelio pseudoestratificado ciliado de la trquea

EPITEL IO

GL AN DUL AR

En mayor o menor medida, todas las clulas vivas son secretoras, pero algunas estn especializadas en esta funcin.
Tpicamente, una glndula es una asociacin grande y compleja de clulas cuya principal funcin es la secrecin. Pero a veces
existen clulas aisladas o agrupaciones pequeas de clulas que se localizan entre los epitelios de revestimiento y que

tambin estn especializadas en la secrecin. Se habla entonces de glndulas secretoras intraepiteliales que pueden ser
unicelulares o multicelulares. Durante su formacin embrionaria, las glndulas se originan a partir de un epitelio de
revestimiento, denominndose exocrinas o endocrinas dependiendo del destino de su producto de secrecin.

Glndula exocrina ramificada de los conductos respiratorios del pulmn

.

Las glndulas exocrinas liberan sus secreciones a una cavidad interna o al exterior del organismo. Pueden hacerlo
directamente, como es el caso de las clulas caliciformes o el de las clulas de la superficie secretora del estmago, ambas
intraepiteliales, o mediante un conducto excretor que comunica la porcin secretora con el epitelio de revestimiento . Estas
ltimas son las ms complejas morfolgicamente y se clasifican segn la forma y grado de ramificacn de sus conductos
excretores y la organizacin de sus porciones secretoras (ver tabla).

TIPOS DE GLNDULAS

Esquema de la clasificacin morfolgica de las glndulas exocrinas propiamente dichas

Segn la forma de la porcin secretora las glndulas exocrinas pueden ser tubulosas, en forma de tubo, que en el caso de
plegarse se denominan tubulosas contorneadas; si tienen forma de alveolo, una especie de saco con interior amplio, se
denominan alveolares; y por ltimo tenemos las acinares si la forma es como de pera con base ensanchada y una luz muy
reducida. Independientemente de la forma, se denominan simples cuando el conducto excretor no se ramifica, y simples
ramificadas cuando a pesar de que el conducto excretor no se ramifique, la
glndula posee varios unidades secretoras vertiendo sus productos al mismo
conducto. Un ejemplo tpico de glndula simple tubulosa contorneada son las
glndulas sudorparas de la piel. El ejemplo de glndula simple acinosa lo
encontramos en la uretra, son las glndulas peri y parauretrales. En el estmago
se pueden observar las glndulas simples ramificadas acinosas (glndulas
mucosas del cardias) y las tubulares (glndulas mucosas del ploro). Finalmente,
las glndulas compuestas son las ms complejas ya que el conducto excretor se
ramifica y al final de sus ramificaciones se encuentran numerosas unidades
secretoras. El conducto excretor principal, el que vierte directamente al exterior,
se ramifica en conductos denominados interlobulares, a los cuales vierten porciones de la glndula denominadas lbulos. Los
lbulos pueden ser visibles macroscpicamente. En glndulas muy complejas hay varias ramificaciones ms. As, en cada
lbulo los conductos interlobulares se ramifican en conductos ms pequeos llamados interlobulillares, dando lugar a los
lobulillos. Los conductos interlobulares se ramifican a su vez en conductos de pequeo calibre denominados conductos
intralobulillares, al final de los cuales se encuentra la porcin secretora. Algunas poseen segmentos terminales que pueden ser
tubulosos, mientras que otros son acinares, con lo que la glndula se denomina compuesta tubuloacinar (no mostrado en la
tabla). Los tabiques entre lbulos y lobulillos estn formados por tejido conjuntivo por donde viajan los vasos sanguneos y los
nervios. Ejemplo de glndula compuesta acinar es el pncreas exocrino, de glndula tubular son las glndulas de Brunner de la
submucosa del duodeno y de glndula tbulo-acinar son la glndula mamaria, la lacrimal o la salival submandibular.

Glndula exocrina salival con la parte mucosa a la izquierda y la serosa a la derecha.

El modo en que las clulas de las glndulas exocrinas secretan sus productos pueden ser: a) Merocrina, cuando el producto es
secretado por exocitosis; b) Apocrina, cuando la secrecin implica la rotura y liberacin de la porcin celular apical;
c) Holocrina, cuando el contenido interno de la clula se libera por rotura total de sta. (ver figura)

Las sustancias secretadas por las glndulas exocrinas son variadas y con funciones diversas, y esto se utiliza como criterio
para su clasificacin. As, pueden ser mucosas, serosas o mixtas. Las glndulas mucosas pueden liberar
glucosaminoglucanos, proteoglucanos y glucoprotenas para recubrir superficies internas, mientras que las glndulas
serosas liberan enzimas para la digestin de los alimentos. Estas dos tipos se distinguen claramente en la glndula salival .
Por otra parte, un ejemplo de glndula mixta, que contiene clulas mucosas y serosas formando parte del mismo alveolo
secretor, lo tenemos en la glndula salival submandibular que segrega mucus y contenido proteico a la cavidad bucal. En el
proceso de secrecin ayudan las clulas mioepiteliales, unas clulas con capacidad de contraccin que poseen largas
prolongaciones envolviendo las porciones secretoras de las glndulas.

Glndula endocrina tiroides donde se aprecian los folculos con coloide.

Seccin de una glndula

tipos
de
porciones

suprarrenal de
secretoras.

ratn con distintos

Las glndulas endocrinas no tienen conductos y secretan sus productos, como hormonas y protenas, al espacio extracelular
desde donde pasan al torrente sanguneo para distribuirse por el resto del organismo. Hay glndulas endocrinas intraepiteliales
unicelulares que forman el sistema neuroendrocrino difuso. Estas clulas estn aisladas y entremezcladas con las clulas
epiteliales de revestimiento del tracto respiratorio, del tracto gastrointestinal y entre las clulas de la hipfisis. La dependencia de
los vasos sanguneos del resto de las glndulas endocrinas (no intraepiteliales) hace que las clulas secretoras se dispongan en
cordones o glomrulos rodeados por una red densa de capilares. Los productos de secrecin no se liberan inmediatamente
despus de su sntesis sino que se pueden almacenar en el interior celular hasta que llegue la seal para su liberacin. En algunos
casos estos productos pueden almacenarse extracelularmente en reservorios denominados folculos, formados por clulas
secretoras, como el caso del tiroides. En otras ocasiones varias glndulas endocrinas que secretan sustancias diferentes se
asocian para formar una estructura nica, como ocurre en las glndulas suprarrenales.
En rganos como el pncreas coexisten glndulas exocrinas y
endocrinas en estrecha asociacin. La parte exocrina libera su contenido
al tubo digestivo, mientras que la parte endocrina forma los islotes de
Langerhans.
En algunos epitelios existen clulas que secretan productos al interior
de los tejidos pero que no llegan al torrente sanguneo, sino que
dichos productos difunden a travs de la matriz extracelular y actn
sobre clulas prximas. Se habla entonces de un tipo de secrecin
paracrina. Este tipo de secrecin no es exclusiva de las clulas
epiteliales.
Pncreas de ratn donde se aprecian los islotes de Langerhans y los
acinos pancreticos

T EJIDO

CON ECTIVO

El tejido conectivo es el principal constituyente del organismo. Se le considera como un tejido de sostn puesto que sostiene y
cohesiona a otros tejidos dentro de los rganos, sirve de soporte a estructuras del organismo y proteje y aisla a los rganos.
Adems, todas las sustancias que son absorbidas por los epitelios tienen que pasar por este tejido, que sirve dems de va de
comunicacin entre distintos tejidos, por lo que generalmente se le considera como el medio interno del organismo. Bajo el
nombre de conectivo se engloban una serie de tejidos heterogneos pero con algunas caractersticas compartidas. Una de
estas caractersticas es la existencia de una abundante matriz extracelular en la que encuentran las clulas. La matriz
extracelular es una combinacin de fibras colgenas y elsticas y de una sustancia fundamental rica en proteoglucanos y
glucosamicoglucanos. Las caractersticas de la matriz extracelular son las principales responsables de las propiedades
mecnicas, estructurales y bioqumicas de los distintos tipos de tejido conectivo, y es, junto con los clulas, uno de los
principales elementos considerados a la hora de clasificacar dichos tipos. Aunque puede depender de los autores, los tejidos
conectivos generalmente se agrupan de la siguiente forma:

Esquema de los diferentes tipos de tejidos conectivos.

T E J I D O C O N E C T I V O
P R O P I A M E N T E D I C H O
En el tejido conectivo propiamente dicho nos encontramos distintos tipos de clulas embebidas en una matriz
extracelular ms o menos abundante. Las clulas principales son los fibroblastos, cuya funcin es producir y liberar los
diversos componentes de la matriz extracelular. En el microscopio ptico, el fibroblasto se observa como una clula alargada,
fusiforme, con un ncleo ovoide que presenta uno o dos nuclolos y con un citoplasma generalmente poco visible . Otras
clulas como las mesenquimticas y las reticulares son tpicas de determinadas variedades de conectivo propiamente dicho,
como veremos ms adelante. Tambin, se pueden encontrar otras clulas que se generan normalmente en la mdula sea y
llegan al tejido conectivo desde los vasos sanguneos , tales como los monocitos, los cuales por diferenciaciacin darn lugar
a los macrfagos, los mastocitos, los basfilos, eosinfilos , neutrfios, clulas plasmticas y linfocitos. Todas ellas estn
relacionadas con funciones de defensa e inmunidad, pueden desplazarse por la matriz extracelular del tejido conectivo y su
presencia o ausencia vara segn las condiciones y la localizacin del tejido conectivo. Otro tipo celular que aparece en el
tejido conectivo son los adipocitos.
De acuerdo con la proporcin y caractersticas de la matriz extracelular y de las clulas que componen los tejidos conectivos
propiamente dichos podemos encontrar distintas variedades.
El tejido conectivo mucoso o gelatinoso posee pocas clulas y fibras de
colgeno en comparacin con la gran cantidad de sustancia fundamental
gelatinosa rica en proteoglucanos, sobre todo de tipo hialuronano, que posee su
matriz extracelular. Estas caractersticas lo convierten en un tejido muy turgente
y con gran resistencia mecnica.

Tejido conectivo gelatinoso del cordn umbilical

El tejido conectivo mesenquimtico est formado por clulas indiferenciados y

materia extracelular laxa de aspecto gelatinoso. Durante el desarrollo
embrionario, a partir de este tejido se formar el resto de los tejidos conectivos.
Conectivo mesenquimtico de embrin de pollo

El tejido conjuntivo reticular posee unas clulas especializadas denominadas

reticulares, diferentes de los fibroblastos comunes. Este tejido se encuentra en
la mdula sea y en el tejido linfoide. Posee una red de fibras reticulares
aparentemente anastomosadas.
Conectivo reticular del bazo

Conectivo laxo donde se

Conectivo laxo de la mucosa

muestran las fibras de elastina.

El tejido conjuntivo laxo o areolar tiene una distribucin muy extensa y se puede considerar como ubicuo ya que aparece en
todos los rganos. Se encuentra en zonas que no requieren una gran resistencia a las tensiones mecnicas. Su matriz
extracelular se compone de fibras dispersas desorganizas entre los fibroblastos. Este tejido desempea un papel
fundamental en la nutricin de otros tejidos y rganos, ya que los nutrientes difunden fcilmente por la parte acuosa de su
matriz extracelular. No es un tejido especializado.
El tejido conectivo denso es especialmente abundante en la lmina propia de
rganos huecos. En este tipo de tejido conjuntivo predominan las fibras sobre
la matriz amorfa y los fibroblatos. Segn la organizacin de las fibras y de las
clulas se divide en subtipos.

Conectivo denso irregular de la piel.

El tejido conjuntivo denso irregular posee grandes cantidades de fibras de colgeno agrupadas en
haces gruesos que estn entramados formando una red tridimensional. Las fibras de colgeno son
ms gruesas que en el tejido conectivo laxo. Se encuentra en la dermis y formando las cpsulas
que envuelven los rganos.

Conectivo denso regular del tendn.

El tejido conjuntivo denso regular posee una matriz extracelular con una gran cantidad de fibras de colgeno que se ordenan
en forma paralela. Esto refleja unas necesidades mecnicas y de hecho este tejido se encuentra en aquellas estructuras
sometidas a tensiones mecnicas unidireccionales, como los tendones, ligamentos y las vainas o fascias que rodean a los
msculos esquelticos.

T EJIDO

ADIPOS O

El tejido adiposo es un tejido conjuntivo especializado en el almacenamiento de lpidos. Se puede considerar como un tejido
conectivo un tanto atpico puesto que posee muy poca matriz extracelular, pero su origen embrionario son las clulas
mesenquimticas derivadas del mesodermo, las cuales dan tambin lugar al resto de tejidos conectivos. El tejido adiposo est
presente en todos los mamferos y en algunas especies de animales no mamferas. Su capacidad para almacenar lpidos se
basa en unas clulas capaces de contener en su citoplasma grandes gotas de grasa: los adipocitos. La grasa es un buen
almacn de energa puesto que tiene aproximadamente el doble de densidad calrica que los azcares o las protenas. Los
adipocitos se agrupan estrechamente y en gran nmero para formar el tejidos adiposo, aunque tambin se pueden encontrar
dispersos en el tejido conectivo laxo.

Esquema de la diferenciacin de los adipocitos de la grasa blanca y parda a partir de clulas mesenquimticas. Myf5 es el
marcador de clulas que se diferenciarn a musculares, aunque tienen otro destino que es grasa parda. Las clulas
mesenquimticas que darn adipocitos blancos no poseen este marcador. Entre los adipocitos de grasa blanca se
encuentran clulas con caractersticas y, aparentemente, funciones similares a los adipocitos pardos cuyo origen podra
ser a partir de los propios adipocictos blancos, por ello se les denomina adipocitos beige. (modificado de Saely et al., 2010)

Hay dos tipos de tejido adiposo: el formado por grasa blanca (o unilocular), cuyos adipocitos presentan una gran gota de
lpidos, y el formado por grasa parda (o multilocular). El color, blanco (a veces amarillento) o pardo se refiere al color de la
grasa en su estado fresco. Aunque los dos tipos de grasa derivan de clulas mesenquimticas, lo hacen a partir de poblaciones
diferentes. De hecho, la grasa parda comparte progenitor con las clulas musculares, no as la blanca (ver esquema).

Principales diferencias entre la grasa blanca y la grasa parda (modificado de Fruhbeck et al., 2009)

Distribucin principal en humanos de la grasa blanca y de la grasa parda (modificado de Gesta et al., 2007).

Grasa blanca
El tejido adiposo blanco o unilocular que forma la grasa blanca est presente en todos los mamferos y es el tejido graso
predominante. Los adipocitos en este tejido son clulas redondeadas muy grandes, de ms de 100 m de dimetro, que
poseen una sola y gran gota de grasa, la cual ocupa prcticamente todo el citoplasma, de ah el nombre de unilocular. Tanto el
ncleo como el resto de los componentes citoplasmticos forman un fino anillo perifrico. Es frecuente observar en animales
bien alimentados adipocitos que presentan numerosas gotas de grasa, dispersos entre otros que son claramente uniloculares.
No hay que confundirlos con los adipocitos multiloculares de la grasa parda ya que durante la diferenciacin los adipocitos
uniloculares contienen mltiples gotas de grasa en su citoplasma, como se observa en las imgenes de abajo. Todas esas
gotitas de grasa se condensarn en una sola cuando el adipocito madure. Es decir, los adipocitos de la grasa blanca pueden
pasar por periodo multilocular durante su diferenciacin. Sin embargo, en mucha menor cantidad se pueden observar
adipocitos denominados beige, posiblemente derivados de los
propios adipocitos blancos, con las mismas caractersticas que los
adipocitos de grasa parda.
Los adipocitos estn separados por finas capas de tejido conectivo
laxo formado sobre todo por fibras reticulares, que son secretadas
por ellos mismos. Adems, rodeando al adipocito hay fina y distinta
capa de material extracelular denominada lmina externa, similar a la
lmina basal de los epitelios. En la zonas del cuerpo sometidas a
estrs mecnico el tejido adiposos forma lbulos, los cuales son
grupos de adipocitos separados por lminas de tejido conectivo,
denominadas septos, que pueden ser ms o menos anchas
dependiendo de la resistencia mecnica que deban ejercer. En el
tejido adiposo tambin se encuentran mastocitos, macrfagos,
algunos fibroblastos, leucocitos y clulas precursoras de los
adipocitos.

Imagen de adipocitos en desarrollo, abajo a la derecha, hacia adipocitos uniloculares maduros, arriba a la
izquierda. Seccin semifina.

Por el tejido conectivo viajan los vasos sanguneos y nervios, y pueden aparecer ndulos linfoides en las zonas mesentricas.
La irrigacin sangunea es muy densa en el tejido adiposo, tanto como la del msculo, y el endotelio de los capilares es de tipo
continuo. La inervacin nerviosa es dual: efectora por parte del sistema nervioso autnomo simptico y sensorial mediada por
prolongaciones sensoriales pertenecientes a los ganglios espinales dorsales. Estas terminaciones nerviosas no suelen terminar
sobre los adipocitos sino en torno a los vasos sanguneos.

El tejido adiposo unilocular se localiza sobre todo en el tejido subcutneo, donde forma la
hipodermis. En humanos existen zonas de alta acumulacin de adipocitos que suelen
tener diferentes localizaciones en hombres y en mujeres. Internamente es abundante en
los mesenterios e intraperitonealmente, y menos proporcin en la mdula sea y otras
regiones alrededor de los rganos. La hipodermis, adems de actuar como lugar de
reserva tambin funciona en algunas especies como capa aislante frente al fro.
Asimismo, la grasa que se encuentran en la planta de los pies o en la palma de las
manos tienen una funcin de proteccin mecnica ms que reserva de energa.
Grasa blanca.

El tejido adiposo es uno de los pocos tejidos que puede incrementar y disminuir su volumen de manera drstica en animales
adultos. Esto es gracias a la capacidad de crecimiento en tamao de los adipocitos, as como a la capacidad de proliferacin
de stos a partir de clulas precursoras. En atletas puede representar el 2 al 3 % del peso corporal, mientras que en personas
obesas puede llegar hasta el 60 o 70 %. Los valores considerados normales en humanos varan entre el 9 y el 18 % en
varones y entre el 14 y el 28 % en mujeres. Se considera a una persona obesa cuando la proporcin de tejido adiposo
sobrepasa el 22 % en varones y el 32 % en mujeres.
El tejido adiposo tiene tambin una importante funcin endocrina mediante la produccin factores y molculas denominadas en
su conjunto adipocinas. Por ejemplo, hormonas como la leptina, la cual afecta a la ingesta de alimentos actuando sobre el
sistema nervioso central. Tambin produce resistina y adiponectina. A su vez est regulado por hormonas como la
noradrenalina y glucocorticoides, que favorecen la liberacin de cidos grasos de los adipocitos, y la insulina que provoca el
almacenamiento de los triglicridos.
En ratones se ha demostrado que en algunos depsitos de grasa como los inguinales puede haber una conversin de grasa
blanca en clulas similares a las encontradas en la grasa parda cuando aumenta el fro. Esto ocurre sin la necesidad de
sntesis de adipocitos nuevos desde precursores, sino que es un proceso de transdiferenciacin entre clulas diferenciadas. A
estos adipocitos multiloculareas se denominan adipocitos brite o beige.

Grasa parda
La grasa parda est formada por adipocitos maduros que contienen, no una, sino numerosas gotas de lpidos. As, las
imgenes de microscopa ptica muestran estas clulas con numerosos huecos, debido a que durante el procesamiento
histolgico estndar se eliminan las sustancias grasas. La grasa parda es frecuente en los animales hibernantes y en los fetos
y neonatos de mamferos, mientras que en los adultos est muy reducida. Durante el desarrollo la grasa parda aparece antes
que la blanca. En humanos se puede encontrar en muchas regiones que se pueden dividir en dos:
Viscerales: perivasculares (arterias aorta, cartidas, braquiceflicas, coronarias epicardiales, venas cardiacas, arteria mamilar
interna, arterias y venas intercostales), en torno a rganos huecos (corazn, trquea, bronquios mayores, mesocolon, omentum
principal) y en torno a rganos slidos (torax paravertebral, pncreas, rin, hgado, hilio del bazo).
Subcutnea: msculos anteriores del cuello, fosa supracavicular, bajo las clavculas, axila, pared abdominal anterior, fosa
inguinal.
El tejido de grasa parda est dividido en lbulos y lobulillos separados
por tejido conectivo por el que viajan numerosos vasos sanguneos,
mucho ms abundantes que en el adiposo blanco. Est inervado por el
sistema simptico que tras la estimulacin hace que los adipocitos
generen calor. Estas fibras nerviosas terminan sobre las propias clulas
adiposas.
Grasa parda.

Los adipocitos multiloculares de la grasa parda son ms pequeos que los uniloculares y su ncleo no suele estar aplanado. El
color pardo de este tipo de grasa en fresco es debido a la presencia de multitud de mitocondrias en su citoplasma, las cuales
contienen una gran cantidad de citocromo oxidasa. Tambin ayuda al color su alta vascularizacin.

T EJIDO

CARTIL AG IN OS O

Es, junto con el hueso, uno de los principales tejidos de soporte de los animales. Su funcin es posible gracias a las
propiedades de su matriz extracelular, la cual es predominante en este tipo de tejido. El cartlago es una estructura semirgida
que permite mantener la forma de numerosos rganos, recubre la superficie de los huesos en las artculaciones y es el
principal tejido de soporte durante el desarrollo embrionario, cuando el hueso aun no est formado.
Es un tejido avascular y su matriz extracelular est formada fundamentalmente por colgeno (15-20 %), sobre todo el tipo II,
proteoglicanos, sobre todo el agrecano, y glicoprotenas (10 %) y agua (65-80%). Las clulas que lo componen el cartlago
son loscondrocitos, los cuales se localizan en pequeas oquedades diseminadas denominadas lagunas. Cada condrocito est
rodeado por una delgada capa pericelular de matriz extracelular, diferente al resto de la matriz del cartlago, que junto con el
condrocito forman lo que se denomina condrn o condroma. Rodeando al condrn est la matrix territorial y externamente al
matriz cartilaginosa o interterritorial.

Esquema de las variedades de matriz extracelular en torno a un condrocito de un cartlago hialino.

La mayor parte del cartlago, excepto el tipo de cartlago denominado fribrocartlago, est rodeado por una capa de tejido
conectivo denominada pericondrio. ste posee una capa externa, denominada pericondrio fibroso, formada por tejido conectivo
fibroso que contiene fibroblastos y fibras de colgeno, y otra interna denominada pericondrio condrognico, donde se
encuentran las clulas condrognicas y los condroblastos que por diferenciacin darn lugar a los condrocitos. Las clulas
condrognicas producen a los condroblastos y estos ltimos son los responsables de sintetizar la matriz cartilaginosa. A
medida que la sintetizan se van rodeando de ella y se transforman en condrocitos. Este crecimiento se conoce como
crecimiento por aposicin. En el cartlago joven, sin embargo, los condrocitos pueden dividirse y contribuyen a la formacin de
matriz extracelular en lo que se denomina crecimiento intersticial.
Hay tres tipos de cartlago en el organismo: hialino, elstico y fibrocartlago.
El cartlago hialino es el cartlago ms ampliamente distribuido. Est
asociado comnmente con el hueso. Se encuentra como parte del
esqueleto del embrin y en animales adultos aparece en los anillos de la
trquea, bronquios, la nariz, laringe, superficies articulares y las zonas de
unin de las costillas al esternn. Con el paso de los aos el cartlago va
perdiendo proporcin de agua y puede disminuir el suministro a las zonas
centrales con lo que pueden aparecer zonas necrticas. EL cartlago hialino
slo se puede regenerar cuando se conserva el pericondrio.
Cartlago hialino de la trquea de ratn.

El cartlago hialino presenta dos partes: el pericondrio, ms externo, y el cartlago maduro, ms ancho e interior. El cartlago
hialino maduro muestra una matriz extracelular de aspecto homogneo. En ella predomina el colgeno tipo II, aunque tambin
existen otros tipos de colgeno, adems de proteoglicanos. La matriz extracelular es secretada por los condrocitos, los cuales
se encuentran en unas cavidades denominadas lagunas. Los condrocitos se suelen asociar por parejas o ttradas formando
los llamados grupos isognicos, los cuales estn separados entre s por la matriz interterritorial. El pericondrio es una vaina de
tejido conectivo condensada que recubre al cartlago maduro. La parte externa del pericondrio se llama fibrosa ya que est
formada por fibras colgenas, algn fibroblasto y por gran cantidad de vasos sanguneos. La parte interna se denomina
condrognica porque a partir de ella se forman y diferencian nuevos condrocitos que quedarn incorporados al cartlago a
medida que van sintetizando matriz extracelular. Esto es lo que se denomina crecimiento por aposicin. Existe otro tipo de
crecimiento denominado intersticial y se debe a la divisin de los propios condrocitos.

El cartlago elstico se caracteriza por contener una gran cantidad de fibras elsticas, lo que le
confiere la capacidad para estirarse sin romper su estructura, y se encuentra en lugares como el
odo externo, en el conducto auditivo externo, trompa de Eustaquio, epiglotis y en la laringe.
Posee poca matriz extracelular, la cual est formada principalmente por fibras elsticas muy
ramificadas, que contribuyen a las propiedades mecnicas de este tejido. El cartlago elstico no
se forma a partir de centros de condrificacin, sino a partir de tejido mesenquimtico. En su
periferia se localiza el pericondrio formando una vaina muy delgada de tejido conectivo
altamente condensado. Los grupos isognicos, grupos de 2 a 4 condrocitos, no son fciles de
observar. El catlago elstico no se osifica ni tiene capacidad de regeneracin.
Cartlago elstico de la oreja de ratn

El fibrocartlago se encuentra en lugares como los discos intervertebrales, algunas articulaciones, en la insercin del tendn a
la epfisis del hueso, en zonas de las vlvulas del corazn y en el pene de algunos animales. Es un tejido con propiedades
intermedias entre el tejido conectivo denso y el cartlago hialino. Sus clulas pueden disponerse de forma irregular, pero
tambin en filas, y a veces es difcil distinguir los condrocitos de los fibroblastos. Su matrix extracelular contiene sobre todo
colgeno tipo I, aunque otros tipos estn presentes. Posee pocas fibras elsticas y el mayor componente de la matriz amorfa
est formado por proteoglicanos, aunque menos que en el cartlago hialino. Es menos elstico que el cartlago hialino pero ms
que, por ejemplo, los tendones.