Botnica Ambiental y Experimental

Volumen 41, Nmero 2 , abril de 1999, pginas 177-184

Respuestas de temporada de seis Poaceae a diferenciales

niveles de radiacin UV-B solar

G. Deckmyn, ,
I. Impens
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doi: 10.1016 / S0098-8472 (98) 00061-6
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Resumen
Los efectos de los cambios en la energa solar UV-B sobre el crecimiento y la
pigmentacin de las seis especies de pastos de las praderas en fro templado
( Lolium
perenne , Lolium
multiflorum , Festuca
arundinacea , Festuca
rubra , Phleum pratense yDactylis glomerata ) fueron estudiados en la primavera y
el verano. Las hierbas se cultivaron en invernaderos con diferentes lminas,
resultando en tres tratamientos: no UV-B, 80% de ambiente y 90% de ambiente
UV-B BE (biolgicamente eficaz UV-B).. Los resultados indicaron efectos
importantes de los niveles de radiacin UV-B ambientales sobre la hierba, pero las
diferentes especies reaccionan de maneras muy diferentes.Tanto la morfologa y la
produccin de biomasa fueron influenciados por la radiacin UV-B en algunas
especies. Sin embargo, los cambios en la produccin de biomasa no
necesariamente se producen dentro de la misma especie que los cambios en la
morfologa. Las hierbas eran ms sensibles en verano. En general,
slo F. rubra fue influenciado positivamente por la radiacin UV-B en todas las
circunstancias. La biomasa de D. glomerata y L. perenne se redujo en UV-B en
primavera y verano. Los cambios morfolgicos incluyen altura reducida y una
mayor ahijamiento. La sensibilidad de las diferentes especies se explica en parte
por su capacidad para reducir su rea foliar especfica en respuesta a los rayos
UV-B. Slo las especies ms sensibles mostraron una mayor produccin de
pigmentos protectores. En general, hubo diferencias importantes entre el efecto de
un bajo nivel de radiacin UV-B, y el mayor aumento en la radiacin UV-B, lo que
indica que varios mecanismos estn operando en diferentes niveles de luz.

Palabras clave

Crecimiento ;
Diferencias interespecficas ;
Morfologa ;
La pigmentacin ;
UV-B

1. Introduccin
Las consecuencias biolgicas de aumento-B UV (280-315 nm) de radiacin,
debido al agotamiento del ozono, han sido motivo de preocupacin para muchos
aos ( Webb, 1997 ). Muchos estudios sobre los posibles efectos de la radiacin
UV-B sobre el crecimiento de la planta y el metabolismo se han hecho (por
opiniones ver Teramura y Sullivan, 1994 ; Bjrn, 1996 ). Efectos UV-B se pueden
dividir en dos categoras: efectos (sobre la fotosntesis y el crecimiento) daando
solamente se encuentran en las especies sensibles o bajo altas dosis de UV-B (a
menudo en combinacin con la radiacin anormalmente baja fotosintticamente
activa (PAR) dosis), mientras que en estudios de campo nicos efectos
photomorphogenic se encuentran a menudo como los cambios en la altura de
planta, la ramificacin, relacin de peso de la hoja y la relacin raz / vstago
( Dumpert y Knacker, 1985 ; Barnes et al., 1996 ). Los cambios en la morfologa
pueden, sin embargo, resultar en un crecimiento reducido, debido a la
competencia entre diferentes especies ( Barnes et al., 1996 ). Aunque el
mecanismo para estas reacciones no se entiende todava hay indicaciones de que
los fotorreceptores (s) especfico UV-B puede ser responsable ( Jenkins,
1997 ). La sensibilidad de las especies se explica en parte por su capacidad para
responder a UV-B aumentando el nivel de pigmentos protectores o grosor de la
hoja ( Tevini et al., 1991 ;Day, 1993 ; Caasi-Lit et al., 1997 ). Las diferencias en la
reparacin del ADN o arquitectura de la planta tambin pueden ser importantes en
la determinacin de la sensibilidad a los rayos UV-B. Ambos estudios que
comparan un control sin UV-B a un tratamiento de radiacin UV-B mejorado, y los
estudios que comparan normal a mejores niveles de UV-B se han realizado en el
pasado. No es sorprendente que estos dos tipos de estudios conducen a
resultados diferentes, como los efectos de UV-B no son lineales ( Gwynn-Jones y
Johanson, 1996 ). Por lo tanto, en este estudio se utilizaron tanto un control sin
UV-B y dos niveles de UV-B.
Aunque los pastizales son econmicamente importantes se ha prestado poca
atencin a los posibles efectos de la radiacin UV-B sobre estos ecosistemas, a
excepcin de algunos estudios sobre pastizales naturales de dunas en los Pases
Bajos, que muestran incrementos en la produccin de biomasa y los cambios en el
ngulo de la hoja y la morfologa de la planta en respuesta al aumento UV-B
( Tosserams y Rozema, 1995; . Tosserams et al, 1997 ) y un estudio sobre
especies de gramneas subrticas mostrando reducen biomasa a moderadamente
mejorado UV-B, pero no hay efectos a alta radiacin UV-B ( Gwynn-Jones y
Johanson, 1996 ) . Varios estudios sobre cultivos de cereales han indicado que

estas especies son generalmente bastante resistente a los rayos UV-B, pero los
resultados son especies y cultivar-dependiente. Estudios sobre centeno han
indicado que esta hierba es sensible incluso a bajas intensidades UV-B, como se
encuentra en Blgica ( Deckmyn y Impens, 1997 ). La hiptesis que queramos
probar en este estudio fue que la radiacin UV-B puede potencialmente influir en
los ecosistemas de pastizales ya sea directamente mediante la reduccin del
crecimiento de algunas especies o indirectamente por los cambios en la
morfologa de la planta.Aunque no han sido evaluados en este experimento, los
cambios en la morfologa podran cambiar las interacciones competitivas entre las
especies ( Barnes et al., 1988 ).
Como los efectos de UV-B son conocidos por ser muy dependiente de la longitud
de onda (no hay espectro ponderacin "perfecto"; Holmes, 1997 ) e interactuar con
los niveles de PAR ( Teramura, 1980 ), se opt por la radiacin UV solar en vez de
lmparas.Aunque los niveles slo por debajo de la ambiental se podra lograr de
esta manera, esto no afecta el propsito del estudio desde UV-B es conocido por
ser altamente variable tanto en el tiempo y el espacio.

2. Materiales y mtodos
2.1. Las condiciones materiales de la planta y el crecimiento
Las semillas de seis especies de gramneas de importancia econmica ( Lolium
perenneL. cv. Paddok, Lolium multiflorum L. cv. Meryl, Festuca rubra L. cv.
Ensylva, Festuca arundinacea L. cv. Barcel, Phleum pratense L. cv. Erecta
y Dactylis glomerata L. cv. Athos) se siembra en primavera en 1,1-l ollas. Las
semillas procedan de Blgica y las especies estudiadas se encuentran
normalmente en los pastizales templados-fros, como en Blgica. Despus de
emergencia de las plntulas, plantas fueron adelgazados a cuatro plantas por
maceta. Las macetas se colocaron en seis invernaderos ventilados.Para cubrir el
invernadero, tres lminas de plstico diferentes (polietileno con diferentes
estabilizadores UV-B, la transmisin es estable durante 2 aos en condiciones
climticas normales) fueron utilizados (desarrollado por Hyplast, Blgica): 0%
(corte a 315 nm), 80% del ambiente y 90% de la radiacin UV-B
ambiente BE (UV-B biolgicamente efectiva, ponderado con el espectro de accin
planta generalizada;Caldwell, 1971 ). La diferencia en la UV-B depende de la
ambiente UV-B ( Fig. 1 ). No se encontraron diferencias en invierno o temprano en
la maana, cuando la radiacin UV-B es mnimo. Todos los invernaderos eran
totalmente iluminada por el sol y tena la misma temperatura (mx. 2,8 C por
encima del ambiente). PAR en los invernaderos se redujo en un 10% en los
invernaderos de UV-B, y un 11,5% en los invernaderos de control.Condiciones
exteriores (PAR y temperatura) fueron controlados cada 10 minutos y los
promedios calculados. UV-B irradiancia exterior y el interior de los invernaderos se
midi con regularidad, pero no de forma continua (debido a problemas tcnicos
con el espectrorradimetro) con un espectrorradimetro OL754 Optronic y
ponderada segnCaldwell (1971) . No hay medias diarias estn disponibles.

Fig. 1.
UV-B SER (ponderado segn Caldwell, 1971 ), medido en un claro, soleado medioda
(29/5/1997) bajo diferentes lminas de plstico de tres tratamientos de radiacin UV-B:
90% del ambiente, el 80% del ambiente, sin UV B BE .
Opciones Figura

Haba 49 ollas de cada especie en cada tratamiento (147 macetas en cada

invernadero, dos invernaderos por tratamiento). Para reducir el riesgo de
pseudoreplication, las plantas fueron cambiados cada mes entre los invernaderos
del mismo tratamiento.
Todos los pabellones fueron cortadas cada 4 semanas a 3 cm por encima del nivel
del suelo (comparable al uso econmico). Despus de cada corte, se aadi
fertilizante.Puesto que no haba una diferencia en la tasa de emergencia de las
plntulas y la tasa de crecimiento entre las especies, y para fines prcticos, no
todos los gramneas se cortaron al mismo tiempo, cada semana se cortan una o
dos especies, desde finales de abril en adelante. As P. pratense se cosech en la
primera
semana, L. perenne y L.multiflorum en
la
segunda
semana, F. rubra y D. glomerata en el tercero y F.arundinacea en la cuarta semana
del experimento (lo que explica la diferencia de radiacin recibida por estas
especies). El primer corte dio pocos resultados ya que la variabilidad entre los
tiestos era demasiado alto. Por lo tanto, slo los datos de la cosecha a finales de
primavera (finales de mayo a finales de junio) y se utilizaron la cosecha de verano
(julio). Los promedios diarios de luz y temperatura encontrada por la especie se
representan en la Tabla 1 . Se puede observar que PAR fue ligeramente mayor en
primavera, mientras que el da y la noche, la temperatura fue mayor en pleno
verano (el tiempo era excepcionalmente malo en julio de 1997) . La relacin / PAR
UV-B no ha cambiado significativamente desde la primavera hasta el verano
( Tabla 1 ).
Tabla 1.
Los valores medios diarios de PAR, da y noche la temperatura y la mxima radiacin UVB BE / relacin PAR (medioda solar) durante el perodo de crecimiento de la primavera y el
verano de 1997 para las diferentes especies de gramneas
Especies
PAR (das-1Da temperaturaTemperatura de laUV-BBE / PAR
mol)
( C)
Noche ( C)
(mol mW -1 )
Primavera
P. pratense
33.6
17.9
12.4
6.7

L.
32.2
perenne y L.multiflorum
F. rubra y D.glomerata
28.6
F. arundinacea
26.7
Verano
P. pratense
L.
perenne y L.multiflorum
F. rubra y D.glomerata
F. arundinacea

19.1

12.9

7.5

19.2
18.7

13.5
13.6

6.3
5.4

25.9
26.9

22.0
20.5

13.0
14.1

5.6
6.6

29.6
27.2

20.5
20.2

14.9
15.6

8.4
6.8

Opciones de tabla

2.2. Mediciones
Un total de 20 plantas individuales de 20 diferentes ollas de cada especie y el
tratamiento se recogieron por separado despus de 4 semanas de
crecimiento.Diferentes personas se midieron despus de dos perodos de
crecimiento. En la altura del individuo plantas planta se midi antes de
cortar. Nmero de macollos, rea foliar, fresco y peso seco (48 horas a 80 C) de
las plantas individuales y el dosel totales se registraron. A partir de estos datos se
calcul el rea especfica foliar (SLA). Despus de la cosecha de verano, clorofilas
(en N , N -dimetilformamida) y las concentraciones de proteccin de pigmento (en
20/79/1, metanol, H 2 O y HCl, v / v / v) se extrajeron y se determin
fotomtricamente ( Caldwell, 1968 ; Moran, 1982 ) en 15 muestras de la cosecha
total de dosel. Los promedios de las 20 plantas y las muestras de hojas 15
(pigmentos) se utilizaron para el anlisis estadstico, el uso de Student t -pruebas.

3. Resultados
3.1. Primavera
UV-B afect significativamente la biomasa en cuatro de las seis especies ( Tabla
2 ). D.glomerata mostr una reaccin negativa importante UV-B, mientras
que F. rubra fue influenciado positivamente. L. perenne y L. multiflorum no se
vieron afectados. F.arundinacea y P. pratense se vieron afectados positivamente
por la dosis ms baja UV-B, pero no por un incremento adicional en UV-B.
Tabla 2.
Efectos de diferentes niveles de UV-B (control, 80%, 90%) sobre el crecimiento y la
morfologa de las especies de hierba en primavera una
Especies
UV-B (%) Superficie
Peso
El
pesoSLA
Altura
Arados
(cm 2 )
fresco (g) seco (g)
(cm 2 g-1 ) (cm)
P. pratense 0
49.5 un
1.02 un
0.208 un
245 un
24.1 un
4.10 un
80
60.6 b
1.18 un
0.239 b
227 un
22.3 b
4.32 un
un
un
b
un
c
90
51.3
1.01
0.232
237
19.9
4.17 un
L. perenne
0
56.2 un
1.20 ab
0.206 un
288 un
20.1 un
9.75 un
80
58.0 un
1.31 b
0.207 un
290 un
15.2 b
13.7 b
b
un
un
un
c
90
51.9
1.08
0.187
313
13.8
13.9 b

L.
multiflorum
80
90
D.
glomerata
80
90
F. rubra
80
90
F.
arundinacea
80
90

110.0 un

2.36 un

0.327 un

340 un

24.9 un

12.1 un

71.9 b
89.5 ab
0

1.63 b
1.87 b
72.6 un

0.320 un
0.318 un
1.50 un

231 b
289 un
0.261 un

20.9 b
21.2 b
336 un

12.3 un
13.0 un
23.4 un

5.35 un

77.6 un
62.1 b
0
42.7 b
51.8 c
0

1.47 un
1.21 b
32.8 un
0.95 b
0.96 b
53.5 un

0.225 b
0.187 c
0.73 un
0.196 b
0.221 c
0.94 un

354 un
366 un
0.149 un
225 b
248 un
0.177 un

24.6 un
24.0 un
249 un
15.6 un
16.7 un
317 un

5.80 un
5.55 un
16.8 un
21.2 b
18.8 b
21.2 un

47.6 un
44.2 un

1.00 un
1.09 un

0.212 b
0.205 b

220 b
253 c

17.5 b
17.1 b

6.05 b
5.3 ab

16.0 un

4.73 un

la

Medias con letras diferentes son significativamente diferentes a P <0.05 (de Student t test); n = 20.
Opciones de tabla

Morfologa se modific significativamente en la mayora de especies ( Tabla

2 ). Altura de la planta se redujo en F. arundinacea , P. pratense y L. multiflorum. El
nmero de macollos fue significativamente mayor en virtud de una mayor radiacin
UV-B en L.perenne , no afectado en P. pratense , D. glomerata y L. multiflorum , y
aument en niveles bajos, pero disminuy por mayores niveles de UV-B
en F. arundinacea. SLA se redujo por bajos niveles de UV-B en comparacin con
el tratamiento 0% UV-B, pero aument en el tratamiento 90% UV-B
en F. rubra , F. arundinacea y L. multiflorum . En las otras especies no hubo ningn
efecto significativo UV-B.
3.2. Verano
La produccin total de biomasa se ha mejorado de manera significativa por la
radiacin UV-B en F. rubra , y (desde el 0 hasta el 80% de la radiacin UV-B
ambiente SERtratamiento) en F. arundinacea ( Tabla 3 ). Todas las dems especies
mostraron una reduccin significativamente la biomasa, ya sea desde el 0 al 80%
( L. multiflorum , L. perenne , D. glomerata ), y / o desde el 80 al 90% de ambiente
UV-B BE tratamiento ( P. pratense , D. glomerata ).
Tabla 3.
Efectos de diferentes niveles de UV-B (control, 80%,
morfologa de las especies de hierba en verano una
Especies
UV-B (%) Superficie
FW (g) DW (g)
(cm 2)
P. pratense
0
106.1 un
2.06 un
0.379un
un
un
un
80
119.5
2.26
0.382
320 una
90
76.7 b
1.31 b
0.259 b 302 un
L. perenne
0
82.7 un
2.04 un
0.420un
un
un
b
80
84.6
1.88
0.348
242 b

90%) en el crecimiento (y la
SLA (cm 2 g -Altura
1
)
(cm)
288 un
33.6 un
un
31.3
8.4 un
21.4 b
6.6 b
197 un
24.0 un
b
19.0
17.5 b

Arados
7.1 ab

14.7 un

90
L.
multiflorum
80
90
D. glomerata
80
90
F. rubra
80
90
F.
arundinacea
80
90

73.3 b
0

1.89 un
139.6 un

0.356 b
3.42 un

230 b
0.511un

17.9 c
277 un

18.4 c
34.2 un

105.0 b
139.9 un
0
124.7 un
104.1 b
0
71.9 un
68.0 un
0

3.17 un
3.44 un
129.7 un
2.49 b
2.07 c
66.0 un
1.88 ab
2.08 b
97.8 un

0.414 b
0.440 b
3.07 un
0.472 b
0.412 c
1.45 un
0.434 b
0.468 c
2.65 un

269 un
320 b
0.521un
296 b
264 b
0.353un
194 b
182 un
0.462un

26.1 b
29.4 c
228 un
29.7 b
29.1 b
187 un
24.6 un
21.7 b
212 un

15.2 b
17.4 c
36.9 un
11.1 un
10.1 un
25.4 un
34.3 b
36.2 b
30.8 un

181.0 b
173.6 b

4.87 b
4.66 b

0.765 b
0.775 b

243 b
221 una

27.2 un
33.9 un

13.9 un
13.5 un

13.2 un

9.6 un

23.4 un

13.2 un

la

Medias con letras diferentes son significativamente diferentes a P <0.05 (de Student t test); n = 20.
Opciones de tabla

SLA se aument o no afectado en todas las especies, tanto desde el control a la

80% y desde el 80 al 90% tratamiento UV-B. Altura se redujo en la mayora de las
especies (no en F. arundinacea ), mientras que el nmero de macollos se
increment en L. multiflorum, L. perenne y F. rubra ( Tabla 3 ).
La concentracin de pigmentos de proteccin ( Fig. 2 ) fue significativamente
mayor
enL. multiflorum , L. perenne y D. glomerata ,
pero
no
afectado
en F. rubra y F. arundinacea. En P. pratense hubo un aumento desde el control al
tratamiento 80%, pero una disminucin con una mejora adicional UV-B.

Fig. 2.
La absorcin de extractos de hojas en 300 nm de seis especies de gramneas ( L.
perenne (LP), L. multiflorum (LM), F. arundinacea (FA), F. rubra (FR), P. pratense (PP) y D.
glomerata (DG)) crecido en verano bajo diferentes niveles de UV-B (sin UV-B, 80% y 90%
del ambiente UV-B BE ). Las diferencias significativas se indican con letras diferentes por
encima de los datos ( P <0.05, de Student t -test, n = 15).
Opciones Figura

El contenido total de clorofila ( Tabla 4 ) se increment desde el 0 al tratamiento

80% la radiacin UV-B en todas las especies. Adems mejora de UV-B no tuvo
ningn efecto significativo en el contenido de clorofila excepto en L. perenne ,
donde se observ una reduccin importante.
Tabla 4.
Efectos UV-B sobre el contenido de clorofila total y la relacin clorofila a / b de seis hierbas
especies un
Especies
La clorofila a / b (g cm -2 )
Clorofila total (g cm -2 )
0% UV-B
80%
la90%
la0% UV-B80%
la90%
la
radiacin UV-B radiacin UV-B
radiacin UV-B radiacin UV-B
P. pratense 3.24 un
3.18 un
3.22un
18.6 un
23.6 b
22.3b
L. perenne
3.12 un
3.07 un
3.04un
12.1 un
18.9 b
14.3un
L.
3.16 un
3.29 un
3.22un
14.1 un
20.0 b
22.7b
multiflorum
D.
2.81 un
2.83 un
2.77un
24.6 un
27.6 b
28.3b
glomerata
F. rubra
3.01 un
3.03 un
2.98un
29.9 un
39.6 b
38.5b
un
b
b
un
b
F.
3.11
2.69
2.67
25.9
32.0
34.9b
arundinacea
la

Medias con letras diferentes son significativamente diferentes a P <0.05 (de Student t test); n = 15.
Opciones de tabla

4. Discusin
Las especies de gramneas en este estudio fueron sorprendentemente sensible a
la radiacin UV-B, ya que se utilizaron dosis bajas de UV-B en combinacin con
alta PAR.No haba una diferencia importante entre el efecto de la radiacin UV-B
(0 vs 80 y 90% de ambiente UV-B BE ), y el efecto de un pequeo (10%) aumento
de UV-B. Esto no es sorprendente ya que en muchos estudios bajos niveles de
UV-B tienen efectos photomorphogenic en las plantas, mientras que los niveles
ms altos de UV-B inducen dao y la reduccin de la biomasa ( ballare et al.,
1991 ; Jenkins, 1997 ). Como en varios estudios de campo, incluyendo estudios
sobre praderas de dunas ( Tosserams y Rozema, 1995 ; . Tosserams et al, 1996 ),
los bajos niveles de UV-B result en un aumento de la biomasa (en comparacin
con el tratamiento 0% UV-B). No hay una explicacin real para el aumento del
crecimiento. Sin embargo, el nivel de 90% la radiacin UV-B estaba por encima
ptima incluso en primavera para D. glomerata . En verano, aunque las dosis de
UV-B no fueron mayores, incluso el nivel de 80% la radiacin UV-B estaba por
encima de medio ptimo para la especie. Slo F. rubra y F.arundinacea se vieron
afectados positivamente por el tratamiento 90% la radiacin UV-B. Aunque la
especie no todos reciben la misma dosis de UV-B, y esto debe de haber influido en
los resultados, no hubo relacin entre la sensibilidad y la dosis de UV-B recibidos.
El aumento de la sensibilidad de la hierba despus de la segunda rebrote (verano)
podra ser parcialmente ligada al patrn de crecimiento normal: crecimiento de la
hierba siempre est fuertemente reducido en verano, en parte a travs de calor y
estrs por sequa, sino tambin bajo condiciones ptimas de crecimiento (hay un

perodo limitado crecimiento de ptima despus de la vernalizacin). Aunque las

intensidades de luz fueron ligeramente inferiores en verano, la temperatura fue
significativamente mayor y esto podra haber reducido el vigor general hierba, as
como los mecanismos de la fotosntesis y / o reparacin.
El corte y la posterior regeneracin de hierba tambin podra aumentar la
sensibilidad ya que los efectos son propensos a acumular en diferentes perodos
de crecimiento cuando slo una parte de la biomasa se cosecha. UV-B se sabe
que altera la relacin raz / brote en varias especies ( Teramura et al., 1984 ; .
Barnes et al, 1990 ), y esto podra ser de gran importancia para el nuevo
crecimiento de la hierba. Las mediciones de crecimiento de las races tienen que
verificar esto. Varios autores han sugerido que las especies vegetales o cultivares
de regiones con alta radiacin UV-B son a menudo mejor adaptados ( Barnes et
al.,
1987 ). Aunque
la
distribucin
general
de L. multiflorum , F.arundinacea y D. glomerata es
ms
meridional, D. glomerata fue el ms sensible a la radiacin UV-B. Sin embargo,
como todas las especies estudiadas fueron C3-especies y todas las semillas eran
de origen belga esto no es realmente sorprendente. La distribucin de las hierbas
a travs de Europa est ligada a su capacidad para resistir el calor y la sequa
(para las especies ms meridionales) o perodos de nieve y largo helada. Los
resultados de este estudio no dan ninguna evidencia de que la sensibilidad UV-B
es importante tambin, pero estudios sobre cultivares ms del sur podran producir
resultados diferentes, ya que estos reciben ambas temperaturas ms altas y ms
altas irradiancias UV-B.
Muchas plantas son capaces de reducir la penetracin de la radiacin UV-B en la
hoja, ya sea mediante el desarrollo de las hojas ms gruesas ( Flint et al.,
1985 ; Day, 1993 ) o mediante el aumento de la concentracin de los rayos UV-B
de absorcin de pigmentos, principalmente flavonoides ( Tevini et al .,
1991 ). Aunque muchos estudios demuestran la importancia de los dos
mecanismos de proteccin de las plantas contra la radiacin UV-B, es obvio que
estos no son los nicos factores que contribuyen a plantar resistencia. Los
resultados de este estudio no muestran ningn efecto de aumento del contenido
de pigmento protector sobre la sensibilidad a la planta: por el contrario, las
especies menos sensibles no mostraron ninguna respuesta en absoluto, mientras
que el ms sensible hicieron. Hierba hojas generalmente transmitir solamente
pequeas cantidades de UV-B, en cualquier caso ( Robberecht y Caldwell, 1978 ),
en parte debido a la alta contenido de Si que mejora UV-B
reflexin. Posiblemente Festuca especies reflejan ms UV-B que las otras
especies investigadas, pero esto no se midi.
Grosor de la hoja (inversamente relacionada con SLA) se correlacion claramente
plantar sensibilidad: las especies ms sensibles eran ms proclives a un mayor
SLA, y la menos sensible a un SLA reducida. Sin embargo, contrariamente a la
mayora de las publicaciones, SLA disminuy slo del control para el tratamiento
del 80% en la primavera, pero no fue afectado o el aumento a mayores
intensidades de la radiacin UV-B. Se han notificado resultados similares
( Teramura et al., 1991 ).

Aparte de los cambios en el SLA, se encontraron varios efectos morfolgicos de la

radiacin UV-B en la hierba. Al contrario de muchos experimentos, morfologa no
era ms sensible que la biomasa total, a pesar de que se utilizaron dosis
relativamente bajas de UV-B. Los cambios en la morfologa (altura reducida, el
aumento de macollamiento) eran a menudo sin relacin con cambios en el
crecimiento, lo que indica la existencia de un mecanismo separado para estos
cambios. La mayor ahijamiento de ambos Loliumespecie podra ser de gran
importancia en los pabellones mixtos, posiblemente incrementar la competitividad
de estas especies. Cambios UV-B inducidos en altura de la planta tambin son
importantes en marquesinas mixtos ya que podran influir en la competencia para
la luz ( Barnes et al., 1988 ; . Barnes et al, 1996 ).
Aunque las dosis de alta radiacin UV-B pueden reducir el contenido de clorofila
de las hojas, en la mayora de los estudios de campo que no se ve afectada o
aumento por la radiacin UV-B ( Takeuchi et al., 1989 ; . Teramura et al, 1991 ),
como fue el caso aqu.Incluso cuando el crecimiento y el grosor de la hoja se
redujeron, el contenido de clorofila por unidad de rea foliar fue realzada por UVB. Esto podra ser una respuesta de las plantas para compensar la reduccin de la
eficiencia de la fotosntesis. Los cambios en la relacin a / b de clorofila podran
ser el resultado de dao diferencial a los fotosistemas o de los cambios en la
morfologa de las hojas, no se encontraron en este experimento, excepto
en F. arundinacea , junto con un fuerte incremento en la biomasa. Penetracin de
la luz muy probable y morfologa de las hojas tambin se vieron afectados en esta
especie.

5. Conclusiones
Las gramneas responden a pequeos cambios en la radiacin UV-B. Incluso
dosis de UV-B ambientales estn por encima ptima para varias especies, sobre
todo en verano.Tanto la produccin de la biomasa total y la morfologa se ven
afectados por la radiacin UV-B, aunque aparentemente por diferentes
mecanismos. La sensibilidad de las especies est relacionada con su capacidad
para aumentar su grosor de la hoja en respuesta a los rayos UV-B, pero no a su
concentracin en pigmentos protectores. Los cambios en la morfologa y la
respuesta de crecimiento podran ser importantes en marquesinas mixtos donde
los cambios importantes en la composicin de las especies son de esperar, debido
a cambios en la competitividad. Adicional a la investigacin sobre los efectos de
UV-B en la fotosntesis, R relacin / S y la competitividad de las gramneas es
necesario. Perodos de crecimiento ms largos (varios aos) es probable que
aumenten las diferencias entre las especies, especialmente si la asignacin de la
raz se ve afectada. Por lo tanto, al igual que los rboles, pastizales son
potencialmente sensibles a la radiacin UV-B.

Agradecimientos
G. Deckmyn est en deuda con el FWO-Vlaanderen por su posicin postdoctoral
en la Universidad de Amberes.

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