I.

INTRODUCCIN
En la actualidad, la estrategia principal para el mejoramiento, formacin y
conservacin de los suelos es la adaptacin de las gramneas y leguminosas a los
mismos. Las praderas y pastizales que son la principal fuente econmica para la
alimentacin de los rumiantes, estn sometidos a una presin muy fuerte ante la
creciente demanda de alimentos de origen animal en el mundo. Esta situacin, es
apremiante en las regiones tropicales de Amrica Latina y Centroamrica.
El pasto llanero (Andropogon gayanus) fue introducida en Mxico en l987 por l,
Instituto Nacional de Investigaciones Agrcolas (INIA) proveniente del CIAT en
Cali, Colombia (CIAT, 1989).
El rendimiento de los pastos es producto del balance entre la tasa de crecimiento y
la de prdida de tejido por senescencia y descomposicin, ste balance cambia
con las condiciones de clima, por ello, el conocimiento de los cambios en el
crecimiento de las especies forrajeras permite determinar la frecuencia de corte o
pastoreo para optimizar la produccin de forraje de alta calidad.
La estacionalidad climtica es importante en la produccin de forraje, debido
principalmente a un desequilibrio en el rendimiento de las plantas forrajeras,
atribuido a falta de humedad en el suelo en la poca de seca y excedente en la
temporada de lluvias, en este sentido, Hernndez et al. (2002) consignan que las
decisiones de manejo de una pradera deben evitar los extremos (sobreutilizacin o
subutilizacin), ya que una cobertura insuficiente limita el crecimiento y una
utilizacin ineficiente significa desperdicio de forraje. Ante esta situacin es
necesario mantener un equilibrio, entre la cantidad de forraje producido y la
cantidad de forraje consumido por el ganado.
El objetivo del siguiente trabajo es conocer la dinmica de tallos del pasto llanero
(Andropogon gayanus) en la poca de primavera en el rancho Yecan ubicado en
Chiapa de corzo.

II. REVISION DE LITERATURA

2.1. Generalidades
Andropogon gayanus, es una gramnea forrajera perenne de porte alto,
originaria de frica. Su potencial como especie forrajera en Amrica tropical ha
sido ampliamente evaluado, debido a su alto rendimiento, resistencia a la sequa y
a la quema; as como su adaptacin a suelos cidos e infrtiles con alto contenido
de aluminio. (Sosa, 2001).
Las pruebas agronmicas de varios aos en el trpico de Mxico, han
mostrado que el pasto llanero, tambin posee bajos requerimientos de nitrgeno y
fsforo, es tolerante al ataque de plagas como el salivazo (Aneolamia postica
walker) y enfermedades comunes de los pastos. (Zapata, 2001).
Adems produce abundante semilla para su repoblacin natural, y se
asocia con leguminosas. Tambin presenta buen rendimiento y persistencia del
forraje en corte y pastoreo. (Gonzalo, 2001).
En regiones tropicales y subtropicales, los cultivos que se desarrollan en
regiones caracterizadas por una estacin de crecimiento prolongada, alcanzan un
desarrollo mayor de 3 m, que hacen difcil la labor de la cosecha de semillas. Sin
embargo, cuando se presentan vientos de mediana a gran intensidad al final de la
floracin y en la poca de maduracin de las semillas, producen acamado de las
plantas y cada de espiguillas maduras, y por lo tanto prdida de rendimiento.
(Rodrguez, 2001).
El proceso natural de floracin del llanero, consiste en la aparicin continua
de inflorescencias en diferentes nudos de un tallo, en diferentes tallos de una
misma planta y en tallos de plantas diferentes, dando como resultado
inflorescencias de diversas edades, o sea una floracin prolongada, que no
permite la maduracin simultnea de espiguillas, lo que limita el rendimiento de
semilla. (Peralta, 2007).

2.2 Descripcin del pasto

EI pasto Llanero es perenne, con macollos hasta de 1.0 metro de dimetro
y una altura de 3.0 metros; las hojas son de color verde claro, sin filo en sus orillas
y estn cubiertas de vellos que retienen gotas de agua del rodo, que Ie ayudan a
tener rebrote verde cuando no llueve. Tiene races gruesas que penetran hasta 1.
Metro 20 centmetros y races delgadas. Superficiales de media metro, que Ie
permiten tener hojas verdes hasta los ltimos das del mes de mayo. (Salazar,
1993).
Es buen productor de semilla frtil y por medio del viento se extiende a
reas cercanas. Produce buen rebrote despus de la quema controlada y soporta
el pisoteo con un buen manejo del pastoreo. (Lpez, 1993)
2.3 preparacin del terreno
En suelos con piedra y en laderas de cerros, la preparacin del suelo
depender del tipo de monte que se tenga y en general consiste en: tumba y
quema del monte o limpia del terreno lo cual se sugiere realizar de enero a mayo;
en estos lugares se debe tener cuidado de no mover el suelo para evitar que la
lluvia lo arrastre. (Vidal, 1993).
En terrenos ondulados y planos la preparacin consiste en dar un pase de
arado y otro con rastra, con lo cual es suficiente, ya que la superficie debe quedar
con terrones pequeos para evitar que las semillas se tapen demasiado y para
ayudar a reducir la erosin del suelo. (Lozano, 1993)
2.4 poca de siembra
Se sugiere que la siembra se realice en seco 15 das antes de las lluvias o
al inicio de ellas, para asegurar la germinacin y el buen desarrollo del pasto.
(Gonzlez, 2001).

2.5 Forma de sembrar

Para sembrar en terrenos donde puede entrar el tractor, se trazan surcos
separados de 90 centmetros a un metro, estos pueden realizarse con una
cultivadora. La semilla se tira a "chorrillo" procurando que caiga en el fondo, a los
lados y lomo del surco. EI tapado de la semilla se har con una rama ligera,
teniendo cuidado de dejar un 30 % de la semilla sin tapar y la que se tape, quede
a un centmetro de profundidad; lo anterior es para que los aguaceros no la
entierren demasiado. (Villar, 2006)
En Terrenos de cerros y con piedras, la siembra debe realizarse haciendo
hoyos con coa, azadn o pala (igual como se hace para sembrar los coamiles) y
se forman cuadrantes de un metro cuadrado, la semilla no debe de enterrarse
ms de un centmetro. (Carreta, 2002).
Para abaratar la siembra de praderas con pasto Llanero, se puede sembrar
con maz, en surcos distanciados a 90 centmetros, tirando la semilla del pasto
entre los surcos, dejando uno libre y sembrando el otro. (Martnez, 1998).
2.6 cantidad de semilla para la siembra
La cantidad de semilla a tirar por ha. Vara segn su porcentaje de pureza y
germinacin. Para tener una pradera de pasto llanero con buena cobertura, es
necesario obtener una poblacin de siete plantas por metro cuadrado despus de
42 das de siembra, estas se logran al sembrar 1 kilo 200 gramos de semillas pura
germinable por Ha, por lo que, es necesario checar la germinacin para ver
cuntas nacen y analizar cuanto tiene de semilla pura y restos de espigas y
pedazos de tallos. (Villar, 2006).
Se sugiere sembrar semilla que tenga de 6 a 8 meses de cosechada, ya que su
calidad es ms alta. (Villar, 2006)

2.7 Fertilizacin
El pasto llanero es poco exigente a la fertilidad de los suelos, por lo que, no
conviene fertilizar al momento de la siembra, esto con el fin de evitar problemas
con malas hierbas en las primeras etapas de desarrollo del pasto. Una vez
establecida la pradera, si es utilizada en forma extensiva o en pastoreo continuo,
es ciertas pocas del ao, al inicio de la lluvia, es conveniente una fertilizacin
anual con 50 kg de fosforo por ha. (Ramos, 2013).
En caso de que se decida utilizar en forma intensiva el pasto, es decir,
aumentar la carga animal. Es necesario practicar rotaciones peridicas y dividir la
pradera en potreros pequeos. El pasto llanero responde bien a la fertilizacin con
nitrgeno, por lo que se puede fertilizar con 100 kg por Ha durante la lluvia,
aplicando la mitad a los 15 das de iniciada las lluvias y la otra mitad en
septiembre, 20 das antes de que finalice. En suelos de mediana fertilidad o que
se hayan desmontado recientemente, se sugiere no fertilizar durante los primeros
tres aos. (Castro, 2013).
2.8 Control de malas hierbas
El xito en la siembra de pastos de introduccin reciente depende de medidas
efectivas en el control de malas hierbas. El uso de semillas de buena calidad, una
adecuada preparacin del terreno y poca de siembra oportuna, as como el buen
tapado de la semilla son aspectos importantes a tomar en cuenta para reducir al
mnimo los problemas de malas hierbas. Pero, como generalmente se decide
establecer praderas en suelos en que ya se han sembrado otros cultivos, los
suelos se encuentran contaminados con semillas de otras plantas, por lo que, se
deben realizar deshierbe con machete o con chapeadora si el terreno lo permite, o
bien, con productos qumicos (herbicida).(Santos, 2013).

2.9 plagas y enfermedades

La plaga que causa mayor dao y perdida en los pastos, es el salivazo. En
evaluaciones realizadas durante un ao y medio respecto a plagas y
enfermedades el pasto llanero demostr que est libre del ataque de plagas.
(Mota, 2012).
2.10 manejo del pastoreo
Antes del primer pastoreo es necesario permitir el desarrollo y maduracin de la
semilla del pasto llanero, para dar oportunidad a que haya semilla en el suelo y
exista una buena repoblacin. (Dvila, 1997)
El pastoreo del pasto llanero es similar al de otros pastos en utilizacin; sin
embargo, como es amacollado y por su buena gustocidad, inclusive como heno, el
pastoreo debe realizarse con cuidado para garantizar el buen aprovechamiento y
duracin de este pasto.(Salazar, 2003).
En praderas bien establecidas y con pastoreo continuo pueden sostenerse hasta
cuatro animales adultos de julio-diciembre, y de enero-julio entre uno y dos
animales por Ha. En la poca seca antes del inicio de la lluvia, los tallos duros y
viejos se deben eliminar con pastoreo, machete o quemado; con esta ltima
prctica se logra un rebrote rpido y vigoroso y de alto valor nutritivo, pero no debe
efectuarse cada ao, para no empobrecer al suelo. (Lpez, 1993)
2.11 produccin y cosecha de semilla
El pasto llanero produce una buena calidad de semilla, florece en
noviembre y se cosecha la primera quincena de diciembre. En lotes de
multiplicacin de semilla bsica se obtienen rendimientos en el mismo ao de su
siembra. El manejo de estos lotes para producir semilla, consiste en realizar la
siembra en surcos a un 1 metro y medio, aplicar una quema antes de las lluvias si
existe mucho material viejo y corte o pastoreo hasta la primera quincena de
septiembre, (40 a 50 das antes de la floracin) para que la floracin sea uniforme
y el pasto alcance una altura de 2 metros y no se acame. (Villar, 2006).

La semilla se cosecha manualmente cuando las espigas cambian de color

crema a marrn y cuando de la mitad de las espigas se sueltan algunas espiguillas
con semillas maduras. Las espigas se cortan con una rozadera sin sacudirlas y se
junta en manojos para llevarse aun montn ordenado este debe tener una altura
mxima de 70 cm. los tallos florales cortados se colocan en dos hileras, una frente
a la otra con las puntas hacia adentro y se cubren con material vegetal como
palma de llano. (Villar, 2006).
Para el secado de las semillas, se hace una tarima de madera y sobre estas
se colocan una manta de plstico, en los cual se pondrn los montones de
espiguillas, con este se facilita la entrada del aire y se recogen las espiguillas que
se desprenden. Despus de 4 das del sudado de la semilla los tallos cortados se
sacuden con movimientos suaves para desgranarla. (Carrete, 2002)
La semilla suelta se seca en la sombra durante 2 a 3 dias, se limpia de
restos de tallos y se encostalan en sacos de 5 kilos y se almacenan en lugares
secos y ventilados. (Martnez, 1993).
2.12 Cambios estacionales en el crecimiento y la produccin de forraje
El

desarrollo

comprende

cuatro

procesos

principales:

crecimiento,

diferenciacin, envejecimiento y muerte (Jankiewicz, 2003). El crecimiento es un

trmino cuantitativo, relacionado con cambios en tamao y masa y debe
entenderse como un aumento irreversible de las dimensiones del organismo
(Hopkins, 2004).
El crecimiento de las plantas depende del ambiente y sus variaciones son
reflejo de los cambios ambientales en que se encuentran; el ambiente
caracterizado por el suelo y el clima, tiene gran influencia en el crecimiento y en el
desarrollo en las plantas y por lo tanto, en su rendimiento.
En este sentido, la adquisicin de recursos ambientales (luz, CO2,
temperatura, precipitacin), depende de la proporcin de hojas tallos y races de
las plantas que, mediante los procesos fisiolgicos de fotosntesis, absorcin de
agua y nutrimentos, crecimiento y desarrollo, determina la produccin en pastos y
cultivos.

Por su parte, la disponibilidad de los recursos ambientales est

influenciada por factores como tipo de suelo altitud vientos y decisiones de manejo
agronmico (Valentine y Matthew, 1999, Velasco et al., 2001).
Los factores que determinan la velocidad y magnitud de crecimiento de una
especie forrajera son: clima (radiacin, total de horas luz, temperatura, humedad y
precipitacin), suelo (caractersticas fsicas, qumicas y topogrficas), variabilidad
intraespecfica (potencial gentico de las diferentes familias, especies y
variedades), manejo (fertilizacin y tipo y frecuencia de defoliacin). Factores que
no actan por separado, debido a que el crecimiento de la planta responde a una
interaccin entre ellos (Perreta y Vegetti, 1997; Moliterno, 2002). Las variaciones
en las precipitaciones anuales, provocan desbalance estacional en los
rendimientos que limita la disponibilidad de forraje, principalmente en el perodo
poco lluvioso (Fernndez et al., 2004; Gmez, 2004).
Como consecuencia, las plantas mantienen durante la sequa, una actividad
Fotosinttica reducida, pero capaz de soportar el crecimiento por un tiempo mayor
(Carmona et al., 2003).
La tasa de aparicin de hoja disminuye en forma considerable a medida que
se reduce la intensidad de la luz. Las gramneas que crecen bajo un sombreado
profundo producen hojas con mayor lentitud que aquellas que lo hacen a plena luz
y existen grandes diferencias estacinales que refuerzan la respuesta a
temperatura.
La intensidad de luz reducida, excepto cuando es muy limitante, en general
produce en las gramneas hojas ms grandes, de mayor longitud pero de menor
ancho. Este efecto puede observarse con facilidad a la sombra de los rboles y
cercos; sin embargo, este aumento de tamao de la hoja no est acompaado por
una ganancia similar en peso seco porque las hojas crecidas a la sombra son ms
delgadas, y esto tambin se cumple para aquellas que crecen en la base de una
pastura (Carmbula, 1983).

Las estrategias de manejo afectan las caractersticas de la planta forrajera y

la interceptacin luminosa, influyendo sobre el proceso de rebrote. En general se
busca acompaar el proceso de rebrote para permitir que el forraje sea
pastoreado en una misma condicin fisiolgica (Pedreira et al., 2007).
La productividad de una gramnea se debe a la emisin continua de hojas y
retoos, importante proceso despus del corte o pastoreo para restaurar el rea
foliar de plantas y permitir la continuidad de los pastos. Comprender las
caractersticas Morfogenticas permite la visualizacin de la produccin, la tasa de
acumulacin y la curva estimada calidad de los pastos. Para maximizar la
utilizacin de forraje para los animales es importante conocer todos los procesos
que implican la aparicin y muerte de las hojas, por lo que se puede determinar los
intervalos de defoliacin ms apropiados para cada especie de la hierba y de ese
modo permitir una mayor proporcin de la hoja verde ser capturado por los
animales (Santos et al., 2009), de manera que se evita la acumulacin de material
senescente.
El conocimiento de la estacionalidad en el crecimiento y desarrollo de los
pastos de inters y en consecuencia de la produccin de forraje en una
determinada regin, es un aspecto primordial para optimizar la interaccin sueloplanta-animal-productor (a), ya que permite detectar los tiempos de mayor y menor
disponibilidad de forraje y con ello adoptar diferentes opciones de manejo con el
propsito de maximizar la disponibilidad de forraje y por ende la produccin animal
(Hernndez-Garay y Martnez, 1997).
En las regiones tropicales los pastos constituyen el principal recurso para la
alimentacin bovina (Lpez et al., 2007). Uno de los factores limitantes de las
gramneas tropicales es su bajo contenido de protena y baja digestibilidad lo que
influye negativamente en el consumo voluntario, y por lo tanto, en la produccin de
carne y leche (Enrquez et al., 1999). La calidad del forraje est asociada con el
estado de crecimiento de la planta, el tipo de planta y los factores del medio
ambiente.

La temperatura y la luz afectan tanto la tasa de crecimiento de las especies

forrajeras, como la tasa y tiempo de desarrollo de los estados fenolgicos, tales
como la floracin (McKenzie et al., 1999). Los procesos bioqumicos y fisiolgicos
bsicos relacionados con la sntesis, transporte y degradacin de sustancias en
las plantas estn influenciados por la temperatura. No todas las especies de
pastos tienen el mismo valor ptimo de temperatura para el cumplimiento de estas
funciones (Enrquez et al., 2011).
Las condiciones particulares de un ambiente determinan los patrones de
crecimiento estacional de las especies forrajeras predominantes; en igualdad de
condiciones de manejo, las diferencias en produccin anual y estacional
dependern de la especie y sus interacciones con factores climatolgicos tales
como: precipitacin, tasa de evaporacin, temperatura, viento, horas e intensidad
de luz, entre otros (Hernndez- Garay y Martnez, 1997). De acuerdo a Hodgson
(1990), el patrn estacional tpico de las plantas forrajeras, est relacionado con la
fluctuaciones estacionales de temperatura e intensidad luminosa, con excepcin
de la primavera, por las altas tasas netas de produccin asociadas al crecimiento
reproductivo, y durante el verano por las bajas tasas de crecimiento debidas a una
combinacin de escasez de humedad y muerte de tallos, que sigue a la perdida de
tallos reproductivos. La disponibilidad de agua, puede ser una limitante, para
producir e incrementar en rendimiento de forraje (Jensen et al., 2003).
El estrs por sequa es ms comn en las regiones tropicales, lo que afecta el
comportamiento fisiolgico y morfolgico de las plantas. El efecto depende de su
intensidad y el estado de crecimiento y desarrollo de la planta (Enriquez et al.,
2011).
La tasa de crecimiento de la pradera es la integral de la tasa de crecimiento
de sus componentes, la cual es influenciada por la tasa de produccin de tallos y
por sus tasas de crecimiento individual. Sin embargo, la radiacin solar y la
temperatura, tambin influyen en la aparicin de nuevos tallos que, a su vez, estn
controlados por la tasa de aparicin de hojas (Hernndez-Garay et al., 1999;
Lemaire, 2001).

La tasa de crecimiento de los pastos alcanza sus valores ms altos con el

aumento de la temperatura y la disponibilidad de agua en el suelo; en contraste, la
tasa de crecimiento disminuye en invierno a consecuencia de la baja temperatura,
lo cual explica la estacionalidad en la produccin de forraje (Hernndez-Garay,
1995). La tasa de crecimiento vara con la estacin del ao y el manejo de la
defoliacin, as, Velasco et al. (2001) encontr que la mxima produccin del pasto
ovillo se presenta a las 3, 4, 5 y 7 semanas en primavera, verano, otoo e
invierno, respectivamente.
En las condiciones tropicales, los elementos del clima (precipitaciones,
temperatura, radiacin solar), los factores de manejo (edad de rebrote,
fertilizacin, riego) y la variabilidad y caractersticas de los suelos tienen gran
influencia en la adaptacin y productividad de los pastos (Lorenzo et al., 2012).
2. 13 Rebrote
El aspecto relativamente constante de una gramnea durante la etapa
vegetativa, se deriva de su capacidad de autorremplazo. Cuando las gramneas se
encuentran en estado vegetativo, los meristemos de crecimiento se encuentran a
nivel o por debajo de la superficie del suelo, fuera del alcance de los animales en
pastoreo y la tasa rebrote no es afectada y se recupera rpidamente, mientras que
en la etapa reproductiva, los meristemos de crecimiento se encuentran en la parte
area de la planta, inhibindose la formacin de nuevos tallos; a este efecto se le
conoce como dominancia apical y para evitar este efecto, se requiere la
defoliacin del forraje a nivel del suelo, lo cual activa nuevamente las zonas de
crecimiento.
La prdida de este tipo de tejido, tiene un mayor efecto que la prdida de
biomasa, rea foliar o fuentes nutrimentales (Briske, 1991; Chapman y Lemaire,
1993). El potencial de rebrote de una planta forrajera se ha considerado como el
tiempo que le toma a la planta recuperar la biomasa removida despus de una
defoliacin (Hernndez-Garay et al., 2000), o como el material que se acumula en
el tiempo sobre el nivel del suelo, despus de una defoliacin (Hunt, 1990).

El rebrote de las gramneas perennes proviene de la reproduccin

vegetativa y aparicin de tallos, dicho proceso es influenciado por las fitohormonas
(auxinas y citocininas), disponibilidad de nutrientes, rea foliar remanente,
capacidad fotosinttica, competencia intra e interespecfica entre plantas, etc.
(Tomlinson y OConnor, 2004).
El crecimiento de un pasto involucra cuatro procesos primarios: la aparicin
de hojas,aparicin de tallos, formacin de tallos verdaderos y la aparicin de
races (Mathew et al., 2001). El aspecto relativamente constante de una gramnea
durante la etapa vegetativa, se deriva de su capacidad de autorremplazo.
A medida que disminuye la altura de corte, el ndice de rea foliar remanente es
menor, lo que ocasiona que la capacidad de rebrote sea lenta. Esto se debe a la
poca capacidad que tiene la planta recin cortada para realizar la fotosntesis, por
lo que aumenta el uso de las reservas de carbohidratos, para llegar a un estado de
desarrollo en el cual la fotosntesis, adems de cubrir las demandas de
mantenimiento, sea capaz de aumentar la formacin de tejido foliar (Bahmani et
al., 2000).Hodgson et al. (1981) Sealaron que el recambio de tallos en los pastos
es un proceso dinmico, la tasa de aparicin de tallos en la pradera es estimulada
por la defoliacin y es poco probable que sea limitada por la falta de yemas,
aunque destaca que tanto la tasa de aparicin como el desarrollo de los tallos, son
fuertemente afectados por las condiciones de la pradera, antes y despus de la
defoliacin. La aparicin de tallos ocurre en respuesta a cambios en temperatura y
radiacin solar y es controlado por la tasa de aparicin de hojas. El tallo es la
unidad bsica que se utiliza en la produccin de gramneas forrajeras, que utilizan
amacollamiento como un medio de crecimiento y sobre todo de la supervivencia
(Hodgson, 1990).
La persistencia de las especies est asociada con el mantenimiento de las
poblaciones de plantas y su produccin a travs del tiempo (Matthew et al., 2000),
vinculada a un equilibrio dinmico y armnico entre la mortalidad y la aparicin de
tallos, de manera que todos los tallos muertos son reemplazados por nuevos tallos
(Da Silva et al., 2008).

La persistencia de la pradera depende, en parte, del remplazo del material

viejo o removido por los nuevos hijuelos o vstagos, para mantener una densidad
efectiva. Lo anterior est fuertemente influenciado por los patrones de defoliacin
(frecuencia e intensidad), del pisoteo (que modifica las condiciones el suelo) y del
tipo de pradera. La productividad de una pradera ha estado asociada con los
tiempos de ocupacin y reposo, los cuales, tienen un efecto marcado en el valor
nutritivo, produccin de forraje por unidad de superficie y, en gran medida,
determinan la carga animal utilizada (Muslera y Ratera, 1984).
Existen diferencias en el valor nutritivo entre los pastos, que adems vara
de acuerdo a la edad de rebrote de los mismos; en las especies perennes en
reas no inundables, conforme la edad del rebrote aumenta, la calidad disminuye
y el rendimiento aumenta (Quero et al., 2006).
La produccin de tallos por las plantas es regulada por el ndice de rea foliar de
la pradera; la disminucin progresiva en la tasa de aparicin de hojas conforme la
pradera desarrolla, como resultado de las respuestas de la planta a cambios en
calidad de luz, es la primera causa de la reduccin de la tasa de aparicin de
tallos. As, conforme el sombreado llega a ser ms severo, el sitio de llenado
tambin llega a ser afectado (Skinner y Nelson, 1992; Lemaire, 2001).
La relacin entre el crecimiento de la hoja y la aparicin de tallos es
fuertemente determinada genticamente, aunque si es muy sensible a la
adaptacin fenotpica en respuesta a modificaciones ambientales (Nelson 1992,
citado por Lemaire 2001). As la repuesta de los pastos a defoliaciones frecuentes,
que dan lugar a longitudes de vainas que se mantienen por debajo de la altura de
la

defoliacin,

permite

las

plantas

mantener

alguna

lmina

verde

fotosintticamente activa protegida de la defoliacin, y minimizar los efectos de

defoliaciones posteriores sobre el abastecimiento de carbono.

As mismo, el reducido crecimiento de la hoja como una consecuencia del

acortamiento del tubo de la vaina, tambin reduce la competencia entre las plantas
por el transporte de compuestos carbonados y nitrogenados entre las hojas en
elongacin y las yemas de los tallos y por lo tanto permite a las plantas mantener
una tasa de produccin de tallos y cercana a un nivel potencial, determinado por el
mximo sitio de llenado (Lemaire, 2001). Al respecto, Velasco et al., (2007)
definieron el ciclo natural de ahijamiento del pasto ballico en la densidad de tallos
de este pasto, cuando se le cosecha cada cuatro semanas.
La acumulacin de materia seca del forraje se reduce cuando la defoliacin
se realiza con mayor frecuencia y con mayor intensidad, tanto en especies
templadas como en especies tropicales. Esta reduccin es atribuida a varios
factores, como la reduccin en la intercepcin de luz para la actividad fotosinttica,
remocin de reservas orgnicas de la planta, reduccin en toma de agua y
nutrientes por las races y dao en los meristemos apicales (Hernndez-Garay et
al., 1997; Cuesta et al., 2003 y Nascimento y Adese, 2004).
La frecuencia e intensidad de cosecha realizada por los animales, hacen a
stas las variables ms importantes en el manejo de las praderas, ya que afectan
su comportamiento morfolgico y productivo, que est relacionado con el ndice de
rea foliar residual y el balance de reservas de carbohidratos, que afectan la tasa
de crecimiento, materia seca acumulada, densidad y peso de los tallos, tasa de
aparicin y muerte de los mismos (Richards y Caldwell, 1985; Hodgson, 1990;
Richards, 1993).
El conocimiento sobre la demografa del proceso de ahijamiento y su patrn
de variacin en relacin con las estrategias de defoliacin utilizados y las
estaciones del ao favorece la identificacin de gestin, optimizacin de
oportunidades de aparicin de tallos y la muerte, requisito bsico para el pasto
garantizar la estabilidad y racional y el uso sostenible de las zonas de pastizales.
El fertilizante nitrogenado tiene un efecto significativo sobre el macollaje, y se
puede utilizar en asociacin con las estrategias de defoliacin como un medio para
incrementar la produccin y productividad de las praderas (Caminha et al., 2010).

Por el contrario, con cortes menos frecuentes las plantas desarrollan hojas
largas y reducen la tasa de aparicin de tallos (Mazzanti et al., 1994; Lemaire,
2001). El aumento en la aparicin de tallos como consecuencia de la mayor
incidencia de la relacin de luz roja/luz roja lejana, se ha demostrado en ballico
italiano (L. multiflorum) y en ballico perenne (Gautier et al., 1999).
Santos et al. (2011) plantearon que en la calidad y productividad de los
pastos influyen factores ambientales, como la temperatura, luz y lluvias. Adems
de los intrnsecos de cada planta. La temperatura y la disponibilidad hdrica limitan
el crecimiento correcto y la calidad de los pastos. Adems, alteran su estructura
morfolgica, fisiolgica y biolgica. As, el rebrote y el rendimiento de materia seca
de una pradera despus de la defoliacin, dependen del rea foliar remanente, la
altura de defoliacin afecta de manera directa el potencial fotosinttico de las
plantas y la ganancia diaria de carbono (Lemaire, 2001). Las diferencias de una
especie en el potencial de rebrote se deben a diferencias en la estructura del rea
foliar remanente y al contenido de carbohidratos solubles (Perreta y Vegetti, 1997;
Clavero et al., 2000; Beltrn et al., 2002; Hernndez et al., 2002; Ganderats y
Hepp, 2003).
Es por ello que Prez et al. (2002) han demostrado la importancia de
conocer la velocidad de rebrote entre defoliaciones sucesivas, para entender el
efecto de la frecuencia y severidad de cosecha en el rendimiento. Anteriormente
Hernndez et al. (1992) evidenciaron que la frecuencia de corte de alfalfa debe
definirse con base en el estado de desarrollo de la planta, para lograr persistencia
y los mximos rendimientos anuales de forraje. El meristemo apical, una vez que
ha desarrollado clulas, da origen a nuevas hojas embrionarias llamadas
primordios foliares, cuya formacin ocurre a intervalos y en patrones regulares
alrededor del meristemo apical (Hendricson et al., 2005).

La formacin celular en el meristemo apical tambin aade continuamente

clulas al tallo que se encuentra en formacin. Los primordios foliares y el tallo
joven tienen un desarrollo caracterstico que implica crecimiento y desarrollo por
divisin celular extensa. Los primordios foliares se alargan en forma notable, de tal
modo que pronto sobrepasan al meristemo apical y despus se extienden
lateralmente para formar la lmina de la hoja. El tallo se engruesa y se alarga con
lentitud (Matthew et al., 2000; Hendricson et al., 2005).
Las diferencias en el potencial de rebrote de una especie, pueden deberse
no slo a diferencias en la estructura del rea foliar remanente, sino tambin al
contenido de carbohidratos solubles en la raz (Clavero et al., 2000; HernndezGaray et al., 2002 y Ganderats y Hepp). La altura del cultivo, conjuntamente con la
densidad del follaje, determinan la cantidad de materia seca que se produce;
mientras que, la relacin hoja:tallo, as como la diversidad entre especies
determinan la calidad de la materia seca disponible (Hodgson, 1990; Castillo et al.,
2009).
La persistencia de las praderas puede ser analizada en trminos de la
contribucin de la aparicin y muerte de tallos a la variacin en el tiempo en la
densidad de poblacin. Matemticamente, el comportamiento de la poblacin as
definido puede ser descrita por el lgebra matricial (Mattew y Sackville Hamilton,
2011) o por ecuaciones diferenciales de clculo (Louie et al., 1998). La proporcin
de una poblacin sobreviviente de un determinado perodo de tiempo y la tasa de
natalidad de la poblacin debe sumar 1 para una poblacin estable, pero si se
supone que losmenores no generan nacimientos, la tasa de aparicin se requiere
para una poblacin estable aumenta marcadamente con menor supervivencia. La
aparicin y la supervivencia tambin pueden cambiar estacionalmente, en cuyo
caso la estabilidad poblacional necesita ser evaluado durante todo el ciclo anual
(Matthew y Sackville Hamilton, 2011). Una razn importante de los ciclos
estacionales de la aparicin y muerte de tallos se puede producir por cualquiera de
flores o sin flores macollos en cuyo caso el patrn estacional de nacimiento y la
muerte dentro del ciclo anual se altera en consecuencia (Matthew et al., 1993).

2.14 Densidad de tallos

De acuerdo a Volenec y Nelson (1983), la produccin de forrajes en las
praderas es funcin de dos componentes, el nmero de tallos por unidad de rea y
el rendimiento por tallo. Por otra parte si se considera el reemplazo continuo de
hojas y tallos en la pradera (Hodgson, 1996), su persistencia y produccin de
forraje depende del balance entre la aparicin y muerte de tallos, el cual varia con
la estacin del ao (Covill y Marshall, 1984). Asimismo, Hernndez-Garay (1995)
mencion que dicho balance puede ser fuertemente alterado por las prcticas de
manejo, especialmente la frecuencia e intensidad de defoliacin.
En especies perennes, la produccin de forraje es una consecuencia de la
tasa de aparicin y muerte de tallos, lo cual determina la velocidad con que una
pradera forma nuevo tejido y lo pierde por senescente y descomposicin
(Valentine y Matthew, 1999). La aparicin de tallos en las plantas es regulada por
el IAF de la pradera y la primera causa de reduccin es la disminucin progresiva
de la tasa de aparicin de hojas, conforme la pradera se desarrolla, como
resultado de la respuesta de las plantas a cambios en la calidad de luz
interceptada; as, conforme el sombreado llega a ser ms severo, el sitio de
llenado tambin es afectado (Skinner y Nelson, 1992; Lemaire, 2001).
El estudio estructural (densidad de tallos, nmero de hojas vivas y muertas
por tallo, tamao de las hojas y el tallo) y morfogentica (aparicin y muerte de
tallos, aparicin, muerte, desapego y extensin de la hoja) variables del dosel son
eficaces en la comprensin de la mecanismos que subyacen a esta dinmica en la
estructura del dosel (Chapman y Lemaire, 1993; Lemaire y Chapman 1996;
Lemaire y Agnusdei 2000).
La persistencia de las praderas depende de la capacidad de las plantas
para renovar los tallos muertos y mantener estable la densidad poblacional de
tallos, lo que est directamente determinado por el efecto combinado de los
patrones estacionales en los procesos de aparicin, muerte y supervivencia de
tallos (Hernndez-Garay et al., 1999 y Ramrez et al., 2011).

Con cortes (defoliaciones) frecuentes se reduce la competencia por luz y

aumenta la proporcin de luz roja/(luz roja lejana + luz azul), de modo que la
respuesta fotomorfognica de la pradera es la formacin de hojas cortas y alta
densidad de tallos. La variacin en densidad de tallos es un mecanismo
importante para regular el rea de la hoja de una pradera. De hecho, el IAF se
determina por la densidad de tallos, el nmero de hojas por tallo (valor
relativamente constante para cada especie) y el rea de la hoja (subordinada a la
intensidad de la defoliacin). Por lo tanto, conceptualmente, la compensacin de la
densidad es un mecanismo que optimiza el IAF de la pradera (Mattew et al.,
2000).
Los estudios sobre la densidad de tallos son una buena herramienta para
predecir estas variaciones y, por lo tanto, para determinar una estrategia de
gestin para el sistema de pastoreo y mantener una densidad adecuada dirigida a
la optimizacin de la produccin de forraje durante todo el ao (Lemaire y
Chapman, 1996).
Las variaciones estacionales en las tasas de aparicin, muerte y
supervivencia de tallos, son importantes para comprender los mecanismos
involucrados en la persistencia y recambio de tallos en las praderas. Los anlisis
independientes de estas tasas no indican la estabilidad de la poblacin de tallos
en determinada poca; es decir, si la aparicin de tallos con respecto a su muerte
es suficiente para mantener la poblacin en equilibrio. La estabilidad de la
poblacin de tallos de un pasto puede calcularse por medio de un ndice que se
obtiene de la relacin entre los procesos de supervivencia y la aparicin de tallos,
y permite un anlisis integral de las variaciones de la poblacin (Bahmani et al.,
2003).
Asimismo, la densidad de tallos tambin se puede manipular con el manejo
en el campo; es decir, modificando la frecuencia e intensidad de defoliacin se
puede incrementar el nmero de tallos por unidad de rea, as como reducir la
muerte de los mismos, al controlar la acumulacin de forraje (Hernndez-Garay et
al., 1999).

En general, hay una disminucin en la densidad de tallos ms pesados, con

regmenes de defoliacin ligera; as, aumentos o disminuciones en la densidad de
tallos, son un indicador ambiguo del vigor de la pradera y puede, en algunos
casos, reflejar el efecto de la compensacin tamao-densidad en respuesta a
cambios en la intensidad y frecuencia de la defoliacin (Matthew et al., 1995).
La densidad y dinmica de tallos es un indicador de la productividad y
persistencia de la pradera, caracterizada por cambios que ocurren a travs del
tiempo debido al clima y manejo (Islam y Hirata, 2005) en nmero, aparicin y
muerte de tallos (Interrante et al., 2010). La persistencia de una pradera depende
de la capacidad de las especies para mantener alta densidad de tallos y renovar
los tallos a travs del ao y de manera estacional, as como, la capacidad del
macollo individual para mantener hojas vivas (Hirata y Pakiding, 2001; Da Silva et
al., 2008; Ramrez et al., 2011). Los tallos tienen longevidad limitada y el
sobrepastoreo es la causa de muerte ms comn, debido a que se consumen los
meristemos de crecimiento (Auxiliadora- Fialho et al., 2012).
2.15 Dinmica de tallos
El conocimiento de la dinmica poblacional de tallos durante el ao es una
referencia esencial en el manejo de praderas. Con la manipulacin de la
defoliacin por corte o pastoreo, se pueden modificar los picos mensuales y
estacionales de aparicin de tallos e incrementar la densidad de tallos y la
productividad de los pastos (Hodgson, 1990; Mathew et al., 2001).
La dinmica de tallos resalta la importancia del proceso de senescencia y
su contribucin a la produccin y calidad del forraje. A mayor intervalo de corte se
favorece la mayor altura de las plantas y acumulacin, por la mayor acumulacin
de tallos y material muerto, lo que reduce las relaciones hoja:tallo y hoja:no hoja,
alterando la estructura del forraje producido; lo que puede disminuir la eficiencia
de utilizacin de la pradera, el consumo y desempeo de los animales
(Ramrez et al., 2009).

2.16 Tasa de aparicin y muerte de tallos

La persistencia de la pradera est directamente determinada por el efecto
combinado del patrn estacional de aparicin y muerte de tallos. En una pradera
de ballico perenne, tanto su persistencia, como la produccin de forraje dependen
del balance entre las tasas de aparicin y muerte de tallos, el cual es afectado
especialmente por la frecuencia e intensidad de defoliacin (Hernndez-Garay et
al., 1999). Con cortes frecuentes se reduce la competencia por luz y aumenta la
proporcin de luz roja / (luz roja lejana + luz azul), de modo que la respuesta
fotomorfognica de la pradera es la formacin de hojas cortas y alta densidad de
tallos. Por el contrario, con defoliaciones poco frecuentes las plantas desarrollan
tallos grandes y reducen la tasa de aparicin de tallos (Mazzanti et al., 1994;
Lemaire, 2001).
Estudios realizados en Inglaterra, con ballico perenne, han observado picos
mximos en la tasa de aparicin de tallos en primavera y otoo y despus de la
floracin, con defoliaciones frecuente (Colvill y Marshall, 1984).
En Nueva Zelanda, Matthew et al. (2000) indicaron que el diagrama de aparicin y
muerte de tallos en las diferentes estaciones del ao permite apreciar variaciones
mensuales y estacionales que a su vez ayudan a establecer estrategias de manejo
que aseguran la persistencia y productividad de las especies forrajeras.
Las variaciones estacionales en las tasas de aparicin, muerte y
sobrevivencia de tallos, son importantes para comprender los mecanismos
involucrados en la persistencia y renovacin de tallos en las praderas. Sin
embargo, los anlisis independientes de estas tasas no indican la estabilidad de la
poblacin de tallos en determinada poca; es decir, si la aparicin de tallos con
respecto a su muerte es suficiente para mantener la poblacin en equilibrio. La
estabilidad de la poblacin de permite un anlisis integral de las variaciones de la
poblacin (Bahmani et al., 2003).

La planeacin del pastoreo ayuda a eficientar la cosecha de la hoja, antes

de que entre en una etapa avanzada de senescencia (Mazzanti et al., 1994;
Lemaire y Agnusdei, 2000). Esto asegura una alta utilizacin del forraje producido
y evita el deterioro de la estructura de la pradera por una excesiva acumulacin de
tallos, seudotallos, y material muerto (Hodgson y Da Silva, 2002).
En ballico perenne (Lolium perenne) se demostr que el rendimiento de
forraje depende del balance entre la densidad de tallos y el crecimiento individual
por tallo, relacin que depende de la altura de corte (Hernndez-Garay et al.,
1999; Prez et al., 2002).
Estudios de la tasa de recambio de tejido, ayudan a entender la dinmica
de crecimiento entre defoliaciones sucesivas, lo cual permite un manejo ms
eficiente en trminos de produccin animal por unidad de superficie (Velasco et al.,
2001). Sin embargo, en pasto ovillo y ballico perenne la informacin disponible con
relacin al manejo ptimo durante las diferentes estaciones del ao es escasa.

III. MATERIALES Y METODOS

3.1 localizacin del campo experimental

Esta investigacin se llev a cabo mes de marzo-mayo del ao 2015 , en
una pradera del pasto llanero (andropogon gayanus), en el rancho La Terna que
es una explotacin especializada en la produccin de leche, ubicada en el km 6.5
de la carretera Tern - Ejido Emiliano Zapata, que pertenece al municipio de Tuxtla
Gutirrez, Chiapas, localizado en las coordenadas 16 44 10 latitud Norte y 93
16 00 de longitud Oeste.
Limita al Norte con los municipios de San Fernando y Osumacinta, al Este
con Chiapa de Corzo, al Sur con Suchiapa y Ocozocoautla de Espinosa y al Oeste
con Berriozbal. Su extensin territorial es de 412.4 km2 y se encuentra a una
altitud de 550 msnm (Anexo 2). La temperatura mnima promedio en los meses de
Mayo a Octubre es de 15 a 22.5 C y la mxima promedio oscila entre 27 C y
34.5 C, en tanto que la temperatura mnima promedio en los meses de
Noviembre a Abril es de 12 a 18 C, y la mxima 24 promedio en estos meses es
de 24 y 33 C. La precipitacin pluvial media anual es 957.7 mm (CONAGUA,
2014). El clima predominante es Awo (w), que indica clido subhmedo con lluvias
en Verano, cubre el 99.9 % de la superficie total del municipio y una fraccin (0.08
%) presenta clima A (C)wo (w), semiclido subhmedo con lluvias en Verano
(Garca, 1983).

3.2 diseo experimental

VII. LITERATURA CONSULTADA

1. Sosa, Rubio, Edgar Enrique, Zapata, Buenfil, Gonzalo, Prez, Rodrguez,

Jos Demetrio. Fechas de precorte para la caracterizacin fenolgica del
pasto llanero (Andropogon gayanus Kunth) en Quintana RooTcnica
Pecuaria en Mxico [en linea] 2001, 39 (mayo-agosto) : [Fecha de consulta:
2 de mayo de 2015] Disponible en:<http://www.redalyc.org/articulo.oa?
id=61339207> ISSN 0040-1889
2. Alcntara, G. G. y Trejo T. L. (2007). Nutricin de cultivos. Colegio de
Postgraduados. 1 Edicin. Editorial Mundi Prensa. Montecillo, Mxico S. A.
705 p.
3. Peralta-Martnez, A., Carrillo, P. S., Hernndez, H. H., Porfirio, P. N. (2007).
4. Caractersticas morfolgicas y productivas, en etapa de produccin, para
ocho gramneas forrajeras tropicales. Per. 3 p.
5. Lopes Ramos de Oliveira, Fabiana, Alves Mota, Vernica, Soares Ramos,
Maira, Tuffi Santos, Leonardo David, Faria de Oliveira, Neide Judith, Castro
Geraseev, Luciana. Comportamento de Andropogon gayanus cv. 'planaltina'
e Panicum maximum cv. 'tanznia' sob sombreamentoCincia Rural [en
linea] 2013, 43 (Febrero-Sin mes) : [Fecha de consulta: 4 de mayo de 2015]
Disponible en:<http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=33125630026> ISSN
0103-8478.
6. IGLESIAS, J.M.; MILERA, MILAGROS & GONZALEZ, YOLANDA. 1995.
Produccin de semillas de Andropogon gayanus cv. CIAT-621 en potreros
explotados de forma tradicional e intensiva. Cosecha postpastoreo.
Resmenes Taller Internacional "Produccin de Semillas de Pastos para el
Trpico". EEPF "Indio Hatuey". Matanzas, Cuba. p. 21